Эколого-фитоценотические особенности ландыша майского в степном Заволжье

Кацовец, Евгения Валерьевна

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Эколого-фитоценотические особенности ландыша майского в степном Заволжье
ВАК РФ 03.02.08, Экология (по отраслям)

Автореферат диссертации по теме "Эколого-фитоценотические особенности ландыша майского в степном Заволжье"

На правах рукописи 48Ь/юо

КАЦОВЕЦ ЕВГЕНИЯ ВАЛЕРЬЕВНА

ЭКОЛОГО-ФИТОЦЕНОТИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ЛАНДЫША МАЙСКОГО В СТЕПНОМ ЗАВОЛЖЬЕ (НА ПРИМЕРЕ КРАСНОСАМАРСКОГО ЛЕСНОГО МАССИВА)

Специальности: 03.02.08 - экология (биология) 03.02.01 - ботаника

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

1 3 ОПТ 2011

Тольятти 2011 г.

4857156

Работа выполнена на кафедре экологии, ботаники и охраны природы Федерального государственного бюджетного образовательного учреждения высшего профессионального образования «Самарский государственный университет»

Научный руководитель: заслуженный работник высшей школы

Российской федерации, доктор биологических наук, профессор Матвеев Николай Михайлович

Официальные оппоненты: доктор биологических наук, профессор

Болдырев Владимир Александрович;

кандидат биологических наук, доцент Устинова Алина Алексеевна

Ведущая организация: Ульяновский государственный уни-

верситет (г. Ульяновск)

Защита диссертации состоится 25 октября 2011 г. в 1200 часов на заседании диссертационного совета Д 002.251.01 при Институте экологии Волжского бассейна РАН по адресу: 445003, Самарская обл., г. Тольятти, ул. Комзина, 10. Тел. (8482) 48-99-77. Факс: (8482) 48-95-04. E-mail: ievbras2005@mail.ru

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Института экологии Волжского бассейна РАН, с авторефератом - в сети Интернет на сайте ИЭВБ РАН по адресу: http://www.ievbras.ru.

Автореферат разослан « » сентября 2011 г.

Ученый секретарь

диссертационного совета, /^^х?

кандидат биологических наук ^¿еис«-^. д_д_ Маленев

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Изучение лекарственных растений в природных условиях обычно осуществляется без детального анализа соответствующего растительного сообщества, сопутствующих видовых ценопопуляций, особенностей экологических режимов и ограничивается подсчётом числа особей и определением надземной фитомассы на единицу площади. Однако это не способствует пониманию участия изучаемого вида (видовой ценопопуляции) в функционировании фитоценоза, во взаимодействии с другими видовыми ценопопуляциями, а также -с биотопом и не отражает его устойчивости и перспектив развития.

Кроме того, для рационального использования лекарственного растения важно знать его способность к возобновлению после срезки, а для этого необходимо выяснить тип и возрастную структуру его ценопопуляций, которые зависят от эдификатора и особенностей биотопа того или иного растительного сообщества. Поэтому важно выявить принципы комплексной оценки лекарственных растений (на примере ландыша майского) как части из совокупности видовых ценопопуляций, составляющих растительное сообщество. Этим и продиктовано выполнение данной работы.

Связь темы диссертации с плановыми исследованиями. Тема диссертации связана с планом основных научно-исследовательских работ ГОУ ВПО «Самарский государственный университет» по теме «Исследование современного состояния эталонных для лесостепной и степной зоны экосистем и мониторинг их биоразнообразия и экоморфной структуры» по приоритетному направлению фундаментальных исследований в области биологических наук «Биология популяций, биоценозы, биоразнообразие», включенной в тематический план Федерального агентства по образованию Российской Федерации.

Цель и задачи исследований. Целью данной работы является комплексное изучение эколого-фитоценотических особенностей ландыша майского в составе сообществ в степном Заволжье.

При этом решались следующие задачи:

□ исследовать флористический состав растительных сообществ как место-битаний ландыша и их структуру (соотношение ввдовых ценопопуляций по географическому происхождению (ареалу), по принадлежности к биоморфам, климаморфам, ценоморфам, трофоморфам, гигроморфам, гелио-морфам, экологическим свитам в отношении солевого режима, увлажнения, освещенности-затенения, типам вегетации, опыления, распространения плодов и семян);

□ с использованием системы экоморф АЛ. Бельгарда (1950, 1971) в модификации Н.М. Матвеева (2006) и экологических шкал Д.Н. Цыганова (1983) дать оценку ведущим экологическим факторам (трофность и увлажнение почвы, световой режим) в исследованных фитоценозах;

□ на основе экологических шифров биотопа охарактеризовать оптимальные условия для развития ландыша в фитоценозах с различными эдификато-рами (осина, береза повислая, дуб черешчатый, липа сердцевидная);

□ определить возрастную структуры и установить тип ценопопуляций ландыша в зависимости от эдификатора и условий биотопа;

□ выявить потенциальные запасы надземной фитомассы ландыша в различных фитоценозах.

Научная новизна работы. Впервые всесторонне охарактеризованы местообитания ландыша майского в степном Заволжье. Для фитоценозов с различными эдификаторами (осина, береза повислая, дуб черешчатый, липа сердцевидная) составлена характеристика популяционно-видового состава с учетом географического происхождения, рассчитано соотношение биоморф, клима-морф, ценоморф, трофоморф, гигроморф, гелиоморф, экологических свит в отношении солевого режима и увлажнения почвы, освещенности-затенения, а также - по типам вегетации, опыления, распространения плодов и семян. На основе системы экоморф и экологических шкал во всех исследованных фитоценозах - местообитаниях ландыша майского оценены ведущие экологические факторы (трофность и увлажнение почвы, световой режим) и составлены обобщающие экологические шифры биотопа. Впервые для степной зоны выявлены оптимальные условия для развития ландыша майского и дана оценка состояния его ценопопуляций в различных лесных фитоценозах (тип и возрастная структура, восстановление, старение, нагрузка на среду), рассчитаны потенциальные запасы надземной фитомассы которая может быть использована как лекарственное сырье.

Теоретическая значимость работы.

Отражённые в диссертационной работе материалы, научные положения и выводы вносят вклад в развитие теоретических основ популяционной экологии растений (демэкологии) и растительных сообществ (синэкологии), а также - лесной фитоценологии применительно к условиям степной зоны.

Практическое значение работы.

Материалы диссертации могут служить методологической основой при изучении лекарственных растений другими научно-исследовательскими коллективами в степных областях России. Они применимы в системе долговременного биомониторинга в степных лесах. Данные о запасах надземной фитомассы ландыша могут быть использованы фармацевтическими организациями.

