Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Эколого-физиологические механизмы адаптации грызунов к жаркому климату

ВАК РФ 03.00.08, Зоология

Автореферат диссертации по теме "Эколого-физиологические механизмы адаптации грызунов к жаркому климату"

РГВ од

АКАДЕМИЯ НАУК РЕСПУБЛИКИ УЗБЕКИСТАН

ИНСТИТУТ зоологии

На правах рукописи СУЛТАНОВ Махамбетпур

ЭКОЛОГО-ФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ МЕХАНИЗМЫ АДАПТАЦИИ ГРЫЗУНОВ К ЖАРКОМУ КЛИМАТУ

03.00.08 — Зоология

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук

Ташкепт — 1993

Rai о та. выполнена в институте зоологии Ali .Республики j эбскиотан и ШдакентСком педагогической институте физической культуры

ОФИЦИАЛЬНЫЕ ОППОНЕНТЫ:

РАПОЮРТ Л.П. - доктор биологических наук

Т0КТ0СУН0В А.Т. - доктор биологических наук, профессор

КАБИЛОВ Т.К. • - доктор биологических наук

Ведущая организация - Институт зоологии Академии

наук Туркменистана

Защита состоится " 1993г. в 14-00 часов

на заседании специализированного Совете Д.015.10.21 при Институте зоологии АН Республики Узбекистан по'адресу: 700095, г.Теакент, ул. А.Ниязова, I

С диссертацией похшо ознакомиться б библиотеке института. Автореферат разослан " 3 " Х993г.

УчзныЯ сскротара. специализированного Совета,

кандидат биологических наук ß

ш в.и.

- 3 -

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. В настоящее время деятельность человека оказывает губительное влияние на природные условия планеты. Необратимые изменения происходят в структура фауны и флоры. Уничтожены многие вида яивотных, значительное их количество находится под угрозой исчезновения. Растут масштабы загрязнения человеком биосфера (Дрвинью, Танг, 1978; Михеев, 1987;

МвеГа?!апе, 198Я).

В связи с этюд особое значение приобретает проблема рационального использования и воспроизводства природных ресурсов (Соколов, 1977). Актуальными стали исследования экологов, морфологов и ф-лзиояогов, изучавших механизмы, на которых основана адаптация кивотных к различным природно-климатическим условиям среды (СЬая, 1955, 1936; Зс1шй<И;-111е1зеп, 1975, 1937, 1990).

Как известно, фундаментальные исследования отечественных ученых (Рулье, 1952; Северцов, 1950), посвященные взаимоотносо-ниям организма и условий среды, кмели принципиально важное значение в развитии экологии ответных. Они присели к возникновению зколого-физкологкческого (Калабухоз, 1950, 1969; Сяоним, 1961, 1976; Наумов, 1963), корфо-физиологического (Шварц, 1963, 1969) направлений и эволюционной морфологии (Соколов, 1973, 1990). Вияснены некоторые закономерности периодических изменений в организме животных в различных природно-кл1мат:гческих условиях, характеризующие пути их приспособления к этим условиям.

Вместе с те:«, '.-.и еце мало знаем о механизмах адаптации яивотных к факторам пространства, времени, обеспечивающим существование видов в специфических условиях обитания. Недостаточен удельный вес физиологических исследований, выполненных

в условиях жаркого климата. Между тем изучение эколого-физио-логических механизмов, лекащих в основе приспособления животтек к этил условиям, приобретает большой и научный и практический интерес и обоснованно считается одши из путей познания оволжции (Слоним, 1976; Кеяабухов, ISSO; Schnidt-iiielGen,I93?).

Цель и задачи исследования» Целью настоящей работы . является изучение эколого-физиологических механизмов адаптации диких грызунов к специфическим условиям ааркого климата. Для достижения этой цели ми проводили сравнительное изучение ряда физиологических параметров у грызунов, приспособленках к условиям пусткни, горюй зонц и чувствительных к недостаткам влаги.

Объекты исследования. Изучены гризуны аридной зоны Средней Азии (JJhombosijs cpicus, Spermcphilopsio leptodaci/llis, ¿.laotaca eiste r Licht.) И полупустынь- : (Cit«llus fulvus). Физиологические особенности этих грызунов сравнивали с гаковьми у грызунов, адаптированных к условия;,! горюй зоны (Cifcellus rolictua Kaoohk», Chincilla laniger, Dasuprocta aguti) и чувствительных к недостатка»,i влаги (Rattus norvegious Berk,, Liyocastor ooypus).

Работа проводилась в течение 1962-1990 гг. Собран обширный материал, характеризующий адаптивные изменения эколого-физиологических особенностей, освещены общие и специфические механизмы приспособления различных видов грызунов к условиям жаркого климата как основная проблема, которая выносится на обсуждение.

Научная новизна результатов исследования. Впервые в Средней Азии проведено сравнительное эколого-физиологическое изучение грызунов аридной, полупустынной и горюй зон региона.

Изучены Ризиологическле ларвкетра яошс для СНГ впдоп гасхсплтап-п.1!", - сблтг'га^: трсш'лес.ксл зсгд; Сжо:'! Лмгри.-сг л.характе-

ризующейся лолуэодкг.! о5р?,:о.м ;л:зк:, ".^¡шьы'Х и атуг:: - прэдотг.о::-гризунов,приспособленных к условиям гор Американского континента (Султлюв, 1970, 1976, 1080, 1965,1990, С991).

Вкладе».' нскоторке у&хяакзыу пртгаггэсоСлоккя грызунов к парков климату. Это пони.т.еш:е уровня метаболизма мысечкой системы, энергетических затрат целого организма, умзкьпошв почечной потерн влаги,- усиление дасательпо!: активности ткаяи мозга в период ецсокой температуры среда летом по сравнения с другими созонаг.щ года.

Изучены акалазироваш: законе,■:сркостл изменения тканевого дыхания в организме различии грызунов и впервые в Сродной Азии показаны видовые особенности, сезолкь'е изменения это£ ваг-ноЬзэй сизнологи-ческой бушасгл.

Установлено ноеоэ, ранее неизвестное явление в 'Топологии спячки грызунов: сохранение высокого уровня метаболизма в тканях мозга и печени в состоянии глубокого оцепенения в зимни,': период обнаружено "явление Дзнеля" /«¿с-«*

Султанов, 1982).

Описано и другое когос явление в физиологии зимней спячки Св состоянии глубокой зимней спячки имеет место некоторые сцочнге изменения газообмена. Наблюдалась яобольсая тенденция к посксенЕи потребления сслорода грызунами в те часы суток, когда они в Еесенне-летниЙ период проявляли активную двигательную деятельность в поисках пища,что является следствием условно-рефлекторно:: связи, образованной в процессе приспооэ блекия их к условиям внежй среды.

Полученнке результаты содер.тлт немало и других оригинальных лолодашп",теоретических обобщений.

Пгя;:.т.у'.оекпя ценность работн. Результаты исследования послужили научной основой интродукции ценных видов грызунов в специфических услоги.ях ;.;ар:ю1'о 'Климата. Кроме того, установление окодог.о^и5<а>логических особенностей диких грызунов имеет практическое ои&иеадс., сак как вогшаенэзонив или исчез-но'в'ен<:о спизоотий определяются сдвигами, происходящий! в их орган-чоиз р сбясп с ио;.1е:-;зл;:лмл условий среда (Калабухов, •Раевский, 1.23.1; Калабухов, 1959, 1069; 11суков, 1963; Козакезич, ;.1л;п:ов, С: що дорога, 1960; Казакевич, Бсндарснко, Еирокогл, 1965;' Кучерук, 19Й0 и кг.др.). Результата напкх исследований когу? быто еффбкгишо использованы как критерий для оценки описоотологичоекои характеристики определенных лапд^а-гно-географпческих районов.

Апообянкя га^от;.. Основные полэ:;:зния диссертации' спроби-роЕаьи ка конференции БсесоаоноЯ Академии сельскохозяйственна наук, Института физиологии кн.И.Я.Пзвлова АН СССР, Кубанского сельскохозяйственного института (г. Краснодар, 1960), на Ш Всесоюзно:.! созецоикя по зоогеографии сули (г. Ташкент, 1963), ¡'.а Всесоюзном совещании по экологической физиологии, бпохю,;;:;; л морфологии (г. Новосибирск, 1967), на конференции молодых учетах АН Республики Узбекистан (1963, 1967, 1969), на IX научной 'конфренции по возрастной морфологии, физиологии к биохимик (г. Москва, 1969), на международных симпозиумах з гг. Алма-Ате (1992), Джамбуле (1992).

Публикация результатов исследования. Основное содержание диссертации отражено в более 70 научных статьях.

Объем работы. Диссертация состоит из введения, 8 глав, заключения, выводов и списка цитированной литературы. Она

ислсзсна i:i 223 страницах машинописного токе?.-., гклоч-.ет 64 таблкци, 21 рисунок. Список литератур: содер/.и'т 465 глтсчикко.р» 3 том число 300 отсчестгапок к 165 инасгрянк'Ьс-.

СОДЖ'МНЖ РАБОТЫ П. Материал и методика псслсдрпаниП

В своих иссяйдованнях ки камерс-'пю ограничивались изучением некоторых представителей гршукоз. Этот подход к разрешения поставленной задач:! бил определен больпга разнообразием корфо-физнолсгичсс:мх п экологических особенностей видового состава исследованных нами грызунов, приспособленных к различил:.! ланддафтно-геогрофическим зонам Средней' Азии»

Дчя выяснения зколого-физкологичесютх механизмов приспособления грызунов к условиям жаркого климата изучали особенности терморегуляции, энергетического и еодного обмена, метабо« лизма внутренних органов и мышечной системы. Зги исследования проводили в течение I96I-I990 гг. в лаборатории физиологии животных Института зоологии АН Республики Узбекистан, Шкмкентском педагогическом институте км.М.О.Ауезова. Обработка цифровых данных, оформление рукописи осуществлялись на кафедре общей биологии Шкмкентского педагогического института физической культуры.

Терморегуляторнум особенности у грызунов изучали методом газообмена по А.Д.Слонину (1953). Объем пневматических камер в зависимости от массы животных был разлиЧнвм: 20, 50,, 100,, 200 л. Температуру в камерах регулировали нагреванием или охлаждением воды в них. Для изучения газообмена подопытных животных в клетках, ограничивающих их движения, помещали в ге.р-

иетическую камеру на I час. Через час производили перемешивание воздуха в камере, брали его пробу и анализировали в аппарате Холдена по Р.П.Ольнянской и Л.А.Исаакян.(1959).

Температуру тела у животных измеряли электрическим терморегулятором (3-311.1-Б).

Исследования тканевого дыхания проводили манометрический методом в аппарате Варбурга при температуре 37°. Для этой цели органы (печень, почки, сердце, селезенка, мозг) и ткани мышечной системы быстро извлекали из забитых гивотных, промывали в охлажденном на льду физиологическом растворе, которые служили материалом для гоыогенатов. Состав инкубационных проб принят по Л.А.Исаакян, А.Р.Макаровой, А.И.Цегловой (1968).

Определение концентрации гемоглобина и эритроцитов в крови у грызунов (нутрии й агути) проводили с помощью эритрогеыо-метра (модель 065). Взятие крови производили из вены,.расположенной на дорзальной поверхности заднефапы.

