Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Эколого-функциональные особенности территориального поведения обыкновенного бобра (Castor Fiber L., 1758) в безледный период

ВАК РФ 03.02.08, Экология (по отраслям)

Автореферат диссертации по теме "Эколого-функциональные особенности территориального поведения обыкновенного бобра (Castor Fiber L., 1758) в безледный период"

На правах рукописи

!

005043115 Ж ^ / //

Солонцова Наталия Андреевна

ЭКОЛОГО-ФУНКЦИОНАЛЬНЫЕ ОСОБЕННОСТИ ТЕРРИТОРИАЛЬНОГО ПОВЕДЕНИЯ ОБЫКНОВЕННОГО БОБРА

ОCASTOR FIBER L„ 1758) В БЕЗЛЕДНЫЙ ПЕРИОД /

03.02.08 - экология (биология)

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

1 7 мдй 2012

Саратов-2012

cU

005043115

Работа выполнена в Федеральном государственном бюджетном образовательном учреждении высшего профессионального образования «Тамбовский государственный университет имени Г.Р. Державина» на кафедре биологии

Научный руководитель: Емельянов Алексей Валерьевич

кандидат биологических наук, доцент Тамбовский госуниверситет имени Г.Р. Державина, зам. директора Института естествознания по научной работе

Попов Николай Владимирович доктор биологических наук, профессор Федеральное казенное учреждение здравоохранения «Российский научно-исследовательский противочумный институт «Микроб» Роспотребнадзора РФ, зав. лабораторией эпизоотологического мониторинга

Лысенко Изольда Олеговна доктор биологических наук, доцент Ставропольский государственный аграрный университет, зав. кафедрой экологии и ландшафтного строительства

Ведущая организация: Федеральное государственное учреждение

«Хоперский государственный природный заповедник»

Официальные оппоненты:

Защита состоится «30» мая 2012 года в 12.00 часов на заседании диссертационного совета Д.212.243.13 при Федеральном государственном бюджетном образовательном учреждении высшего профессионального образования «Саратовский государственный университет имени Н.Г. Чернышевского» по адресу: 410012, ул. Астраханская, д. 83; e-mail: biosovet@.seu.ru.

С диссертацией можно ознакомиться в Зональной научной библиотеке им. В.А. Артисевич ФГБОУ ВПО «Саратовский государственный университет имени Н.Г. Чернышевского».

Автореферат разослан «£$> апреля 2012 г.

Ученый секретарь диссертационного совета

С.А. Невский

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. На современном этапе развития экологии актуальными становятся работы по изучению эколого-функциональных особенностей территориального поведения животных, необходимые для рационального управления природными ресурсами. Важными проблемами данного направления исследований являются изучение особенностей поведения животных на обитаемой территории, выявление мест их наиболее частого присутствия, определение закономерностей использования охраняемых участков. Характер использования территории зависит от типа распределения по населяемому пространству и социальной структуры вида. Для млекопитающих, имеющих линейное размещение поселений и ведущих одиночно-семейный образ жизни, отмечается недостаточность популяционных исследований. Наиболее изученным модельным объектом данной экологической группы млекопитающих является бобр обыкновенный {Castor fiber L., 1758), но для него остаются не выясненными закономерности освоения семейного участка, топическо-временные характеристики отдельных следов жизнедеятельности, особенности маркировки населяемых территорий. Высокая промысловая и биоценотическая ценность обыкновенного бобра, возможность экстраполяции полученных результатов на другие виды млекопитающих, имеющих сходные экологические особенности, обусловливают актуальность настоящего исследования.

Цель и задачи исследования. Целью работы является изучение эколого-функциональных особенностей территориального поведения обыкновенного бобра в поселениях руслового типа как наиболее распространенной категории его местообитаний. Для достижения поставленной цели необходимо было решить следующие задачи:

- проанализировать общую динамику следов жизнедеятельности обыкновенного бобра за безледный период;

- определить особенности динамики и размещения инфраструктурных элементов бобрового поселения;

- установить временные и хорологические закономерности существования следов наземной активности;

- выявить типы следов наземного присутствия, определяющие ширину используемого прибрежного пространства;

- выделить зональную приуроченность следов, рекомендуемых в качестве потенциально успешных мест отлова бобра.

Научная новизна. Разработанная и апробированная методика изучения наземной активности позволила выявить большое разнообразие типов следов жизнедеятельности, различающиеся по эколого-функциональным характеристикам. Установлено, что жизнедеятельность

изучаемого вида в безледный период делится на фазы, различающиеся по динамике численности, пространственному размещению и особенностям обновления следов наземной активности. Впервые выявлены отдельные элементы инфраструктуры, определяющие ширину используемого побережья. Установлен тип запаховых меток, отражающий общее изменение численности следов наземного присутствия животного. Введение нового термина - участок регистрации следов (УРС) и расчёт индекса частоты обновления (ИЧО) и продолжительность существования УРС позволили установить основные закономерности использования бобром обыкновенным охраняемых территорий.