Реализация результатов исследований. Материалы диссертации внедрены и используются в научных исследованиях и в учебном процессе на кафедре экологии, ботаники и охраны природы ГОУ ВПО «Самарский государственный университет», на кафедре ботаники ГОУ ВПО «Поволжская государственная социально-гуманитарная академия», на кафедре экологии и охраны окружающей среды ГОУ ВПО «Самарская государственная областная академия Наяновой».

Апробация работы. Результаты исследований докладывались на научных конференциях различного уровня: 3 международных (Гомель, 2009; Барнаул, 2009; Иркутск, 2009); 4 всероссийских (Самара, 2009; Чебоксары, 2009; Стерли-тамак, 2009; Киров, 2009); 1 региональной (Жигулевск, 2009).

Публикации результатов исследований. По материалам диссертации опубликовано 13 работ, 3 из которых - в изданиях, рекомендованных ВАК РФ.

Декларация личного участия автора. Все полевые исследования, камеральная обработка данных, составление таблиц, анализ фактического материа-

ла, написание текста диссертации осуществлено лично автором. Доля участия автора в написании работ, опубликованных в соавторстве, составляет 50...80 %.

Основные положения, выносимые на защиту.

1. В осинниках и березняках оптимальными для развития ценопопуляций ландыша майского являются среднебогатые почвы, по увлажнению - свежие, в березняках - до влажноватых, в осинниках - до сыроватых.

В дубравах и липняках оптимальными для развития ценопопуляций ландыша оказываются среднебогатые н переходные от среднебогатых к богатым почвы, а по увлажнению - свежие и свежеватые.

Во всех изученных сообществах ценопопуляции ландыша развиваются при световом режиме от полуосветленного до полутеневого.

2. В силу незначительных отклонений трофности и влажности почвы в сравниваемых сообществах данные факторы заметным образом не влияют на развитие исследуемых ценопопуляций ландыша майского, которое всецело зависит от внутренних ритмов онтогенеза и общеизвестной поливариантности, свойственной для многолетних длиннокорневшцных видов.

3. Во внепоемных условиях ценопопуляции ландыша майского в сообществах с различными эдификаторами имеют меньшую возраешость, чем в пойме.

4. Осинники, большинство дубрав и некоторые березняки на арене р. Самары можно использовать как потенциальную сырьевую базу для промышленных заготовок вида.

Благодарности. Автор сердечно благодарит своего научного руководителя д.б.н, профессора Н.М. Матвеева за всестороннее содействие в работе.

Автор выражает искреннюю благодарность за помощь на разных этапах исследования к.б.н., ассистенту кафедры экологии, ботаники и охраны природы Е.С. Корчикову, а также д.б.н., профессору Т.И. Плаксиной за помощь на начальных этапах работы.

Структура и объем работы. Диссертация (общий объем 374 стр.) состоит из введения, 8 глав, выводов, списка использованной литературы (210 источников, в том числе 14 на иностранных языках) и 72 приложений. Основной текст диссертации изложен на 176 страницах машинописного текста, в том числе в 102 таблицах, 3 рисунках.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ 1. ФИТОЦЕНОПОПУЛЯЦИОННЫЕ ИССЛЕДОВАНИЯ И ИЗУЧЕНИЕ ЛЕКАРСТВЕННЫХ РАСТЕНИЙ (ОБЗОР ЛИТЕРАТУРНОГО МАТЕРИАЛА)

На основании литературных источников проанализирована история фи-тоценопопуляционных исследований. Подведены итоги изучения важнейших лекарственных растений, в том числе ландыша майского. Установлено, что в настоящее время как на общефедеральном, так и местном уровне полностью прекращены ресурсоведческие исследования. Отмечена необходимость в комплексном обследовании местообитаний лекарственных видов растений, в том числе и ландыша майского, в особенности - в степных лесах, развивающихся в неблагоприятных для них условиях континентального и засушливого климата.

При этом особое внимание следует обратить, во-первых, на всестороннее изучение популяционно-видового состава сообществ - местообитаний ландыша, во-вторых,- на оценку условий биотопов, а в-третьих, - на возрастную структуру ценопопуляций.

2. УСЛОВИЯ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

Объект исследования. Ландыш майский (Coma.lla.ria та}а1к Ь.) - многолетнее травянистое растение, ценное лекарственное сырье.

Физико-географическая характеристика района исследования.

В пределах степного Заволжья в долине среднего течения р. Самары в подзоне разнотравно-типчаково-ковыльных степей обыкновенного чернозема располагается единственный на всём степном юго-востоке европейской России относительно крупный Красносамарский лесной массив (Леса России [Карта], 2004) площадью 300 км2.

В целом климат Красносамарского лесного массива характеризуется кон-тинентальностью и засушливостью. По данным Г.П. Шестопёрова, И.И. Подскочил, В .П. Лебедева (цит. по: Н.М. Матвееву с соавт., 1976, 1990), число суховейных дней составляет здесь 28-52, среднегодовое количество осадков - 350 мм, запас продуктивной влаги в метровом слое почвы весной 100-125 мм при допустимом минимуме 160-180 мм, испарение влаги за год 500-600 мм; среднегодовая температура воздуха в январе -13.8 °С, в июле - от +20.8 до +21.0 °С, сумма биологически активных температур - 2550 °С, максимальная высота снежного покрова - 35 см, коэффициент континентальности климата - 2.6 (Ко-ломыц и др., 1995). Каждый второй-третий год отмечается значительная засуха (Матвеев и др., 1976,1990).

Методы исследований. Общий метод работы заключался в закладке и геоботаническом описании пробных площадей (50 х 50 м) в лесонасаждениях, где присутствует ландыш майский. Здесь осуществляли таксационный перечет древостоя, обследование травостоя и почвы с использованием методов, изложенных в работе Н.М. Матвеева (2006а). Для выявления видового состава и проективного покрытия травостоя на каждой пробной площади закладывали случайно-регулярным способом по 50 учетных площадок (1 х I м), на которых фиксировали отдельные виды и их проективное покрытие.

При ценопопуляционных исследованиях на каждой учетной площадке подсчитывали число парциальных побегов ландыша майского каждой возрастной группы. При исследовании возрастной структуры ценопопуляций ландыша майского применяли метод дискретного описания онтогенеза, предложенный А.А.Урановым (1975).

Номенклатура видов дана по С.К. Черепанову (1995), сведения о принадлежности их к биологическим и экологическим группам взяты из работы Н.М. Матвеева (2006а).

Для выявления фитомассы ландыша майского с 10 учетных площадок срезали все его парциальные побеги на высоте 3 см от поверхности подстилки (Куркин, 2004) и взвешивали на электронных весах с точностью до 0,1 г. в свежем и воздушно-сухом состоянии.