Водный обмен изучали б зависимости от сезонов года у нутрии, цветной ее форы и агути. Критериями этого физиологического показателя служили потери в весе, количество выделенной за сутки мочи, экстраренильные потери и количество воды, уаед-ией на поглощение I мл кислорода.

Подсчет экстраренальных потерь воды производили, исходя из общей потери в весе с одновременным определением весовой разницы потребленного кислорода и выделенного углекислого газа с учетом количества выделенной мочи, как это принято в методических сводках (Щеглова, 1949, 1952; Филатова, 1949)".

Таким образом, в течение ряда лет были изучены сезонные сдвиги физиологических процессов в организме различных видов грызунов. Исследования в этом плане потребовали применения разнообразных экспериментальных приемов. Наиболее ваянии ус-

ловием при этой'было изучение больного количества подопытных аивотяых.

Было исследовано более 600 хелтого, 300 тонкопалого и 100 реликтового сусликов, 300 большой песчанки, IQO иалого тушканчика, 500 серой и белой крыс, 100 стандартной нутрии, 45 «утантной формы нутрии, 30 шиншиллы и 10 вгути.

Для получения достоверных данных эксперименты проводили повторно в течение 2-3 лет с последующей обработкой цифровых данных математическим методом на ЭВМ в Институте кибернетики АН ~ РеопублмюГУзбекистан,

Ш. Приспособительные особенности терморегуляции у пустынных видов грызунов

В этой части нашей работы приводятся результаты собственных исследований физиологических процессов в организме желтого, тонкопалого сусликов, большой песчанки и малого тушканчика.

Изучение сезонных изменений терморегуляции у желтого суслика (двух популяций) проводили' в течение 1959-1961 и 1969-D76 гг. в южных районах пустыни Кзылкум и в предгорной зоне Узбекистана. Ряд опытов проводили и в лабораторных условиях.

Результаты изучения желтого суслика пустынной популяции (табл. I) свидетельствуют о том, что весной для него характерны значительные колебания физиологических процессов. Изменение температура тела в этот период составляет 1,7 (37,6-39,3°), а -потребление кислорода колеблется от 1043 до 3500 мл/кг/час. Зты особенность физиологических параметров у грызунов связана с неодинаковым ходом протекания спячки и пробуждения из нее.

Таблица I

Сезопнкз изменения потребления кислорода и температура тела С1^е11пв Ги1тив

; Масса :еолйч0ство : : Температура, °С 1 :Количество:-----—-----: Потребление

Сезон ; тела, г : кивотных ; опытов : опытов : тела : кислорода, ил/кг/час

(пустынная популяция)

Весна 602+25 20 113 25 38,3+0,1 2078+80

Лето 655+20 20 86 25 35,2+0,1 519+20

Осень 501+30 20 ,48 25 6,¿0,01 259+19

Зима. 400+26 20 88 25 6,9+0,01 279+18

(предгорная популяция)

Весна 561+12 18 20 25 36,1+0,1 788+86

Лето 543+13 16 II 25 37, ¿0,1 762+26

Осень 513+30 18 . 19 25 34,6+0,1 666±37

Зима 2'+'1+10 18 12 25 5,9+0,1 616+39

^ (сеголетки)

Весна (возр. 2 нес.) 247+11 27 12 21 ' 37,4+0,1 1353+23

Лето (возр. 4-5 вес.) 427+20 30 12 ' 23 37,2+0,1 853+30

Зима (возр. 10 вес.) 214+13 10 10 23 3,5+0,2 654+33

ы о

Летом проиоходит существенное пониженно потребления кислорода (519+20 мл/кг/час), которое сопровождается значительным падением температуры тела (па 3,1°С). Дальнейшее изменение условий ореды осенью приходит к роакоау снглопза температура тела (6,5°С) и потребления кислорода (259+19 ил/кг/чао). Этот факт свидетельствует о тон, что приспособление гселтого суслика н понигзкш температура среди происходит за счет резкого подавления оомена веществ, являющегося следствием впадения его в спячку. В состоянии зимней спячки наряду с резкий понижением потребления кислорода температура тела гризупов опускается до температуры среди. Охлазденяе шке 0°С обычно приводит и пробуздению находящихся".в спячке грызунов. При этой включаются механизмы терморегуляции, после чего £>изиологические процессы резко повышается до предела, свойственного периоду активности животных.

3 состоянии глубокой ЗЕНПеЯ спячки 00нср1~01Ш суточные изменения физиологических процессов з организме сусликов. Но эти изменения оказались весьма незначительными. Наблюдалось некоторое повышение потребления кислорода в дневное время, то есть в те часы, па которые приходилась наиболызая активность грызунов в весенне-летний период. Подобный факт впервые был отмечен А.Д.Сяопином (1945) в исследов алиях над лстучиии мыпа-ми. Механизм этого явления получил следующее объяснение: воз-никсне под влияниеи изменений внешней среды ритмические процессы в-центральной нервной системе кивотных сохраняются и в состоянии глубокой зимней спячки как условнорефлекторпые связи, образованные в процессе приспособления яивотных к условиям внеинзй среда (Понугаева, Слонам, 1953).

Результаты исследований показали, что две изолированные

популяции желтого суслика отличаются друг от друга, прежде всего, величиной тела и особенностями оомена веществ: масса тела и уровень ооыена веществ у предгорной популяции этого вида ниже, чем у популяции, приспособленной к'жизни в пустынной зоне (см. табл. I). Но характер сезонных изменений обмена веществ у этих двух популяций желтого суслика оказался сходны«. Общим для них является усиление уровня обмена веществ и теплопродукции весной, в период наибольшей активности грызунов. Детой происходит понижение обмена веществ в организме'обеих популяций. Оно было существенно у пустынной популяции, у которой потребление кислорода понизилось в жаркий период года на 75$, тогда как у предгорной (степной) популяции это изменение выражено несколько меньше.

Исследования показали ярко выраженные сезонные колебания некоторых физиологических параметров у желтого суслика и в связи с его возрастными особенностями. Наиболее высокий уровень метаболизма у грызунов-сеголеток имеет место весной, в 2-месячном возрасте. Леток в возрасте 4-5 мес. (масса тела 427 г) происходит его понижение. Оно связано с увеличением живой массы грызунов, повышением температуры среды в этот период и резким уменьшением двигательной активности в связи с приближением срока впадения в спячку.

В разные периоды года в условиях юкных и северо-восточных районов Кзылкунов проводили изучение сезонных изменений обмена веществ и терморегуляции у двух изолированных популяций тонкопалого суслика.

Результаты исследований тонкопалого суслика, отловленного в условиях Южного Кзылкума, показали, что в разные сезоны года происходят значительные колебания обмена веществ, выра-

ванные в усилении потребления кислорода меной по сравнению о летшш периодом. При понизениц температуры среды осенью и зимой яаблвдазтея значительное усиленна потребления кислорода (табл. 2). Пошзепие энергетических затрат от вэспн к лету и возвращение я преанену урогав осенью в зяиоЯ при относительной сохранении теипзратуркого гсиеостазз является осеояой адапта-ipn грызунов аридной зоны к изыввеяияа условий среда.

В зависимости от еезопоэ года п уровня двигательной ai:- • мэшед! у грызунов наблюдается значительное колебание тепле- ' ратуры тела (от 2,9 до 3,10С). Она была наиболее высокой весной и летоу (37,5-33,0°С) по сраЕз&па© о остальными сэеонани года (34,5-35,1°С).

Изучзгаеа эколого-физкологических особенностей северо-во-стсчиой кзылкунской популяции тонкопалого суслика установлено, что з разнив сезоны года тагае происходят значительные колеба-•:iï.<i обмена вецестз, внразенные в его понижении при высокой температуре среды летом, по сравнению о другими сезонами года.

Как видно, различные изолированные популяции тонкопалого суслика специфичны: потребление Кислорода при температура ия~ нинальпого обмена з 2-3 раза ваше у грызунов, отловленных в взных районах Кзылнуаов, чей в северной части данного региона.

Выполнен .больной oCioj псследовалий адаптивных особенностей обмана веществ и терморегуляции у больной песчанки.

Результаты наших исследований свидетельствует о тон, что уровень обмена веие-cTS у большой песчанки подвергается значительным, сезонный изменений! {табл. 3), выражевцкмея в его усилении весной (100$) и осень» (95%) и попикекии летом (до 67%). Сезонные колебания температуры тела в идентичных условиях опыта составляют 1,0° (36-37°), а колебание ее при разной темпе-

Таблице 2

Сезонные изменения потребления кислорода и температуры тела у Spernopnllopsis leptodaetylus Licht.

Год I Сезоны года

1 !

i960

1976

!Ксли- »Коли- I Масса ! Темпаратура, С 1 Потребление

!чество [чество ! тела, I 10?, ил/кг/час

' " ¡опыта 1 тела j й

I_I

(живот- ¡опытов I 1ных 1 !

ЕЬшо-Кзалкумская популяция

Весна (май) 20

Лето (июль) 20

Осень (октябрь) 20

3:ша (январь) 20

100 386+16

60 400+10

50 512+21

40 520+12

25 37,4+0,2

25 35,8+0,2

25 34,5+0,1

25 35,1+0,1

Северо-восточная Кзылкумская популяция

Весна (пай) 20 14 461+21 25 36,0+0,1

Лето (июль) 20 14 502+9 25 37,0+0,2

Осень (октябрь) 20 II 447+16 25 37,0+0,2

Зима (январь) 20 12 445+15 25 34,0+0,1

2093+80 1500+25 1613+31 1952+25

343+31 225+11 282+17 551+19

I

и

er «

14 V5 CS t-1

3

a-

■H

pi о

я & ^

о , s.,

et о

fî -ö

о а

а н

« м

„ t»

У- u « 2 ал

S

Й" 01

О L0

Я. «1

Он +J

Ш О

Е"1

И ^

О §

ta о

Й

к о

g?.

и S

о к « «

о cd

м<

CJ Pi

Ra

ЧЭ^

CJ Ч

о, H

И CM

о

I О I

IO

I I

il1' IР1

i а1 i s1

i :

о I w

S3 H I В! О 3 « О QJ С О SiTD«

I О I

I 1 Я Ei

I S H О

i ч и ra «

I OfflSÜ !ГН»

I

! «J

i о <a

i " « ^

i cd V

i Я H

•J

о. о

о

.1? о

и s

Рч

Л1

СО »

о о

о о +1 +1

а

о +1 ю

ю см

Í1 $ m си О

Ï1 ON ■Ч"

И

я

M О о ■=t

t О я! о *

го urT го -г to 1-1 го

1-1 I-) О M о M о

1 ООО à1 s1 а1

t> чэ 1Л

1Л к\ ю к\

m in см <м

1Л 1Л M см

сл ю . о о со c\j с\)

cv 1Л УЗ

1-1 1—I '—I

¿' ¿' ¿' 6'

la m О О

н и tvi (VI

cd л

а О M

о H CD

а} о О

« « о

&

а

н

О

■VÎ

О ta

»ч1

О'

to

ч

■SI

Kl 1Л H

о о о о

о, о, о о

á1 # а1 л'

VD К> 4Э ЧО

О О О О

1П Jj-U\ ЧЭ Ю

о

о

л' á'

C\J 00

о\ чэ со сл

СМ СМ ГО го

о. о. о. о

á' А1 ci ¿1

LO •si- 1Л M

ГО ró го to

1-1 M ы см

О. о. о. о.

