Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Эколого-генетическая оценка пород крупного рогатого скота и родственныхему видов Бурятии

ВАК РФ 03.00.16, Экология

Автореферат диссертации по теме "Эколого-генетическая оценка пород крупного рогатого скота и родственныхему видов Бурятии"

/->. п

На правах рукописи

Давыдов Владимир Никандрович

УДК 591.5(571.54)+575.42(571.54)

ЭКОЛОГО-ГЕНЕТИЧЕСКАЯ ОЦЕНКА ПОРОД КРУПНОГО РОГАТОГО СКОТА И РОДСТВЕННЫХ ЕМУ ВИДОВ

БУРЯТИИ

Специальность 03.00.16 - экология

03.00.15 - генетика

Диссертация на соискание ученой степени доктора биологических наук в форме научного доклада

Красноярск 1995

Диссертация выполнена в Бурятском институте биологии Сибирского отделения РАН

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук, профессор Сухова Н.О.

доктор биологических наук, профессор Марышев A.B.

доктор биологических наук, профессор Романова Е.М.

Ведущие учреждение: Красноярский научно-исследовательский, проектно-технический институт животноводства.

Защита состоится " 28 " декабря 1995 г. в 10.00 час на заседании диссертационного совета Д-120.45.01 в Красноярском государственном аграрном университете по адресу: 660049, г. Красноярск, 49, проспект Мира, 88, конференс-зал.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Красноярского государственного аграрного университета.

Автореферат разослан " " 1995 г.

Ученый секретарь Специализированного совета, доктор сельскохозяйственных наук P.M.

Бабинцева

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность. Проблема охраны и рационального использования биологических ресурсов животных юга Восточной Сибири имеет важное научно-практическое значение. Сохранение биоразнообразия в биосфере является одним из важнейших элементов охраны окружающей федьг, сокращение которого грозит человечеству невосполнимой потерей многих как уже осваиваемых, так и потенциальных ресурсов, а в перспективе деградаций и разрушения биосферы (Захаров, 1992).Проблема имеет два аспекта: сохранения множества видов, пород, особенно аборигенных, каждого региона земли и сохранения их генетического разнообразия (вида, породы, популяции животных).

Все виды домашних животных, породы и местные популяции чрезвычайно сильно отличаются по морфологическим признакам, менее заметно по генетическим. По-видимому, комплексы генов, сложившиеся под действием искусственного и естественного отбора, в большинстве случаев находятся в гомозиготном состоянии. Несмотря на однородность по морфологическим свойствам, внутри породы, сохраняется высокий биохимический, иммуногенетическим полиморфизм.

В теоретическом плане изучение генетического полиморфизма заложято основы для познания целого ряда еще не разрешенных :елекцией вопросов, таких как формообразовательный процесс при :слскционной работе и разных формах искусственного отбора, эценка уровня генетического сходства и дистанции между разными юпуляциями, породами видами одного подсемейства бычьих, поиск 7утей прогнозирования гегсрозиса. Разрешение их позволит осу-цествить проектируемый вариант селекционных программ с разработкой заранее намеченных параметров изменчивости, особенно при охранении внутривидового разнообразия, свойственного популяци-ш диких и домашних животных.

В связи с нарастающим исчезновением многих аборигенных вдов, пород происходит обеднение генетических ресурсов сельскохозяйственных животных. Оно имеет разнообразные отрицательные тоследствия, и в связи с проблемой сохранения исчезающих абори-енов видов, с прогрессирующий тенденцией утрачивается эффек-ивность селекции, на должном уровне не поддерживается поли-юрфпость и гетерозиготность локусов, а с утерей отдельных алле-[ей теряется ценнейший материал для изучения эволюции домашних

животных. Проблеме придается чрезвычайная актуальность, она отражена во многих программах ФАО, ЮНЕП и других институтов ООН.

Одним из крупных достижений биохимии и иммуногенетики является открытие генетических систем у сельскохозяйственных животных и установление закономерностей наследования контролирующих их аллелей (Stormont, Gunley, 1943; Матоушек, 1964; Bouw, 1964; Тихонов, 1965, 1982; Сороковой, 1966, 1974, 1981; Rasmusen, 1975, 1983 и др.).

В последние годы они широко используются при тестировании сельскохозяйственных животных, как наследственные варианты антигенов, белков, ферментов крови, синтез которых контролируется структурными генами и которые могут быть использованы как генетические маркеры ("сигнали" по выражению A.C. Серебровско-го, 1970) в решении ряда вопросов разведения и селекции животных (Pendel, 1959, 1961; Сухова, 1968, 1981; Быковченко, 1969; Шадманов, 1972, 1980; Эрнст и др., 1977; Павличенко, 1975, 1983; Жебровский, Митютько, 1979 и другие).

Особое значение в последнее время приобрели антигены, полиморфные белки в изучении аллелофонда и восстановлении филогенеза пород сельскохозяйственных животных в связи с проблемой сохранения генетических ресурсов, их увеличенная, поиска путей их рационального использования (Рубан, 1977; Дмитриев, 1978; Иванов, 1979; Manwell, Backer, 1980; Салерно, 1980; Беляев, 1982; Жебровский и др. 1983).

Многими исследователями (Колесник, 1949; Балков, 1962; и др.) на основании изучения краниологических и морфологических признаков были установлены происхождение, эволюция видов, пород аборигенных животных турано-монгольской группы, по некоторым из них дана оценка генетической изменчивости (Жанчив, 1980; Сороковой, Букаров, Загдсурен, 1982; Черкашенко, 1984).

Отсутствие генетических характеристик пород домашних животных Бурятии и в том числе аборигенных форм крупного рогатого скота, яков и их гибридов, важность проблемы сохранения их уникального генофонда позволили автору определить круг актуальных вопросов, и на основе некоторых теоретических концепций классической, иммуно-биохимической, популяционной и частной генетик, а также приемов разведения животных, разрешить некоторые принципиальные аспекты проблемы.

Без теоретического обоснования закономерностей проявления морфологических и других признаков, изучение генетической изменчивости животных в конкретных условиях региона и на этой основе разработки рекомендаций рационального использования генофондов популяций аборигенных животных невозможно кардинальное решение практических вопросов сохранения и других связанных с этой проблемой вопросов сельского хозяйства и охраны окружающей среды.

Практическое использование научно-обоснованных рекомендаций позволит в значительной степени разрешить многие аспекты биоресурсного потенциала генофондов животных, новые селекционные задачи пастбищного животноводства, а возможно пересмотреть в процессе освоения генетических ресурсов экологические проблемы технологии производства для получения экологически чистых продуктов.

Работа выполнена в соответствии с тематическими планами Бурятского института биологии СО РАН (№ государственной регистрации 20403).

Цель и задачи исследования. Основная цель исследования -выяснение основных направлений эволюции аборигенных видов, выявление биоресурсного потенциала генофондов пород крупного рогатого скота и родственных ему видов, разводимых в Бурятии.

Конкретные задачи исследований следующие: 1) Оценка фено - и генотипического проявлений морфологических признаков животных. 2) Изучение генетического полиморфизма и анализ структуры популяций животных. 3) Определение внутривидового качественного разнообразия организмов при сохранении локальных популяций аборигенных животных. 4) Обоснование генетического статуса аборигенных животных и теоретической модели иммунофило-генеза пород крупного рогатого скота Центральной Азии, входящих в турано-монгольскую группу. 5) Определение степени генетического расхождения между популяциями яков разных эколого-гео1-рафических зон и между видами в подсемействе бычьих.

Исходные материалы. В основу работы положены результаты исследований соискателя, выполненных в 1966-1994 гг., а также публикации других авторов по этим вопросам. Наши работы включают в себя проведение наблюдений, отбор проб крови, тканей, органов, измерение морфологических показателей животных, взвешивание, постановка полевых опытов в эколого-географическом аспекте, лабораторно-химический анализ образцов проб.

Анализы образцов проб крови животных проводились в лаборатории генетики сельскохозяйственных животных БИБ СО РАН (электрофорез белков, ферментов, анализы проб молока и др.), в Новосибирске (лаборат. иммуногенетики СИБНИПТИЖ РАСХН), в Москве (лабор. генетики животных ЙОГ РАН). Объектами исследований были крупный рогатый скот (бурятский, симментальский, герефордский), яки и гибриды Fi , а также органы и ткани этих видов животных.

Основные исследования выполнены в стадах крупного рогатого скота, яков, гибридов Окинского, Закаменского, Еравнинского, Бичурского и Селенгинского районов Республики Бурятия, охватывающие разные эколого-географические районы высотной зоны Южной Сибири.

Антигены эритроцитов крови у животных определяли гемолитическими тестами с помощью 36-64 реагентов, изготовленных в ВИЖе РАСХН, лаборатории иммуногенетики СИБНИПТИЖ РАСХН.

Типы белков и ферментов крови у животных определяли на кразмальном геле в лабораториях экологии животных Бурятского института биологии СО РАН и генетики животных ИОГен РАН.

Статистический анализ результатов исследований проводился методом вариационной статистики (Плохинский, 1969; Рокицкий, 1974). Генетическое расстояние между популяциями, породами, видами вычисляли по Сребровскому (1970), Нею (1981), ошибку коэффициента генетического сходства - по Животовскому (1979, 1991).

Дендограммы строили методом невзвешенной попарной кластеризации показателей дистанции (Машуров и др.1987). Вычисление показателей сходства осуществлялось на IBM ЕС 1061 серии ряд 2 по программе подготовленной (совместно Машуров) с участием программиста В.И. Швей.

Темы исследований входили в координационные планы научного совета АН СССР по проблемам генетики и селекции животных.

Для защиты в качестве диссертации представляются монография (в списке публикаций под №1), основные научные статьи (№№ 2-40) и рекомендации (№№ 41-45).

Научная новизна. Впервые дана оценка проявлений во взаимосвязи и генотипической изменчивости морфологических признаков животных пород крупного рогатого скота ( бурятской, симментальской и герефордской), яков и гибридов Бурятии, выявлен их

биоресурсный потенциал, исследовано качественное разнообразие организмов генофонда популяций как основа сохранения и рационального использования локальных групп аборигенных животных.

Выявлены особенности состава аллелофонда популяций аборигенного крупного рогатого скота, яков и гибридов по 8-ми и 10-ти системам групп и белков крови. Установлено внутрипопуляционное аллельное разнообразие от формы и степени искусственного отбора.

