Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Эколого-физиологические аспекты устойчивости растений рода боярышник в городских насаждениях лесостепи Среднего Поволжья

ВАК РФ 03.00.16, Экология

Автореферат диссертации по теме "Эколого-физиологические аспекты устойчивости растений рода боярышник в городских насаждениях лесостепи Среднего Поволжья"

□□3479630

На правах рукописи

Кузнецов Роман Валерьевич

ЭКОЛОГО-ФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ АСПЕКТЫ УСТОЙЧИВОСТИ РАСТЕНИЙ РОДА БОЯРЫШНИК В ГОРОДСКИХ НАСАЖДЕНИЯХ ЛЕСОСТЕПИ СРЕДНЕГО ПОВОЛЖЬЯ

Специальность 03.00.16 - экология

1 5 ОКТ 2009

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Тольятти - 2009

003479630

Работа выполнена на кафедре экологии и охраны окружающей среды государственного образовательного учреждения высшего профессионального образования "Самарский государственный областной университет (Наяновой)"

НАУЧНЫЙ РУКОВОДИТЕЛЬ:

Доктор биологических наук, профессор Кавеленова Людмила Михайловна

ОФИЦИАЛЬНЫЕ ОППОНЕНТЫ:

Доктор биологических наук, профессор Усманов Искандер Юсуфович Кандидат биологических наук, доцент Вафин Рафкат Валиевич

ВЕДУЩАЯ ОРГАНИЗАЦИЯ:

Учреждение Российской академии наук Главный ботанический сад им. Н. В. Цицина РАН

Защита диссертации состоится «10» ноября 2009 г. в 1500 часов на заседании диссертационного совета Д 002.251.01 при Институте экологии Волжского бассейна РАН по адресу: 445003, Самарская обл., г. Тольятти, ул. Комзина, 10. Тел. (848-2) 48-99-77, факс (848-2) 48-95-04, E-mail: ievbras2005@ mail.ru

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Института экологии Волжского бассейна РАН, с авторефератом - на сайте ИЭВБ РАН по адресу http://www.ievbran.ru

Автореферат разослан « » сентября 2009 года.

Ученый секретарь диссертационного совета, кандидат биологических наук

А. Л. Маленев

Общая характеристика работы

Актуальность темы. Формирование многоярусных зеленых насаждений в городах сталкивается с ограничениями вследствие сильного развития подземных коммуникаций, близости стен зданий, автотрасс и пр. Деревья, как наиболее крупные организмы, не всегда «удобны» в размещении и порой подвергаются изъятию по мере своего роста, когда их кроны достигают высоты контактных электросетей и т.д., кустарники же, как многолетние древесные растения более скромных размеров, в меньшей степени проявляют несоответствие городской архитектурно-технической инфраструктуре. Однако их высота (до 3-7 м) и развитие разветвленных крон могут формировать эффективную пылеосаждающую поверхность, участвовать в очистке воздуха от газовых примесей, поставлять кислород и пары воды, а многоствольность кустарников позволяет легче переносить формирование и обрезку. Наконец, среди кустарниковых растений немало красивоцветущих, формирующих съедобные и лекарственные плоды, привлекательных в разные периоды года. К числу последних, несомненно, принадлежат растения рода боярышник (Crataegus L.). Биологические особенности интродуцированных видов боярышника изучались в ряде регионов РФ (Русанов, 1965; Боборенко, 1974; Лапин и др., 1974; Мамаев, Семкина, 1988; Мартынов, 1989; Вафин, Путенихин, 2003), но для лесостепи Среднего Поволжья (Самарская область) подобных исследований ранее не проводилось. Недавно завершенные здесь обзорные исследования (Розно, 2005) позволили обобщить информацию об итогах интродукции древесных растений, в том числе видов рода боярышник. Однако компгч <сное изучение структурно-функциональных особенностей видов рода Crataegus L., ориентированное на сравнение их эколого-физиологических и биохимических показателей с особенностями местного вида - боярышника кроваво-красного, выполнено нами впервые.

Целью нашей работы являлось изучение эколого-физиологических особенностей видов рода боярышник в связи с уровнем их устойчивости в городских насаждениях лесостепи Среднего Поволжья (г. Самара).

Основные задачи исследования.

1. Проведение диагностики жизненного состояния и определение морфо-метрических показателей растений рода боярышник в ряде модельных насаждений г. Самара.

2. Оценка жароустойчивости и определение показателей водного режима листьев боярышников в зависимости от видовой принадлежности, места произрастания и погодных условий периода вегетации.

3. Оценка содержания фотосинтетических пигментов и свободных амино-

кислот в листьях различных видов боярышников в сезонной динамике, в зависимости от года вегетации и места произрастания.

Научная новизна. Для семи видов рода боярышник в урбосреде лесостепи Среднего Поволжья впервые изучен комплекс эколого - физиологических показателей, связанных с уровнем их устойчивости в насаждениях. Впервые в сезонной динамике для периодов вегетации с 2004 по 2007 гг. проанализированы особенности водного режима, жаростойкости листьев, накопления в них важнейших компонентов фитомассы. Разработана и апробирована условная рейтинговая оценка стрессоустойчивости, позволившая на основе полученных данных сопоставить местный и интродуцированные виды рода боярышник.

Теоретическое значение работы. Представленные в работе данные о биологических особенностях древесных интродуцентов рода боярышник могут быть использованы для развития представлений о механизмах реализации адаптивного потенциала высших растений в условиях, выходящих за пределы их экологического оптимума.

Практическая значимость результатов. Полученные данные об устойчивости интродуцентов рода боярышник в урбосреде лесостепи (г. Самара) позволяют рекомендовать виды с выявленной более высокой стрессоустойчивостыо в качестве компонентов городских насаждений различного типа в условиях умеренного континентального климата. Результаты исследования используются в преподавании эколого-биологических дисциплин в Самарском государственном областном университете (Наяновой).

Апробация работы. Основные результаты были доложены на научных и научно-практических конференциях: «Экология России и сопредельных территорий. Экологический катализ» (Новосибирск, 2005); «Актуальные проблемы современной биологии» (Астрахань, 2005); «Ботанические исследования в Поволжье и на Урале» (Саратов, 2006); «Роль ботанических садов в сохранении биоразноооб-разия растительного мира азиатской России: настоящее и будущее» (Новосибирск, 2006); «Интродукция растений в ботанических садах» (Саратов, 2006); «Рослини та урбашзашя» (Днепропетровск, 2007); «Синергетика природных, технических и социально-экономических систем» (Тольятти, 2007); «Актуальные проблемы науки в России» (Кузнецк, 2007); «Экологические проблемы бассейнов крупных рек» (Тольятти, 2008); «Актуальные проблемы дендрологии» (Москва, 2009); «Интродукция растений: теоретические, методические и прикладные проблемы» (Иош-кар-Ола, 2009).

Декларация личного участия автора. Автором лично на протяжении 20042007 гг. осуществлены все этапы исследования: выбор и обследование модельных насаждений; оценка устойчивости исследуемых растений рода боярышник, отбор образцов фитомассы, их предварительная обработка и лабораторные исследования, обработка цифровых данных. Написание текста работы проводилось при согласовании с научным руководителем. В тексте диссертации Р.В. Кузнецова использованы только материалы, полученные им лично. Доля личного участия автора в написании работ, опубликованных в соавторстве, составляет 30 - 80%.

Основные положения, выносимые на защиту.

1. Жизненное состояние представителей 7 интродуцированных видов рода боярышник в модельных насаждениях лесостепи Среднего Поволжья обнаруживает в разной мере выраженный уровень угнетения.

2. Показатели водного режима и уровень жаростойкости листьев боярышников - интродуцентов характеризуются сезонной динамикой и имеют видоспецифиче-ские особенности, что проявляется на фоне условий разных вегетационных периодов.

3. Среди видов боярышников, интродуцированных в лесостепи Среднего Поволжья, выявлены значительные различия по способности к накоплению свободных аминокислот в ответ на изменение гидротермического режима в период вегетации.

4. Для видов рода боярышник в насаждениях урбосреды лесостепи Среднего Поволжья прослеживается влияние комплекса биотопических условий на экофи-зиологические и биохимические особенности листового аппарата.

Публикация результатов исследований. По материалам исследований опубликовано 17 научных работ, в том числе 3 статьи в ведущих рецензируемых журналах, определенных ВАК.

Объем и структура диссертации. Диссертация изложена на 154 страницах, состоит из введения, 7 глав, 5 выводов, списка литературы (170 источников, из них 10 на иностранных языках). Работа иллюстрирована 34 рисунками, 7 фотографиями, содержит 10 таблиц и 6 приложений.

Благодарность. Автор выражает искреннюю благодарность своему научному руководителю Людмиле Михайловне Кавеленовой, и всем, кто оказал помощь в выполнении работы: коллективу ботанического сада Самарского государственного университета, особо - директору Светлане Алексеевне Розно, за предоставленную возможность выполнения данной работы, помощь и консультации, сотрудникам кафедры экологии, ботаники и охраны природы Самарского государственного университета за помощь в выполнении лабораторных исследований.

СОДЕРЖАНИЕ ДИССЕРТАЦИИ Глава 1. ЭКОЛОГО-БИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСНОВЫ УСТОЙЧИВОСТИ КУСТАРНИКОВЫХ ИНТРОДУЦЕНТОВ РОДА БОЯРЫШНИК

В данной главе приводится краткий обзор работ, посвященных изучению проблем интродукции растений (Базилевская, 1964; Лапин, 1974; Некрасов, 1980). помимо этого рассматривается вопрос фитогеографического оптимума и его значения в интродукции растений. Рассматриваются действие и сочетание основных механизмов устойчивости растений к воздействию факторов внешней среды (механизмы избежания и толерантности) (Альтергот, 1973; Александров, 1964; Levitt, 1972, 1980; Гродзинский, 1983, и др.). Приведены общие сведения об адаптивной устойчивости растений к воздействию внешних факторов на молекулярном и энергетическом уровнях (Браун и др. 1967; Веселовский, Джанумов, 1974, Удовенко, 1977, 1980, Жученко, 1988).