« -и + +

СО РО

\о о

ГО JO ГО ю

1Л 1Л 1Л m

СМ см СМ 0J

го о см

¿f if 1Л ю

СМ о см см

ы ы Г-Н M

го см ю см

+1 со А1

СМ РО РО

cd л

к о я СЯ

о M CD

CD о о

« »4 о со

-IS -

ратуре среды достигает 3° (от 35° при 3° до 38° при 38°). Как видео, адаптивные особеннооти обмена веществ больших песчанок сбликанг их с мнкопалши сусликами, активными в течение всо-го года, и существенно отличают от еелтых сусликов, впадающих в спячку.

Впервые в Узбекистане нами изучены вколого-$пзиологические особенности малого тушканчика (Alaotaga slater Vinogradov! Argyr.), которого отлавливали в Ферганской долине.

Результаты наших исследований показали,наличие'значительных сдвигов в организме малого тушканчика, которые выражаются в существенном понижении теплопродукции летом (табл. В период относительного понижет я температуры воздуха осенью и при низкои температуре среды зимой сохранение постоянства температуры тела происходит за счет усиления интенсивности обмена веществ. Как видно, кривая сезонных изменений терморегуляции у малого туиканчика идентична таковой у больших песчанок, хотя кшедый из втих видов отличается друг от друга спецификой метаболических процессов.

Физиологические особенности грызунов, приспособленных к условиям горной зоны

Эколого-физиологические особенности грызунов, приспособленных к условила горной зоны (Citellus rslictus Kasohk., Chinebilla lanl£or, Dasuptoota agutí) впервые изучены в Узбекистана нами. Один из них - citaiiue raiietus Easohk. обитает в западных отрогах Гиссарского хреота на высоте 1800-3200 и над ур.и. На таких высотах другие суслики не обитают. (Богданов, 1978), В связи с этим реликтовый суслик резко отличается от других видов, грызунов этого рода сроком пробуждения, периодом активного образа жизни и залегания в спячку.

Результаты наших исследований показали, что в разные сезоны года уровень метаболизма реликтового суслика различен. У отловленных сразу ге посла лроОуздешя из зимней спячки весной грызунов потребление кислорода (532 + 58) в 2 раза низе, чем летом (№61+90 мл/нг/час). Переход от лета к осени и зиме сопровождаете.! существенным поникением потребления кислорода (444+22 и 374+19 мл/кг/час) (табл. 4). Как видно, кривая.изменения потребления кислорода у реликтового суслика не тоздест-венка с таковой у яелтого суслика, приспособленного к условя- -ян полупустыни. Если приспособление желтого суслика к среде обитания сопровождается сникением обменных процессов в летний период, то у реликтового суслика в этот период наолвдается иная картина - уровень метаболизма повышается в 2 раза. Этот факт объясняется спецификой условий ооигания двух близких видов грызунов, этим и обменяется различие в сроках пробуждения и залегания в спячку. Поотсиу-то лето для реликтового суслика является периодом наиболее активного образа низни, а для желтого суслика оно является временем ухода его в спячку.

'1'акии образом, различные сдвиги в метаболизме у реликтового и нелтого сусликов в связи с изменениями условий среды свидетельству-т о том, что пути их приспособления к среде обитания специфичны. Общим для обоих видов является значительное понижение обмена веществ в период спячки по сравнению с периодом активности.

Выявлены адаптивные особенности шиншиллы - представителя грызунов высокогорья. Изучение этого вида грызунов связано с особым ее значением. Она является исчезающим видом. Как известно, шиншилла к началу нашего века в естественных условиях обитания в американских Кардильерах была полностью истребло-

- »

ta ' et

G M to ta ен

n м м м о, о, о о tfá'ct'á1

41 p. et

HH tó M1 8 8 88 .a.oo

о и и s! и о н н

S'

g* si- Q DpwB

►н O O M ^

О. О. О о

tí+1 +r +1

w M <и С^ <Г ÍA ÇTV

Si tn оГ оГ

-Л4..

О Л] Q

«л

fA. СП, Л). . ...

1Л «> <f N (Л

m с?

tn m о n ю P¡, w « +1 -H + +|

со CM M »1 И 1Л 1Л

CTV VO IN

Р О

'Л1 i£> ¿I

^ О О 1Л

щ к\ 1Л г-

M M M w

in m M мл

I 1 1 I

■à; oj

о о о о

»Л 1Л 1Л tA cu см CM CM

p- MN >

CM CM CM CM

f; m H H w m nj «

°°oo

ShS01

îramo <г u> C4-

CM U3 со О H M И M

a

S P о

U> VD VO VO

N-( M cv

<4 M

Й'Л'Л'Й'

» w ftl (M M f> CM CM

I I

1 cd Ш

и о я

1 о ы Ci

t V QJ о

ез о

и о ë со

° В О s

QJ О О Э

m «ч. о й

св §

л

M cd

Ei и a

tu V о S

CQ 1=4 о СО

да. На территории Перу, Боливии, лргеатиш она с 1918 г. находится под охраной, но численность ее и природе пэ восстановлена. С 1923 г. шишиллу начали разводить сначала в США, Каяйде, а затеи в ряде государств Европы. В настйпкоочрсая около 95% пипшшш разводитоя в илеточшдх условиях. Б натай стране акклиматизация шшейллы начата о клеточного разведения. Спзциа-. листы считает, что соответствующими условиями для Ешлиматпза-ции шиншиллы являигсп горные районы среднеазиатских республик. В связи с этим впервые пами были изучены эколого-физиологичэ-' силе особенности этого вида.

Обцарукеш значительные сезонные изменения обаена веществ и т-еруо^егулиции у сзнглллы, шрагаициесл з усилении потребления кислорода весной и спиненж! его летом, С пониаеняеи теи-' пературы среды осзлеп и зимой наблядается усиленна уетаболиз-ма в организме (в 1,5-2 раза). При этой значительно паруиает-ся постоянство теипзратуры тела-, (колебания достигай! (см. табл. 4).

В условиях жаркого климата шиншилла дает полноценный приплод, сохраняет нормальную продуктивность. Это даю паи основание считать, что одним из эффективных способов разведения шиншиллы в условиях гаркого климата ¡логет считатьоя клеточное содержание. ■ . •

Впервые в Советском Союзе йи изучили эколого-физиологиче-ские особенности.агуги. Это - срзднзй величины грызун, массой тела 2600-3600 г, населяющий в естественный условиях обитания сгвернуп половину Юяной Америки. Род агути в природе объединяет около 20 близких фор*,, а исследованный ними вид - Dasypro-ota agati - наиболее распространенный и многочисленный представитель семейства Bacyprootldaa»

Эксперименты показали, что в разные сезоны года потребление кислорода, выделение углекислого газа и теплопродукция у агути характеризуются различными величинами. Наибольпий уровень обмена веществ имеет место весной. Затем, к летнему сезону, величина газообмена понижается на 5*$. В двльнейием, при переходе от летнего периода к осеннему, происходит значительное усиление метаболизма (в 1,6 раза). Зимой этот физиологический показатель существенно усиливается (табл. 4-). Колебания температуры тела у подопытных животных в зависимости от сезонов года составляют 1,7°, а минимальная температура тела соответствует зимнему и весеннему сезона].' года (35,8-35,9°).

Понижение теплопродукции летом, связанное с влиянием на организм высокой температуры среды, и усиление метаболизма зимой, обусловленное действием низкой температуры при значительном нарушении постоянства температуры тела, способствуют поддержанию энергетического баланса организма. Совершенно очевидно, что в приспособлении агути к жаркому климату определенную роль играет изменение поведения животных, которое является наиболее лабильной реакцией, позволяющей избегать неблагоприятные воздействия условий среды, в частности высокой температуры среды. Вместе с тем следует подчеркнуть, что приспособительные механизмы у агути менее выражены по сравнению с другими видеми грызунов, эколого-физиологические особенности которых были изучены нами в идентичных условиях опыта.

Адаптивные особенности млекопитающих, чувствительных к недостатку влаги

В качестве представителей грызунов, чувствительных к недостатку влаги, оылн изучены серая, белая крысы и нутрия.

Наши исследования показали, что летом у серых крыс, приспособленных к обитанию во влажных биотопах и ведущих ночной образ жизни, наблюдается значительное усиление метаболизма. Подобная картина имела ме^-то и при исследовании терморегуляции у белых крыс (табл. 5). Эта оиобенность крыс объясняется специфическими условиями обитания, которые определяет1 их высокую чувствительность к действию высокой температуры среды. Переход от летнего к осеннему периоду сопровождается понижением уровня теплообмена у серых крыс, а у белых нрыс происходит дальнейшее его усиление в ответ на понижение температуры среды. Этот неодинаковый характер сдвигов з организме серых и белых крыс свидетельствует о наличии специфических особенностей з их приспособлении к условиям среды.

Анализ результатов нашх исследований а учет ом данных литературы (Слотам, 1952; Синичкина, 1959; Ыамед-заде, Петросян, Наджафов, 1952; Смирнов, Као Ван Шунт, 1971) свидетельствует, что урэвень обмена веществ популяций серых крыс находится в теснейпей зависимости от специфики природно-климатических условий отдельных географических районов. По мере продвижения с . севера к югу уровень метаболизма крыс адаптивно понижается, что, очевидно, является одним из важнейших признаков дивергенции зколого-физиологических особенностей в связи с изменениями условий среды.

Исследования, выполненные нами в условиях крайне высокой температуры среды (юг Узбекистана) на животных, завезенных сюда с целью акклиматизации, и одновременно на представителях . местных видов грызунов, имеют определенный интерес для выявления видовых и общих закономерностей приспособления млекопитающих к специфическим условиям жаркого климата. Эти исследования

Таблица Б Сезонные изменения терморегуляции у грызунов, чувствительных к недостатку влаги

Сезон 1 Масса !тела, г ! 1 Шоли- Жоли- 1 Температура, °С ¡Потребление (Теплопшдукция-. !чество!чество ! ! !02, ил/кг/час1 ккал/час !живот-1 опытов I среды ! тела 1 * ! !ных 111 I !

Rattus norveglcus Berk.

Весна 225+30 30 24,0 36,0+0,10 991+23 0,947+0,00*

Лето 212+27 30 24,0 37,0+0,01 1675+68 1,728+0,010 •

Осень 264+13 35 25,0 36,0+0,01 1535+18 1,929*0,009

Rattus tiorveglouB Berk, (лабораторная фор.т) t

Весна 248+10 63 25,0 36,0+0,01 1422+28 1,63+0,01 k

Лето 2б%14 42 25,0 37,0+0,04 1577+77 1,22 +0,01 1

Осень 249+18 30 25,0 36, (¿0,03 2224+106 2,57 +0,04

Myocastor coypus (стандартная форма)

Весна - 12 88 26,0 35,8+0,10 462+27 -

Лето - • 12 60 26,0 36,2+0,10 £91+11 -

Осень - 12 27 26,0 35,8+0,01 318+16 -

Зима - 12 30 26,0 35,5+0,01 354+13 -

Myocastor corpus (мутантная форта)

Весна - 15 168 25,0 35,7+0,04 486+20 13,5 +0,005

Лето - 15 182 25,0 36,5+0,08 178+Ю 4,40 +0,005 -

Осень - 15 77 25,0 36,0+0,10 320+ 9 7,90 +0,046

Зша 15 56 25,0 35,2+0,00 328+ 8 8,20 +0,006

[редставляют и практический интерес: определение эколого-фл-¡иологических механизмов защиты млекопитающих от неблагоприят-юго влияния высокой температуры среды на организм послужит '.аучной основой разведения хозяйственно-полезных животных. Б этом отношении особый интерес представляет нутрия. Литератур-ив данные освещают, главным образом, ее разведение в различил: климатических зонах (Верещагин, 1939, I95U; Черкыпев,1949; Тавлов, 1951, 1959; Алиев, 1956,- Мухамедкулов, 1959,1961; Кап-пин, I960; Потапова, 1963; Gluchowski, 1954; Gill una Blagus- . sawskl, I96u), отдельные вопросы оаологии размножения (Kreus, 1937; ïïoioik Zàubicl, 1954; Kbappartruo, 1954; Хронопуло, I960; Rlibriot, Hussko\Y3id., 1961; Ehriiob, D66 и др.), а также некоторые физиологические особенности (Кузьмо, 1У66; Нурманов, 1968, 1971; Давыдов И Кузьмо, 1969).

Результаты наших исследований свидетельствуют о том, что при клеточном содержании нутрии нарушается температурный гомео-стаз, особенно в летний период. При изменении системы содержания (полув'ольное или вольное разведение) в период высокой температуры среды поведение животных приооретает ряд особенностей, исключающих нарушения постоянства внутренней среды и способствующих активному приспособлению к неблагоприятным условиям. Установлено также, что у нутрий, завезенных на юг Узбекистана, в первый год наблюдается нарушение терморегуляция летом, которое нормализуется в период относительного понижения температуры среды - осенью. У нутрий, родившихся в этих условиях, нарушения терморегуляции в летний период не наблюдаются, а наоборот, при переходе от весны к лету уровень энергетических затрат в организме понижается (на 60%) со значительной тенденцией к усилению в остальные сезоны года (табл. 5). Это

понижение энергетических затрат в органиаме летом в условиях жаркого климата является одним из важнейших механизмов, лежа- • цих в основе приспособления млекопитаюядах к жаркому климату.

В процессе приспособления ыутантаой формы нутрии к изменениям условий среды происходят закономерные сезонные сдвиги в терморегуляции так же, как у обычных нутрий, выражающиеся в снижении энергетических затрат летом (на 64$; Р< 0,001), по сравнению с весенним периодом. Приспособление этих нутрий к дальнейшим изменениям условий среды происходит за счет усиления уровня обмена вецеств. Следует отметить, что хотя сезонные изменения терморегуляции у обычных и цветных нутрий имеют весьма сходный характер, в то же время у них наблюдались специфические особенности регуляции этой функции. Об этом свидетельствует тот факт, что при переходе от взскы к лету температура т-ела у серых нутрий повидается только на 0,4° (от 35,8+ 0,0? до 36,2+0,07°), а у золотистых нутрий - в 2 раза больше', то есть 0,8° (от 35,7+0,04 до 36,5+0,08°; Р<0,05). Колебания температуры тела у золотистых нутрий в течение года достигают 1,3° (от 35,-2 до 36,5°, а у стандартных - в 2 раза меньше -0,7° (от 35,5 зимой до 36,2° летом). Все это дает основание считать температуру тела цветных нутрий менее постоянной, следовательно» они обладают меньшей теплоустойчивостью к нагреванию и охлаждению, чем обычные нутрии.

Приспособительная оценка тканевого дыхания у экологически разных видов грызунов

Изучение адаптации тканей к различным условиям среды привлекает особое внимание специалистов (Иванов, 1962,1965; Иса-акян, Калихишц В62; Даудова, В67; Исаакян и др., 19 68; Са-

на, 1965; Ушаков, В65; Пуыицная, 1Э65; Лизчая, 1967; Bonifier a. oth., 1959; Bruo, Jaoot>, В66; Horwitz,IîelsQii,1968; Muta a. Twants, 1968; longnuir, Martin a, oth», 1971; Jor-

ma a. о th., 1971 ц др.). В последние годы была изучена роль ¡анезого дыхания в адаптации аивотных при воздействии на ор-1низм различной температуры среды (Исаакян, Ольншская, Тру-лцына, Тен, 1969; Исаакян, Макарова, Трубицына, 1969; Еегло-а, Исааяян, Трубицына, 1969; Тен, D69 и др.). Однако, и ноне стороны этой чрезвычайно интересной проблема остаются не зученнхмя. К ним относятся сезонная динамика тканевого дыха-ня у млекопктагацих с различной экологической специализацией, заиыосзязь метаболизма в тканях и в целом организме. Рекенио тих вопросов является одни из ваяшх звеньев выявления не-анизыов приспособления млекопитающих к условии жаркого кли-ата.

На исследовали сезонные изменения тканевого дыхания Енут-юняпх органов и мыиц у ряда грызунов с учетом их экологиче-:ких особенностей.

citellua fàiTua. Впервые в Средней Азии было изучено тка-tesoe дыхание у яелтого суслика. Результаты ваших эксперимен-'ов показали, что весной, в период наибольшей активности гри-)унов, масса печени (17 г) составляет около 3,55^ массы тела, 1 индивидуальная ее изменчивость значительная (13-20 г). Потребление кислорода гомогенатами печени на I г сырого и сухого веса органа равно 391+14- и 1221+43 мкг, соответственно. Не-зколько выше уровень метаболизма почки (642+19 и 2541+72 ыкл Э2) при массе органа 3,6 г (0,7]$ массы тела). Наибольшей дыхательной активностью обладают ткани "мозга (666+23 на I г сырого веса и 3232+126 мкл 02 на I г сухого веса органа). Низ-

кий уровень метаболизма характерен для мышечной ткани. Колебания его в разных мышцах составляют 204-357 мкл 02 на I г сухого и 996-1374 мкл 02 сырого веса ткани (табл. 6-9).

Летом у желтого суслика массой тела 641 г несколы« уменьшена масса печени (14 г), чем весной (17 г). Потребление кислорода гомогенатами этого органа имеет незначительную тенденцию к усилению (на 7,0%), а дыхательная активность ткани • почки понижается. Наиболее существенные сдвиги происходят в ■ тканях мышц: потребление кислорода в них значительно покидается.

Осенью уровень метаболизма печени имеет небольшую тенденцию к понижению. Дыхательная активность ткани почки усиливается, а мозга - снижается.

Зимой е состоянии спячки по сравнению с активным периодом виз ни потребление кислорода тканями печени не изменяется. В ткани головного мозга наблюдается значительное его повышение (816+9,0 и 4079+30 мкл на I г сырого и сухого веса органа).

Таким ооразом, в приспособлении желтого суслика к изменениям условий среды определенное значение имеет регуляция дыхательной активности ткани, которая выражается в значительном понижении метаболизма мышц летом по сравнению с весной, обусловленном уменьшением общей двигательной активности в этот период в связи с приближением срока залегания в спячку.. Приспособление к жаркому времени года сопровождается понижением тканевого дыхания почки и усилением метаболизма головного мозга.

Абсолютная масса головного мозга у желтого суслика при переходе от весны к лету и зиме подвергается значительным изменениям. Это является проявлением "явления Данеля" и установлено для изучаемого вида нами впервые. Оно было впервые описа-

Таблица б Сезонные изменения тканевого дыхания печени у грызунов

Сезон

Количество: Масса животных : тела, г

Масса органа, г

0?, мкл на I г с 1 веса __" органа__

Весна Лето Осень Зима

Весна

Лето

Осень

Весна

Лето

Осень

Весна

Лето

Осень

Весна Лето

Весна Лето Осень Зима

Весна

Лето

Осень

| С1Ле11ив

54 478+25

48 641+29

32 53СУА

32 470+10

Зр8ГПЮрЫ.10рз18

17 16 17

29 24 24

57

17 17

44 46 56 31

9 4 7

433+20 550+23 391+11

ГиГгиз. 17,0+0,8 14, ¿0,8 14,6+0,7 13,3+0,1 1ар1о|1а^у1из 15,9+0,1 441+15 21,5^0,2 10,9+0,1

391+15 (1221+43)х

418+ 4 (.1306+12)

386+ 2 (1206+18)

389+29 (1215+33)

457+17 472+12

А1ао1а2а а1а1вг

1,9+0.07 2,0+0,1 1,4+0,1 НЬопЪопуа ор!гаиз

125+15 3,9+0,1 127+10

154+20 6,1+0,2 С^зЦиз ге11с1и.а 223+30 10,6+0,5 268+10 10,3+0,2 ПаНиб погч^Лоиэ 219+ 4 5,7+0,2 179+ 3 6,8+0,01 201+ 5 5,8+0,2 232+ 4 8,5+0,1

%ооаа^г ооуриз

446+61 503+44 575+14

432+42 535+20 43 ¿12

445+15 532+11

526+17 (2167+151) 549+23

543+ 4 (1755+17)

420+10 (1732+16)

340+20 366+15 318+ 5

х

В скобках

02, мкл, рассчитанный на I г сухого веса органа.

Т а <5 л и ц а

Сезонные изменения тканевого дыхания лочек у грызунов

Сезон

Количество: Масса животных : тела, г

Масса' органа,

0.

шел на I г

веса _ __

Весиа

Лето

Осень

Весна

Лето

Осень

Весна

Лето

Осень

Весна

Лето

Осень г

Весна Лето

Весна Лето Осень Зима

Весна

Лето

Осень

54 48 32

17 16 17

29 24 24

15 15 13

17 17

44 46 56 31

9 4 7.