Принципиальная новизна работы состоит в экспериментальном обосновании генетического статуса аборигенных животных региона, построение теоретической модели филогенетической ветви пород турано-монгольской группы, в определении генетической дистанции между популяциями яков разных эколого-гсографических зон, а также в установлении межвидовой взаимосвязи в подсемействе бычьих.

Впервые по антигенам групп крови сделана попытка анализа генетической матрицы короткорого скота страны и построена ден-дограмма, показана роль отдельных генов в дйфференциации популяций домашних животных. Установлено существенное влияние экологических факторов на характер распределения фонда антигенов и белков крови в популяциях поддерживаемых искусственным отбором.

Основные защищаемые положения. 1. Особенности фено- и геиотипического проявления признаков животных разных популяций обусловлены как экологическими факторами, так и биологическими свойствами самих животных.

2. Фонд антигенов и полиморфных белков крови основа качественного разнообразия организмов и ресурсного потенциала популяций животных и его эволюционной истории.

3. Использование качественного разнообразия организмов как ресурсов генофонда популяций животных - эффективное средство по сохранению и рациональному использованию их в конкретных экологических условиях.

Практическая значимость. На основании проводимых исследований принято РЕШЕНИЕ школы-семинара по генетике и селекции животных (13-20 сентября 1981, г. Улан-Удэ), где предложено интенсифицировать работы по одному из актуальных проблем -охране и использованию генофонда крупного рогатого скота местной селекции.

По материалам исследований с ведущим участием автора принято ПОСТАНОВЛЕНИЕ СОВЕТА МИНИСТРОВ БУРЯТ-

СКОЙ АССР №293 от 9 октября 1985 г. "О МЕРАХ ПО УЛУЧШЕНИЮ ОХРАНЫ И РАЦИОНАЛЬНОМУ ИСПОЛЬЗОВАНИЮ ДОМАШНИХ ЖИВОТНЫХ МЕСТНОЙ СЕЛЕКЦИИ БУРЯТСКОЙ АССР" и такие же ПОСТАНОВЛЕНИЯ приняты в Окин-ском, Тункинском, Закаменском, Курумканском, Северобайкальском, Баунтовском, Еравнинском районах республики.

Разработаны следующие практические рекомендации:

• Экономическая эффективность откорма герефорд-симментализированного молодняка.

• Безотъемный метод выращивания молодняка крупного рогатого скота.

• Сухое и влажное кормление концентратами при откорме молодняка крупного рогатого скота.

• Межвидовая гибридизация - резерв увеличения производства молока.

• Як Бурятии и его продуктивность.

Апробация работы. Материалы исследований апробированы в виде научных докладов на ежегодных сессиях в Институте биологии; на Всесоюзной Школе-семинаре по генетике и селекции животных (Улан-Удэ, 13-20 сентября 1981), организованный научным советом АН СССР, СО ВОГИС, ИЦИГ СО АН СССР, БИБ СО АН СССР, на Всесоюзных конференциях по эволюции (МГУ, 1985 и 1989); на V и VI съездах ВОГИС им. Н.И. Вавилова (1988, 1992 гг.); представлены на двух Международных конференциях (1-й ВСЕМИРНЫЙ КОНГРЕСС ПО ЯКУ, Ланьчжоу, КНР, 1994, 1-6 августа); (международный симпозиум "БАЙКАЛЬСКИЙ РЕГИОН КАК МИРОВАЯ МОДЕЛЬНАЯ ТЕРРИТОРИЯ УСТОЙЧИВОГО РАЗВИТИЯ", Улан-Удэ, 12-17 сентября 1994 г., Россия).

Публикации. По теме исследований опубликовано 56 научных работ, в том числе 1 монография и 5 рекомендаций.

ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ УСЛОВИЯ РАЙОНОВ ИССЛЕДОВАНИИ

Бурятия расположена в поясе гор Южной Сибири на стыке Северной и Центральной Азии и на границе взаимовлияний Тихого и Атлантического океанов - основных генераторов формирования климата Евразии.

Географическое размещение, территория и рельеф местности. Территория Республики Бурятия находится к востоку от Гринвича между 98°40 и 116°55 долготы. Северная и южная точки лежат между 57° 15 и 49°55 тпироты к северу от экватора. Республика расположена в поясе гор Южной Сибири, южнее и северо-восточнее озера Байкал в ценгре Азиатского материка. Площадь республики 351,7 тыс. км.2, входит в состав Восточно-Сибирского экономического района.

Горы на территории Бурятии занимают 4/5 ее поверхности и создают сложный горный рельеф. Самые низкие места в республике лежат по побережью озера Байкал, уровень которого выше уровня моря на 455 метров, а самая высокая точка - вершина горы(Мунхэ-Сарьдаг) - поднимается над уровнем моря на 3491 метров.

Саяно-Прибайкальская часть Бурятии, протянувшаяся от Восточного Саяна до Станового нагорья, по особенностям происхождения и развития рельефа делится на нагорье Восточный Саян, горы Прибайкалья и Северо-Байкальское и Становое нагорья.

Нагорье Восточный Саян расположено на западе Саяно-Прибайкальских гор. Характерной чертой Окино-Тункинской его окраины является сочетание высоких хребтов и глубоких котловин с участками плоскогорий и плато. Между хребтами нагорья, выше 1350 м над уровнем моря, расположено Окинское плоскогорье. Поверхность плоскогорья в значительной мере выровнена и расчленена долинами притоков Оки.

В Прибайкалье хребты имеют большую протяженность в дайну, не одинаковы по высоте и рельефу.

Северо-Байкальское и Становое нагорья занимают самые северные участки территории. Только юго-западная часть СевероБайкальского нагорья входит в пределы республики.

Хребты Станового нагорья выше хребтов Прибайкалья, их вершины часто поднимаются за 2500 м. Между хребтами нагорья расположена Верхне-Ангарская котловина. Тункинская, Баргузин-

екая и Верхне-Ангарская котловины являются как бы продолжением Байкальской впадины, но только заполнены рыхлыми отложениями.

Рис. 1. Земельный фонд республики Бурятия (в%)

13,6%

23,9°/

11 леса и

кустарники

□ неудобные земли

62,5%

Ш сельхоз. угодья

100 % - 35.1 млн.га

На остальной территории республики преобладают средневы-сотные, в значительной мере разрушенные и сглаженные горы и плоскогорья, разделенные неглубокими, но обширными межгорными понижениями - впадинами забайкальского типа (Башкуев, Пастернак, 1977). Юго-Восточная часть республики называется Селен-гинским среднегорьем, а восточная - Витимским плоскогорьем.

Атмосферный и водный режимы. В процессе климатообразия господствует антициклональная ситуация и в системе атмосферной циркуляции над Забайкальем важную роль играют радиационые факторы, которые обуславливают формирование локальных типов климата и их сложную пространственную дифференницшо. Широтная зональность элементов климата в этом районе усложняется вертикальной поясностью климата котловин и межгорных впадин (Жуков, 1960). В области Восточнго Саяна, а также в других частях имеет место динамическое образование противотоков, в верхних слоях атмосферы направление ветра в одном направлении, в нижних слоях в противоположном.

Республика богата водными ресурсами, только на части территории бассейна Байкал принимает стоки 300 рек. От избыточного увлажнения, в последние годы, часто образуются наводнения весной в начале лета паводковые, но еще чаще в конце лета от атмосферных осадков.

По степени увлажненности отчетливо выделяются группы избыточно влажных, влажных и недостаточно влажных районов (Атлас Забайкалья, 1967). Наиболее увлажнены атмосферными осадками северные наветренные макросклоны хребтов Хамар-Дабан, Баргузинский (до 1600 мм). Используемые площади сельскохозяйственных угодий республики относятся к недостаточно увлажненным участкам территории (200-350 мм осадков в год). Основная масса осадков (70-90 %) выпадает в летнее время (Жуков, 1960).

Климат республики резко континентальный: средняя годовая температура от - 8,4° С на севере до -0,5°С на юге. Холодная и умеренно суровая зима продолжается с ноября по март (Жуков, 1965). Средние температуры января от -22°С до -26°С. Весной (апрель-май) преобладает сухая неустойчивая погода. Лето (июнь-август) прохладное с большим перепадом дневной и ночной температур. Продолжительность безморозного периода в среднем 70-109 дней, средние температуры июля +14,8-17,8°С. Осень (сентябрь-октябрь) более влажная и холодная, чем весна (Жуков, 1965).

Растительность и пастбищные угодья. Ввиду сложности рельефа, пестроты почвенного покрова, различия микроклимата от вер тикальной зональноси пастбищных угодий растительное сообщество чрезвычайно разнообразно.

По данным Назарова (Аксенова, 1947) на альпийский лугах встречаются альпийская зубровка, 3 вида тонконога, 4-5 видов мятлика, 5-6 видов овсяницы, из осоковых - кобрезия, камыш, осоки; из бобовых - астрагалы; из разнотравия - живокость, жарки, маки, ветреница, крестовник, незабудка, орхидеи и др., на субальпийских лугах из злаков распространены вейник и житняк.

Согласно данным предыдущего источника травостой Саяно-Прибайкаьской долин приблизительно на 60-65 % представлен зла-ково-осочной или осочно злаковой ассоциацией, где злаки с осоками составляют 61-89 %; разнотравье - 7,4-20%; на долю бобовых приходится 2,4-4,2%. Средняя продуктивность их достигает 7,6 сена с 1 га. Наиболее продуктивными пастбищами и сенокосами являются кобрезиевые, осоко-злаковые, вейниково-осоко-злаковые болота (15-

25 ц воздушно-сухой массы с га). Высокую продуктивность имеют альпийские и супальпийские луга (17-30 ц с га). Наиболее бедными по уровню продуктивности (3,7 ц с 1 га) являются степные сообщества склонов гор, ковыльная, мятликово-разнотравная и беяополын-ная степи.

Цсенокосы Щ пашня В пастбища

59,7%

13,3%

27,0%

100 % - 38,06 тыс. га

Рис.2. Распределение с/угодий РБ

Селенгинское среднегорье, где сосредоточено основное сельскохозяйственное производство республики, главную роль в обеспечении скота кормами играет полевое кормопроизводство, в котором используют обычный набор кормовых, силосно-сенокосных культур.

Специальные исследования. Расчетным путем установили питательность зеленой массы, потребляемой яком на отгонных пастбищах. Один кг травы разнотравно-злаково-осоковых пастбищ содержит в среднем 0,26 к.ед., 27,6 г перевираемого протеина (3.30 Мдж. объемной энергии) или на 1 кг кормовых единиц приходится 3,85 кг травы с содержанием 105 г переваримого протеина (12,7 Мдж объемной энергии).