Глава 2. ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

Объектами исследования являлись 7 видов рода боярышник {Crataegus L.)\ боярышник кроваво-красный (С. sanguínea Pall.) (местный вид), боярышник полумягкий (С. submollis Sarg.), боярышник перистонадрезанный (С. pinmíifida Bunge), боярышник Максимовича (С. Maximowiczii Schneid), боярышник даурский (С. dahurica Koehne), боярышник желтоплодный (С. chlorocarpa Lenne), боярышник алтайский (С altaica Lge.) (интродуценты различного географического происхождения). Изучавшиеся деревья размещались в дендрарии ботанического сада Самарского государственного университета (представлены все названные виды), а также в различных зеленых насаждениях г. Самара и его окрестностей, в которых было заложено 5 пробных площадей: пос. Красная Глинка (отдаленный район города, имеет свои промышленные объекты); парк им. Гагарина (расположен в черте города, в районе крупных транспортных путей); Загородный парк (расположен в черте города, в районе крупных транспортных путей); Городской парк культуры и отдыха им. A.M. Горького (Струковский сад, старейший парк в черте города); пос. Алексеевские дачи (в отдалении от города и промышленных предприятий).

Исследования проводились в период с 2004 по 2007 гг. Отбор проб листьев проводили в двадцатых числах с июня по сентябрь месяц с одних и тех же экземпляров растений. Исследуемые растения были представлены взрослыми экземплярами хорошего жизненного состояния на генеративной стадии развития.

Программа исследований включала изучение особенностей роста и развития растений, оценку жизненного состояния растений по шкале В.А. Алексеева,

определение эколого-физиологических показателей листьев: жаростойкости (лабораторным методом Мацкова), водного режима (общей оводненности, водоудерживающей способности и суточных потерь влаги - методом повторных взвешиваний), определение содержания фотосинтетических пигментов (хлорофиллов А, В, суммы каротиноидоп - спектрофотометрией ацетоновых экстрактов), свободных аминокислот (колориметрическим методом по Х.Н. Починку). Полученные данные обрабатывали посредством пакета программ EXCEL. Помимо общепринятых биометрических показателей, для оценки выявленных закономерностей по полученным данным был проведен корреляционный анализ и основанный на регрессионном анализе графоаналитический метод (Драгавцева, Дьяконов, 2002), позволяющий изучать различия сравниваемых видов растений по их адаптации к конкретным диапазонам изменчивости экологических условий.

Глава 3. ХАРАКТЕРИСТИКА РАЙОНА ИССЛЕДОВАНИЙ

Глава состоит из 7 разделов, в которых описывается географическое расположение г. Самары, морфологические, геологические и почвенные особенности района исследования. Представлены сведения о климатической ситуации, состоянии растительности и экологической характеристике района исследований (Куйбышевская область..., 1953; Ступишин, 1967; Плаксина, 1998; Иваненко, 1999; Шишкина, 1999; Кавеленова, 2006; Физико-географическое районирование., 1964).

Глава 4. МОРФОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ И ЖИЗНЕННОЕ

СОСТОЯНИЕ НЕКОТОРЫХ ВИДОВ РОДА БОЯРЫШНИК В УСЛОВИЯХ ЛЕСОСТЕПИ СРЕДНЕГО ПОВОЛЖЬЯ (Г. САМАРА)

4.1. Общая характеристика экологических условий в модельных насаждениях с участием видов рода боярышник

Дана краткая характеристика особенностей экологических условий в каждом из модельных насаждений г. Самары и его окрестностей, которые были в общем виде оценены в ходе полевых обследований при отборе проб, и подтверждены лабораторным исследованием почвенных образцов. В большинстве насаждений представлены среднесуглинистые почвы, за исключением парка Гагарина (тяжелосуглинистая почва). Средний уровень рН во всех исследуемых насаждениях равен 7,1 при понижении уровня рН до 6,8 в ботаническом саду. Результаты оценки почвен-но-грунтовых условий показали, что они вполне пригодны для произрастания всех исследуемых видов. Это подтверждается сравнительно слабым уровнем техногенного загрязнения, отсутствием в непосредственной близости от изучаемых растений

стационарных источников техногенного загрязнения. Исключение составляет парк им. Гагарина, где почва подвержена более сильному техногенному воздействию (плохое агрегатное состояние).

4.2. Морфометрические показатели исследуемых видов Дня древесных растений-интродуцентов в новых условиях обитания часто отмечается снижение ростовых показателей. Такие изменения вполне укладываются в общую картину адаптации растений к условиям, выходящим за рамки их экологического оптимума. Измерение высоты исследуемых видов рода боярышник, произрастающих на территории дендрария ботанического сада СамГУ, показало, что большинство видов достигают высоты существенно меньшей, чем в их естественных условиях произрастания (боярышники полумягкий и Максимовича - 50 и 57% по сравнению с их высотами в природном ареале, боярышник даурский - до 67%). Большую по сравнению с показателями в природном ареале высоту имели боярышники перистонадрезанный (133%) и желтоплодный (125%) (рис.1). 9 8 7 , б

3 2 1 0

Рис. 1. Оценка показателей высоты боярышников в природном ареале и при интродукции в насаждениях г. Самары

Полученные результаты подтверждают тезис о том, что снижение ростовых параметров является своего рода «ценой» за приспособление к условиям, отличным от оптимальных. На его фоне может развиваться достаточный уровень устойчивости, что будет далее показано для боярышников полумягкого и Максимовича.

4.3. Анализ жизненного состояния растения по В.А. Алексееву

Результаты оценки жизненного состояния показали, что на общем фоне выделяются боярышник перистонадрезанный и особенно даурский, у которых чаще все-

8

■ Прир.(мия) А Ср.высота (Самара) ♦ Прир.(макс)

Б. Макс. Б. перист. Б. попум. Б. кр.-кр. Б. алтай. Б. желт, Б. даур.

го встречаются экземпляры ослабленного жизненного состояния. У остальных видов жизненное состояние в большинстве случаев приближается к 1 классу. Оценка жизненного состояния боярышника кроваво-красного и полумягкого в модельных насаждениях г. Самары показала, что в каждом из исследуемых парковых насаждений в группах исследуемых растений у боярышника кроваво-красного встречается больше особей ослабленного жизненного состояния, чем у боярышника полумягкого. Это свидетельствует о том, что для боярышника кроваво-красного условия ур-босреды не вполне благоприятны, несмотря на то, что он является местным видом.

Глава 5. ОСОБЕННОСТИ ВОДНОГО РЕЖИМА ЛИСТЬЕВ НЕКОТОРЫХ

ВИДОВ РОДА БОЯРЫШНИК В МОДЕЛЬНЫХ НАСАЖДЕНИЯХ Г. САМАРЫ

5.1. Показатели водного режима боярышников, произрастающих на территории ботанического сада СамГУ

Изучение водного режима листьев 7 видов рода боярышник, произрастающих

на Территории дендрария ботанического сада СамГУ, продемонстрировало их связь с погодными условиями года вегетации, однако были выявлены и видоспеци-фические особенности, по которым можно судить о степени приспособленности растения в целом к действию внешнего фактора. Так, в 2004 году (высокое количество осадков в июне-июле, засуха в августе) боярышник кроваво-красный, даурский и Максимовича выделялись как виды с незначительными колебаниями общей овод-ненности, водоудерживающей способности и суточной потери влаги (не более 5%), что может говорить о достаточно стабильном водном режиме, следовательно, и об удовлетворительном уровне приспособленности к погодным условиям (рис.2). 80 70

г? во

I 50

и

I40

£

В. 30

§

сЗ 20 10 О

Рис. 2. Динамика показателей водного режима листовых пластинок некоторых растений рода боярышник в дендрарии ботанического сада, 2004 г.

-обиия оводи.

водоудерж.спос. --" - сут.потсри

.....£

Б. Макс.

Б. перист.

Б. полумяг.

Б. кр.-кр.

Б. желтоплод.

Б. даур.

В 2005 г. наиболее стабильным водным режимом обладали боярышник Максимовича, даурский и перистонадрезанный. Для боярышника желтоплодного и кроваво-красного наблюдалось резкое снижение водоудерживающей способности от июня к августу, на фоне снижающегося количества выпавших осадков, что не характерно для условий дефицита влаги. Это в определенной степени может говорить о незначительном нарушении водного режима у данных видов в этот год исследований. По результатам исследований 2006 года (высокое увлажнение в течение всего периода вегетации) боярышники перистонадрезанный и алтайский выделились как виды с наибольшим уровнем оводненности листовой пластинки, и боярышник даурский г с наименьшим уровнем оводненности. Динамика водного режима в летние сезоны, его стабильность и реакция на погодные изменения позволяют предполагать, что боярышники Максимовича, желтоплодный и даурский - наиболее устойчивые виды за период исследования (2004-2007 гг.).

Видоспецифичной особенностью боярышника перистонадрезанного был повышенный уровень общей оводненности на протяжении всего периода исследования. Водный режим данного вида был преимущественно нестабильным, за исключением 2005 года, поэтому можно утверждать, что боярышник перистонадрезанный чувствителен к климатическим изменениям в данных условиях произрастания.

Водный режим боярышника кроваво-красного, как местного вида, был достаточно стабилен только в первые два года исследований (2004-2005 гг.). Резкие климатические изменения в 2007 году отразились на физиологическом состоянии данного вида и привели к колебаниям показателей водного режима, что говорит скорее о неблагоприятном воздействии в данный период исследований. Наиболее стабильные показатели водного режима для боярышника полумягкого были в 2006 и 2007 году, то есть в годы с большим количеством выпавших осадков, что может объясняться соответствием с природными условиями обитания: в природном ареале ему свойственно обитание в местах с достаточным увлажнением, например, по сырым склонам гор.

5.2. Оценка водного режима боярышников в модельных городских и пригородных насаждениях г. Самары

Помимо дендрария ботанического сада Самарского государственного университета, в качестве площадок отбора проб было выбрано 5 модельных насаждений в г. Самара и его окрестностях (рис.3).

