Приемы повышения посевных качеств семян пшеницы

Колесова, Татьяна Кимовна

Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему
Приемы повышения посевных качеств семян пшеницы
ВАК РФ 06.01.09, Растениеводство

Автореферат диссертации по теме "Приемы повышения посевных качеств семян пшеницы"

На правах рукописи

КОЛЕСОВА ТАТЬЯНА КИМОВНА

ПРИЕМЫ ПОВЫШЕНИЯ ПОСЕВНЫХ КАЧЕСТВ СЕМЯН ПШЕНИЦЫ

Специальность 06.01.09 - растениеводство

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата сельскохозяйственных наук

Новосибирск - 2003

Работа выполнена в лаборатории «Биологически активные вещества» кафедры агробиохимии Якутской государственной сельскохозяйственной академии в 1995-1998 гг.

Научный руководитель: доктор сельскохозяйственных наук, с.н.с.

Каличкин Владимир Климентьевич

Официальные оппоненты: доктор сельскохозяйственных наук, профессор

Кап и нос Александр Иванович

кандидаг сельскохозяйственных наук, с.н.с. Степочкин Петр Иванович

Ведущая организация: Кемеровский сельскохозяйственный институт

Защита состоится « кя.ъЛ^ 2003 г. в ¿Г часов на заседании диссертационного совета Д.220.048.02 при Новосибирском государственном аграрном университете по адресу: 630039, г. Новосибирск, ул. Добролюбова, 160 [тел. (3832) 67-05-10; факс (3832) 67-32-14].

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Новосибирского государственного аграрного университета

Автореферат разослан Сн^л^У 2003 г.

Ученый секретарь диссертационного совета

П.С. Широких

2ооЗ-{\

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность проблемы. Яровая пшеница в Республике Саха (Якутия) является одной из основных продовольственных культур. Посевные площади ее за последние годы увеличились в сравнении с 1996 годом почти в 3 раза и составляли в 2001 году 9,1 тыс. га. Между тем, учитывая сложные агрометеорологические условия выращивания пшеницы, особенно в период созревания урожая, получить качественные семена этой культуры не всегда удается.

При выращивании в поле для развития растений существенное значение имеет оптимальная густота стояния и площадь питания, что определяется нормой высева семян и их всхожестью. Использование семян с высокой всхожестью позволяет снизить норму их высева, а также заложить основу для нормального роста и развития растений. Кроме необходимости иметь высокую всхожесть семян важно получить дружные и быстрые всходы, что находит свое выражение в понятии "энергия прорастания". Культурные растения сохраняют неодновременность прорастания во времени для обеспечения выживаемости вида, несмотря на то, что оно происходит в гораздо более сжатые сроки. Такая неодновременность прорастания обусловлена физиологической разнокачественностью семян, а различные приемы предпосевной обработки семян направлены на ее преодоление.

Способность растений сохранять высокую продуктивность в экстремальных условиях существования зависит от надежности функционирования всех защитных систем, которые должны обеспечивать его приспособляемость к определенным интервалам колебаний факторов среды. Активность систем, обеспечивающих нормальное прорастание семян при воздействиях факторов среды различной природы, зависит от степени устойчивости семян к этим факторам.

В связи с этим изучение приемов повышения жизнеспособности, энергии прорастания и всхожести семян, выращенных в условиях Республики Саха (Якутия), представляется весьма важной научной и практической задачей.

Цель исследований - изучить влияние факторов физической и химической природы на повышение посевных качеств семян пшеницы.

Задачи исследований:

- изучить особенности ростовых процессов на начальных этапах прорастания семян яровой пшеницы под влиянием условий среды;

- определить влияние чередования набухания и высушивания, УФ-облу-чения и минеральных солей на физиологические свойства семян пшеницы и их всхожесть;

- выявить значение биологически активных веществ и антиоксидантов в регулировании жизнедеятельности семян пшеницы в процессе прорастания;

- разработать эффективные приемы применения антиоксидантов для повышения урожайности пшеницы при затоплении.

Научная новизна. Температура окружающей среды вместе с оводнен-ностью служит основным фактором регулирования процесса прорастания семян и роста проростков. Показано, что наибольший эффект на начальном этапе развития организма дает замачивание семян при низкой положительной температуре и проращивание - при повышенной.

Приспособляемость организмов к определенным колебаниям среды существенно зависит от времени и интенсивности управляющих воздействий. Так, длительность обработки семян пшеницы низкими концентрациями растворов функционально активных веществ приходится на первые четыре часа набухания и положительно влияет на их посевные качества.

Установлено, что в неблагоприятных экологических условиях (затопление) гидрохинон способствует замедлению биохимических процессов в семенах, что позволяет им перенести без особого ущерба негативные внешние воздействия и способствует повышению урожайности пшеницы.

На защиту выносятся:

1. Повышение устойчивости организма к неблагоприятным условиям среды путем воздействия на семена управляющих факторов различной природы (УФ-облучение, температура, химические вещества).

2. Эффект от влияний разных концентраций биологически активных веществ на жизненно важные процессы в прорастающем семени.

Практическая ценность. Полученные результаты могут быть рекомендо- • ваны для практического использования в сельскохозяйственном производстве для повышения сопротивляемости семян и проростков пшеницы к действию неблагоприятных факторов среды и увеличению урожайности культуры.

Предложен оптимальный режим предпосевной обработки семян пшеницы, которая позволяет избежать возможную гибель проростков вследствие затопления на начальном этапе прорастания.

Апробации работы. Материалы диссертации доложены на заседании лаборатории «Биологически активные вещества» кафедры агробиохимии ЯГСХА (1997 и 2003 гг.), на научно-практической конференции ЯНИИСХ (1999 и 2002 гг.), на V Международной научно-практической конференции «Экология и жизнь» (Пенза, октябрь, 2002 г.). Разработаны рекомендации производству «Приемы повышения посевных качеств семян пшеницы в Республике Саха (Якутия)», 2003 г.

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, пяти глав, выводов, рекомендаций производству, списка литературы и приложения. Работа изложена на 146 страницах машинописного текста, содержит 24 таблицы, 9 рисунков и 6 приложений. Список литературы включает 245 наименований, из них 73 иностранных авторов.

Объекты, условия и методы исследований. В качестве основных фи-зиолого-биохимических механизмов прорастания семян пшеницы были изучены изменения активности пероксидазы, а также процесс набухания, жизнеспособность, проклевывание, энергия прорастания, всхожесть, общая масса проростков и корней, длина проростка и главного корня, а также полевая всхожесть семян пшеницы.

Проклевывание оценивали по появлению разрыва стенок покрова на месте зародыша (Хайдекер, 1982).

Жизнеспособность определяли тетразольно-топографическим методом (Методические указания ..., 1980). Энергию прорастания определяли на третьи сутки, а всхожесть - на 7-е сутки (по ГОСТ 120 38-84; Картузова, 1953; Хорошайлов, 1971; Строна', 1964). В качестве дополнительных критериев для определения действия различных условий проращивания служили определения биомассы проростков, длина проростков и корней (Овчаров, Кизилова, 1966).

Зародыши извлекали острием скальпеля или бритвы (Ермаков, 1987). При определении динамики набухания зародыша, извлеченные зародыши собирали в кювету со льдом и затем взвешивали сырой вес на аналитических весах. Зародыши выделяли из семян после соответствующего периода набухания 2,4,6,8, 10,12,14,16,18,20,22,24 часа. В эксперименте использовали не менее двух проб по 100 штук семян, которые предварительно замачивали в воде при 18 - 20"С в течение 4-6 ч.

Набухающие семена подвергали подсушиванию, давали им вновь набухнуть и продолжать прорастание (Генкель, 1968). В опытах по определению хода поглощения воды образцы семян ставили на замачивание в дистиллированную воду при 23"С. Для оценки поглощения воды семена обсушивали фильтровальной бумагой и определяли содержание воды весовым методом (Берлинер, 1973). Рас1воры для замачивания 100 зерен брали по 8 мл, так чтобы раствор полностью закрывал всю поверхность зерен с одинаковой плотностью (Рогожин и др., 1997). Опыты поставлены для изучения влияния различных реагентов на начальный процесс прорастания. Опыты проводили в 4 или 6 повторностях.

Для изучения влияния температуры, среды набухания и времени замачивания на физиологические показатели зерновки замачивали в течение 24 часов при температуре 7"С; 23"С и 31 "С. Длину корней измеряли в каждой повторности у всех главных корней.

УФ-облучение зерен пшеницы проводили с помощью ртутно-кварцевой лампы БНП02-30-001у 3.5 ("Спектр-2", Россия), расположенной на расстоянии 25 см от облучаемого объекта (Рогожин и др., 1997). Интенсивность

облучения - 30 Вт/м2, экспозиция обработки составляла от 1 до 60 минут. '

Сроки облучения - до и после замачивания. 1

Активность пероксидазы определяли при 22°С по начальной скорости окисления о-дианизидина перекисью водорода в ее присутствии (Ермаков, 1987).

В полевых опытах растения выращивали на делянках площадью 2 м2в 5-кратной повторности при естественном фоне влажности почвы (контроль) и затоплении. Учет урожая проводили сноповым методом. Урожай зерна приведен к 100 % чистоте и 14 % влажности.

Результаты экспериментов обрабатывали с помощью пакетов прикладных программ для ЭВМ 8пес1есог и 81аП51юа-5,5.

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

1. Особенности начального этапа прорастания семян пшеницы

1.1. Зависимость между поступлением воды в семена и началом ростовых процессов. Период прорастания зерновок пшеницы можно условно разделить на три этапа: 1) набухание (активация метаболизма); 2) проклевы-вание (подготовка к началу роста зерновок за счет перехода к растяжению клеток осевых органов зародыша); 3) рост проростка. При влажности, превышающей уровень, достигнутый за счет физического набухания, начинают функционировать физиологические механизмы, подготавливающие растяжение клеток (Дарменко, Кошлак, 1965).

Кривая зависимости набухания семян от времени замачивания показывает, что набухание идет постепенно, достигая порогового уровня оводнен-ности (рис. 1).

0 8 16 24 48

Время набухания, час

Рис. 1. Динамика набухания семян пшеницы (замачивание семян в дистиллированной воде при температуре 23 "С)

Усиленное поступление воды в семена происходит в первые 16 часов замачивания. Это, так называемая, фаза «физического набухания», которая протекает за счет физических процессов адгезии воды в микрокапиллярах воздушно-сухого семени и взаимодействия с различными гидрофильными биополимерами. Такое набухание обеспечивает возрастание влажности осевых органов у пшеницы до 50 %. Проклевывание семян идет после достижения зародышем уровня влажности около 70 %, что приходится на промежуток времени 24-48 часов набухания в условиях водной среды (Обручева, Антипова, 1997).

Существенное влияние на скорость поглощения воды семенами оказывает температура. Так, семена пшеницы через 2 часа замачивания при температуре 7()С достигали влажности, равной 20 %, а при температуре 23"С -34 %. Через 24 часа замачивания семена достигали влажности 40-60 %, при этом разница по влажности семян в зависимости от температуры сохранялась. Через 48 часов набухания семена при температуре 23°С достигали влажности 80 %, а при температуре 7"С - лишь 57 %.

Было установлено, что замачивание семян пшеницы при низкой положительной температуре (7"С) в течение 24 часов и последующем проращивании при температуре 23°С способствует повышению общей массы проростков, а также массы одного проростка при удовлетворительной всхожести семян (табл. 1). Интенсивность роста проростков пшеницы существенно увеличивается при замачивании в условиях пониженной температуры и при проращивании - в повышенной

Таблица 1. Влияние температуры замачивания и проращивания на всхожесть и массу проростков семян пшеницы

Вариант Всхожесть, % Общая масса Масса одного

проростков, мг проростка, мг

1 87,3 4265 49,3

2 94,5 165 2,0

3 77,3 3752 48,7

НСР05 6,7 589 4,2

Р,% 2,6 7,2

Примечание. 1 - замачивание при 7"С, проращивание при 23"С; 2 - замачивание и проращивание при 7"С; 3 - замачивание и проращивание при 23"С.

Из приведенного материала следует, что для пшеницы температура прорастания семян лежит ниже температуры, необходимой для дальнейшего роста проростков.