МЛеИив ±и1уио 502+28. 3,6+0,2 641+29 2,8+0,1 548+10 1,9+0,1

ЗрогшорЫ1орв1а 1ер<;о<1ао 437+17 2,3+0,1 561+16 2,2+0,1 393+13 2,1+0,1 11ао1а£а е1а!аг

0,50+0,02 0,45+0,1 0,45+0,1 ЕЬопЪопиа ор1тиа 122+13 1,1+0,0 123+10 1,0+0,0 149+15 1,4+0,01 СНеНив геа1о1иа 223+30 1,7+0,01 268+10 1,3+0,1 Еа^иа погтв£1оио 209+30 1,7+0,0 179+30 1,3+0,0 182+13 1,4+0,0 181+ 9 1,4+0,0

Црооаа^г ооурио

642+15 (2541+72; 595+И (2362+37] 73(> 4 (2897+16]

861+16 826+22 805+20

1100+37 98 ¿21 ' -1126+26

643+16 953+40 788+24

851+ 6 788+ 7

696+37 (3376+183 628+24

858+20 (3253+110 •43^10 (1961+ 14

614+15 647+31

г

Таблица 8

Сезонный изменения тканевого дыхания мозга у грызунов

Сезон количество Масса : Масса

: животных тела, г : органа, г

; 02| мкл на I г

веса ; органа

Весна 54

Лето 48

Осень 32

Зима 32

,МЛо11ив 1и1тиа •

312+32 4,1+ 0,1

645+25 3,6+0,1

531+30 4,0+ 1,3

■358+19 3,7+ 0,2

666+23 (3232+126)

767+19 (3835+ 46)

636+13 (3428+ 14)

816+19 (4079+ 30)

ЗрегзорЫ1орз1з leptodaotyl.ua

Весна

Лето

Осень

17 439+15 5,2+0,1 469+19

16 . 534+25 5,3+ 0,1 714+24

17 395+15 5,3+ 0,1 726+26

Весна

Лето

Осень

Д1ао1ага в1а!вг

29 - 1,1+0,03 812+45

24 - 1,2+0,08 793+41

24 - 1,2+0,05 751+19

Весна

Лето

Осень

СЗЛаНио геНогиз

17 226+20 - 788+16

17 272+20 - 781+15

20 217+10 - 815+10

Таблица 9 Сезонные изменения метаболизма мыиц у грызунов

Сезон

конечности

Мышцы туловища

жевательные

Весна

Лето

Осень

Весна Лето

Весна Лето Осень Зиыа

,С1Ле11иэ 1и1тив 259 + .12 335 + 5

204 + 7 232 +6

285 + 3 2 42 +3

БретаорЪ.11орб1в 1ярЪойао1у1ив

Весна 269 + 8 -

.Лето 246 + 12 -

Осень 217 + 10 -

Весна 500 + 20

Лето 187 + 6

Осень 184 + 8

Весна 389 + 6

Лето 234 + 13

Осень 245 + 9

Citell.ua гаНогиа 173 +16 -

159 + 15

Р.ЬошЪосув ор1аив

'427 + 43 ■ 137 + 8 197 + 10 Л1ао1а£в в1аЪег

253 + 3

275 + 10 ЕЬа^ив погтв£1оив 357 + 22 374 + 18

195 +3 ИЗ + 13

153 ±2 129 + II

217+8 I

11уооав1;ог ооуриа

Весна 345 + II

Лето 245 + 7

Осень 340 + 10

357 + 10 265 + 5 337 + 3

547 + 13 200 +3 238 + 5

339 + 6 114+ 8 191 1 8 246 + 12

274 + 19

но А.данелем (1949, 1950) и подтверждено В.А.межжерином (,1964) в наблюдениях над землеройками.

А1ао1ага а1а1аг. В литературе нет данных, характеризующих тканевой метаболизм у малого тушканчика. Вместе с тем изучение итого вида представляет чрезвычайно важный интерес с точки зрения сравнительного анализа эколого-^изиологических механизмов приспособления грызунов к условиям обитания. В связи с этим мы впервые в условиях Средней Азии изучали тканевое дыхание у малого тушканчика.

Лолученный нами цифровой материал свидетельствует о том, что дыхательная активность ткани печени в зависимости от сезонов года различная: она выше летом и осенью по сравнению с весной. Потребление кислорода в ткани мозга не изменяется в разные сезоны, величина органа таижа остается постоянной. Сезонным колебаниям подвергается тканевое дыхание почки и мышц, выражающееся в понижении потребления кислорода летом по сравнению с весной.

Зра1шорЫ1орз1з lвptodaotylus. этот вид так же, как предыдущий, впервые изучен нами.

Эксперименты, проведенные в разные сезоны, показали, что летом средняя масса печени у грызунов значительно болып? (21,5 г), чем весной (15,9 г) у! осенью (II г). Потребление кислорода тканями органа в разные сезоны остается относительно стабильным (441-472 мил). Масса почки (2,1-2,3 г) и потребление кислорода тканями этого органа (805+20 -861+16 мкл) мало подвержены изменениям. Значительные сезонные колебания обнаружены,в ткани мозга: дыхательная активность выше летом (714+24) и осенью (726+26), чем весной (469+19 мкл 02) при постоянной величине органа (5,2-5,3 г). Незначительны сдвиги в метаболизме мышц (211+10 - 269+8 мкл

. ньошЪоауа оР1тив. При изучении большой песчанки получена следующие основные результаты. В зависимости от сезонов наблюдаются значительные сдвиги в метаболизме мышц, высокий уровень (543+13 мкл 02) которого соответствует весеннему периоду (табл. £). Переход от весны к лету сопровождается достоверным погашением потребления кислорода (200+3 мкл 02). Ткани печени и почки летом по сравнению с весной имеют более высокий уровень обмена веяюств. Переход от летней аары к оптиааль-.ной температуре осенью сопровождается потаенней метаболизма внутренних органов - печени и почки.

С1ЪеХ1иа гоНоЪав КааоЫс. Впервые в нашей стране мы изучили тканевое дыхание у реликтового суслика. Результатами наших исследований установлено некоторое усиление потребления кислорода тканями печена летом (532+11), в период наибольшей активности грызунов по сравнению-с весной .(445+5 мкл) . В летний период происходит усиление и метаболизма мышц. В разные сезоны сохраняется стабильный уровень потребления кислорода тканями головного мозга (715-738 мкл).

Цуооав^г ооурив. Тканевое дыхание этого вида такне изучено ками виерзыз в Средней Азии.

Исследования показали, что дыхательная активность ткани почки вдвое выше (614+15), чем таковой печени (340+20 мкл 02). В разные сезоны года сохраняется стабильный уровень в метаболизме этих органов. Незначительные сдвиги наблюдались в ткани мышц: летом по сравнению с весной понижается потребление кислорода.

.Еаиив погуен1оиа. Опыты показали, что в связи с изменениями условий среды происходят значительные изменения в орга-

низме лабораторной белой'-крысы. Эти сдвиги выражаются в снижении метаболизма мылц летом и осенью по сравнению с зимои. Некоторая его тенденция к усилению наблюдается весной. Дыхательная активность печени и почки понияается зимой в период низких температур.

Сравнительный анализ исследования тканевого дыхания у грызунов в зависимости от сезонов года и экологической их специализации позволяет отметить следующее, в процессе адаптации ■■ грызунов с различными экологическими особенностями (большая песчанка, нелтый суслик, нутрия, малый тупканчик и белая крыса) к жаркому климату существенно понижается уровень обмена веществ летом в мышцах. Исключение составляет реликтозый суслик, приспособленный к жизни в горных условиях. У этого вида отмечен высокий уровень метаболизма мышц летом, обусловленный наибольшей активностью после пробуядения из зимней спячки.

Понижение энергетических затрат в мыццах в период высокой температуры среды может рассматриваться как общий эколого-физиологкческий механизм адаптации млекопитающих, защищающий организм от воздействия высокой температуры среды.

В процессе приспособления грызунов к изменениям экологических факторов изменяется и функциональная активность почек: у больной песчанки летом она на 48,2"/о выше, чем весной ( Р< 0,001). У желтого, тонкопалого сусликов, малого тушканчика и белой крысы летом, по сравнению с весной, обмен веществ в тканях этого органа понижается или имеет тенденцию к понижению. Осенью у желтого суслика, малого тушканчика и белой крысы наблюдается некоторая тенденция к усилению метаболизма почек.

Результаты наиих исследований свидетельствуют и о том, что летом у большинства грызунов происходит усиление (или име-

ет тенденцию к усилению) метаболизма печени. Исключение составляют грызуны (нутрия и лабораторная оелая крыса), среда обитания которых относительно стабильна в разные сезоны года.• В процессе приспособления к дальнейшему изменению условий среды осенью у большой песчанки, желтого суслика (еще активного и не впадавшего в лаборазирных условиях в спячку) и у нутрии тканевое дыхание печени снижается или имеет тенденцию к сии- -пению.

И, наконец, следует осооо отметить, что приспособление пустынных грызунов, ведущих дневной образ жизни, к жаркому периоду года сопровождается усилением дыхательной активности ткани мозга (желтый и тонкопалый суслики). Зимняя спячка у желтого суслика также проходит при высокой дыхательной активности ткани головного мозга.

Сравнительные особенности состава крови у некоторых видов грызунов в условиях жаркого климата

В работе приведены результаты сравнительного исследования некоторых осооенностей крови у нутрии и агути с задачей осветить не только зколого-физиологические особенности этих двух видов грызунов, ведущих различный образ жизни, но и проследить механизмы, лежащие в основе адаптации их к специфическим условиям жаркого климата.

Начиная с июня, по январь у оолыиого числа нутрии проводили ежемесячное определение концентрации гемоглобина, эритроцитов и вязкости крови. Цифровые данные показали следующее: относительно низкие величины концентрации гемоглобина, эритроцитов приходятся на лето (11,2+0,07 г%, 4,0+0,07 ылй/мм3 соответственно). Значительное увеличение этих физиологических

параметров происходит осенью (12,8+0,31 т%, 4,6+0,06 млн/мм3) и зимой (в январе)- 12,8+0,11 т%,-5,0+0,06 мля/мм3, соответственно).

Исследования показали, что изучаемые показатели крови у агути - представителя горных животных - в количественном отношении несколько выше, чем у живущих в условиях равнины - нутрии. Эти особенности двух видов грызунов, прежде всего, свидетельствуют о разном уровне интенсивности общего уровня обмена веществ, связанного специфическими экологическими особенности-' ми этих животных (табл. Ю).

Обнаружены сезонные изменения содержания гемоглобина,эритроцитов крови и у агупг: повышение изучаемых показателей крови осенью и зикой, а понижение - летом. Причем кривая изменения содержания гемоглобина и эритроцитов в крови у самцов и самок идентична.

Наблюдаете сезонные изменения оказались сходными у обоих видов грызунов. Сопоставление сдлигов в крови у нутрии и агути позволяет указать на тесную взаимосвязь функции дыхания и обмена веществ в организме животных в условиях жаркого климата: понижение общего уровня энергетического обмена летом сопровождается уменьшением содержания гемоглобина и эритрдцитов крови в этот период,«, наоборот, параллельное возрастание обоих показателей имеет место при переходе от летнего к осеннему и зимнему периодам года.

Сравнительные особенности водного обмена у млекопитающих в условиях жаркого климата

Особое значение исследований водного обмена в приспособлении млекопитающих к жаркому климату было отмечено в работах

Таблица Ю Изменение содержания гемоглобина и эритроцитов крови у нутрии и агути в разные сезоны года

! 1 ! !