При круглогодовом пастбищном содержании яков в Окин-ском плоскогорье и в Прибайкалье мы провели расчет (совместно с

Катциной) потребности в выпасной площади отгонных пастбищ на 1 условную голову яка. При урожайности 6 ц сена с га (1800 кг травы) одной условной голове потребуется 20,3 кг травы в сутки, за 130 дней выпаса на субальпийских лугах 20636 кг, следовательно, 1,5 га отгонных пастбищ. При расчете площади выпасаемых зимних пастбищ для обеспечения яков ветошыо пастбищ мы брали следующие ориентировочные нормы в сутки на голову: самки - 3,5 кг кормовых единиц (поддерживающий корм), самцы - 4,5 кг кормовых единиц, второгодки 4,5 кг к.ед., сеголетки - 3,0 кг к.ед. (на рост и развитие со среднесуточным приростом массы тела 0,3-0,5 кг).

Исследования показали, что зимние пастбища имеют при осеннем состоянии не более 25-30 %, при зимнем - 20-25 % от всей массы сбора урожая. Очевидно территория зимних пастбищ при полноценном питании яка зимой, без подкормок, должна быть больше летнего в три-четыре.

По весу травы, навески которой были взяты во время сенокошения, к ее весу в воздушно-сухом состоянии установлен переводной коэффициент зеленой массы в сено и наоборот, характерный для высокогорных разнотравно-злаково-осоковых горных пастбищ субальпийского пояса, в частности Восточного Саяна. Он колебался в пределах 3,1-3,5.

Субальпийские кормовые угодья с разнотравно-злаково-осоковой растительностью основную массу зеленого корма дают в тоне-июле. Поступление ее по месяцам к валовому урожаю отмечено в следующем соотношении: в мае 5 %, июне 25-30 %, июле 30-40 %, августе 20-25 %, сентябре 5-10 %; пастьба по отаве сенокосов в сентябре давала 25-30 % травянистой массы.

Правильно организованная система пастьбы существенно сохраняет достоинства пастбищ субальпийского пояса, особенно в том случае, если начало выпаса совпадает с наступление выхода в трубку у злаков, образование бобовых побегов у бобовых и разнотравья, а прекращение его происходит не позднее, как за месяц до постоянных заморозков. Такие сроки способствуют лучшей перезимовки и последующему отрастанию растений. В этих случаях рекомендуемое поголовье для содержания и выпаса следует иметь гурты численностью до 150-200 голов, при пастьбе в лесу до 60-80 яков в определенные сроки для достижения оптимальной нагрузки пастбищ.

ГЛАВА I ФЕНОТИПИЧЕСКОЕ ПРОЯВЛЕНИЕ

ПРИЗНАКОВ ЖИВОТНЫХ В ПОПУЛЯЦИЯХ С РАЗЛИЧНОЙ АДАПТИВНОЙ ЦЕННОСТЬЮ

1.1. Экологическая адаптация животных к условиям окружающей среды - одна из центральных проблем современной биологии, которая связана с задачами охраны и рационального использования природных ресурсов. При всей своей актуальности экологическая адаптация сельскохозяйственных животных, даже таких видов как крупный рогатый скот, яки и их гибриды отстает в развитии от современных требований науки и практики.

В популяционно-экологическом аспекте адаптация - процесс повышения жизнеспособности, плодовитости, суммарной продуктивности, совершенствования видовых характеристик в ряду поколений путем экономного комплексного освоения природных ресурсов. Экологическая адаптация животных проявляется, прежде всего, в приспособлении жизненно важных механизмов организма к сезону, срокам, поведению, воспитанию потомства, их охраны, выкармливанию и других элементов в конечном итоге продуктивности воспроизводства и рационального использования природных ресурсов местности, что отражается в затратах этих ресурсов на единицу производимой продукции. Эта способность накопления адаптивного потенциала животных путем аккумулирования скрытой наследственной изменчивости, регулируется естественным отбором, независимо как в популяциях поддерживаемых искусственным отбором так и в природных.

В то же время уровень реализованного генетического потенциала продуктивности популяций сельскохозяйственных животных в разнообразных условиях окружающей среды определяется экологической валентностью. Животные с повышенной экологической валентностью имеют более широкую норму реакции и им свойственна высокая амплитуда изменчивости морфофизиологических признаков. С этой точки зрения существующая экологическая специфика адаптивной реакции наиболее четко выражена у пород крупного рогатого скота местной селекции (бурятская), симментальская, затем герефодская. Отлично она выражена у гибридов и менее у яков.

Местные породы народной селекции обладают ценнейшими генетическими ресурсами. Не обладая в большинстве случаев высокой продуктивностью, они проявляют высокую устойчивость к

крайне тяжелым экологическим условиям, в которых они формировались, отличаются высокой резистентностью к различным болезням. Они отличаются высокой адаптивной ценностью, но менее подвергнуты селекционному давлению по сравнению с культурными породами.

В последние годы в республику завезен скот калмыцкой, гс-рефодской, галовсйской, монбельдъярской пород, с 1985 г. в больших масштабах проводится искусственное осеменение коров глубо-козамороженным семенем быков голштинов. Удельный вес животных этих пород в общем количестве крупного рогатого скота составляет не более 10 %. В производстве молока удельный вес аборигенных и мясных пород в целом по республики незначителен, в производстве мяса удельный вес животных этих пород составляет уже свыше 20 %. В горных районах, особенно в Окинском (Восточные Саяны) для доения используются и только гибриды первого поколения (хайнаки) и поместный бурятский скот, повсеместно прекратили доение самок яков.

Примечание: 1) Яки

2) Бурятский скот

3) Гибриды

4) Симментальский скот

5) Герефордский скот

Рис. 3. Молочная продууктив-ность животных исследованных популяций и размах изменчивости

На рис. 3 показаны в левой части средний удой молока за . лактацию у коров пяти популяций, где характерным является низкий удой у аборигенных животных и более высокий у культурных пород, причем размах изменчивости признака более высок у последних. В правой части рисунка показано содержание жира в молоке у исследованных популяций, где среднее арифметическое и размах изменчивости равнялись: 1) 7,60% (6,5-9,0), 2) 4,71% (3,6-5,8), 3) 5,53% (4,46,2), 4) 3,83% (3,2-4,4), 5) 4,21% (3,4-4,8). Сравнительный анализ по средней продуктивности и изменчивости (размаху) содержания жира в молоке показывает различное фенотипическое проявление его сложившейся адаптивной нормы по этому признаку в исследованных популяциях, признак более стабильно проявляется у аборигенных видов и менее стабильно у культурных пород.

Выход мяса по исследованным популяциям соответственно: 1)49,5% (44-52), 2) 49,4% (45-53), 3) 52,6% (48-54), 4)51,6% (47-54), 5) 56,0% (52-58). Средние показатели и колебания взяты при научно-производственном учете и контроле производственных убоев на мясокомбинате. Оценка уровня молочной, мясной продуктивности по фенотипическому проявлению признаков в условиях Бурятии показала различную степень консолидации структуры исследованных популяций по количественным признакам. Оценка уровня консолидации пород и видов, проведенная на основе анализа изменчивости и суммирования квадратов частот (I.q2 %) по В-системе группы крови животных этих пород ( будет дана в другой главе) подтверждает эмпирический прогноз сопряженности продуктивности от селекционного давления специализированного направления. По молочной продуктивности это симментальская порода, по мясной - герефорд-ская порода.

Представление о продуктивности животных дают данные о живой массе, которые являются важнейшим количественным признаком прогнозного характера. По материалам контрольных опьггов и наблюдений сделано графическое изображение в виде вертикальных прямоугольников и в верху показан размах изменчивости (рис.4).

Изменчивость живой массы зависит от многих факторов и прежде всего от условий выращивания, уровня кормления животных. Однако средние показатели живой массы характеризуют их адаптивную норму, т.е. такие животные являются наиболее приспособленными особями к окружающим условиям существования. Средние показатели живой массы указывают на возможный уро-

вень гомеостаза животных популяций. Еще в 1948 г. Н.П. Дубинин, изучая процессы интеграции генетических систем в популяциях дрозофил, показал значение среднего (модального) класса по совокупности количественных признаков. Была показана эффективность модального отбора в хлопководстве и каракулеводстве (Алтухов и др., 1976, 1980), в скотоводстве (Машуров, Зубарева, Котлова, 1985), курах (Гинтовт, Подстрешный и Коваленко, 1985), лошадях (Машуров, Зубарева, Дубровская, Стародумов,1985). Во всех этих исследованиях выдержана единая методика с учетом особенностей разведения каждого вида.

Мы также можем констатировать, что животные среднего модального класса по живой массе при рождении и взрослом состоянии наиболее устойчивы к различным неблагоприятным факторам, стресс-факторам, незаразным болезням и более жизнеспособны. Наблюдения за живой массой самок яков и крупного рогатого скота местной селекции показали очевидность проявления животных модального класса в оптимальных сроках прихода в охоту и растела в благоприятные периоды, в обеспечении жизненного воспроизводящего цикла ежегодно.

Рис. 4. Живая масса при рождении и взрослых животных исследова-ных популяций и размах изменчивости Примечание: 1) Яки

2) Бурятский скот

3) Гибриды

4) Симментальский скот

5) Герефордский скот

В нижней части показаны живая масса при рождении животных исследованных популяций, в верхней части - взрослых особей. Размах изменчивости представлен в эмпиритических показателях лимита (колебания) взрослых особей.

Структура популяций сельскохозяйственных животных изменяется в процессе микроэволюции пород, отродий, стад под влиянием селекционной работы, а также под влиянием условий размещения, обитания, создаваемых и ограничиваемых человеком. Особи с разными генотипами по разному реагируют на них и от этого меняется структура популяции. Изменение внешних условий, осуществляемое человеком, приводит к смене рангом хозяйственно ценных признаков у животных и это меняет направление искусственного отбора и действие его становится решающим в определении генетической структуры популяции следующего поколения.

В этом отношении в популяции яков, где человеком не ведется направленной работы и не создаются такие же условия кормления и содержания, как культурным породам крупного рогатого скота, и где наиболее велико давление естественного отбора на ранних этапах онтогенеза особей, живая масса при рождении почти два раза ниже, чему культурных пород. Они заштрихованы в нижней части рисунка 4. Однако в процессе роста и развития живая масса яков и гибридов увеличивается в 20 раз у симменталов только в 18 раз. Живая масса животных других популяций занимает промежуточное положение.