Кроме температуры на прорастание семян оказывает влияние свет. В опыте было установлено, что взаимодействие температуры и освещенности оказывает существенное влияние на всхожесть семян пшеницы. Так, в темноте при температуре замачивания и проращивания 31 "С всхожесть семян уменьшалась до 18+5 %. Проклевывание семян происходит при влажности 65-70 %. У семян, проращиваемых при температуре 23"С, этот период наступил через 32 часа, а при температуре 7°С - через 56 часов.

1.2. Активность пероксидазы при прорастании семян пшеницы. Повышение оводненности и усиление дыхания связаны между собой таким образом, что повышение оводненности играет пусковую роль по отношению к дыханию. В процессе набухания в семенах активизируются аэробные метаболические процессы, за интенсивностью которых можно наблюдать по изменению активности пероксидазы (Алексеев и др., 1983).

Наши исследования показали, что активность пероксидазы в щитке семян пшеницы, замоченных в дистиллированной воде, была выше, чем в эндосперме и зародыше (табл. 2). Неравномерное распределение фермента в этих частях семени, возможно, служит свидетельством определенной специфичности его действия. Пероксидаза входит в состав антиоксидатной системы, активность которой определяет уровень устойчивости растений к различным действующим факторам в процессе онтогенеза. Фермент .может проявлять свойства оксидазы. Поэтому активность пероксидазы возрастает с увеличением дыхания семян при выходе их из состояния покоя.

Экзогенная пероксидаза с концентрацией 4,7 нМ повышает активность пероксидазы в зародыше 1,5 раза, в щитке и эндосперме 1,6 и 1,4 раза соответственно. Что влияет на всхожесть, общую массу надземной части и корней проростка. В итоге масса одного побега увеличивается в 1,1 раза в срав-

Таблица 2. Влияние среды набухания на пероксидазную активность частей зерновок пшеницы, мкмоль/мин г ткани

Концентрация пероксидазы Зародыш Щиток Эндосперм

в среде набухания, нМ

Контроль (вода) 0,22 5,5 0,75

4,7 0,40 8,7 2,0

47 0,41 0,11 2,0

470 0,33 2,5 1,04

НСР05 0,04 0,47 0,11

Р,% 3,4 3,6 2,5

Примечание. Замачивание семян в течение 24 час при температуре 23°С.

нении с контролем. При увеличении концентрации экзогенной пероксидазы до 47 нМ наблюдается изменение активности в различных частях семени, а именно, увеличение активности в эндосперме и зародыше и понижение - в щитке. При этом разность между энергией прорастания и всхожестью уменьшается до минимума.

По-видимому, данное явление обеспечивает функционирование своеобразного регуляторного механизма, присущего только щигку семени. Эти результаты коррелируют с известными в литературе данными о повышении активности пероксидазы в различных частях семени при замачивании семян при низких положительных температурах (Вер-хотуров, 1999).

2. Действие физико-химических факторов на прорастание и всхожесть семян пшеницы

2.1. Влияние подсушивания набухающих семян на их физиологические свойства при повторном набухании. Согласно концепции П.А. Генкеля (1968, 1982), однократное или многократное намачивание семян (каждое до 48 ч) с последующим высушиванием, так что прорастание не происходит, приводит к активации многочисленных тонких механизмов засухоустойчивости, которые остались бы в скрытом состоянии без такой предварительной имитации засухи. Ответная реакция семян заключается в повышении гидрофильности коллоидов, осмотического давления, количества связанной воды и интенсивности фосфорилирования в митохондриях.

Нами изучено влияние продолжительности высушивания набухших семян в дистиллированной воде на их физиологические свойства при повторном набухании и проращивании (табл. 3). Установлено, что при повторном набухании через двое суток высушивания энергия прорастания зерновок пшеницы повышается на 21 %, всхожесть - на 22 и общая масса побегов - на 47 % по сравнению с проращиванием без дегидратации. В последующие сутки идет постепенное понижение показателей, при этом существенно снижается энергия прорастания, однако всхожесть и общая масса побегов остается существенно выше контроля.

Табища 3. Влияние времени дегидратации набухших семян пшеницы на их свойства при повторном набухании

Время де- Энергия Всхожесть, Общая масса Масса одно-

гидратации, прорастания, % проростков. го проростка,

суг. % мг мг

Контроль 72 74 3460 47

2 87 90 5070 56

5 71 88 4570 52

10 71 82 3893 47

15 71 82 4037 49

НСР05 3,8 5,1 3,7 1,8

Р,% Ь6 1,9 2,8 1,1

Примечание. Контроль - проращивание семян без высушивания.

Хранение семян после высушивания в течение месяца незначительно снижает их всхожесть в сравнении с контролем. Так, при повторном замачивании определили, чю всхожесть семян была 78 % или 96 % от контроля. Семена при хранении до посева не всегда сохраняют свои улучшенные посевные качества. Вместе с тем, известны случаи, когда семена после такой предпосевной обработки сохраняют нужный эффект 2 месяца, юд и даже три года (Беагшап е1 а1., 1987; ТЬапоз е1 а1.,1989).

В опытах подтвердилось положение об одинаковом количестве времени затрачиваемого на проклевывание семян при повторном набухании (около 36 ч). Такие же резулыаш получены В.Н. Обручевой (1991).

Сравнение наших результатов и результатов Л.В. Чумикиной и др. (2002) показывает, что «метод Генкеля» не только дает возможность закалить семена в отношении устойчивости к обезвоживанию, но и ускоряет прорастание семян, сравнимое с действием температуры. Кроме ускорения прорастания семян пшеницы, после 2 суток высушивания, наблюдалось повышение энергии прорастания на 15 % (сила роста), что сопровождается повышением дружности (одновременности) прорастания.

2.2. Влияние УФ-облучения на прорастание и всхожесть семян пшеницы.

В опыте по обработке сухих семян пшеницы УФ-лучами было выявлено отрицательное влияние облучения на их энергию прорастания и всхожесть. Наиболее существенное снижение по сравнению с контролем (без УФ-облу-чения) энергии прорастания семян установлено при экспозиции облучения 60 минут, а всхожести - при обработке УФ-лучами в течение 30 минут. В то же время именно эта экспозиция оказала наибольшее стимулирующее влияние на длину проростков.

В опыте по обработке предварительно замоченных в дистиллированной воде в течение 24 часов при 23°С семян пшеницы УФ-лучами существенно увеличивалась в сравнении с контролем энергия прорастания, начиная с 5-минутной экспозиции. В то же время длина проростков и корней семян пшеницы незначительно отличалась от контрольных семян. Нами выявлено, что эффективность действий УФ-облучения на посевные свойства семян зависит от времени их замачивания. Условно можно выделить три периода зависимости всхожести семян от времени замачивания. Первый период, активационный, наблюдается в течение первых 4 часов замачивания. Второй период имеет колебательный характер с тенденцией на понижение всхожести в среднем на 12 % в сравнении с первым. Третий период, начиная с 20 ч замачивания, имеет тенденцию к повышению всхожести семян. Наибольшее влияние на всхожесть пшеницы оказывает УФ-облучение при замачивании семян в течение 2-4 ч. При замачивании семян в течение 6-10 ч эффективность УФ-облучения также высокая, однако всхожесть при этом не достигает контрольных семян при 2-4 ч замачивании. Характер «кривой» всхожести семян имеет вид качелей. После 24 ч замачивания всхожесть семян возрастает и УФ-облучение способствует ее повышению до уровня контрольных семян при 4 ч замачивании. В опыте с определением совместного влияния температуры замачивания и УФ-облу-чения показано, что обработка семян ультрафиолетовым облучением в течение 5 минут при низкой температуре замачивания на 7 % понижает их всхожесть в сравнении с контрольными семенами. При этом общая масса проростков остается на уровне контроля.

УФ-облучение в течение 5 минут семян, замоченных при повышенной температуре, повышало их всхожесть на 22 % и общую массу проростков на 1507 мг, или на 62 %, в сравнении с контрольными семенами. Увеличение экспозиции УФ-облучения до 60 минут несущественно в целом изменяло посевные свойства семян пшеницы в сравнении с 5-ти минутной экспозицией.

В опытах установлено, что УФ-облучение при экспозиции 5 минут после предварительного замачивания увеличивало жизнеспособность семян пшеницы, что проявлялось в повышении энергии прорастания. Положительный эффект наблюдался при всех температурах предварительного замачивания.

Следует отметить, что наибольший эффект наблюдался при замачивании и проращивании семян при температуре 23°С. В этом случае энергия прорастания увеличилась на 11 % в сравнении с контрольными семенами. Всхожесть же семян под влиянием УФ-облучения наиболее значительно увеличивалась

(на 6 % в сравнении с контрольными семенами, замоченными при температуре 7°С и на 10 % в сравнении с семенами, замоченными при 23"С) при замачивании семян при низкой температуре и проращивании при 23°С.

УФ-облучение семян пшеницы до замачивания в течение 5 минут стимулирует активность пероксидазы и в некоторой степени уменьшает влияние повышенных концентраций гидрохинона.

2.3. Влияние минеральных солей на прорастание и всхожесть семян пшеницы. Поглощение минеральных вешеств в течение онтогенеза определяется биологическими особенностями растения (Цой, 1977).

Всею исследовано влияние 14 растворов солей: Си504, №804, К,804, Ыа,504, гпБО,, РеБ04, (1\Ч14)504, ЫаНСО,, КаМОг РЬ(Ж)3)„ Ва(Ш3)„ СиС1„ СоС1,, МпС1,. В результате исследований были выявлены пять солей макро-и микроэлементов, оказывающих некоторое положительное влияние на физиологические показатели семян пшеницы. Остальные соли оказывали стабильно отрицательный эффект при замачивании зерновок пшеницы в их растворах в течение 24 часов при 23°С.

Для выяснения токсичности солей на посевные свойства семян результаты опытов были обработаны с применением первого полинома Чебыше-ва. Токсичность соли оценивалась по величине спада показателя (всхожесть и общая масса проростков) на единицу концентрации (удельная токсичность). В результате по степени удельной токсичности изученные соли распределились следующим образом (табл. 4).

Всхожесть семян пшеницы зависела как от вида тяжелого металла, так и от его концентрации. При этом медь оказалась гораздо более токсичной, чем никель, так как сильнее задерживала начало прорастания. Торможение начала и замедление самого процесса прорастания приводило к различиям масс одного проростка. Даже в самой низкой концентрации (1 мМ) медь задерживала рост проростков: меньше была доля проростков 1 -й группы и выше доля 2-й группы (1 группа - нормально развитый проросток, состоящий из хорошо развитых корешков, имеющих здоровый вид, или из главного зародышевого корешка и первых листочков, занимающих не менее половины

Таблица 4 . Распределение солей по степени токсичности

Степень токсичности • Соли

Остро токсичные Токсичные Умеренно токсичные Слабо токсичные Не токсичные СиС12, Ре80„, СивОд, МБ04 РЦЫОзЬ, гггёОд К2504, №С03, N31*103 ИаНСОз, N32804, (№Ъ)2804, МпС12 СоС12, Ва(Ж>3)2

длины колеоитиля; 2 группа - ненормально проросшие семена, без корешков или со слабыми корешками). При увеличении концентрации, особенно в вариантах с медью, доля нормально развитых проростков была гораздо ниже, а доля 2-й группы проростков существенно выше. При высоких концентрациях металлов (1000 мМ) все проросшие семена имели только проросток или только слабо развитый корешок.

3. Влияние БАВ и низкомолекулярных антноксидантов на прорастание и всхожесть семян пшеницы 3.1. Влияние экстрактов растений на всхожесть семян пшеницы.

Исследования показали, что на начальном этапе прорастания семена пше-! ницы можно разделить на две группы: 1 группа - проклюнувшиеся зерно-

^ вки (85-95 % от 100); 2 группа - непроклюнувшиеся (примерно 1-7 % от

100). В свою очередь 1 группа семян делится на проросшие (76-85 %), дающие нормальные проростки) и непроросшие (15-20 %). Воздействуя стимуляторами различной природы на непроросшие семена 1 группы, можно повысить всхожесть на 15-20 %. При этом проявляется индивидуальная чувствительность зерновок пшеницы к факторам воздействия.

Нами изучено влияние некоторых экстрактов растений на посевные свойства семян пшеницы. Показано, что экстракты почек березы (Betula verricoza), собранных в начале мая, влияют на всхожесть положительно. Экстракты были приготовлены на дистиллированной воде и на этаноле (16,4 М и 8,2 М), который потом разбавляли в 1000; 10000; 100000; 1000000 раз. Всхожесть семян после замачивания в водном экстракте, разбавленном 1000000 раз, увеличивалась в сравнении с контролем на 12 %. Масса одного проростка и их общая масса при этом уменьшается. Экстракт почек березы, полученный в этаноле (8,2 М) и разбавленный в 1000 раз, увеличивает всхожесть на 13 %, общая масса надземной части и одного * > проростка повышалась при этом на 18 и 4 % соответственно в сравнении с этано-

лом в чистом виде. Экстракт почек березы на этаноле (16,4 М), разбавленный в 1000 раз, повышает всхожесть на 21 %, а общую массу проростков на 16 %. Остальные разбавления существенного результата не дали.

Экстракт почек березы на этаноле с концентрацией 16,4 М, разбавленный в 1000000 раз, повышает всхожесть семян пшеницы на 11 %, а общую массу побегов - на 12 % в сравнении с водой. Водные экстракты из семян пиона Марьин-корень (Paeonia anomala L), касатика Восточного (Irus laeviga Fisch, et Mey), кизильника черноплодного (Cotoneaster melanocarpus) понижают всхожесть зерен пшеницы. Наибольшим ингибирующим эффектом обладают экстракты, полученные из семян Марьин-корень (Paeonia anomala L) и кизильника черноплодного (Cotoneaster melanocarpus), разбавленные в 100 раз. Эти экстракты понижают всхожесть семян при температуре замачи-

вания 23НС на 13 % в сравнении с контролем. Низкая положительная температура замачивания (7°С) уменьшает этот ингибирующий эффект.

3.2. Влияние гидрохинона на процесс прорастания, всхожесть и жизнеспособность семян пшеницы. В развитии окислительного стресса играют роль активные формы кислорода: О,'; О, ;Н, О,; НОС1 и др. Защита от действия супероксидных радикалов осуществляется за счет использования антиоксидантной системы, состоящей из низко- и высокомолекулярных соединений (Зенков, Меньшиков, 1993).

К группе низкомолекулярных антиоксидантов относятся дишксин, аскорбиновая кислота, гидрохинон, мочевая кислота, мелатонин, ппутатион и др. (Кения и др., 1993). В комплекс высокомолекулярной системы антиоксидантной защиты входят ферменты каталаза, супероксиддисмутаза, пероксидаза и др. (ОЫпска, 1978). Мы изучали действие разных концентраций гидрохинона на процесс прораста- '

ния семян пшеницы, так как гидрохинон является, с одной стороны, низкомолекулярным антиоксидантом, с другой - восстановленной формой (С?Н,) убихино-на (С}), которая участвует в переносе электронов по дыхательной цепи. Высокая э

концентрация гидрохинона полностью ингибирует прорастание. В то же время замачивание семян в гидрохиноне с концентрацией 0,005 М увеличивает массу корней на 25 % в сравнении с контролем, а также длину проростков. Снижение всхожести семян пшеницы при обработке гидрохиноном можно объяснить тем, что он снижает активность пероксидазы.

При определении жизнеспособности семян после замачивания в течение 24 часов в дистиллированной воде было показано, что жизнеспособных семян больше, чем всхожих (табл. 5). Так, все семена, взятые для опыта, были жизнеспособными, однако всхожесть их была меньше на 14 % при температуре замачивания 7"С и на 19 % при температуре замачивания 23°С.

Таблица 5. Жизнеспособность семян пшеницы в зависимости от температуры и концентрации I идрохинона, %

Концентрация ГХ,М 24 ч замачивания Время прорастания, сут.

1 2 3 4 5 6

Температура замачивания 7иС

Контроль 0,025 0,05 100 99±1 99±1 100 99±1 99±1 100 98±2 99±1 100 98±2 96±3 100 96±4 90±5 100 95±5 85±6 100 94±6 80±8

Температура замачивания 23' С

Контроль 0,025 0,05 100 99±1 99±2 100 98±3 95±3 100 82±7 65±5 100 68±6 31±1 100 62±4 23±1 100 59±8 15±0 100 53±9 12±0

Время прорастания, температура и концентрация гидрохинона оказывали существенное влияние на жизнеспособность семян пшеницы. Жизнеспособных семян пшеницы в растворе гидрохинона с концентрацией 0,025 М при температуре замачивания 7°С в первый день прорастания было 99±1 %, а в последующие шесть суток снизилось до 94±6 %. Увеличение концентрации гидрохинона в два раза при этой же температуре уменьшило жизнеспособность до 80±8 %. При этом всхожесть семян пшеницы составляла 64±5 %.

Повышенная температура замачивания и проращивания активизирует ингибирующее влияние гидрохинона, снижая жизнеспособность семян на 6-е сутки прорастания до 12 %, а всхожесть - до нуля. Из приведенных результатов следует, что низкие концентрации гидрохинона в условиях небольших положительных температур оказывают стимулирующее влияние на ирорастание семян пшеницы. При повышенных температурах даже слабые концентрации гидрохинона ослабляют прорастание семян пшеницы.

3.3. Влияние затопления и обработки гидрохиноном на урожайность яровой пшеницы. Для определения возможности повышения устойчивости растений пшеницы к затоплению с помощью низкомолекулярных анти-оксидантов (гидрохинон) был проведен полевой опыт. Данные по изменению ростовых показателей пшеницы при затоплении и обработке гидрохиноном приведены в табл. 6. При избытке влаги в почве наблюдалось снижение высоты, сырой и сухой массы растений. Как известно, пшеница относится к культурам, малоустойчивым к переувлажнению. Этим объясняется значительное снижение продуктивности растений, перенесших 18-суточное затопление. Обработка гидрохиноном (0,075 М) положительно сказалась на темпах роста растений. Показано, что растения, обработанные гидрохиноном при затоплении, отличались большими темпами роста по сравнению с необработанными. Наблюдалось увеличение высоты, сырой и сухой массы.

Действие экзогенных веществ сохранилось и после нормализации влажности почвы: сухая масса растений при затоплении и обработке гидрохиноном была на 33 % выше, чем у необработанных.

Таблица 6. Влияние затопления и обработки гидрохиноном на рост растений пшеницы

Вариант Обработка Высота растений, см Масса 10 растений, г

сырая сухая

Контроль Вода Гидрохинон 73,0±2,0 81,0±1,6 48,6±2,0 67,3±5,0 15,0±0,5 18,0±0,8

Затопление Вода Гидрохинон 39,8±2,0 48,4±2,0 27,4±1,4 39,7±2,0 5,8=0,6 7,7=1,0

! I

Урожайность яровой пшеницы существенно снижалась при затоплении в течение 18 сут. (табл. 7). В опыте установлено, что невысокая концентрация гидрохинона способствует не только лучшему развитию растений, но и несколько повышает урожайность пшеницы. При обработке семян гидрохиноном и затоплении получена достоверная прибавка урожая зерна (1,5 ц/га) в сравнении с вариантом без обработки гидрохиноном.

Таблица 7. Влияние затопления и обработки гидрохиноном на урожайность пшеницы, ц/га (среднее за 1997-1998 гг.)

■ Вариант Обработка Урожайность

Контроль Вода 11,3

Гидрохинон 10,6

Затопление Вода 4,1

Гидрохинон 5,6

НСР0, для варианта 0,95; для обработки 0,41; для сравнения частных средних

1,31.

Расчет экономической эффективности показал, что применение гидрохинона не окупается прибавкой урожая, однако рентабельность производства зерна при затоплении и использовании гидрохинона все же выше, чем без его применения (табл. 8).

Таблица 8. Экономическая эффективность применения гидрохинона при возделывании яровой пшеницы в условиях затопления

Урожайность, ц/га Цена, руб./ц Стоимость валовой продукции, руб./га Затраты, руб./га Условный доход, руб./га Рентабельность,%

11,3 150 1695 1252 443 135

10,6 150 1590 1277 313 125

4,1 150 615 1252 - 49

5,6 150 840 1277 - 66

Таким образом, из полученных данных следует, что торможение ростовых процессов при затоплении связано с переходом аэробных метаболических процессов системы в анаэробные. Обработка гидрохиноном снижает негативное действие переувлажнения почвы. Это проявляется в увеличенных темпах роста и некотором возрастании урожайности пшеницы.

выводы

1. Начало роста при прорастании семян пшеницы является результатом процессов, происходящих в два этапа, на первом из которых активируется основной метаболизм, а на втором активируются процессы, подготавливающие растяжение клеток. Усиление дыхания, мобилизация запасных отложений (1 этап), а также процессы, подготавливающие

I растяжение клеток (2 этап), и само начало роста (наклевывание) начинается

в результате достижения пороговых, характерных для каждого процесса уровней оводненности.

2. Температура раствора замачивания ускоряет процесс набухания. 1 Семена пшеницы через 2 часа замачивания при температуре 7°С достигали

влажности, равной 20 %, а при температуре 23°С - 34 %. Через 48 часов набухания семена при температуре 23°С достигали влажности 80%, а при температуре 7°С - лишь 57 %. Низкая температура замачивания (7°С) в ,>7 течение 24 часов и последующем проращивании при температуре 23°С

стимулирует рост проростков при удовлетворительной всхожести семян. Проращивание при температуре 7°С увеличивает всхожесть семян, однако резко ингибирует рост проростков. Замачивание и проращивание при I температуре 23°С снижает всхожесть семян, масса одного проростка и общая

1 масса проростков при этом остается достаточно высокой. Положительное

' значение освещенности возрастает при увеличении температуры. В темноте

) при температуре замачивания и проращивания 31 "С всхожесть семян

I уменьшалась до 18±5 %. При проращивании таких семян на свету их

' всхожесть составила 73±3 %.

3. Добавление экзогенных углеводов в замачивающий раствор ускоряет процесс проклевывания семян пшеницы на 8 часов в сравнении с проращиванием семян в дистиллированной воде. Наибольшим стимулирующим эффектом обладали сахароза и маннит с концентрацией в растворе 0,001 М. Эти углеводы увеличивают количество проклюнувшихся семян на 20-24% в сравнении с водой.

' - 4. Попеременное намачивание - высушивание семян пшеницы через двое

суток дегидратации повышает энергию прорастания на 21 %, всхожесть - на 22 % и общую массу побегов - на 47 %. В последующие 5-15 суток идет постепенное понижение показателей, при этом существенно снижается энергия прорастания, однако всхожесть и общая масса побегов остается выше контроля. Время проклевывания семян (I ) после 2 суток дегитратации и последующего проращивания уменьшилось на 20 ч. Кроме ускорения проклевывания семян пшеницы, наблюдалось повышение на 15 % энергии

I 17

прорастания, что сопровождается повышением дружности (одновременности) прорастания.

5. Этанол с концентрацией 0,1 М без высушивания семян повышал энергию прорастания на 14 %, всхожесть - на 11 %, а общую массу проростков - на 62 % в сравнении с контролем. Обработка семян раствором этанола в концентрации 0,5 М и проращивание после суточной экспозиции при температуре 23°С сопровождалось уменьшением энергии прорастания на 10 % в сравнении с контролем, а всхожести - на 12 %, при этом этанол стимулировал рост проростков. Дегидратация семян нивелирует действие этанола. В свою очередь, гидрохинон в малых концентрациях после дегидратации стимулировал прорастание и всхожесть семян (на 21 % и 20 % соответственно в сравнении с контрольными семенами), но резко снижал ( развитие проростков.

6. УФ-облучение сухих семян дает отрицательный эффект, снижая их энергию прорастания и всхожесть. Получасовая обработка семян ультрофиолетом оказала стимулирующее влияние на длину проростков. УФ-облучение предварительно замоченных семян в течение 5 минут стимулировало энергию прорастания, не оказывая существенного влияния на длину проростков и корней. Максимальный эффект от УФ-облучения достигается при замачивании семян в течение 2-4 ч. Облучение в течение 5 минут семян, замоченных при повышенной температуре, повышало их всхожесть на 22 % и общую массу проростков - на 1507 мг, что на 62 % выше в сравнении с контрольными семенами.

7. Замачивание семян в растворах солей и воде показало, что их посевные свойства через двое суток существенно снижаются при всех испытанных концентрациях. В то же время применение СоС1, снижало отрицательное влияние времени замачивания и способствовало повышению всхожести, « общей массы и массы одного проростка в 2 раза по сравнению с контролем, замачивание в растворе МпС1,- в 1,5, 1,7 и 1,06 раза соответственно. Повышенное содержание солей в растворе тормозит образование нормаль- <} ных корней. При увеличении концентрации растворов, особенно с медью,

доля нормально развитых проростков была гораздо ниже, а доля 2-й группы проростков - существенно выше. При высоких концентрациях металлов (1000 мМ) все проросшие семена имели только проросток или только слабо развитый корешок. Обработка семян ультрафиолетом в течение 5 минут после замачивания в растворе СаС12 с концентрацией 10 и 1000 мМ способствовало повышению всхожести и общей массы проростков.

8. Экстракт почек березы в этаноле (8,2 М), разбавленный в 1000 раз, увеличивает всхожесть на 13 %, общая масса и масса одного проростка

повышалась при этом на 18 % и 4 % соответственно. Экстракт почек березы в этаноле (16,4 М), разбавленный в 1 ООО раз, повышает всхожесть на 21 %, а общую массу проростков - на 16 %. Наибольшим ингибирующим эффектом обладают экстракты, полученные из семян Марьин-корень (Paeonia anómala L) и кизильника черноплодного (Cotoneaster melanocarpus), разбавленные в 100 раз и понижающие всхожесть семян при температуре замачивания 23°С на 13 % в сравнении с контролем. Низкая положительная температура замачивания (7°С) уменьшает ингибирующий эффект.

9. Гидрохинон в различных концентрациях не повышал всхожесть семян пшеницы при температуре замачивания и проращивания 23°С, но ! разница между энергией прорастания и всхожестью при этом

L) уменьшалась. Небольшие концентрации гидрохинона (0,005 М) при

низких температурах стимулировали рост проростков, общая масса которых увеличилась на 1208 мг, т.е. на 30 % в сравнении с контролем. >у Высокие концентрации гидрохинона 0,5 М и 0,05 М, независимо от

¡ температуры замачивания и проращивания, ингибировали энергию

j прорастания и всхожесть семян пшеницы.

j 10. Урожайность яровой пшеницы существенно снижалась при

t затоплении. Невысокая концентрация гидрохинона (0,0075 М) способствует

I не только лучшему развитию растений, но и повышает урожайность

пшеницы. При обработке семян гидрохиноном и затоплении получена достоверная прибавка урожая зерна (1,5 ц/га) в сравнении с вариантом без j обработки гидрохиноном. Рентабельность производства зерна при

i затоплении и использовании гидрохинона уступает таковой при обычных

J условиях, однако выше, чем без его применения,

РЕКОМЕНДАЦИИ ПРОИЗВОДСТВУ

Для повышения энергии прорастания и всхожести семян яровой пшеницы, а также для развития проростков можно рекомендовать | заблаговременное проведение закалки семян путем замачивания-

высушивания («эффект Генкеля»). Близкие результаты дает обработка семян экстрактом почек березы в этаноле (8,2-16,4 М), разбавленном в 1000 раз.

Обработка сухих семян УФ-лучами в течение 5 минут стимулирует энергию прорастания.

Обработка семян пшеницы малыми концентрациями гидрохинона (0,075 М) стимулирует прорастание и уменьшает негативное влияние ' длительного затопления.

Для ускорения прорастания семян пшеницы необходим доступ света, поэтому при достаточной влагообеспеченности почвы весной заделывать их на большую глубину не рекомендуется.

ПУБЛИКАЦИИ ПО МАТЕРИАЛАМ ДИССЕРТАЦИИ

1. Колесова Т.К. Влияние гидрохинона на всхожесть семян пшеницы // Материалы научно-практической конференции «Интеллектуальный потенциал молодежи - селу 21 века». - Якутск, 1999. - С. 85-86.

2. Рогожин В.В., Курилюк Т.Т., Верхотуров В.В., Колесова Т.К. Роль пероксидазы и антиоксидантов в формировании механизмов покоя семян // ^ Тезисы II Международной конференции «Регуляторы роста и развития растений». - Москва, 1999.

3. Колесова Т.К. Влияние гидрохинона на начальном этапе прорастания ^ семян пшеницы // Наука и образование. - № 3 (27). - 2002. - С. 102-105.

4. Колесова Т.К. Влияние экзогенного гидрохинона на физиолого-биохимические механизмы прорастания семян пшеницы // Сб. материалов V Международной научно-практической конференции «Экология и жизнь».-Пенза. - 2002. - С. 323-325.

5. Колесова Т.К. Влияние экстрактов биологически активных веществ растений на всхожесть семян пшеницы // Сб. материалов научно-практической конференции «Роль сельскохозяйственной науки в стабилизации и развитии агропромышленного производства Крайнего Севера». - Новосибирск, 2003. - С. 90-91.

6. Колесова Т.К. • Динамика изменения всхожести семян пшеницы от времени замачивания и действующих факторов // Сб. материалов научно- # практической конференции «Роль сельскохозяйственной науки в стабилизации и развитии агропромышленного производства Крайнего Севера». - Новосибирск, 2003. - С. 91-93.

7. Приемы повышения посевных качеств семян пшеницы в Республике Саха (Якутия): Рекомендации / Т.К. Колесова, В.К. Каличкин; ЯГСХА. -Якутск, 2003. - 30 с.

I I

Подписано в печать 14.10.2003 г. Формат 60 х 84 1/16 Объем 1,25 п.л. Заказ № 440. Тираж 100. Отпечатано в типографии ООО «Ревик-К» 630501, НСО, п. Краснообск

P 17 О 2 1

2.<D03"I\ 1702.I

Содержание диссертации, кандидата сельскохозяйственных наук, Колесова, Татьяна Кимовна

ВВЕДЕНИЕ.

Глава 1. Состояние проблемы (обзор литературы)

1.1. Физиолого-биохимические механизмы прорастания семян.

1.2. Роль условий среды в прорастании семян.

1.3. Влияние УФ-облучения на прорастание и всхожесть семян.

1.4. Влияние химических веществ на прорастание и всхожесть семян.

Глава 2. Объекты, материалы и методы исследований

2.1. Объекты исследований.

2.2. Материалы и методы исследований.

Глава 3. Особенности начального этапа прорастания семян пшеницы

3.1. Зависимость между поступлением воды в семена, их метаболизмом и началом ростовых процессов

3.2. Активность пероксидазы при прорастании семян пшеницы.

Глава 4. Действие физико-химических факторов на прорастание семян пшеницы

4.1. Влияние подсушивания набухающих семян на их физиологические свойства при повторном набухании.

4.2. Влияние УФ-облучения на прорастание и всхожесть семян пшеницы.

4.3. Влияние минеральных солей на прорастание и всхожесть семян пшеницы. w

Глава 5. Влияние БАВ и низкомолекулярных антиоксидантов на прорастание семян пшеницы

5.1. Влияние экстрактов БАВ растений на всхожесть семян пшеницы.

5.2. Влияние гидрохинона на процесс прорастания, всхожесть и жизнеспособность семян пшеницы.

5.3. Влияние затопления и обработки гидрохиноном на полевую всхожесть и урожайность пшеницы.

ВЫВОДЫ.

РЕКОМЕНДАЦИИ ПРОИЗВОДСТВУ.

Введение Диссертация по сельскому хозяйству, на тему "Приемы повышения посевных качеств семян пшеницы"

При выращивании в поле для развития растений существенное значение имеет оптимальная густота стояния и площадь питания, что определяется нормой высева семян и их всхожестью. Использование семян с высокой всхожестью позволяет снизить норму их высева, а также заложить основу для нормального роста и развития растений. Кроме необходимости иметь высокую всхожесть семян важно получить дружные и быстрые всходы, что находит свое выражение в понятии "энергия прорастания". Культурные растения сохраняют неодновременность прорастания во времени для обеспечения выживаемости вида, несмотря на то, что оно происходит б гораздо более сжатые сроки. Такая неодновременность прорастания обусловлена физиологической разнокачественностью семян, а различные приемы предпосевной обработки семян направлены на ее преодоление.

Задачи исследований:

- определить влияние чередования набухания и высушивания, УФ-облучения и минеральных солей на физиологические свойства семян пшеницы и их всхожесть;

- выявить значение биологически активных веществ и антиокси-дантов в регулировании жизнедеятельности семян пшеницы в процессе прорастания;

Научная новизна. Температура окружающей среды вместе с оводненностью служит основным фактором регулирования процесса прорастания семян и роста проростков. Показано, что наибольший эффект на начальном этапе развития организма дает замачивание семян при низкой положительной температуре и проращивание - при повышенной.

На защиту выносятся:

2. Эффект от влияний разных концентраций биологически активных веществ на жизненноважные процессы в прорастающем семени.

Практическая ценность. Полученные результаты могут быть рекомендованы для практического использования в сельскохозяйственном производстве для повышения сопротивляемости семян и проростков пшеницы к действию неблагоприятных факторов среды и увеличению урожайности культуры.

Апробации работы. Материалы диссертации доложены на заседании лаборатории «Биологически активные вещества» кафедры агробиохимии ЯГСХА (1997 и 2003 гг.), на научно-практической конференции ЯНИИСХ (1999 и 2002 гг.), на V международной научно-практической конференции «Экология и жизнь» (Пенза, октябрь, 2002 г.). Разработаны рекомендации производству «Приемы повышения посевных качеств семян пшеницы в Республике Саха (Якутия)», 2003

Заключение Диссертация по теме "Растениеводство", Колесова, Татьяна Кимовна

ВЫВОДЫ

1. Начало роста при прорастании семян пшеницы является результатом процессов, происходящих в два этапа, на первом из которых, активируется основной метаболизм, а на втором активируются процессы, подготавливающие растяжение клеток. Усиление дыхания, мобилизация запасных отложений (1 этап), а также процессы, подготавливающие растяжение клеток (2 этап), и само начало роста (на-клевывание), начинается в результате достижения пороговых, характерных для каждого процесса, уровней оводненности.

2. Температура раствора замачивания ускоряет процесс набухания. Семена пшеницы через 2 часа замачивания при температуре 7°С достигали влажности равной 20 %, а при температуре 23°С -34%. Через 48 часов набухания семена при температуре 23°С достигали влажности 80%, а при температуре 7°С - лишь 57 %.

Низкая температура замачивания (7°С) в течение 24 часов и последующем проращивании при температуре 23°С стимулирует рост проростков при удовлетворительной всхожести семян. Проращивание при температуре 7°С увеличивает всхожесть семян, однако резко ин-гибирует рост проростков. Замачивание и проращивание при температуре 23°С снижает всхожесть семян, масса одного проростка и общая масса проростков при этом остается достаточно высокой.

Положительное значение освещенности возрастает при увеличении температуры. В темноте при температуре замачивания и проращивания 31°С всхожесть семян уменьшалась до 18±5 %. При проращивании таких семян на свету их всхожесть составила 73±3 %.

3. Добавление экзогенных углеводов в замачивающий раствор ускоряет процесс проклевывания семян пшеницы на 8 часов в сравнении с проращиванием семян в дистиллированной воде. Наибольшим стимулирующим эффектом обладали сахароза и маннит с концентрацией в растворе 0,001 М. Эти углеводы увеличивают в сравнении с водой на 20-24% количество проклюнувшихся семян.

4. Попеременное намачивание-высушивание семян пшеницы через двое суток дегидратации повышает энергию прорастания на 21 %, всхожесть - на 22 и общая масса побегов - на 47 %. В последующие 5-15 суток идет постепенное понижение показателей, при этом существенно снижается энергия прорастания, однако всхожесть и общая масса побегов остается выше контроля. Время проклевывание семян (t50) после 2 суток дегитратации и последующего проращивания уменьшилось на 20 ч. Кроме ускорения проклевывания семян пшеницы, наблюдалось повышение на 15 % энергии прорастания, что сопровождается повышением дружности (одновременности) прорастания.

5. Этанол с концентрацией 0,1 М без высушивания семян повышал энергию прорастания на 14 %, всхожесть на 11, а общую массу проростков на 62 % в сравнении с контролем. Обработка семян раствором этанола в концентрации 0,5 М и проращивании после суточной экспозиции при температуре 23°С сопровождалось уменьшением энергии прорастания на 10 % в сравнении с контролем, а всхожести -на 12 %, при этом этанол стимулировал рост проростков. Дегидратация семян нивелирует действие этанола. Гидрохинон в малых концентрациях, наоборот, после дегидратации стимулировал прорастание и всхожесть семян (на 21 и 20 % соответственно в сравнении с контрольными семенами), но резко снижал развитие проростков.

Максимальный эффект от УФ-облучения достигается при замачивании семян в течение 2-4 ч. Облучение в течение 5 минут семян, замоченных при повышенной температуре, повышало их всхожесть на 22 % и общую массу проростков на 1507 мг или на 62 % в сравнении с контрольными семенами.

7. Замачивание семян в растворах солей и воде показало, что их посевные свойства через двое суток существенно снижаются при всех испытанных концентрациях. В то же время применение CoCI2 снижало отрицательное влияние времени замачивания и способствовало повышению всхожести, общей массы и массы одного проростка в 2 раза по сравнению с контролем, замачивание в растворе MnCI2- в 1,5, 1,7 и 1,06 раза соответственно. Повышенное содержание солей в растворе тормозит образование нормальных корней.

При увеличении концентрации растворов, особенно с медью, доля нормально развитых проростков была гораздо ниже, а доля 2-й группы проростков существенно выше. При высоких концентрациях металлов (1000 мМ) все проросшие семена имели только проросток или только слабо развитый корешок. Обработка семян ультрофиолетом с экспозицией 5 минут после замачивания способствовало повышению всхожести и общей массы проростков при обработке семян в растворе CaCI2 с концентрацией 10 и 1000 мМ.

8. Экстракт почек березы в этаноле (8,2 М) и разбавленный в

1000 раз увеличивает всхожесть на 13 %, общая масса и масса одного проростка повышалась при этом на 18 и 4 % соответственно. Экстракт почек березы в этаноле (16,4 М) разбавленный в 1000 раз повышает всхожесть на 21 %, а общую массу проростков на 16 %. Наибольшим ингибирующим эффектом обладают экстракты, полученные из семян Марьин-корень (Paeonia anomala L) и кизильника черноплодного (Cotoneaster melanocarpus), разбавленные в 100 раз, которые понижают всхожесть семян при температуре замачивания 23°С на 13 % в сравнении с контролем. Низкая положительная температура замачивания (7°С) уменьшает ингибирующий эффект.

9. Гидрохинон в различных концентрациях не повышал всхожесть семян пшеницы при температуре замачивания и проращивания 23°С, но разница между энергией прорастания и всхожестью при этом уменьшалась. Небольшие концентрации гидрохинона (0,005 М) при низких температурах стимулировали рост проростков, общая масса которых увеличилась на 1208 мг или на 30 % в сравнении с контролем. Высокие концентрации гидрохинона 0,5 М и 0,05 М независимо от температуры замачивания и проращивания ингибировали энергию прорастания и всхожесть семян пшеницы.

10. Урожайность яровой пшеницы существенно снижалась при затоплении. Невысокая концентрация гидрохинона (0,0075 М) способствует не только лучшему развитию растений, но и повышает урожайность пшеницы. При обработки семян гидрохиноном и затоплении получена достоверная прибавка урожая зерна (1,5 ц/га) в сравнении с вариантом без обработки гидрохиноном. Рентабельность производства зерна при затоплении и использовании гидрохинона уступает таковой при обычных условиях, однако выше, чем без его применения

РЕКОМЕНДАЦИИ ПРОИЗВОДСТВУ

Для повышения энергии прорастания и всхожести семян яровой пшеницы, а также развития проростков можно рекомендовать заблаговременное проведение закалки семян путем замачивания-высушивания («эффект Генкеля»). Близкие результаты дает обработка семян экстрактом почек березы в этаноле (8,2-16,4 М), разбавленном в 1000 раз.

Обработка сухих семян УФ-лучами с экспозицией 5 минут стимулирует энергию прорастания.

Обработка семян пшеницы малыми концентрациями гидрохинона (0,075 М) стимулирует прорастание и уменьшает негативное влияние длительного затопления.

Библиография Диссертация по сельскому хозяйству, кандидата сельскохозяйственных наук, Колесова, Татьяна Кимовна, Якутск

1. Алексеев А.А., Зырин Н.Г. Поведение кадмия в системе почва -растение // Вестн. Моск. Ун-та. 1982. - 17, № 3. - С. 23 - 31.

2. Алексеев В.Г., Кершенгольц Б.М., Попов А.А. О характере изменений свойств пероксидазы при адаптации растений к экстремальным условиям Севера // Физиология растений. 1983. - т. 30, вып. 6. -С. 1094- 1111.

3. Андреева С.Н., Яцкова Э.Г. Влияние УФ -излучения на сельскохозяйственные растения в условиях юга Киргизии // Научные труды Киргизского НПО по земледелию. 1980. - Вып. 17. - С. 92-97.

4. Аскоченская Н.А. Состояние воды и ее биологическая роль в низкооводненной растительной ткани на примере семян // Физиол.

5. Биох. культ, растений. 1982. - Т. 14, № 1. - С. 29-41.

6. Барабой Б.А. Биологическое действие УФ-лучей // Успехи современной биологии. 1962. - Т. 53. - Вып. 3. - С. 265-267.

7. Байдулетов O.K. Влияние УФ-лучей на рост и развитие яровой пшеницы // Известия АН Казахской ССР. Серия ботаники и почвоведения. 1962. - Т. 15. - Вып. 3. - С. 66-70.

8. Берлинер МЛ. Измерения влажности.-М.:Энергия, 1973.-400 с.

9. Богданов А. Отношение прорастающих семян к почвенной влаге. Киев, 1889 / Физиология сельскохозяйственных растений, 1969. Т. 4.-С. 42.

10. Булатова Т.А. Влияние элементов минерального питания растений на метаболизм и передвижение индолилуксусной кислоты: Авто-реф. дисс. канд. биол. наук. Горький, 1975. - 26 с.

11. Верхотуров В.В. Взаимное влияние пероксидазы и низкомолекулярных антиаксидантов при прорастании семян пшеницы: Автореф. дис. . канд. биол. наук. Иркутск, 1999. -23 с.

12. Видзиля Н.И. Действие УФ-излучения на растения // Бюлл. по физиологии растений. Киев, 1958. - № 3. - С. 91-96.

13. Вийлеберг Л.И. Влияние УФ-облучения на рост и развитие и некоторые физиолого-биохимические показатели картофеля // Общие закономерности роста и развития растений.-Вильнюс, 1965.-С. 49-54.

14. Водный обмен растений: Сб.ст. / Под ред. И.А. Тарчевского и В.Н. Жолкевича. М.: Наука, 1989.-256 с.

15. Волынец А.П., Польченко Л.А. Состав и содержание свободных фенольных соединений при прорастании семян разной жизнеспособности // Физиология и биохимия культурных растений. 1980. - Т. 12. -№ 5.-С. 511-515.

16. Гармаш Г.А. Накопление тяжелых металлов в почвах и растениях вокруг металлургических предприятий: Автореф. дисс. . канд.биол. наук, 1985. 16 с.

17. Гармаш Н.Ю. Влияние тяжелых металлов на величину и качество урожая сельскохозяйственных культур: Автореф. дисс. . канд. биол. наук. Новосибирск, 1986. - 18 с.

18. Генкель П.А., Сарычева А.П., Ситникова О.А. Влияние обработки семян переменной температурой на развитие и созревание кукурузы // Физиол. раст. 1955. - Вып. 5. - С. 447-457.

19. Генкель П.А. Методические указания по предпосевному закаливанию растений против засухи. М.: Колос, 1968. 67 с.

20. Генкель П.А. Физиология сельскохозяйственных растений. М. , 1969.-Т. 4.-С. 42.

21. Генкель П.А. Физиология жаро- и засухоустойчивости растений. М.: Наука, 1982.-279 с.

22. Герасенков Б. И. Облучение семян кукурузы ультрафиолетовыми лучами // Сб. научн. работ Сибирского ин-та с.-х., 1965. № 10. - С. 147.

23. Гончарова Л. И. Влияние ультрафиолетового излучения на рост, развитие и продуктивность яровой пшеницы: Автореф. дисс. . канд. биол. наук. Обнинск, 1995. - 25 с.

24. Горбатов B.C. Трансформация соединений и состояние цинка, свинца и кадмия в почвах: Автореферат дисс. .канд. биол. наук. М., 1983.-24 с.

25. Горя М.З. Зависимость всхожести семян сахарной свеклы от соотношения в них ингибиторов и активаторов роста: Автореф. дисс. канд. биол. наук. Киев, 1979 - 23 с.

26. Гринева Г.М. Метаболизм этанола в растениях и влияние на него гипоксии // Успехи совр. биологии. 1973. - Т. 76. - Вып. 1 (4). - С. 68-84.

27. Григорьева Д.В., Степанов Г.Н. Водный режим зерновых растений в Якутии. Новосибирск: Наука, 1981. - 144 с.

28. Григорьева Д.В., Степанов Г.Н., Попов С.Р. Продуктивность и фотосинтетическая деятельность зерновых культур в Якутии. Якутск: Изд. ЯФ СО АН СССР, 1983. - 148 с.

29. Гудков И.Н. Действие фитогормонов на продолжительность ми-тотического цикла в клетках меристем // Регуляция клеточного цикла растений. Киев: Наук, думка, 1985. - С. 6-25.

30. Гумилевская Н.А., Скаженник М.А., Чумикина Л.В., Ахматова А.Т., Кретович В.Л. Включение меченых аминокислот и уридина в суммарный белок и РНК семядолей набухающих зародышей гороха // Прикл. Биохимия и микробиология. 1984. - Т. 20. - № 1. - С. 9-23.

31. Дарменко М.С., Кошлак Л.Я. Физиологические особенности действия микроэлементов при предпосевной обработке семян // Применение микроэлементов в сельском хозяйстве. Киев, 1965. - С. 94-99.

32. Дадыкин В.П. Особенности поведения растений на холодных почвах. М., 1952. - 277 с.

33. Джонс Р.Л., Стоддарт Дж. Л. Гиббереллины и прорастание семян // Физиология и биохимия покоя и прорастания семян. М.: Колос, 1982.-С. 387-396.

34. Диксон М., Уэбб Э. Ферменты. М.: Мир, 1966. - 816 с.

35. Добровольский В.В. География микроэлементов. Глобальное рассеяние. М.: Мысль, 1983. - 272 с.

36. Достанова Р.Х., Ахметова Д.Ш., Клышев Л.К. Использование пирокатехина для оценки окислительно-восстановительных реакций в корнях гороха при засолении // Физиология и биохимия культурных растений. 1986. - Т. 18. - № 52 - С. 432-438.

37. Дубров А.П. Действие УФ-радиации на растения. М.: Изд-во АН СССР, 1963.-124 с.

38. Дубров А. П. Генетические и физиологические эффекты действия УФ-радиации на высшие растения. М.: Наука, 1968. - 250 с.

39. Дубров А.П. Физиологические и биофизические основы действия ультрафиолетового облучения на растения ранних стадий развития. Дисс. на соиск. ученой степени д-ра биол. наук. - Мм 1979. - 223 с.

40. Дунаевский Я.Е., Сарбаканова М.Т., Белозерский М.А. и др.

41. Совместное действие протеаз покоящегося и прорастающего зерна пшеницы // Прикл. биохимия и микробиология. 1990. - Т. 26. - С. 273-278.

42. Емельянов В.В., Чиркова Т.В. Свободные формы гормонов в растениях, различающихся по устойчивости к недостатку кислорода в условиях аэрации и анаэробиоза // Вестн. СпбГУ. 1996. - Т. 3. - № 2. -С. 73-81.

43. Жуковская Н.В., Джанибекова J1.С.-А., Гайдамакина Л.Ф. и др.

44. Некоторые стороны метаболизма семян при прорастании и влияние на них засоления // Физиол. раст. 1972. - Т. 19. - Вып. 3. - С. 613621.

45. Запрометов М.Н. Основы биохимии фенольных соединений. -М.: Высшая школа, 1974. -213 с.

46. Запрометов М.Н. Специализированные функции фенольных соединений в растениях// Физиология раст. 1992. - Т. 39. - Вып. 6. - С. 1197.

47. Запрометов М.Н. Специализированные функции фенольных соединений растений II Физиология раст. 1993. - Т. 40. - Вып. 6. - С. 921-931.

48. Запрометов М. Н., Субботина Г. А., Николаева Т. Н. Влияние кинетина на образование фенольных соединений и ультраструктурную организацию каллусных тканей чайного растения // Физиология раст. 1994. - Т. 41. - № 3 - С. 354-358.

49. Зенков Н. К., Меньшикова Е. Б. Активированные кислородные метаболиты в биологических системах // Успехи соврем. Биологии. -1993. Т. 113. - № 3. - С. 286-296.

50. Зяблицкая Е.Я., Козьмин Г.В., Симоненкова Е.Д. Влияние хронического УФ-облучения зоны В на рост, развитие и продуктивность кормовой свеклы // Космическая биология и авиакосмическая медицина. -1991. № 4. - С. 23-26.

51. Зорэ С.В. Флавоны и антоцианы в жизнедеятельности пшеницы: Автореф. дисс. к.б.н., 1964. -21 с.

52. Иванов Б.И., Львова П.М., Анисимова К.А. Хлебные злаки в Якутии. Якутск: Изд. ЯФ СО АН СССР, 1985. - 163 с.

53. Ившина О.И., Таямерова К.Т. Влияние УФ-облучения на сохранность картофеля // Научное обеспечение производства картофеля в Казахстане. Алма-Ата, 1988. - С. 82-87.

54. Иевиньш Г.В. Пероксидазы растений. Проблемы изучения в связи с участием в регуляции роста и развития // Изв. АН Латв. СССР. -1988.-№ 6.-С. 65-74.

55. Ижик Н.К. Биологические свойства семян и проблема всходов // Сельскохозяйственная биология-1980. Т. 15. - Вып. 4. - С. 831-837.

56. Илли И.Э., Щербатюк Н.В., Степанова Н.А., Реймерс Ф.Э. Поступление запасных веществ из эндосперма и щитка в осевую часть прорастающего зародыша пшеницы // Биохимические и физиологические исследования семян. Иркутск, 1979. - С. 147-153.

57. Илли И.Э., Корытов М.В., Безносов М.В. и др. Изучение глобу-линовых белков зерновки пшеницы на ранних этапах прорастания // Физиол. и биохим. культ, раст. 1985. - Т. 17. - № 1. - С. 70-75.

58. Ильин В.Б., Гармаш Г.А. Поступление тяжелых металлов в растения при их повышенном содержании в почве // Изв. СО АН СССР. Сер. биол. наук. 1981. - Вып. 2. - № 10. - С. 49-56.

59. Ильяшук Е.М., Лихолат Д.А. Содержание АБК и ИУК в растениях пшеницы на ранних фазах развития при наличии глюкозы в питательной среде // Физиол. и биохим. культ, раст. 1988. - Т. 20. - № 6. -С. 566-570.

60. Калинин Ф.Л., Курчий Б.А. Управление делением и растяжением растительной клетки ретардантами и борьба с полеганием озимой пшеницы и ржи // Биохимия регуляции онтогенеза растительной клетки. Киев: Наук, думка, 1983. - С. 167-200.

61. Кан А.А. Предварительная обработка, прорастание и жизнедеятельность семян //Физиология и биохимия покоя и прорастания семян. М.: Колос, 1982. - С. 320-356.

62. Картузова М.А. Сила начального роста как метод биологической оценки качества семян (зерновых культур) // Селекция и семеноводство. 1953.- №2.-С. 24-25.

63. Канаш Е. В., Савин В. Н. Изучение чувствительности различных сельскохозяйственных растений к непродолжительному УФ-стрессу // Космическая биология и авиакосмическая медицина. 1991. - № 4. -С. 18-20.

64. Касумов Н.А. Физиолого-биофизические аспекты механизма действия солей на растительный организм. Баку: Элм, 1983. - 144 с.

65. Кефели В.И. Природные ингибиторы роста и фитогормоны. М.: Наука, 1974.-253 с.

66. Кефели В.И. Природные ингибиторы роста возможные пути действия // Физиол. и биохим. культ, раст. - 1976. - Т. 8. - Вып. 2. - С. 138-141.

67. Кения М. В., Лукаш А. И., Гуськов Е. П. Роль низкомолекулярных антиоксидантов при окислительном стрессе // Успехи соврем. Биологии.-1993.-Т. 113. -№4.-С. 456-470.

68. Кетчесон Дж. В. Влияние температуры почвы на потребностьмолодых растений кукурузы в фосфоре // Сел. х-во за рубежом. -1957.-№11.-С. 21-29.

69. Кияница В.Н. Исследование влияния УФ-облучения на семена огурцов // Механ. и электриф. с. х. 1966. - №4. - С. 78.

70. Клышев Л.К., Приходько Л.С., Достанова Р.Х. и др. Биохимические механизмы интоксикации растений при засолении среды. -Алма-Ата, 1980. 153 с.

71. Кобуденко С.Н.,Пономарева С.А.,Блохин В.Г. Активность ин-вертазы на ранних этапах развития растений в условиях засоления // Физиол. и биохим. культ, раст. 1986. - Т. 18. - №1. - С. 69-73.

72. Колин А.Р. Влияние облучения семенных клубней УФ-светом на рост, развитие и продуктивность картофельных растений // Картофелеводство. Минск, 1988. - Вып. 7. - С. 75-81.

73. Кочанов Д.П., Лейкина Г.К., Зорина Н.А. Микроэлементы и стимуляторы роста при дражировании семян // Химия в с.-х. 1996. - № 4. - С. 27-29.

74. Кудоярова Г.Р. Иммунохимические исследования гормональной системы растений: регуляция роста и ответы на внешние воздействия: Автореф. дис. докт. биол. наук. М.: ВНИИР. - 1996. -48 с.

75. Курсанов А.Л. Биологический синтез дисахаридов // Успехи биол. химии. М.: Медгиз, 1954. -Т.2. - С. 242-243.

76. Курсанов А.Л. Транспорт ассимилятов в растении М.: Наука, 1976.-646 с.

77. Куперман Ф.М. Морфофизиология растений. М.: Высшая школа, 1984.-240 с.

78. Ламан Н.А. Экологическая обоснованность управления продукционным процессом в агрофитоценозах // Экология. 1996. - № 1. - С. 10-16.

79. Леурда И.Г., Бельских Л.В. Определение качества семян. М.:1. Колос, 1974. с. 17-19.

80. Левина Р.Е. Репродуктивная биология семенных растений. М.: Наука, 1981. -94 с.

81. Лихтенштейн Г.И. Многоядерные окислительно-восстановительные металлоферменты. М.: Наука, 1979. - 324 с.

82. Львова П.М. Рост и развитие ячменя в Центральной Якутии // Биология и агротехника зерновых в Якутии. Якутск: Изд. ЯФ СО АН СССР, 1983. - С. 66-75.

83. Львов С.Д. Основные направления в историческом развитии учения о дыхании растений. М.: Изд-во АН СССР, 1950. - 86 с.

84. Матухин Г.Р. Физиология приспособления культурных растений к засолению почвы. Ростов н/Д: Изд-во Ростов, ун-та, 1963. - С. 114153.

85. Майер A.M. Метаболическая регуляция прорастания // Физиология и биохимия покоя и прорастания семян / Под ред. Кана А.А. М.: Колос, 1982. - С. 397-424.

86. Мартын Г.И., Ситнянская Н.П. Как клетки семян избегают механических повреждений при обезвоживании //Докл. АН УССР. Сер. Б. -1990.-№ 5.-С. 77-79.

87. Мельничук Ю.П., Лишко А.К., Калинин Ф.Л. Влияние кадмия на синтез РНК и белка в меристеме зародыша корня гороха в первые часы прорастания // Физ. и биох. культ, раст. 1983. - № 6. - Т. 15. - С. 589-593.

88. Методы биохимического исследования растений / Под ред. А.И. Ермакова.-Л.: Агропромиздат, 1987.-С. 109-110.

89. Методические указания по определению жизнеспособности семян тетразольно-топографическим методом. 1980. - С. 87-88.

90. Мишарин С.И., Антипина А.И., Реймерс А.И. и др. Фазо- ткане-и органоспецифические белки проростков кукурузы // Докл. АН СССР.- 1974. 219, № 2. - С. 473-476.

91. Морару К.В., Олоер Ф.Г., Петрова Г.Е., Кайсын Ф.Я. Устойчивость растений пшеницы против ультрафиолетовой радиации // Известия АН Молд. ССР. Серия биол. и хим. наук. 1969. - № 6. - 70 с.

92. Николаева М.Г. Покой семян и факторы его контролирующие // Физиология и биохимия покоя и прорастания семян: Пер. с англ. М.: Колос, 1982. - С. 72-98.

93. Обручева Н.В. Клеточный подход к изучению прорастания семян двудольных // Биохимия и физиология исследования семян. Иркутск, 1979. - С. 106-119.

94. Обручева Н.В. Клеточный подход к изучению начала роста при прорастании // Труды 2 съезда Всесоюзного общества физиологов растений. Минск, 1990 - С. 69.

95. Обручева Н.В. Физиология начальных этапов прорастания семян двудольных растений: Автореф. дисс. докт. биол. наук. М.: ИФР АН СССР, 1991. - 47 с.

96. Обручева Н.В., Антипова О.В. Установление уровня оводненности семян бобов, разрешающего подготовку процесса растяжения при прорастании // Физиология растений. 1985. - Т. 32. - Вып. 5. - С. 932 - 943.

97. Обручева Н.В., Антипова О.В. Физиология инициации прорастания семян // Физиология растений. 1997. - Т. 44. - № 2. - С. 287302.

98. Обручева Н.В., Ковалдо J1.С. Два этапа усиления дыхания прорастающих семян гороха по мере увеличения оводненности // Физиология растений. 1985. - Т. 32. - Вып. 4. - С. 753-761.

99. Обручева Н.В., Ковалдо Л.С., Прокофьев А.А. Уровень оводненности как пусковой фактор мобилизации крахмала и белка при прорастании семян гороха // Физиология растений. 1988. - Т. 35. -Вып. 2. - С. 322-328.

100. Овчаров К.Е., Кизилова Е.Г. Разнокачественность семян и продуктивность растений. М.: Колос, 1966. - С. 15-26.

101. Овчаров К.Е. Физиологические основы всхожести семян. М.: Наука, 1969.-279 с.

102. Овчаров К.Е. Физиология формирования и прорастания семян. -М.: Колос, 1976.-256 с.

103. Олюнина Л.Н., Анисимов А.А. Исследование ферментов метаболизма сахарозы в корне кормовой свеклы в связи с условиями азотного питания // Физиология растений. 1975. - Т. 22. - Вып. 5. - С. 981-985.

104. Опарин А.И. Зеленый дыхательный пигмент Helianthus annuus // Изв. Рос. акад. наук. 1922. - Т. 26. - С. 535-546.

105. Павлинова О.А., Прасолова М.Ф. О физиологической роли са-харозосинтетазы в корне сахарной свеклы // Физиология растений -1972.-Т. 19. Вып. 5. - С. 920-925.

106. Павлинова О.А., Туркина М.В. Биосинтез и физиологическая роль сахарозы в растении // Физиология растений. 1978. - Т. 25. -Вып. 5.-С. 1025-1041.

107. Палладии В.И. Распространение и образование дыхательных хромогенов в растениях // Изв. Рос. акад. наук. 1922. - Т. 26 - С. 535546.

108. Пахомова В.М., Чернов И.А. Некоторые особенности индуктивной фазы неспецифического адаптационного синдрома растений // Известия РАН. Серия биологическая. 1996. - № 6. - С. 705-715.

109. Полевой В.В. Фитогормоны. Л.: Изд-во ЛГУ, 1982. -248 с.

110. Полевой В.В. Роль ауксина в системах регуляции у растений. -Л.: Наука, 1986. -79 с.

111. Предельно допустимые концентрации химических веществ в окружающей среде. Справочник. Л.: Химия, 1985. - С. 185-187.

112. Пруидзе Г.Н. Обратимое ингибирование фенолоксидазы чайного растения природными ингибиторами // Физ. и биох. культ, раст. 1985. -Т. 17. -№2.-С. 162-166.

113. Прокофьев А.А., Обручева Н.В., Ковалдо Л.С. и др. Критический уровень оводненности семян для начала их прорастания // Физиология растений. 1983. - Т. 30. - Вып. 1. - С. 178-183.

114. Ракитин Ю.В. Природа действия 2-хлорэтилфосфановой кислоты и других этиленвыделяющих регуляторов роста и развитие растений //Агрохимия. 1979. - № 5. - С. 126-149.

115. Реймерс Ф.Э., Хавкин Э.Я. Новообразование белков в растущей клетке // Физиология растений. 1970. - Т.17. - Вып.2. - С. 337-347.

116. Ресурсосберегающие технологии возделывания яровой пшеницы в Новосибирской области: Метод, пособие / А.Н. Власенко, В.К. Ка-личкин, Н.Г. Власенко и др.; РАСХН. Сиб. отд-ние. СибНИИЗХим. -Новосибирск, 2000. 48 с.

117. Роберте Е.Г. Цитологические, генетические и метаболические изменения, связанные с потерей жизнеспособности // Жизнеспособность семян. М.: Колос, 1978. - С. 244-293.

118. Рогожин В. В., Курилюк Е. Е., Филиппова Н. П. Влияние ультрафиолетового излучения на активность оксидоредуктаз семян пшеницы//Известия ТСХА. -1997.-Вып. 3. С. 116-131.

119. Рогожин В.В., Егорова П.С. Влияние экзогенных этанола и аце-тальдегида на жизнеспособность семян // Сб. статей. Якутск: Инст. биологии. - 1990. - С. 90-99.

120. Рощупкин Д.И. Молекулярные механизмы повреждения биомембран, липидов и белков под действием ультрафиолетового излучения: Автореф. дис. . д-ра биол. наук. М., 1980. - 32 с.

121. Рыбальченко В.К., Курский М.Д. Молекулярная организация и ферментативная активность биологических мембран. Киев: Наук, думка, 1977. - 211 с.

122. Сакало В.Д. Крахмалсинтезирующие ферменты запасающих тканей растений // Физ. и биох. культ, раст. 1979. - Т. 11. - № 5. - С. 493-502.

123. Саввинов Д.Д. Почвы Якутии. Якутск, 1989. - 109 с.

124. Савельев В.А. Влияние предпосевного облучения семян на урожайность яровой пшеницы. // Сиб. вестн. с.-х. науки. 1984. - № 4. - С. 44-47.

125. Савельев В.А. Обработка семян УФ-лучами // Вестн. с.-х. науки. -1990.-№3.-С. 133-135.

126. Сарбаканова М.Т., Белозерский М.А., Дунаевский А.Е. и др. О наличии аспартильной протеиназы в семенах пшеницы. Выделение и характеристика фермента // Биохимия. 1988. - Т. 53. - С. 20-31.

127. Сидоренко И. Д. Действие ионизирующих и УФ-излучения на семена кукурузы // Укр. ботан. журн. 1962. - Т. 19. - № 2. - С. 3.

128. Скулачев В.П. Кислород в живой клетке: апоптоз // Биохимия. -1994.-т. 59.-1910 с.

129. Скулачев В.П. Кислород в живой клетке: добро и зло // Соросовский образов, журн. 1996. - № 3. - С. 4-10.

130. Строганов Б.П. Физиология солеустойчивости хлопчатника. -М.: Изд-во АН СССР, 1949. 152 с.

131. Строганов Б.П. Физиологические основы солеустойчивости растений. М.: Изд - во АН СССР, 1962. - 366 с.

132. Строганов Б.П., Кабанов В.В., Шевякова Н.И. и др. Структура и функции клеток растений при засолении. М.: Наука, 1970. - 316 с.

133. Стригуцкий В.П., Никольский Ю.К. Исследование методом ЭПР свободных радикалов, возникающих при УФ облучении прорастающих семян // Биофизика. 1967. - Т. 12, 4. -737 с.

134. Строна И.Г. Общее семеноведение полевых культур. М.: Колос, 1966. - 464 с.

135. Строна И.Г. Методика изучения силы роста семян полевых культур. М.: Колос, 1964. - 31-47 с.

136. Стом Д.И. Хиноны как возможная активная форма полифеноль-ных ингибиторов роста // Докл. АН СССР. 1969. - Т. 186. - № 3. - С. 714-717.

137. Сторожок С.А. Содержание гидроперекисей в липидах, активность супероксиддисмутазы и глюкозо-6-фосфатдегидрогеназы эритроцитов при алкогольной интоксикации // Вопр. мед. химии. 1983. -Т. 29.-№ 6.-С. 31-34.

138. Сулейманов И.Г. Влияние засоления почвы на пшеницу // Учен, зап. Казан, ун-та. 1951. - Т. 3 - Кн. 1. - С. 430-435.

139. Сытник К.М., Мартын Г.И., Мусатенко Л.И. Цитологический анализ роста зародышевого корня //Докп. АН УССР. Сер. Б. 1977. -Т. 9.-№ 4.-С. 851-854.

140. Творус Е.К. Содержание АТФ и синтез белка у семян фасоли в условиях засухи // С.-х. биология. 1982. - Т. 17. - № 2. - С. 181-184.

141. ТоомингХ.Г. Солнечная радиация и формирование урожая. Л.:

142. Гидрометеоиздат, 1977. 200 с.

143. Турецкая Р.Х., Кефели В.И., Коф Э.М. Действие метаболических ингибиторов на системы, участвующие в росте растягивающихся клеток и в корнеобразовании // Физиология растений. 1968. - Т. 15. -Вып. 6. - С. 958-965.

144. Угаров Г.С. Особенности водного режима растений при низких положительных температурах // Тезисы докл. Всесоюз. симп. Биологические проблемы Севера. Якутск, 1974. - С. 153-158.

145. Уэбб Л. Ингибиторы ферментов и метаболизма. Общие принципы торможения. М: Мир, 1966. - 862 с.

146. Хавкин Э.Я., Антипина А.И., Мишарин С.И. Иммунохимическое изучение белковых зон роста корня кукурузы // Докл. АН СССР. 1971. - Т. 199. - № 4. - С. 972- 975.

147. Хавкин Э.Е. Запасные глобулины в зародышах формирующихся и прорастающих зерновок кукурузы // Биохимические и физиологические исследования семян. М.: Наука, 1982. - С. 275-311.

148. Хайдекер У. Стресс и прорастание семян: агрономическая точка зрения // Физиология и биохимия покоя и прорастания семян: Пер. с англ. М.: Колос, 1982. - С. 273-319.

149. Хиппель П., Шлейх Т. Влияние нейтральных солей на структуру и конформационную стабильность биологических макромолекул. М., 1973.-С. 320-480.

150. Хорошайлов Н.Г. Совершенствование методов качественной оценки семян (рекомендации и методические указания). Л., 1971. -С. 19-25.

151. Холодова В.П. Локализация сахарозы в тканях запасающего корня сахарной свеклы // Физиология растений. 1967. - Т. 14. - Вып. 3. - С. 444-450.

152. Холодова В.П. Компартментация Сахаров в тканях растений //

153. Рост растений. Первичные механизмы,- М.: Наука, 1978. С. 253-277.

154. Ходоренко Л.А., Кахнович Л.В. Морфоанатомическая характеристика листьев (огурцов) при воздействии на семена радиацией, включающей УФ-область излучения // Вестник Белорусского университета. 1974. - Серия 2. - № 3. - С. 36-39.

155. Фурсов О.В. Амилазы и их регуляция в зерне злаковых: Авто-реф. дис. .докт. биол. наук. М., 1990. -40 с.

156. Чайлахян М.Х. Природа вещества, ускоряющих и задерживающих цветение растений и теория Кпебса // Успехи современной биологии. 1948. - Т. 26. - Вып. 1. - С. 515-530.

157. Четверикова Н.И., Жемчугова В.П., Сокирка А.И. и др. Метаболизм экзогенной 14С-сахарозы в созревающих плодах гороха // Физ. ибиох. раст.-1984.-Т. 16. № 2. - С. 125-131.

158. Чкаников Д.И., Макеев A.M., Микитюк О.Д. и др. Факторы коррелятивного ингибирования // Рост растений. Первичные механизмы. М.: Наука, 1978. - С.75-80.

159. Чумаченко В. А. Теория и практика облучения семян УФ лучами и методы исследования этого вопроса II Вопросы семеноведения и контрольно-семенного дела. 1964. - № 2. - С. 80.

160. Чумаченко В. А. Исследование действия УФ излучения на повышение всхожести и энергии прорастания семян и урожай некоторых зерновых культур // Механизация и электрификация сельского хозяйства. 1965. - № 4. - С. 89.

161. Чумикина Л.В., Арабова Л.И., Колпакова В.В. Зависимостьбиохимических и физиологических характеристик зерна пшеницы, ржи и тритикале от условий прорастания // Вестн. РАСХН. 2002. - № 2. -С. 40-43.

162. Шашко Д.И. Климатические условия земледелия Центральной Якутии.-М., 1961.-261 с.

163. Шакирова Ф.М., Безрукова М.В., Хайруллин P.M. Увеличение уровня лектина в проростках пшеницы под влиянием солевого стресса // Изв. РАН. Сер. биологическая. 1993. - № 1. - С. 142-145.

164. Шевель С.С. Использование электромагнитного вибратора при УФ облучении семян гороха // Механизация и электрификация сельского хозяйства. 1965. - № 4. - С. 96-98.

165. Шевель С.С. Оптические свойства оболочек семян сельскохозяйственных культур // Исследования по механизации и электрификации сельского хозяйства. Киев: Урожай, 1969. - С. 153.

166. Шевелуха B.C., Довнар B.C. Фотосинтетические аспекты модели сортов зерновых культур интенсивного типа // Сельскохозяйственная биология. 1976. - Т. 11. - № 2. - С. 218-225.

167. Шеуджен А.Х., Туманьян Н.Г., Досеева О.А. и др. Влияние микроэлементов на физиолого-биохимические процессы в прорастающих семенах риса // Сельскохозяйственная биология. 1994. - № 5. - С. 69-72.

168. Шутов А.Д., Белтей Н.К., Вайнтрауб Н.А. Цистеиновая протеи-наза из прорастающих семян пшеницы: частичная очистка и гидролиз клейковины до коротких пептидов // Биохимия. 1984. - Т.49. - С. 2129.

169. Шульгин И.А. Энергетическая адаптация растений к солнечной радиации как фактор продуктивности // Биологические науки. 1984. -№ 1. - С. 5-23.

170. Цой Ен Хви Влияние макро- и микроэлементов на процесс плодоношения злаков при недостаточной освещенности: Автореф. дисс. .канд. биол. наук. Москва, 1977. - 20 с.

171. Эрнстер Л. Биохимия токсичности кислорода // Тезисы докл. Междунар. симпозиума «Перспективы биоорганич. химии и молекулярной биологии". Москва, Алма-Ата, 1984. - С. 20-21.

172. Ягодин Б.А. Сера, магний и микроэлементы в питании растений //Агрохимия. 1985. - № 11. - С. 117-127.

173. Яковлев В.А., Познанская А.А. Роль моновалентных катионов в ферментативном катализе // Журн. Всесоюз. хим. о-ва им. Д.И. Менделеева. 1976. - Т. 21. - №6. - С. 626-637.

174. Якушкина Н.И. Физиология растений. М.: Просвещение, 1993.- 224 с.

175. Abeles F.B. Ethylene in plant biology // New York: Acad. Press, 1973- p. 302.

176. Bewley J.D., Black A. Physiology and biochemistry of seeds in relation to germination: Berlin: Springer Verlag. 1978. - 1. -306 p.

177. Bewley J.D., Black M. Physiology and Biochemistry of Seeds in Relation to Germination // Viability, Dormancy and Environmental Control. -Berlin: Spinger Verlag. - 1982. - V. 2. - 375 p.

178. Bewley J.D., Black M. Seeds: Physiology of Development and Germination. N.Y.: Plenum Press, 1994. 161 p.;

179. Berrie A.M., Drennan D.S. The effect of hydration dehydration on seed germination // New Phytol. - 1971. - Vol. 70, N 1. - P.135 - 142.

180. Bhatt J.G. Physiological studies on boll drying cotton. III. Transport of labelled assimilate to bolls. Indian J. Plant Physiol. - 1978. - 21, N 1. - P.23 25.

181. Bialek К., Cohen J.D. Amide Linked Indoleacetic Acid Conjugates May Control Levels of Indoleacetic Acid in Germinating Seedlings of Phaseolus vulgaris II Plant Physiol. - 1992. - V. 100, N 4. - P. 2002 - 2007.

182. Bouaziz A., Bruckler L. Modeling of wheat imbibition and germination as influenced by soil physical properties // Soil Sci. Soc. Amer. J. -1989. Vol. 53, N 1. - P. 219 - 227.

183. Callis J. Regulation of Protein Degradation // Plant Cell. 1995. - V. 7.-P. 845 -857.

184. Cardini C.E., Leloic L.F., Chiriboga J. The biosynthesis of sucrose // J. Biol. Chem. -1955, 214. P. 149 -155.

185. Cardini C.E., Recondo E. Specificity of nucleotide diphosphate sugars in sucrase biosynthesis // Plant and Cell Physiol.-1962, 3. P.313- 318.

186. Collins D.M., Wilson A.T. Metabolism of the Axes and Cotyledons of Plaseolus vulgaris Seeds During Early Germination // Phytochemistry.1972.-V. 11, N6.-P. 1931 -1935.

187. Dhindsa R.S. Hormonal regulation of enzymes of nonaototrophic C02 fixation in unfertilized cotton ovules // Z.Pflanzenphysiol. 1978, 89, N 4. - P. 355 - 362.

188. Dovranska M., Tomaszewski M., Grzelezak Z., Keiman E., Bu-chowicz J. Cascade activition of genome trancription in wheat // Nature1973, 244, N 5417. P.507 - 509.

189. Ellis R.N. Macdonald I.R. Specificity of cycloheximide in higher plant systems // Plant Physiol. 1970. - Vol. 45, N 2. - P. 227 - 232

190. Esashi Y. Ethylene and Seed Germination // The Plant Hormone

191. Ethylene / Eds Mattoo A.K., Suttle J.C. Boca Raton: CRC Press, 1991. P. 133- 157.

192. Gallardo M., Delgado M.D.M., Sanchez Calle L.M., Matilla A.J.

193. Ethylene Production and 1 Aminocyclopropane - 1 - Carboxylic Acid Conjugation in Thermoinhibited Cicer arietinum L.Seeds // Plant Physiol. -1991.-V. 97, N1.-P. 122-127.

194. Gallardo M., Munoz de Rueda P., Matilla A., Sanchez Calle I.M. The Relationship between Ethylene Production and Germination of Cicer arietinum Seeds // Biol. Plant. -1994. - V. 36, N 2. - P. 201 - 207.

195. Gasparikova O., Psenakova Т., Niznanska A. Influence of varions nitrogen sources on the activity of nitrate and nitrite reductases and gluta-mate dehydrogenase in Zea mays roots // Biologia (CSSR). 1976. - V.31, N7. - P.527-535.

196. Grimes W., Jones В., Albersheim P. Sucrase synthetase from Phaseolus aureus seedlings // J. Biol. Chem. -1970. V. 245, N 1. - P. 188 -197.

197. Grzelczak Zbyszko F., Sattolo Mark H., Hanley Bowdoin Linda K., Kennedy Theresa D., Lane - Byron G. Synthesis and turnover of proteins and mRNA in germinating wheat embryos // Can. J. Biochem. - 1982. -V. 60, N 3. - P.389 - 397.

198. Hawker J.S. Enzymes concerned with sucrose synthesis and transformation in seeds of maize, broad bean and castor bean // Phytochem. -1971. V. 10, N 10. - P. 2313 - 2322.

199. Hanter J.R., Erickson A.E. Relation of seed germination to soil moisture tension // Argon. J. 1952. - Vol. 44, N 3. - p. 107 - 109.

200. Hadas A. Seed soil contact and germination // The physiology and biochemistry of seed development, dormancy and germination. Amsterdam; Elsevier Biomed. Press, 1982. p. 508 - 529.

201. Hegarty T.W. The physiology of seed hydration and dehydration, andthe relation between water stress and the control of germination; a review // Plant, Cell and Environ. -1978. Vol. 1, № 2. - P. 101 -119.

202. Jones R.W., Abbott A.J., Hewwitt E.C., Best G.R., Watson E.F. Nitrate reductase activity in Paul"s scarlet rose suspension cultures and the differential role of nitrate and molybdenum in induction // Planta 1978. -141, N2. - P.183-189.

203. Kahl G. Regulation of RNA synthesis in storage tissue slices // I: 12 Int. Botan. Congr., Abstr. Leningrad. -1975. Vol. 2. - 360 p.

204. Kramer P.J. Water relations in plants // New York: Acad. Press. -1983.-489 p.

205. Kudrev Т., Babalurova W. The influence of magnesium insufficience on the function of easily soluble protein and on isoenzyme composition of certain dehydrogenases // Agrochimics. -1975. 19, N 3/4. - P. 336 - 347.

206. Manickam A., Carlier Albert R. Isolation and function of a low molecular weinght protein of mung bean embryonic axes // Planta. 1980. -149, N 3. - P. 234-240.

207. Mayer A.M., Poljakoff Mayber A. The Germination of Seeds. - Oxford: Pergamon Press, 1989. - 270 p.

208. Mazus B. RNA polymerase activity in isolated triticum aestivum embryos during germination // Phytochemistry. - 1973. - 12, N 12. - P. 2809 -2813.

209. Misra S., Bewley J.D. The Messenger RNA Population in the Embryonic Axes of Phaseolus vulgaris During Development and Following Germination//J.Exp. Bot. 1985. - V.36, N 171. - P. 1644- 1652.

210. Michniewics M., Rosej В., Stoinska J. The influence of nitrogen nutrition on the dynamics of grouth and metabolism of endogenous growth regulators in Scoth pine (Pinus silvestris L.) seedling // Acta soc. Bot. Pol. -1976.-45, N4.-P. 495-510.

211. Murphy В., Noland T.L. Temperature effects on seed imbibition andleakage Mediated by Viscosty and Membranes//Plant Physiol. 1982. -V.69, N2.-P. 428-431.

212. Nandi S.K., Palni M.S., Letham D.S., Knypl J.S. The Biosynthesis of Cytokinins in Germinating Lupin Seeds // J. Exp. Bot. 1988. - V. 39, N 209.-P. 1649- 1655.

213. Obroucheva N.V. Water content and cell elongation in protruding and growing roots // Plant roots and their environment. Amsterdam: Elsevier, 1990 (in press).

214. Ohki K. Effect of Zn nutrition on photosyntesis and carbonic anhy-drase activity in cotton // Physiol. Plantarum. -1976. 38, N 4.-P.300 - 304.

215. Ohki K. Zn concentration in soybean as related to growth, photosyntesis and corbonic anhydrase activity // Crop. Sci. 1978. - 18, N1. - P. 79 - 82.

216. Osborne D. Ethylene and protein synthesis // Biosynthesys and its control in plants / Ed. В. V. Milborrow. " New York. - 1973. - P. 127 - 142.

217. Pandey M., Sirohi G. S., Srivastava G. C. Effect of Zn deficience on growth and enzyme levels in mustard plants // Indian J. Exp. Biol. 1976. -14, N6.-P. 719-720.

218. Petruzelli L., Harren F., Perrone C., Reuss J. On the Role of Ethylene in Seed Germination and Early Root Growth of Pisum sativum // J. Plant Physiol. 1995. - V. 145, N 1. - P. 83 - 86.

219. Podsdolski A. Hormone involvement in the light dependent regulation of L p henylalonine a mmonia - I yase activity i n barley seedlings // Light and horm. Inter - act. Plants. Symp. Occos 175. Anniv. Humbold. Univ. Press, 1985. - P. 71 -72.

220. Prassad G., Das K. Effects of some growth substances on mitosis // Cytologia. -1977. 42, N 2 - P. 323 - 329.

221. Pressey R. Potato sucrose synthetase: purification, properties and changes in activity associated with maturation // Plant Physiol. 1969. - 44,1. N 5. P. 759 - 764.

222. Rogozinski Jerry. Effect of endogenous phenolic substances and egrogenous L tryptophan on the rate of grain germination of two different triticale cultivars. // Ann. Warsaww Agr. Univ. - SGGW. Agr. - 1997. - N 31. -P. 31 -38.

223. Roberts E.H., Ellis R.H. Water and seed survival // Ann. Bot. -1989.-Vol. 63, N 1. P. 39-52.

224. Ross H.A., Hegarty T.W. Sensitivity of seed germination and seedling radicle growth to moisture stress in some vegetable crop species // Ann. Bot. 1979. - Vol. 43, N 2. - P. 241 - 243.

225. Runberg Roos., Kervinen J., Kovaleva V., Raiknel N.V., Gal S. The A spartic P roteinase о f В arley i s a V acuolar E nzyme t hat P rocesses Probarley Lectin in vitro // Plant physiol. -1994. - V. 105. - P. 321 - 329.

226. Sahulke J. The effect of chloridic on nitrite reductase level, on anaerobic nitrite production, and on nitrate content in excised Pisum sativum L. Roots // Biol. Plant. 1978. - V. 20, N3. - P. 201 - 209.

227. Saito Kazumi, Kasai Zenzaburo. Conversion of labelled substrates to sugars, cell wall polysaccharides, and tartaric acid in grape berries // Plant Physiol. 1978. - V.62, N 2. - P. 215 - 219.

228. Shopfer P., Bajracharya D., Plachy C. Control of seed germination by abscisic acid // Plant Physiol. 1979. - Vol. 64, N 5. - P. 822 - 827.

229. Slavik B. Methods of studying plant water relations. Praga: Acade-mia, 1974.-449 p.

230. Sopory S.K., Puri Avinoshi M., Dera N., Datta A. Early protein syntesis during germination of barley embryos and its relationship to RNA Synthesis // Peant and Cell Physiol. -1980. - 21, N 4. - P. 649 - 657.

231. Sponsel V.M. The Localization, Metabolism and Biological Activity of Gibberellins in Maturing and Germinating Seeds of Pisum sativum, cv. Progress N 9 //Planta. -1983. V. 159, N5. - P. 454 - 468.

232. Srivastava S.K., Krakash V., Nair B.L. Regulation of diamine oxidase activity in germinating pea seeds // Phytochem. -1977. -16, N 2. P. 185- 187.

233. Stege Т.Е. Induction of acetaldehyde lipid peroxidation in hepatic cell // Res. Commun. Chem. Phatol. And Pharmocol. 1982. - V. 36, N 2. - p. 287-297.

234. Taylorson R.B., Hendricks S.B. Rehydration of Phytochrome in Imbibing Seeds of Amaranthus retroflexus L. // Plant Physiol. 1972. - V. 49, N 4. - P. 663 - 665.

235. Takao N. Oxidation and reduction of copper ions in catalytic reactions of Rhus laccase / -ln.:lron and Copper Proteins.New York;London, 1976. -P. 408-423.

236. Thanos C.A., Georghiou K., Passam H.C. Osmoconditioning and ageing of pepper seeds during storage // Ann. Bot. 1989. - Vol. 63, N 1. -P. 65 - 69.

237. Tyree M.T., Jarvis P.G. Water in tissues and cells // Encyci. Of plant physiology. N.S. V. 12 B. Berlin: Springer, 1982. P. 36 - 77.

238. USTA (International Seed Testing Association) International rules for seed testing. Rules 1985 // Seed Sci. And Technol. 1985. - Vol. 13. - P. 299 - 355.

239. Vazquez Ramos Y.M., Reyes Y.J. Stimulation of DNA - Synthesis and DNA - Polymerase Activity by Benzyl Adenine During Early Germination of Maize Axes // Can. J. Bot. - 1990. - V. 68, N 9. - P. 2590 - 2594.

240. Vinconzo Buonocere, Tamara Petrucci, Vittorio Siiano. Wheat protein inhibitors of amylase // Phytochem. -1977. 16, N 7. - P. 811 - 820.

241. Wang M., Heimovaare Dijkstra S., Van Duijn B. Modulation of Germination of Embryos Isolated from Dormant and Nondormant Barley Grains by Manipulation of Endogenous Abscisic Acid // Planta. - 1995. - V. 195, N4. -P.586-592.

242. Walker A. J., Ho L. S., Baker D. A. Carbon translocation in the tomato: pathways of carbon metabolism in fruit // Ann. Bot. 1978. - 42, N 180.-P. 901 -909.

243. Willeff I. K, Batey T. The effects of metal ion on the root surface phosphatase activity of grasses differing in tolerance to serpentine soil // Plant and Soil. 1977. - 48, N1. - P. 213 - 221.

244. Wright S.T.C. Occurence of an organ specific antigen associated with the microsome fraction of plant cells and the its possible significance in the process of cellular differentiation // Nature. - 1960. - 185, N 4706. - P. 82 - 85.

245. Wrobel R., Bernel J. Appearance of Endoproteolytic Enzymes during the Germination of Barley//Plant Physiol. -1992.-V.100.-P.1508 1516.

246. Zhu Z.P., Marsh L., Mareus A. De novo synthesis of 3'-nucleotidase in germinating wheat embryo // Plant Physiol.-1983.-V.71, 2.-P.295- 299.

Информация о работе

Колесова, Татьяна Кимовна
кандидата сельскохозяйственных наук
Якутск, 2003
ВАК 06.01.09

Диссертация

Приемы повышения посевных качеств семян пшеницы - тема диссертации по сельскому хозяйству, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы