Эколого-физиологические аспекты прорастания семян пшеницы, подвергнутых термогидровоздействию, и роль в этом процессе микроорганизмов почвы

Шишова, Татьяна Константиновна

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Эколого-физиологические аспекты прорастания семян пшеницы, подвергнутых термогидровоздействию, и роль в этом процессе микроорганизмов почвы
ВАК РФ 03.00.16, Экология

Автореферат диссертации по теме "Эколого-физиологические аспекты прорастания семян пшеницы, подвергнутых термогидровоздействию, и роль в этом процессе микроорганизмов почвы"

На правах рукописи

ШИШОВА ТАТЬЯНА КОНСТАНТИНОВНА

ЭКОЛОГО-ФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ АСПЕКТЫ ПРОРАСТАНИЯ СЕМЯН ПШЕНИЦЫ, ПОДВЕРГНУТЫХ ТЕРМОГИДРОВОЗДЕЙСТВИЮ, И РОЛЬ В ЭТОМ ПРОЦЕССЕ МИКРООРГАНИЗМОВ ПОЧВЫ

03.00.16 - экология

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Самара-2005

200&-4

\&\А4

На правах рукописи

ШИШОВА ТАТЬЯНА КОНСТАНТИНОВНА

03.00.16 - экология

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Самара - 2005

Работа выполнена в ГОУВПО "Самарский государственный педагогический университет

Научный руководитель: доктор биологических наук, профессор

Лихолат Тамара Васильевна

Официальные оппоненты: доктор биологических наук, профессор

Кавеленова Людмила Михайловна доктор биологических наук Сюков Валерий Владимирович

Ведущая организация: Институт экологии Волжского бассейна РАН

Защита состоится « октября 2005 г. в 1-3 часов на заседании диссертационного совета К 212.218.02 при ГОУВПО "Самарский государственный университет" по адресу 443011, г. Самара, ул. Ак. Павлова 1, зал заседаний

С диссертацией можно ознакомиться в научной библиотеке ГОУВПО «Самарский государственный университет»

Автореферат разослан » ¿^/¿/У^Р^ 2005г.

Ученый секретарь диссертационного совета

к.б.н., доцент О.А. Ведясова

РОС НАЦИОНАЛЬНА)'

БИБЛИОТЕКА.

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность темы. Экология прорастающего семени, влияние комплекса внешних факторов среды на метаболизм проростка - одно из самых актуальных направлений современной биологии. Особый интерес вызывает изучение стрессовых абиотических факторов среды, например, повышенной температуры и влажности воздуха. В природных условиях и в практике сельского хозяйства повышение температуры посевного материала происходит при "самосогревании" скученно расположенных семян или разогрева растительных остатков при действии микроорганизмов, при этом в системе наблюдается высокая влажность воздуха. У различных растений, произрастающих из таких семян, происходят нарушения метаболизма и темпов прорастания. В связи с этим значительный интерес представляет выяснение механизма устойчивости семян к действию повышенной температуры и влажности воздуха.

В процессах "самосогревания" семян значительную роль играют микроорганизмы. Между растением и микроорганизмами существуют сложные системы взаимоотношений. Микроорганизмы, выделяя биологически-активные вещества, могут оказывать негативное действие на растение, но могут и оптимизировать его обменные процессы. Исследования таких взаимоотношений весьма актуальны как в теоретическом плане, так и с практической точки зрения.

Связь темы с плановыми исследованиями. Данная работа входит в план научных исследований кафедры ботаники Самарского государственного педагогического университета по теме "Адаптация культурных растений".

Цель работы: Изучение экологии прорастания зерновок пшеницы, подвергнутых повышенной температуре и влажности воздуха и роли почвенных микроорганизмов в этом процессе.

Задачи исследования: 1. Изучить влияние температуры и влажности воздуха (термогидровоздействия) на семена пшеницы, по изменению процессов их прорастания и дальнейшего развития (энергию прорастания, всхожесть, длину и массу проростков, структуру урожая).

2. Определить изменение активности ферментных систем клетки, участвующих в прорастании - амилаз, протеиназ, РНК-полимеразы I у проростков, выращенных из семян, подвергнутых термогидровоздействию (11 В).

3. Провести скрининг эффективных штаммов ризобактерий, оказывающих стимулирующее воздействие на посевные качества и ростовые процессы у проростков пшеницы.

4. Выяснить действие инокуляции активными штаммами на рост и развитие растений пшеницы, выращенных из семян, подвергнутых 11 В.

5. Изучить особенности активности ряда ферментов в проростках пшеницы, выращенных из семян, подвергнутых в предпосевный период ТГВ и инокуляции ризобактериями, а также механизмов регуляции ферментных систем.

Научпая новизна работы. Впервые изучено изменение ростовых и продукционных процессов растений пшеницы под действием почвенных микроорганизмов рода Azotobacter и Bacillus. Впервые исследована роль этих бактерий

при прорастании семян после ТГВ, изучена активность а- и Р-амилаз, цистеи-новых протеиназ и РНК-полимеразы I в проростках, метаболизм которых изменен вследствие ТГВ. Впервые показано снижение повреждающего влияния ТГВ при инокуляции семян микроорганизмами. Впервые показана возможность пролонгированного действия инокуляции микроорганизмами, в частности, стимуляции продукционных процессов растений пшеницы и повышение урожайности.

Теоретическое значение работы. Материалы диссертации могут быть использованы при создании теории адаптации растения к стрессовым факторам среды, для развития теории химического взаимодействия в системе "ризосфер-ное сообщество - высшее растение", при разработке общей теории фитогормо-нальной регуляции.

Практическая значимость работы. Материалы диссертации, сформулированные в ней научные положения и выводы могут найти применение при разработке основных критериев скрининга 1) эффективных штаммов микроорганизмов, снижающих повреждающее влияние ТГВ, 2) комплексов микроорганизмов и биологически активных веществ, повышающих эффект от обработки семян. Предложенные методы могут применяться для оптимизации посевных качеств зерна пшеницы, сниженных в результате ТГВ. Они могут быть использованы и уже используются при чтении лекционных курсов "Физиология растений", "Экология растений" в биологических, экологических и сельскохозяйственных вузах.

1996), VII координационном совещании «Проблемы и достижения современной физиологии растений и их использование в вузовском и школьном преподавании» (Пермь, 1997), IV симпозиуме «Химия протеолитических ферментов» (Москва,

1997), VI международной конференции «Регуляторы роста и развития растений в биотехнологиях» (Москва 2001), V международном симпозиуме «Новые и нетрадиционные растения и перспективы их использования» (Ростов-на-Дону, 2004), заседании Самарского отделения Русского Ботанического общества.

Публикации. Основные результаты исследований по теме диссертации опубликованы в 17 печатных работах.

Декларация личного участия автора. Автором лично осуществлен скрининг эффективных штаммов микроорганизмов (сбор почвенных образцов, выделение чистых культур й создание коллекции бактерий), подготовка и проведение лабораторных экспериментов по изучению ростовых процессов пшеницы, активности эндогенных амилаз, протеин аз, их белковых ингибиторов, РНК-полимеразы I и связанной с ней протеинкиназы. Автором лично цроведена статистическая обработка материалов, их интерпретация, написание текста диссертации. В опубликованных в соавторстве работах доля автора составляет 70%.

Основные положения, выносимые на защиту:

- Повышенная температура и влажность (40°С и 98% влажность воздуха), воздействуя на зерновки, вызывают изменения процессов их прорастания: снижение энергии прорастания и всхожести, то есть жизнеспособности семян; уменьшение продукционных процессов; 11В сказывается и на поздних этапах развития, снижая метрические параметры растений и урожай зерна.

- Причиной негативного влияния 11 В может служить изменение действия регуляторных систем клетки. Это приводит к падению активности ключевых ферментных комплексов, таких как амилаза, цистеиновая протеипаза, РНК-полимераза I. Как следствие, уменьшается количество доступных метаболитов.

- Проведенный скрининг почвенных микроорганизмов из 11 штаммов, (полученных из части коллекции Института микробиологии РАН), при воздействии на 6 сортов пшеницы позволил отобрать сорт Безенчукская 182 и штаммы, оказывающие стимулирующее воздействие на растения - Azotobacter chroococcum шт. 265 и Bacillus polymyxa пгг 12. Метаболизм этих бактерий характеризуется способностью к выделению в культуральную жидкость биологически активных веществ и ферментов. Наряду с микроорганизмами использовались биологически активные вещества, в частности, ПАБК для повышения их стимулирующей активности.

- Инокуляция опытных растений в комплексной среде, содержащей микроорганизмы и ПАБК, привела к снижению негативного действия повышенной температуры и влажности воздуха, а в ряде случаев - к полному восстановлению параметров роста.

- Восстановление роста и развития опытных растений под действием инокуляции определяется оптимизацией деятельности регуляторных механизмов клетки, что приводит к активизации ряда ключевых ферментных систем -амилаз, цистеиновых протеиназ и их ингибиторов, РНК-полимеразы I.

- Предлагается механизм действия микроорганизмов и физиолого-биохимических отклонений в растительном организме в результате 11 В, а также оптимизирующего действия ряда почвенных прокариот на метаболизм опытных растений.

Объем и структура работы. Диссертация состоит из введения, 8 глав, заключения, выводов, списка использованной литературы (348 источников, в том числе, 101 иностранных). Работа изложена на 176 страницах, содержит 29 рисунков, 20 таблиц, 3 схемы.

1. СОВРЕМЕННЫЕ ПРЕДСТАВЛЕНИЯ О РОЛИ ПОЧВЕННЫХ ВЗАИМООТНОШЕНИЙ В СТРЕССОВОЙ РЕАКЦИИ РАСТЕНИЙ

В главе приведенобзор отечественной и зарубежной литературы по теме исследования, показывающий действие повышенной температуры и влажности воздуха на физиолого-биохимические параметры растений. Проведен анализ продукции прокариотами биологически-активных веществ и рассмотрена их роль в метаболизме растений. Рассмотрена обработка микроорганизмами семян сельскохозяйственных растений с целью получения высокого урожая.

2. СХЕМА ПОСТАНОВКИ ОПЫТОВ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

Исследование проводилось в 3 этапа: I. Изучение физиолого-биохимичес-ких параметров растений пшеницы, выращенных из семян, подвергнутых в период покоя термогидровоздействига. П. Скрининг штаммов микроорганизмов, оказывающих стимулирующее воздействие на прорастание семян пшеницы, и изучение синтеза ими биологически активных веществ. III. Изучение физиоло-го-биохимических параметров растений пшеницы, выращенных из семян, подвергнутых в период покоя ТГВ и инокуляции микроорганизмами.

Объектом исследования служила пшеница (Triticum durum) сорта Безенчук-ская 182, выбранная из 5 сортов пшеницы - Безенчукская 182, Жигулевская, Жемчужина Заволжья, Лютесценс 1084, Эритроспермум. Обработку семян проводили по методу Леопольда (Leopold, Musgrawe 1979) в термостате при 40°С и 96% относительной влажности воздуха в течение 3-х суток без соприкосновения с капельножидкой средой, что имитировало условия "самосогревания", возникающие в послеуборочный период хранения зерна, после чего семена высушивали током воздуха при температуре 18°С.

На I и Ш этапах изучались следующие параметры:

- Процессы прорастания семян изучали в чашках Петри в лабораторных условиях на обеззоленных фильтрах в темноте. Энергия прорастания (3 сутки проращивания) и всхожесть (10 сутки проращивания) семян, линейные размеры 10-ти дневных проростков, а также их масса определялись по ГОСТу-12038-92.

- Урожай зерна определяли, выращивая пшеницу на опытных делянках (10м2) в 3-х кратной повторности на агробиостанции Самарского государственного педагогического университета.

- Активность амилаз определяли по методу Шустера (Shuster, Gifford 1969).

- Активность эндогенных фитогормонов определяли комплексным методом (Власов и др. 1979).

- Активность цистеиновых протеиназ изучали по скорости гидролиза гемоглобина в присутствии цистеина (0,005М) и ЭДТА (0,002М). За условную единицу протеолитической активности принимали величину эквивалентную активности 1 мкг фицина (Sigma). При определении активности ингибиторов экстракт из растений предварительно нагревали при 80° в течение 10 минут. За условную единицу активности ингибитора принято такое его количество, которое подавляет активность 1 мкг фицина (Hilary, William 1989; Shannon, Wallace 1979). Определение активности цистеиновых протеиназ проводилось на базе Ла-

боратории "Белковых регуляторов ферментов" Института биохимии им. А.Н.Баха РАН1

- Активность РНК -полимеразы I и связанной с ней протеинкиназы осуществлялась в лаборатории "Экспрессии генома растений" Института физиологии растений им. К.А.Тимирязева РАН2; Для выделения хроматина, содержащего связанную с ним РНК-полимер азу I, ответственную за синтез рибосомальных РНК, навеску растительного материала гомогенизировали в 5 кратном объеме 0.1 М трис-HCl буфера pH 8.0, содержащего 0.25 М сахарозу, 0.1 М MgCl2 и 0.02 М Ь-меркаптоэтанол. Гомогенат фильтровали через два слоя бязи и фильтр "мирак-лотс" с последующим центрифугированием при 4000 об/мин в течение 10 минут. Осадок промывали 5 раз 0.01 М трис-HCl буфером pH 8.0, содержащим 0.35 М сахарозу, 0.01 М Ь-меркаптоэтанол и 2% Тритон Х-100, а затем 2 раза буфером того же состава, но без Тритона Х-100 с центрифугированием при 12000 об/мин, в течение 5 минут после каждой промывки. После этого осадок суспензировали в 0.05 М трис-HCl буфере pH 8.0, содержащем 0.2 М MgCl2, 0.001 М Ъ-меркаптоэтанол и 10% глицерин. Активность связанной с хроматином РНК-полимеразы I определяли в реакционной смеси объемом 100 мкл, содержащей 5 мкмоль трис HCl буфера pH 7.8,1 мкмоль MgCl2,1 мкмоль Ь-меркаптоэтанол, 0.02 мкмоль нуклеозид-трифосфатов, один из которых был мечсным(14С-АТР с удельной активностью 321 мкКи/мкмоль) и хроматин, содержащий 5-20 мкг ДНК. Реакцию проводили 15 мин при 30°С и останавливали добавлением равного объема холодного 0.9% раствора пирофосфата Na в 10% ТХУ.

Проаеинкиназную активность препаратов хроматина определяли в реакционной смеси объемом 100 мкл, содержащей 50мМ трис-HCl буфер pH 8.0, 10 мМ MgCl2, 0.1% тритон Х-100, 10 мМ NaF, 20 нМ g-3iP-ATP и 20-50 мкг бежа хроматина. Реакцию проводили 15 минут при 37°С и останавливали добавлением холодного раствора ТХУ. После остановки реакции пробы выдерживали в течение

1 часа на холоде, а затем собирали на дисках Whatman 3 ММ(Англия), промывали холодным 5% раствором ТХУ и этанолом, высушивали и просчитывали радиоактивность в стандартной смеси толуол-РРО-РОРОР в жидкостном сцинтилляци-онном счетчике фирмы "Tracer Europe" модель 6892(Нидерланды). Контролем на РНК-подимеразную активность прокариот служили варианты с внесением в реакционную среду рифампицина.

На П этапе проводился скрининг штаммов почвенных микроорганизмов с выделением из коллекции в 11 штаммов 2 наиболее интересных видов, а также изучение их способности выделять в культуральную жидкость биологически активные вещества

Предпосевную инокуляцию осуществляли в течение 2-х часов в суспензиях Azotobacter chroococcum (штамм 265) и Bacillus polymyxa (штамм 12), экспе-

' Выражаем глубокую благодарность заведующему лабораторией "белковых регуляторов ферментов"д.б н. профессору В В Мосолову за предоставленную возможность провести исследования в данной лаборатории и за помощь в работе

2 Выражаем глубокую благодарность к.б.н. С.Ю. Селиванкиной и к б н. Е Г. Романко сотрудникам лаборатории "Экспрессии генома растений"за помощь в работе по определению активности РНК-полимеразы I и протеинкиназы.

риментально отобранных из части коллекции музея микроорганизмов Института микробиологии РАН3. Суспензии готовили смывом с косяков дистиллированной водой и разводили до 106 клеток/мл.

Контролем служили зерновки, не подвергнутые ТГВ и инокуляции. Все опыты проводились в 2-3 кратной биологической и 3 кратной химической по-вторностях. Полученные результаты обрабатывались с использованием методов вариационной статистики на ПК (Фролов, 1996).

3. ФИЗИОЛОГО-БИОХИМИЧЕСКИЕ ПОКАЗАТЕЛИ РАСТЕНИЙ ПШЕНИЦЫ, ВЫРАЩЕННЫХ ИЗ СЕМЯН, ПОДВЕРГНУТЫХ ТЕРМОГИДРОВОЗ-ДЕЙСТВИЮ

Первыми показателями посевных качеств семян являются их энергия прорастания и всхожесть. В нашем опыте под влиянием ТГВ наблюдалось снижение этих параметров. Величина негативного воздействия прямо связана с его длительностью. В случае ТГВ на семена в течение 3 суток энергия прорастания снизилась на 48%, а всхожесть на 47% (таблица 1). Уменьшение количества жизнеспособных семян после ТГВ сопровождается снижением темпов их роста. Оно проявляется в уменьшении длины корня с 11,8 см до 5,5 см, а надземной части растений - с 10,1 см до 6,8 см. Аналогичная закономерность наблюдается при изучении массы проростков.