Теоретическая и практическая значимость. Полученные сведения вносят вклад в изучение популяционной экологии и территориального поведения обыкновенного бобра. Разработаны научно обоснованные рекомендации к изучению динамики следов наземного присутствия, размерных характеристик бобровых поселений. Теоретические положения диссертации используются при чтении дисциплин «Экология организмов» и «Экология природопользования»; методика полевых исследований включена в программы учебных практик. Результаты диссертации положены в основу комплексного мониторинга животного населения территории госзаповедника «Воронинский». Итоги работы могут использоваться для управления ресурсами обыкновенного бобра, выбора мест подкормки, улучшения естественной кормовой базы, увеличения защитных свойств территорий, создания искусственных убежищ для изучаемого вида. Диссертационное исследование поддержано грантом ФЦП «Научные и научно-педагогические кадры инновационной России» на 2009-2013 гг.

Апробация результатов. Основные результаты исследования доложены на: Всероссийской научно-практической конференции «Полевые и экспериментальные исследования биологических систем» (г. Пермь, 2009); Региональной научной конференции «Биологическое разнообразие - определяющие факторы, мониторинг» (г. Междуреченск, 2009); Международной конференции, посвященной 115-летию со дня рождения профессора И.И. Барабаш-Никифорова (г. Воронеж, 2010); Международной конференции «Биологические ресурсы» (г. Киров, 2010); Международной научной конференции «Зоологические исследования в регионах России и на сопредельных территориях» (г. Саранск, 2010); Международной конференции, посвященной 75-летию Хоперского заповедника «Проблемы мониторинга природных процессов на особо охраняемых природных территориях» (с. Варварино, Воронежская обл., 2010).

Публикации. По материалам диссертации опубликовано 13 научных работ, в том числе 4 в изданиях, рекомендованных Перечнем ВАК РФ, 1 методическое пособие.

Структура диссертации. Материал диссертации изложен на 149 страницах, состоит из введения, пяти глав, заключения, выводов, списка литературы, включающем 127 источников. Текст содержит 19 таблиц и 37 рисунков, первичный материал изложен в 26 приложениях.

Основные положения, выносимые на защиту:

1. Динамика следов жизнедеятельности животных за безледный период имеет тенденцию к снижению.

2. Период открытой воды для бобра обыкновенного делится на две фазы: 1-я - с начала безледного периода - до конца весны; 2-я - с начала лета до середины осени.

3. Ширину используемого прибрежного пространства в течение всего периода определяет протяженность троп-вылазов, во второй фазе -тропы-вылазы и тропы кормовые без запаха.

4. Общую динамику следов наземного присутствия животного отражают сигнальные холмики.

5. Участки регистрации следов обыкновенного бобра, отмеченные в начале безледного периода, продолжают им использоваться до осени.

Содержание работы

Во введении сформулированы актуальность, цель и задачи диссертационного исследования, положения, выносимые на защиту, научная новизна, теоретическая и практическая значимость работы.

Глава 1. СОВРЕМЕННЫЕ ПРЕДСТАВЛЕНИЯ ОБ ЭКОЛОГО-ФУНКЦИОНАЛЬНЫХ ОСОБЕННОСТЯХ ТЕРРИТОРИАЛЬНОГО ПОВЕДЕНИЯ ЖИВОТНЫХ (обзор литературы)

В главе приводятся современные представления об эколого-функциональных особенностях территориального поведения обыкновенного бобра и других животных. Анализируются источники, посвященные сезонным и пространственным особенностям регистрации и расположения различных видов следов активности, роли запаховой коммуникации в формировании пространственной структуры охраняемых участков.

Глава 2. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ

Терминология и условные сокращения

ИЧО (индекс частоты обновления) - отношение числа регистрации обновлений УРС к числу экспедиций. Значения ИЧО разделяются на три класса: I (редко посещаемый) - 0-0,35; II (часто посещаемый) - 0,36-0,65; III (постоянно посещаемый) - 0,66-1.

ПАМ (площадка активного мечения) — участок берега, как правило, лишенный растительности с несколькими одиночными метками, расположенными не далее 1 м друг от друга. ПАМ может быть без СХ, но иметь улавливаемый запах и/или цвет «струи».

Продолжительность существования УРС (участка регистрации следов) - отношение числа дней наблюдения с первой до последней регистрации к общему числу экспедиций.

ПФЗ (пространственно-функциональная зона) - участок поселения, различающийся по обилию следов жизнедеятельности, месторасположению относительно краевых и центральных частей заселенного участка.

СХ (сигнальный холмик) - специально сооруженный бобром холмик, используемый в качестве субстрата для ольфакторного мечения территории с регистрируемым запахом бобровой «струи» (СХСЗ) или без него (СХБЗ).

Материалы. Сбор полевого материала осуществлялся в безледный период 2006-2008 гг. на р. Ворона в пределах территории госзаповедника «Воронинский». Исследование проводилось на двух участках реки, общей протяженностью 26,5 км. Стационары сходны по величине угла берегового склона, среднемноголетним показателям расходов воды (20,7-37,4 м3/сек), коэффициенту извилистости реки (0,37 на первом участке и 0,4 на втором) и средней скорости течения - 0,2 м/с. Берега на обоих участках ежегодно затапливаются половодьем. Объем материалов, положенных в основу диссертационного исследования, представлен в табл. 1.