В ходе исследований оценивали особенности биотопа ландыша в лесонасаждениях с различными эдификаторами. Фитоиндикационную характеристику трофности и увлажнения почвы, светового режима в лесонасаждении рассчитывали по системе экоморф A.JI. Бельгарда (1950, 1971) в модификации Н.М. Матвеева (2006). Параллельно использовали экологические шкалы Д.Н. Цыганова (1983). Подтип почвы охарактеризован по данным А.Н. Козлова (2007).

Для определения градации соответствующего экологического режима в исследуемых сообществах использовали формулу (Цыганов, 1983):

A_I>i х*<

где А — искомая градация определяемого экологического режима; х, -экологический оптиум i-ro вида или i-ой группы; к; - значимость (покрытие в % или обилие - покрытие в баллах) i-ro вида или i-ой группы видов.

С использованием лесотипологических формул A.JI. Бельгарда (1971) для каждого фитоценоза составляли экологический шифр биотопа (по Н.М. Матвееву, 2009), например:

Чоп2СП2 100С п/осв(3)-Ш(0,6)

Осинник (10 0с) полуосветленной (п/осв) структуры в полуосветленном (3 балла) световом режиме в стадии изреживания (III) с сомкнутостью древостоя 0,6 на черноземе оподзоленном (Чоп) среднебогатом (2 балла) супесчаном (СП) свежем (2 балла).

Для построения возрастных спектров ценопопуляции ландыша майского и интегральной характеристики их демографической структуры использовали следующие популяционные показатели:

1. Индекс восстановления (Je) (Жукова, 1987,1995):

J6= j+im + v ,

где j, im, v, gi и т.д. — число парциальных побегов ювенильной, имматурной, виргинильной и т.д. фракций.

2. Индекс замещения (Jj) (Жукова, 1987,1995):

j3 =-i±m+i-,

(gi +g2+g3)+(ss+s+sc) где j, im, v, g! и т.д. — число парциальных побегов ювенильной, имматурной, виргинильной и т.д. фракций.

3. Индекс возрастности (Д) (Уранов, 1975):

д= Ev™-

где, ЗД - суммарная численность всей ценопопуляции; к( - численность отдельных возрастных групп; т, - возрастность отдельных возрастных групп (по А.А. Уранову, 1975).

4. Индекс эффективности (со) (Животовский, 2001):

где, и, -число растений ('-го возрастного состояния, е, - энергетическая эффективность особей этого возрастного состояния (по Л.А. Животов-скому, 2001).

5. Эффективная плотность популяции (Ме) (Животовский, 2001):

Ме= со х £ и„ ,

где, п,~ число растений /-го возрастного состояния на единице площади, со - индекс эффективности популяции.

Тип ценопопуляций определяли, используя классификацию нормальных ценопопуляций Л.А. Животовского (2001) (Рис. 1).

0.7

0.8 | о,

6 0.4 я а. п

о 0.3 в и

« (И

Э 5 0.1

о-

01 0.2 04 0.4 0.5 0,6 0.7 0.8 Ивд«сс эффмсгавносш

Рис. 1. Типы нормальных ценопопуляций (по Л.А. Животовскому, 2001)

3. О ВОЗРАСТНЫХ СОСТОЯНИЯХ ПАРЦИАЛЬНЫХ ПОБЕГОВ ЛАНДЫША МАЙСКОГО

В данной главе рассматривается наиболее значимый в популяционных исследованиях вопрос о счетной единице и о принципе модульной организации биологических систем. В качестве счетной единицы могут выступать разные структурные образования: особь семенного происхождения (гамета), особь вегетативного происхождения (партикула, рамета), клон (совокупность особей вегетативного происхождения) или часть особи (парциальный побег) (Османо-ва, 2007; Тетерюк, 2009).

У длшшокорневищных растений, к которым относится и ландыш майский, в качестве счетной единицы может выступать вся сложная особь - клон или часть особи (парциальный побег). Выбор счетной единицы может изменяться в зависимости от способа изучения: с поверхностной раскопкой или без нее (Тетерюк, 2009).

Старая Стареющая

Переходная Зр«м«|

Молодая * Зраюцая

На исследуемой пробной площади выкапывали парциальные побеги ландыша и гербаризировали их для последующего анализа в камеральной обстановке. По гербарным образцам и с учетом данных O.A. Мозговой, Н.В. Прохоровой (1980) делали зарисовку парциальных побегов вида (рис. 2).

Нами установлено, что онтогенез парциальных побегов ландыша майского в Красносамарском лесном массиве включает 2 периода, 7 возрастных состояний (табл. 1). Других возрастных состояний парциальных побегов ландыша не отмечено.

Таблица 1

Некоторые характеристики выявленных возрастных состояний парциальных побегов ландыша майского

Возрастное состояние Абсолютный возраст, лет Толщина корневища, см Соотношение длины и ширины листовой пластинки Высота растений, см Наличие цветоноса

Р до 1 0,05 1-1,5 1-2 -

j до 2 0,1-0,3 1,5-3 13,5-16 -

im до 5 0,4-0,5 2,8-5,5 16-20 -

V 2-8 0,5-0,7 3,8-5,8 20-30 -

gl 6-И 0,7-0,8 3,8-5,8 28^0 +

g2 11-18 0,8-0,9 3,3-3,9 29-35 +/-

S3 19-29 0,7 2,9-3 31-35 +/-

Р ] .¡т V gl gЗ

Рис. 2 Возрастные состояния парциальных побегов ландыша майского (СотаНапа та;а\Ь Ь.) в лесонасаждениях Красносамарского лесного массива: ] - ювенильные, ¡ш - им-матурные, V - виргинильные, - генеративные молодые, - генеративные средневозрастные, дЗ - генеративные старые.

4. БИОЭКОЛОГИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ОСИННИКОВ КАК МЕСТООБИТАНИЙ ЛАНДЫША МАЙСКОГО НА АРЕНЕ И В ПОЙМЕ РЕКИ САМАРЫ 4.1. Естественные осинники на арене р. Самары

В главе 4, как и в последующих главах 5-7 рассматриваются различные местообитания ландыша майского. Каждая пробная площадь подвергалась геоботаническому описанию, и полученный фактический материал фиксировался в обобщающие таблицы (см. для примера табл. 2). Для всех исследованных фито-ценозов определены трофность, увлажнение почвы и световой режим по системе экоморф А.Л. Бельгарда (1951,1971) в модификации Н.М. Матвеева (2006) и составлены экологические шифры биотопов (по Н.М. Матвееву, 2009). Параллельно солевой режим, водный режим почвы и освещенность-затенение оценены по фитоиндикационным шкалам Д.Н. Цыганова (1983). В фитоценозе определяли состав возрастных групп ценопопуляций ландыша (см. для примера табл. 3) и составляли характеристики ценопопуляций ландыша майского (проективное покрытие, численность, плотность, восстановление, возрастность, энергетическая нагрузка на среду, тип ценопопуляции.), а также выявляли потенциальные запасы надземной фитомассы вида (см. для примера табл. 4).

На основе данных 20 таблиц и 10 приложений в осинниках на арене установлено следующее. Световой режим в них колеблется от полутеневого (2 балла) до переходного между полуосветленным и осветленным (3,5 балла). Существенная примесь к осине плотнокронных пород (дуб черешчатый, липа сердцевидная, клен остролистный) формирует полутеневую структуру насаждений. В условиях арены осинники приурочены к чернозему оподзоленному, который по гранулометрическому составу может быть песчаным и супесчаным. По фитоиндикаци-онной оценке песчаный и супесчаный чернозем оподзоленный во всех исследованных нами осинниках диагностируется (по Н.М. Матвееву, 2006) как средне-богатый (2 балла), а по Д.Н. Цыганову (1983) как промежуточный между небогатыми и довольно богатыми почвами (6 баллов). Содержание доступной для растений влаги в корнеобитаемом слое почв изученных осинников на арене одинаково и режим увлажнения диагностируется по Н.М. Матвееву (2006) как свежий (2 балла), а по Д.Н. Цыганову (1983) как влажно-лесолуговой (13 баллов).

4.2. Осинники в пойме р. Самары

На основе данных 8 таблиц и 4 приложений установлено следующее, что в пойме р. Самары лесонасаждения с доминированием осины встречаются реже, чем на арене. К осине, кроме липы сердцевидной, примешивается вяз шершавый (ильм). Краткопоемные чистые и смешанные осинники приурочены по преимуществу к центральной части поймы к аллювиальным луговым суглинистым почвам, в притеррасье - почвы глинистые, а ближе к прирусловью - легкосуглинистые аллювиальные насыщенные. По своему плодородиию (трофотопу) эти почвы диагностируются как среднеплодородные (среднебогатые), реже - как переходные от среднебогатых к богатым, а по увлажнению варьируют от свежих до сыроватых. И чистые (полуосветленной структуры), и смешанные (полутеневой структуры) осинники в пойме характеризуются полуосветленным световым режимом.

00 -О OS ы — - № п/п

Heracleum sibiricum L. I f 8' í i n> §■ Equisetum hyemale L. 1 Polygonatimt odoratum (Mill.) Druce Травостой Convallaria majalis L, Кустарниковый подлесок Euorrymus verrucosa Scop. Древостой Populus trémula L. к> Вид

o N) | 12,5 61,3 Os О U1 ср. покрытие, %

л o Ы 1Л ю o o I 1 ■д. Встречаемость, %

СрСВЕЗАз ЕЗАз j ЦирБор ЕАз ЦирБор БалкВЕЮЗАз ЕАз (Л Ареал

Нсг (3) 3 9 BP О W 1 4/ 1 С С гг С ЕГ е\ Климаморфы

Стк Дкщ Дкщ Ккщ Дкщ Я í=l Бпоморфы

Ь W a СЙ ы а а а Í3 UI « Тип вегетации

Энф Анф Анф Энф Энф Энф Анф >о Тип опыления

!i g1 X я R? О a trt ы w £ Тип распростр.

•a ■о •о плодов и семян

PrRu и сл со сл ;л и Ценоморфы

Ы СТО w н »-1 r-' ° -1 Ю С/5 ' Н - s W и — 2 К) и Ю i? s| ы Трофоморфы

Ms (2) KsMs ..a,?) Ms (2) \ KsMs (1,5) Ms (2) s Зх W Гигроморфы

Не (4) He (4) я а о Sc(l) —. с/3 Зя о ScHe (3) Не(4) fe Гелиоморфы

NO ON 1л Vi о\ О t/l Тг

S w ы ta W to Os 1И

¿U V» jh. i» 1л ул Ъ\ -J Ьс

и s о и Я о ta о

к »

аз

х а

•а »

•в я

а я » »

5 в ¡5 п

í s

»i а я о » л ^ в 2

о s а я тз -

рь вр

■о а » в

2 g <® Ё 5 ®

Н я

н « о g я Л

а о

ft в 2 S3

ta 2 s

м n 0

Ч p

J=¡ p

Таблица 3

Состав возрастных групп в ценопопуляции ландыша майского в осиннике на супесчаной свежей почве на арене р. Самары (пр. пл. 101)

Возрастные группы Число парциальных побегов на 50 м» Доля участия, %

Проростки (р) 0 0

Ювенильиые (¡) 27 5,5

Имматурные (¡т) 58 11,7

Виргинильные (у) 297 60

Генеративные молодые (&) 0 0

Генеративные средневозрастные (к) 113 22,8

Генеративные старые (к3) 0 0

Субсенильные (Бв) 0 0

Сенильные (б) 0 0

Отмирающие Свс) 0 0

Всего: 495 100

4.3. Особенности ценопопуляции ландыша майского в естественных осинниках Красносамарского лесного массива

В условиях арены преобладают «нормальные молодые» ценопопуляции ландыша с численностью парциальных побегов от 329 до 495 (на 50 м2) и с плотностью от 11,0 до 16,5 (на 1 м2), в которых доминирующей возрастной группой выступают виргинильные парциальные побеги.

В пойме в осинниках представлены «нормальные переходные» > «нормальные стареющие» = «нормальные молодые» ценопопуляции ландыша с численностью от 274 до 450 (на 50 м2) и плотностью от 9,1 до 15,0 (на 1 м2). Преобладающей возрастной группой в «нормальных переходных» и «нормальных стареющих» ценопопуляциях выступают старые генеративные парциальные побеги, в «нормальных молодых» - виргинильные. В краткопоемных осинниках (в пойме) восстановление ценопопуляций осуществляется медленнее (индекс восстановления варьирует от 0,2 до 0,7), чем в осинниках на арене (здесь каждый генеративный парциальный побег ландыша может быть замещен 1-2,9 прегенеративными. В осинниках Красносамарского лесного массива ценопопуляции ландыша характеризуются незначительным возрастом (на арене индекс возрастности (Лоз) изменяется от 0,19 до 0,33, а в условиях поймы - от 0,16 до 0,60.

Потенциальные запасы надземной фитомассы ландыша в свежем состоянии в осинниках на арене в среднем достигают 1015,1, в пойме - 395,5 кг на га, а в воздушно-сухом виде - 434,5 и 151,6 кг соответственно.

Таблица 4

Особенности развития ценопопуляций ландыша майского в лесонасаждениях с доминированием осины в зависимости от условий местообитания (Фрагмент таблицы)

X» пл Экологический шифр биотопа (по Н.М. Матвееву, 2009) Тг на Ьс Покрытие травостоя, % к ритерии ценопопуляции ландыша Фитомасса, г/м2

е. 2 Я В о В 3 £ я * ЕГ « X о 2 а" Преобладающа* возрастная группа § 3 2 Тип ценопопуляции Свежая Воздушно-сухая Влажность, %

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17

108 Арена Ч0ПШ' 100с п/осв (2,5) - II (0,8) 6 13 4,5 88,2 467 15,6 v 2,2 0,20 0,53 8,3 Н.мол 165,0±3,0 70,0±4,0 57,6

111 Ч0П2П' 100с п/осв (2,5)-И (0,8) 6 13 4,5 99,4 482 16,0 v 1,4 0,27 0,64 ю, 2 Н.зрщ 153,3±7,0 63,0±4,0 58,9

135 Пойма АлН2иСГ> 90С1ВШ п/осв (3)-П (0,7) 6 13 4 74,9 290 9,7 v 3,8 0,16 0,45 4,4 Н.мол 115,0±7,0 45,0±3,0 60,9

150 АЛЛ2СГ» ЮОс п/осв (3)-Ш (0,6) 6 14,5 4 96,9 450 15 & 0,5 0,48 0,66 9,9 Н.прх 99,7±4,0 30,0±4,0 69,9

Примечание: Тг, Н(1,1х — отношение к оолевому, водному, световому режиму по Д.Н. Цыганову (1983); .1. — индекс восстановления; — индекс возрастности; ш - индекс эффективности; Ме - эффективная плотность популяции; тип ценопопуляции: Н. - нормальная ценопопулядая, Н.мол - нормальная молодая, Н.прх - нормальная переходная, Н.зрщ - нормальная зреющая ценопопуляция.

5. БЕРЕЗНЯКИ КАК МЕСТООБИТАНИЯ ЛАНДЫША МАЙСКОГО 5.1. Березняки на арене р. Самары

На арене р. Самары в котловинах широкое распространение получают березняки. На основе данных 10 таблиц, 8 приложений здесь и в последующих разделах (см. образцы табл. 2-4) установлено, что на арене березняки связаны с песчаным и супесчаным выщелоченным и оподзоленным черноземом. По фи-тоиндикационной оценке березняки на арене р. Самары предпочитают переходные от бедных к среднебогатым (1,5 балла) и среднебогатые (2 балла) песчаные, супесчаные почвы, а по увлажнению - свежие (2 балла) гигротопы. При сомкнутости древостоя 0,6 и больше под пологом формируется переходный от полутеневого к полуосветленному (2,5 балла) световой режим, а при меньшей сомкнутости-полуосветленный (3 балла).

5.2. Березняки в пойме р. Самары

В пойме р. Самары березняки встречаются реже, чем на арене. На основе данных 8 таблиц и 7 приложений установлено следующее. В пойме березняки связаны с легкосуглинистой и суглинистой аллювиальной луговой или аллювиальной дерновой почвой. По фитоиндикационной оценке березняки предпочитают переходные от бедных к среднебогатым (1,5 балла) и среднебогатые (2 балла) почвы, а по увлажнению - свежие и влажноватые (2 - 2,5 балла) гигротопы. При сомкнутости древостоя 0,6 и больше под пологом формируется переходный от полутеневого к полуосветленному (2,5 балла), а при меньшей сомкнутости переходный от полуосветленного к осветленному (3,5 балла) световой режим.

5.3. Условия и особенности развития ландыша майского в естественных березняках

Численность ценопопуляций ландыша в березовых лесонасаждениях на арене изменяется от 359 до 439, в пойме - от 250 до 320 парциальных побегов на 50 м2, а плотность - от 12 до 14,6 и от 8,3 до 10,7 (на 1 м2) соответственно. Если на арене в возрастных спектрах изучаемых ценопопуляций преобладают виргинильные, изредка представлены также средневозрастные и старые генеративные, то в пойме - только старые генеративные парциальные побеги. В соответствии с этим возрастность ценопопуляций ландыша в березняках на арене (.Гвоз 0,13-0,47) меньше, чем в пойме (1воз 0,43-0,65), а их восстановление осуществляется лучше (1в 0,5-5,0) по сравнению с поймой (1в 0,04-0,7).

На арене в березняках представлены «нормальные молодые» и «нормальные переходные», а в пойме - «нормальные переходные» и «нормальные стареющие» ценопопуляции ландыша.

Потенциальные запасы надземной фитомассы ландыша в березовых лесонасаждениях в среднем достигают в свежем состоянии на арене 577,7, в пойме -130,5 кг/га, а в воздушно-сухом виде - 272,7 и 54,1 кг/га соответственно.

6. ОСОБЕННОСТИ МЕСТООБИТАНИЙ ЛАНДЫША МАЙСКОГО В ЛЕСОНАСАЖДЕНИЯХ С ДОМИНИРОВАНИЕМ ДУБА ЧЕРЕШЧАТОГО

6.1. Дубравы на арене р. Самары

Лесонасаждения с доминированием дуба черешчатого широко распространены в Красносамарском лесном массиве. На основе данных 16 таблиц и 8 приложений установлено следующее. В условиях арены дубравы приурочены к супесчаному чернозему оподзоленному и чернозему выщелоченному. Здесь они предпочитают среднебогатые супесчаные почвы, а по увлажнению - свежеватые и свежие, световой режим — переходный от полутеневого к полуосветленному (2,5 балла) и полуосветленный (3 балла).

6.2. Дубравы в пойме р. Самары

Естественные липовые дубравы широко представлены в центральной и притеррасной частях поймы р. Самары. На основе данных 10 таблиц и 5 приложений установлено, что в пойме дубравы приурочены к легкосуглинистой и глинистой аллювиальной дерновой почве. Предпочитают среднебогатые и переходные от среднебогатых к богатым легкосуглинистые и глинистые почвы, а по увлажнению — свежеватые и свежие. При сомкнутости древостоя 0,8 под пологом формируется полутеневой (2 балла), при меньшей сомкнутости переходный от полутеневого к полуосветленному (2,5 балла) или полуосветленный (3 балла) световой режим.

63. Особенности ценопопуляций ландыша майского в естественных дубравах Красносамарского лесного массива

В условиях арены преобладают «нормальные зрелые» и «нормальные зреющие» ценопопуляции ландыша в которых доминирующей возрастной группой выступают средневозрастные генеративные парциальные побеги. В пойме в дубравах представлены «нормальные стареющие» > «нормальные зрелые» ценопопуляции ландыша. Преобладающей возрастной группой в ценопо-пуляциях выступают средневозрастные и старые генеративные парциальные побеги. В краткопоемных дубравах восстановление ценопопуляций ландыша осуществляется медленнее (индекс восстановления варьирует от 0,09 до 0,3). Возраст ценопопуляции отражает индекс возрастности (1воз), который в дубравах на арене изменяется от 0,21 до 0,45, а в условиях поймы - от 0,40 до 0,60. Таким образом, в дубравах на арене в Красносамарском лесном массиве ценопопуляции ландыша характеризуются меньшим возрастом, по сравнению с це-нопопуляциями в пойменных условиях.

Потенциальные запасы надземной фитомассы ландыша в дубравах на арене в среднем достигают в свежем состоянии 751,1, в пойме - 297,5 кг/ га, а в воздушно-сухом - 292,9 и 52,5 кг/га соответсвенно.

7. ЛИПНЯКИ КАК МЕСТООБИТАНИЯ ЛАНДЫША МАЙСКОГО 7.1. Липняки на арене р. Самары

На основе данных 6 таблиц и 3 приложений установлено следующее. Липа сердцевидная (Tilia cordata Mill.) не только входит в состав естественных дубрав, но и выступает нередко в лесонасаждениях в качестве эдификатора, образуя липняки, в которых встречается ландыш майский. В условиях арены липняки приурочены к чернозему оподзоленному и чернозему выщелоченному. По фитоин-дикационной оценке естественные липняки предпочитают среднеплодородные (2 балла) супесчаные, песчаные почвы, а по увлажнению - свежие (2 балла) и свежеватые (1,5 балла), световой режим - переходный от полутеневого к полуосветленному (2,5 балла).

7.2. Липняки в пойме р. Самары

Полученный материал в диссертации предстарлен в форме 6 таблиц и 3 приложений. К липе сердцевидной, кроме дуба черешчатого, примешивается осина обыкновенная и вяз шершавый. В пойме липняки приурочены к чернозему оподзоленному и аллювиальной луговой почве. Предпочитают среднеплодородные (2 балла) и переходные от среднеплодородных к богатым (2,5 балла) суглинистые и глинистые почвы, а по увлажнению - свежие (2 балла). При сомкнутости древостоя 0,6 под пологом формируется полуосветлешшй (3 балла), при сомкнутости 0,8 - полутеневой (2 балла) световой режим.

7.3. Особенности ценопопуляций ландыша майского в естественных липняках Красиосамарского лесного массива

Численность ценопопуляций ландыша майского в липняках на арене изменяется от 182 до 256, в пойме - от 149 до 244 парциальных побегов на 50 м2, а плотность - от 6,0 до 8,5 и от 5,0 до 8,1 на 1 м2 соответственно. В условиях арены преобладают «нормальные переходные», в пойме в представлены «нормальные стареющие» ценопопуляции ландыша. Преобладающей возрастной группой в них выступают старые генеративные парциальные побеги. В кратко-поемных липняках (в пойме) восстановление ценопопуляций ландыша осуществляется медленнее (индекс восстановления варьирует от 0,1 до 0,2). Индекс возрастности (Jbo3) в липняках на арене изменяется от 0,44 до 0,50, а в условиях поймы - от 0,58 до 0,60. Таким образом, в липняках на арене ценопопуляции ландыша характеризуются меньшим возрастом по сравнению с ценопопуля-циями ландыша майского в пойменных условиях.

Потенциальные ее запасы в липняках на арене в среднем достигают в свежем состоянии 222,1, в пойме - 111,5 кг/га, а в воздушно-сухом виде - 116,8 и 49,1 кг/га соответственно.

8. ОСОБЕННОСТИ СОСТАВА БИОЛОГИЧЕСКИХ ГРУПП РАСТЕНИЙ В ЛЕСОНАСАЖДЕНИЯХ, СЛУЖАЩИХ МЕСТООБИТАНИЯМИ ЛАНДЫША МАЙСКОГО

В данной главе на основе данных 8 таблиц рассматривается флористический состав исследованных лесонасаждений с участием ландыша майского.

Проанализированы биологические характеристики (типы ареалов, превалирующие климаморфы, биоморфы, преобладающие группы видов по типу опыления, распространения плодов и семян) лесных фитоценозов с различными эдификаторами. Сопоставлены данные надземной фитомассы ландыша майского в зависимости от эдификатора сообщества и определены наиболее перспективные сообщества для заготовки данного вида. Установлены виды растений, сопутствующие ландышу майскому. Установлено, что в степном Заволжье ландыш майский формирует обширные ценопопуляции в лесонасаждениях с доминированием осины обыкновенной, березы повислой, дуба черешчатого и липы сердцевидной как в пойме р. Самары так и во внепоемных условиях. Все сопутствующие видовые ценопопуляции не препятствуют ландышу формировать обширные заросли. Наиболее перспективными для заготовки лекарственного сырья Convallaria majalis L. служат активно возобновляющиеся вегетативным путем «нормальные молодые» и «нормальные зрелые» ценопопуляции лавдыша в осинниках, березняках и дубравах на арене р. Самары, где можно собрать до 1345 кг/га свежей надземной фитомассы.

ВЫВОДЫ

1. В местообитаниях ландыша майского в целом произрастает 81 вид сосудистых растений из 32 семейств, в том числе в осинниках - 60 видов из 26 семейств, в березняках - 55 видов из 26 семейств, в дубравах - 44 вида из 23 семейств, в липняках - 27 видов из 17 семейств. Повсеместно по числу видов превалируют семейства Poaceae, Fabaceae, Apiaceae. Доминирующими группами выступают евразиатские и евро-западноазиатские фанерофиты и криптофиты, летнезелсные, энтомофилы и зоохоры.

Насаждения с доминированием осины, березы повислой, дуба черешчатого, липы сердцевидной специфичны по популяционно-видовому составу. Небольшим сходством (коэффициент Жаккара 0,55) характеризуются березняки и осинники, осинники и дубравы, а наиболее обособлены (коэффициент сходства с другими лесными сообществами 0,34-0,39) липняки.

Сопутствующими ландышу (совместная встречаемость более 20 %) являются: Polygonatum odoratum (Mill.) Druce, Carex supina Wahlenb., Galium apa-rine L., Aristolochia clematitis L. Из редких и охраняемых видов отмечены: Fritil-laria ruíhenica Wikstr., (из Красной книги РФ), Adonis wolgensis Stev., Epipactis helleborine (L) Crantz, Pyrola rotundifolia L. ( из Красной книги Самарской области).

2. Для всех исследованных фитоценозов - местообитаний ландыша майского определены трофность, увлажнение почвы и световой режим по системе эко-морф AJI. Бельгарда в модификации Н.М. Матвеева и составлены экологические шифры биотопов. Параллельно солевой режим, водный режим почвы и освещенность-затенение оценены по фитоиндикационным шкалам Д.Н. Цыганова. Оба подхода показали сходные, согласованные результаты. Доля участия в сложении исследованных фитоценозов ценоморф, трофоморф, гигроморф, гелиоморф, экологических свит варьирует в зависимости от эдификатора и условий биотопа.

3. Полуажурнокронные осина и береза повислая формируют сообщества в котловинах на арене р. Самары на песчаном и супесчаном черноземе оподзо-ленном, а в пойме встречаются на легкосуглинистой, суглинистой аллювиальной луговой почве. Оптимальными для развития ценопопуляций ландыша майского являются среднеплодородные (среднебогатые) по содержанию доступных для растений питательных элементов почвы, по увлажнению - свежие, в березняках - до влажноватых, в осинниках - до сыроватых.

Плотнокронные дуб черешчатый и липа сердцевидная выступают эдифи-каторами лесонасаждений как на арене (песчаный, супесчаный чернозем выще-лочный и чернозем оподзоленный), так и в пойме (легкосуглинистая, суглинистая и глинистая аллювиальная луговая почва) р. Самары. Оптимальными для развития ценопопуляций ландыша оказываются среднеплодородные (среднебогатые) и переходные от среднебогатых к богатым почвы, а по увлажнению -свежие и свежеватые.

4. В каждом фитоценозе изученные характеристики ценопопуляций ландыша майского (проективное покрытие, численность, плотность, восстановление, возрастность, энергетическая нагрузка на среду, тип ценопопуляций) имеют свое специфическое выражение и варьируют в зависимости от эдификатора и условий биотопа. В силу незначительных отклонений трофносги и влажности почвы в сравниваемых сообществах данные факторы заметным образом не влияют на развитие исследуемых ценопопуляций, которое всецело зависит от внутренних ритмов онтогенеза и общеизвестной поливариантности, свойственной для многолетних длиннокорневищных видов.

Во внепоемных условиях ценопопуляции ландыша майского в сообществах с различными эдификаторами имеют меньшую возрастность, чем в пойме. Тип ценопопуляций ландыша изменяется в зависимости от эдификатора и условий биотопа. Так, если в осинниках и березняках на арене представлены «нормальные молодые» ценопопуляции ландыша майского, то в пойме - «нормальные переходные» и «нормальные стареющие», в дубравах на арене выражены «нормальные зрелые» и «нормальные зреющие» ценопопуляции, в пойме -«нормальные стареющие» и «нормальные зрелые», в липняках на арене - «нормальные переходные», в пойме - «нормальные стареющие». Во всех изученных фитоценозах ценопопуляции ландыша обладают устойчивостью в настоящее время и на перспективу.

5. Потенциальные запасы надземной фитомассы ландыша в воздушно-сухом состоянии достигают в осинниках на арене - 50,0 - 87,5, в пойме - 28,0 -45,0, в березняках на арене - 36,0 - 53,0, в пойме - 8,2 - 28,0, в дубравах на арене - 35,2 - 67,0, в пойме - 20,0 - 42,5, в липняках на арене - 25,0 - 38,0, в пойме -7,2 - 29,2 г/м2. Для фармацевтических целей в исследованных сообществах возможно изъятие надземной фитомассы в воздушно сухом состоянии в объемах: в осинниках на арене - 18,5 - 60,4, в пойме - 8,7 - 24,8, в березняках на арене -21,5 - 32,5, в пойме - 0,2 -10,8, в дубравах на арене - 16,8 - 39,2, в пойме - 0,9 -12,2, в липняках на арене - 8,6 -12,0, в пойме -1,2 - 10,0 кг с 1 га.

Список работ, опубликованных по теме диссертации Публикации в изданиях, рекомендованных ВАК РФ

1. Кацовец Е.В., Плаксина Т.И. К вопросу о продуктивности ландыша майского в степном Заволжье (на примере Красносамарского лесничества)// Известия Самарского научного центра РАН. 2009. Т.Н. №1 (2). С. 70-72.

2. Кацовец Е.В., Матвеев Н.М. Эколого-фитоценотические принципы изучения лекарственных растений (на примере СотаИаг'ш тсуаИз Ь.) // Вестник Самарского государственного университета. Естественнонаучная серия: Биология. 2010. № 2 (76). С. 169-177.

3. Кацовец Е.В., Матвеев Н.М Особенности ценопопуляций ландыша майского в составе фитоценозов (на примере Красносамарского лесного массива) // Вестник Самарского государственного университета. Естественнонаучная серия: Биология. 2010 Естественнонаучная серия: Биология. 2010. № 6 (80). С. 192-195.

Публикации в других изданиях

4. Плаксина Т.И., Кацовец Е.В. К вопросу о состоянии популяций ландыша майского в Красносамарском лесном массиве. // Самарская Лука: проблемы региональной и глобальной экологии - Самара: Изд-во Самарск. науч. центра РАН, 2009 - Т. 18, №2. - С. 203-206.

5. Кацовец Е.В. О состоянии запасов ландыша майского на территории Самарской области // Молодые исследователи - ботанической науке Матер. Междунар. научно-практической конференции - Гомель: Изд-во ГГУ им. Ф. Сорокина, 2009, С. 98-101.

6. Кацовец Е.В. К вопросу о рациональном использовании ландыша майского на территории Самарской области // Проблемы ботаники южной Сибири и Монголии: Матер. VIII Международной научно-практической конференции. - Барнаул, 2009. - С. 193-195.

7. Плаксина Т.И., Кацовец Е.В. Изучение сырьевой базы СотаИаг'ш пиуаШ Ь. в лесных сообществах Красносамарского лесничества Самарской области. // Вестник Самарского государственного университета. Естественнонаучная серия: Биология. 2009. № 6 (72) - С. 171-176.

8. Кацовец Е.В. К вопросу об экоморфном составе естественных осинников на арене р.Самары как местообитания СотаИаг'ш пиуаНя Ь. // Проблемы региональной экологии в условиях устойчивого развития: Сб. материалов VII Всерос. научно-практической конференции -Киров: ООО «Лобань», 2009. Ч 2. С. 224-228.

. 9. Кацовец Е.В. Принципы комплексной оценки лекарственного растительного сырья на примере СотаИаг'ш та]аИз Ь. II Инновационные методы и подходы в изучении естественной и антропогенной динами-

ки окружающей среды: Матер. Всерос. науч. школы для молодежи. -Киров: ООО «Лобань», 2010.43. С. 41-43.

Ю.Кацовец Е.В. К вопросу об экобиоморфном составе естественных березняков на арене реки Самары как потенциальной сырьевой базы СотаМаг'ш тсуаИя Ь. // Проблемы сохранения биологического разнообразия Волжского бассейна и сопредельных территорий: Сб. материалов I Всерос. научно-практической заочной конференции студентов, аспирантов и молодых ученых с международным участием - Чебоксары: «Новое время», 2010. - С. 20-22.