Несмотря на то, что адаптивная норма популяций выражена через средние показатели живой массы при рождении и взрослых особей, амплитуда колебаний признака более стабильна у аборигенных животных, возможно это свидетельствует о более высокой приспособленности их к естественным условиям обитания.

Вместе с тем проведенный анализ расщепления по живой массе среди потомства сыновей быка-производителя герофордской породы "Домино" в годовом возрасте карликовых и нормальных телят и распределение живой массы герефордских телок и телок яков в годовом возрасте от комолых и рогатых матерей показывает характер разнообразия признака в популяциях, поддерживаемых искусственным отбором , в зависимости от направления и степени селекционного давления.

300 т

Расщепление по живой

массе среди потомства Распределение живой массы телок герефорд-

(сыновей), нормальных ского скота и яков в годовом возрасте от

и карликовых телят. комолых и рогатых матерей.

Рис. 5. Живая масса молодняка в исследованных популяциях.

Отчетливое расщепление по весу наблюдалось среди потомства сыновей быка-производителя герефордской породы: гетерозиготного по гену карликовости , как показано на рис.5, средняя живая масса карликовых телят была равна 171 кг в годовом возрасте, тогда как нормальных телят этого же быка 265 кг (т = 2, П2 = 26).

Интересным с точки зрения искусственно направленного селекционного давления является расщепление потомства по живой массе от рогатых и комольIX матерей в годовом возрасте в двух популяциях (гетерофордского скота и яков) ог уровня направленности искусственного отбора. В первом случае величина живой массы комолых герефордских телок достоверно превышала величину живой массы рогатых телок, тогда как величина живой массы в годовом возрасте рогатых и комолых телок-яков практически не отличалась (п = 20).

1,2.Морфологические показатели. Морфологическая характеристика линейных промеров туловища разных видов, пород, популяций животных региона указывает на целый ряд общих признаков.

В целом бурятский скот ранее подразделялся на три,более или менее различающиеся между собой группы-популяции: Агинскую -степных районов разведения, Селенгинскую - лесостепных и Зака-мснскую - горно-таежных районов, которые в основном были распространены в границах Бурятии, Иркутской и Читинской областей.

19

Нами представлен экстерьер бурятского скота, яков Бурятии, гибридов в сравнении с другими породами в виде 10 промеров животных горно-таежной зоны графическим способом. В 10 промеров телосложения включены: высота в холке, в крестце, глубина, ширина, обхват груди, обхват пясти, ширина в моклоках, косая длина туловища, длина и наибольшая ширина головы.

В основу графических показателей по горизонтальной линии приняты за 100% данные промера бурятского скота и гибридов . В первом случае обозначены в виде вертикальных прямоугольников границы среднеквадратичного отклонения в процентах, как коэффициенты изменчивости ряда бурятского крупного рогатого скота. В этих границах находятся величины промеров родственных пород турано-монгольской группы: монгольской и якутской, за пределами - симментальской и герефордской пород, у которых величина промеров и соответственно их размеров более близки к крупным европейским стандартам пород.

Сопоставление средней величины (в процентах) сравниваемых промеров с помощью квадратичного отклонения (а) показано сходство среди пород турано-монгольской группы по 9 промерам и"лишь по одному наблюдалось различие за пределами ±1а. По данным приведенного графика можно видеть, что сравниваемые родственные породы, почти по всем промерам равны друг другу.

Обращая внимание, где бурятский скот сравнивается с гере-фордским и симментальским скотом, мы видим, что соотношении промеров здесь совсем иное, чем у пород турано-монгольской группы. Бурятский скот по сравнению с ними более мелкий, туловище растянуто за счет за счет средней трети его, а также и другие промеры показывают на его мелкорослость.

Сравнение промеров яков Бурятии, Монголии, Киргизии и гибридов с родительскими популяциями по 10 промерам, представленные также графическим способом, показывает сходство популяций разных эколого-географических зон и проявление гетерозиса при межвидовой гибридизации по этим показателям. Практически не обнаружено большого различия по обхвату пясти, косой длине туловища между гибридами и родительскими формами других видов.

1.3.Анализ колличественных признаков. Такому анализу подвергли несколько морфологических показателей, прежде всего, некоторые линейные промеры, молочность коров в дисперсионном ком-

плексе; определено влияние различных факторов на проявляемый признак.

Одним из важнейших показателей популяционного анализа количественных признаков является определение удельного веса генетической изменчивости в общей фенотипической изменчивости популяции. При изменении структуры популяции следующего поколения важно определить гены с адщтшшш действием, но практически иногда бывает невозможным выделение компонентов генетической вариансы, поэтому часто приходится пользоваться средней между аддитивной и генотипической вариансой. С теоретической точки зрения значение коэффициентов наследуемости заключается в установлении степени надежности суждений о селекционной ценности животных по их фенотипической ценности или по степени их соответствия. Мера этого соответствия измеряется коэффициентом наследуемости (Рокицкий, 1974). Поэтому коэффициент наследуемости относится к числу важнейших параметров при генетическом анализе количественных признаков в популяции и является одним из главных компонентов внутрипопуляционного генетического разнообразия.

Нами определены коэффициенты наследуемости и повторяемости живой массы бычков и телок в репродуктивном возрасте.

Таблица 1

Коэффициенты наследуемости и повторяемости живой массы животных популяций региона

Популяции (породы) Количество пар Коэффициент повторяемости Коэффициент наследуемости

Бурятский скот 24 0,53 0,26

Яки 31 0,47 0,24

Симментальский скот 78 0,49 0,29

Герефордский скот 57 0,55 0,31

Полученные результаты коэффициентов повторяемости и наследуемости разными методами свидетельствуют о селекционной ценности этого признака в разных популяциях. Важно подчеркнуть, что определенная наследуемость характеризует всю популяцию и условия окружающей среды, в которой находились животные в каж-

дой конкретной популяции. Хотя общим положением при анализе наследуемости является необходимость максимально уменьшить роль средовых факторов, особенно плохо учитываемых, однако практически добиться этого очень сложно. В нашем случае мы стремились показать прогнозный характер количественного признака, где роль таких факторов, как возраст коров, различие в кормах и кормовом обеспечении и других элементов окружающей среды на значение коэффициентов наследуемости, учитывая разный уровень продуктивности имеет не только научно-теоретическое значение, но и практическую ценность в рациональном использовании, охране и сохранении генетических ресурсов. Как известно, сама генотипиче-ская варианса является довольно сложным статическим показателем, в котором в большинстве случаев, не учитывается специфический компонент воздействия на фенотипическую вариансу - неодинаковое реагирование разных генотипов на условия среды, которое выражают через ковариансу: 2Соус,е = 2гое хбе х£но для более объективного определения или выявления генетической обусловленности признака необходимо вычленение всех частных варианс адди-

тивной, 6"* вызванной доминантными генами, эпистатической межаллельного взаимодействия генов, средовой вариансы и

отношением их долей к фенотипической.

ГЛАВА II ОЦЕНКА ГЕНОФОНДА ПОРОД КРУПНОГО РОГАТОГО СКОТА, ЯКОВ И ИХ ГИБРИДОВ ПО ИЗМЕНЧИВОСТИ АНТИГЕНОВ, ПОЛИМОРФНЫХ БЕЛКОВ КРОВИ

2.1. Генетический полиморфизм по группам крови. Работу по учету аллефондов популяций по маркерным генам

следует рассматривать как неотъемлемую и составную часть генеральной программы ФАО по сохранению мировых генетических ресурсов. Исследовали антигенную изменчивость бурятского скота, яков и гибридов по 10-системам групп крови. В самой большой В-системе у вышеуказанных популяций животных оказалось 138 аллелей. Некоторые аллели являлись уникальными и встречались только как специфические у своего вида. Анализируя материалы, можно заметить, что в А-системе антигены А1 и Аг встречаются с частотой 70-76% у крупного рогатого скота, 7-78% у яков и 6% у гибридов. Частота антигена Т у исследованных популяций довольно редкая, колеблется от 1,6 до 7,7% и он не выявлен у гибридов. В системе В

антиген В1 имеет среднюю 37% частоту у бурятского скота и редкую 1,9 и 8% у яков и гибридов , примерно такие же частоты обнаружены у антигенов В2, G2, Oi, 02) Оз, Yi, Y2, E'i, Е'2, Е'з, Е', G', О', Y1, G" у крупного рогатого скота. У яков и особенно у гибридов спектр проявления антигенов В-системы чрезвычайно редок и все они имеют нижесреднюю и редкую частоты встречаемости. Исключение составляют только антигены у яков Оз, Q, А'г, у гибридов только антиген Р: с доврольно высокой частотой 56%. По другим системам группы крови высокую и среднюю частоты встречаемости у крупного рогатого скота имели антигены С2-52%, Е-65%, R2-66%, W-78%, Е-97%, L-55%, Н'-92% и Z-61%. Высокая частота встречаемости у яков обнаружена по антигенам Е-58%, Y-95,8%, Z-100%, R'-100%, у гибридов по антигенам W-88%, Х2-80%, F-92%, V-76%, Н'-92% и Z-96%. При равномерной и средней частоте встречаемости антигенов у крупного рогатого скота, у яков и гибридов наблюдается или очень высокая или очень редкая частоты антигенов.

В последние годы рядом авторов (Дубинин, Машуров, 1980) выдвигается гипотеза "сопряженного дрейфа" аллелей, согласно которой генетическая структура пород, популяций не случайна. Согласно последнему породы имеют спектр "слабостабильных", "среднестабильных", и "стабильных" антигенов, которые характерны для популяций различных географических широт и пород, разводимых в горной и предгорной зонах. Проведенный анализ позволит установить, что полученные результаты исследований имеют косвенную связь и по некоторым системам групп крови совпадают с полученными выводами названных авторов.

Оценка уровня консолидации видов, пород на основе суммирования квадратов частот (Zq2 %) десяти наиболее распространенных аллелей В-системы у исследованных пород показал, что более копсолидировашшми видами являются крупный рогатый скот, чем яки и гибриды. Об этом свидетельствуют показатели суммы квадратов частот калмыцкой (Iq2 = 1,90), бурятской (Zq2 = 1,72), яков (Zq2 = = 0,51) и гибридов (Zq2 =0,51). Все это позволяет сделать вывод, что искусственный, более специализированный отбор способствует консолидации и упорядочению генетической системы популяций домашних животных.