Таблица 1

Объем собранного материала_

Показатель Значение

Протяженность стационаров, км 26,5

Число экспедиций, ед. 24

Общая протяженность маршрутов, км 636

Бобровые поселения, ед. 12

Число следов наземного присутствия, ед. 5379

Число следов с запахом бобровой «струи», ед. 2031

Число следов без запаха бобровой «струи», ед. 3348

Изучаемая территория относится к Центрально-ВосточноЕвропейскому эколого-морфологическому региону (Кружалин, 2001). Исследуемый участок р. Ворона находится на юго-востоке Окско-Донской равнины и принадлежит среднему течению водотока.

Методы. Сбор полевого материала проводился путем еженедельного обследования стационара на байдарке. Встреченные следы наземной активности распределялись по 11 типам и заносились на карту-план стационарного участка реки. Указывались следующие характеристики: наличие повторных посещений, присутствие запаха бобровой «струи», протяженность инфраструктурных элементов. Наличие запаха бобровой «струи» определялось посредством максимального приближения к маркировочному субстрату или взятия пробы грунта (Методическое..., 2009).

При изучении численности, протяженности и обилия следов наземной активности высчитывались средние значения, дисперсия и мода. Для установки достоверности различий применялись парный коэффициент Стьюдента и мера Манна-Уитни. Корреляционный анализ проводился с помощью критерия Спирмена. Для выяснения изменения представленности отдельных типов следов в каждой из пространственно-функциональных зон на протяжении безледного периода использовалось ранжирование. Первый ранг присваивался следам, имеющим максимальную численность, одиннадцатый - минимальную. Статистическая обработка данных осуществлялась с помощью программ Biostat, Microsoft Exel, графические построения выполнялись в приложениях Microsoft Exel, Paint.

Глава 3. ДИНАМИКА СЛЕДОВ НАЗЕМНОЙ АКТИВНОСТИ

На протяжении периода наблюдений общая динамика численности следов имела отрицательный тренд (рис. 1), выделяются две фазы наземной активности, согласующиеся с периодами годового цикла бобра. Первая продолжалась с начала наблюдений (30 марта) до конца весны и отличалась высокой следовой активностью животного (fl=352 след./рег.). Фаза совпадает со временем активного расселения и размежевания жизненного пространства между смежными семьями (Дьяков, 1975). Вторая фаза длилась до ледостава, характеризовалась меньшим удельным числом регистрируемых показателей жизнедеятельности (й=160 след./рег.). Она характеризуется обилием кормовой базы и стабильным уровнем водотока, а также уменьшением интенсивности перемещений животных (Дежкин, Сафонов, 1986; Данилов и др., 2007). За период открытой воды отмечалась депрессия численности (27 апреля; й=228след./рег.) и пик подъема (6 июля; fl=256 след./рег.).

Анализ пространственного размещения суммы следов установил, что на периферии их отмечено 54,0%, в центральной зоне - 36,6%, в промежуточной - 9,4% (рис. 2). На границах поселений общее число следов превышает таковое в других зонах, что объясняется необходимостью ин-

дивидуализации территории, достигаемой маркировкой и патрулированием (Громов, 2008).

500 450

даты регистрации

Рис. 1. Общая динамика следов жизнедеятельности бобра Обозначения:СИЗ - сумма всех следов жизнедеятельности за время наблюдений; —— - следы жизнедеятельности без запаха; —- - следы жизнедеятельности с запахом

Рис. 2. Общее распределение следов наземной активности по пространственно-функциональным зонам поселений

Обозначения: - периферийная; ИЙЙ- центральная, _ - промежуточная зона

Распределение типов следов наземной активности по пространственно-функциональным зонам, показало превосходство периферии по всем регистрируемым показателям (табл. 2), за исключением троп-переходов с запахом, обилие которых в центре превосходит подобные значения на периферии на 192%. Разница в числе троп кормовых с запахом в центре и на границах поселений в 6% не достоверна (Р=0,72). В других случаях центр поселения имеет средние показатели (20,5-57,4%),

Таблица 2

Доля типов следов в пространственно-функциональных

зонах поселений, %__

Тип следов Зона поселения

Центральная Промежуточная Периферийная

Вьшаз без запаха бобровой «струи» (ВБЗ) 37,2 14,1 48,7

Вылаз с запахом бобровой «струи» (ВСЗ) 36,3 7,0 56,7

Сигнальный холмик без запаха (СХБЗ) 33,3 3,0 59,7

Сигнальный холмик с запахом (СХСЗ) 37,0 1,5 61,5

Площадка активного мечения (ПАМ) 20,5 1,3 78,2

Тропа-вылаз без запаха (ТВБЗ) 34,4 11,6 54,0

Тропа-вылаз с запахом (ТВСЗ) 35,9 5,3 58,8

Тропа кормовая без запаха (ТКБЗ) 35,4 17,1 47,5

Тропа кормовая с запахом (ТКСЗ) 48,5 5,9 45,6

Тропа-переход без запаха (ТПБЗ) 36,4 7,9 55,7

Тропа-переход с запахом (ТПСЗ) 57,4 12,8 29,8

промежуточная зона - минимальные (1,5-17,1%). Высокая приуроченность к периферии ПАМ (78,2%) и СХ (59,7-61,5%), позволяет

считать их маркерами пограничных участков.