Для боярышника полумягкого в насаждениях Струковского парка и поселка Красная Глинка было характерно самое высокое колебание показателей водного ре-

жима. У боярышника кроваво-красного высокое колебание характеристик водного режима листьев отмечено у экземпляров в парке Гагарина и поселке Красная Глинка, минимальное - в насаждении Загородного парка. У боярышников кроваво-красного и полумягкого показатели водного режима были стабильными в поселке Алексеевские дачи, что может быть связано с удаленностью данного района от города и промышленных предприятий.

Глава 6. 'ЖОЛОГО-Ф1ШЮЛОГИЧЕСГШЕ ОСОБЕННОСТИ ЛИСТЬЕВ РАСТЕНИИ РОДА БОЯРЫШНИК 6.1. Резуль таты изучения жароустойчивости листьев

Оценка жаростойкости по методу Мацкова была выполнена для листьев боярышников, отобранных в период с июня по август 2004, 2005 гг. и июля 2006 г. (рис. 4). Наиболее устойчивыми видами по данным 2004 г. можно назвать боярышник перистонадрсзаннмй и полумягкий, боярышники кроваво-красный и желтоп-лодный оказались наименее устойчивыми видами, остальные виды заняли промежуточное значение. В 2005 г. на основании результатов, полученных за все четыре месяца, наиболее жароустойчивыми из всех исследуемых образцов были боярышник Максимовича и кроваво-красный, боярышник перистонадрезанный обладал самыми низкими показателями жароустойчивости — уже при 55°С настукало полное повреждение листовой пластинки, боярышник желтоплодпый и полумягкий заняли

промежуточное положение и показывали достаточно стабильные результат!,1. В сезонной динамике 2004-2005 гг. месяцами наименьшей устойчивости были август и сентябрь. На общем фоне можно выделить боярышник желтонлодпый как вид, с самым быстрым и интенсивным потемнением листовой пластинки - во всех месяцах, кроме июня, полное повреждение наступает при 55°С (в июне при 60°С).

40°С 4 5 °С 50°С 55°С 60°С 65°С 70°С

Рис. 4. Жароустойчивость листовых пластинок некоторых растений рода боярышник, июль 2001 г.

Что касается 2006 года, то в июле для всех исследованных видов, была свойственна высокая жароустойчивость листовых пластинок. Это можно объяснить благоприятной климатической ситуацией, установившейся в данный период (невысокая среднемесячная температура и достаточно высокий уровень выпавших осадков), что обусловило состояние повышенной устойчивости исследованных растений.

6.2 Оценка содержание свободных аминокислот

В качество индикаторов стрессового состояния могут быть использованы концентрации отдельных соединений в тканях растений: углеводов, белков, аминокислот, фенольиых соединений, а также уровень активности отдельных ферментов (Биохимические индикаторы..., 1997). Усредненные данные о содержании аминокислот в листьях боярышников выявляют сходство в их динамике у боярышников Максимовича, кроваво-красного, желтоплодного и даурского (рис. 5).

Сходство в биохимических показателях может объяснить принадлежность

этих видов к одной эволюционной секции рода Ьоярышпик. Пониженный уровень содержания аминокислот был свойственен боярышникам Максимовича и даурскому, что может являться их видовыми особенностями. Для боярышника кроваво-красного было свойственно различие содержания свободных аминокислот в тканях листовой пластинки но месяцам от 0,05 до 0,15 мг/г в рамках одного вегетационного периода.

И Июнь а Июль а Август ■ Усреднение, 2004-2007, 06-08

11.45

Рис. 5. Усредненные показатели содержания свободных аминокислот в листьях боярышников (2004-2007 гг.)

Высокое колебание содержания свободных аминокислот может свидетельствовать о своего рода неустойчивости исследованного вида к действию факторов среды. Па основе показателей содержания свободных аминокислот (2004-2007 гг.) можно выделить боярышник Максимовича, даурский и желтоплодный, для которых было характерно стабильное содержание свободных аминокислот в большинстве месяцев исследования. Это может быть результатом достаточной приспособленности к действию факторов внешней среды.

Глава 7. УСТОЙЧИВОСТЬ И ЕЕ БИОЭКОЛОГИЧЕСКИЕ ОСНОВЫ У РАЗЛИЧНЫХ ВИДОВ РОДА БОЯРЫШНИК В ЛЕСОСТЕПИ СРЕДНЕГО ПОВОЛЖЬЯ

7.1. Биоэкологичсскис особенности боярышников в природе и пунктах интродукции

В природных условиях виды - представители рода боярышник обнаруживают приуроченность к различным экологическим особенностям. Им свойственны неодинаково широкие экологические амплитуды по отношению к термическому, тро-

фическому режимам, освещенности и пр. Среди объектов нашего исследования имеются виды, не отличающиеся требовательностью к плодородию почвы, обитающие на каменистых субстратах, которые в природе могут сталкиваться с периодическим дефицитом влаги (боярышники даурский, желтоплоднмй, отчасти Максимовича). Многие виды принадлежат к растительным сообществам лесных опушек, формируют подлесок в равнинных и горных лесах, то есть приурочены к более плодородным почвам с лучшими условиями увлажнения (боярышники кроваво-красный, даурский). Разнообразием условий обитания, но зачастую - приуроченностью к условиям повышенного увлажнения в природном ареале характеризуются боярышники полумягкий и неристонадрезапный. Основными лимитирующими факторами для интродуцентов являются низкие температуры воздуха и почвы в зимний период, дефицит влаги и высокие температуры - в летний период. Интро-дукционные испытания в различных районах РФ выявили устойчивость ряда видов боярышников (Московская, Ленинградская области, Республика Коми, Башкортостан и др.)

7.2. Общие тенденции экофизиологических реакций боярышников в различные годы вегетации

Анализ общих экофизиолог ических тенденций продемонстрировал наличие как видоспецифических особенностей, так и общих ответных реакций. Так, за все годы наблюдений прослеживались тенденции к повышению содержания свободных аминокислот при наступлении засушливых условий, по выраженность эффекта была неодинаковой. При воздействии жаркой погоды и дефицита влаги у некоторых видов было зафиксировано возрастание водоудерживающей способности листьев (боярышник полумягкий), другие в этих же условиях не достигали способности противостоять негативному действию внешних условий (боярышники Максимовича, кроваво-красный). Подобные же диалектические сочетания общего и частного в ответных реакциях различных боярышников были выявлены при изучении жаростойкости их листьев в разные годы вегетации. Более высокая термостойкость листьев достигается на фоне наиболее благоприятного режима вегетации, но резко надает при истощающем влиянии засухи. Для большинства изученных видов уровень 50% повреждения листовых пластинок соответствовал в среднем около 45°С для 2005 года (с сильной засухой) и 65°С - для 2006 года (при обилии осадков). На фоне общего сходства реакций, сравнительно меньшей жаростойкостью обладали листья боярышников желтойлодного и кроваво-красного.

У преобладающего числа видов общая оводненность листьев снижается к августу, что обусловлено естественным старением листьев к концу вегетационного периода. На общем фоне выделяется боярышник алтайский, у которого усредненный показатель листовой пластинки повышается с июня по август. Следует отметить боярышники кроваво-красный и полумягкий, имеющие самое высокое колебание показателей водного режима в летние месяцы (водоудерживающей способности и суточной потери влаги) - до 10%. Боярышник перистонадрезанный и алтайский выделяются как виды с наибольшими показателями оводненности листовой пластинки.

В ходе наших исследований была выявлена сравнительная неустойчивость аборигенного вида (боярышник кроваво-красный), что проявлялось в снижении морфометрических показателей относительно природных, нестабильности показателей водного режима, низкой жароустойчивости листовых пластинок, нестабильном уровне содержания свободных аминокислот в тканях листовых пластинок и достаточно невысоком уровне фотосинтетических пигментов в большинстве исследуемых насаждений г. Самары. Причиной этого может быть несоответствие природных условий произрастания и климатических условий г. Самара. Как известно, в природных условиях боярышник кроваво-красный обитает в условиях достаточной увлажненности (по берегам рек). Также стоит отметить, что в данных условиях обитания боярышник кроваво-красный расположен на южной границе своего ареала обитания, с чем может быть связано его частично угнетенное состояние.

В ходе исследования была установлена основанная на экофизиологических особенностях сравнительная устойчивость североамериканского боярышника полумягкого в различных насаждениях г. Самары. Известно, что филогенетически образованию северо-американских видов способствовали многочисленные миграции рода с севера на юг и обратно в связи с движением ледников. Особенно бурно видо-образовательные процессы среди северо-американских видов боярышника шли в течение последних двух-трех столетий (Русанов, 1965). Частые миграции, предположительно, могли обусловить генетическую пластичность данного вида, о чем косвенно свидетельствует его устойчивость в неоптимальных условиях исследуемых насаждений г. Самары.

7.3. Некоторые подходы к интерпретации адаптивных реакций интроду-центов - видов рода боярышник

Графоаналитический метод, основанный на регрессионном анализе (Драгавце-

ва, Дьяконов, 2002), позволил нам изучить различия сравниваемых видов растений по их адаптации к конкретным диапазонам изменчивости агроэкологических условий путем определения форм связи между нормами их реакций на эти условий. При

этом экофизиологические показатели сравниваемых видов - местного и интроду-цента - использовались в качестве координат (X, У) множества точек, для которого автоматически строился график линейной зависимости и определялось уравнение регрессии. Графоаналитический метод продемонстрировал для боярышника полумягкого наличие более низкой метаболической цены адаптации к местным условиям водообеспечения, что может быть интерпретировано как свидетельство соответствия местных условий экологическим потребностям вида-интродуцента, и согласуется с его высокой устойчивостью в различных насаждениях лесостепи Среднего Поволжья.

Условная рейтинговая оценка стрессоустойчивости. Для удобства анализа данных и оценки физиологического состояния исследуемых растений нами была предпринята попытка создать условную бальную систему оценки устойчивости к воздействию неблагоприятных факторов. Полученные результаты отражены в таблице:

| Общ. оводненность Водоудерж. спос-тъ | Суточные потери Общ. овод-сть (КВ*) Водоудерж. спос-ть (КВ* | Суточные потери (КВ*) Усредн. температура 50% поврежд. лист, пластинки Усредн. темп 50% (КВ*) Содерж. аминокислот | Содерж. аминок-т (КВ*) ^ Общее кол-во баллов

Б.алтайский 10 10 3 2 10 10 10 10 10 1 76

Б. полумягкий 4 8 10 2 6 1 7 7 2 б 53

Б. Максимовича 5 7 6 6 1 1 6 6 1 8 47

Б. даурский 3 3 5 10 1 3 4 4 2 6 41

Б. кроваво-красный 5 3 3 4 2 5 3 3 3 10 41

Б. перистонадрез. 7 2 2 2 3 6 5 5 2 4 38

Б. желтоплодный 5 1 1 1 7 6 1 1 2 10 35

,*- коэффициент вариации показателя, отражающий меру его изменчивости

Поскольку каждый год на протяжении всего исследования в августе устанавливалась засушливая погода, были взяты данные за август 2004-2007 гг. Анализ физиологического состояния именно в эти неблагоприятные периоды, по нашему мнению, позволит в большей степени отразить устойчивость растений к воздействию неблагоприятных факторов внешней среды. В систему рейтинговой оценки стрессоустойчивости вошли полученные данные по следующим характеристикам: общая оводненность листовой пластинки, водоудерживающая способность, суточные потери влаги, температура 50% повреждения листовой пластинки при оценке жароустойчивости, содержание свободных аминокислот в тканях листовой пла-

стинки, а также коэффициент вариации по всем вышеперечисленным характеристикам.

В целом, можно утверждать, что наиболее устойчивыми к летнему стрессу в период с 2004-2007 гг. были боярышник алтайский и полумягкий. Невысокая устойчивость к воздействию неблагоприятных факторов боярышника кроваво-красного, как местного вида, может объясняться тем, что в исследуем районе произрастания (лесостепь Среднего Поволжья) данный вид находится на юго-восточной границе своего ареала, то есть вне зоны экологического оптимума.

Такие виды, как боярышник желтонлодный и перистонадрезанный, находясь в условиях, далеких от оптимальных, недостаточно приспособились, что отражается в общей устойчивости к действию неблагоприятных факторов внешней среды. Боярышник перистонадрезанный является влаголюбивым растением, что, по-видимому, ограничивает возможности его развития в местных условиях (крупные парковые массивы, приближающиеся по условиям к лесным биотопам) и определило недостаточное его распространение в насаждениях г. Самары.

ВЫВОДЫ

1. Жизненное состояние интродуцированных в модельных насаждениях лесостепи Среднего Поволжья боярышников полумягкого, желтоплодного, алтайского, Максимовича в целом характеризуется как благоприятное, для боярышников перистонадрезанного и даурского более характерны особи ослабленного жизненного состояния. За исключением боярышников желтоплодного и перистонад-резаппого, высота интродуцентов - боярышников в модельных городских насаждениях существенно уступает их размерам в природном ареале.

2. Показатели водного режима листьев боярышников обнаружили сходную сезонную динамику, но видовые особенности (реакция на погодные условия 20042007 гг. и стабильность показателей) соответствовали наибольшей устойчивости боярышников Максимовича и полумягкого в условиях интродукции, тогда как боярышник перистонадрезанный при повышенном уровне общей оводненности листьев обнаружил нестабильность водного режима. Наиболее высоким уровнем жароустойчивости листьев характеризовались боярышники полумягкий и Максимовича (интродуценты), но не боярышник кроваво-красный (местный вид). Боярышник даурский выделялся низкой жароустойчивостью листовых пластинок на протяжении всего срока наблюдений.

3. Наибольший уровень накопления свободных аминокислот в листьях в условиях засухи (лето 2004 г.) отмечен у боярышников кроваво-красного (местный

вид), Максимовича и перистонадрезанного, причем для последнего высокое содержание свободных аминокислот отмечалось во все годы исследований (20042007 гг.).

4. В различные годы вегетации содержание фотосинтетических пигментов в тканях листовой пластинки в разных модельных насаждениях г. Самара было более высоким у боярышника полумягкого по сравнению с местным видом - боярышником кроваво-красным.

5. На основании рейтинговой оценки стрессоустойчивости к комплексу условий лесостепи Среднего Поволжья (г.Самара) изученные виды рода боярышник в порядке возрастания образовали следующий ряд: боярышник желтоплодный < б.перистонадрезанный < б.кроваво-красный < б.даурский < б.Максимовича < блолумягкий < б.алтайский. Последние два вида могут быть рекомендованы для использования в различных типах зеленых насаждений региона.

Основные публикации по теме диссертации

Статьи в ведущих рецензируемых журналах, определенных ВАК

1. Кавеленова Л. М., Малыхина Н. В., Розно С. А., Смирнов Ю. В., Осипова Е. А., Кузнецов Р. В. Экологические особенности некоторых местных и интродуци-рованных древесных растений в городских насаждениях лесостепи среднего Поволжья (на примере г. Самары) // Вестник Самарского Государственного университета. - Самара, 2007. - Вып. 8. - С. 89-96.

2. Осипова Е. А., Кузнецов Р. В. Особенности водного режима некоторых представителей родовых комплексов боярышник и клен при интродукции в лесостепи среднего Поволжья // Вопросы современной науки и практики. - Тамбов.: Ун-т им. В. И. Вернадского. ТГТУ. - 2008. - Т. 2. - Вып. 4. - С. 172-176.

3. Кузнецов Р. В., Осипова Е. А., Помогайбин А. В. Особенности сезонной динамики фотосинтетических пигментов в листьях некоторых древесных интроду-центов в лесостепи среднего Поволжья // Известия Самарского научного центра РАН. - 2009.-№ 1(4). С. 715-719.

Публикации в периодических изданиях, сборниках и материалах конференций:

1. Кузнецов Р. В. Эколото-физиологические особенности листьев некоторых представителей рода боярышник в лесостепи среднего Поволжья. // Наука. Творчество: материалы молодежной научной конференции, СМУН. - Самара, 2005. -С. 201-203.

2. Кузнецов Р. В., Осипова Е. А. Эколого-физиологические особенности некоторых древесных интродуцентов в лесостепи среднего Поволжья // Актуальные проблемы современной биологии: Тезисы Российской студенческой конференции. - Астрахань, 2005. - С. 24-26.

3. Кузнецов Р. В. Эколого-физиологические особенности некоторых кустарниковых интродуцентов в лесостепи среднего Поволжья // Материалы X международной экологической студенческой конференции: Экология России и сопредельных территорий. Экологический катализ. - Новосибирск, 2005. - С. 26-27.

4. Розно С.А., Кавеленова Л.М., Смирнов Ю.В., Кузнецов Р.В., Осипова E.H., Овчаренко М.В. К устойчивости древесных растений в городских насаждениях // Эколого-биологические проблемы бассейна Каспийского моря: материалы 8 Международной научной конференции. - Астрахань, 2005 - С. 66-67.

5. Розно С. А., Помогайбин А. В., Кавеленова Л. М., Кузнецов Р. В., Внуковская А. Ю., Осипова Е. А., Овчаренко М. В. Состав дендрофлоры и эколого-физиологические особенности представителей некоторых родовых комплексов в лесостепи среднего Поволжья // Бюллетень ботанического сада Саратовского Государственного Университета. Саратов, 2006. - Вып. 5. - С. 252-255.

6. Кавеленова Л.М., Розно С.А., Кузнецов Р.В., Осипова Е.А., Смирнов Ю.В. Эколого-физиологические особенности листьев древесных интродуцентов в ур-босреде лесостепи (на примере г. Самары) // Роль ботанических садов в сохранении биоразнообразия растительного мира азиатской России: настоящее и будущее. Материалы Всеросс. конференции. - Новосибирск: Изд-во «Сибтехнорезерв», 2006. - С. 124-126.

7. Кузнецов Р. В., Осипова Е. А. Эколого-физиологические особенности листьев видов-членов родовых комплексов клен и боярышник при интродукции в лесостепи (г. Самара) // Бюллетень Самарская лука. - Самара, 2007. - Т.16. - Вып 1-2.-С. 268-273.

8. Кавеленова Л.М., Смирнов Ю.В., Малыхина Н.В., Кузнецов Р.В., Осипова E.H. Визуальное отражение алгоритма самоорганизации биосистем: древесные растения в урбосреде лесостепи // Синергетика природных, технических и социально-экономических систем. - Тольятти, ноябрь 2007. - 5 с.

9. Кавеленова Л.М., Осипова Е.А., Кузнецов Р.В., Смирнов Ю.В. К использованию местных и интродуцированных видов древесных растений в городских насаждениях лесостепи (на примере г. Самары) // Актуальные проблемы науки в России. Материалы междунар. научно-практич. Конф-ии. - Выпуск 4. Т.З. - Кузнецк, 2007. - С.32-35.

10. Кузнецов Р. В. Эколого-физиологические особенности некоторых представителей рода Боярышник при интродукции в лесостепи среднего Поволжья // Материалы IV международной научной конференции «Наука. Творчество». - Самара, 2008. - С. 44-48.

11. С.А. Розно С.А., Помогайбин A.B., Малыхина Н.В., Осипова Е.А., Кузнецов Р.В. Проблемы использования перспективных древесных интродуцентов в насаждениях урбанизированных бассейновых территорий (на примере лесостепи

Среднего Поволжья) // Экол. проблемы бассейнов крупных рек. Тезисы докладов Межд. конф. Тольятти, 2008. - С. 138.

12. Осипова Е. А., Кузнецов Р. В., Помогайбин Е. А. О некоторых эколого-биохимических особенностях древесных интродуцентов в лесостепи среднего Поволжья // Экологический сборник. - Вып. 2. - Тольятти, 2009. - С. 240-243.

13. Кавеленова Л. М., Розно С. А., Осипова Е. А., Кузнецов Р. В. К методологии сравнения экологической адаптивности древесных интродуцентов // «Актуальные проблемы дендрологии». Материалы международной конференции. М.: Товарищество научных изданий КМК. 2009. - С. 698-701.

14. Кавеленова Л. М., Розно С. А., Осипова Е. А., Кузнецов Р. В. К методологии сравнения биоэкологических особенностей интродуцентов с аборигенными видами // Интродукция растений: теоретические, методические и прикладные проблемы. Материалы международной конференции. - Йошкар-Ола, 2009. - С. 175-178.

Подписано в печать 21.09.2009. Формат 60x84/16. Бумага офсетная. Печать оперативная. Объем 1 Усл.-печ.л. Тираж 100 экз. Заказ № 710 Отпечатано в типографии ООО «Типография СНЦ»

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Кузнецов, Роман Валерьевич

ВВЕДЕНИЕ.:.

ГЛАВА 1. ЭКОЛОГО-БИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСНОВЫ УСТОЙЧИВОСТИ КУСТАРНИКОВЫХ ИНТРОДУЦЕНТОВ РОДА БОЯРЫШНИК (обзор литературы).

1.1. Интродукция растений.

1.2. Фитогеографический оптимум и его значение в интродукции растений.

1.3. Понятие стресса в физиологии растений.

1.4. Устойчивость растений.

1.5. Устойчивость растений к абиотическим стрессам-.

1.6. Физиолого-биохимические основы адаптации!.

ГЛАВА 2. ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ.

2.1. Объекты исследований.

2.1.1. Род Боярышник {Crataegus L.).

2.1.2. боярышник кроваво-красный (С. sanguinea Pall).

2.1.3. боярышник Максимовича (С. Mcocimowiczi Schneidy.

2.1.4. боярышник полумягкий (С. submollis Sarg.).

2.1.5. боярышник даурский (С. dahurica Koehne).

2.1.6. боярышник перистонадрезанный (С. pinnantifida Bunge).

2.1.7. боярышник желтоплодный (С. chlorocarpa Lenne).

2.1.8. боярышник алтайский (С. altaica Lge.).

2.2. Методика исследования.

2.2.1. Определение- устойчивости растений к высоким температурам (по Мацкову).

2.2.2. Определение содержания свободных аминокислот.

2.2.3. Количественное определение содержания фотосинтетических пигментов в тканях листовой пластинки.

2.2.4. Определение водоудерживающей способности листьев.

2.2.5. Анализ водной вытяжки.

2.2.6. Оценка жизненного состояния по Алексееву.

2.3. Математическая обработка данных.

ГЛАВА 3. ХАРАКТЕРИСТИКА РАЙОНА ИССЛЕДОВАНИЙ.

3.1. Физико-географическая характеристика района исследования.

3.2. Особенности экологической ситуации г. Самары.

ГЛАВА 4. МОРФОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ И ЖИЗНЕННОЕ СОСТОЯНИЕ НЕКОТОРЫХ ВИДОВ РОДА БОЯРЫШНИК В

УСЛОВИЯХ ЛЕСОСТЕПИ СРЕДНЕГО ПОВОЛЖЬЯ (Г. САМАРА).

4.1. Общая характеристика экологических условий в модельных насаждениях с участием видов рода боярышник.1.

4.2. Морфометрические показатели исследуемых видов.

4.3. Анализ жизненного состояния растения по В.А. Алексееву.

ГЛАВА 5. ОСОБЕННОСТИ ВОДНОГО РЕЖИМА ЛИСТЬЕВ НЕКОТОРЫХ ВИДОВ РОДА БОЯРЫШНИК В МОДЕЛЬНЫХ

НАСАЖДЕНИЯХ Г. САМАРЫ.

5.1. Показатели водного режима боярышников, произрастающих на территории ботанического сада СамГУ.

5.2. Оценка водного режима боярышников в насаждениях г. Самара.

ГЛАВА 6. ЭКОЛОГО-ФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ЛИСТЬЕВ РАСТЕНИЙ РОДА БОЯРЫШНИК.

6.1. Результаты изучения жароустойчивости листьев.

6.2. Оценка содержание свободных аминокислот.

6.3. Содержание свободных аминокислот в листьях боярышников произрастающих в разных парковых насаждениях.

6.4. Оценка содержания фотосинтетических пигментов.

6.5. Определение содержания фотосинтетических пигментов в парковых насаждениях г. Самары.

ГЛАВА 7. УСТОЙЧИВОСТЬ И ЕЕ БИОЭКОЛОГИЧЕСКИЕ ОСНОВЫ У РАЗЛИЧНЫХ ВИДОВ РОДА БОЯРЫШНИК В ЛЕСОСТЕПИ СРЕДНЕГО ПОВОЛЖЬЯ.

7.1. Биоэкологические особенности боярышников в природе и пунктах интродукции.

7.2. Общие тенденции экофизиологических реакций боярышников в различные годы вегетации.:.

7.3. Результаты усреднения данных по эколого-физиологическим и биохимическим показателям.

7.4. Некоторые подходы к интерпретации адаптивных реакций интродуцентов — видов рода боярышник.

7.5. Результаты корреляционного анализа.

7.6. Условная рейтинговая оценка стрессоустойчивости боярышников.

ВЫВОДЫ.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Эколого-физиологические аспекты устойчивости растений рода боярышник в городских насаждениях лесостепи Среднего Поволжья"

Актуальность темы. Освоение регионов, сопровождающееся строительством городов, способствует значительному увеличению нагрузок на природные экосистемы и обострению экологической ситуации. Урбанизированная среда существенно отличается от естественных природных условий, в которых были сформированы и наследственно закреплены эколого-морфологические особенности растений. Зачастую растения в рамках городских насаждений вынуждены приспосабливаться к неблагоприятному действию факторов внешней среды, порой они не выдерживают растущего стрессового воздействия и погибают. Обедненность природного комплекса антропогенно преобразованных сообществ продуктивными жизненными формами определяет актуальность интродукции деревьев и кустарников из иных регионов для создания насаждений различного целевого назначения.

Развитие озеленения и лесокультурного производства, закрепление подвижных песков, полезащитное лесоразведение, . создание противоэрозионных и приовражных насаждений, озеленение дорог являются наиболее эффективными способами оздоровления и восстановления окружающей среды, предотвращающими развитие процессов опустынивания, усугубляющих экологический кризис. В условиях степной зоны особое внимание уделяется древесно-кустарниковым видам, которые оказывают весьма существенное благоприятное средопреобразующее воздействие на окружающую обстановку. Последнее выражается не только в том, что древесно-кустарниковые насаждения задерживают пыль и связывают вредные газообразные примеси воздуха, снижают скорость ветра и задерживают влагу, понижают температуру и повышают влажность окружающего воздуха и т. п., но также и в том, что они являются продуцентами фитонцидов (растительных выделений).

Важно отметить, что формирование многоярусных зеленых насаждений в городах сталкивается с ограничениями вследствие сильного развития подземных коммуникаций, близости стен зданий, автотрасс и пр. Деревья, как наиболее крупные организмы, не всегда «удобны» в размещении и порой подвергаются изъятию по мере своего роста, когда их кроны достигают высоты контактных электросетей, переплетаются друг с другом при тесном размещении, затеняют свет для близко расположенных окон. Кустарники, как многолетние древесные растения более скромных размеров, в меньшей степени проявляют такое несоответствие городской архитектурно-технической инфраструктуре. В то время их высЬта (до 3-7 м) и развитие разветвленных крон могут формировать вполне качественную пылеосаждающую поверхность, участвовать в очистке воздуха от газовых примесей, поставлять кислород и пары воды. Многоствольность кустарников позволяет им легче переносить формирование и обрезку. Наконец, среди кустарниковых растений немало красивоцветущих, формирующих съедобные и лекарственные плоды, привлекательных в разные периоды года. К числу последних, несомненно, принадлежат растения рода боярышник (Crataegus L.)

Биологические особенности интродуцированных видов боярышника изучались преимущественно в западных и южных регионах на базе коллекций в ряде крупных ботанических садов: в Узбекистане (Ташкент), Туркменистане (Ашхабад), Белоруссии (Минск ЦБС), Латвии (Саласпилс), России (Москва) (Боборенко, 1974; Лапин и др., 1974; Русанов, 1965; Мартынов, 1989; Мамаев, Семкина, 1988; Вафин, 2003) . Для Среднего Поволжья известны работы по интродуцированным видам боярышника, проводившиеся в ботаническом саду Самарского государственного университета, дендрарии Поволжской АГЛОС, дендрарии института экологии Волжского бассейна РАН (Озолин, Лысова, 1977; Розно, Кавеленова, 2007; Ужамецкая, 2003;). Кроме рассмотренных пунктов интродукции древесных растений, различные экзоты достаточно широко представлены в составе зеленых насаждений населенных пунктов Самарской области. Но использование древесных интродуцентов в сугубо утилитарных целях, без планомерного сбора информации об их устойчивости, фенологии, эколого-биологических особенностях снижает возможности длительного существования насаждений (Розно, Кавеленова, 2003).

При решении практических задач, связанных с проблемой озеленения городских и сельских населенных пунктов, при создании загородных зеленых зон отдыха необходимо учитывать биоэкологические особенности растений. Поэтому изучение эколого-физиологических особенностей видов I интродуцентов, особенно в сравнении с родственными им видами местной флоры, является актуальным и важным на сегодняшний день направлением исследований.

Цель И' задачи исследования. Целью нашей работы являлось изучение эколого-физиологических и биохимических особенностей видов рода боярышник, интродуцированных в ботаническом саду Самарского государственного университета и ■ произрастающих в различных зеленых , насаждениях города Самары. Согласно целям исследования были поставлены следующие задачи:

1. Проведение диагностики жизненного состояния и определение морфометрических показателей растений рода боярышник в ряде модельных насаждений г. Самара

2. Оценка жароустойчивости и определение показателей водного режима листьев боярышников в зависимости от видовой принадлежности, места произрастания и погодных условий периода вегетации:

3. Оценка содержания» фотосинтетических пигментов и свободных аминокислот в листьях различных видов боярышников в сезонной динамике, в зависимости от года вегетации и места произрастания.

Научная новизна. Для семи видов рода боярышник в урбосреде лесостепи Среднего Поволжья впервые изучен комплекс эколого-физиологических показателей, связанных с уровнем их устойчивости в I насаждениях. Впервые в сезонной динамике для периодов вегетации с 2004 по 2007 гг. проанализированы особенности водного режима, жаростойкости листьев накопление в них важнейших компонентов фитомассы. Разработана и апробирована условная рейтинговая оценка стрессоустойчивости, позволившая на основе полученных данных сопоставить местный и интродуцированные виды рода боярышник.

Теоретическое значение работы. Представленные в работе данные о биологических особенностях древесных интродуцентов рода боярышник могут быть использованы для развития представлений о механизмах реализации адаптивного потенциала высших растений в условиях, выходящих за пределы их экологического оптимума.

Практическая ценность. Полученные данные об устойчивости интродуцентов в городских насаждениях различного типа (г. Самара), позволяют прогнозировать успешность интродукции растений рода боярышник различного эколого-географического происхождения в новые насаждения и более целенаправленно подбирать ассортимент. Результаты исследования используются в преподавании эколого-биологических дисциплин в Самарском государственном областном университете (Наяновой).

Также проведенная работа способствует выявлению видов, наиболее устойчивых к воздействию факторов окружающей среды в рамках города, с целью использования их в насаждениях с высоким фитомелиоративным эффектом.

Связь темы диссертации с плановыми исследованиями. Работа выполнялась в рамках тематики научных исследований, проводимых на кафедре экологии и охраны окружающей среды Самарского государственного областного университета (Наяновой), а также была связана с исследованиями, проводящимися ботаническим садом СамГУ по направлению 6 «Научные основы интродукции растений и сохранение генофонда природной и культурной флоры», проблеме 6.2. «Интродукционные фонды дикорастущей и культурной флоры», включенным в Программу Отделения общей биологии РАН «Проблемы общей биологии и экологии; рациональное использование биологических ресурсов» (Координационный план РАН).

Апробация работы. Основные результаты были доложены на научных и научно-практических конференциях: «Экология России и сопредельных территорий. Экологический катализ» (Новосибирск, 2005); («Актуальные проблемы современной биологии» (Астрахань, 2005); «Ботанические исследования в Поволжье и на Урале» (Саратов, 2006); «Роль ботанических садов в сохранении биоразноообразия растительного мира азиатской России: настоящее и будущее» (Новосибирск, 2006); «Интродукция растений в ботанических садах» (Саратов, 2006); «Рослини та урбашзащя» (Днепропетровск, 2007); «Синергетика природных, технических и социально-экономических систем» (Тольятти, 2007); «Актуальные проблемы науки в России» (Кузнецк, 2007); «Экологические проблемы бассейнов крупных рек» (Тольятти, 2008); «Актуальные проблемы дендрологии» (Москва, 2009); «Интродукция растений: теоретические, методические и прикладные к* проблемы» (Йошкар-Ола, 2009); ежегодных научных конференциях преподавателей и сотрудников Самарского государственного областного университета (Наяновой) в 2004- 2009 гг.

Декларация личного участия автора. Автором лично на протяжении 2004-2007 гг. осуществлены все этапы исследования: выбор и обследование модельных насаждений; оценка жизненного состояния и изучение морфометрических особенностей растений 7 видов рода боярышник в 6 модельных насаждениях (свыше 300 экз.), отбор образцов фитомассы, их предварительная обработка и лабораторные исследования (общее число анализов более 500), обработка цифровых данных. В тексте диссертации использованы только материалы, полученные автором лично. Доля личного участия автора в написании работ, опубликованных в соавторстве, составляет 30 - 80%.

Положения, выносимые на защиту:

1. Жизненное состояние представителей 7 интродуцированных видов рода боярышник в модельных насаждениях лесостепи Среднего Поволжья обнаруживает в разной мере выраженный уровень угнетения.

2. Показатели водного режима и уровень жаростойкости листьев боярышников — интродуцентов характеризуются сезонной динамикой и имеют видоспецифические особенности, что проявляется на фоне условий разных вегетационных периодов.

3. Среди видов боярышников, интродуцированных в лесостепи Среднего Поволжья, выявлены значительные различия по способности к накоплению свободных аминокислот в ответ на изменение гидротермического режима в период вегетации.

4. Для видов рода боярышник в насаждениях урбосреды лесостепи Среднего Поволжья прослеживается влияние комплекса биотопических условий на экофизиологические и биохимические особенности листового аппарата.

Автор выражает искреннюю благодарность своему научному руководителю Людмиле Михайловне Кавеленовой и всем, кто оказал помощь в выполнении работы: коллективу ботанического сада Самарского государственного университета, особо — директору Светлане Алексеевне Розно, за предоставленную возможность выполнения данной работы, помощь и консультации, сотрудникам кафедры экологии, ботаники и охраны природы Самарского государственного университета за помощь в выполнении лабораторных исследований.

1. ЭКОЛОГО-БИО ЛОГИЧЕСКИЕ ОСНОВЫ УСТОЙЧИВОСТИ КУСТАРНИКОВЫХ ИНТРОДУЦЕНТОВ РОДА БОЯРЫШНИК (обзор литературы)

Заключение Диссертация по теме "Экология", Кузнецов, Роман Валерьевич

выводы

1. Жизненное состояние интродуцированных в модельных насаждениях лесостепи Среднего Поволжья боярышников полумягкого, желтоплодного, алтайского, Максимовича в целом характеризуется как благоприятное, для боярышников перистонадрезанного и даурского более характерны особи ослабленного-, жизненного состояния. За исключением боярышников желтоплодного и полумягкого, высота интродуцентов -боярышников в модельных городских насаждениях существенно уступает их размерам в природном ареале.

2. Показатели водного режима листьев боярышников обнаружили сходную сезонную динамику, но видовые особенности (реакция на погодные условия 2004-2007 гг. и стабильность показателей) соответствовали наибольшей устойчивости боярышников Максимовича и полумягкого в условиях интродукции, тогда как боярышник перистонадрезанный при повышенном уровне общей оводненности листьев обнаружил нестабильность водного режима. Наиболее высоким уровнем жароустойчивости листьев характеризовались боярышники полумягкий и Максимовича (интродуценты), но не боярышник кроваво-красный (местный вид). Боярышник даурский выделялся низкой жароустойчивостью листовых пластинок на протяжении всего срока наблюдений.

3. Наибольший уровень накопления свободных аминокислот в листьях в условиях засухи (лето 2004 г.) отмечен у боярышников кроваво-красного (местный вид), Максимовича и перистонадрезанного, причем для последнего высокое содержаний свободных аминокислот отмечалось во все годы исследований (2004-2007).

4. В различные годы вегетации содержание фотосинтетических пигментов в тканях листовой пластинки в разных модельных насаждениях г. Самара было более высоким у боярышника полумягкого по сравнению с местным видом боярышником кроваво-красным.

5. На основании рейтинговой оценки стрессоустойчивости к комплексу условий лесостепи Среднего Поволжья (г.Самара) изученные виды рода боярышник в порядке возрастания образовали следующий ряд: боярышник желтоплодный < б.перистонадрезанный < б.кроваво-красный < б.даурский < Б.Максимовича < б.полумягкий < б.алтайский. Последние два вида могут быть рекомендованы для использования в различных типах зеленых насаждений региона.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Кузнецов, Роман Валерьевич, Самара

1. Агрохимическая характеристика почв СССР. Т.6. Районы Поволжья. М.: Изд-во Наука, 1966. - 359 с.

2. Аксенова Н. А., Фролова Л. А. Деревья и кустарники для любительского садоводства и озеленения. М.: Изд-во МГУ, 1989. - 160 с.

3. Александров В. Я. Цитология. 1964. - Т. 6. Вып. 2. - С. 133-150.

4. Александров В. Я. Клетки, макромолекулы и температура. Л.: Наука, -1975.-230 с.

5. Александров В. Я. Проблема .авторегуляции в цитологии. Реактивное повышение устойчивости клеток к действию повреждающих агентов (адаптация) // Цитология, 1965. - т. 7. № 4. - С. 447-466. •

6. Алексеев В.А. Диагностика жизненного состояния деревьев и древостоев // Лесоведение. 1989. -N 4. - С.51-57.

7. Алексеев В. А. Некоторые вопросы диагностики и классификации поврежденных загрязнением лесных экосистем // Лесные экосистемы и атмосферное загрязнение. Л.: Наука, 1990. - С.38-53.

8. Алексеев Ю. Е., Жмылев П. Ю., Карпухина Е. А. Деревья и кустарники.

9. Энциклопедия природы России. М., 1997. - 592 с.

10. Альтергот В. Ф. Действие повышенных температур и физиологически активных соединений на растения: Автореферат дис. . д-ра биол. наук. -Новосибирск, 1965.- 15 с.

11. Альтергот В. Ф. Принципы физиологическиз исследований в проблеме растениеводства в Сибири.- В кн.: Физиология устойчивости растений в континентальном климате. Новосибирск: Наука, 1976. - С. 4-14.

12. Альтергот В. Ф. Приспособление растений к повышенным температуре среды. — В кн.: Физиология приспособления и устойчивости растений при интродукции. Новосибирск: Наука, 1969, - С. 169-186.

13. Альтергот В. Ф., Волгина К. П.-У/ Физиология растений. 1970. - Т. .17. — 384 с.

14. Атлас ареалов и ресурсов лекарственных растений СССР. Москва, 1983.125

15. Базилевская Н. А. Теории и методы интродукции растений. М.: Изд-во МГУ, 1964.-131 с.

16. Базилевская Н. А. Центры происхождения декоративных растений // Эволюция, биогеография, генетика и селекция. М. — Л.: Наука, 1960. -С. 52-58.

17. Бахтеев Ф. X. Важнейшие плодовые растения. М.: Просвещение, 1970. — 352 с.

18. Благовещенский В.В. Определитель растений Среднего Поволжья. — JL: Наука, 1984.-392 с.

19. Ботаническая география с основами экологии растений. М.: Колос, 1994. - 240 с.

20. Браун А. Д., Булычев А. Г., Ганелина JI. Ш. Изменение метаболизма клетки при повреждении // Цитология. 1967, - Т. 9. - № 10, - С. 1225-1247.

21. Булыгин Н. Е. Дендрология. М.: Агропромиздат, 1985. - 280 с.

22. Булыгин Н. Е. Дендрология: Учебное пособие для вузов. М.: Агропромиздат, 1985. -280 с.

23. Валягина-Малютина Е. Т. Деревья и кустарники средней полосы европейской части России: Определитель. СПб: Специальная литература, 1998.- 112 с.

24. Валягина-Малютина Е.Т. Деревья и кустарники зимой: Определитель древесных и кустарниковых пород по побегам и почкам в безлистном состоянии. -М.: КМК, 2001.-281 с.

25. Вафин Р. В., Путенихин В. П. Боярышники: Интродукция и биологические особенности. М.: Наука, 2003. - 224 с.

26. Веселовский В. А., Джанумов Д. А. Изучение биофизическими методами адаптивной реакции растений в связи с проблемой устойчивости. — Тр. МОИП.- 1974.-Т. 50,-С. 89-98.

27. Викторов Д.П. Малый практикум по физиологии растений: Учебное пособие для биологических специальностей вузов. 3-е изд., перераб. и доп. -М.: Высшая школа, 1983. - 109 с.

28. Войников В. Н. Рост и устойчивость растений // Реакция генома клетки на температурный стресс. Новосибирск: Наука, 1988. - 214 с.

29. Гаевский М. Д. Фармакология. М.: Медицина, 1983. - 376 с.

30. Гаммерман А. Ф., Яценко-Хмелевский А. А. Растения целители. - М.: Высшая школа, 1963.- 423 с.

31. Генкель П. А. Физиология жаро- и засухоустойчивости растений. М.: Просвещение, 1975. - 335 с.

32. Генкель П. А. Физиология жаро- и засухоустойчивости растений. М., 1982. С. 280-289.

33. Горышина Т. К. Растения в городе. — Л.: Издательство Ленинградского университета, 1991. 152 с.

34. Государственная фармакопея СССР. М.: Изд-во Медицина, 1990. -Вып. 2. - С. 241-244, 283-289.

35. Губанов И. А. и др. Дикорастущие полезные растения СССР. М.: Мысль, 1976.-206 с.

36. Губанов И. А. Лекарственные растения: Справочник. М.: Изд-во МГУ, 1993.-272 с.

37. Гэлстон А., Дэвис П., Сэттер Р. Жизнь зеленого растения: Пер. с англ. М.: Мир, 1983.-549 с.

38. Диагностика устойчивости растений к стрессовым воздействиям. // Методическое руководство. Л.: 1988. С. 232.

39. Древесные растения Главного ботанического сада АН СССР. М.: Наука, 1975. - 547 с.

40. Елагин И. Н. Времена года в лесах России. Новосибирск: Изд-во Наука, 1994.-272 с.

41. Ермаков А. Н. Методы биохимического исследования растений. Изд. второе, перераб. JL: Колос, 1972. - 321 с.

42. Ермаков Б. С. Лесные растения в вашем саду. М.: Экология, 1992. - 213 с. Жученко А. А. Адаптивный потенциал культурных растений. (Эколого генетические основы). — Кишинев: Штиница, 1988. - 768 с.

43. Жученко А. А., Андрющенко В. К., Король А. Б. и др. // Тез. Докл. 14-го межд. генетич. конгресса. М.: 1978. С. 77.

44. Жученко А. А., Король А. Б., Андрющенко В. К. и др. // Тез. докл. Всес. конф. «Адаптация и рекомбеногенез у культурных растений». — Кишинев, 1979. -С. 14-16.

45. Загрязнение воздуха и жизнь растений / под. ред. М. Трешоу. — Л.: Гидрометеоиздат, 1988. — 534 с.

46. Задорожный А. М., Кошкин А. Г., Соколов С.Я. и др. Справочник по лекарственным растениям. — М.: Лесн. пром-ть, 1988. — 341 с.

47. Зайцев Г. Н. Оптимум и норма в интродукции растений. М.: Наука, 1983.-280 с.

48. Зайцев Г.Н. Математическая статистика в экспериментальной ботанике. -М.: Наука, 1984. 424 с.

49. Захаров А.С. Рельеф Куйбышевской области. Пособие по краеведению. -Куйбышев: Куйбышевское кн. изд-во, 1971. 87 с.•Землинский С. Е. Лекарственные растения СССР. — М.: Медгиз, 1958. 276 с.

50. Иваненко В.П. Город должен дышать чистым воздухом // Зеленый Луч. Инф.-справ.бюллетень. — Самара, 1999. — Вып.6. -С.23-27.

51. Иванов А. Ф. Биология древесных растений. Минск: Наука и техника,1975. 264 с.

52. Кавеленова JI. М. Проблемы организации системы фитомониторинга городской среды в условиях лесостепи. — Самара: Изд-во «Самарский университет», 2003. 124 с.

53. Кавеленова JI. М., Розно С. А. Временная гетерогенность климатических условий лесостепей и ее значение для биомониторинга интродукций растений // Вестник СамГУ. 2002 Спец. вып. - С. 49-53.

54. Кавеленова JI.M. Пространственно временная изменчивость урбосреды и ее значение для биомониторинга //' Научные чтения в Самарском филиале Университета РАО. - Выпуск 2-3. - Самара: изд-во СНЦ РАН, 2002. - С. 19-25.

55. Качество воздуха в крупнейших городах России за десять лет. Санкт-Петербург: Гидрометеоиздат, 1999. - 145 с.

56. Климат Куйбышева. // Под ред. Цвер Ц. А. JL: Гидрометиздат, 1983.-224 с.

57. Ковалева Н. Г. Лечение растениями. М.: Медицина, 1971. — 233 с.

58. Коропачинский И. Ю., Встовская Т. Н. Древесные растения Азиатской России. Новосибирск: Изд-во СО РАН, 2002. - 702 с.

59. Кузнецов Р. В. Эколого-физиологические особенности листьев некоторых представителей рода боярышник в лесостепи среднего Поволжья. // Наука. Творчество: материалы молодежной научной конференции, СМУН, 27 апреля, 2005 г. Самара. С. 201-203.

60. Куйбышевская область. Историко-экономический очерк. Куйбышев: 1975.-495 с.

61. Культиасов И. М. Экология растений. М., 1982. 260 с.

62. Курочкин Е. И. Лекарственные растения Среднего Поволжья Куйбышев: Куйбышевское книжное издательство , 1989. - 304 с.

63. Кучерявый В. А. Природная среда города. — Львов: Вища школа. Издательство при Львовском университете, 1984. 144 с.

64. Лазарева С. М. Основы интродукции и акклиматизации растений: Конспект лекций / С. М. Лазарева. Йошкар-Ола: МарГТУ, 2006. - 84 с.

65. Лапин П. И. Интродукция древесных растений в Средней полосе Европейской части СССР (научные основы, методы и результаты): Докл. на соиск. ученой степени д-ра биол. наук. Л.: ВИР, 1974.

66. Лапин П. И. Об организации централизованного учета коллекционных фондов ботанических садов СССР. М.: Изд-во ГБС АН СССР, ВИНИТИ (Деп.).- 1972.-167 с.

67. Лапин П. И., Сиднева С. В. Оценка перспективности интродукции древесных растений по данным визуальных наблюдений // Опыт интродукции древесных растений (сборник научных работ) М.: ГДС, 1973. - 307 с.

68. Лархер В. Экология растений. М., 1978. 345 с.

69. Лебедев С. И. Физиология растений. Изд. второе, перераб. и доп. — М.: Колос, 1982.-463 с.

70. Лебедев С. И., Иванова Л. Н. Физиология растений. — М.: Агропромиздат, 1988.- 113-544 с.

71. Лекарственные растения в научной и народной медицине. — Саратов: Изд. Саратовского университета, 1967. — 298 с.

72. Либберт Э. Физиология растений. М.: Изд. Мир, 1975. - 212 с.

73. Либберт Э. Физиология растений. М., 1976. 297 с.

74. Лыпа А. Л. Главнейшие теории и методы интродукции и акклиматизации растений // Теории и методы интродукции растений и зеленое строительство: Материала Республиканской конф. Киев: Наукова думка, 1980. - С. 234.

75. Любименко В. Н. Фотосинтез и хемосинтез в растительном мире. Л., 1935.

76. Любименко В. Н., Форш Т. В. // Изв. Науч. ин-та им. П. Ф. Лесгафта. 1923. №6 С. 24-36.

77. Маевский П. Ф. Флора средней полосы Европейской части СССР. Изд. 9. Л., «Колос», 1964. 250 с.

78. Максимов Н. А. // Достижения и перспективы в области прикладной генетики и селекции. Л., 1929. С. 17-26.

79. Мамаев С. А., Семкина Л. А. Интродуцированные деревья и кустарники Урала (розоцветные). Свердловск: УрО АН СССР, 1988. 104 с.

80. Математические методы в ботанических и экологических исследованиях // Учебно-методические указания. Сост. Кавеленова Л. М. Изд-во «Самарский университет». — 39 с.

81. Машковский М. Д. Лекарственные средства. М.: Медгиз, 1960. — 671 с.

82. Меньшикова 3. А., Меньшикова И. Б., Попова В. Б. Лекарственные растения в каждом доме. М.: Изд-во Адонис, 1994. — 377 с.

83. Моргун А.Г. От крепости Самара до города Куйбышева: заметки об архитектуре. Куйбышев: Книжное издательство. 1986. -226с.

84. Насонов Д. Н. Местная реакция протоплазмы и распространяющееся возбуждение. М., 1962 310 с.

85. Насонов Д. Н., Александров В. Я. Реакция живого вещества на внешние воздействия. М.-Л., 1940.

86. Некоторые сведения об использовании лекарственных растений в народной медицине.- М.: ВИЛАР, 1973. — 122 с.

87. Некрасов В. И. Актуальные вопросы развития теории акклиматизации растений. М.: Наука, 1980.

88. Озолин Г. П., Лысова Н. В., Н. В. Итоги интродукции растений для защитных насаждений Поволжья // Успехи интродукции растений на Урале и в Поволжье. Труды института экологии растений и животных УрО РАН. Вып. 102. - Свердловск, 1977. - С. 20-25.

89. Перевозченко И. И. Лекарственные растения в современной медицине. -Л.: Ленинград, 1991.-233 с.

90. Петровская-Баранова Т. П. Физиология адаптации и интродукция растений. М.: Наука, 1983. 152 с.

91. Плаксина Т. И. Редкие, исчезающие растения Самарской области. -Самара: Изд. Самарский университет, 1998. 388 с.

92. Плаксина Т.И. Конспект флоры Волго-Уральского региона.- Самара: Самарский университет, 2001. 388 с.

93. Плотникова И. В., Живухина Е. А., Михалевская О. Б. И др. Практикум по физиологии: Учеб. пособие для студентов высших пед. учебных заведений. -М.: Издательский центр Академия, 2001. — 144 с.

94. Плотникова Л. С. Деревья и кустарники рядом с нами. — М.: Наука, 1994.-260 с.

95. Полевой В.В. Физиология растений: Учебное пособие для биологических специальностей вузов. М.: Высшая школа, 1989. -464с.

96. Полетико О. Н. Род 26. Боярышник Crataegus L. // Деревья и кустарники СССР. - М-Л.; 1954. - Т. 3. - С. 514-577.

97. Пономарева И. Н. Экология растений с основами биогеоценологии. Пособие для учителей. М.: Просвещение, 1978. — 207 с.

98. Потапов С. И. Редкие древесные растения Самарского ботанического сада // Интродукция, акклиматизация, охрана и использование растений. Самара: СамГУ, 1982. С. 143-148.

99. Почвы Куйбышевской области. Куйбышев: Кн. изд-во, 1984. - 392 с.

100. Починок Х.Н. Методы биохимического анализа растений. Киев: Наукова Думка, 1976.-250 с.

101. Практикум по экологии и охране окружающей среде. — М.: Гуманит. изд.центр ВЛАДОС, 2001. 288 с.

102. Прохорова Н. В., Кавеленова Л. М. Науки о земле. Практикум по общему почвоведению с основами геологии: учебное пособие. Самара: Изд-во «Самарский университет», 2008. - 98 с.

103. Растительные ресурсы СССР: Цветковые растения, их химический состав, использование. Л.: Наука, 1987. - 326 с.

104. Розно С. А. Эколого-биологический анализ итогов интродукции древесных растений в лесостепи среднего Поволжья. Автореферат, дисс. .кандидата биол. наук. Самара, 2005. - 19 с.

105. Розно С. А., Кавеленова Л.М. Йтоги интродукции древесных растений в лесостепи Среднего Поволжья. Самара: И-во «Самарский университет», 2007. -228 с.

106. Рубаник В. Г., Широкова А. В. Зеленый наряд Алма-Аты. — Алма-Ата: Наука, 1983.- 184 с.

107. Рубин Б.А. Курс физиологии растений. М.: Высшая школа, 1976. - 576 с.

108. Русанов Ф. Н. Интродуцированные боярышники ботанического сада Ан УзССР // Дендрология Узбекистана-Ташкент: Фан, 1965. Т. 1. - С. 8-254.

109. Рычин Ю. В. Древесно-кустарниковая флора. Определитель. Пособия для учителей. Изд. второе.- М.: Просвещение, 1972. 372 с.

110. Сало Л. П. Лекарственные растения. М.: Медицина, 1985. - 432 с.

111. Северцов А. Н. Морфологические закономерности эволюции. М.-Л., 1939.

112. Селье Г. На уровне целого организма. М.: Наука, 1972. 250 с.

113. Селье Г. Очерки об адаптационном синдроме. М.: Медгиз, 1960.

114. Серебряков И. Г. Морфология вегетативных органов высших растений. М., 1952. 325 с.

115. Серебряков И. Г. Экологическая морфология растений. М., 1962. — 368 с.

116. Синяков А. Ф. О вершках и корешках: Травник. — М.: Физкультура и спорт, 1992.-271 с.

117. Соколов С. Я. Современное состояние теории акклиматизации и интродукции растений // Интродукция растений и зеленое строительство. М.;1. Л., 1957. С. 9-32.

118. Ступишин А.В. Равнинный карст и закономерности его развития на примере Среднего Поволжья. Казань, 1967. - 80 с.

119. Судачкова Н. Е., Шеин И. В., Романова А. Н. И др. Биохимические индикаторы стрессового состояния древесных растений. — Новосибирск: Наука, 1997.- 176 с.

120. Таренков В. Л., Иванова Л. Н. Водоудерживающая способность листьевбоярышника в связи с устойчивостью к засухе // Интродукция, акклиматизация,охрана и использование растений. Куйбышев, 1990. С. 3-20 с.

121. Тахтаджян А. Л. Флористические области земли. Л.: Наука, 1978. 247 с.

122. Тихомиров Ф.К. Ботаника: Учебник для с.-х. вузов. 4-е изд., доп. - М.:

123. Высшая школа, 1978. 439 с.

124. Тофель Т. Exel 7.0 для Windows 95. Секреты и советы / Пер. с нем. М.: Восточная Книжная Компания, 1996. - 336 с.

125. Третьяков Н. Н., Карнаухова Т. В., Паничкин Л. А. Практикум пофизиологии растений. М.: Агропромиздат, 1990. - 271 с.

126. Третьяков Н. Н., Кошкин Е. И., Макрушин Н. М., и др. Физиология ибиохимия сельскохозяйственных растений. -М.: «Колос», 2000. 640 с.

127. Турова А. Д. Лекарственные растения в СССР и их применение. М.:1. Медицина, 1974.-178 с.

128. Тюрин Ю.Н., Макаров А.А. Анализ данных на компьютере / Под- ред. В.Э.Фигурнова. М.: Инфра-М, Финансы и статистика, 1995. - 384 с.

129. Удовенко Г. В. Механизм адаптации растений к стрессам // Физиология ибиохимия культурных растений. 1979. - Т. 11, - № 2, С. 99-108.

130. Удовенко Г. В. Солеустойчивость культурных растений. Л., 1977. 216с.

131. Удовенко Г. В. Устойчивость растений к абиотическим стрессам // Тез.

132. Докл. IX конгр. ЕУКАРПИА «Генетические ресурсы и селекция растений наустойчивость»: III Симпоз. «Устойчивость растений к абиотическим факторамвнешний среды». Л., 1980. С. 32.

133. Удовенко Г. В., Гончарова Э. А. Влияние экстремальных условий среды наструктуру урожая сельскохозяйственных растений. Л., 1982. - 144 с.

134. Усманов И. Ю., Рахманкулова 3. Ф., Кулагин А: Ю. Экологическая физиология растений. М, 2001. - 224 с.

135. Федорова А. И., Никольская А. Н. Практикум по экологии и охране окружающей среды: Учебное пособие для студентов высших учебных заведений. М.: Гуманитарный изд. центр ВЛАДОС, 2001. - 288 с.

136. Физико-географическое районирование Среднего Поволжья / Под ред. А.В.Ступишина. Казань: Издательство Казанского университета, 1964. - 200с. Физико-географическое районирование среднего Поволжья. - Казань.:

137. Изд-во Казанского ун-та, 1964. 365 с.

138. Циновскис Р. Е. Боярышники Прибалтики. Рига: Зинатне, 1971. — 379 с.

139. Черепанов С. К. Сосудистые растения России и сопредельных государств.

140. СПб.: Мир и семья-95, 1995. -990 с.

141. Черепанов С.К. Сосудистые растения СССР. М.: Наука, 1981. 509с. Шишкина В.П. Обзор состояния загрязнения атмосферы в городах Самарской области в 1998 г. // Зеленый Луч. Инф.-справ.бюллетень. Самара, 1999. -Вып.2. -С.14-19.

142. Якушкина Н.И. Физиология растений: Учебное пособие для биологическихспециальностей педагогических институтов. М.: Просвещение, 1980. — 303 с.

143. Battey, N. Aspects of seasonality // Journal of Experimental Botany. — 2000. —

144. V.51. —No.352. -P.1769-1780.

145. Forman R.T.T., Gordon M. Landscape Ecology. N.-Y., 1986. 240 p. Kimmerer, T. Boxelder, Acer negundo L. // The Natural History of Trees: a

146. Reserch and Educational Project of the University of Kentuky.- 1996-1997.1. P.47-50.

147. Kruschke E. P. Contribution to the taxonomy of Crataegus. Milwaukee: Publ. of Museum. Of Wiscounsin, 1965. 273 p.1.vitt J. Responses of plant to Environmental Stresses. New York — London, 1972. - 230 p.

148. Palmer E. J. Crataegus L. // The New Britton and Brown illustrated flora of the northeastern United States and adjacent Canada. 1952. Vol. 2. P. 338-375.

149. Raunkiaer C. The life forms of plants and statistical plant geography. Being the collected papers of C. Raunkiaer. Oxford, 1934. - 47 p.

150. Rheder A. Manual of cultivated trees and schrubs hardy in North America. N. Y. // MacMillan, 1949. P. 996 p.

151. Singh S.K. Phytomonitoring of urban-industrial pollutants: a new approach // Environment Monitoring and Assass. 1993. - V.24, No.l. - P.27-34.

152. Sokhikyan I. G. Badalyan D. G. A Cardiotropic Agent Hawthorn (Crataegus),

153. Growing on the territory of America // URL. 321 p.

154. United nations conference on environment and development biodiversity convention UNCED, Geneva. 1992. 310 p.http://www.fito.nizhny.ru/pharmacopaea/table21 .htmlhttp://www.medlib.am/20014 10 -.AE.htmlhttp://www.plants.usda.gov.htmlwww.biodat.ru