Таблица 1

Прорастание семян пшеницы, подвергнутого в предпосевной период термогид-

ровоздействию (ТГВ)

Длительность ТГВ (сут) Энергия прорастания (%) Всхожесть (%) Линейные размеры растений (см)* Сухой вес10 растений (г)»

корня надземной -части корня надземной -части

0 79±0,1 100*0,1 11(8±0,2 10,1±0Д 0,404±0,03 0,581±0Д1

1 69±0,1 87±0,1 8,8±0,1 9,0±0Д 0329±0,01 0,421±0Д0

2 57*0,1 72±0Д 7Д±0Д 73±0,1 0Д24±0,05 0,391±0,03

3 31±0Д 53±0Д 5,5±0,2 б,8±0Д 0,191±0,02 0,300±0,14

* Параметры 10-ти дневных проростков

Из представленных данных видно, что предпосевное термогидровоздей-ствие на семена оказывает дестабилизирующий эффект на линейные размеры и вес проростка.

Снижение всхожести семян и темпов роста, вызванное ТГВ на семена является конечным результатом нарушения обменных процессов клетки. По данным ряда авторов, оно сопровождается увеличением проницаемости мембран и выходом из них метаболитов (Фирсова, 1978; Любарская,1984; Дубровский, 1986; Косогова, 1987; АЬ<М-Вак1, 1973). Одновременно с этим отмечается на-

3 Выражаем глубокую благодарность Д.6.Н., профессору А.К Романовой за предоставленную возможность вос-

пользоваться фондами музея микроорганизмов при Институте микробиологии РАН

рушение гидролиза запасных веществ прорастающего семени. Нами было установлено, что в проростках, подвергнутых ТГВ, происходит снижение активности, как амилаз, так и протеин аз.

Протеиназы - фермента, осуществляющие гидролиз предсуществующих в семени белков и выводящих их из связанного состояния. Многие из таких белков ответственны за синтез веществ, трансмембранные переносы и т.д. Сле-довательнб, снижение активности протеиназ возможно будет нарушать нормальный метаболизм клетки. Нашими исследованиями действительно ' показано изменение активности этих ферментов под влиянием ТГВ. Из данных, представленных на рис. 1 видно, что имеются 2 максимума их активности - при рН 3 и рН 4,5. Это классические максимумы цистеиновых протеиназ, отмеченные в работах ряда авторов (Мосолов, 1988, 1993; Шутов и др., 1984; Misra, Кат, 1990;). Под влиянием термогидровоздействия наблюдалось снижение активности цистеиновых протеиназ и резкое возрастание активности их ингибиторов (Рис.2).

Следующей группой ферментов, играющих большую роль в прорастании семян пшеницы, являются амилазы. Амилазы - это ферменты, осуществляющие гидролиз запасных полисахаридов. Известно, что р-амилаза предсу-ществуег в семенах в связанном состоянии, а а-амилаза синтезируется при прорастании de novo (Paleg, 1961; Yomo, 1961; Vamer, 1964; Опарин, Каден, 1945; Любарская 1984). Из рисунка 3 видно, что под влиянием ТГВ наблюдается изменение активности как

5 5,5 б 6,5 рН среды гидролиза Рис 1. Активность протеолитических ферментов в прорастающих семенах пшеницы с нормальной (1) в пониженной (2) жизнеспособностью в зависимости от рН среды пиролиза

11 -Протеиназы

Рис 2. Активность протеиназ и белковых ингибиторов в процессе прорастания семян, подвергнутых ТГВ

сс-амилаз, так и 3-амилаз. Активность 3-амилаз на 3 день воздействия снижается с до 5/ мг гидролизованного крахмала/ед.белка, а активность а-амилазы падает с до 21 гидролизованного крахмала/ед.белка. Это может быть связано с тем, что под влиянием 11В изменяется как синтез а-амилаз, так и высвобождение Р-амилаз из связанного состояния. Процессы прорастания семян (в том числе и активность ферментов) находятся под гормональным контролем (Чайлахян, 1980; Кулаева, 1998; Николаева, 198; Полевой 1986). Для выяснения влияния 11В на гормональный статус проростков нами проводилось определение активности фитогормонов в семенах пшеницы, подвергнутых 11 Б. Рядом исследователей, уже проводивших изучение влияния неблагоприятных факторов среды (температуры 40°С и 98% влажности воздуха) по методу Леопольда (1979) на семена различных культур, в частности, Н. Г. Любарской на семенах пшеницы (1984), Н.Г.Дубровским на семенах люпина (1986), Н.А.Фроловой на семенах ячменя (1987), Т.М.Косоговой на семенах тритикале (1987). Этими исследованиями установлено резкое снижение активности габбереллиноподобных веществ (этилацетат-ная и водная фракция) и цитокининов (бутанольная, эфирная и водная фракция) в проростках, выращенных из семян, подвергнутых 11 Я. Наши исследования подтверждают эти данные. Отсюда возникло предположение, что для повышения жизнеспособности семян необходимо ввести недостающие фитогормоны. Обработка экзогенными фитогормонами таких семян уже проводилась этими авторами, и были получены положительные результаты. Действительно, под действием фитогормонов наблюдается улучшение параметров прорастания. Однако, в производственных условиях этот метод трудоемок, поэтому экономичнее провести инокуляцию семян со сниженной всхожестью микроорганизмами.

" Известно, что многие микроорганизмы являются продуцентами биологически активных веществ, в том числе и фитогормонов (Мишке, 1986; Звягинцев, 1986; Бабьева, Зенова, 1989). Вследствие этого нам представлялось целесообразным изучить влияние инокуляции микроорганизмами семян, подвергнутых ТГВ в лабораторных условиях. С этой целью был проведен скрининг штаммов микроорганизмов, оказывающих положительное действие на процессы прорастания семян.

4. СКРИНИНГ ШТАММОВ МИКРООРГАНИЗМОВ, ОКАЗЫВАЮЩИХ ПОЛОЖИТЕЛЬНОЕ ДЕЙСТВИЕ НА ПРОЦЕССЫ ПРОРАСТАНИЯ РАСТЕНИЙ

Нами проводился скрининг из И штаммов микроорганизмов, полученных из коллекции музея микроорганизмов Института микробиологии РАН. Эти штаммы использовались на 5 сортах пшеницы, отличающихся различными сроками созревания урожая и устойчивостью к неблагоприятным условиям. Следует отметить, что наблюдалось как положительное, так и отрицательное влияние микроорганизмов на процессы прорастания семян. Для дальнейших исследований были отобраны Azotobacter chroococcum штамм 265 и Bacillus ро-lymyxa штамм 12, как оказывающие наибольшее стимулирующее воздействие, и сорт пшеницы Безенчукская 182.

Действительно, как показано ниже, отобранные штаммы бактерий оказывали стимулирующее влияние на семена, подвергнутые 11 В. Представлялось важным определение механизма положительного воздействие микроорганизмов на растение. С этой целью нами проводилось определение активности гиб-бреллиноподобных веществ (1 IIB) и цитокининов в культуральных жидкостях отобранных штаммов. Полученные результаты позволяют говорить о том, что в культуральных жидкостях повышен уровень фитогормонов (как ГПВ, так и цитокининов) по сравнению с микроорганизмами, оказывающими отрицательное воздействие. Однако, это не позволяет говорить о том, что стимулирующее действие на семена инокуляции Azotobacter chroococcum штамм 265 и Bacillus polymyxa штамм 12 является результатом влияния именно ГПВ и цитокининов на физиологические процессы протекающие в семени. Дело в том, что фито-гормоны занимают различные компартменты в клетке. Неясна также возможность поступления фитогормонов из культуральной жидкости в нужный ком-партмент высшего растения, и проявление его физиологического действия. С этой целью было проведено изучение действия инокуляции на физиологические процессы семян пшеницы, действительно находящихся под гормональным контролем - синтез а- и ß-амилаз, цистеиновых протеиназ и их ингибиторов, РНК-полимеразы I и протеинкиназы (Paleg, 1961; Yomo, 1961; Чайлахян 1988; Кулаева 1982; Полевой 1986).

Как известно, ряд биологически активных веществ оказывает влияние на микроорганизмы, оптимизируя их обмен веществ. Например, парааминобен-зойная кислота (ПАБК) способна препятствовать мутациям генома прокариот и стабилизировать работу ферментных систем (Васильева, 1989; Рапопорт, 1989). Отсюда возникла идея использовать и ПАБК в комплексе с отобранными нами штаммами бактерий для достижения наибольшего эффекта.

5. ДЕЙСТВИЕ ПРЕДПОСЕВНОЙ ИНОКУЛЯЦИИ НА РОСТОВЫЕ ПРОЦЕССЫ РАСТЕНИЙ ПШЕНИЦЫ, ВЫРАЩЕННЫХ ИЗ СЕМЯН, ПОДВЕРГНУТЫХ ТЕРМОГИДРОВОЗДЕЙСТВИЮ

Прежде всего, представляло интерес выяснить влияние микроорганизмов и ПАБК на энергию прорастания и всхожесть растений, подвергнутых ТГВ.

' | . ¡/.^ " ' Таблица 2 Энергия прорастания и всхожесть семян пшеницы, подвергнутых в предпосевным период тещощдровоздействию (ТГВ) и инокуляции микроорганизмами_

Обработка семян Энергия щ эорастания Всхожесть

Контроль ТГВ Контроль ТГВ

Н20 79+1,1 31+0.09 100+0,24 55±0,11

Az 83±1,0 38+0 30 100+0,14 80±0,18

Вс 80+1,2 33±0.05 100+0,29 68+0Д0

ПАБК 81±0,7 31+0.35 100 ±0)08 56±0,11

Az+Bc 83+1,4 38±0.50 100+0,09 71+0,09

Az+IIABK 85+1,1 40±0.03 100tt0,12 87±0,14

Вс+ПАБК 80+1,1 38±0.04 ЮОЮДО 80+0,10

Az+Bc+ПАБК 85±0,5 51+0.25 100±0,11 97+0,11

Пне Az - Azotobacter, Вс - Bacillus, ПАБК - парааминобензойная кислота.

Как видно из данных табл. 2, обработка опытных семян микроорганизмами действительно способна нейтрализовать последствия ТГВ. Инокуляция микроорганизмами и ПАБК опытных зерновок привела к изменению их энергии прорастания и всхожести.

Таблица 3

Линейные размеры и сухой вес проростков пшеницы, выращенных из семян, подвергнутых в предпосевной период термогидровоздействию (ТГВ) и инокуляции микроорганизмами_

Обработка семян Длина (см) Сухой вес 10 растений (г)

Контроль ТГВ Контроль ТГВ

корень надземная корень надземная Корень надземная часть корень надоемная часть

Н20 11,8+2,1 10,(М,3 5,4±1,0 б,1±1,0 0,39+0,05 0,59+0,01 0,20+0,006 0,33+0,006

Az 12Д+5,0 12,0+1,5 9,0+1,2 6,9 0,43±0,04 0,68+0,06 0,39+0,002 0,48+0,001

Вс 13,0+1,1 11,5+3,7 8,2+1,7 9,9+1,3 0,42+0,05 0,67+0,03 0,31+0,004 0,45+0,002

ПАБК 11,6+1,4 11^±1,0 7Д+1.,5 7,0+1.2 0,39+0,04 0,59+0,04 0,31+0,001 0,40+0,002

Аг+Вс 12,9+1,5 14,0+1,4 8,9±1,6 9,9+1,5 0,42±0,02 0,71+0,01 0,39+0,001 0,49+0,002

АгШАБК 13Д±3,0 13,1+1,0 9,1±1,0 8Д±0,2 0,42+0,02 0,65+0,02 0,34+0,001 0,45+0,001

Bc+JJAPC 12Д+1Д 11,9+1,3 9,1+1,2 7,0+1,3 0,42±0,01 0,59+0,05 0,27+0,003 0,38+0,001

Ат+Вс+ПАБК 15,1+1,6 15,2+1,2 11^=1,3 13,8+1,3 0,51±0,01 0,71+0,01 0,34+0,003 0,48+0,002

где Az - Azotobacter, Вс - Bacillus, ПАБК - парааминобензойная кислота.

Максимальное восстановление энергии прорастания, сниженной при ТГВ, произошло под действием комплексной среды, включающей Azotobacter, Bacillus и ТТАБК -до 85% (79% без инокуляции), эта обработка повлияла и на всхожесть -97% (55% без инокуляции). Далее изучалось влияние ТГВ и инокуляции на линейные размеры и сухую массу проростков. Из таблицы 3 видно, что восстановительный эффект предпосевной инокуляции сказался и на увеличении темпов роста проростков. Наибольшее воздействие на корень оказала обработка семян комплексной средой (Azotobacter+ Bacillus+ ПАБК). При этом длина корня увеличилась с 5,4 см без инокуляции до 11,2 см. Аналогичные данные получены при анализе массы проростков.

Представляло интерес выяснить, какие физиолого-биохимические изменения происходят в проростках пшеницы, выращенных из семян, подвергнутых ТГВ и инокуляции микроорганизмами.

6. ФИЗИОЛОГО-БИОХИМИЧЕСКИЕ ИЗМЕНЕНИЯ В ПРОРОСТКАХ ПШЕНИЦЫ, ВЫРАЩЕННЫХ ИЗ СЕМЯН, ПОДВЕРГНУТЫХ ТЕРМОГИДРО-ВОЗДЕЙСТВИЮ И ИНОКУЛЯЦИИ МИКРООРГАНИЗМАМИ Как уже отмечалось вьппе под влиянием ТГВ снижает активность гидролаз (а-и ß-амилаз, а также цистеиновых протеиназ). Представляло интерес выяснить, как влияет предпосевная инокуляция микроорганизмами на активность этих ферментов. Эти данные представлены в табл. 4.

Таблица 4

Активность а- и ß-амилаз в проростках пшеницы, выращенных из семян, подверг-

Обработка семян а-амилазы (Е/мг белка) ß-амилазы (Е/мг белка)

Контроль М±т ГГВ М±т Контроль М±т ТГВ М*т

Н20 45,1 ±0,12 16,7*0,10 78,8*0,100 30.0*0.100

Az 47,4*0,10 23,5*0,11 78,0*0,200 32.3.10.105

Вс 55,0*0,17 35,6*0.04 87,6*0.200 56.0*0.200

ПАБК 52,3*0,10 30,0*0.19 79.1*0,100 41.6*0.104

AzH-Bc 22,410,19 17,5*0,05 76,4+0,030 34,7*0,020

Az+ПАБК 44,5*0,13 23,3*0,02 70,8*0,020 35,(Ш),021

Вс+ПАБК 55,6*0,15 40,8*0,06 86,2*0,010 49,9*0,019

Az+Bc+riAEK 57,8±0,10 44,9*0,03 86,7*0,020 53,2*0,023

где Az - Azotobacter, Вс - Bacillus, ПАБК - парааминобензойная кислота.

Как известно (Paleg, 1961; Yomo 1961; Varner, 1964; Любарская, 1984) активность этих ферментов возрастает под влиянием фитогормонов - гибберел-линов и цитокининов. При определении активности амилаз обращает на себя внимание тот факт, что инокуляция микроорганизмами вызывает увеличение

активности как а-амилаз, так и ß-амилаз (Табл 4). Этот эффект подобен действию фитогормонов, в частности гиббереллинов и цитокининов. Так, Н.Г.Любарской (1984) было показано, что под влиянием экзогенных гиббереллинов и цитокининов активность а-амилаз и ß-амилаз резко возрастает в семенах, подвергнутых 11 ь. Эти результаты наводят на мысль, что повышение активности амилаз под действием микроорганизмов связано с выделением бактериями веществ, подобным гиббереллинам и цитокининам.

Под влиянием ТГВ наблюдается падение активности и протеолитической системы. Представляло интерес определить влияние инокуляции микроорганизмами семян, подвергнутых ТГВ, на активность цистеиновых протеиназ и их ингибиторов. Как видно из таблицы 5, наибольший эффект обнаруживается при обработке семян опытных растений в комплексной среде (Azotobacter+Bacil-lus+ПАБК). Обратная зависимость отмечается при анализе активности белковых ингибиторов протеиназ. Их активность возрастает при ТГВ, но снижается за счет инокуляции в суспензиях микроорганизмов и ПАБК. Это связано с тем, что эта динамичная система - цистеиновые протеиназы и ингибиторы адекватно реагируют на обработку бактериями.

Таблица 5

Активность цистеиновых протеиназ и их ингибиторов в проростках пшеницы, выращенных из семян, подвергнутых термощдровоздсйствию (ТГВ), где Azotobacter - Az, Bacillus — Вс, парааминобензойная кислота - ПАБК.

Обработка Активность протеиназ (Е / мг белка) Активность ингибиторов (Е / мг белка)

Контроль* ТГВ Контроль* ТГВ

Н20 б,6±0,022 3,2-fe0,018 11,4±0,010 14,9X0,017

Az 7,4*0,019 4,6*0,014 10,6±0,010 13,3±0,015

Вс 9,0±0,014 5,7±0,014 6,6±0,034 10,7^0,023

ПАБК 7,0±0.030 3,6±0,020 11,4*0,012 14,7±0,019

Az+Bc 9,4±0,018 5,9±0,015 6,1+0,011 9,2±0,016

Az + ПАБК 7.0±0.021 4,9±0,011 10,6±0,020 10,1±0,030

Вс + ПАБК 8,2±0,013 5,9±0,020 6,6±0,010 8,9±0,010

Az + Bc+ПАБК 9,2±0,010 6,2±0,011 5,0±0,014 8,5±0,013

*3а контроль принята активность протеиназ и их ингибиторов в семенах,

не подвергнутых ТГВ

Согласно современным представлениям, в регуляции протеолитических систем клетки важную роль играют фитогормоны (КоеЫег, Но, 1988; Pena-Cortes, 1991; Gilroy, 1994). Представляло интерес выяснить влияние экзогенно внесенных фитогормонов на уровень ферментативной активности проростков в за-

висимости от длительности II В. Было выяснено, что увеличение длительности 11В приводит к снижению активности цистеиновых протеиназ, и, одновременно, увеличивает активность белковых ингибиторов протеолиза. В табл. 6 представлены данные, подтверждающие, что система цистеиновых протеиназ и их белковых ингибиторов действительно находится под гормональным контролем. В самом деле, обогащение семян в растворе гиббереллина (10"5 мг/л) значительно повышало активность цистеиновых протеиназ и уменьшало активность белковых ингибиторов. В то же время под влиянием ингибитора - абсцизовой кислоты резко снижалась активность цистеиновых протеиназ и, что особенно интересно, резко возрастала активность белковых ингибиторов.

Эти данные можно считать в известной степени подтверждением высказанной выше мысли о том, что оптимизация состояния семян под влиянием инокуляции микроорганизмами связана именно с выделением этими бактериями биологически активных веществ, в том числе, не исключено, гиббереллинов и цитокининов.

Итак, результаты, представленные выше, свидетельствуют о том, что инокуляция семян пшеницы, подвергнутых 11 В, действительно приводит к увеличению активности ферментов, участвующих в прорастании семени и уменьшению активности ингибиторов протеиназ. Это может быть следствием или непосредственного воздействия на активность данных ферментов алло-стерическим способом или связано с изменением генного уровня регуляции. Возникает вопрос о природе влияния данных факторов.

Таблица 6

Действие экзогенных фитогормонов на динамику активности цистеиновых протеиназ и белковых ингибиторов протеолиза проростков, выращенных из семян, подвергнутых 11В 72 часа (у.ед/мг белка)

Возраст (сут) Н20 ГК* АБК**

Протеиназы Ингибиторы Протеиназы Ингибиторы Протеиназы Ингибиторы

1 0,19+0,0004 1,30±0,002 0,25±0,0006 1,18+0,0001 0,15±0,0011 1,43+0,002

2 0,28±0,0002 1,23±0,0003 0,37±0,0002 1,05+0,0005 0,2+0,0010 1,42+0,003

3 0,35±0,0010 1,22±0,0001 0,43±0,0003 0,99±0,0001 0,24+0,0013 1,40±0,006

4 0,52+0,0003 0,82±0,0001 0,62±0,0001 0,59±0,0001 0,41+0,0010 1,38±0,001

5 0,5±0,0003 0,60±0,0002 0,59±0,0010 0,37±0,0002 0,47±0,0011 0,70±0,002

где: * - АБК, ** - ГК

Анализ выше приведенных данных о влиянии микроорганизмов на активность ферментов, участвующих в прорастании семян, в частности а- и ß-амилаз и цисгеиновых протеиназ, наводит на мысль, что этими факторами, оказывающими стимулирующее влияние могут быть фитогормоны. Известно, что действие фито-гормонов происходит на разных уровнях регуляции, в том числе, и на генном уровне. Генный уровень регуляции является основополагающим. Именно действие фитогормонов на генном уровне определяет все процессы морфогенеза. Для проверки предположения о том, что стимулирующее действие микроорганизмов на семена определяется именно благодаря выделению микроорганизмами фитогормонов, которые и воздействуют на генный уровень регуляции, нами проведено изучение активности РНК-полимеразы I.

В частности, нами проводилось изучение влияния предпосевной инокуляции в-суспензиях Azotobacter, Bacillus и растворе ПАБК на активность РНК-полимеразы I и связанной с ней протеинкиназы. Как известно, РНК полиме-раза I участвует в синтезе рибосомальной РНК и поэтому играет важнейшую роль в белоксинтезирующем процессе. Одним из механизмов регуляции этого фермента является его фосфорилирование протеинкиназой. Из табл. 7 видно, что термогидровоздействие снижает активность как РНК-полимеразы I, так и связанной с ней протеинкиназы. На этом основании можно предположить, что влияние инокуляции исследуемыми штаммами микроорганизмов, возможно, проявляется на генном уровне.

Таблица 7

РНК-полимеразная и протеинкиназная активности, связанные с хроматином, выделенным из 3-х дневных проростков пшеницы, подвергнутых в предпосевный период термогидровоздействию (11 В) и инокуляции

Обработка семян Контроль (имп/мин) M±m тгв (имп/мин) М±ш

Активность РНК-полимеразы I Без исполыимания рифампицина Н20 14894±134 12460±936

Azotobacter 14874±208 26257±129

Bacillus 11036±190 12035±107

С использование рифампицина Н20 14472±107 12733±090

Azotobacter 14996±120 25141±104

Bacillus 11018±62 12396±096

Активность протеинкиназы Н20 44660+300 27690±960

Azotobacter 6699Ш20 64056±102

Bacillus 44660±856 36417±324

Воздействие повышенной температуры и влажности воздуха, а также инокуляции бактериями проводились на ранних этапах развития пшеницы.

Представляло интерес выяснить длительность полученного эффекта - то есть кратковременное или пролонгированное действие оказывают микроорганизмы на растения, выращенные из семян, подвергнутых I IВ и инокуляции бактериями.

Для этого нами проводилось выращивание пшеницы, подвергнутой ТГВ и инокуляции бактериями в полевых условиях на агробиостанции Самарского государственного педагогического университета. После чего изучалась структура урожая полученных растений.

7. ПРОДУКЦИОННЫЕ ПРОЦЕССЫ В РАСТЕНИЯХ ПШЕНИЦЫ, ВЫРАЩЕННЫХ ИЗ СЕМЯН, ПОДВЕРГНУТЫХ ТГВ И ИНОКУЛЯЦИИ

Представляло интерес выяснить действие обработки микроорганизмами на продукционные процессы растений. С этой целью семена высевались в полевых условиях на агробиостанции Самарского государственного педагогического университета.

Таблица 8.

Структура урожая пшеницы, выращенпой из семян, подвергнутых в предпосев-

Обработка Масса 10 колосьев (г) Масса 1000 зерен fr) Длина колоса (мм) Масса зерна 10 растений(мг)

Контроль ТГВ Контроль ТГВ Контроль ТГВ Контроль ТГВ

Н20 18±0,4 13±0,8 45±0,9 37±0.9 75±1,5 47±1,7 13,5±0,5 7,2±0,4

Az 20±0,8 17±0,7 45±1,0 39±0.3 74±1,3 48±1,5 14,5±0,5 10,0±0,7

Вс 16±0,9 15±0,6 45±0,2 39±0.5 74±1,2 64±1,4 10,0+0,9 7,2±1,0

ПАБК 18±0,4 15±0,8 46±0,7 40±0.5 71±1,1 52±1,7 12,5±0,6 8,0±0,б

Az+Bc 20±0,8 12±0,4 47±0,4 40+0.5 70±U 56±1,6 13,5±0,8 6,8±0,6

Az + ПАБК 21±0,6 17±0,7 47±1,1 40±0.3 75±1,2 55±1,0 14,0±0,7 8,8±0,7

Вс + ПАБК 16±0,б 17±0,9 45±1,0 39±0.4 75±1,5 59±1,8 10,8±0,6 7,4+0,5

Az + Bc+ПАБК 19±0,4 16±0,7 48+0,5 45±0.5 75+1,3 60±1,4 15,0±0,7 10,0±0,7

где Аz - Azotöbacter, Вс - Bacillus, ПАБК - парааминобензойная кислота.

Как видно из таблицы 8 негативное влияние ТГВ сказывается и на генеративном этапе онтогенеза злаков. Это выражается в снижении веса колоса, массы 1000 зерен, длине колоса, то есть на тех параметрах структуры урожая, которые определяют урожай зерна. Параметры урожая зерна под влиянием ТГВ также снизились по сравнению с контролем. Предпосевная инокуляция семян привела к значительному восстановлению исследуемых параметров. Наибольшее воздействие наблюдается под действием обработки семян в комплексной среде (Azotobacter+ Bacillus+ПАБК). Это представляется весьма инте-

ресн^м, поскольку именно такая обработка оказывала наибольшее влияние на активность ферментов на уровне проростка.

8. ВЗАИМООТНОШЕНИЯ В СИСТЕМЕ «ВЫСШЕЕ РАСТЕНИЕ - МИКРООРГАНИЗМЫ ПОЧВЫ»

Система взаимоотношений, складывающаяся в почве, многогранна и сложна, и в то же время, это наименее изученный континуум всей биосферы. В нормальных условиях взаимоотношения в системе включают как трофические, так и аллелопатичесще связи. Анализ литературы позволил выявить все основные классы оргапических веществ, выделяемых как растениями, так и прокариотами, и прямо или косвенно способных влиять на их метаболизм. Представлялось важным изучить возможные механизмы влияния прокариот, обитающих в почве и взаимодействующих с растением, особенно при возникновении в растении стрессовой ситуации. Йз всего разнообразия стрессовых факторов было выбрано действие на семена повышенной температуры и влажности воздуха, т.е. условий, достаточно часто встречающихся в природе.

На рис. 4. представлена схема реакции растений пшеницы при термогидро-воздействии на семена и последующих изменениях их жизнедеятельности (колонка «Изменения в растениях при ТГВ»), фйзиолого-биохимические пути воздействия щ такие растения биологически активных веществ микроорганизмов (колонка «Положительное участие микроорганизмов») и оптимизация жизнедея-" "тельности растений в результате инокуляции микроорганизмами почвы (колонка ."«Действие микроорганизмов на растение при ТГВ»).

«Изменения в растениях цри ТГВ»: 1. Предпосевная обработка семян пшеницы - вызывает падение уровня эндогенных фитогормонов (цитокининов и гибберелли-ноподобных веществ); 2. Снижение уровня эндогенных фитогормонов, как важных агентбв регуляции метаболизма приводит к падению активности важнейших ферментных систем, отвечающих за снабжение проростков пластическими и энергетическими метаболитами. Так, отмечается снижение активности как а-амилазы, так и р-амилазы; 3. Высвобождение в проростках белков из запасных форм тормозиться; поскольку снижается активность протеиназ, в том числе одних из самых важных мобильных форм - цистеиновых протеиназ. Эксперимент позволил выявить возможный механизм снижения уровня ферментов путем активизации белковых ингибиторов протеиназ - уровень их активности увеличился до 50%; 4. ТГВ вызвало снижение активности РНК-полимеразы I и связанной с ней протеинкина-зы - использойанйе меченых атомов достоверно показывает нарушения в процессах трансляции и биосинтеза рибосомальной РНК; 5. Уменьшение количества внутренние метаболитов приводит к нарушениям процесса прорастания семян. Уже на ранних стадиях - при определении энергии прорастания и всхожести проростков отмечается значительное отклонение от контроля - до 30% и 60% соответственно; 6. Единовременное воздействие теплового стресса на семена продолжало* сказываться и на более поздних этапах развития выращенных их них растений. Так отмечалось снижение темпов роста проростков, что выражалось в уменьшении их линейных размеров и биомассы; 7. Действие ТГВ вызывает пролонгированный эффект на развитие растений.

Рисунок 4. Схема термогидровоздействия (11 В) на растение и роль микроорганизмов в системе.

Практически все показатели структуры урожая отстают (в различной степени) от контроля, причем наибольшее отклонение отмечается для генеративных органов.

«Положительное участие микроорганизмов»: Какова же роль микроорганизмов в постстрессовой реакции растений? Отобранные штаммы способны значительно снизить негативный эффект теплового стресса: 1. Используемые штаммы могут служить поставщиками фитогормонов. В культуральных жидкостях этих микроорганизмов обнаружены активные фракции цитокининов и ауксинов. Кроме того, инокуляция ими поверхности опытных семян привела к значительному повышению уровня эндогенных регуляторов роста в проростках; 2. Используемый штамм Bacillus polymyxa выделяет в культур альную жидкость значительное количество цистеиновых протеиназ. Кроме того, в литературе показана продукция микроорганизмами многих других ферментов.

«Действие микроорганизмов на растение при ТГВ»: Инокуляция семян пшеницы (подвергнутых ТГВ) отобранными штаммами микроорганизмов оказала значительное оптимизирующее воздействие на их прорастание: 1. Уро- « вень эндогенных фитогормонов (цитокининов и гиббереллиноподобных веществ приближается к контролю; 2. Активность ферментов (а- и ß-амилаз, цистеиновых протеиназ, РНК-полимеразы I и связанных с ней протеинкиназ) в проростках, выращенных из семян, подвергнутых ТГВ и инокуляции увеличивается; 3. Продукционные процессы взрослых растений приближаются к контролю, о чем свидетельствует увеличение продукции зерна. ЗАКЛЮЧЕНИЕ:

Обобщая представленные данные можно говорить о том, что микроорганизмы почвы играют важную роль в постстрессовой реакции растений пшеницы. Она, прежде всего, выражается в поддержании физиолого-биохимического равновесия, нарушенного на первых этапах прорастания и снижении последующего увеличения нарушений в ходе онтогенеза.

В литературе имеются сведения о том, что действие неблагоприятных факторов среды (НФС), проявляющееся в снижении жизнеспособности семян можно снизить путем их обработки в растворах фитогормонов (цитокининов, /«

гиббереллинов). В тоже время, микроорганизмы способны выделять в окружающую среду биологически-активные вещества и, помимо возможных других путей, оказывать влияние на семена продуцируя фитогормоны. Поэтому нами была предпринята попытка выяснить возможность инокуляцией семян микроорганизмами заменить действие фитогормонов. В литературе имеются сведения о том, что замачивание семян, подвергнутых ТГВ в растворах фитогормонов способно снизить негативное влияние неблагоприятных факторов. (Любарская 1984, Н.Г.Дубровский 1986, Фролова 1987, Косоговой 1987). Инокуляция микроорганизмами представлялась нам более экономичной и физиологичной.

стках, выращенных из семян, подвергнутых 11 В и инокуляции, значительно повышается уровень эндогенных цитокининов и гиббереллинов. Активность эндогенных фитогормонов (цитокининов и гиббереллиноподобных веществ), как установлено в наших исследованиях, приближается к активности эндогенных фитогормонов в контроле. По нашему мнению это является пусковым механизмом для оптимизации всех физиолого-биохимических процессов, проходящих в прорастающих семенах.

Предпосевная инокуляция семян, подвергнутых 11 В привела к значительному увеличению активности а- и ß-амилаз, а также цистеиновых про-теиназ. Одновременно в системе наблюдалось снижение уровня белковых ингибиторов протеиназ. Под влиянием инокуляции увеличивалась активность не только гидролитических ферментов, но и РНК-полимеразы I. Было выяснено, что ее активность, сниженная в результате IIВ на семена, значительно восстанавливается при их инокуляции в суспензиях микроорганизмов. Эта динамика полностью соотносится с активностью протеинкиназы, ответственной за фосфорилирование РНК-полимеразы I.

Действие микроорганизмов на семена проявляется и на более поздних этапах развития растений, то есть действие инокуляции на семена, подвергнутые 11В, оказалось весьма пролонгированным. Отмечается улучшение их продукционных процессов, в частности продукции зерна.

Таким образом, можно высказать предположение о том, что инокуляция микроорганизмами, семян, подвергнутых 11 В, может заменить воздействие экзогенных фитогормонов. ВЫВОДЫ

1. В результате термогидровоздействия (11 В) на семена пшеницы наблюдается снижение их энергии прорастания и всхожести, а также длины и массы развивающихся из них проростков. Величина действия зависит от срока 11 В.

2. ТГВ на семена вызывает снижение активности цитокининов и пабберел-линоподобных веществ в проростках пшеницы, а также важных при прорастании ферментов - а- и ß-амилаз и цистеиновых протеиназ. Отмечается и уменьшение активности РНК-полимеразы I, а также связанных с ней протеинкиназ. Увеличение длительности ТГВ усиливает этот эффект.

3. Проведенный скрининг почвенных микроорганизмов (из 11 штаммов на 5 сортах пшеницы) позволил обнаружить разнокачественную реакцию растений на инокуляцию. Были отобраны штаммы, оказывающие положительное воздействие на семена, подвергнутые ТГВ - Azotobacter chroococcum пгг. 265 и Bacillus polymyxa шт. 12, а также сорт пшеницы Безенчукская 182. Предпосевная инокуляция зерновок культурами почвенных микроорганизмов, оказывающих слабое воздействие на нормальные семена, способна вызывать значительные изменения при прорастании семян, подвергнутых ТГВ, прежде всего, за счет способности продуцировать в среду биологически активные вещества. Культуральные среды Azotobacter chroococcum и Bacillus polymyxa обнаруживали ферментативную активность, а также выделение в культуральную жидкость фитогормонов, типа цитокининов и гиббереллиноподобных веществ.

4. Обработка семян, подвергнутых 11 В, отобранными штаммами микроорганизмов вызывает значительное восстановление энергии прорастания и всхожести семян, а также длины и массы проростков, развивающихся из этих зерновок.

5. Инокуляция семян, подвергнутых 11 В, вызывает увеличение активности цитокшганов и гиббереллинов в проростках пшеницы, 1ф0ме того наблюдается увеличение активности гидролаз (а- и р-амилаз, цистеиновых протеиназ), а также активности РНК-полимеразы I и связанных с ней протеинкиназ. Рост активности цистеиновых протеиназ сопровождается снижением активности их белковых ингибиторов.

6. Инокуляция микроорганизмами семян, подвергнутых I I В, оказывает пролонгированное действие на последующие темпы роста и развития растений. Таким образом, можно повышать устойчивость пшеницы к ТГВ в период хранения, значительно восстанавливая ее ростовые и продукционные процессы.