Однако следует отмстить, что ряд аллелей В-системы является для каждого вида основными или "стволовыми". Для яков в В-систсме такие феногруппы OxQ и B2G:G3, для бурятского скота BiB2A'2 и Oi0203PiP2. Такие аллели возможно являются

"стабильными" по выражению названных выше авторов, или признаками, обусловленными генетической породой конкретной популяции сельскохозяйственных животных. Возможно такие аллели являются наиболее древними, указывающими на историческое происхождение каждого вида, породы, популяции.

Вместе с тем в стадах яков и гибридов отмечается малая "накопленность" основных аллелей, их невысокая частота, что указывает, прежде всего на отсутствие направленного искусственного отбора. Так в исследованных популяциях яков и гибридов частота антигенов свыше 50% составляет небольшую часть, у пород крупного рогатого скота: бурятской, симментальской, калмыцкой их значительно больше. Одной из возможных причин такого явления может быть отсутствия притока генов из других популяций, длительное изолированное разведение экотипов яков в "себе", но думается, что главными причинами является естественный отбор, подцердиваю-щий среднюю и низкую частоту аллей в гетерозиготном состоянии.

2.2. Генетический полиморфизм белков крови. Исследованы полиморфные белки крови герефордского, симментальского, бурятского скота, яков и гибридов Бурятии по восьми локусам: (Tf) трансферрин, (Ptf) постгрансферрин, (Am) амиллаза, (НЬ) гемоглобин, (Ср) церулоплазмин, (Са) карбоангидраза, (AI) альбумин, (Ра) постальбумин. По двум локусам выявлены три аллеля, по другим два аллеля. Для оценки степени аллельного разнообразия популяции бывает необходимо учесть общее число разных аллелей, обнаруженных по данному локусу. Чем меньше частота аллеля, тем меньший вклад он вносит в аллельное разнообразие локуса. Одной из мер этого разнообразия является эффективное число аллелей ( Crow, Kimura, 1970). Эффективное число аллелей как величина, обратная гомозиготности популяции, является удобной мерой аллельного разнообразия, которую успешно использовал при анализе теории нейтральности Кимура (1985).

Вместе с тем часто желательно оценить не только аллельное, но и фенотипическое (или генотипическое) разнообразие. В ряде работ особенно экологических, получила распространение энтропия - так называемая информационная мера разнообразия (Н). Дисперсию его выборочной оценки можно использовать как показатель энтроапии, но этот метод не всегда удовлетворительно описывает разнообразие популяции, поскольку недоучитывает редкие фенотипы.

Таблица 2

Частота (фонд) аллелей полиморфных систем крови . популяций крупного рогатого скота, яков и гибридов

Бурятии.

Л оку- Аллели сы Бу, рятская Як Гибрид р1

п Частота п Частота Г) Частота

А д Е 141 0,1061 0,7500 0,1439 290 0,0948 0,8793 0,0259 25 0,2625 0,7375

Аш А В С 102 0,6376 0,3624 120 0,2099 0,7710 0,0191 24 0.2143 0,7857

Ра А В 60 0,2834 0,7166 164 1,0000 0,0000 25 0,5645 0,4355

РА А В 62 0,7903 0,2097 146 1,0000 0,0000 25 0,7143 0,2857

Ср А В 42 0,7375 0,2625 134 0,3134 0,6866 25 0,4375 0,5625

Нв А В 48 0,8403 0,1597 120 0,7000 0,3000 23 1,0000 0,0000

Са Р Б 37 0,1216 0,8784 25 0,2125 0,7875

А1 А В 165 1,0000 0,0000 25 1,0000 0,0000

Общим для всех видов, пород животных является широкий диапазон концентрации их разных аллелей. Некоторые гены оказались в мономорфном состоянии с переходом в одноаллельную систему. Аборигенный бурятский скот характеризуется наличием трех аллелей трансферрина, двух аллелей амилазы, двух аллелей гемоглобина, одноаллельного мономорфного состояния церулоплазмина. По аллельным частотам изученных биохимических маркеров бурятский скот заметно отличается от европейских пород скота и в частности от герефордского и симментальского. Для него характерны высокие частоты аллелей генов: церулоплазмина (Срл), гемоглабина (НЬА), посттрансферрина (Р11). и низкие частоты аллелей: гемоглобина (НЬВ), трансферринов (Т£л) и (ТР1), постальбумина (РаА). Прак-

тически обнаружены все сочетания аллелей генов изученных полиморфных белков, за исключением церулоплазминового локуса.

На основании установленных данных можно предположить, что генетический полиморфизм в популяции бурятского скота поддерживается внутриаллельным сверхдоминированием, который Форд назвал сбалансированным полиморфизмом, за счет недостатка гетерозигот.

Яки и гибриды по аллельному составу изученных локусов имеют свои характерные черты и существенные различия с аборигенным крупным рогатым скотом Бурятии. Прежде всего в трех ло-кусах: постальбумин, посттрансферрин, альбумин генетическая система в популяции яков находилась в мономорфном состоянии неустойчивого равновесия. В отличии от яков у гибридов в таком мономорфном состоянии находились гены: гемоглобина, карбоангид-разы, альбумина. Одной из возможных причин такого мономорфно-го состояния генетических систем яков и гибридов Бурятии является их изолированное разведение в продолжительное время и возможно ограниченный состав исследованных животных. У гибридов отбор практически не оказывает какого-либо действия, и высокий процент гетерозигот поддерживается притоком генов от исходных видов гибридизантов. Однако пока малопонятна причина мономорфного состояния некоторых аллелей у гибридов. Возможно пониженный уровень генетической изменчивости связан с размером популяций аборигенных животных, хотя (Нево,1978) показал, что в природных популяциях главную роль в поддержании полиморфизма и гетерози-готности играет естественный отбор.

Уровень генетической изменчивости белковых локусов зависит от экологических и демографических факторов. Вклад этих факторов в поддержание изменчивости различен. Возможно, здесь ведущую роль играют экологические условия.

2.3. Генетическая структура популяций. Проводился генетический анализ популяций аборигенных животных Бурятии по группам крови антигенов И-У системы с использованием следующих математических параметров: частот генов и генотипов, состояния генного равновесия, показателя гомозиготности и гетерозиготности, уровня полиморфности, степени изменчивости действующих аллелей и характеристики популяции по распространению в ней комплексных генотипов по нескольким локусам.

Таблица 3

Генетическая структура популяции аборигенных животных по антигенам системы И-У группы крови

Попу- Тип Часто- Сумма Коэфф Тест Уро- Сте-

ляции та 1 гомози готно-сти Са гетер оз иготно сти Т.Г. вень полим орфнос ти Иа пень изменчивости V (%)

Буряте Гомози 0,7284 -0,0078 1,379 27,27

кая готы Гетеро зиготы 0,2716 0,000 0,7284

Як Гомози готы Гетеро зиготы 0,6923 0,3077 0,000 0,692^ 0,0114 1,434 30,97

Гибрид Гомози 0,3104 да 0,3104 1,2890 1,942 71,42

готы Гетеро зиготы 0,6896

Полученные результаты исследований показали высокий уровень гомозиготности и соответственно низкий гстерозиготности у "материнских" популяций и наоборот мощный всплеск гетсрози-готности у гибридов. Отсюда значительно возросли показатели Теста гетерозиготное™ (в несколько раз), уровень полиморфности возрос почти в полтора раза и в два с лишним раза степень изменчивости действующих аллелей у гибридов. По сумме хи-квадраг нулевая гипотеза остается в силе и равновесие генетической структуры популяции не отвергается.

2.4. Анализ генетической структуры популяции животных по биохимическим маркерам. На генетическую структуру популяции оказывают влияние множество факторов, главными из которых являются отбор, миграция генов, система скрещивания, мутационный процесс, случайный дрейф генов.

Таблица 4

Генетическая структура популяции аборигенного скота Бурятии по

локусам белков крови.

Чис Встречае-мость 2 Р Рав коэфф Тест Уро Сте-

Ло ло но- гомоз. гете- вень пень

ку- п Го-моз. Гете- X2 ве- роз. поли- измеЕ

сы роз. сие Т.Г. мор-фнос-ти Ш чивос ти У(%)

тг 64 0,6560 0,3440 4,62 - есть 0,6560 0,21 1,52 34,94

Аш 60 0,6170 0,3830 2,80 - есть 0,6170 0,3362 1,62 38,95

Нв 48 0,6389 0,3611 0,01 - есть 0,6389 0,0040 1,56 37,11

Ср 42 0,7150 0,2850 2,91 - есть 0,7150 0,2345 1,40 29,19

Ра 60 0,6834 0,3166 0,01 - есть 0,6834 0,6778 1,46 32,19

Р1Г 62 0,6725 0,3275 0,04 г есть 0,6725 0,0087 1,49 32,78

В популяции бурятского скота обнаружен низкий уровень полиморфности по локусу церулоплазмин ( самый низкий ), постальбумин, посттрансферрин и соответственно низкой по этим локусам была степень изменчивости. Самые высокие показатели по уровню полиморфности и степени изменчивости наблюдались по локусам амилаза и трансферрин и гемоглобин. Такая же закономерность наблюдалась и по коэффициентам гомозиготности. Однако показатели Теста гетерозиготности в популяции бурятского скота имели совершенно иную картину. Самый низкий уровень Теста наблюдался по локусу постальбумин, амилаза, церулоплазмин, трансферрин, затем по гемоглобину и в последнюю очередь по поспрансферрину. Возможно это показывает на вероятность без-сознательного отбора в ограниченных по размеру популяциях.

Таблица 5

Генетическая структура популяции яков Бурятии по локусам белков крови

Чис Встречае-мость 2 Р Рав ]<Гоэфф. Тест Уро Сте-

Ло ло ~ - - ----- но- гомоз. гете- вень пень

ку- п Гомоз. Гете - X2 вс- роз. пол- изме-

сы роз. сие Т.Г. имо- нчив-

рфн- ости

остк У(%)

Ыа

тг 290 0,8862 0.1138 131,7 да 0,7830 -0,1118 1,28 22,09

Ат 131 0,6718 0,3282 3,62 - нет 0,6389 -0,0347 1,56 36,38

Нв 120 0,6000 0,4000 0,27 - нет 0,5800 -0,0574 1,72 42,35

Ср 134 0,7910 0,2090 35,42 да 0,5696 -0,4920 1,76 43,36

Са 37 0,7568 П 0,04 - нет 0,7865 0,0500 1,27 21,95

Исследования по биохимическим маркерам в популяции яков Бурятии показали недостаток гетерозигот, где почти по всем локусам наблюдается минусовое значение.

Вероятно одной из основных причин показателя генетической изменчивости генов в популяции яков является длительное изолированное разведение, которое продолжалось более 60 лет. Другие факторы, влияющие па генетическую структуру популяции, в данном случае малозначительны.

В эволюционных работах в качестве меры генетической гетерогенности популяции часто рассматривают долю (процент) полиморфных локусов среди изученных. Локус считается мономорфным, если частоты наиболее распространенного его аллеля превышают некий заданный "порог", который условно можно назвать порогом мономорфности. Если же частота меньше этого порога, то локус считают полиморфным для данной группировки. В качестве меры полиморфности популяции или вида нами взята величина К/Ь ( доля полиморфных локусов). Она достаточно информативна, особенно для межвидовых сравнений. Как пишет Животовский (1991): "Относить локус к полиморфным на основе только арифметического сравнения Р с порогом строго говоря статистически неправомочно". При небольших размерах выборки можно прийти к неверным за-

29

ключениям. Как считает названный автор, вопрос о полиморфности локуса надо решать статистическими методами. Нужно определить вероятность полиморфизма отдельного локуса при выбранном пороге мономорфности.

Мы в своей работе не определяли порога мономорфности и не ставили такой задачи, поэтому здесь нет и четкого разграничения полиморфности.

2.5. Анализ распределения генотипов по Харди-Вайнбергу. Такому анализу подвергнуты изменения частот генотипов локусов: трансферрин, амилаза, гемоглобин и церулоплазмин в популяции яков за два (1979 и 1989) периоды. Анализ производится с целью выяснений структурных изменений в частотах генотипов по отдельному локусу. Равновесные частоты генотипов задаются произведениями соответствующих аллелей.

Отношение теоретически ожидаемых равновесных частот генотипов, рассчитанное в соответствии с правилами Харди-Вайнберга, свидетельствует об изменениях генетической структуры, о процессе генетического расщепления, о комбинации и рекомбинации генов и генотипов в популяции в течении 10 лет.

Основными причинами значительных изменений генетической структуры популяции яков являются длительное изолированное разведение, локализованное на небольшой территории.

Таблица 6.

Анализ расщепления генотипов четырех локусов в популяции яков за два периода (1979 и 1989)

1979 1989 1979 1989

Локус Гено- Частота Частота X2 Х2

типы Ф. О. Ф. О.

АА 0,0448 0,0090 - 0,0005

дд 0,8276 0,7731 0,9276 0,9298

ЕЕ 0,0138 0,0007 - 0,0002

П1 = 290 П2 = 70 АД АЕ ДЕ Гомози готы 0,0897 0,0103 0,0138 0,8862 0,1667 0,0049 0,0399 0,0428 0,0286 0,9276 0,0411 0,0006 0,0275

Гетеро зиготы 0,1138 0,0724 131,7 0,046

АА 0,1080 0,0225 - _

Am ВВ 0,6411 0,4772 0,6491 0,5965

ni = 287 СС 0,1638 0,0517 0,1053 0,0526

П2 = 57 AB ВС Гомози 0,0035 0,0836 0,9129 0,1610 0,2876 0,2456 0,7544 0,3509

. _ . . ----- - готы

Гетеро

зиготы 0,0871 0,2456 264,48 5,06

Нв АА 0,4000 0,2620 0,0519 0,2766

ni = 295 ВВ 0,3763 0,2383 - 0,2247

П2 = 77 AB 0,2237 0,4997 0,9481 0,4987 89,94 62,53

Ср АА 0,7057 0,5364 0,7167 0,6007

П1 = 299 ВВ 0,2408 0,0716 0,1667 0,0507

112 = 60 AB 0,0545 0,3920 0,1166 0,3486 222,76 26,5

Анализ материалов таблицы подтверждает результаты предыдущих выводов об изолированности разведения популяции бурятских яков и причине генетической изменчивости, происходящей в ней.

ГЛАВА III НЕКОТОРЫЕ АСПЕКТЫ ЭКОЛОГО-ГЕНЕТИЧЕСКИХ РАЗЛИЧИЙ В РАСПРЕДЕЛЕНИИ ЧАСТОТ АЛЛЕЛЕЙ

3.1. Анализ распределения частот отдельных генов в популяции яков.

В последние годы ряды авторов, в том числе (Kimura,1968; Алтухов, 1969; Ayla,1972; Lewontin,1978; Кирпичников, 1979) показали широкое использование белкового полиморфизма для анализа генетической изменчивости природных популяций.

Применение генетически детерминированных вариантов белков открыло новые перспективы в генетике популяций, позволяя, в частности, изучать геногеографические различия в аллельном составе практически любого вида животных. Однако, в настоящее время вопрос о какой-либо связи между изменениями в частотах аллелей генов полиморфных белков и факторами среды остается весьма спорным и нерешенным. Существует несколько точек зрения по этому поводу. Одна из них сводится к селективной значимости белково-

го полиморфизма. Она предполагает, что распределение аллельных частот, наблюдаемых в природных популяциях, является следствием естественного отбора, который в течении многих поколений регулировал приток в популяцию мутантных аллелей, спонтанно возникающих, хотя и с низкой, но постоянной частотой.

Есть работы ( Жанчив,1980; и др.) по генетической изменчивости, сделанные у разных видов сельскохозяйственных животных, в которых изучены геногеографические различия в аллельном составе и частотах большого числа генов.

Проведен анализ по частотаам аллелей трансферринового локуса двух изолированно находящихся популяций яков. Основной генофонд популяции яков находится в зоне Восточного Саяна (Окинский район), другой в Прибайкалье - Закаменский район. Эти две экологические зоны достааточно изолированы друг от друга. Длительная изоляция яков этих зон и размещение популяций на различных высотах гор и предгорий показывает их экологическую разобщенность.

В нашей работе мы не обнаружили статистически достоверных различий по частотам многих аллелей полиморфных белков между популяциями яков этих природно-климатических зон, что свидетельствует об общности их экогенезиса и происхождения.

Тем не менее, проведенный анализ аллей трансферринового локуса показывает, что частота аллеля ТВД нарастает по мере увеличения высоты размещения над уровнем моря популяций яков.

100

Прибайкалье Восточным Монголия . Саян (Жанчив,

1980)

Рис. 6. Распределение частот аллелей трансферрина в экологически разобщенных популяций яков

Для объединения подобного клинального изменения частоты аллеля ТГД трансферринового локуса в популяциях яков разных

32

экологических зон можно сделать следующее предложение. Не исключено, что варианты трансферрина, контролируемые аллелями гена ТГ^; обладают разной активностью в переносе железа, необходимого, в частности, для синтеза гемоглабина. Трансферрин Д может превосходит другие варианты ТГ и тем самым, обеспечивать организм железом в той мере, которая необходима для синтеза гемоглабина в нужном количестве. Это очень важно для животных, обитающих в гипоксических условиях высокогорья. О возможной корреляции трансферрина с адаптивными способностями отмечали (Фомичева и др. 1971). По видимому высокогорные животные обладают и высокой частотой Т£ что установлено как нашими исследованиями, так и других авторов (Жанчив, 1980).

3.2. Гетерозиготность в популяциях поддерживаемых искусственным отбором.

Важнейшим параметром в вопросах генетического состава популяций является гетерозиготность. Мутационный процесс, различные типы отбора, дрейф генов, неслучайное скрещивание и другие факторы популяционной динамики нередко влияют на гетерозиготность популяции (Леваонтин, 1978). Различают фактическую и теоретическую гетерозиготность, которую определяют как ожидаемую по Харди-Вайнбергу долю гетерозигот (Ней, 1975).

При сравнении генетической изменчивости по биохимическим маркерам популяций животных, поддерживаемых в разной степени искусственным отбором, обнаруживается различие в фено-типическом разнообразии и сходство в размахе этой изменчивости.

Прямая связь с окружающей средой и естественными условиями обитания у яков более тесная, чем у куль турных пород крупного скота в большей степени подвергнувшиеся искусственному отбору, чем аборигенный скот Бурятии, а последний больше чем домашние яки, так у них и в обратной последовательности фактическая и теоретическая гетерозиготность популяции выше, чем у первых.

Известно,что европейские породил крупного рогатого скота отличаются меньшей генетической изменчивостью, чем аборигенные японские породы^огачуа К , 15 7 7).Нами проведен генетический анализ распределения генотипов .среднего уровня гетерозигот-ности и полиморфности исследованных локусов в популяциях,поддерживаемых искусственным отбором различной степени. Были подвергнуты такому анализу популяции бурятского,симментальского, герефордского скота и домашние яки.

Исследованные локусы крупного рогатого скота и яков на гомозиготность и гетерозиготность показали сравнительно высокий уровень гомозиготности 0,6801,в среднем по популяциям крупного рогатого скота и 0,6428 в стадах яков.Средний уровень гетерозигот-ности был ниже в популяциях,подвергнутых в высокой степени искусственному отбору.Он был ниже у культурных пород (0,250-0,256) герефордской и симментальской и нарастал в зависимости от разведения в естественных условиях содержания от 0,330 у крупного рогатого скота местной селекции, до 0,345 у домашних яков. Вместе с тем одной из мер генетической изменчивости, гетерогенности популяции служит доля полиморфных локусов или просто уровень поли-морфности, который как и уровень гетерозиготности, был выше у популяций, поддерживаемых в большей степени естественным отбором.

Об относительно высокой генетической изменчивости в популяции яков свидетельствуют показатели эффективно работающих аллелей или степень реализации возможной изменчивости, где они равнялись в выборках яков 36,05%, о сравнению с 33,22% в среднем в популяциях крупного рогатого скота.

Таким образом в нашем исследовании получены данные, результаты которых дают подтверждения выводам вышеназванного автора о более высокой генетической изменчивости аборигенных пород сельскохозяйственных животных по сравнению с культурными породами.

ГЛАВА IV ИММУНОФИЛОГЕНЕЗ ПОРОД

КРУПНОГО РОГАТОГО СКОТА И РОДСТВЕННЫХ ЕМУ ВИДОВ.

4.1. Оценка уровня генетического сходства пород крупного рогатого скота.

На основании сходства по краниологическим и экстерьер-ным признакам аборигенный скот Бурятии(Колесник,1936), позднее (Балков, 1962) был отнесен к турано-монгольской группе. В одну группу турано-монгольского скота были объединены калмыцкий, якутский, киргизский, сибирский, маньчжурский, монгольский, бу-

рятский и некоторые другие породы скота Как считают авторы общим предком двух диких видов быка Азии Bos и Bos tauras был дикий азиатский бык Bos turano-mongolicus. Предполагается, что ближайшим диким предком монгольского скота был турано-

монгольский бык.

Бурятский скот в составе турано-монгольской группы вместе с якутским, калмыцким, киргизским и другими породами Центральной Азии имеет общие корни, но отличается от всех сравниваемых групп скота такими признаками,которые являются наследственными и сохраняются у тех пород и отродий, которые разводятся в различных экологических условиях.

Анализ генетического сходства и различия между близкими видами животных турано-монгольской группы согласуется с положением о том, что близкое генетическое сходство между бурятским и монгольским скотом и другими 86-ю представителями видов, пород подсемейства бычьих подтверждают гипотезу Н.Н.Колесника (1936) о едином корне в происхождении и эволюции турано-монгольской группы скота и о различиях в них в зависимости от степени и скорости селекционных процессов в популяциях.

Впервые нам удалось сравнить генетические системы по частотам антигенов групп крови в популяциях животных якутской (п = 458), монгольской (п = 225), бурятской (n = 127) и калмыцкой ( п = 986 ), входящих в турано-монгольскую lpynny, а также данные по бурой карпатской (п = 410 ) и швицкой (п = 9674) породам, являющимся наиболее типичными представителями короткорогого скота Европы.

Ниже приведены материалы иммуногенетических дистанций, сходства и статистической ошибки сходства между изученными породами.

Таблица 7.

Показатели иммуногенетических дистанций (d ), сходства ( г) и статистической ошибки (т ) между породами крупного рогатого скота.

Порода Код 1 2 3 4 5 6

Бурятская 1 0,8968 0,0207 0,8334 0,0306 0,7683 0,0320 0,8715 0,0248 0,8543 0,0230

Калмыцкая 2 0,8439 0,7704 0,8866 0,8597

0,1032 - 0,0197 0,0177 0,0134 0,0000

Монгольская 3 0,1666 0,1516 0,7612 0,0263 0,8251 0,0232 0,8180 0,0192

Якутская 4 0,2317 0,2296 0,2388 0,7679 0,0217 0,7383 0,0000

Бурая карпатская 5 0,1285 0,1134 0,1749 0,2321 0,9067 0,0000

Швицкая 6 0,1457 0,1403 0,1820 0,2617 0,0933 -

В таблице приведена матрица иммуногенетических дистанций (слева и вниз по диагонали), а также показатели иммуногенети-ческого сходства и статистической ошибки этого сходства ( справа и вверх по диагонали) между изучаемыми породами. Наименьшая генетическая дистанция (с! = 0,0933 ) обнаружена между представителями короткорогого скота - бурой карпатской и швицкой породами, а наибольшая (ё = 0.2617) между швицкой и якутской породами.

По вышеприведенной матрице построена методом не взвешенной попарной кластеризации дендограмма показателей генетической дистанции. На дендограмме показан характер иммунофило-генеза изученных пород скота . Дендограмма состоит из двух кластеров и двух ветвей. Основанием дендограммы являются бурая карпатская и швицкая породы, являющиеся представителями короткорогого скота Европы. Вершиной дендограммы является якутская порода. Ниже ее расположена монгольская порода. Обе породы относятся к турано-монгольской группе. Две другие породы этой же группы бурятская и калмыцкая образовали второй кластер. Одно ребро этого кластера (бурятская порода) обращено к азиатской группе скота, а другое ребро ( калмыцкая порода) - к европейским породам.

Породы:

4 Якутская

3 Монгольская 1 Бурятская

2 Калмыцкая

5 Бурая карпатская

6 Швицкая

0,30 0,25 0,20 0,15 0,10 0,05 0 Генетическая дистанция

(Ф

Рис.7 Дендограмма иммунофилогенеза пород крупного рогатого скота

Бурятская и калмыцкая породы располагаются как бы между типичными представителями азиатского (якутская , монгольская ) и европейского ( бурая карпатская, швицкая) скота. Анализ дендограммы и иммуногенетических дистанций подтверждает наше предположение о том, что в формировании современных популяций бурятского и калмыцкого скота принимал участие как азиатский, так и европейский скот. В целом породы турано-монгольской группы довольно разнородны. Показатели иммуногенетических дистанций колеблются от 0,1032 (бурятская х калмыцкая ) до 0,2388 (якутская х монгольская). Среди пород турано-монгольской группы особую нишу занимает якутская порода. Она далее всего удалена от остальных пород. Такое резкое выделение якутской породы от остальных можно объяснить тем, что эта порода, начиная с XII

общий предок

века находится в строгой изаляции, а в последние годы и в условиях резкого сокращения численности.

По мнению Богданова Е.А. ( 1977 ) турано-монгольская группа скота является в России самой древней. Она берет начало от азиатского тура. Ближайшими предками азиатского тура считают бантенга (Богданов Е.А.). К сожалению , на момент анализа мы не располагаем необходимыми данными об этом виде животных.

Проведенное исследование показало характер эволюционной истории пород турано-монгольского скота, оцененного с использованием маркерных признаков антигенов группы крови. Линейная модель иммунофилогенеза скота турано-монгольской группы имеет следующий вид:

якутская - монгольская - бурятская - калмыцкая.

4.2. Оценка уровня иммуногенетического сходства популяций

яков.

По эритроцитарным антигенам также мы провели оценку степени дифференциации популяций домашних яков. Проведенные исследования показали высокую эффективность этих признаков для упомянутых целей, так как они наследуются по правилам Менделя и не изменяются в течение жизни животного.

Были выявлены показатели иммуногенетического сходства и дистанции между яками Бурятии и другими популяциями этого вида (B.Poephaqus grunniens). Статистическая обработка материала осуществлялась на IBM ЕС-1061 серии ряд 2 по программе " Сходство", подготовленной с участием программиста В.И.Швей ( совместно Машуров ). Особенность алгоритма данной программы состояла в том, что каждая пара популяций сравнивалась только по тем антигенам, которые были исследованы у них обоих. Результаты исследования представлены ниже в таблице.

Таблица 8.

Показатели иммуногенетического сходства между яками Бурятии и других регионов.

Популяции Число иссл.жив(п) Сходство (Г) Ошибка сходства (mr) Генетическая дистанция (d)

Яки Бурятии 290 0,6455 0,0447 0,3545

Яки 100 0,8185 0,0430 0,1815

Монголии

Яки Таджикистана 172 0,7193 0,0383 0,2807

Яки Киргизии 68 0,5527 - 0,4473

Здесь приведены показатели иммуногенетического сходства (г), статистической ошибки этого сходства (mr) и иммуногенетиче-ские дистанции ( d ) между яками Бурятии и другими представителями подрода Peephagus подсемейства бычьих (Bos).

В среднем (координаты точки расположения яков Бурятии на гипотической линейной модели подсемейства бычьих) как показано в таблице г=0,6455 при генетической дистанции d=0,3545 . Обнаружено низкое сходство яков Бурятии и Киргизии ( г=0,5527 ). Не исключено , что эти популяции действительно сильно различаются. Это особенно заметно на фоне популяций яков Таджикистана и Монголии, где обнаружено самое высокое сходство, которое составляет г— 0,7193±0,0383 и г=0,8185+0,0430 соответственно. Это вполне согласуется и отвечает логике, так как все они являются представителями одного подрода Poephagus.

Полученные материалы, кроме научно-теоретического имеют и важное практическое значение в стратегии использования пород крупного рогатого скота при межвидовом скрещивании с яками Бурятии. При этом предполагается, что чем выше дистанция между спариваемыми популяциями, тем выше гетерозис ( Гиитовт и другие, 1984). Однако при планировании конкретных спариваний необходимо учитывать характер иммуногенстических дистанций между особями, предназначенными для конкретных спариваний. Для определения таковых существуют несколько иные методические подхо-ды( Сороковой и другие, 1973).

ОСНОВНЫЕ ВЫВОДЫ

1. Оценка пород крупного рогатого скота и ему родственных видов Бурятии показала различную степень фенотипического проявления морфологических признаков в популяциях поддерживаемых искусственным отбором. Уровень фенотипической изменчивости хозяйственно - полезных, морфологических признаков в этих популяциях животных зависит от степени селекционного давления, культуры и форм обеспечения искусственного отбора, создаваемого человеком. На основании этих оценок определены основные попу-ляционные параметры количественных признаков - коэффициенты наследуемости и повторяемости.

2. Установлена высокая приспособленность к условиям обитания популяций аборигенного крупного рогатого скота , яков и их гибридов по сравнению с культурными породами. Критерием этого положения служат показатели генетической изменчивости: уровень полиморфности и уровень гетерозиготности популяций аборигенного крупного рогатого скота и яков Бурятии.

3. Определен и представлен генетический статус двух видов аборигенных животных региона, их место и точки расположения в филогенетической ветви в подсемействе (Bos) бычьих и их основные направления эволюции.

4. На основе генетической матрицы и дистанций установлена гипотическая линейная модель расположения пород крупного рогатого скота Центральной Азии ( турано-монгольской группы) и их . иммуногенетическая связь с представителями короткорогого скота Европы, и других родственных видов подсемейства бычьих.

5. Определены и предложены объективные критерии качественного генетического разнообразия организмов в ограниченных локальных популяциях круупного рогатого скота, яков при сохранении и рационалном их использовании генофондов.

6. Показано, что при разном уровне селекционного давления в попууляциях поддерживаемых искусственным отбором, динамика генетических процессов заметно отличается от установленных в природных популяциях.

Высокая адаптивная ценность аборигенных животных обусловлена в основном и поддерживается естественным отбором.

7. Выявлены существенные аллельные различия между породами крупного рогатого скота и ему родственных видов Бурятии с популяциями других эколого-географических зон.

8. Установлено, что сгабилность аллельных феногрупп в системе В-группы крови и уровень гомозиготности в популяциях ку-ультурных пород крупного рогатого скота заметно выше, чем у аборигенных видов и пород.

ОСНОВНЫЕ ОПУБЛИКОВАННЫЕ РАБОТЫ ПО ДИССЕРТАЦИИ

Монография

1. Давыдов В.Н. Генофонд домашних животных юга Восточной Сибири.- Улан-Удэ, БНЦ СО АН СССР, 1990. -147 с.

Статьи

2. Давыдов В.Н. Опыт системы расчетов и закупок скота по весу и качеству мяса." Животноводство". - М., Ы4.-С.83-85.

3. Давыдов В.Н. Некоторые особенности роста и развития и обмена энергии у помесей герефордского скота в период откорма. Докл. ИБ ЯФ СО АН СССР,- Якутск - 1969 - С. 18-19.

4. Давыдов В.Н. Резервы мясного скотоводства. Земля Сиб.Дальнее.- 1974.-К 4 - С.25-26.

5. Давыдов В.Н. Влияние скрещивания скота и методов кормления на мясную продуктивность. "ВОПРОСЫ РАЗВИТИЯ СКОТОВОДСТВА В БУРЯТСКОЙ АССР"- Улан-Удэ, 1975. -С. 32-34.

6. Давыдов В.Н. Акклиматизация герефордского скота в условиях Бурятии. Сб. трудов Бурятского СХИ, Иркутск, 1976.-С. 23-25.

7. Давыдов В.Н.Изучение элементов крови и мышц при адаптации герефорд-симментализированных помесей в Бурятии. Сб. трудов Бурятского СХИ, Иркутск, 1976. -С. -32-34.

8. Давыдов В.Н. Приспособляемость герефорд-симментализированных помесей к низким температурам. Сб. трудов Бурятского СХИ, Иркутск, 1977. -С. 35-41.

9. Давыдов В.Н., Жамбалов Н. Г. Эффективность скрещивания симментализированного скота в Бурятии. "Сиб. вестн. с-х науки".-Новосибирск, 1977, N 4,-С. 51-55.

10. Давыдов В.Н. Акклиматизация герефорд-симментализированных помесных животных. Сб. тр. БИЕН СО АН СССР. "Насекомые и позвоночные Забайкалья". Улан-Удэ, 1977.-С.78-82

11.Давыдов В.Н. Охрана и использование бурятской популяции яка. Сб."Фауна и ресурсы позвоночных бассейна озера Байкал". Улан-Удэ, 1980.-С. 25-28.

12. Давыдов В.Н., Сагантаева О. 3. Белковый полиморфизм сыворотки крови герефорд-симментализированного скота Бурятии и

связь их с хозяйственно-полезными признаками. Сб. "Фауна и ресурсы позвоночных бассейна озера Байкал". Улан-Удэ, 1980.-С. 29-33.

1 З.Давыдов В.Н., Бадмаев С. Г. Фенотипическая изменчивость и повторяемость живой массы герефордских телок в зависимости от

возраста. Сб."Биохимические аспекты онтогенеза и продуктивность сельскохозяйственных животных в условиях Забайкалья". Улан-Удэ, 1980.-С.-146-151.

М.Давыдов В.Н., Жамбалов Н. Г. Влияние скрещивания сим-ментализированного скота с герефордским на мясную продуктивность телок."Сиб. вестник с-х науки", Новосибирск.-1982.-С.56-59.

15. Давыдов В.Н.. Сагантаева О. 3. Взаимосвязь живой массы и воспроизводительной способности с полиморфными типами белков и ферментов у герефордского скота. Сб."Физиология продуктивных животных в условиях Забайкалья". Улан-Удэ, -1982.-С. 69-102.

16.Давыдов В.Н. Использование генегико-статистических параметров для прогнозирования признаков продуктивности при заданном коэффициенте отбора. Сб."Селекция крупного рогатого скота и овец и условиях Забайкалья". Улан-Удэ, 1982.-С. 3-9.

17. Катцина Э. В., Давыдов В.Н. Использование яка в гибридном скотоводстве. Докл. У Всесоюзного совещания "Пути реализации продовольственных программ на Крайнем Севере". Новосибирск,- 1984.-С. 22-23.

18. Давыдов В.Н., Катцина Э.В., Сагантаева О.З. Популяциои-ная изменчивость признаков у яков Прибайкалья и Восточных Саян. Докл." Проблемы микроэволгоции". - М. - С.35.

19.Давыдов В.Н., Сагантаева О.З., Тайшин В.А. Изучение некоторых аспектов генетического полиморфизма белков крови крупного рогатого скота . " Изв. СО АН СССР ", сер. биологич. Новосибирск. - 1984, В.-I.-С. 91-95.

20. Помишин С.Б., Давыдов В.Н., Тайшин В.А. Сберечь для селекции. " Земля Сиб. Дальнее." - Омск , 1985. -№11.- С.38-39.

21. Катцина Э.В., Давыдов В.Н. Межвидовая гибридизация в молочном животноводстве. "Сиб.вестник с-х науки". Новосибирск. -1986,№4.-С. 102- 104.

22. Давыдов В.Н. Генетические аспекты улучшения племенной ценности бурятского скота. Мат. V-съезда ВОГИС, Т.З.-1987-С.65-66.

23. Руднева H.A., Давыдов В.Н., Тайшин В.А., Катцина Э.В. Морфологические и биохимические показатели крови яков Бурятии. " Сиб. вестник с-х науки." - 1987, №4. - С. 108-110.

24. Катцина Э.В., Матурова Э.Т., Давыдов В.Н., Молочная продуктивность гибридов яка и крупного рогатого скота. "Сельскохозяйственная биология ". - 1987. - № 7. - С. 73-76.

25. Давыдов В.Н., Чимитов В.Д., Чимитова Т.А., Машуров A.M.,Сороковой П.Ф. Группы крови яков Прибайкалья и их потомства. " Сиб. вестник с-х науки". Новосибирск. - 1988. - № 5. С. 114-116.

26. Давыдов В.Н., Руднева Н.А.Популяционная изменчивость домашних яков двух изолированных зон, их сходство и различие . Докл. 2-й Всесоюзной конференции. "Проблемы микроэволюции". - M. - 1988.-С. 7273.

27. Давыдов В.Н., Сагантаева 0.3., Руднева H.A., Бадцанов Н.Д. Роль естественного отбора в популяциях аборигенных животных. Докл. 11-й Всесоюзной конференции. " Проблемы микроэволюции". -М.- 1989-С. 13-14.

28.Давыдов В.Н., Руднева H.A., Сагантаева О.З., Балданов Н.Д. Экологические аспекты разведения аборигенных форм животных бассейна и прилагающих регионов Байкала.//Мат. 3-й Сиб. школы-сем. "ГЕНЕТИКА И СЕЛЕКЦИЯ ЖИВОТНЫХ". Новосибирск, I989.-C.33-34.

29. Давыдов В.Н., Балданов Н.Д., Сагантаева О.З. Относительная приспособленность генотипов домашних яков в разных экологических зонах.// Мат. школы-семинара "ГЕНЕТИКА И СЕЛЕКЦИЯ ЖИВОТНЫХ" .-Новосибирск, 1989.-С.28.

30.Руднева H.A., Сагантаева О.З., Давыдов В.Н.Фенотипическая оценка признаков молочной прод уктивности коров .//Мат. конф. "ВОРОСЫ ДИАГНОСТИКИ ЛЕЧЕНИЯ И ПРОФИЛАКТИКИ БОЛЕЗНИ ПРОДУКТИВНЫХ ЖИВОТНЫХ".- УЛАН-УДЭ, 1990.-с. 20-21.

31.Давыдов В.Н., Сагантаев О.З., Балданов Н.Д. Некоторые аспекты эволюции генофонда крупного роготаго скота Буря-тии.//Мат.конф. "ЭКОЛОГИЯ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННЫХ ЖИВОТНЫХ" .-Улан-УдэД990. -С.44-45.

32. Давыдов В.Н. Искусственный отбор и численность попууля-ции домашних яков бассейна Байкал. //Мат.конф. "БИОЛОГИЧЕСКИЕ РЕСУРСЫ И ВЕДЕНИЕ ГОСУДАРСТВЕННЫХ КАДАСТРОВ БУРЯТСКОЙ АССР". Улан-Удэ, 1991.-С.62-63.

33. Сагантаева 0.3„Балданов Н.Д., Давыдов В.Н. Сравнительная оценка аборигенных и существующих популяций Bos. //Мат. наууч.конф. "БИОЛОГИЧЕСКИЕ РЕСУРСЫ И ВЕДЕНИЕ

ГОСУДАРСТВЕННЫХ КАДАСТРОВ БУРЯТСКОЙ АССР" .Улан-Удэ, 1991. - С.97-98.

34. Давыдов В.Н., Машуров A.M., Чимитов В.Д., Чимитова Т.Н., Сороковой П.Ф., Руднева Н.А. Антигены груупп крови скота аборигенных пород Бурятии и сходство и различие.//" Сиб_биолог.ж."-Новосибирск, 1991.-В.-1.-С.З-7.

35. Помишин С.Б., Давыдов В.Н. Кладовая рентабельных генов.//" Земля Сиб.Дальнев." .-Омск, 1991 ,№2.-С. 20-21.

36. Давьщов В.Н., Балданов Н.Д., Матурова Э.Т. Использование аборигенных видов при гибридизации яков и крупного рогатого скота.//Мат.У1-сьезда ВОГИС-Минск,1992-Ч.1.-С.51.

37. Машуров A.M., Давыдов В.Н. Изучение иммуногенсти-ческой взаимосвязи бурятского скота с 86 другими представителями подсейства бычьих.//"Сиб.биолог. ж."-1992- В-2.-С.51.

38. Давьщов В.Н. Население масти тела яка Восточного Сая-на.//Мат. VI-съезда ВОГИС-Минск, 1992-Ч.1.-С.50.

39. Katzina E.V., Davydov V.N., Baldanov N.D. Elaboration of the scheme of production and usage of industrial hybrids of yak and meat cattle. Proceeeding of the First Inteernational Congress on Yak.P.R. China, danzhou, 1994.P.44-48.

40. Katzina E.V., Davydov V.N., Baldanov N.D. Production and usage of industrial hybrids of yak and cattle. Asian Liveestock. FAO regional ofllcee Bangkok, Thailand. - Oktober, 1994-vol XIX, №1 O.P.I 37-139.

Рекомендации

41. Давыдов В.Н. Экономическая эффективность откорма ге-реофрд - симментализированного молодняка. ЦНТИ - Улан-Удэ, 1973г*/14-73.

42. Давыдов В.Н. Безотьемный метод выращивания молодняка крупного рогатого скота. ЦНТИ - Улан-Удэ, 1974. - № 12-74.

43. Давьщов В.Н. Сухое и влажное кормление концентратами при откормке молодняка крупного рогатого скота. ЦНТИ - Улан-Удэ, 1974. -№46-74.

44. Катцина Э.В., Давьщов В.Н. Межвидовая гибридизация -резерв увеличения производства молока. ЦНТИ - Улан-Удэ, 1983. -№ 90-83.

45. Катцина Э.В., Матурова Э.Т., Давьщов В.Н. Як Бурятии и

его продуктивность. ЦНТИ - Улан-Удэ, 1984. - № 46-84.