Месяц Концентрация ! гемоглобина, ! > | Количество эритроцитов, млн/мм^ ! Концентрация 1 гемоглобина, ! * ! Количество ! эритроцитов, млн/им3

Нутрия (п - 251) агути (и = 251)

Июнь 10,6 + 0,04 3,9 + 0,03 13,8 + 0,65 4,3 + 0,07

Июль 11,2 + 0,07 4,0 + 0,07 13,3 + 0,13 4,1 + 0,06

Август 11,3 + 0,16 4,5 + 0,07 14,8 + 0,13 4,7 + 0,07

Сентябрь 12,8 + 0,31 4,6 + 0,06 16,6 + 0,12 4,9 + 0,11

Ноябрь 12,& + 0,08 4,5 + 0Д2 17,0 + 0,02 5,5 + 0,06

Декабрь 12,5 + 0,11 4,2 + 0,09 - -

Январь 12,8 > 0,06 5,0 + 0,06 17,0 + 0,02 5,5 + 0,06

ряда авторов (Кашкаров, Коровин, D36; Стасова, 1944, 1949; Щеглова, 1949, 1959; B.Sohmiät-Hielsen,S.3otaiat-lilelseJi,1949» 1950, 1957; K.Sohaiat-ffielaen, В.Sstratat-Nielcan, 1951, 1952; Chew, 1951, 19S1)»

Одним из важных физиологических механизмов, обнаруженных при изучении водного обмена, было ограничение зксграренальных потерь влаги у грызунов, приспособленных к аридной зоне (B.Sohaiat-Hialson, E.Sotoiat-Iiielsan, .1950,• Chert, 1951, 1965; Щеглова, 1952). Было также показано, что физиологические механизмы, способствующе ограничения потери воды, находятся в прямой зависимости от экологической специализации видов.

Учитывая важную роль водного обмена в приспособлении животных, в этой части напей работы ставилась задача показать видовые особенности и сезонную динамику потери води в организме различных видов грызунов в условиях жаркого климата.

Результаты исследований позволили проследить наличие существенных различий в уровне водного обмена у млекопитающих в зависимости от их экологической специализации, а также от степени их приспособленности к жаркому климату. Гак, уровень водного обмена у желтого суслика в 20 раз ниже, чем у нутрии (табл. II). Наибольшим уровнем водного обмена обладают агути. У этого вида изучаемый показатель в 35 раз выше, чем у желтого суслика, в 53 раза, чем у тонкопалого суслика, и в 80 раз, чем у большой песчанки. Способность к ограничению потери воды у белых крыс по сравнению с желтым сусликом ниже в 2 раза, с тонкопалым - в 3 и большой.песчанкой - в 4.

Приспособление млекопитающих к условиям пустыни сопровождается существенными изменениями экстрареналышх потерь воды в организме. Так, кожна-лсгочные потери влаги у мугрни (0,75+

0,035 г на I г веса тела в сутки) и цветной ее Форш (0,85 + 0,001 г) в 2 раза вше, чем у.агути (1,63+0,03 г). По данным А.И.Щегловой (1952 С), этот показатель наименьший у тонкопалого суслика (0,0017 г), большой песчанки (0,0019) и у желтого суслика (0,0035 г). Следовательно, у пустынных грызунов величина экстраравалывдс потерь в сотни раз ниеэ, чем у интредуцированных млекопитающих - нутрии и агути.

Таблица Ц • Водный обмен,различных видов млекопитающих

Еиди зшвотных Уровень водного : A-esqp

обмена ш на I г

веса в сутки

Тонкопалый суслик 0,041 Щеглова, 19526

Желтый суслик 0,064 ■ Филатова, В49а

Желтый суслик 0,068 Щеглова; . 1949

Малый суслик 0,098 Щеглова, 19526

Белая крыса 0,123 Филатова, 1949а

Нутрия 1,26 (УП. 1965). Султанов, 1969,.

1,13 (Л. 1966) 1981, .1988, 1992

Цветная нутрия 0,97 (УП, 1965)

1,24 (Л. 1966) Султанов, 2967,

Агути . 2,00 (Ш.1965) . IS70, I9S8, 1992

■ 2,46 (Л. 1966)

2,03 (УП.1966)

В процессе приспособления и нт роду ци ровен пых млекопитающих }! условиям. среды значительно изменяются потери воды - усиливаются вкстрарекальные потери влаги, веса тела, расхода во-

дц для целей терморегуляции п, наоборот, уменвпагт-ся дйурза в ларкнй период года. Иакскыали&т} потерт в вэсэ в весетхйо-ЛйтпиИ период обнаружены у srytn (7,7-11,5$), несколько огЯ у цветных путрий'(4,1-7,37»), затем у стандарт пых (4,6-5,5£). Се-еопные колебания этого гшаззт-едя у втути составляют 3,7-. II,5J3, у цветных нутрий - 5,5-7,3;% у стандартных нутрий - 4,45,5/6 от обцего веса пилотных (табл. 12).

Выявлено существенное различие между цветной и стандартной формами нутрии. Так, с погашением температуры среды, начиная с марта, у иутеятноЯ Форш нутрии наблюдали значитедьноэ усиление элстраренальных потерь влаги, которые д-остигаж максимума в мае (соответственно 0,99 н 1,28 г па I г веса тела в сутки), в то время как у стандартных нутрий эти колебания били незначительными (0,66-0,69 г). Подобное различно в уровне знстрареналышх потерь влаги сохранялось п в иене - на 13$ зыке (P^O.üOI) у цветной нутрии. Кроме того, отмечэшшэ нами и ранее (Султанов, 1967а, 1968а, 1969) значительные потери в веса, достигающие летом до 7,37», то есть неэкономная трата воды, говорят о' слабо выраяенных механизмах приспособления и, следовательно, меньшей теплоустойчивости к нагреванию и охломд&шш у цветной формы нутрии по сравнении со стандартной.

Исследования млекопитающих, илтродуцированпых в условиях ааркого климата Узбекистана, позволили проследить и обдай ха-, рактер сезонных сдвигов в уровне зкетрареналышх потерь влаги, выражающийся, в усилении этого показателя в весенне-летний период на 200?» у агути, на 145?« у мутантной форма нутрии, на 34% у стандартной нутрии. Эта особенность у млекопитающих обусловлена не только влиянием на организм высокой температуры среды, но таксе и их экологическими различиями.

-г 40 -

Таблица 12 Сезонная динамка водного обмена у интродуцированных млекопитающих в условиях жаркого климата

Год

Месяц

:Ввделе-

р :тела в : сутки

;Экстpalpe на ль-;ные ; влаги :(г) на :1 г ъе-;са тела ;в сутки

Обкий уровень водного обмена (мл) на I г веса тела в сутки

Расход воды (мл) на I мл О,

Нутрия (стандартная)

1965 УП 128 5,5 0,015 0,83 1,26+0,03 1,81+0,00

1965 XI 34 4,4 0,016 0,52 0,92+0,01 1,29+0,02

1966 И 57 5,1 0,013 0,66 1,28+0,01 0,98+0,06

1966 У 57 4,9 0,019 0,69 1,16+0,01 0,84+0,05

1966 У1 36 4,6 0,011 0,75 1,13+0,01 1,98+0,07

Мутантная форма

1965 УП 80 4,1 0,013 0,46 0,97+0,01 1,47+0,15

1965 хп 80 3,6 0,016 0,39 0,83+0,07 1,15+0,07

1965 XI 24 3,7 0,014 0,52 0,85¿0,01 0,97+0,01

1966 ш 40 6,5 0,023 0,99 1,65+0,05 1,7 ¿0,06

19 66 У 24 7,3 0,024 1,28 1,90+0,01 2,38+0,16

1966 У1 100 5,0 0,010 0,85 1,24+0,01 1,23+0,16

А г ути

1965 УШ 9 7,7 0,020 0,90 2,00+0,06 I,7CM3,06

1965 XI 24 4,8 0,017 0,61 1,19+0,02 1,50+0,01

1965 хп 22 3,7 0,020 0,76 1,44+0,07 0,9¿0,00

1965 ш 40 6,6 , 0,018 1,20 1,77+0,16 0,9t¿0,01

1966 1У 60 11,5 0,039 1,83 3,07+0,21 I, 9+0,08

19 66 п 24 9,2 0,017 1,71 2,46+0,02 I,35¿0,01

1966 УП 12 7,8 ' 0,014 1,66 2,0¿0,01 2,14+0,47

г

ВЫВОДИ

I. Приспособленке грызунов аридной зоны и кзаеигЕИЕИ условий среди происходит путем перестройки физиологических процессов в организме. Понижение энергетических затрат жетоа я возвращение к прежнему уровни осень» и зипой пря сохранзшгл 'температурного гоаеоствга яитяетсл рдпа» из валких иехешмпоз' адаптация их н жатому плтаату.

Особым типом адаптация некоторых гшзуноз- я сущзстао:-

I

вашго в аридной зоне является способность впадать в сляч»у. У представителя этой группы животных - езлтого суелпка - приспособления к изменениям внепной среды К8;:естяевя) и количественно отличаются от таковых у грызунов, ке впадапкях й оцеш* нение. Для него харачторло згпганоое-ряоз понжягнгз урогпя знзр-гетического, водного оомёва - от максимальной вгляназ пеоко-З до минимальной летом к периоду залегания в спгэтну и в состоъ-щга глубокого оцепенения. '

2 . Сравнительные исследования приспособлегая ц уссмпо горной жизни впадающего в зимнею сппчау реликтового сусетка и активных в течение года шиншшга и агути позволили прооггдзт'Э специфические зколого-физЕолошческяэ ыэханизиы, дегяиан» э со - нова адаптации этих гразуноз я среда обитания,. Сели пряссособ-ление реликтового суслика н изпонениви условий среду процехо«» дит путем усиления двигательной вотивностя - о летний шз-рэд а связанным с ней ловыпешем общего уровня обмена веществ» то у шиншиллы и агути, наоборот, оно идет путем подавления дглго-тельной активности летом, в связи с чем згачителыю ¡киш^аит-ся энергетические затраты в организма.

3. Приспособительные особенности серой и белой ядас от~

- цг -

личаются от таковых у-грызунов аридной зоны и выражаются в усилении энергетических затрат в летний-период по сравнению с весной, в связи с их активностью в поисках защиты от перегрева. Переход от летнего к осеннеиу сезону сопровождается до- . стоверньи понижениеи уровня теплообмена у серых крыс, тогда как у белых крыс, менее холодостойких, происходит дальнейаее его усиление, обусловленное понижением температуры среды. Наблюдаемый неодинаковый характер сезонных сдвигов в организма дикой серой крысы и ее лабораторной фориы — белой крысы -свидетельствует о существенной дифференцировке зколого-физио-логической их особенности в свлзи с изынениями условий среды.

4. У грызунов, приспособленных к обитанию в водной среде (нутрия и цветная ее форма), наблюдаются значительные сдвиги в регуляции физиологических функций, определяемые изменениями условий среды в разные сезоны. Сохранение температурного го-меостаза у этих грызунов связано с понижением обмена веществ летом по сравнению с другими сезонами. Понижение температуры среды осенью и зимой Еедет снова к усилению интенсивности терморегуляции.

5. Интенсивность обменных процессов у грызунов находится б прямой зависимости от уровня двигательной активности. Понижение этой активности во время высоких летних температур, направленное на уменьшение энергетических затрат в организме, способствует сохранению температурного гомёостаза и является одним из ведущих эколого-физиологических механизмов приспособления грызунов к жаркому климату.

6 . Величина водного обмена у грызунов, приспособленных к условиям пустынь в зависимости от экологической специализации, в десятки, а кожно-легочные потери - в сотни раз нияе, по орав-

пэнию с млекопитающими, интродуцировэнными в условиях кариого климата.

Установлены закономерные сезонные изменения водного обмена у нутрии, иутантной ее формы и агути, вирахаЕЩМСп в уменьшении ренальной и усилении экстрареналышх потерь влаги, потере в весе и общего уровня водного обмена при переходе от зимнего к весенне-летнему периоду. Такой характер изменения водного обмена в организме грызуноз направлен на защиту животных от перегревания при высокой температура среды летом.