СПИСОК ОПУБЛИКОВАННЫХ РАБОТ:

1. Лихолат Т.В., Шишова Т.К. Возможности зерновых культур. Научно-информационный бюллетень М.ВДНХ. 1991.10 с.

2. Шишова Т.К. Экспериментальное изучение взаимоотношений растений с диазотрофами ризосферы // Интродукция, акклиматизация, охрана и использование растений в степной зоне. Тез. Самара. 1992. С. 41.

3. Шишова Т.К., Калининская Т.А., Лихолат Т.В. Влияние микродоз ПАБК йа продукционные процессы пшеницы, выращенные из семян с пониженными посевными качествами // Механизмы действия сверхмалых доз. Симпозиум. Москва. 1992. С. 13.

4. Лихолат Т.В., Шишова Т.К. Действие биологически активных веществ, продуцируемых ризосферными диазотрофами на ростовые процессы пшеницы // Влияние физических и химических факторов на рост и развитие с/х растений. Тез. Орехово-Зуево. 1993. С. 30.

5. Лихолат ТВ., Шишова Т.К. Донорно-акцепторные отношения в системе высшее растение - микроорганизмы ризосферы // Ш съезд общества физиологии растений. Тез. Санкт-Петербург. 1993. Т.4. С. 355.

6. Лихолат Т.В., Шишова Т.К. Предпосевное замачивание в суспензиях ризосферных диазотрофов способно снизить стресс у пшеницы // Ш съезд общества физиологи растений. Тез. Санкт-Петербург. 1993. Т.6. С. 654.

7. Лихолат ТВ., Шишова Т.К. Влияние ризосферных диазотрофов на продуктивность растений пшеницы // Совершенствование научно-теоретического и методического уровня преподавания физиологии растений. VI коорд.сем.-сов.преп.физиол.раст. Тез.докл. Смоленск. 1993. С.115.

8. Шишова Т.К. Экспериментальное изучение консортивных связей в системе «высшее растение - микробонаселение почвы» // Региональные экологические проблемы и возможные пути ее реализации. Тез.докл. межвуз.науч.-практ.конф. Самара. 1994. С. 21.

9. Лихолат Т.В., Шишова Т.К. Протекторное действие предпосевной инокуляции в суспензиях ризосферных микроорганизмов. // Влияние физических и химических факторов на рост и развитие с/х культур. Тез. Второй межвуз. конференц. Орехово-Зуево. 1996. С. 6.

10. Шишова Т.К. Взаимоотношения в системе «растение - микробонаселение почвы» // Эколого-биологические проблемы Волжского региона и Северного прикаспия. Тез. докл. научной конференции. 4.1.Астрахань. 1996. С.8.

11. Шишова Т.К. Протекторная роль микроорганизмов почвы при действии на семена стрессовых факторов среды // Проблемы и достижения современной физиологии растений и их использование в вузовском и школьном преподавании. Тез. докладов. Пермь. 1997. С. 127.

12. Шишова Т.К., Руденская Ю.А., Лихолат Т.В., Мосолов В.В. Восстановление жизнеспособности зерна пшеницы, подвергнутого стрессовому воздействию, под влиянием ризосферных микроорганизмов. Доклады Академии наук. 1997. Т.356. №2. С. 285-286.

13. Шишова Т.К., Руденская Ю.Б., Мосолов В.В., Лихолат Т.В. Изучение активности цистеиновых протеин аз и их ингибиторов в прорастающем зерне пшеницы, подвергнутом действию стрессовых факторов и фитогормонов // IV симпозиум. Химия протеолитических ферментов. Тез. докладов и стендовых сообщений. Москва. 1997. С. 92.

14. Шишова Т.К., Лихолат Т.В., Руденская Ю.А., Мосолов В.В. Действие стрессовых факторов и ризосферных диазотрофов на активности цистеиновых протеиназ и их ингибиторов // Тез. докл. П съезда биохимического общества РАН. М. 1997. Ч 2.

15. Лихолат Т.В., Шишова Т.К. Влияние гиббереллина и ризосферных диазотрофов на продукционные процессы растений // Междун. конф. Регуляция роста и развития растений. Тез. докл. Москва. 1991. Ч 1. С. 53.

16. Лихолат Т.В., Шишова Т.К. Влияние фитогормонов на адаптационные характеристики растений //Регуляторы роста и развития растений в биотехнологиях. Шестая междунар. конф. Тез. докл. Москва. МСХА. 2001. С. 45-46.

17. Shishova Т.К., Rudenskaya YA., Likholat N.V. and Mosolov V.V. Wheat seed re-coveiy after stress as affected by rizosphere microorganisms //Doklady Botanical Sciences, Vol.355-357. P. 17.

Iя

Il ¡

i J

/ ¡I

1 ï I i í

i ¡

ii (

»21 7565

РНБ Русский фонд

2006-4 18144

Подписано к печати 15.09.2005. Печать оперативная. Бумага типографская. Формат 60x84 1/16. Тираж 100 экз. Заказ №231.

Издательство СГПУ (Самарский государственный педагогический университет): 443099, Самара, ул. М.Горького, 61/63. Тел. 333-27-27 (доб. 140).

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Шишова, Татьяна Константиновна

ВВЕДЕНИЕ.

Глава 1. Современные представления о роли почвенных взаимоотношений вссовой реакции растений.

1.1. Понятие ризосферы — области взаимодействия микроорганизмов и высшего растения.i.

1.2. Постстрессовая реакция растений, роль почвенных микроорганизмов в этой реакции.

1.2.1 Действие стресса на семена.

1.2.2. Пути снижения негативного эффекта вызванного термогидровоздействием.

1.2.3. Роль фитогормонов в регуляции ответа клетки на внешние факторы и пути снижения негативного действия стресса за счет обработки растений фитогормонами.

Глава 2. Схема постановки опытов и методы исследования.

Глава З.Физиолого-биохимические показатели растений пшеницы, выращенных из семян, подвергнутых термогидровоздействию.

3.1. Ростовые и продукционные процессы пшеницы, выращенной из семян, подвергнутых в предпосевный период термогидровоздействию.

3.2. Физиолого-биохимические изменения в проростках пшеницы, выращенных из семян, подвергнутых термогидровоздействию.

3.2.1. Активность цистеиновых протеиназ в проростках злаков, выращенных из семян, подвергнутых термогидровоздействию.

3.2.2. Активность амилаз в проростках злаков, выращенных из семян, подвергнутых термогидровоздействию.

3.2.3. Фитогормональный баланс проростков злаков, выращенных из семян, подвергнутых термогидровоздействию.

3.2.4. Активность РНК-полимеразы I и протеинкиназы в проростках злаков, выращенных из семян, подвергнутых термогидровоздействию.

Глава 4. Скрининг штаммов микроорганизмов, оказывающих положительное действие на процессы прорастания растений.

4.1. Поиск штаммов бактерий, оказывающих положительное действие на прорастание пшеницы различных сортов.

4.2. Физиолого-биохимические особенности штаммов, выбранных в качестве инокулянтов.

Глава 5. Действие предпосевной инокуляции на ростовые процессы растений пшеницы, выращенных из семян, подвергнутых термогидровоздействию.

5.1. Влияние термогидровоздействия и предпосевной инокуляции на энергию прорастания семян пшеницы.

5.2. Влияние термогидровоздействия и предпосевной инокуляции на всхожесть семян пшеницы.

5.3. Линейные размеры проростков пшеницы, выращенных из семян, подвергнутых термогидровоздействию и предпосевной инокуляции.

5.4. Сухой вес проростков пшеницы, выращенных из семян, подвергнутых термогидровоздействию и предпосевной инокуляции.

Глава 6. Физиолого-биохимические изменения в проростках пшеницы, выращенных из семян, подвергнутых термогидровоздействию и инокуляции микроорганизмами.

6.1. Активность амилаз в проростках пшеницы, выращенных из семян, подвергнутых термогидровоздействию и предпосевной инокуляции.

6.2. Активность цистеиновых протеиназ, а также белковых ингибиторов протеиназ в проростках пшеницы, выращенных из семян, подвергнутых термогидровоздействию и предпосевной инокуляции.

6.3. Активность эндогенных цитокининов и гиббереллинов в проростках пшеницы, выращенных из семян, подвергнутых термогидровоздействию и предпосевной инокуляции.

6.4. Активность РНК-полимеразы I и связанной с ней протеинкиназы в проростках пшеницы, выращенных из семян, подвергнутых термогидровоздействию и предпосевной инокуляции.

Глава 7. продукционные процессы в растениях пшеницы, выращенных из семян, подвергнутых 11В и инокуляции.

Глава 8. взаимоотношения в системе «ВысшЕе растениЕ - микроорганизмы почвы».

Введение Диссертация по биологии, на тему "Эколого-физиологические аспекты прорастания семян пшеницы, подвергнутых термогидровоздействию, и роль в этом процессе микроорганизмов почвы"

4. Выяснить действие инокуляции активными штаммами на рост и развитие растений пшеницы, выращенных из семян, подвергнутых ТГВ.

Научная новизна работы. Впервые изучено изменение ростовых и продукционных процессов растений пшеницы под действием почвенных микроорганизмов рода Azotobacter и Bacillus. Впервые исследована роль этих бактерий при прорастании семян после ТГВ, изучена активность а- и р-амилаз, цистеиновых протеиназ и РНК-полимеразы I в проростках, метаболизм которых изменен вследствие ТГВ. Впервые показано снижение повреждающего влияния ТГВ при инокуляции семян микроорганизмами. Впервые показана возможность пролонгированного действия инокуляции микроорганизмами, в частности, стимуляции продукционных процессов растений пшеницы и повышение урожайности.

Теоретическое значение работы. Материалы диссертации могут быть использованы при создании теории адаптации растения к стрессовым факторам среды, для развития теории химического взаимодействия в системе "ризосферное сообщество - высшее растение", при разработке общей теории фитогормональной регуляции.

Практическая значимость работы. Материалы диссертации, сформулированные в ней научные положения и выводы могут найти применение при разработке основных критериев скрининга 1) эффективных штаммов микроорганизмов, снижающих повреждающее влияние II В, 2) комплексов микроорганизмов и биологически активных веществ, повышающих эффект от обработки семян. Предложенные методы могут применяться для оптимизации посевных качеств зерна пшеницы, сниженных в результате ТГВ. Они могут быть использованы и уже используются при чтении лекционных курсов "Физиология растений'', "Экология растений" в биологических, экологических и сельскохозяйственных вузах.

Апробация результатов диссертации. Материалы диссертации были представлены на научно-практической конференции «Интродукция, акклиматизация, охрана и использование растений в степной зоне» (Самара, 1992), Международном симпозиуме «Механизмы действия сверхмалых доз» (Москва 1992), научно-методических конференциях «Влияние физических и химических факторов на рост и развитие с/х растений» (Орехово-Зуево, 1993, 1996), Ш съезде общества физиологии растений (Санкт-Петербург, 1993), VI координационном семинаре-совещании «Совершенствование научно-теоретического и методического уровня преподавания физиологии растений» (Смоленск, 1993), межвузовской научно-практической конференции «Региональные экологические проблемы и возможные пути ее реализации» (Самара, 1994), научной конференции «Эколого-биологические проблемы Волжского региона и Северного Прикаспия» (Астрахань, 1996), VII координационном совещании «Проблемы и достижения современной физиологии растений и их использование в вузовском и школьном преподавании» (Пермь, 1997), IV симпозиуме «Химия протеолитических ферментов» (Москва, 1997), VI международной конференции «Регуляторы роста и развития растений в биотехнологиях» (Москва 2001), V международном симпозиуме «Новые и нетрадиционные растения и перспективы их использования» (Ростов-на-Дону, 2004), заседании Самарского отделения Русского Ботанического общества.

Публикации. Основные результаты исследований по теме диссертации опубликованы в 17 печатных работах.

Декларация личного участия автора. Автором лично осуществлен скрининг эффективных штаммов микроорганизмов (сбор почвенных образцов, выделение чистых культур и создание коллекции бактерий), подготовка и проведение лабораторных экспериментов по изучению ростовых процессов пшеницы, активности эндогенных амилаз, протеиназ, их белковых ингибиторов, РНК-полимеразы I и связанной с ней протеинкиназы. Автором лично проведена статистическая обработка материалов, их интерпретация, написание текста диссертации. В опубликованных в соавторстве работах доля автора составляет 70%.

Основные положения, выносимые на защиту:

- Повышенная температура и влажность (40°С и 98% влажность воздуха), воздействуя на зерновки, вызывают изменения процессов их прорастания: снижение энергии прорастания и всхожести, то есть жизнеспособности семян; уменьшение продукционных процессов; ТГВ сказывается и на поздних этапах развития, снижая метрические параметры растений и урожай зерна.

- Причиной негативного влияния ТГВ может служить изменение действия регуляторных систем клетки. Это приводит к падению активности ключевых ферментных комплексов, таких как амилаза, цистеиновая протеиназа, РНК-полимераза I. Как следствие, уменьшается количество доступных метаболитов.

- Проведенный скрининг почвенных микроорганизмов из 11 штаммов, (полученных из части коллекции Института микробиологии РАН), при воздействии на 6 сортов пшеницы позволил отобрать сорт Безенчукская 182 и штаммы, оказывающие стимулирующее воздействие на растения - Azoto-bacter chroococcum шт. 265 и Bacillus polymyxa шт 12. Метаболизм этих бактерий характеризуется способностью к выделению в культуральную жидкость биологически активных веществ и ферментов. Наряду с микроорганизмами использовались биологически активные вещества, в частности, ПАБК для повышения их стимулирующей активности.

- Инокуляция опытных растении в комплексной среде, содержащей микроорганизмы и ПАБК, привела к снижению негативного действия повышенной температуры и влажности воздуха, а в ряде случаев — к полному восстановлению параметров роста.

- Восстановление роста и развития опытных растений под действием инокуляции определяется оптимизацией деятельности регуляторных механизмов клетки, что приводит к активизации ряда ключевых ферментных систем — амилаз, цистеиновых протеиназ и их ингибиторов, РНК-полимеразы I.

- Предлагается механизм действия микроорганизмов и физиолого-биохимических отклонений в растительном организме в результате ТГВ, а также оптимизирующего действия ряда почвенных прокариот на метаболизм опытных растений.

Заключение Диссертация по теме "Экология", Шишова, Татьяна Константиновна

ВЫВОДЫ:

1. В результате термогидровоздействия (ТГВ) на семена пшеницы наблюдается снижение их энергии прорастания и всхожести, а также длины и массы развивающихся из них проростков. Величина действия зависит от срока ТГВ.

2. ТГВ на семена вызывает снижение активности цитокининов и гиббе-реллиноподобных веществ в проростках пшеницы, а также важных при прорастании ферментов - а- и Р-амилаз и цистеиновых протеиназ. Отмечается и уменьшение активности РНК-полимеразы I, а также связанных с ней протеин-киназ. Увеличение длительности ТГВ усиливает этот эффект.

3. Проведенный скрининг почвенных микроорганизмов (из 11 штаммов на 5 сортах пшеницы) позволил обнаружить разнокачественную реакцию растений на инокуляцию. Были отобраны штаммы, оказывающие положительное воздействие на семена, подвергнутые 11В - Azotobacter chroococcum шт. 265 и Bacillus polymyxa шт. 12, а также сорт пшеницы Безенчукская 182. Предпосевная инокуляция зерновок культурами почвенных микроорганизмов, оказывающих слабое воздействие на нормальные семена, способна вызывать значительные изменения при прорастании семян, подвергнутых ТГВ, прежде всего, за счет способности продуцировать в среду биологически активные вещества. Культуральные среды Azotobacter chroococcum и Bacillus polymyxa обнаруживали ферментативную активность, а также выделение в культуральнуго жидкость фитогормонов, типа цитокининов и гиббереллиноподобных веществ.

4. Обработка семян, подвергнутых ТГВ, отобранными штаммами микроорганизмов вызывает значительное восстановление энергии прорастания и всхожести семян, а также длины и массы проростков, развивающихся из этих зерновок.

5. Инокуляция семян, подвергнутых ТГВ, вызывает увеличение активности цитокининов и гиббереллинов в проростках пшеницы, кроме того наблюдается увеличение активности гидролаз (а- и р-амилаз, цистеиновых протеиназ), а также активности РНК-полимеразы I и связанных с ней протеинкиназ. Рост Активности цистеиновых протеиназ сопровождается снижением активности их белковых ингибиторов.

6. Инокуляция микроорганизмами семян, подвергнутых ТГВ, оказывает пролонгированное действие на последующие темпы роста и развития растений. Таким образом, можно повышать устойчивость пшеницы к ТГВ в период хранения, значительно восстанавливая ее ростовые и продукционные процессы.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ:

Обобщая представленные данные можно говорить о том, что микроорганизмы почвы способны оказывать значительное влияние на прорастание семян пшеницы, подвергнутых термогидровоздействию (ТГВ) - 40°С и 98% относительная влажность воздуха.

При действии на семена повышенной температуры и влажности воздуха снижаются такие параметры, как энергия прорастания и всхожесть семян, длина и масса развивающихся из них проростков. У проростков, выращенных из зерна, подвергнутого ТГВ, отмечается значительное снижение активности эндогенных фитогормонов (цитокининов и гиббереллиноподобных веществ). Причиной уменьшения жизнеспособности таких семян могло служить снижение активности ферментов, играющих важную роль в их прорастании. Действительно, у проростков пшеницы, выращенных из семян, подвергнутых ТГВ обнаруживается снижение активности гидролаз (а- и Р-амилаз а также цистеиновых протеиназ), то есть ферментов, ответственных за распад запасных углеводов и белков в семени. Кроме того, у таких проростков отмечается снижение активности ферментов, играющих важную роль в биосинтезе белка, а именно ответственных за синтез рибосомальных РНК -РНК-полимеразы I.

В литературе имеются сведения о том, что действие неблагоприятных факторов среды (НФС) можно снизить путем обработки семян в растворах фитогормонов (цитокининов, гиббереллинов). В тоже время, микроорганизмы способны выделять в окружающую среду биологически-активные вещества и, помимо возможных других путей, оказывать влияние на семена продуцируя фитогормоны. Поэтому нами была предпринята попытка выяснить, возможно ли инокуляцией семян микроорганизмами заменить действие фитогормонов, тем более, что в литературе имеются сведения о том, что замачивание семян, подвергнутых ТГВ в растворах фитогормонов способно снизить негативное влияние неблагоприятных факторов. (Любарская 1984,

Н.Г.Дубровский 1986, Фролова 1987, Косоговой 1987). Инокуляция микроорганизмами представлялась нам более экономичной и физиологичной.

В результате было показано, что под влиянием инокуляции семян, подвергнутых ТГВ, восстанавливаются такие параметры, как энергия прорастания и всхожесть. Большой интерес представлял вопрос о механизме такого оптимизирующего влияния инокуляции. Одним из возможных путей стимуляции было воздействие на гормональный статус растений. И действительно, в проростках, выращенных из семян, подвергнутых ТГВ и инокуляции, значительно повышается уровень эндогенных цитокининов и гиббереллинов. Активность эндогенных фитогормонов (цитокининов и гиббереллиноподоб-ных веществ), как установлено в наших исследованиях, приближается к активности эндогенных фитогормонов в контроле. По нашему мнению это является пусковым механизмом для оптимизации всех физиолого-биохимических процессов, проходящих в прорастающих семенах.

Предпосевная инокуляция семян, подвергнутых ТГВ привела к значительному увеличению активности а- и р-амилаз, а также цистеиновых протеиназ. Одновременно в системе наблюдалось снижение уровня белковых ингибиторов протеиназ. Под влиянием инокуляции увеличивалась активность не только гидролитических ферментов, но и РНК-полимеразы I. Было выяснено, что ее активность, сниженная в результате ТГВ на семена, значительно восстанавливается при их инокуляции в суспензиях микроорганизмов. Эта динамика полностью соотносится с активностью протеинкиназы, ответственной за фосфорилирование РНК-полимеразы I.

Действие микроорганизмов на семена проявляется и на более поздних этапах развития растений, то есть действие инокуляции на семена, подвергнутые ТГВ, оказалось весьма пролонгированным. Отмечается улучшение их продукционных процессов, в частности продукции зерна.

Таким образом, можно высказать предположение о том, что инокуляция микроорганизмами, семян, подвергнутых ТГВ, может заменить воздействие экзогенных фитогормонов.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Шишова, Татьяна Константиновна, Самара

1. Абишева О.Т., Чормонова Н.Т., Бутии Б.М. Стимулирующее влияние некоторых химических соединений и микробных метаболитов на рост растений // Микроорганизмы стимуляторы и ингибиторы роста растений и животных: Тезисы докладов.- Ташкент, 1989. - 4.1.- С.5.

2. Агаджанян Д. А. Микроорганизмы ризосферы озимой пшеница и кукурузы продуценты БАС и их влияния на высшие растения: Автор, дис.д-ра биол. наук. - Ереван, 1975. - 39 с.

3. Азарова Т.С. Корневые выделения злаковых и бобовых культур и их влияние на состав модельного микробоценоза ризосферы: Автор, дис.канд. биол. наук. — Ленинград, 1986. 17с.

4. Азарова Т.С., Кравченко Д.И. Роль генотипа пшеницы в колонизации корней индуцированными диазотрофами // Тезисы докладов всесоюзной конференции «Микроорганизмы стимуляторы и ингибиторы роста растений и животных». - Ташкент, 1989, Ч. 1. - С. 9

5. Андерсон С. К., Бойко Т. Ф., Галемзянова Н. Ф., Мелентьев А. И. Микробиологические процессы в ризосфере яровой пшеницы при обработке семян штаммами бацилл — антагонистов почвенных фитопатогенов // С/х биол. Серия биол. раст. 1994. - №5. - С. 91-95.

6. Андреева И. И., Редькина Т. В., Мандхан К., Козлова Г. И., Измайлов С. Ф. Стимулирующее действие Azospirillum brasilevise на бобово-ризоби-альный симбиоз и продуктивность растений // Доклады АН СССР. 1990. -Т. 314, №6.-С. 1511-1514.

7. Антипчук Ф.Ф., Канцелярук P.M., Танцюренко Е.В. Чувствительность клеток Rhizobium lupini к экстрактивным веществам семян люпина // Микробиологический журнал. 1990. - Т.52, №1. - С.69.

8. Асатиани В. С. Ферментные методы анализа. Москва: Наука, 1969. —739 с.

9. Атакузиева Р.А. Влияние композиций микроорганизмов и удобрения на рост хлопчатника и микрофлору почвы. — М., 1989. Депон. в ВНИИТИ-агропром. 21.09.89.

10. БабьеваИ.П., Зенова Г.М. Биология почв. М.: МГУ, 1989. - 335с.

11. Бартон У.Г. Физиология созревания и хранение продовольственных культур. М.: Агропромиздат, 1985. - 358 с.

12. Бахтенко Е. Ю., Платонов А. В. Изменение темпов роста и устойчивости к затоплению растений пшеницы и овса при обработке их абсцизовой кислотой // Доклады Российской Академии сельскохозяйственных наук. -1998. № 4. - С. 6 - 7.

13. Белимов А.А., Кожемяков А.П. Динамика нитрогеназной активности и продуктивности ячменя, инокулированного корневыми диазатрофами // Бюллетень ВАСХНИЛ. 1988. - №51. - С. 26-29.

14. Белимов А.А., Приживаемость и эффективность корневых диазотро-фов при инокуляции ячменя в зависимости от температуры и влажности почвы // Микробиология. 1994. - Т. 63, №5. - С. 900-908.

15. Белюченко И.С., Кураков А.В. Состав микроорганизмов коричневой карбонатной почвы при возделывании многолетних злаков и хлопчатника // Доклады ВАСХНИЛ. 1990. - №3. - С.23.

16. Брей С. Азотный обмен в растениях. М: Наука, 1986. 240 с.

17. Ваганова Т. И., Иванова Н. М., Ходова О. М., Воюшина Т. Л., Степанов В. М. Выделение и свойства сериновой протеиназы Aspergillus oryzea Я Биохимия. 1991. - Т. 56, вып. 1. - С. 125 - 135

18. Ван Л.-Ж. и др. Влияние тепловой обработки растений винограда на содержание салициловой и абсцизовой кислот и теплоустойчивость растений // Физиология растений. 2005. - Т.52, № 4. - С. 578-583.

19. Ван Цзы-Фан Взаимоотношения между азотобактером и ризосферными бактериями пшеницы: Автор, дис.канд. биол. наук. — М, 1958. 20 с.

20. Васильева С. В. ПАБК важнейший элемент системы обеспечения генетической стабильности клетки. // Химические мутагены и ПАБК в повышении урожайности сельскохозяйственных растений. М.: Наука, 1989. -С. 230-241.

21. Васюк Л.Ф. Азотофиксирующие микроорганизмы на корнях небобовых растений и их практическое использование // Биологический азот в с/х СССР. М.: Наука, 1989. - С. 88-89.

22. Веселова Т.В. Количественное определение потери жизнеспособности семян сосны при разных способах старения // Физиология растений. -1995. Т. 42, №4. - С. 616-621.

23. Ветлугина А. Н. Никитина Н.А. О природе пигментов антибиотиковгруппы синих актиномицетов. М.: Наука, 1970. - С. 3-43.

24. Винограде кий 1952 С. Н. Микробиология почвы. М.: Изд-во АНСССР, 1952. - С. 782.

25. Водонков М.Г. Новый биостимулятор "мивал" в селском хозяйстве // Результаты научных исследований в практику сельского хозяйства. М.: Наука, 1982. С. 87-96.

26. Войников В. К., Корытов М. В., Калачева Е. А., Поликарпочкина Р. Т. Саклев Р. К. Синтез стрессовых белков в клетках суспензионной культуры сои при низкой температуре // Докл. АНСССР. 1987. - Т. 295, № 1. - С. 253-256.

27. Волкова Т.Н. Соотношение роли растительно-микробного компонента в эффективности бобово-ризобиального симбиоза // Микробиология. -1985. Т. 54, №5. - С. 857-859.

28. Воскресенская И. Г., Романко Е. Г., Селиванкина С. Ю., Дроздова И. С., Гостимская С.А. зависимость активности мембраносвязанной проте-инкиназы тилакоидов от красного и синего света // Докл. АНСССР. 1990. - Т. 310, № 5. - С. 1276 - 1279.

29. Гаспарян А. В., Абелян В.А., Африкян Д.К. Характеристика р-амилазы Bacillus polymyxa // Биохимия. 1992. - Т. 57, вып. 6. - С. 856-861.

30. Гвоздева Е. Д., Ермолова И. В., Валуева Т. JL, Мосолов В. В. Ферментативное окисление бифункционального белка-ингибитора протеиназ и а-амилазы // Биохимия. 1993. - Т. 58, вып. 9. - С. 1323 - 1329.

31. Гвоздяк Р. И. Влияние предпосевной полимикробной обработки семян пшеницы и ячменя на ризосферную микрофлору и урожайность: Автор, дис.канд. биол. наук. М., 1959. - 22 с.

32. Гвоздяк Р.И. Влияние сезонности на образование экзополисахарида Xanthomonas campestris 8162 // Микробиологический журнал. 1990. - Т.52, №3. С.30.

33. Геллер И.А., Николаенко Н.А., Калмыкова Н.А., Карбовская А.В. Влияние микрофлоры на всхожесть семян // Сахарная свекла. 1983. - №3. - С. 27-28.

34. Генкель К.П., Овчарова К.Е. Изменение белковых компонентов в семенах различной жизнеспособности // Биология и технология. Харьков, 1974.-С.253.

35. Генкель П. А. Физиология растений с основами микробиологии. М.: Просвещение, 1965.-С. 125-131,322-323.

36. Генкель П. А. Физиология растений. Учеб. Для студентов биологических факультетов пед. институтов. М.: Просвещение, 1975. - С. 60 - 62.

37. Георгиу В., Мэнукэ JI. Azotobacter chroococcum (штамм 100) как продуцент ауксиноподобных веществ // Бактериальные удобрения. М., 1964. -С. 166-172.

38. Головецкая И.Ф. Действие экдистерона на морфофизиологические процессы в растении // Физиология растений. 2004. - Т.51, № 3. - С. 452458.

39. Гололобов М. Ю., Морозова И. П., Вогошина Т. JL, Тимохина Е. А., Степанов В. М. Субстратная специфичность сериновой протеиназы Bacillus subtilis, шт. 72 // Биохимия. 1991. - Т. 56, вып. 2. - С. 230 - 239.

40. Горбенко А.Ю., Паников И.С., Звягинцев Д.Г. Периодичность роста микроорганизмов в почве и её причины // Доклады АН СССР. 1986. - Т. 289, №4. - С. 984-987.

41. Горячева М. Г. Исследование и разработка метода определения активности амилолитических ферментов: Автор, дис.канд. техн. наук. —1. М., 1969.-31 с.

42. ГОСТ 10842-76 Зерно. Метод определения массы 1000 зёрен. Переизд. Февраль 1987. Взамен ГОСТ 10842-64. Срок действия с 01.07.77. Срок дейтвия продлён до 01.07.92. М. Издательство стандартов, 1987. — 3 с.

43. ГОСТ 10968-88 Зерно. Методы определения энергии прорастания, способности прорастания. Срок действия с 01.07.88 до 01.07.93. М. Издательство стандартов, 1988. — 5 с.

44. ГОСТ 9353-85 Пшеница. Технические условия. Взамен ГОСТ 935367, ГОСТ 9354-67. ОСТ ВКС 7064. Введение с 01.06.86 до 01.06.91 М. Издательство стандартов, 1985.-21 с.

45. Гринберг Т. А. и др. Микробные ассоциации-продуценты полисахарид на этаноле // Микробиологический журнал. 1990. - Т.6. - С. 30-33.

46. Громов Б. В. Павленко Г. В. Экология бактерий. М.: Наука, 1989. С. 59-60.

47. Гузев B.C., Иванов П.И. Концептуальная модель микробной системы почвы // Биотехнология микроорганизмов в с/х. — М., 1989. С. 78-89.

48. Гузеев В. С. Экологическая оценка антропогенных воздействий намикробную систему почвы: Автор, дис.д-ра биол. наук. М, 1988. 38 с.

49. Двали Г.Ш. Микроорганизмы ризосферы озимой пшеницы — продуценты БАВ и их взамосвязь с высшим растением: Автор, дис.канд.биол. наук. Тбилиси, 11 У. - 1973. 30 с.

50. Дебабов В.Г. Интродукция генетически измененных микроорганизмов в окружающую среду // Микробиология. 1991. - Т. 60, вып. 1. - С. 5-9.

51. Дейнего А.А. Хранение семян. // Семеноводство зерновых культур. -Кемерово, 1971. С. 63-73.

52. Денисова А.З., Пыко В.И. Биохимические изменения в процессе хранения семян люпина при отрицательных температурах // Физиол. растений. 1972. - № 18. - вып. 6. - С. 1165-1169.

53. Денисова Т. М. Влияние неблагоприятных факторов хранения семян красного клевера на рост органов проростков и формообразующую деятельность верхушечной почки // Фиторгомоны- регуляторы физиологических процессов.- М.: МГОПИ, 1987. С. 70-76.

54. Денисова Т. М. Влияние фитогормонов на рост проростков красного клевера семян, предварительно подвергнутых действию неблагоприятных факторов // Вопросы регуляции ростовых процессов у растений. — М., 1988.-С.28-32.

55. Джохадзе Д. И., Тевзадзе И. Н. Гылидзе Р. И. Гиббереллинсвязываю-щие белки из клеточных ядер высших растений // Второй съезд всероссийского общества физиологов растений: тезисы докладов. ЧII, М.: Пу-щинский научный центр РАН, 1992. - С. 64.

56. Добровольская Т. Г., Лысак Л. В., Звягинцев Д. Г. Почвы и микробное разнообразие // Почвоведение. 1996. - № 6. - С. 699 — 704.

57. Добродеев О. П. Особенности биогеохимии тяжелых металлов верховых болот // Трактат биогеохимической лаборатории. М.: Наука. - С. 5361.

58. Домаш В. И., Буснюк О. В. Природные ингибиторы один из способов регуляции активности протеолитических ферментов растений // Второй съезд всероссийского общества физиологов растений: тезисы докладов. -ЧII, М.: Пущинский научный центр РАН, 1992. - С. 67.

59. Доосон Р., Эллиот Д., Эллиот У., Джонс К. Справочник биохимика.1. М.: Мир, 1991.-481с.

60. Дорофеев А. Г., Паников Н. С. Эффективность роста микроорганизмов разных экологических стратегий в непрерывных культурах // Микробиология. 1988. - Т. 57, вып. 4. - С. 606.

61. Дубинина В. И. и др. Ауксино-ингибиторная активность и рост отдельных органов проростков озимой пшеницы // Второй съезд всероссийского общества физиологов растений: тезисы докладов. ЧII, М.: Пущин-ский научный центр РАН, 1992 - С. 123

62. Дубровский Н. Т. Влияние парааминобензойной кислоты на фотосинтез люпина, выращенного из семян со сниженными посевными качествами. Вопросы ростовых процессов у растений. - М., 1988. С. 78 — 82.

63. Дубровский Н. Т. Содержание эндогенных гиббереллинов в проростках люпина, выращенных из семян со сниженными посевными качествами //Фитогормоны регуляторы роста.- М., 1987. С.91 - 94.

64. Дудина З.Ю. Состав и изменение при хранении микрофлоры семяновощных культур, выращенных в нечерноземной зоне. Автор, дис.канд. биол. наук. -М., 1985. 24 с.с

65. Дунин М. С., Тимиберкова С. К. Устойчивость пшеницы к фермента-тивно-микоризному истощению зерна // Вестник е.- х. науки. 1978. - № 4. - С. 28-39.

66. Елпидина Е. И., Дунаевский Я. Е., Белозерский М. JI. Обнаружение SH-протеиназной активности в белокзапасающих органеллах проростков гречихи // Биохимия. -1992. Т. 57, вып. 10. - С. 1527 - 1531.

67. Емцев В. Т. Мир почвенных микробов. М.: Колос, 1966. - 492

68. Емцев В. Т., Чумаков М.И. Об эффективности азотофиксирующего ассоциативного симбиоза у небобовых растений // Почвоведение. 1990. -№11.-С. 116-126.

69. Емцев В.Т. Основы почвенной микробиологии. М.: ТСХА, 1983,45с.

70. Ермаков П.Р. Физиология растений. М.: Academia. - 2005. - 634 с.

71. Зайцева А.А. Влияние условий и продолжительности хранения на потери веса, всхожести и урожайные свойства семян овощных культур. — Автор, дис.канд. биол. наук. М., 1975. - 27 с.

72. Звягинцев Д. Г. Почва и микроорганизмы. М.: МГУ, 1987. - С. 256.

73. Звягинцев Д. Г., Бабьева И. П., Зенова Г. М. Развитие представлений о структуре микробного сообщества // Почвоведение. 1999. - №1. - С. 136141.

74. Звягинцев Д. Г., Добровольская Т. Г., Бабьева И. П., Чернова И. Ю. Развитие представлений о структуре микробных сообществ почв // Почвоведение. 1999. - № 1. - С. 134-144.

75. Золотников А.К. Бактериальные азотфиксирующие ассоциации как возможный фактор стабильности девственных лесов // Биотическая регуляция окружающей среды. Гатчина., 1998. С. 122-125.

76. Иванов И. И., Трапезников В. К. , Кудоярова Г. Р. Изменение гормонального статуса растений пшеницы под влиянием минерального питания // Физиология и биохимия культурных растений. — 1994. Т. 26, № 1. - С. 32-36.

77. Иванов Н.С., Васюк Л.Ф. Эффективность инокуляции ассоциативными азотфиксаторами люпина и картофеля // Бюллетень ВНИИСХМ. 1988. -№50.-С. 8-13.

78. Итальянская Ю. В., Никитина В. Е., Мышкина А. К. Серологическая активность полисахаридных компонентов в клеточной поверхности AzospiriUum brasilense // Микробиология. 1987. - Т. 56, вып. 1. — с 231.

79. Кабата-Пендиас А. Пендиас X. Микроэлементы в почвах и растениях. -М.: «Мир», 1989. С. 439.

80. Калининская Г.А. Роль микробных симбиозов в фиксации азота сво-бодноживущими микроорганизмами // Биологический азот и его роль в земледелии. М.: Наука, 1967. - С. 221-230.

81. Калининская Т. А., Редькина Т. В. Микрофлора семян риса как источник азотфиксирующих микроорганизмов в его ризосфере // Изв. АН СССР. Серия биология. 1981. - № 4. - С. 617 - 621.

82. Калининская Т.А., Миллер Ю.М. Использование изотопа 15N при изучении несимбиотической азотфиксации // Биологический азот в сельском хозяйстве СССР. М.: Наука, 1989. - С.156-166.

83. Каменская Т. А., Миллер Ю. М. Использование изотопа 15N при изучении несимбиотической азотфиксации // Биологический азот в с/х СССР. М.: Наука, 1989. - С. 156-166.

84. Карпунина JI.B., Мордкович С.С., Никитина В.Е., Савенкова Н.Н. Исследования азотфиксирующей способности Azospirillum brasilense на корнях злаков // Известия АН СССР, серия биологическая. 1988. - №6. - С. 873-877.

85. Кефели В.И. Фитогормоны и поиск новых регуляторов в продуктивности растений // С.-х биология. 1987. - № 12. - С.81-85.

86. Кизилова Е.Г. Разнокачественность семян и ее агрономическое значение. -Киев: Урожай, 1974. 216 с.

87. Кимпел Дж., Кузнецов В. В., Гокджи Ж. Дж., Ки Джо. Экспрессия генов белков теплового шока при холодовом стрессе у сои // Докл. АНСССР. 1987. - Т. 292, № 2. С. 505 - 507.

88. Кичакова Н.А., Павлова И.Н., Захарова И.Я. Очистка и идентификация амилолитических ферментов Bacillus licheniformis // Прикладная биохимия и микробиология. 1988. - Т.34, №5. - С.503-507.

89. Кленова М. И., Шпатыв JI. А. реакция яровой пшеницы на прогрев увлажненных семян и проростков // Физиология и биохимия культурных растений. 1990. - Т. 22, № 6. - С. 559 - 566.

90. Клинцаре А. А. Эпифитные микроорганизмы и возможность их применения для стимулирования роста растений: Автор, дис.канд. биол.наук. Рига, 1973. - 34 с.

91. Клячко H.JI. Посттранскрипционная регуляция синтеза белка фито-гормонами. Автор, дис.д-ра биол. наук. — М., 1985. 47 с.

92. Кожемяков А.П., Афанасьева JI.M. Влияние производственных штаммов клубеньковых бактерий на белковую продуктивность основных бобовых культур // Бюллетень ВНИИСХМ. 1986. - С. 15-18.

93. Конарев А. В., Фомичева Ю. В. Перекрестный анализ взаимодействия компонентов а-амилаз и протеиназ насекомых с белковыми ингибиторами из эндосперма пшеницы // Биохимия. 1991. - Т. 50, вып. 4. - С. 628 — 637.

94. Кононков П. Ф., Кононкова С. Н., Старцев В. И. Определение жизнеспособности и прогнозирование долговечности семян лука // Сельскохозяйственная экология. 1991. - № 1. - С. 187—195.

95. Кононков П.Ф. ,Кравчук В.Я., Васильянова А.В. Изучение посевных качеств семян овощных культур под действием повышенной температуры и влажности воздуха // Доклад ВАСХНИЛ. 1975. - Т. 7. - С. 15-16.

96. Кононков П.Ф., Дунина, Добровольская Т.Г. Изменение микрофлоры и всхожести семян овощных культур при хранении // Сельскохозяйственная биология. 1980. - Т.15. - С. 510-512.

97. Косаювська У. В. Фитогормональная регуляция процессов адаптации растений к стрессам // Укр. бот. жур. 1997. - Т. 54. - С. 330 - 333.

98. Косогова Г. М., Лихолат Т. В. Влияние неблагоприятных факторов на семена и содержание эндогенных гиббереллинов в проростках тритикале // Фитогормоны регуляторы физиологических процессов. - М., 1987.- С. 86-88.

99. Кравченко JL В., Боровков А. В., Пишкрил 3. Возможность биосинтеза ауксинов ассоциативными азотфиксаторами // Микробиология. 1991. -Т. 60, № 5. - С. 927-931.

100. Кравченко JI.B., Боровков А.В. Продукция ауксинов прикорневыми азотфиксирующими микроорганизмами // Регуляторы роста и развития растений.-Киев, 1989. С. 15-16.

101. Кравченко JI.B., Макарова Н.М. Азотфиксирующая активность Azo-spirillum brasilense, внесенного в почву с растительными остатками // Доклады ВАСХНИЛ. 1990. - №6. - С.24-26.

102. Кравченко Н. К Вишневецкая О. Ю. Почвенные азотофиксирующие бактерии рода Xantobacter // Микробиология. 1990. - Т. 59, вып. 6. - С. 133.

103. Кравченко Ю.Е. Ядерная РНК-полимераза IV, альтернативная формамитохондриальной РНК-полимеразы: Автор, дис.канд. биол. наук.-М., 2004.- 19 с.

104. Красильников Н. А. Микроорганизмы почвы и высшие растения. М.: Изд-во Академии наук, 1958. С. 458-459,464.

105. Кретович В.Л., Петрова И.С. Превращение слизей при прорастании и созревании зерна ржи // Доклады АН СССР. 1948. - Т. 59, №2. - С 181-283.

106. Кретович В. Л., Резанцева В. И. Биохимические изменения в зерне пшеницы под действием высоких темпиратур // Докл. АНСССР. 1935. -Т. 3. - С. 409.

107. Кретович В.Л. Раутенштейн Я.И. Микробиологические и биохимические процессы при самонагревании свежеубранного зерна пшеницы // Микробиология. 1941. - Т. 10, вып.4. - С.461-469.

108. Кретович B.JL, Карякина Т.И., Сидельникова Л.И., Шапошников Г.А. Азотфиксация и биосинтез аспарагиновой кислоты и аланина бактериями Rhizobium lupini на различных источниках углерода //Доклады АН СССР. 1986.-Т. 291, №5. с. 1008-1011.

109. Кретович В.Л., Ушакова Е.Н. О критической влажности зерна при хранении // Доклады АН СССР. 1940. - Т. XXIX, №2. - С. 118-121.

110. Критенко С. П., Титов А. Ф., Новикова Г. В., Кулаева О. Н. Динамика РНК-полимеразной активности при адаптации растений к низким и высоким температурам и их реадаптации // Физиология растений. 1985. - Т. 32, вып. 4.-С. 715-723.

111. Кудеяров В.Н. Оценка размеров несимбиотической азотофиксации в различный почвах СССР // Биологический азот в с/х СССР. М.: Наука, 1989.-С. 109-115.

112. Кузнецов В. В., Баврина Т. В., Фам 3. X., Литопова Г. Н., Яценко И. А. Регулируют ли гормоны синтез белков теплового шока в растениях? // Доклады РАН. 1997. Т. 356, № 3. - С. 427 - 430.

113. Кузнецов В.В., Черепнева Г.И., Кулаева О.Н. Гормональная регуляция экспрессии хлоропластных генов в этиолированных проростках пшеницы. // Доклады АН СССР. 1990. - Т. 312, №1. -С. 253-256.

114. Кузнецов В.Л. Физиология растений. М.: Наука, 2005. - 370с.

115. Кукина И. М., Микулович Т. П., Кулаева О. Н. Белки теплового шока хлоропластов, кодируемые ядерными и хлоропластными генами // Докл. АНСССР. 1988. - Т. 301, № 2. - С, 509 - 511.

116. Кулаева О. Н. Цитокинины, их структура и функции. М.: Наука, 1973.- С. 263.

117. Кулаева О.Н. Гормональная регуляция биологических процессов у растений на уровне РНК и белка. Тимирязевские чтения. М.: Наука, 1982.-84 с.

118. Куркина В.М. Микробиологические процессы под озимой пшеницей при различной агротехнике // Биоценоз пшеничного поля. М.: Наука, 1986. - С.139-145.

119. Левин С. В. Гузеев В. С. и др. Микроорганизмы и охрана почв. М.: МГУ, 1989.-287 с.

120. Леманн Е., Айхеле Ф. Физиология прорастания семян злаков. — М.: Сельхозгиз, 1936. С. 428.

121. Лихачев Б.С. Изменение жизнеспособности семян кукурузы при экстремальных условиях хранения // Доклад ВАСХНИЛ. 1977. - Т. 4. - С.38-40.

122. Лихачев Б.С. Некоторые методологические вопросы изучения биологии старения семян // С/х биология. 1980. - Т.15, №5. - С. 842-845.

123. Лихачёв Б.С. Связь силы роста семян с ростом, развитием и продуктивностью формирующихся из них растений // Селекция и генетика культурных растений на Урале. Л., 1984. - С. 81-87.

124. Лихачев Б.С., Мусорина Л.Л. и др. Использование экстремальных условий хранения семян в моделировании процессов их старения // Бюллетень ВИР. 1978. - Т. 77. - С. 57-62.

125. Лихолат Т.В. Особенности гормонального регулирования обмена веществ в растительных клетках на разных фазах их роста (на примере ауксина и гиббереллина). Автор, дис.д-ра. биол. наук. — Л., 1976. 51 с.

126. Лобанов В.Я. Определение посевных качеств семян. М., 1964. - 112 с.

127. Лукин С. А., Кожевин П. А., Звягинцев Д. Г Пространственное распределение азоспирилл в ризосфере ячменя // Микробиология. 1990. - Т. 59, вып. 6. - С. 1090 - 1093.

128. Лукин С. А., Кожевин П. А., Звягинцев Д. Г. Динамика азоспирилл в ризосфере и ризоплане ячменя и гороха // Микробиология. 1989. - Т. 58, вып. 1. - С. 133 - 136.

129. Лурье Л. М. Левитов М. М. Изучение физиологии высокоактивных штаммов Ren. Chrysogenum в связи с биосинтезом бензилпенициллина. -М.: Наука, 1962. С. 125.

130. Любарская И.Г. О взаимосвязи старения семян с качеством урожая пшеницы // Второй съезд ВОФР. Тезисы докладов. Ч.И., 1992. - С. 123.

131. Любарская Н. Г., Лихолат Т. В. Влияние цитокинина и гиббереллина на прорастание семян пшенично-пырейного гибрида с различным содержанием белка // Физиология растений. 1981. - Т. 28. - С. 836 - 840.

132. Макаревич В. Г. Лизникова Т. Н. Антибиотики. М.: Наука, 1969. - С. 195-201.

133. Макаров В.В., Прохорова А.П. и др. Изменение качества семян при хранении на складах и элеваторе // Биология и технология семян. Харьков: ВАСХНИЛ, 1974. - С. 56-58.

134. Макарова Н.М., Кравченко Л.В. Колонизация корней пшеницы диа-зотрофами при инокуляции // Всесоюзная конференция «Микроорганизмы — стимуляторы и ингибиторы роста растений и животных»: Тезисы докладов. Ташкент, 1989. - с 125-127.

135. Малышева А.Г. Изменение биохимических свойств и всхожести семян масличных культур в процессе их хранения // Биологические основы повышения качества семян с/х растений. М.: Наука, 1964. - С. 259-266.

136. Медведев И.Г. Физиология растений. Л., 2004.- 450 с.

137. Мелехов Е. И., Ефремова Л. К. Регуляция фитогормонами процесса повреждения клетки, вызванного нагревом // Доклады АН СССР. 1988. -Т. 298, №2. - С. 509-512.

138. Мироненко А.В., Шухрай С.Ф., Троицкая Т.М., Иванцов Л.В. Биохимические изменения белок-липидных комплексов семян люпина при потере ими жизнеспособности // Физиология растений. 1981. - Т. 28, вып. 2. - С. 349-357.

139. Митриченко А.И. и др. Динамика и распределение цитокининов в проростках пшеницы при изменении температуры // Физиология растений. 1998. - Т. 45, №3. - С.468-471.

140. Мишке И. В. Микробные фитогормоны в растениеводстве. Рига: Зи-натне, 1988.- 151с.

141. Мишустин Е. Н. Микроорганизмы и плодородие почвы. М.: Академия наук, 1956. - С. 130-136.

142. Мишустин Е.Н. Ассоциация почвенных микроорганизмов. — М.: Наука, 1975. -107 с.

143. Морозов Ю. М., Мелентьев А. И., Кузьмина Л. Ю. Ультраструктура клеток пшеницы при развитии Bacillus spp активного начала бактериального инокулянта бациспецин Б. М. // Физиология растений. - 1994. - Т. 41, № 1.-С. 36-43.

144. Мосина Л. В. Спорообразующие бактерии и актиномицеты в почвах Европейской части СССР: Автор, дис.канд. биол. наук. -М., 1974.-17 с.

145. Мосолов В. В. Белковые ингибиторы как регуляторы процессов про-теолиза. М.: Наука, 1983. - 40 с.

146. Мосолов В. В. Белковые ингибиторы протеолитических ферментов: Автор, дис.д-ра. биол. наук. -М., 1979. 43 с

147. Мосолов В. В. Протеолитические ферменты. М.: Наука, 1971. - 402с.

148. Мосолов В. В., Гвоздева Е. JI. Влияние окисления, катализируемого молопероксидазой, на свойства бифункционального ингибитора субтили-зина и а-амилазы // Биохимия. 1991. - вып. 10. - С. 1870 - 1877.

149. Моссе Б. Аспекты корня важные для микробиолога // Почвенная микробиология. М.: Колос, 1979. - с. 58-89.

150. Наумов Г.Ф., Кисель М.С., Николаенко А.И. и др. Аллелопа-тические приемы повышения активности клубеньковых бактерий и ассоциативных фиксаторов азота // Тезисы IV Всесоюзной научной конференции. Пущино, 20-24 янв. 1992. - С. 146-147.

151. Нестеренко М. В. Мосин В. А., Шемякин М. Ф. Изучение белков, индуцируемых поранением в растениях картофеля и ингибирующих активность экзогенных сериновых протеиназ // Биохимия. 1992. - Т. 57, вып. 4. -С. 566-573.

152. Нестерова Т. Д. Антибиотики. М.: Наука, 1962 . - С. 955-957.

153. Нетис И.Т. Эффективность применения фзотфиксирующих бактерий на озимой пшенице //Орошаемое земледелие. 1989. - вып. 34. - С.25-28.

154. Нефедьева У.Э., Мазей Н.Г., Хрянин В.Н. Изменение гормонального баланса в прорастающих семенах после обработки импульсным давлением // Физиология растений. 2005. - Т.52, № 1. - С. 146-150.

155. Никитина В. Е., Аленькина С. А., Пономарева Е. Г., Савенкова Н. Н. Изучение роли лектинов клеточной поверхности азоспирилл во взаимодействии с корнями пшеницы // Микробиология. 1996. - Т. 65, № 2. - С. 165-170.

156. Николаева М.Г. Методы определения фитогормонов и фенолов в семенах. Л.: Наука, 1979.- 80с.

157. Николаева М.Г., Покой семян и факторы его контролирующие // Физиология и биохимия покоя и прорастания семян. М.: Колос, 1982. - С. 72-98.

158. Овчаров К.Е. Физиологические основы всхожести семян. М.: Наука, 1969.-280 с.

159. Овчаров К.Е., Кошелев Ю.П. Почему семена стареют? М.: Знание, 1978.-167 с.

160. Овчаров К.Е., Мурамова Н.Д. Активность дегидрогеназ семян разной жизнеспособности // Физиолого-биохимические проблемы семеноведения и семеноводства. Иркутск, 1973. - С. 107-110.

161. Одобренные списки названий бактерий // Информационный бюллетень ВМО. Приложение 3-е. Ереван: Айастин, 1982. - 420 с.

162. Олюнина Л.Н., Орлова А.Г. Участие ИУК и АБК в ответной реакции растений на тепловой шок //-Вестник нижегородского университета. Серия биологическая. 2001. - С. 86-84.

163. Онофраш Л.Ф., Гордираш В.Т., Присакаш С.И. Азотфиксирующие бактерии, стимулирующие рост, развитие сельскохозяйственных растений // Институт микробиологии АН Респ. Молдова. Кишинев, 1999. — С. 7.

164. Панина Я.С. и др. Салициловая кислота и дифинилаланинаммиак-лиаза в картофеле, инфицированном возбудителем фитофтороза // Физиология растений. 2005. - № 4. - С.573-577.

165. Панчишкина М. Б., Кожевин П. А., Звягинцев Д. Г. Типы динамики бактериальных популяций в почвах // Микробиология. 1988. - Т. 57, вып. З.-С. 476-480.

166. Панчишкина М. Ф. Динамика различных бактериальных популяций в почвах: Автор, дис.канд. биол. наук. — М., 1987. 24 с.

167. Пейве Я.В. Биохимия почв. М.: ТСХА, 1961.-406 с.

168. Переверзева И. И., Селиванкина С. Ю. Участие протеинкиназы С-типа в реакции листьев ячменя на цитокинины // Докл. АНСССР. 1991. -Т.321, № 2. - С. 425-427.

169. Петренко Г. А. Факторы, влияющие на результаты симбиотических взаимоотношений азотобактера с высшими растениями // Труды института микробиологии АР СССР. 1961. - вып 11. - С.110-129.

170. Полевой В. В. Физиология и биохимия ауксина и гиббереллина: Автор. дис.д-ра биол. наук. — М., 1969. 50 с.

171. Полевой В. В. Фитогормоны. Л.: Изд-во ЛГУ, 1983. С. 248.

172. Полевой В.В. Шарова Е.И. Мако А.Х. Кинетика действия ауксина и кальциевого ионофора А23187 на рост отрезков колеоптилей кукурузы // Доклады АН СССР. Т. 299, №1. - С. 250 .

173. Полевой В.В., Тараховский Е.Р. Индукция ауксином электрофизиологических градиентов в осевых органах растений // Доклады РАН. 2001. -Т.377, № 2. С. 270-272.

174. Полянская Л. М., Павлова О. С. Особенности микробной сукцессии в почвах Окского заповедника // Почвоведение. 2000. - №3. - С. 320.

175. Прокофьев А.А. Физиология семян. М.: Наука, 1981. - 317с .

176. Пушкарева Т.В., Шуваев В.А. Влияние полива раствором биостимулятора Симбионт-2 на биологическую активность почвы // Комплексное мелиоративное регулирование. — М.: МГМИ, 1988. С. 106.

177. Репин А.Н. Как хранить семенную кукурузу // Кукуруза. 1962, №11.- С. 56-58.

178. Пшеница. Требования при заготовках и поставках. ГОСТ 9353-90. М. Гос. ком СССР по управлению качеством продукции и стандартам, 1990. - 5 с.

179. Рапопорт И.А., Действие ПАБК в связи с генетической структурой. // Химические мутагены и ПАБК в повышении урожайности с\х культур. -М. 1989. - С. 30-37.

180. Раутиня Д.Я., Креслинь Д.Я. Влияние Pseudomonas liquefaciens 399 на урожфй и качество зерна яровой пшеницы // Физиология эпифитных и корневых микроорганизмов. — Рига, 1979. С. 65-72.

181. Рахимов X. Влияние условий и сроков хранения посевного материалана посевные качества семян и урожай хлопчатника: Автор, дис.канд. биол. наук. Ташкент, 1966. - 23 с.

182. Рашап Р.К. Выделение, очистка и свойства амилазы Bacillus polymyxa №3: Автор, дис.канд. биол. наук. М., 1984. - 16 с.

183. Редькина Т.В. Механизм положительного влияния бактерий рода AzospiriUum на высшие растения // Биологический азот в с/х СССР. М.: Наука, 1989.-С. 132-141.

184. Репин А.Н. Как хранить семенную кукурузу // Кукуруза. — 1962, №11.- С. 56-58.

185. Роберте Е.В. Цитологические, генетические и метаболические изменения, связанные с потерей жизнеспособности // Жизнеспособность семян. М.: Колос,1978. - С. 244-293.

186. Родынюк И.С. Микробиология ризосферы: проблемы, стратегия и перспективы // Тезисы докладов 8 всесоюзного съезда почвоведов. Новосибирск, 1989. - С. 235.

187. Романко Е. Г., Селиванкина С. Ю., Воскресенская И. Г. Действие фитогормонов in vitro на активность протеинкиназ связанных с мембранами тилакоидов//Докл. АНСССР. 1990. - Т. 313, № 4. - С. 1021 - 1023.

188. Романов Г. А., Таран В. Я., Кулаева О. Н. Зеатин-связывающие белки в листьях ячменя //Доклад АНСССР. 1986. - Т. 289, № 3. - С. 765.

189. Романов Г.А. Гормон-связывающие белки растений и проблема рецепции фитогормонов // Физиология растений. 1989. - Т.36, С.166-177.

190. Романов Г.А. Рецепторы фитогормонов // Физиология растений. -2002. Т.49, № 4. - С. 615-625.

191. Романов Г.А. Стероид-рецепторные комплексы и механизм регуляции транскрипции эукариотического генома // Биополимеры и клетка. — 1985. -№ 1.-С. 213-218.

192. Румянцева В.Б. Липорастворимые флюорисцирующие соединенияпри старении растений: Автор, дис.канд. биол. наук. — М., 1982. 29 с.

193. Рустамова Т.Г., Агаев Ф.Н. Влияние микробов-стимуляторов на содержание пластидных пигментов у растений огурцов // Вестник сельскохозяйственной науки. Баку, 1985. - №5. - С.44-47.

194. Садыков Б.Ф., Пропадущая Л. X. Пути повышения активности ассоциативной азотофиксации в ризосфере пшеницы // Биологические науки.1988.-№10.-с 89-93.

195. Сальникова Е.И., Куранов П.Б., Годова Г.В. Роль эпифитной микрофлоры в формировании гормонального баланса винограда //Доклады ТСХА. 1998. - №269. - С.12-18.

196. Сафина Г. Ф., Полыгапова О. О., Гордон JI. X. Действия мивала на проростки пшеницы // Физиология и биохимия культурных растений. -1990. Т. 22, № 6. - С. 547 - 552.

197. Свистова И.Д., Джувеликян Х.А. Регуляция активности микрофлоры выщелоченного чернозема осадками сточных вод // Доклады ВАСХНИЛ. -1990. №8. - С.20.

198. Селиванкина С. Ю., Новикова Г. В., Тихая И. И., Романко Е. Г., Кулаева О. И. Протеинкиназа плазмапеммы корневых клеток ячменя — мишень действия фитогормонов // Докл. АНСССР. 1989. - Т. 208, № 2. - С. 508-511.

199. Селиванкина С. Ю., Романко Е. Г., Каравайко Г. В., Кулаева О. И. Гормональная регуляция активности протеинкиназы из цитозоля листьев ячменя // Докл. АНСССР. 1988. - Т. 299, № 1. - С. 254.

200. Селиванкина С. Ю., Романко Е. Г., Новикова Г. В., Кулаева О. И. Регуляция цитокинином протеинкиназы, связанной с хроматином и РНК-полимиразой I из листьев ячменя // Докл. АНСССР. 1987. - Т. 292, № 3. -С. 766-769.

201. Слабосницкая А.Т., Крымовская С.С., Резник С.Р. Ферментативная активность бацилл, перспективных для включения в состав биопрепаратов // Микробиологический журнал. 1990. - Т.52, №2. - С. 9.

202. Тарчевский И.А. Сигнальные системы клеток растений. М.: Наука, 2002.- 187 с.

203. Татарова Н.К., Мишустин Е.Н., Марьянко В.Г. О природе действияазотобактера на высшие растения // Известия АН СССР. Серия биологическая. 1975. - №4. - С. 565.

204. Тихонович И.А. Взаимодействие азотфиксирующих бактерий с растениями // Микроорганизмы стимуляторы и ингибиторы роста растений и животных: Тезисы докладов. - Ташкент, 1989. - 4.II. - С. 192.

205. Тригер Е. Г., Полянская JI. М„ Кожевин П. А. межмикробные взаимодействия в почве (на примере некоторых популяций стрептомицетов и бактерий) // Микробиология. 1990. - С. 688.

206. Трисвяцкий JI.X. Хренение зерна. М.: Агропромиздат. - 1986. — 357 с.

207. Умаров М. М. Ассоциативная азотфиксация. М.: МГУ, 1986. - С. 35 -42.

208. Умаров М. М. Особенности интродукции азотфиксирующих бактерий в ризосферу растений // «Интродукция микроорганизмов в окружающую среду»: Тезисы докладов. М., 1994. - С.107-108.

209. Умаров М.М. Ацетиленовый метод изучения азотофиксации в поч-венно-микробиологических исследованиях // Почвоведение. — 1976. -№11. -С. 119-123.

210. Фархутдинов Р.Г., Кудоярова Р.Г., Усманов И.Ю. О связи двойной динамики гормонального баланса с трансаперацией и поглощением ионов растениями пшеницы // Физиология и биохимия культурных растений. -1992. Т. 24. - С. 286-290.

211. Фильченкова В.И., Кипрова P.P., Мусина Г.Х. Влияние предпосевной бактеризации семян на ростовые и обменные процессы у озимой пшеницы И Микроорганизмы и высшие растения. — Казань, 1978. С.66-76.

212. Фирсанова Г. Н. Влияние неблагоприятных условий хранения на ор-ганообразовательную деятельность конуса нарастания проростков // Фитогормоны регуляторы физиологических процессов. М., 1987. - С. 77 — 82.

213. Фирсова М.К. Методы определения качества семян. М.: Колос, 1969.-352 с.

214. Фролов Ю.П. Математические методы в биологии. ЭВМ и програми-рование. Самара. - СГУ, 1996.

215. Фролова Н.А. Изменение активности эндогенных цитокининов в проростках ячменя в зависимости от влияния неблагоприятных факторов // Фитогормоны-регуляторы физиологических процессов. М., 1987. - С.87-90.

216. Хабибуллин С.И. Активность ингибиторов протеиназ в клубнях и листьях картофеля в связи с устойчивостью к колорадскому жуку: Автор, дис.канд. биол. наук. — М., 2003. 16 с.

217. Хакимжалов А.А. Кривцуи Т.Г. Лесьва М.Т. Джардемалиев М.К., Амиказы и их активность в культуре изолированного щитка риса // Физиология и биохимия культурных растений. 1999. - Т. 31, №1. - С. 61-65.

218. Хлуднев Д. В., Пивленко И. В., Мосолов В. В. Ингибитор химотрип-сина/субтилизина из эндосперма зерновок пшеницы // Биохимия. 1992. -Т. 57, вып. 12. - С. 1874 - 1882.

219. Хорошайлов И.В. Жукова И.Т. Длительное хранение семян мировой коллекции ВИР // Бюллетень ВИР. 1978. - № 677. С. 9-19.

220. Хорошайлов Н.Г. Ответная реакция разнокачественных семян сельскохозяйственных культур на условия хранения // Физиолого-биохимические проблемы семеноведения и семеноводства. — Иркутск, 1973.-4.1.-С. 93-99.

221. Чайлахян М.Х. Гормональная теория развития растений. М.: Изд-во АН СССР, 1937.- 198 с.

222. Чикалин М.В., Пелецкая Ю.Г., Шушанашвили В.И. Некоторые физиологические и биохимические изменения семян пшеницы при потере посевных качеств // Физиология растений. 1995. - Т. 42, №6. - С.911-915.

223. Чиканова В. М. Бактериальные удобрения. Минск.: Урожай, 1988. -С. 94.

224. Чуйкова Н. Б. Темпы роста растений овса, выращенных из семян, подвергнутых действию повышенной температуры и влажности воздуха и обработке фитогормонами // Фитогормоны — регуляторы физиологических процессов. М., 1987. - С. 95 - 102.

225. Чуйкова Н. Б., Лихолат Т. В. активность эндогенных цитокининов в проростках овса, выращенных из семян, подвергнутых действию неблагоприятных факторов // Вопросы регуляции ростовых процессов у растений. -М., 1988.-С. 46-52.

226. Чумаков М.Ч., Емцев В.Т. Азотофиксирующая микрофлора корневой зоны яровой пшеницы // Биотехнология микроорганизмов в с/х. М.: МСХА.- 1989.-С. 3-13.

227. Шабаев В. П., Смолин В. Ю., Олюпина Л. И. Роль микроорганизмов -стимуляторов роста растений в повышении урожайности // Тез. докл. конф. «Интродукция микроорганизмов в окружающую среду». М., 1944. -С. 115-116.

228. Шарипова Ф. Р., Ермакова О. В., Ингибиторы внеклеточных гидролаз бацил // Материалы зональной, конф. молод, учен. биол. «Актуальные проблемы современной биологии». - Казанский университет, 1989. - С. 79 -89.

229. Шепеляковская А. О. Доронина Н. В. и др. Новые данные о способности аэробных метилотрофных бактерий синтезировать цитокинины // Доклады Академии наук. 1999. - С. 555 - 556.

230. Школьник М. Я. Микроэлементы в жизни растений. Л.: Наука, 1974. - 324 с.

231. Шутов А. Д, Белтей Н. К., Вайнтрауб И. А. Цистеиновая протеиназа из прорастающих семян пшеницы: частичная очистка и гидролиз клейковины // Биохимия. 1987. - Т. 49, вып. 7. - С. 1171 - 1177.

232. Эйгес И. С. Особенности влияния ПАБК на фенотип яровой пшеницы и других зерновых культур // Химические мутагены и ПАБК в повышении урожайности сельскохозяйственных растений. — М., 1974. — С. 113.

233. Эйгес И.С., Влияние ПАБК на сорта озимой пшеницы в условиях производственного опыта // Химические мутагены и ПАБК в повышении урожайности с\х растений. — М. Урожай, 1982. С. 23.

234. Экологическая роль микробных метаболитов / Под ред. Д. Г. Звягинцева. М: МГУ, 1986. - 237 с.

235. Элпидина Е. И., Дунаевский Я. Е., Белозерский М. А.,Дюранти М. Черлетти П. характеристика белковых тел, выделенных из покоящихся семян люпина белого // Биохимия. 1993. - Т. 58, вып. 5. - С. 675 - 679.

236. Яблоков Ю.Н. Влияние предварительной обработки на самосогревание вороха семенного зерна // Исследования по селекции и семеноводству зерновых культур. Ленинград-Пушкин. — 1974, Т.223. С. 55-61.

237. Якушкина Н.И. Особенности гормонального регулирования роста и развития растений // Рост растений и пути его регулирования. М., 1980. -С. 3-12.

238. Якушкина Н.И., Похлебаев С.М. Особенности фотофосфорилирова-ния хлоропластов, выделенных из обработанных фитогормонами листьев ячменя и пшеницы // Физиология растений. — 1982. — Т.29, вып. 3. — С. 502-507.

239. Якушкина Н.И., Тарасов С.И. Активность эндогенных цитокининов впроростках кукурузы, выращенных при различных температурах // Научн. докл. высш. школы. Биол. науки. — 1982. № 1. С. 79-82.

240. Agarwala D.R., Tilak K.V.B., Rana J.P.S. Isolation of Azospirillum from the interior of varions parts of some graminaceons plants // Zbl.Vicrobiol. -1991.-V. 146.-P. 217-219/

241. Alflmirska R. Response of weat to inoculation with Azospirillum and Azotobacter // Trans. 14 th. Int. Congr.Soil.Sci.Kyoto. 1990. - V 3. - P. 111139.

242. Balazsy S., Borbely F., Lentl I. Nehany termesztett pillangos noveny nitrogen dacteri-umainak peszticid erzekenyseg // Novenyvedelem. 1992. — V. 28.№5-6.-P. 232-239.

243. Baldani V.L.D., Alvares M.A. de В., Baldani J.I., Dobereiner. Establishment of inoculated Azospirillum spp. in the rhizosphere and in roots of field grown wheat and sorghum // Plant Soil. 1986. - V. 1/3. - P. 35-46.

244. Barber R., Tompson I. Physiological changes in seed quality during storage // Sci.Hortic. 1980. - V. 15. - P. 19-22.

245. Bashan I. Significance of timingand and level of inoculation with shizosphere bacteria on wheat plants // Soil Big Biohem. 1986. - V. 18, № 3. -P. 297-301.

246. Beicheng, Zhou Jizhong, Tiedje M. James Zhongshan daxue xuebao. Ziran Kexye ban // Actasci. natur. univ. Sutyatseni. Natus. Sci. 1998. - v. 37, № 3. -P. 44-48.

247. Boisen S. Protease inhibitors in cereae occurrence, propertias, phisiologi-cal influence // Act. Ayr. Scand. 1983. - v. XXXIII, № 4. - P. 369 - 381.

248. Bruijn Frans I., Miloamps Anne, Ragats Daniel. Enviromental control of gene exspression in Rhizobium meliloti // Beijerinek Centeun. "Microb. Physiol, and Gene Requl. Emerg. Princ and Appl.": The Hague., 1995. P.146.147.

249. Brussel A.A.N. Identification of acylated hanoserine lacton molecules in Rhizobium leguminosa; possible function // Beijerine centenn "Microbbio Physiol. And Gene Regul". Delf. - 1995. - P. 32-33.

250. Cegielska A., Georgopoulos C. Biochemical properties of the Escherichia coli heat shock protein and its mutant derivatives // Biochimie. 1989. — V. 71, №9-10.-P. 1071-1077.

251. Chaffopadhyay K.K.,Basu P.S. Bioproduction of inodole acetid by the Rhizobium sp. from root nodules of a leguminosus free Dalbergia sissoo roxb // Acta microbiol. 1989. - V. 38, №4. - P. 293-303.

252. Costerton I. W., Irvin K.-I. The Bacterial Glucocalyx in Natuze and Disease //Anvi. Rev. Microbiol. 1981. - V. 35. - P. 299.

253. Crus-Garcia Felipe, Zuniga-Aquilaz Jose Juan, Vazquez-Romos Jorge M. Effect of stimulating maize germination on cell cycie proteins // Physiol. Plant. 1998. - V. 102, № 4. - P. 573 - 581.

254. Danova S., Ivanova I., Minkov I., Ivanov G. Characterization of ATP-sintetase from Streptomyces albogriseolus // Beijerinck Centeun. "Microb. Physiol, and Appl.", The Hague. 10 14. Dec., 1995. - P. 239-240.

255. Dart P. I. Nitrogen fixation with non-lequmes. Dordrecht // Martinus Nishoff Publ, 1986. P. 303 - 334.

256. Dat J.F., Foyer C.H., Scott J.M. Changes in salicylic acidant antoxidants during induced thermotolerance in mustard seedlings // Plant Physiol. 1998. -V.118.-P. 1455-1461.

257. Dinesh R., Dubey R.P., Shyam P.G. Soil microbial biomass and enzyme activities as influenced by organic manure incorporation into soil of a rice-rice system // J.Agron. and CROP Sci. 1998. - V.181, №3. - P. 173-178.

258. Dobereiner I.,Reis V.V., Lazarini A.C. New N2 fixing bacteria in association with cereals and sugar cane // Nitrogen fixation hundred years after, 1988. -P. 717-722/

259. Dobolyi Cs., Clelenyi T. Incidence of different microbe population surfaces of legume and cereal plants // Acta microbiol nung. 1991. - V. 38, № 3-4.-P. 241/

260. Dong Z. A nitrogen-fixing endophyte of sugarcane stems. A new role for the apoplast//Plant Physiol.- 1994.-V. 105,№4.-P. 1139-1147.

261. Druijn F.I., Milcamps A., Radats D. Environmental control of gene expression in Rhizobium meliloti // Beijerine centenn "Microbbio Physiol. And Gene Regul". Delf. 1995. - P. 146-147.

262. Elliot L.F., Azevedo M.D., Mueller-Warrant G.W., Horwath W.R. Weed biocontrol with rhizobacteria // Soil Sci. and Plant Nutr. 1995. - V. 41, №4. -P. 634-654.

263. Enebak S.A.,Wies G.,Kloepper J.W. Effect of plant growth-promoting rhizobacteria on loblolly and slash pine seedlings // Forest Sci. 1998.- V. 44, №1. - P. 139-144.

264. Fayez M. Untraditional N2-fixing bacteria as biofertilizers for wheat and barley // Folia microbiol. 1990. - V. 35, №3. - P. 218-226.

265. Fayez M., Daw Z. Y. Effects of inoculation with defferent strains of Azospirillum brasilense on cotton (Gossipium barbadense) // Biol. Fertil Soils. -1987. V. 4 1 - 42. - P. 91 - 95.

266. Fleitas J Plant growth promoting chitobacteria for winter wheat // Con. J.Microbiol. 1990. -V. 36, №4. - P. 265-272.

267. Garsia-Olmego F., Salcedo G.,Sanchez-Monge R.,Gomez L.,Royo I.,Carbonero P. Plant protein aceous inhibitors of proteinases and amilases // Oxsford Sarveys of Plant Mol. Cell. Biol. 1987. - V. 7. - P. 275 - 334.

268. Gilroy Simon Charakterization of protein kinase activities in barley aleurone cells treated with GA and ABA // Plant Physiol. 1994. - V. 105, № 1. - P. 109.

269. Haantela K., Ksot L., Nurmiano-Lassila E.L., Korhonen Т.К. Effects of inoculation os Poa pratersis and Triticum aestivum with root-associated, Infixing Klebsiella, Enterobacter and Azospirilla // Plant Soil. 1988. - V. 106, №2. - P. 239-248.

270. Harrington J.F. Seed storage and longevity // Biology. 1975. - V.3. - P. 145-153.

271. Heijnen C.E., Posma J., van Veen I.A. The significance of artificially formed and originally present profective microniches for the survival of introduced bacteria in soil // Trans. 14th. Int. Congr. Soil. Sci. Kioto. 1990. - V. 3. -P. 111-88-111-93.

272. Heinen С. E., Postma I.,van Veen I. A. The significance of artificially formed and originally present profective microniches for the survival of introduced bacteria in soil // Trans. 14th. Int. Congr. Soil. Sci. Kyoto. - 1990. - P. Ill-88-HI-93.

273. Hitomi J. Alkaine protheinase isolated from Bacillus sp.- Пат. 5296367 США. МКИ5 C12N 9/50.

274. Hoflich G. Einflusseiner inokulation mit Wachtum von Getreide // Zbl. Microbiol. 1989. - V. 144, №2. - P. 73-79.

275. Hoflich G., Wiehe W., Kuhn G. Plan growth stimulation by inoculation with symbiotic and associative rhizosphere microorganisms // Experientia. -1994. V. 50, № 10. - P. 897-905.

276. Horgan R., Kaminek M., Мок D. W., Zazimalova E. Present and Future Prospects for Citokini Reseaech // Physiology and Biochemistry of Citokinins in Plants. Acad. Publ, 1990. - P. 3 - 13.

277. Horgan R., Hevett E. W., Prusse J. G., Horgan J. M., Wareing P. F. Indetification of a Citokinin in Sy camore Sap by Gas. Chromotografy Mass Spectrometry // Plant Scilett. - 1973. - V. 1. - P. 321 - 324/

278. Hussain A., Arshad N., Hussain F. Response of maise (Zea mays) to Azotobacter inoculation under fertilized and unfertilized condition // Biol. Fer-til. Soil. 1987. -V. 4, №1-2. - P. 73-77.

279. Iang J. et oth Hormonal changes in the grains of Rice subjected to water stress during grain filling // Plant Physiol. 2001. - V.127. - P. 315-323.

280. Ishac Y.Z., El-Gala A.M., Massound М/А/ Nutrients a variability for mais and wheat plant inoculated with // Poster Sess. Maxico, 1994. P. 28-29.

281. Iuhnke M.E., Marthre D.E., Sands D.C. Relationship berween bacterial seed inoculum densityand rhizosphere colonization of spring wheat // Soil. Biol. Biochem. 1989. -V. 21, №4. - P. 591-595.

282. Jshac J.Z., Massound M.A. Nitrients (Azotobacter) vialability for maze and wheat plants inoculated with (Azotobacter) and for mysorchinas // Trans.vol. 4b Commiss. Poster Sess. Mexico, 1994. - P. 28-29.

283. Jurkonic D., Bakker P., Lawrence J. Influence of root exudates on the phospholipid composition of the root coloniring bacterium Pseudomonos aureo-faciens // Phitopatology. 1995. - V. 85, №10. - P. 1164.

284. Kaiser P. Sur les relaions entre un basidiomycete de rond de soirciere, Leucopaxillus giganteus, la microflore du soi et les vegetaux superieurs // Cryp-togamie. Mycol. 1998. - V.19, №1-2. - P. 45-61.

285. Kapulnik Y., Okon Y., Henis Y. Changes in root morphology of weat cansed by AzospiriUum inoculetion // Canal. J. Microbiol. 1985. - V. 31, №10. -P. 881-887.

286. Kavimandan S.K. Diasotrofs, Rizobium of Triticum spp. // Trans.vol. 4b Commiss. Poster Sess. Maxico, 1994. - P. 206-207.

287. Kawai M. Effect of gibberellic acid, thiourea nitrate and acids on the seedgermination of karamushi, Boehmeria nipononivea // Sci.Repts Hirosaki Univ. 1994. -V. 41, №1. P. 9-13.

288. Kawaimasashi Effect of gibberellic and thiowrea nitrat, and acids on seed germination of karamush // Boimeria nipononivea. 1994. - V. 41, №1. - P. 913.

289. Khan N.A. Evaluation of gibberellic acid for increasing yield efficiency for mustard cultivars // Ann.Apl.Biol. 1997. - V. 130. - P. 26-27.

290. Kigava H., Ondera M., Tobe S., Shimotsu-ura I. Purification, characterization and genetic structure of Y-protease // Beijerine centenn "Microbbio Physiol. And Gene Regul". Delf., 1995. P. 439-444.

291. Kinzig Ann P.,Harte Zohn. Seiection of micro-organisus in spatially explicit environemut and implications for plant access to hitrogen // J. Ecol. -1998. V. 86, № 5. - P. 841 - 853.

292. Kirsi M. Occurrence of proteinase inhibitor in the seed and vegetative tissues of barley // Publ. of The Univ. of Ioensuu. 1982. - Ser. B. - № 15. - P. 1 -29.

293. Kochler S., Но Т. H. D. Purification and Characterization of Gibberellic Acid Induced Cysteine Endoproteases in Barley Aleurone Zayers // Plant Physiol. 1988. - V. 87, № 90. - P. 95 - 103.

294. Korhonen Т. K., Haahtfela K., Zaakso Т., Ronkko R. Adhesion of N2-fixing enteric bacteria of grass roots: Adhesion mechanisms and colonization effects // Symp. Microb. Ecol. (ISMES): Kyoto, 1989. P. 1.

295. Lakshminarayana K. Influence of Azotobacter on nitrogen nutrifion ofplants and crop productivity // Proc. Indian Nat. sci. accad., 1993. -V. 59, №3 -4. С 303-308

296. Laskowski M., Is., Ka to Ikunoshin. Protein inhibitor of proteinases // Ann. Rev. Biohem. 1980. - V. 49. - P. 593 - 626/

297. Leopold A. C., Niedergang-Kamien E., Ianick I. Experimental modification of plant senescence. // Plant Physiol. 1959. - V. 34, №5. - P. 570-573.

298. Leopold A.C. Aging, senescence and turnover in plants // Biosience. 1975. -V. 25,№10.-P. 659-662.

299. Leopold A.C. Senescence in plant development // Science. 1961. - V. 134, № 3492. - P. 1727-1732.

300. Misra N. M., Kar R. K. Regulation of storage protein degradetion in cotyledons of germinating cowpea // Plant Physiol. 1990. - V. 33, № 4. - P. 333 -339.

301. Mohandas S. Field respouse of tomato (Zycopersicon esulentum Mill "Pusa Ruby") to inoculation with a VA mycorshisal fungus Glomus fasicula-tiom and with Azotobacter vinelandii // Plant. Soil. 1987 - 98. - V. 2. - P. 295 -297.

302. Nagashima A. The multiple-stress responsive plastid sigma factor SJG5 // Plant and Cell Physiol. 2004. - V. 45, № 4. - P. 357-358.

303. Nath S., Coolbear P., Hampon I.G. Hydation-dehydation treatments to protect or repair stored 'Karamu' wheat seed // Crop.Sp. 1991. - V. 31, №3. P. 822-826

304. Natio Meijo daigaku nodakubu gakujutsu nokoku // Sci. Repts. Fac. Agr. Maijo. Univ. 1994. - №30. - P. 1-7.

305. Neyra C.A., Arunakumari A., Olubayi O. Flocculated microbial inoculants for delivery of agriculturally deneficial microorganisms.-Пат. 5697186 США. МКИ6 A01C12N 1/04.16.12.97

306. Nicodim L., Zecheister-Boltenstern S. Einflu p der Wassersattigung auf ^ den mikrobiellen etylenumsutz in Boden untreschiedlicher herkunft // Centralbl.Г

307. Я Gesamte Forstw. 1998. - V. 115, №2-3. - P. 47-60.

308. О' Hara Graham W. The role nitrogen fixation in crop production // J. Crop Prod. 1998. - №2. -P. 115-138.

309. Ofosu-Budu K., Hirofumi S., Kounosuke F. Factors controlling the release of nitrogenous compounds from roots of soybean // Soil Sci. and Plant Nutr. -1995. V.41, №4. P. 625-633.

310. Okon Y. Plant growth promoting effect of Azospirillum // Nitrogen fixation: hundred years after. 1988. - P. 741-746.

311. Pandey A., Shende S.T. Effect of Azotobacter chroococcum inoculation on yield and post harvest seed quality of wheat (Triticum aestivum) // Zbl. Microbiol. -1991. V. 146, № 7 - 8. - P. 489 - 494.

312. Pareek Ashwani, Singla Snehlata, Grover Ani. Evidence for accumylation of a 55 kDa stress-related protein in rice and sereal other plant genera // Plant Sci. 1998. - V. 134, № 2. - P. 191 - 197.

313. Pena-Cortes H., Weiimistrer L., Sanches-Serrano I. Abscisic acid mediate Wound induction but not developmental-specific exspretion of the Proteinase inhibitor // Gene family. The Cell. 1991. - V. 3. - P. 963 - 972.

314. Phillips H. A., Wallace W. A cysteine endopetidase from barley malt which degrades hordein // Phytochemistiy. 1989. - V. 28, № 12. - P. 3285 -3290.

315. Piper Peter. Dufferential role of Hsps and trehalose in stress tolerance. -Trends // Mikrobiol. 1998. - V. 6, № 2. - P. 43 - 44.

316. Plazinski J., Rolg B.G. Azospirillum-Rhisobium interaction leading to plant growts stimulation withont module formation // CanadJ.Microbiol. -1985. V. 31, №11. - P. 1026-1030.

317. Ram С., Weisner L. E. Effects of artifical ageing on physiological and biochemical parameters of seed quality in wheat // Seed. Sc. Technol. -1988. -V 16, №3.-P. 579-581.

318. Richardson. The proteinase inhibitors of Plants and micro-organisms // Phytochemistry. 1977. - V. 16, № 2. - P. 159 - 169.

319. Roos E.E. Physiological changes in seed quality during storage // Sci.Hortic. 1980. - V. 15. - P. 19 - 22.

320. Samanta R., Sen S.P. Further observation on the utility of N2-fixing microorganism in the phyllosphere of cereals // J. Agr. Sci. 1986. - V. 107, №3. -P. 673-680.

321. Sarmiento C., Garces R., Mancha M. Oleate denaturasion and acyl turnove in sunflower (H. ann.) seed lipids during rapid temperature adaptation // Planta. 1998. - V. 205, №4. - P. 595-600.

322. Seicoo Keishi, Nishigama Masaya Mie daigaku seibutsu shigengakubu kiyo // Bull. Fac. Biorisouz. Mie Univ. 1998. - № 2. - P. 23 - 30.

323. Senavet A., Martin, Bioru. Effekts of heat and chilling stress on wheat and tef. // Plant Physiol. 1994. - № 1. - P. 172.

324. Senco K., Nishiyama M. Mie daigaku seibutsu shigengakubu kiyo // Bull. Fac. Bioresour. Mie Univ. 1998. - №2. - P. 23-30.

325. Shawky B.T. Effect of Azospirilla on germination of seeds of same agricultural crops // Zbl. Mikrobial. 1990. - V.145, №3. - P. 209-217.

326. Shivaraj В., Pattabiraman T. N. Natural Plant ensyme inhibitor//Biochem. J. 1981.-V. 1993.-P. 29-36.

327. Speer H.L. The effect of arsenate and other inhibitors on early events during the germination of Lettuce seeds (Latuca sativa) // Plant. Physiol. 1973. -№2.-P. 142-148.

328. Stoeva S., Kleinschmidt T. Proteolytic specificity of the neutral zinc proteinase from Bacillus mesentericus strain 76 determined by digestion of an a-^ globin chain 11 Biol. Chem. Hoppe Seyier. - 1989. - V. 370, № 10. - P. 1139 1.1143.

329. Stowe D.J., Atkinston Т., Mann N.H. Protein kinase activities in cellfree extract of streptomyces // Biochimie. 1989. - V. 71, № 9-10. - P. 1101 - 1105.

330. Tuomi T. Production of the plant hormones abscisic, gibberellic acid and indol-3-acttic acid in microorganisms // Helsinki Univ. Technol. 1995. - №1.k i1. P. 1-61.

331. Varga & others, Artificial assotiations between higher plant and nitrogen-fixing bacterial cells // Szeged. 1994. - P. 351.

332. Varner J.E. Gibberellin control of a secretory of plant // The chemistry and biochemi try of plant her ones. New-York-London. - Acad.-Press, 1974. -P. 123-138.

333. Varma S., Mathur R.S. The effect of microbial inoculation on the yield of wheat when in strew-amended soil // Biol. Wastes. 1990. - V. 30, №1. - P. 916.

334. Villers T. A., An autoradiographic study of the effect of the plant hormone abscisic acid on nucleic acid and protein metabolism // Planta. 1968. -V. 82,№4.-P. 342-354.

335. Weeler A. W. Som treatments affecting growht substances in developing ' wheat ears // Ann. apl. Diol. 1976. - V. 83, № 3. - P. 455 - 462.

336. Woodstock L.W., Furman К., Leffer H.R. Relation hip between we respiratory metabolism, and mineral leaching from cottonseeds // Crop Sci. 1985. -V. 25, №3.-P. 459-466.

337. Zimmer W. Bothe H. The phytohormonal interaction between Azospiril-lum and wheat // Nitrogen Fixat. with. non. Legumes. 1989. - P. 137-145.

338. Yomo H., Linuma H. Activation of enzymes in the ingeminated Barkley endosperms wit a gibberellins. // Agr. Biol., Chem. 1963. - V. 27, № 2. - P. 76 -79.

339. Yoshida R., Oritani T. Cytokinin glucoside in roots of the rice plant // Plant Cell Physiol. 1972. - V. 13, № 2. - P. 337-343.

Информация о работе

Шишова, Татьяна Константиновна
кандидата биологических наук
Самара, 2005
ВАК 03.00.16

Диссертация

Эколого-физиологические аспекты прорастания семян пшеницы, подвергнутых термогидровоздействию, и роль в этом процессе микроорганизмов почвы - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы