Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему

Эколого-генетические анализ эффектов гетерозиса у яровой пшеницы

ВАК РФ 06.01.05, Селекция и семеноводство

Автореферат диссертации по теме "Эколого-генетические анализ эффектов гетерозиса у яровой пшеницы"

ГОСКОМПРОД СССР КУБАНСКИЙ ОРДЕНА ТРУДОВОГО КРАСНОГО ЗНАМЕНИ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННЫЙ ИНСТИТУТ

На правах рукописи

МД. МАСУДУР РАХМАН

УДК 633.И"321": 631.527.52

ЭШШГО-ГЕНЕ1ИЧЕСКИЙ АНАЛИЗ ЭФФЕКТОВ ГЕТЕРОЗИСА 7 ЯРОВОЙ ПШЕНИЦЫ

Специальность 06.01.05 - селекция и семеноводство

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата сельскохозяйственное наук

Краснодар - 1990

Работа выполнена на кафедре селекции и семеноводства Кубанского сельскохозяйственного института и в отделе генетики ш. П.П.Лукьяненко в 1987-1989 гг.

Научный руководитель Официальные оппоненты:

Ведущее учреждение

- доктор биологических наук, профессор В.А.ДРАГАВЦЕВ доктор сельскохозяйственных наук, профессор Ю.П.МЯКУШКО; кандидат биологических наук А.П.ГРЕБЕНКИН

Всесоюзный научно-исследовательский институт риса.

Защита диссертации состоится " 31 " октября 1990 г. в " 10с°" часов на заседании специализированного совета Д 120.23.02 при Кубанском сельскохозяйственном институте по адресу: 350044, г.Краснодар, ул. Калинина, 13, Кубанский сельскохозяйственный институт, специализированный совет.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Кубанского сельскохозяйственного института.

Автореферат разослан " ° Н " октября 1990 г.

- Ученый секретарь специализированного совета, кандидат с.-х. наук, доцент

А.Е.Ефремов

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность проблемы. До сих пор в научной литературе нет четкого понимания механизмов эффекта гетерозиса и нет системы научного прогноза гетерозиса у растений.

В связи с созданием новой модели эколого-генетического контроля количественны! признаков, появилась реальная возможность разработать точные количественные методы прогноза гетерозиса, го крайней мере той его части, которая формируется в условиях лимитирования ростовых процессов родителей и гибридов факторами внешней средн.

Существует два больших потока научных публикаций по проблеме гетерозиса: I) работы, пытащиеся раскрыть механизм гетерозиса на физиологическом, биохимическом или молекулярном уровнях, и 2) работы, изучащие поведение специфической иомЗинадионной способности в разных средах. Вторая группа работ однозначно показывает, что эффекты СКС резко меняются от среды к среде, точно так хе сильно изменяется и абсолютная величина гетерозиса. Это свидетельствует о том, что нельзя изучать гетерозис, игнорируя динамику лимитирующих факторов по фазам вегетации растений.

Генетические гипотезы гетерозиса: а) гипотеза доминирования, б) гипотеза мехаллельной комплементации (сверхдоминирования), в) гипотеза генетического баланса (Н.В.З^рбин), г) гипотеза компенсационного комплекса генов (В.А.Струнников) - все они не учитывают взаимодействия эффекта гетерозиса с лимитирующими факторами среды, а потому являются несовершенными.

Цель исследований. Понять механизмы изменения эффекта гетерозиса в разных экологических условиях, выяснить роль переопределения генетических формул в формировании экологически зависимого гетерозиса, выяснить вклад экологически зависимого гетеро-г аса в обдай гетерозисшЭ эффект у некоторых сортов пшеницы,

создать алгоритмы прогнозирования возникновения и исчезновения гетерозисного эффекта.

Задачи исследований:

1. Сформулировать новую гипотезу гетерозиса,основанную ва модели э ко лого-генетического контроля признаков продуктивности.

2. Найти путем анализа опубликованных экспериментальных данных факты возникновения гетерозиса за счет эффектов переопределения генетических формул количественных признаков.

3. Получить гидриды Р^ из заранее подобранных родителей, отличающихся по системам адаптивности.

4. Дать прогнозы появления и исчезновения аффекта гетерозиса на разных лимитирующих факторах внешней среды и экспериментально доказать правильность этих црогнозов.

5. Установить взаимоотношения между эколого-генетической моделью и методами: диаллельлого анализа по Хейману, генетического анализа по ГржЦянгу и ортогональной идентификации генотипов по фенотипам.

Научная новизна исследований. Впервые доказано существование нового механизма гетерозиса, вытекавдего из модели эколого-генетической организации количественного признака. Разработаны методы прогноза гетерозиса и экспериментально осуществлены прогноз и его реализация в камерах искусственного климата. Созданы новые методы, объединяющие эхолого-генетический анализ с алгоритмами Хеймана, Гриффинга ж с алгоритмами ортогональной генетической инвентаризации коллекций генотипов. Эти метода позволяют прогнозировать сдвиги параметров Хеймава и Гриффинга в менящих-ся условиях внешней среды. Показано, что у некоторых сортов пшеницы 95-97 % гетерозисных эффектов ойсуловлено переопределением генетических формул компонентных признаков модуля при смене лимитирующих факторов внешней среды. На долю классических традж-

ционных механизмов гетерозиса приходится 3-5 % вкладов. Предложен новый метод оценки систем аддитивности различных адаптивных генетических систем.

Практическая ценность работы заключается в той, что впервые появилась возможность прогнозировать гетерозис у пшеницы после изучения адаптивных генетических систем у сортов. Величина прогнозируемого гетерозиса может достигать 90 % и более от уровня количественных признаков родителей, что может сделать гетерозис-ную селекции пшениц экономически эффективной.

Апробация работы. Основные положения диссертации докладывались и получили положительную оценку на заседаниях кафедры селекции и семеноводства Кубанского СХИ в 1989-1990 гг.; методическом и Ученом советах КНШСХ им. П.П.Лукьяненко в 1989-1990 гг.; на Всесоюзном совещании по фитотронике (Краснодар,1990 г.).Результаты исследований доложены на Республиканской конференции молодых ученых "Методы интенсификации селекциоаного процесса"(Одесса, 1990 г.); Всесоюзном совещании "Методы отбора по комплексным признакам в селекции растений" (Ялта,1989 г.); Всесоюзной научной конференции "Онтогенетика высших растений" (Кишинев,1989 г.); совещании по количественной генетике специалистов стран-членов СЭВ (Брно, 1990 Г.) И на симпозиуме EXJCARPIA. "Biometrics in

Plant Ureeding" (ü£lo, 1988).

Публикация работы. Основные материалы и положения диссертации изложены в шести научных публикациях.

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, 6 глав, выводов, практических предложений, перспектив дальнейших исследований, списка литературы и приложения. Диссертация изложена на (Б! страница) машинописного текста, включает 16 тг*5-жяц, 29 рисунков, список использованной литература из 195 таж-менований, из них 100 зарубежных источников.

2. МАТЕРИМЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

Экспериментальная работа проводилась в 1988-1989 гг. в камерах искусственного климата фитотрона Краснодарского научно-исследовательского института сельского хозяйства им. П.П.Лукья-ненко.

На первом этапе исследований были подобраны исходные родительские формы для диаллельных скрещиваний. Изучая характеристики сортов засухоустойчивых, нами были выбраны следующие: Саратовская 29 и Омская 9. В качестве экологически контрастных взяли холодостойкие: Април Биардед, Вейбуллс Помпе и Фэмос. Гибридизацию вышеуказанных сортов мы проводили по диаллельной схеме в 1988 г. на опытном поле КНИИСХ.

Генетические опыты были заложены в конце 1988 г. в регулируемых условиях. Для проведения экспериментов использовались две камеры искусственного климата КТЛК ИЖА с ртутными лампами. В камерах воспроизводились климатические условия по периодам вегетации пшеницы. К регулируемым параметрам относились: температура, интенсивность радиации, продолжительность фотопериода, влажность почвы и относительная влажность воздуха. Во всех камерах одинаковыми были интенсивность радиации - на уровне 35...40 клк и продолжительность фотопериода о 6.00 до 22.00 часов.

В камере, в вегетационных сосудах высаживали родителей и их гибриды Рр При посеве влажность почвы составляла 90 % ППВ. До появления всходов во всех камерах температура поддерживалась на уровне 22°С. После всходов в одной камере ввели чередование лимитирующих факторов по фазам онтогенеза (в фазе кущения температура днем +16°С, ночью +14°С, почвенная засуха 40-45 % ШЩ относительная влажность воздуха 40-50 %; в фазе трубкования

температура днем +22°С, ночью -t-I8°C, в почве 70-80 % ППВ, относительная влажность воздуха 75-85 %; условия в фазу налива такие хе как в фазу трубкования).

Растения в камерах искусственного климата выращивали в вегетационных сосудах емкостью 2,5 л. В каждый сосуд набивали почву из расчета 2, 3 кг абсолютно сухого веса и вносили удобрения. В каждом сосуде выращивали по 4 растения. Повторность опыта трехкратная.

Созревшие растения убирали выдергиванием из почвы. Каждое растение обвязывали шпагатом в трех местах, чтобы не повредить стебли. Растения одной комбинации связывали в снопики. Снопики подвешивали в разборочных цехах на 3-4 недели, и после высыхания зерна приступали к структурному анализу растений. Анализ проводили у 30 растений каждого генотипа. Структурный анализ растений проведен по единой схеме отдельно по каждой камере.

Первичные данные просчитывали на ЭЕМ в лаборатории биоматематического моделирования (ЕММ) Краснодарского НШСХ имени П.П.Лукьяненко.

Полученный материал был использован для ЭШ-аяалиэа, построения графиков Хеймана, вычисления коэффициента ортогональной регрессии (по Драгавцеву) и проведения генетического анализа по Гриффингу.

3. РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

3.1. Анализ od щей конфигурации графиков Хеймана и их сдвигов в разных фазах ( по годам и экологическим точкам)

В 1984 году была предложена эколого-генетическая модель организации количественного признака /Драгавцев В.А.,Литун П.П» Шкель Н.М. и Нечипоренко H.H., 1984/. С точки зрения этой но-

дели гетерозис подразделяется на гетерозис, возникающий в условиях экологического или конкурентного лимитирования ростовых процессов, и на гетерозис, возникающий в отсутствие каких-либо лимитирующих факторов.

На основе этой модели нами построена гипотеза гетерозиса.

Механизм гетерозиса первого типа сводится к переопределению генетических формул количественного признака, т.е. к смене спектров генов, детерминирующих компонента признака при смене шинирующих факторов внешней среды. Суть возникновения гетеро-зисного эффекта мэжно уяснить из следующего примера. Рассмотрим модуль количественных признаков: результирующий признак - масса зерен с растения (Р) и два компонентных: число зерен на растении (Ч) и масса одного зерна (М). Ч закладывается в фазу кущения, а М формируется е период налива. При скрещивании засухоустойчивого сорта с холодостойким и при выращивании родителей и гибрида в условиях, когда формирование Ч происходит на фоне засухи, а М - на фоне холода, проявит гетерозис, так как на фоне засухи Ч гибрида будет детерминироваться генетико-физиоло-гическими системами засухоустойчивости первого родителя, а М -системами холодостойкости второго.

При этом у первого (засухоустойчивого) родителя число зерен будет достаточным, но М будет снижена холодом. У второго родителя, наоборот, Ч будет снижено, а Ы увеличена. Таким образом, эффект гетерозиса у ^ по признаку Р возникает за счет переопределения генетических формул при смене лимитирующих факторов под компонентными признаками модуля - элементарной трехзвенной ячейки морфогенеза.

Если родителей и гибрид вырастить на фоне только одного лимитирующего фактора - засухи, организовать ситуацию, когда Ч

и М формируются на фоне засухи, то при этом признак Р у гибрида будет равен таковому у засухоустойчивого родителя, т.е. "сверхдоминирование" превратится в "полное доминирование" засухоустойчивого родителя.

Рассмотрим, как этот механизм гетерозиса будет проявляться на уровне системы диаллельных скрещиваний. Если по Ч график Хей-мана дает нам аддитивное наследование и М также наследуется аддитивно, и при этом на Ч и М действует один и тот же лимитирующий фактор, например, засуха, то в этом случае как Ч, так и М будет детерминироваться одними и теми же генетико-физиологиче-скими системами засухоустойчивости. Тогда и Р будет детерминироваться теми же системами, и он обязан при этом проявить такое же аддитивное наследование. Если же Ч лимитировала, например, засуха, а М - холод, то при аддитивном наследовании Ч (по генам засухоустойчивости) и аддитивном наследовании К (по генам холодостойкости) признак Р за счет переопределения спектров генов при смене лимитирухвдих факторов, действующих на его компоненты, должен обнаружить эффект сверхдоминирования, т.е. на графике Хеймана линия регрессии должна сдвинуться вправо и пересечь ось абсцисс на существенном расстоянии от начала координат.

Мы проанализировали большой объем экспериментальных данных программы ДИАС. Ход анализа был следующим:

Для анализа мы взяли следующие трехпризнаковые модули. Первый: результирующий признак - плотность колоса, компонентные - длина колоса и число колосков в колосе. Второй модуль: результирующий признак - удельный урожай колоса, компонентные - масса зерна с колоса и длина колоса. Третий модуль: результирующий признак - масса зерен с растения, компонентные - масса 1000 зерен и число зерен с растения.

Мы сделали отношения средних величин вариансы и ковариансы 7г/?г по каждому признаку модуля. В этих отношениях элиминируются наименования признаков и эффекты метрической шкалы, в которой существует корреляция между уровнем средней величины признака и его дисперсий.

На рисунке 3.1 представлены линии регрессии Хеймаиа, построенные для компонентных и результирующего признаков модулей по отношениям 7г/йг . В левой части рисунков даны случаи резкого возникновения эффектов гетерозиса, в правой части - контрастные случаи - отсутствие гетерозиса по результирующему признаку модулей.

На рисунке 3.1 даны относительные графики Хеймаиа для модуля "плотность колоса - длина колоса - число колосков в колосе". Можно видеть, что в Таре в 1975 г. на фоне сильных колебаний температуры в фазы кущения и колошения возник сильный гетерозис по признаку "плотность колоса", в Красноуфимске (1974 г.) при отсутствии разных колебаний температур гетерозис исчез.

На рисунке 3.1 показано возникновение гетерозиса для результирующего признака другого модуля (удельный урожай колоса -масса зерен с колоса - длина колоса). Низкие температуры в фазу налива в Тюмени (1974 г.) обеспечили сильный гетерозис по удельному урожая колоса, а в Новосибирске (1975 г.) комфортные условия налива зерна привели к исчезновению гетерозиса.

На рисунке аЛ приведен модуль "масса зерен с растения -масса 1000 зерен - число зерен с растения". Можно видеть возникновение гетерозиса в Бурятии (1975 г.) и сильное уменьшение его в Омске (1975 г.). В Бурятии (1975 г.) в фазе кущения - засуха, црн наливе - холод, в Омске (1975 г.) - весь период вегетации -слабая засуха, налив - в комфортных условиях.

Рис. 3.1. Линия регрессии Хеймана для компонентных и результирующего (Р?, Рд, Рщ ) признаков модулей (I, П, Ш ) по отношениям варианс ч ковариансам ( ) у гибридов яровой пшеницы по зонам

возделывания: - плотность колоса, I - длина колоса, 2 - число колосков в колосе: Рд -удельный урожай колоса, 3 - масса зерен с колоса, 4 - длина колоса; Рщ - масса зерен с растения, 5 - масса 1000 зерен, 6 - число зерен с растения.

Таким образом,анализ экспериментальных данных по программе ДИАС однозначно подтвердил возникновение эффекта гетерозиса по результирующему цризнаку за счет смены спектров генов под компонентными признаками модуля.

Ранее было показано /Драгавцев В.А., Аверьянова А.Ф.,1983/, что эффект взаимодействия генотип-среда также возникает за счет переопределения генетических формул под сложным признаком продуктивности. Гетерозис, возникающий за счет аффекта переопределения генетических формул, вполне можно прогнозировать. Для этого надо знать адаптивные системы скрещиваемых родителей и динамику лимитируадих факторов среды в точке выращивания родителей и гибрида Ер Так, если в систему диаллельных кроссов включить пять сортов пшениц саратовской селекции (засухоустойчивые, но не холодостойкие сорта) и пять сортов'шведской селекции (холодостойкие, но не засухоустойчивые) и вырастить родителей и гибриды Рр например, в Тюмени, где признак "число зерен" закладывается на фоне весенне-летней засухи, а признак "масса 1000 зерен" формируется на фоне осенних холодов, то совершенно однозначно можно утверждать, что по резуль тирующему признаку -масса зерен с растения возникает гетерозисный эффект, и график Хейма-на обнаружат сильное сверхдоминироваше по результирующему признаку модуля.

В другой географической точке, где один и тот же лимитирующий фактор (например, засуха) будет действовать на первый и второй компонентные признаки модуля, эффект гетерозиса по результирующему цризнаку сменится полным доминированием саратовских сортов, эффект гетерозиса должен исчезнуть.

3,2. Результаты экспериментов в камерах искусственного климата 3.2.1. Прогнозы гетерозиса

Из нашей модели гетерозиса следовал прогноз возникновения эффекта гетерозиса по результирующему признаку модуля "масса зерен с растения", если один компонентный признак (число зерен с растения) развивался на засухе, а другой компонент "масса одного зерна" - на холоде. Следовало ожидать, что гибрид Р^ будет переопределять генетические системы адаптивности в зависимости от действующего лимитирующего фактора. Так, должен сформировать число зерен с растения по типу засухоустойчивого родителя, а массу одного зерна - по типу холодостойкого. Произведение компонентных признаков высокого уровня должно дать эффект гетерозиса по результирующему признаку - массе зерен с растения.

Таким образом, главным в нашей экспериментальной работе был следующий модуль: "масса зерен с растения" - результирующий признак, "число зерен с растении" и "масса одного зерна" - компонентные признаки. Наш модуль является мультипликативным, поскольку, чтобы получить результирующий признак, надо перемножить два компонентных.

На рисунке 3.2 даны результаты диаллельного анализа первого компонентного признака "число зерен с растения" в камере со сменой лимитирующих факторов (кущение - засуха, налив - холод).Можно видеть, что в целом этот признак показал небольшое сверхдоминирование, причины которого мы сейчас объяснить не можем, так как тонких наблюдений за генетической прщюдой этого признака мы не производили, поскольку это не входило в задачу работы. Нам важно было "сфотографировать" изначальную "генетическую позицию" первого компонентного признака.

. 3

Рис. 3.2, Генетика признака "число зерен с растения" в условиях чередования двух лимитирушцих (ЧЗШ факторов в 1989 г.

Рис. 3.3. Генетика признака "масса 1000 зерен" в условиях чередования двух лимитирущих (W) факторов в 1989 г.

чередования двух лимитирующих (ЧДЛ) факторов в 1989 г.

рующего (Р) признаков модуля по отношениям варианс к ховариансам у гибридов яровой пвешщн в 1989 г. (в ЧДЯ): Р - масса зерен с растения; I число верен с растения; 2 - масса 1000 зерен.

На рисунке 3.3 цриведены результата диаллельного анализа второго компонентного признака "масса 1000 зерен" в той же камере со сменой лимитирующих факторов по этапам онтогенеза. Можно видеть, что этот признак в общем проявил полное доминирование с небольшим (недостоверным) сдвигом в сторону сверхдоминирования.

На рисунке 3.4 даны результаты диаллельного анализа результирующего признака модуля "масса зерен с растения". Можно видеть, что в камере со сменой лимитирующих факторов этот признак показал очень сильный гетерозис. Линия регрессии сдвинулась очень сильно вправо и пересекла ось абсцисс очень далеко от начала координат. Таким образом нам удалось предсказать возникновение гетерозиса на основе механизмов переоцределений генетических формул количественного признака и в эксперименте получить четкий эффект прогнозируемого гетерозиса.

На рисунке 3.5 даны средние величины соотношений уг/уе по двум компонентным признакам: I - число зерен с растения, 2 -масса 1000 зерен и Р - результирующий признак - "масса зерен с растения". Можно видеть, что Р обнаружил очень сильный сдвиг вправо. Это отчетливо показывает возникновение гетерозиса, которое нами заранее прогнозировалось.

Для сравнения рассмотрим поведение того же модуля в камере с оптимальными стабильными условиями роста.

На рисунке 3.6 дан графин Хеймана для компонентного признака "число зерен с растения". Можно видеть, что он также как и на рисунке 3.2 обнаружил неболшое сверхдоминирование. Природа этого небольшого гетерозиса пока не ясна. Возможно, это результат чистого "генетического" гетерозиса. Однако, поскольку на рисунке 3.2 этот эффект явно больше, чем на рисунке 3.6 (отношение 7Г/*Г = 2,52 на рисунке 3.2 и 1,9 ца рисунке 3.6), то

с оптимальными (ОПТ) условиями в 1989 г.

с оптимальными (ОПТ) условиями в 1989 г.

с оптимальными (ОПТ) условиями в 1989 г.

результирующего (Р) признаков модуля по отношениям варианс и ховариансш у гибридов яровой пшеницы в 1969 г.: Р - масса зерен с растения; I - число зерен с растения; 2 - масса 1000 зерен; (в ОПТ).

можно предположить, что природа этого небольшого гетерозиса тоже экологически зависима, т.е. она попадает в сферу концепции природы гетерозиса, выдвигаемой эколого-геветической моделью.

На рисунке 3.7 дан график Хеймана для второго компонентного признака "масса 1000 зерен". Этот компонент демонстрирует полное доминирование при полном отсутствии эпистаза.

На рисунке 3.8 представлены результаты диадлельного анализа для результирующего признака "масса зерен с растения". Можно видеть полное доминирование без эпистаза н отсутствие гетерозисво-го эффекта. Именно такую ситуации предсказала наша концепция гетерозиса для оптимальных стабильных условий.

На рисунке 3.9 даны средние величины соотношений по

двум компонентным признакам: I - число зерен с растения, 2 - масса 1000 зерен и Р - результирующий признак "масса зерен с растения". Можно видеть, что никакого гетерозиса по признаку Р не обнаружено, что полностью совпало с прогнозом.1.

Здесь следует подчеркнуть, что организуя эксперимент, мы надеялись охватить нашей гипотезой лишь 20-30 % экологически зависимого гетерозиса у пшеницы. К нашему удивлению мы обнаружили, что наша гипотеза хорошо описывает до 95-97 % эффекта гетерозиса у некоторых сортов пшеницы, оставляя на долю классических традиционных концепций лишь 3-5 % гетерозисного эффекта.

3.2.2. Взаимосвязь между зколого-генетическим анализом и традиционным методом диадлельного анализа по Хейману

Нежно видеть, что конфигурация графиков Хеймана и место скопления точек сортов на них можно в качественной форме прогнозировать для разных экологических ситуаций. Точно так же можно прогнозировать уровни, знаки и тенденцию сдвигов генетических

параметров в системе даадлельных скрещиваний. Пока таких прогнозов для параметров Хеймана никто не сделал, это дело дальнейших исследований, но вам важно показать, что они принципиально возможны.

Сформулируем последовательность действий исследователя, который работает объединенным методом диаллельного анализа Неймана и методом эколого-генетического анализа.

1. Выявление типичного года для данной зоны селекции с типичной последовательностью лимитирующих факторов по этапам онтогенеза.

2. Подбор сортов из коллекции, контрастных по адаптивным свойствам, "работающим" в данной зоне селекции.

3. Проведение диаллельного скрещивания и получение диал-лельной матрицы родителей и гибридов.

4. Закладка полевых опытов (или опытов в ростовых камерах) на разной динамике лимитирующих факторов.

5. Сопоставление графиков динамики основных лимитирующих факторов и динамики средних величин компонентных и результирующего признака модуля у разных генотипов для определения рангов адаптивности всех генотипов и доказательства того,какой именно лимитирующий фактор снизил среднюю величину признака и в какую фазу онтогенеза.

6. Интерпретация общей конфигурации графика Хеймана и характера размещения точек сортов на нем.

7. Интерпретация сдвигов конфигурации графика Хеймана в новой среде и интерпретация сдвигов точек из доминантной зоны в рецессивную и наоборот.

8. Рассмотрение уровня и знаков генетических параметров Хеймана в исходи с« варианте испытания диаллэльвой матрицы.

9. Интерпретация сдвигов уровня и знаков генетических

параметров Хеймана в новой среде.

10. Прогнозирование сдвигов конфигураций графиков Хеймана и сдвигов его генетических параметров для любых вариантов сочетаний лимитирупцих факторов.

11. Подбор лучших доносов для разных сред, в том числе для типичного года.

12. Прогнозирование гетерозиса и трансгрессий.

13. Решение проблемы оптимального подбора родительских пяр для скрещивания и других проблем стратегии и тактики селекции, а такие размещения селекцентров в стоане.

Объединение эко лого-ге не тиче с кого анализа с анализом Хеймана производится на основе важного следствия модели эколого-гене-тического контроля:

Существуют три блока характеристик:

I 2 3

Зная два любые блока, можно строго и однозначно определить любой третий. Так, зная адаптивные свойства генотипов и лимитирующих факторов среды, можно предсказать знаки и уровни гвнетн-ко-статистических параметров (в том числе графики и параметры Хеймана), зная 1-й и 3-й блоки, можно оценить Динамику лиыитк-рупдих факторов, зная 2-й и 3-й блоки, можно оценить адаптивный полиморфизм неизвестного, например, интродуцированвого из другой страны набора сортов.

3.2.3. Взаимосвязь между эколого-генетической моделью и методикой генетического анализа по Гриффннгу

Рассмотрим наши результаты по оценке ОКС количественных признаков в двух камерах: оптимальный режим (ОПТ) и чередование лимитов (ЧДД). В таблице 3.1 показаны в числителе оценки ОКС в '{¡¡Л,

в знаменателе - оценки ОКС в ЭПТ. Можно видеть, что все параметры Гриффинга ведут себя в полном соответствии с прогнозами эко-лого-генетическои модели. В ЧДЯ "число зерен с растения" формировалось на фоне засухи, "масса 1000 зерен" - на фоне холода. Можно видеть, что засухоустойчивые сорта (Омская 9, Саратовская 29) со числу зерен имеет ОКС на ЧДЯ более высокую, чем на ОПТ. Наоборот, эти же сорта по массе 1000 зерен (фон холода) резко теряют ОКС (у Омской 9: -3,12; у Саратовской 29: -1,83).

Таблица 3.1

Оценка общей комбинационной способности (ОКС) по некоторым признакам изучаемых, сортообразцов яровой пшеницы в двух камерах ( в числителе ЧДЛ и в знаменателе ОПТ)

Сорт •-п Р и 3 н а к-

¡число зерен ! масса 1000 зе-! масса зерен _!с растения ! рен_! с растения

Омская 9 7,9$ -3,1? 0,?6

5,55 4,86 0,34

-1.24 -0.41 -0.06

Аярил Б. -3,43 -1,87 0,20

Саратовская 29 1.26 -1.83 0.03

0,85 -1,47 0,01

В.Помпе -6.80 1.29 -0.26

-1,15 -0,30 -0,05

-I.I6 4.07 0.03

Фэ мое -Г ,83 -1,21 -0.08

Холодостойкие, но не засухоустойчивые сорта В.Помпе, Ап-рил Б., Фэмос на фоне холода дали высокие положительные оценки ОКС по массе 1000 зерен, но по числу зерен (фон засухи) их ОКС резко упала в зону отрицательных значк.-шй.

Таким образом, мы можем на основе эколого-генетической модели четко предсказывать ранги величины ОКС по отдельным компонентным признакам модуля и предсказывать в каком направлении будет изменяться величина ОКС в зависимости от лимитирующего

фактора внешней среды и от адаптивной системы данного генотипа.

Итак, видно, что взаимосвязь эколого-генетической модели с алгоритмами Гриффинга позволяет не только понять, объяснить и прогнозировать сдвиги ОКС и СКС, но и углубиться в понимании самого механизма возникновения эффектов ОКС и СКС, который имеет в основе системы переопределений генетических формул количественных компонентных признаков. Это значит, что выделение эффектов ОКС и СКС достаточно условно, так как оба они детерминирована одним механизмом.

3.2.4. Взаимосвязь мезду эколого-генетической модель» и методами ортогональной идентификации генотипов по фенотипам

В нашей работе удалось связать в единую систему представлений механизм гетерозиса, возникающего за счет смены спемра ло-кусов под компонентными признаками модуля,и поведение признаков на графиках идентификации генотипов.

На многих графиках в координатах: "масса соломины" -"масса колоса" гибриды имеют резко увеличенную массу колоса. Родители находятся много ниже гибридов. С точки зрения классической интерпретации графиков вертикальную линию следует объяснить как линию действия генов аттракции. Однако, мы знаем, что максимальный наклон отрицательной линии регрессии, обусловленной генами аттракции, может быть 45°, в случае, если процесс аттракции идет без затрат энергии. Если процесс аттракции идет с затратами энергии, то наклон отрицательной линии регрессии будет меньше 45°, Часто эта линия располагается почти вертикально. Каковы причины этого? Известно, что признак "масса колоса" есть результирующий признак модуля: число зерен в колосе, масса одного зерна. Этот признак на чередующихся лимитах обязательно будет проявлять гетерозис, если в гибриде мы объединили две рязныв генетические системы

адаптивности (засухоустойчивость и холодостойкость). В нашем случае гибриды по массе колоса проявили гетерозис 'за счет переоцре-деления двух адаптивных систем и юс масса колоса резко увеличилась. Это явление никак не связало с аттракцией пластических ве-честв и колоса, так как если бы увеличение массы колоса шло за счет массы соломины, то линия регрессии пошла бы влево-вверх. У нас она почти вертикальна, что говорит не об аттракции, а об объединении двух адаптивных систем и чередующейся их работе на меняющихся лимитах. В камере с оптимальными условиями (без чередования лимитирующих факторов) гибриды не проявили гетерозиса и оказалась на уровне сортов.

Таким образом в нашей работе впервые выяснен механизм тех случаев, когда линия регрессии аттракции в опытах показывала угод наклона более 45°. Таких случаев в реальных экспериментах встречается очень много. До настоящей работы их нельзя было объяснить.

До сих пор методика генетической инвентаризации генотипов и методика идентификации генотипов по фенотипу развивались отдельно от модели эколого-генетического контроля. Нам удалось "перебросить мост" между этими двумя подходами и объяснить как на графике генетической инвентаризации проявляются эффекты гетерозиса, возникшие при переопределении двух адаптивных систем на фоне чередующихся лимитов внешней среды.

Выясненная нами новая возможность интерпретации графиков генетической инвентаризации с точки зрения эколого-генетической иода ли существенно расширяет возможности методики генетической инвентаризации коллекции сортов и других совокупностей генотипов.

ВЫВОДЫ

I. На основе эколого-генетнческой модели организации количественных признаков сформулирована гипотеза механизма гетерозиса, основанного на переопределении спектров генов под компонентными признаками модуля при смене лимитирующих факторов внешней среды.

<,. Разработал новый метод, позволяющий разграничивать эффекты гетерозиса, обусловленные механизмом Пауэре а, от эффектов, вызванных переопределениями спектров генов. Показано, что у изученных некоторых сортов пшеницы практически нет гетерозиса, вызванного механизмом Пауэрса.

3. Создан новый метод сопоставления в одинаковом масштабе графиков Хеймана для анализа компонентных признаков и результирующего признака модуля для обнаружения достоверных гетерозио-ных эффектов и количественной оценки гетерозиса.

4. При анализе обширного банка данных кооперированной программы по генетике количественных признаков пшеницы (программа ДИАС) показано, что наша гипотеза о механизме гетерозиса оправдывается в большом числе случаев, где достоверно идентифицирована смена лимитирующих факторов среды по фазам онтогенеза растений.

5. Опыты в камерах искусственного климата доказывают возможность прогноза эффектов гетерозиса и экспериментально подтверждено совпадение конечных результатов с прогнозами.

6. Впервые показано, что до 95-97 % эффектов гетерозиса у пшеницы обусловлены механизмом переопределения генетических формул компонентных признаков модуля при смене лимитов внешней среды. На долю классических традиционных концепций механизмов гетерозиса приходится 3-5 % вкладов.

7. Выявлен новый подход к оценке аддитивности действия двух разных адаптивных генетических систем. Этот подход не требует расчета ковариансы "родитель - потомок", но требует управления лимитирующими факторами по разным этапам онтогенеза.

8. Предложен объединенный анализ количественных признаков (эколого-генетический анализ плюс анализ диаллельных скрещиваний), дапций более ценную информацию для селекционера, чем один традиционный диаллельный метод.

9. Экспериментально доказано, что все параметры Хеймаяа, а также оценки OKU и СКС изменяются в разных средах строго в соответствии с логикой и прогнозами эколого-генетической модели организации количественного признака.

10. Показано, что эффекты ОКС и СКС детерминированы одним общим механизмом - переопределением генетических формул количественного признака и что разграничение их достаточно условно.

11. Выявлены и объяснены механизмы тех экспериментальных ситуаций при идентификации генотипов по фенотипу, когда линия регрессии эффектов аттракции шла под утлом 45°. Оказалось, что это результат действия переопределения генетических формул под компонентными признаками модуля.

12. Впервые установлены взаимосвязи между эколого-генетической моделью, алгоритмами Хеймана, Гриффинга, алгоритмами генетической инвентаризации коллекций и методами экспрессной идентификации генотипов по фенотипам.

ПРАКТИЧЕСКИЕ ШВДГО&ЗНИЯ

Поскольку в яаашх опытах- был получен эффект гетерозиса до 90 i, то из этого следует, что осознанный подбор родителей для каждой типичной последовательности лимитирующих факторов в зове селекции на основе выбора генотипов в разной адаптивностью,

может дать гетерозисные комбинации с весьма внсокими прибавками урожая, что может привести к созданию высокорентабельных гетеро-зисных пшениц, несмотря на дорогое их семеноводство.

ПЕРСПЕКТИВЫ ДАЛЬНЕЙШИХ ИССЛЕДОВАНИЙ

В дальнейшем необходимо созданные нами алгоритмы прогноза гетерозиса сделать высокоточными количественными. Для этого на базе персональных компьютеров следует отработать алгоритмы сбора количественной информации о мекофакторах, создать количественные методы оценки адаптивности к разным лимитирующим факторам и, в конечном счете, добиться строго количественного прогноза самого эффекта гетерозиса. Это долгий и трудный путь, но его необходимо пройти, чтобы гетерозисная селекция, существующая пока на уровне интуитивной технологии, превратилась в строгую количественную науку.

СПИСОК работ, опубликованных по теме диссертации

1. Мд.Масудур Рахман. Экспериментальная проверка гипотезы Графиуса о возникновении гетерозиса за счет аддитивных генов // Взаимодействие генотип - среда у растений и его роль в селекции: Сб.науч.тр. / КНИИСХ. - Краснодар, 1988. - С.161-164.

2. Мд.Масудур Рахман. Возникновение и прогнозирование гетерозиса у растений // Методы отбора по комплексным признакам в селекции растений: Тез.докл. Всесовз. совещания. 26-28 сент. 1989 г. - Симферополь, 1989. - С. 67-68.

3. Мд.Масудур Рахман, Драгавдев В.А. Эколого-генетические механизмы гетерозиса у растений // Онтогенетика высших растений: Тез. докл. Всесоюз.науч.ковф. 17-18 окт. 1989 г. - Кишинев, 1989. - С.43.

4. Мд.Масудур Рахман, Драгавцев В.А. Новые подходы к прогнозированию гетерозиса у растений // С.-х. биология. - 1990. -* I. - С.3-12.

5. Чд.Масудур Рахман. Новый модульный метод изучения природы гетерозиса // Методы интенсификации селекционного процесса: Сб.науч.тр. / ВСГИ. - Одесса, 1990. - С.35-36.

6. Md. Hasudur Rahman, Dragavtsev V.A. Problems of forecasting heterosis in quantitative genetics // Biometrics in Plant Breading /Proceedings of the seventh meeting of the EUCARPIA..- Norway, 1988.- P. 126-130.