V . Приспособление грызунов к условиям жаркого климата

связано с тканевыми механизмами адаптации и выражается в значительном понижении метаболизма мыяц летом, находящихся в прямой зависимости от уровня двигательной активности животных и обмена вецеств в целом организме. Понижение энергетических затрат в ыыпцах в период высокой температуры среды является механизмом завдты от лерегрева ц ' составляет основу адаптационных сдвигов в организме грызунов к условиям "ааркого климата.

8 . Сезонные изменения потребления кислорода в тканях печени у грызунов пустыни (большая песчанка) и горной зоны (реликтовый суслик) проявляется в его усилении летом и возврасе-пии к исходному уровню в остальные сезоны года. У впадающего

з спячку гелтого суслика и ведущего активный образ гизни тонной-лого суслика, обитателя водной среды - нутрии и лабораторной белой крысы во все сезоны сохраняется относительно стабильный уровень метаболизма печени.

9 . В зависимости от сезонов года изменяется функциональная активность почек грызунов. Эти изменения у большинства видов выражаются в понкяении метаболизма в тканях этого органа

летоы ила гаект тенденцию к попигеют. Только у больной пзс-чггл'.'л обнаружено некоторое усиление истаболкгаа зюто органе.

10 . У грызунов с различной зкологкчгскей спацкайЕзацтей Ео-блн^аюгоя сезо-кше изменения иетобогшаяа ноота, ароявляадсе-ся в угашеязи его язт-ш и аашй» котор-з-, о<гаФздпо> рег-улзру-" «гса урозшеа ммверажура яе-аа едшжш Пдаши ткаташл»- да-¡иг2:я согта у еежшг зусшков на сздш с сзщнге-дгел обкати З^окгя сяКняю геоо-сг» в организме п саяашм о $зздзвеавига ез-адчаЗБ иолга и еим-рА по сразкедаю с пэриодшл савйааь-

~ Л, Оуъмяшяйы грюусо® в условиях гиуиаго яда-газ с^дедо к хэзшикдапвго разноооразпзх мехакжов защита ста из-В'егрззггш«*Н£г<кшага вдачодае икеот потшесю ддагатсдьцой «шизвоста и $ -с?ггг,1 о эйш еезабояизка «цаечцой системы, са-."шэдйщосгя яеряр&тущ&а и уеклесла «ксфрарйксшнзс потерь Блата зз отраод высокой геззсо-ратурл сядем.

' 1-2 . Лиериваижив ада звэрай, катродуцированкые в условиях карздро «зйиета Узб'дажтаца, проявляя определенные адаптивные сиифа фшиолагичасвах вегашшов, могут сохранять состо-' яале г-окшогаза, избегая перегрева при соответствующих условиях их соа&ргашя. По »году акклиматизация ценных видов пушных зверей з спешФичесяшс условиях паркого климата возмоана при строган научном подходе в эилогической специализации отдельных видов. Бффективяоз разведение нутрии возможно при вольном о&гаашш, в то время как клеточное содерганио ве имеет перспектив и ве ыогет обеспечить успеха их акклиматизации. Клетск-«оа разведение шиншиллы требует строгого регулирования рационов кормления и ыокет иметь определенные йе-репективы лишь при дальнейшем изучении этого вопроса.

Список работ, опубликованных по теме диссертации

1. Султанов М. О сезонных изменениях некоторых физиологических функций у желтого и тонкопалого сусликов. - В кн.: Регуляция обмена тепла и других функций у сельскохозяйственных животных в условиях высокой температуры. - Краснодар, Сов. Кубань, 1960.

2. Султанов М. К экологии желтого и тонкопалого сусликов. " Узб: биол. курн., БбО, ^ 3, с. 48 -53.

3. Султанов Ц. Сезонные и суточные изменения газообмена у желтого и тонкопалого сусликов. - В кн.: Вопр. биол. и краевой мед. - Ташкент, 1960, о. 431-438.

4. Султанов и. Газообмен и показатели кожной температуры ' у некоторых видов грызунов в условиях пустыни. - Узб. биол.

яурн., 1960, № 6, с. 67-69.

, 5. Султанов М. Сезонные изменения гистоструктуры щитовидной железы у пустынных грызунов, впадающих в спячну. - ДАН УзССР, 1961, й 8, о.

6. Султанов М. Исследования газообмена в условиях пустыни Кзылкум. - Тез. докл. П копф. физиологов, биохимиков и фармакологов Средней Азии и Казахстана. - Фрунзе, 1960, с. 329.

7. Султанов Ы. Суточные исследования физиологических функций у желтых и тонкопалых сусликов. - В кн.: Вопр. биол. и краевой мед. - Ташкент, 1960, с. 431-438.

8. Султанов М. Применение СЖК для повышения плодовитости нутрии. - В кн.: Науч.-техн. информация ВШЙЖП. - Киров, 1963, вып. 6 (9), с. 72-73.

9. Султанов М. Эколого-физиологичзские особенности приспособления некоторых видов пустынных животных к условиям существования. -В кн.: Зоогеография суши. - Ташкент, 1963,с.

10. Султанов И., дсаухамедов А. Особенности 'терморегуляции у различных видов еиботных при высокой температуре. - Узб. биол. нурн., 1966, й 2, о, 4S.

11. Сулгаков L!., Еаталппа А,С. Зколого-фкзиологичзсиие исследования приспособления некоторых видов пустынных сивот-

,.1шх к условна существования. - в кн.: Биол. и посвовэдение. -Хаспепт, 1966, вып. 283, с. 48-50.

12. Султанов II. Некоторые особенности терморегуляции у ешоиллы в условиях парного климата. - В кн.: Науч.-/техн. ип--формация ВШКП. - U. : Экономика, 1967, вып. 18, с. 27.

13. Султанов Ы., Шаталина А.С. Особенности дыхания, газо-обавна.и изменения щитовидной келезы в зимней спячке. - Тез. докл. kohJ. по проблеме гибернации и искусственной гипотермии. - Л., 1965.

14. Султанов М. О регуляции энергетического обмена в организме еиботных в условиях.саркого xziziara. - Рефераты долл. наШ Всес. совац. по экол, физкол., биохи'м., иор$ол. - Новосибирск, 1967, с. 124-126.

15. Султанов 11. Сравнительные особенности водного обмена -у гавотных в условиях высоких температур. - Рефераты докл. на Ы Всес. совец. по экол. физиол., биохим. и морфол. - Новосибирск, 1967, с. 122-123.

16. Султанов U., Шаталина А.С. Физиологические основы акклиматизации нутрии к условиям высоких температур. - В кн.: Биол. п почвоведение. - Ташкент, Тр. ТашГУ, 1968, вып. 334, с.

17. Султанов II. Динамика теплообмена у цветных фора нутрии в разные сезоны года. - Узб. биол. журн., В68, fâ 4,с.52.

18. Султанов Н. О регуляции энергетического обмена в ор-

•анизме нутрии в условиях парного климата. - Узб. биол. зурн.,

:068, И 3, с. 40-43.

19. Султанов Ы. Некоторые эколого-физиологическио о соболюет л крохи у нутрии и агути в условиях каря ого климата. -ггб. биол. кури., 1У69, й I, с. 60.

20. Султанов !Л. Длительное действие высокой температур.:

за оргапизм различных видов диких гивотных. - Узб. биол. аурп., £9©, й 6, с. 53 -59.

21. Султанов М. Сезонные изменения тканевого дыхапия у различных видов гигэтеых. - Узб. биол. пурп., 196У, й 4, с.80.

22. Султанов И. Энергетический обмен и терморегуляция у гавотних в парком климате. - Бест. сельскохозяйственной науки, В69, И I, с. 77-73..

23. Шаталина А.С1, Султгноз М. Возрастные особенности терморегуляции энергетического оомена у нутрии в условиях харкого климата. - В кн.: натер.' IX науч. ноиф. по возрастной .'орфол., физлол. и биохим. - И.: Наука, 1969, т. 2, ч. 2,

з. 336.

24. Султанов М. Особенности приспособления агути к лар-гаму климату. Зоол. аура., 1969, й 43, вып. I, с. 121-125.

25. Султанов М. Сезонные изменения терморегуляции у различных видов животных. - В кн.: функции организма в нарком шшате. - Ташкент: Фан, 1970, о. Ш-Н5.:

26. Султанов и. Сезонная динамика потери влаги в орга-шзме нутрии. - В кн.: функции организма в жарком климате. -'ашкент: Фан, 1970, с. 123-126.

27. Султанов и. Особенности водных потерь у цветных нут-|ЯИ в условиях высоких температур. - в кн.: Функции организма; | жарком климате. - Ташкент: Фан, 1970, с. 119-123. .

- 48 .28. Султанов а. Возрастные особенности терморегуляции и энергетического обмена у нутрии. - Узо. биол. журн., 1970, й 5, о. 85.

29. Султанов М. Тканевые механизмы приспособления млекопитающих и рептилий к условиям среды. - В кв.: Адаптация к условиям аридной зоны. - Новосибирск, 1970.

30. Султанов Ы. Общие и специфические закономерности адаптации млекопитающих к условиям жаркого климата. - В кн.;

Адаптация к условиям аридной зоны. - Новосибирск, 1970.

31. Султанов М. Сравнительное изучение тканевого дыхания внутренних органов у различных животных. - Узб. биол. жури., 1971, Й I, с. 61.

32. Султанов П. Видовые особенности тканевого дыхания внутренних органов и мышц у различных видов животных. - Узб. биол. журн., 1971, й 5, с. 62-63.

33. Султанов М. Динамика теплообмена и потери воды у нутрии в разные сезоны года, - В кн.: Экол. важнейших млекопитающих и птид Каракалпакии. - Ташкент; Фан, 1972, с. 104-113.

34. Султанов М. О некоторых механизмах адаптации млекопитающих к условиям аридной зоны. - Иатер. к 1У Всес. конф. по экол. физиологии. В кн.: Цорфофизиол. и биохимич. механизмы адаптации животных к факторам среды. - Краснодар, 1972.

35. Султанов М. Сезонные изменения метаболизма у желтого суслика. - Тез. докл. У конф. физиол. республик Средней Азии и Казахстана. -.Ашхабад, 1972, с. 59.

36. Султанов Ы. Адаптивные особенности тканевого обмена у грызунов. - Тез.. докл. У конф. физиол. республик Средней Азии и Казахстана. - Ашхабад, 1972, с. 62-63.

37. Султанов М. Эколого-дизиологкческая характеристика грызунов в условиях жаркого климата. - В кн.: П конф. физиологов Узбекистана. - Тапкент: Медицина, 1973, с. 230-231.

38. Султаноз М. Эколого-физиологические особенности приспособления пуано-промысловых зверей к условиям жаркого климата. - Биол. и патол. пушных зверей. - Петрозаводск, 1974, с. 104-106.

39. Султанов М. Сравнительные особенности нутрии и ее мутантной фор«! в условиях Узбекистана. - В кн.: Первый международный конгр. по млекопитающим. - М,: ВИНИТИ, 1974, с.235-236.

40. Султанов М. Сезонные изменения теплопродукции у тонкопалого суслика. - В кн.: У1 конгр. физиол. Средней Азии и Казахстана. - Гашкент: Йан, 1976, с. 131-132.

41. Султанов М. Особенности изменения физиологических показателей у грызунов, адаптированных к различным экологическим условиям. - В кн.: Матер. ХЛ съезда физиологов. - Тбилиси,1976.

42. Султанов М. Актуальные проблемы охраны окружающей среды. Цикл лекции для студентов спортивного факультета пединститутов. -Шымкент, 1981, с.1-40.

43. Зколого-фиэиологические механизмы приспособления животных к жаркому климату. - Алма-Ата, 1982, с. 1-108.

44. Методические разработки по проблемам охраны окружающей среды». - Алма-Ата, 1983. С.1-80.

45. Методическое пособие для учителей общеобразовательных школ по курсу охраны окружающей среды. - Шымкент, 1988. С.1-35.

46. Методическая разработка по курсу "Охрана природы" (для студентов биологического факультета). - Шымкент, 1988. С.1-30.

47. Методическая разработка по курсу "Охрана природы" для

студентов биологического факультета, часть II. - Еы:.:кеит, 1939. С.1-37.

48. Методические рекомендации по "Охране. окрудагщей среды" для студентов биологических факультетов на кьзахском языке. -Шымкенг, 192Л С. 1-40.

49. Научно-технический прогресс и некоторые актуальные проблемы охрены окружающей среды (методическое пособие). -Шьыкент, 1992. С.1-29

50. Экология, здоровье человека и физическая культура (монография).- Еклкент, 1993. С.1-200.

51. Экология и экологическое образование.'- Труды г.елдународкого симпозиума. Алма-Ата, 1993. С. 20-23-

- ст -

СУЛГ01КВ ШАКБЕГт-Рт-лр биология фгнлан доетора елмиЯ дарамаснга ол::п учуи тайерлаган "Кеюгрузчиларда исск'А лямгз кослд^скгшг околого-фипяологих мсхангсмларя" мапсу-

лдзги диссертацкя.'пшг

¡;::с-;а хасяуни

Х""ОЛ 1993 Пил -и^А соат 14°° д3 /збеетстон Саняар Лгл-декячся Зоология инсктеутанинг сахсус кеиглпзда буладп. 700095, А.Ние-яса я?«»са, 1-уЛ.

Ддссоркщпя 'г::! :с:;р::з, 8 боб, хулоса па фоЯдалзгалгаи здабкетгзр р/^аткдал тгл::;:л топтал. матгп: 238 ботдан ибора* булмб, 64 изд-ал за 21 еурьатна :г-г;:га олпдп. Оо?далг.галга:г '155 7а г^дС-отдч.!! 165 таси ист олкяки.

Ппкгнг ма^сад;; - яопизорлартят псгп'Л :г.;л:гм гароэтпгл мослагуси-нинг г::олсг:п; га ф::злолог:::: меглнпсмлзрпк:; Бу мг>:;садга орп-

плгз учуй Ознеда бяртапа марта чу л гзрзлгиг.я

согяк оснага

А А с*//''г -7 С':¿'■-■¿г.

хгясутшпска чид.г«скз /Куосад^ъ-г. .;атор

фпмологнк курсатг-.пларч миссий урглиилдч. йчр-.к-ки марта г.нтродукция-лсзган турларнлда хам физиолог::;: га эколог:::; хусусиятларн ургг.кллди.

Кемирувчлларнпнг исспк и^лим лароптида турла окологик нослалуе.;-Н'.гпг уиууяЯ мэханизмлари анпцяанди: кугак сиетекас:: кетаболизм:! дарл-гаслжпг, бутун организм энергетика сарфишиг пасами"! /тогли паро!я> га мослагпганЛ"^ бу.чдан мустасно/, буйрак ор^али суз ч:::;;;б

кят::е:;нинг камаГ;лкн, езда йилиннг боедз мазеумларига Караганда пухит температураеннинг ерппли бплан" мутгноскб разпзда мня туцималарида ¡га-фас олкп фаолиятннпнг кучайн^и.

Еиринчи марта хар хил турга кансуб жониворлар организмида туци-маларникг кафас олув:г узгарзплт! кснуннятлари урганнлди. Органпзмдаги бундай мух им функциянннг турларга хос хусусиятлари ва мазеумий узга-рири курсатилди. Кемирузчиларкикг к;иш уйкусида, улар организмида янги, фанга илгарл маьлум булмзган физиологи:: ходисалар ца'Дц цилинди: мия ва янгар ту^ималарида метаболизмнинг ю^ор:! дарачада са^лаголзи; кеми-рувчнларда гуддя бахор - ез даврида суткаиинг улар фаол хает кечирган

ыаьлум соатларидагидек, кишки уйцудаликларида кислородга нисбатан булган тал&бнтг оа ткдо рда ортиши тенденция си кузатилди. Афтидан бу яиаш шароитига мослашиш процесси давомида шаклланган шартли-реф-лектив фаолият натижасидир.

Кемирувчиларнинг бир-биридан ажратилган икки популяцияси танаси-нинг катталиги ва моддалар алкгзкнувининг узига хослиги билан узаро фара; цилинишига оид кизикарли ыатериаллар олинди: тоголди популяция-ларикинг вазни ва метаболизм даражаси чул зоналарида яшашга мослап-ган популяцияларга нисбатан бирмунча камроадир.

Кемирувчиларнинг исспц ицлим шароитига мослаауви умумий механизм лари жунласига улар цонидаги баьзи компонентларнинг ыасадан, геиогло бин ва эритроцитларнинг ¡.'.иадорий узгаришини киригиш мумкин.

Кондаги у еки бу томонга йуналган силжишлар, тог шароитига ыос-лашган - агути ва сувда яповчи - нутрияларда куз ва кип иавсумяариде гемоглобин микдорининг ортиси, ез даврида эса камайипги ыисолларда ях кол куринади.

Сув етииыаслиги окибатида чул аароитидаги сут эмиэувчиларда суа истеьмоли ва сарфи уртасвдаги нисбат уэгариии сабабли, кемирувчи ор-ганизшда сув адаааинуви кайта каклланади.

Агути томонядан сувни энг куп йукотилиии /9 %/ бу турнинг юцори температурали шароитга нутрия / 5 %/ ва унинг рангли формаларидан / 6,5 %/ фарцли улароц кам мослажганлигидан далолат берзди.

Сувнинг тери ва упка орщали танадан чикиб кетиши, кемирувчи орг, низмини иссиц иклиы шароитида в;изиб кетишдан химоя килувчи ыу*им во-сита эканлиги ани«;ланди. Бу механизм нутрия ва унинг рангли формала рида бкр хилда ва иссиц иклимга мосл&шмаган агутида еса сезиларли д ражада узгараан *олда намоен булади.

Маьлум турдаги сут емизувчи кемирувчиларнинг иссик иклимга мосл шувининг эколого-й.чэяологик механизмларининг тадаицоти натижалари *имматбах;о ыуйнали хайвонларни куру«;, кам сувли ва ез ыавсуми ута иссиа; шароитларга интродукциялаш учун илмий асос булиб хизмат кила-

ди.

■U 1« 0 I i 1 I O H

ou tho diaoertation "Ecoloco-Phyaiolocioal Adaptation HcohaniEao oí Rodonts to th® Hot Climate " oubnltted by Sultasov lislühambctnur íor tho ao^reo oí tho doctor oí biolo^ical «elencos, rpoclality codo 03.00.03-2oolo2y

Th» dissertation v.dll ba defended at th« opocial counoil oí tlia Instituto oí zooloci'» Usbcl: Acadcmy oí Sciencca, on

1H ik May

1993 at 2 o'clocr: p.ni., at the addrscr; I.A. líiyacov St. Tashkent 700095 Ropublic oí UsbeSciatan

Tho dissertr.tion consista oí tho introductlon, oight chap-' tors, conclusión, conclucious and list oí literatura, The dis.-ier-tation T.nu typera-itten on 2C3 pacos, S4 tablea, 21 pioturoo. Tho li.it oí literatura contair.a 465 of sourccc, includír-s 300 oí our country and 165 oí forden.

Tho objectivo and ai-ns oí invostigätion ís tho study oí ecological, physiological adaptation mechanima oí aninals to the specific cor.ditions oí tila kot cliaato. To aohiave tilia' objoct, tho comparativo study oí a nirñber oí phyaiolo^ical paraaoturo oí roficiits, adopted to dosiírt oenáltions (Rhonbonys oplran, Sporriophilop-ia loptoiíaotylus ,Alactaca elator , Citol-lua

fulv>'~ "-ountain cono (Oitcllus relictas, piiincilln lanicor,

Dasuprocta acutí ) an<l non-adapted to tile lr.c'c oí ¡aols-

tv.ie (Khat'tuu norvegicus) . Phyniolocical, ccolo^ical pooulinritics oí introducid soocioo have íor tho firat tiao beer, ande, too.

General adapted moch&nims of rodent with different ecological specialization to the conditions of hot clinate were revealod: tho decreasing of metabolicn level of nuocular system, power expcn-sos of the whole organism. /Iha exception ie 3itellus ralictus, adapted to the conditions of mountain копе/, the decreasing of soil moisture losses, the intensification of respiratory activity of brain tissue at the period of high environment tenpcrature In summer in comparison with other year seasons.

The regularities of changing of tissue respiration■in the organism of different animal species have for the first time bean studied. Specific features, season chances of this important organism function have been shoT.-n. Her/, unknown phenonenon in physiology of rodent hibernation before have been established' the conservation of high level of.metabolise in brain and liver tissues, a slight tondency to the increasing of oxygen consumption by rodents on those hours of the day,-when they during aprine-auaacr period display tho active motional activity, that ij a consequance of conditionally-reflex activity, forced in the process of their adaptation to the conditions of habitats.

The interesting data have been obtained about that, that two Isolated populations of rodents / Citellus fulvuo / differ froa each other by the body size and peculiarities of metabolifsa: tho body maea and netabolisa level of the foothill population is loner, than of population ol this opocios , adapted to the life In the seinidesort Bono.

To a number of e«moral mechanisms of rodents' adaptation to the hot climate -the shifts of some blood components - of hemoglobin and erythrocyte content are related. These shifts in the blood,

both of mountain species - ncuti, and habitant of T/ater environment - nutria, are expressed in the increasing of harnoglobin content in winter and autumn and in th.« decreasing dutlng the sunnier period of the year.

In th« con4itioTiB oi th» lack moisture of desert mammals, there io take place the reorganization of rater exchange, leading to tho alteration of ratio between consumption and emending of water.

The maximum losses of rater /95W, revealed in aguti, testified about lesser adaptation of this species to the high-temperature of environment, than e.g., nutria / Si / or its coloured

foras /6,5 cr> /.

It in established, that a skin-pulmonary losses of water in the mammals organism in the conditions of hot climate play an important role for thi defence of organism from overheating-. This mechanism equally expressed in nutria and its coloured form and greatly distressed in' aguti, the least adapted to the hot climate.

The investigations results of ecologo-physiological mechanisms of mammals adaptation to the hot climate villi be served as a scientific<basio of introduction of valuable species of fur-bearing animals to thes« specific life conditions.