На протяжении всего периода в зонах отмечено превалирование следов без запаха (рис. 3). Наименьшее различие данных групп в центре поселений в 1-й фазе - 11,6%. Активная запаховая маркировка в этой зоне

1000 .....................................................................—...........—-------------------------------~-------------------------------

800 4......... ■ ........................ і

Э боо ■}..........................._.......................................................................................................................

1 400 | я..................................................................-..................................................................................

і 200 І І а ■ і

5 0 ) *....................г..........................., I

F 1-я 2-я 1-Я 2-Я2-я

фаза фаза фаза фаза фаза

Центральная Промежуточная Периферийная

Рис. 3. Численность следов по фазам в пространственных зонах Обозначения: ¡ВВ - следы без запаха; - следы с запахом

1 ш

1 І

■ 1 L.....Ш 1

1-я

фаза

2-я

фаза

1-я фаза

2-я фаза

2-я фаза

обусловлена высокой концентрацией мест, оставление запаха на которых способствует формированию сети ключевых пунктов пространственной структуры поселения (Рожнов, 1988). В промежуточной зоне доминирование следов без запаха наиболее выражено (в 1-й фазе - 69,1%; во 2-й -88,6%).

Следующим этапом анализа было выяснение изменения представленности отдельных типов следов в каждой из зон на протяжении без-ледного периода. По итогам ранжирования во всех случаях прослеживалось лидерство вылазов без запаха (рис. 4). Исследования коммуникации животных показали, что на участках обитания формируются долговременно существующие информационно-знаковые поля, организующие пространственную структуру населяемой территории и использование ее ресурсов (Наумов, 1973; Мозговой и др., 1998; Мозговой, 2005). Это объясняет значительную долю средств ольфакторной коммуникации в первой фазе, имеющих функцию восстановления границ поселений и внутренней организации пространства. Во второй фазе из-за пересыхания прирусловых водоемов уменьшается число переходов. Увеличение доли троп к корму и троп-вылазов связано с изменением видового состава корма в весенне-летнее и летне-осеннее время года. Таким образом, в переходный между фазами период и во время фуражировки, отмечается активизация исследовательского поведения животных. Ранжирование типов следов по обилию в пространственно-функциональных зон установило, что в центре поселений стабильную численность на протяжении безледного периода имеют вылазы, площадки активного мечения и сигнальные холмики без запаха. Сооружение последних имеет не только функцию разграничения территории со смежными поселениями, но и организации внутреннего пространства, что подтверждается уменьшением численности сигнальных холмиков во второй фазе. Положительная динамика троп-вылазов без запаха продиктована необходимостью поиска мест концентрации предпочитаемого корма.

я

ч

ll.lt

I

ГЛ С; ;л 5 ГО г,

; у аз :у «з ю о

Я

О 5- с- с- г- !

Рис. 4. Ранжирование типов следов наземной активности по фазам в ПФЗ Обозначения: Н1Н - 1_я фаза; ШШШ, - 2-я фаза

Отсутствие запаха на рассматриваемом типе инфраструктуры показывает комфортность занимаемой территории (Соколов, Громов, 1998). Увеличение числа кормовых троп без запаха объясняется сезонным уменьшением в рационе гидрофильных трав (Дьяков, 1975; Зарипов, Юшина, 1976).

В промежуточной зоне остается неизменным ранг у вылазов и троп-вылазов. Возможно, следы наземного присутствия здесь, являются следствием инерции психических реакций, связанных с возбуждением, возникающим при патрулировании границ поселения. Увеличение численности кормовых троп с запахом (10-6 ранг), связано с общей положительной тенденцией обилия инфраструктурных элементов во второй фазе и переходом на питание древесно-кустарниковой растительностью. Присутствие запаха на этих тропах свидетельствует о повышенной тревожности животных в промежуточной зоне (Rosell et all., 1998).

В периферийной зоне стабильно лидирующее положение занимают средства ольфакторной коммуникации, разграничивающие смежные поселения (вылазы с запахом, сигнальные холмики, площадки активного мечения). Во второй фазе уменьшение ранга ТВСЗ с 11 до 7, показывает повышение комфортности, связанное с разграничением пространства между смежными семьями к этому отрезку времени. Однако, запаховая маркировка, говорит о сохранении мотивации к мечению данной зоны поселений на протяжении всего периода открытой воды.

Глава 4. СЕЗОННЫЕ ОСОБЕННОСТИ ДИНАМИКИ, РАЗМЕЩЕНИЯ И ПРОТЯЖЕННОСТИ ИНФРАСТРУКТУРНЫХ ЭЛЕМЕНТОВ

Суммарная численность троп имела положительную динамику к окончанию весны (табл. 3). Максимально обильными были тропы-переходы без запаха. В целом переходы были наиболее массовыми элементами инфраструктуры, встречавшимися чаще вылазов (на 39,25%) и путей к корму (на 51,71%). Число переходов связано с наличием пойменных водоемов, так после весеннего паводка их протяженность на участке исследования составила 14,72% от длины стационара. В период межени оставались лишь непересыхающие озера и болота, протяженность смежной береговой линии которых с руслом изучаемой реки не превышала 4%.

Во второй фазе отмечена противонаправленная динамика численности троп-вылазов (-88,46%) и троп к корму (+83,87%) в 20-22 дни наблюдений. Это предопределило начало фуражировочного периода, которых характеризуется максимальной рационализацией энергетических затрат, за счет снижения доли рекогносцировочного поведения и увеличение времени, затрачиваемого на пшцедобывание.

Таблица 3

Динамика численности инфраструктурных элементов, ед.

Дата Тип инфраструктурного элемента Е

ТВБЗ ТВСЗ ТКБЗ тксз ТПБЗ ТПСЗ

01.06 45 8 15 5 1 0 74

07.06 23 2 1 0 9 2 37

14.06 21 8 6 15 4 1 55

21.06 19 4 2 0 9 1 35

28.06 13 5 8 7 0 1 34

06.07 17 7 0 0 4 1 29

12.07 18 8 8 23 0 2 59

27.07 27 8 5 3 3 0 46

03.08 21 13 4 0 0 0 38

15.08 14 8 1 2 1 0 26

22.08 17 4 5 1 1 0 28

30.08 21 5 5 0 0 0 31

06.09 3 0 15 16 0 1 35

13.09 32 17 9 4 3 0 65

20.09 21 4 7 2 3 0 37

27.09 14 4 7 2 2 0 29

Сокращения: см. табл. 2

Установленная корреляционная зависимость между следами одного типа с запахом бобровой струи и без него в первой фазе для троп-переходов (Кз=0,88; Р=0,01) и троп-вылазов (К5=Ю,85; Р=0,01), согласуется с размежеванием внутреннего пространства поселения в этот период годичного цикла жизни бобров , когда наибольшую функциональную значимость имеют тропы, организующие индивидуальные участки. Во второй фазе подобная корреляция у троп к корму (К5=0,80; Р=0,00), объясняется сосредоточением наземной активности животных на добывании и заготовке корма.

Для определения типов троп маркирующих пространственные зоны поселения, проанализировано распределение общего числа троп по пространственно-функциональным зонам. В первой фазе в периферийной зоне все типы троп, кроме путей к корму, с запахом и переходов с запахом имели лидирующие позиции. Превосходство центра поселения по обилию элементов инфраструктуры связано с обеспеченностью кормом и ландшафтными особенностями (рис. 5). Минимальная доля троп-вылазов в центре (20,09%) показывает достаточную изученность данной зоны для животного, не стимулирующую исследовательского поведения. Малое число элементов инфраструктуры в промежуточной зоне связано с её низкой функциональной значимостью. Во второй фазе максимальная численность отмечена у троп-вылазов, минимальная - у переходов.

о

Ц

о к

ГГ

I фаза

II фаза

Типы следов

Рис. 5. Численность троп разных типов в ПФЗ поселений Обозначения: ■■ - ценпральная,й»«;!й- промежуточная; - периферийная

Исследования протяженности троп выявили, что в первой фазе максимальную длину имеет ТПБЗ (62 м), во второй - ТКСЗ (40 м). Средние значения протяженности в первой фазе изменяются от 26,20±1,98 м (ТПБЗ) до 3,94±0,54 м (ТВБЗ). Во второй фазе уменьшение средних величин длинны инфраструктурных элементов 18,88±2,22 м (ТПБЗ) и сокращение амплитуды их колебаний, указывает на более упорядоченное использование индивидуальных участков. Снижение уровня воды приводит к увеличению расстояния от уреза реки до источников корма и средней протяженности троп к корму по сравнению с первой фазой (с 5,55±1,16 м до 7,18±0,80 м). Уменьшение длины троп вылазов связано с сокращением мотивации к исследовательскому поведению.

Из анализа средних длин троп в различных пространственно-функциональных зонах (табл. 4) следует, что в первой фазе на периферии максимальной длины достигает ТКБЗ (9,60±3,71 м); в промежуточной -ТПБЗ (14,00±3,75 м); в центральной - ТПСЗ (18,00±2,89 м). Во второй фазе максимальная протяженность отмечена у троп-переходов без запаха во всех зонах. При этом в центре она составила 22,00±2,73 м, в промежуточной 9,33±2,03 м, в периферийной 16,24±1,90 м. Для нивелирования девиантных значений протяженности троп использовался показатель моды, применение которого, позволило выявить типы троп, длины которых достоверно отражают ширину используемого побережья. На протяжении всего периода исследований к ним относятся: тропы-вылазы с запахом и без, а во второй фазе тропы-вылазы и тропы кормовые без запаха.

Таблица 4

Значения моды и средние значения протяженности типов троп

Тип зоны Тип тропы I фаза II фаза

И, Я м» И

ТВБЗ 3 5,81*1,40 3 6,36*0,52

ТВСЗ 3 5,00*1,96 3 4,44*0,43

Центральная ТКБЗ 4 6,38*1,40 3 7,96*0,80

ТКСЗ 5 4ДЗ±0,56 8 10,68*1,80

ТПБЗ 7 15,16±2,47 15 22,00*2,73

ТПСЗ _* 18,0*2,89 - 15,00±1,55

Для совокупности 3 9,08 3 11,07

ТВБЗ 3 2,95*0,27 2 3,50*0,48

ТВСЗ 3 4,57*0,95 - -

ТКБЗ 3 - 2 3,29*0,42

Промежуточная ТКСЗ 3 5,20*1,13 5 4,30±1,18

ТПБЗ 3 14,00±3,75 - 9,33*2,03

ТПСЗ - - - -

Для совокупности 3 7,39 2 4,57

ТВБЗ 3 3,31*0,42 3 4,98*0,35

ТВСЗ 2 2,60*0,50 3 5,13*0,51

ТКБЗ - 9,63*3,71 4 8,37*0,94

Периферийная ТКСЗ - 2,00*0,49 5 8,72*0,84

ТПБЗ 7 8,36*1,46 - 16,24*1,90

ТПСЗ - - 12 11,00*2,00

Для совокупности 3 4,32 3 9,07

* - недостаточно данных для анализа. Сокращения: см. табл. 2

Мода и среднее значение считались тождественными, если значение моды входило в интервал ошибки среднего. В первой фазе данная закономерность характерна для троп-вылазов, во второй фазе для троп-вылазов и троп к корму без запаха. Таким образом, в первой фазе маркерами центра являются тропы-вылазы с запахом и тропы к корму без запаха; на периферии - тропы-вылазы без запаха и тропы-переходы без запаха. Однако, в связи с тем, что протяженность переходов зависит от ландшафтных особенностей территории и обеспеченности ресурсами, эта категория троп не может быть рекомендована для определения ширины занимаемого прибрежного пространства. Во второй фазе троп, отражающих ширину используемого побережья, в каждой из зон не установлено.

Заключительный этап анализа протяженности инфраструктурных элементов показал отсутствие достоверных различий длин троп во второй фазе в разных пространственно-функциональных зонах. Выявленные особенности говорят об окончательном разграничении внутреннего пространства поселения и установлении внешних границ территории к началу летнего периода. Численность инфраструктурных элементов и анализ

её динамики подтверждает выявленную ранее фазность динамики следов наземной активности.

Глава 5 СЕЗОННЫЕ И ПРОСТРАНСТВЕННЫЕ ОСОБЕННОСТИ ОБНОВЛЕНИЯ СЛЕДОВ НАЗЕМНОЙ АКТИВНОСТИ

В главе освещены особенности обновления следов наземной активности, динамики средств ольфакторной коммуникации и их пространственной приуроченности, кроме следов, зарегистрированных в промежуточной зоне, исключенных из анализа по рекомендациям A.B. Емельянова (2004). Динамика объектов запаховой коммуникации, имеет тенденцию аналогичную изменениям численности общего обилия следов (рис. 6).

Рис. 6. Динамика следов наземной активности и средств ольфакторной коммуникации

Обозначения: - сумма всех следов; — - запаховые метки;---СЛ.,

_ . -- ВСЗ; ———ПАМ

Для определения средств ольфакторной коммуникации наиболее точно отражающих общую динамику следов наземной активности проводился корреляционный анализ (табл. 5), который выявил зависимость

Таблица 5

Оценка согласованности динамики численности отдельных следов наземной активности (критерий Спирмена)

Типы и кате гории следов наземной активности Общее число следов Следы без запаха Следы с запахом Вылазы с запахом СХ ПАМ

Общее число следов 0.87* 0.71 0.61 0.78 0.63

Следы без запаха 0.87 0,4 0,29 0,69 0,63

Следы с запахом 0.71 0,4 0.93 0.75 0,49

Вылазы с запахом 0,61 0,29 0,93 0.57 0,32

СХ 0,78 0.69 0.75 0,57 0,71

ПАМ 0,63 0.63 0,49 0,32 0,71

* - подчеркиванием выделены достоверные значения (Р<0,05)

общего обилия следов с суммой следов без запаха (К5=0,87). Наиболее точно отражающим интенсивность жизнедеятельности бобра объектом запаховой маркировки являются сигнальные холмики (К5=0,78).

За период наблюдений в поселениях отмечено 210 участков регистрации следов наземной активности, к которым относили и однократно посещаемые участки, распределение которых между центром (114) и периферией (96) было статически равномерным (Р=0,21).

Для определения степени использования УРС был введен индекс частоты обновления (ИЧО), значения которого в течение периода наблюдений варьировали от 0,29 до 1. Несмотря на наличие однократно использованных УРС в первой и второй фазах, за период исследований в целом таковых отмечено, что свидетельствует о сформированной экологически детерминированной стратегии территориального поведения животного. Анализ распределения УРС в соответствии с классами ИЧО по фазам показал различные тенденции (рис. 7). Во второй фазе увеличилась доля УРС с индексами I и II класса на 76,76 и 45,09% соответственно, тогда как число УРС III класса индекса уменьшилось на 66,18%. Большое число постоянно посещаемых участков в 1-й фазе связано с сезонными особенностями формирования пространства, детерминанты которого исчезают в летне-осеннее время. Во второй фазе снижается необходимость постоянного присутствия животного в ключевых местах поселения (в частности на краевых участках) и территория используется более равномерно, на что указывает абсолютное доминирование УРС со II классом индекса.

I фаза II фаза

Рис. 7. Распределение значений индексов частоты обновления по классам Обозначения:1-й класс,§Щ§| - 2-й класс; - - 3-й класс

В литературе имеются сведения о приуроченности большей доли ольфакторных меток к верхней части поселений (Aleksiuk, 1968; Rosell et all., 1998). Статистическая проверка приуроченности участок регистрации следов наземной активности бобров установила достоверное превышение обилия таковых в верхней части поселения по сравнению с территориальным центром (Р=0,01).

В первой фазе наземной активности во всех зонах поселения доминируют постоянно посещаемые участки (111-й), минимально представлены УРС с индексом первого класса (рис. 8). Регулярное использование участков связано с разграничением семейных территорий, приходящимся на этот период годичного цикла животных.

в4 А

а

о в я

В 3

о, С

центр

периф верх

периф низ

Рис. 8. Оценка значений ИЧО в различных зонах поселений (1-я фаза)

Обозначения: НИ "1_й класс; " 2"й класс>Н1" 3"й класс

Соотношение классов ИЧО в центрах и на перифериях поселений во второй фазе (рис. 9) имеет сходную тенденцию: превалирование УРС с индексами II класса (48,96%) и минимальная доля ИЧО I класса (14,42%). Отмечено, что в центре представленность индексов I класса выше чем на периферии (+51,32%). Таким образом, обсуждаемая гипотеза для обновления УРС получает подтверждение - у верхней границы поселения обнаружено большее число постоянно посещаемых участков (+24,05%).

а С

центр

периф верх периф виз периф сум

Рис. 9. Оценка значений ИЧО в различных зонах поселений (П-я фаза) Обозначения: те же, что на рис. 8

Для рационализации промысла необходимо определение типов следов, имеющий наиболее устойчивую посещаемость в течение года и степень приуроченности к определенной зоне поселений. Для решения постав-

ленной задачи был рассчитан показатель продолжительности существования, абсолютные значения которого за период изменялись от 0,54 до 1. Классы продолжительности существования были выделены аналогично ИЧО. Лидерство наиболее продолжительно существующих УРС говорит о постоянном использовании участков, отмеченных в начале безледного периода, что в комплексе с анализом ИЧО свидетельствует о наличии пространственной схемы использования животным участка обитания и его ресурсов (рис. 10).

100

весь период 1-я фаза 2-я фаза

Рис. 10. Оценка продолжительности существования УРС Обозначения: те же, что на рис. 8

Основываясь на результатах настоящего исследования можно рекомендовать в качестве потенциально успешных мест отлова бобров: площадки активного мечения и сигнальные холмики на периферии поселений, а также тропы к корму приуроченные к территориальному центру.

ВЫВОДЫ

1. За время наблюдений наземная активность обыкновенного бобра, выраженная через изменения численности следов, сократилась на 68,45%.

2. Анализ численности инфраструктурных элементов и других типов следов наземной активности выявил две фазы в его жизнедеятельности: 1-я - с начала безледного периода - до конца весны; 2-я - с начала летнего периода до середины осени. Периоды достоверно различаются по численности следов наземной активности (в первой фазе й=352 след./сут.; во второй й=160 след./сут.), интенсивности их обновления (2=2,40; Р=0,02) и продолжительности существования отдельных участков их регистрации. Выявленная периодизация соответствует особенностям годового цикла обыкновенного бобра.

3. Установлена неравномерность распределения следов наземной активности по пространственно-функциональным зонам: более 50% отмечено на пограничных участках поселений, 36,6% относятся к территори-

альному центру, 9,4% зарегистрировано между указанными зонами. Высокая приуроченность площадок активного мечения и сигнальных холмиков (78,2 и 60,6%) к периферии позволяет считать их маркерами краевых участков. Динамика последних согласуется с изменением общей численности следов жизнедеятельности бобра (Ks=0,78).

4. Ширина используемого побережья на протяжении безледного периода определяется протяженностью троп-вылазов. Во второй фазе жизнедеятельности это же характерно для кормовых троп без запаха.

5. Участки регистрации следов обыкновенного бобра, отмеченные в начале безледного периода, продолжают им использоваться до осени. Доля постоянно посещаемых участков составляет 41,9%, а наиболее продолжительно существующих следов наземной активности - 97,4%.

6. В качестве приоритетных мест отлова бобра обыкновенного можно рекомендовать площадки активного мечения и сигнальные холмики на периферии поселений и на тропах к корму, в центре поселений как наиболее территориально приуроченных и активно используемых следов жизнедеятельности животного.

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ * - публикации в изданиях, рекомендуемых Перечнем ВАК РФ

1. Емельянов A.B., Чернова (Солонцова) H.A., Зотов, Д.В., Старков К.А., Киреев A.A. К проблеме экологической оценки качества прибрежных сообществ для бобра обыкновенного (Castor fiber Linnaeus, 1758) // Сб. материалов научно-практической конференции «Полевые и экспериментальные исследования биологических систем». Пермь: ПГУ, 2009. -

С. 47-49. „ „

2. Емельянов A.B., Чернова (Солонцова) H.A., Зотов, Д.В., Старков К.А., Киреев A.A. Маркировочная активность обыкновенного бобра в весенний 'период И Сб. материалов I Международной научно-практической конференции «Экологический мониторинг и биоразнообразие». Пермь: ПГУ, 2009.-С. 80-85.

3. Чернова (Солонцова) H.A. Зотов Д.В., Старков К.А., Бакуменко Д.В., Киреев A.A. Опыт изучения маркировочной активности обыкновенного бобра (iCastor fiber L.) в весенний период // Сб. материалов XI юношеских чтений «Экологическое образование в контексте учения В.И. Вернадского». Тамбов, 2009. - С. 169-174.

4. Методическое руководство по изучению экологии обыкновенного бобра. Часть I. Динамика численности, территориальное поведение: метод, пособие / авт.-сост.: Емельянов A.B., Чернова (Солонцова) H.A., Старков К.А., Киреев A.A. Тамбов: Издательский дом ТГУ имени Г.Р. Державина, 2009.-35 с.

5. Емельянов A.B., Чернова (Солонцова) H.A., Старков К.А., Киреев A.A., Зотов, Д.В. Пространственно-динамические аспекты освоения инфраструктурных элементов бобровых поселений в весенний период // Сб. материалов Международной научно-практической конференции «Биоразнообразие и роль в ООПТ в его сохранении». Тамбов: Издательский дом Державинский, 2009. - С. 209-213.

6. *Чернова (Солонцова) H.A., Емельянов A.B. Территориальное поведение обыкновенного бобра в безледный период // Вестник Тамбовского университета. Серия: Естественные и технические науки. Т. 15. Вып. 1, 2010.-С. 203-207.

7. Чернова (Солонцова) H.A., Емельянов A.B. Изучение территориального поведения как способ оптимизации самоловного промысла обыкновенного бобра // Биологические ресурсы. В 2 ч. Ч. 1. Охотоведение / Материалы Международной научно-практической конференции, посвященной 80-летию Вятской государственной сельскохозяйственной академии и 45-летию подготовки биологов-охотоведов. Киров: Вятская ГСХА, 2010. - С. 293-295.

8. Емельянов A.B., Чернова (Солонцова) H.A., Зотов Д.В., Киреев A.A., Старков К.А. Динамика следов наземной активности обыкновенного бобра (Castor fiber L.) в безледный период // Материалы Международной научной конференции «Зоологические исследования в регионах России и на сопредельных территориях». Саранск: Типография «Прогресс», 2010. - С. 247249.

9. Чернова (Солонцова) H.A., Емельянов A.B. Пространственные закономерности распределения следов жизнедеятельности обыкновенного бобра в безледный период // Материалы II Международной научной конференции «Современные проблемы зоологии позвоночных и паразитологии». Воронеж: Издательско-полиграфический центр Воронежского государственного университета, 2010. - С. 284-291.

Ю.Чернова (Солонцова) H.A., Емельянов A.B. Интегральные показатели при изучении пространственной структуры бобровых поселений // Материалы Международной научно-практической конференции, посвященной 75-летию Хоперского государственного природного заповедника «Проблемы мониторинга природных процессов на особо охраняемых природных территориях». Воронеж: ВГПУ, 2010. - С. 545-548.

11. *Чернова (Солонцова) H.A. Основные закономерности обновления участков регистрации следов наземной активности, как важный аспект территориального поведения обыкновенного бобра в безледный период // Вестник Тамбовского университета. Серия: Естественные и технические науки. Т. 16. Вып. 2,2011. - С. 643-646.

12. *Чернова (Солонцова) H.A., Емельянов A.B. Изучение пространственно-временных закономерностей изменения типа следов наземной ак-

тивности обыкновенного бобра (Castor fiber Linnaeus, 1758J // Вестник Тамбовского университета. Серия: Естественные и технические науки. Т. 16. Вып. 5,2011. - С. 1336-1338.

13. -"Емельянов A.B., Чернова (Солонцова) H.A., Зотов Д.В., Киреев A.A., Старков К.А. Маркировочная деятельность обыкновенного бобра (Castor fiber L.) в поселениях руслового типа. Динамический аспект // Сибирский экологический журнал. № 1, 2012. - С. 165-171.

Подписано в печать 12.04.2012 г. Формат 60x48/16. Объем 121 п.л. Тираж 150 экз. Заказ № 0203 392000, г. Тамбов, Советская, 6. Издательство ТРОО «Бизнес-Наука-Общество»