П.Кацовец Е.В. Возрастная структура и продуктивность ценопопуляций СотаНапа тщаИх Ь. в Красносамарском лесном массиве // Проблемы и перспективы изучения естественных и антропогенных экосистем Урала и прилегающих регионов: Сб. материалов Всерос. научно-практической конференции - Стерлитамак: Стерлитамакск. гос. пед. академия им. Зайнаб Биишевой, 2010. - С. 118-122.

12.Кацовец Е.В. Новые подходы к изучению лекарственного вида в составе фитоценоза // Проблемы изучения и сохранения растительного мира Евразии: Матер. Всерос. конференции с международным участием, посвещенной памяти Л.В. Бардунова (1932-2008 гг.). - Иркутск: Издательство Института географии им. В.Б. Сочавы СО РАН. 2010. С. 363-365.

13.Кацовец Е. В.,Матвеев Н. М. Некоторые новые подходы к изучению лекарственных растений (на примере ландыша майского) // Питания бюшдикацп та еколопк Перюдичне наукове видання / Запор1зький нац. ун-т. - Запор1жжя: Дике Поле, 2010. Вип. 15. №1. С. 17-28.

Подписано в печать 16.09.2011г. Формат 60x84/16. Бумага офсетная. Печать оперативная. Объем 1,25 усл. печ. л. Тираж 120 экз. Заказ № 286/11 443090, г. Самара, ул. Антонова-Овсеенко, 44 Отпечатано в типографии ООО «АРТПРЕСТИЖ»

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Кацовец, Евгения Валерьевна

Введение.

1. Фитоценопопуляционные исследования и изучение лекарственных растений.

1.1. Краткая история фитоценопопуляционных исследований.

2.2. Итоги изучения некоторых лекарственных растений.

2. Условия и методы исследований.

2.1. Объект исследования.

2.2. Краткая физико-географическая характеристика района исследований.

2.3. Методы исследований.

3. О возрастных состояниях парциальных побегов ландыша майского.

4. Биоэкологическая характеристика осинников как местообитаний ландыша майского на арене и в пойме реки Самары.

4.1. Естественные осинники на арене р. Самары.

4.2. Осинники в пойме р. Самары

4.3 Особенности ценопопуляций ландыша майского в естественных осинниках Красносамарского лесного массива.

5. Березняки как местообитания ландыша майского.

5.1. Березняки на арене р. Самары.

5.2. Березняки в пойме р. Самары.

5.3. Условия и особенности развития ландыша майского в естественных березняках.

6. Особенности местообитаний ландыша майского в лесонасаждениях с доминированием дуба черешчатого.

6.1. Дубравы на арене р. Самары.

6.2. Дубравы в пойме р. Самары.

6.3. Особенности ценопопуляций ландыша майского в естественных дубравах Красносамарского лесного массива.

7. Липняки как местообитания ландыша майского.

7.1. Липняки на арене р. Самары.

7.2. Липняки в пойме р. Самары.

7.3. Особенности ценопопуляций ландыша майского в естественных липняках Красносамарского лесного массива.

8. Особенности состава биологических групп растений в лесонасаждениях, служащих местообитаниями ландыша майского

Выводы.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Эколого-фитоценотические особенности ландыша майского в степном Заволжье"

Актуальность темы. Изучение лекарственных растений в природных условиях обычно осуществляется без детального анализа соответствующего растительного сообщества, сопутствующих видовых ценопопуляций, особенностей экологических режимов и ограничивается подсчётом числа особей и определением надземной фитомассы на единицу площади. Однако это не способствует пониманию участия изучаемого вида (видовой ценопопуляции) в функционировании фитоценоза, во взаимодействии с другими видовыми ценопопуляциями, а также — с биотопом и не отражает его устойчивости и перспектив развития.

Кроме того, для рационального использования лекарственного' растения важно знать его способность к возобновлению после срезки, а для1 этого необходимо выяснить тип и возрастную структуру его ценопопуляций, которые зависят от эдификатора и особенностей биотопа того или иного растительного сообщества. Поэтому важно выявить принципы комплексной оценки лекарственных растений (на примере ландыша майского) как части из совокупности видовых ценопопуляций, составляющих растительное сообщество. Этим и продиктовано выполнение данной работы.

При этом решались следующие задачи:

• исследовать флористический состав растительных сообществ как место-битаний ландыша и их структуру (соотношение видовых ценопопуляций по географическому происхождению (ареалу), по принадлежности к биоморфам, климаморфам, ценоморфам, трофоморфам, гигроморфам, гелио-морфам, экологическим свитам в отношении солевого режима, увлажнения, освещенности-затенения, типам вегетации, опыления; распространения плодов и семян);

• с использованием: системы экоморф А.Л. Бельгарда (1950, 1971) в модификации Н.М. Матвеева (2006) и экологических шкал Д.Н. Цыганова (1983) дать оценку ведущим экологическим факторам (грофность и увлажнение почвы, световой режим) в исследованных фитоценозах;

• на основе экологических шифров биотопа охарактеризовать оптимальные условия - для развития? ландышам в фитоценозах с различными эдификато-рами (осина, береза повислая; дуб черешчатый, липа сердцевидная);

•< определить возрастную структуры^ и установить тип ценопопуляций ландыша в зависимости от эдификатора и условий биотопа;

• выявить потенциальные запасы надземной фитомассы ландыша в различных фитоценозах.

Научная новизна работы. Впервые всесторонне охарактеризованы местообитания ландыша майского в степном Заволжье. Для фитоценозовс различными эдификаторами (осина, береза повислая, дуб; черешчатый, липа сердцевидная) составлена характеристика популяционно-видового состава с учетом географического происхождения; рассчитано соотношение биоморф; клима-морф, ценоморф, трофоморф, гигроморф, гелиоморф, экологических свит в отношении солевого режима и увлажнения почвы, освещенности-затенения, а также — по типам вегетации, опыления, распространения плодов и семян. На основе системы экоморф и экологических шкал во всех исследованных фитоценозах — местообитаниях ландыша майского оценены ведущие экологические факторы (трофность и увлажнение почвы, световой режим) и составлены обобщающие экологические шифры биотопа. Впервые для степной зоны выявлены оптимальные условия для развития ландыша майского и дана оценка состояния его ценопопуляций в различных лесных фитоценозах (тип и возрастная структура, восстановление, старение, нагрузка на среду), рассчитаны потенциальные запасы надземной фитомассы которая может быть использована как лекарственное сырье.

Теоретическая значимость работы.

Практическое значение работы.

Публикации результатов исследований. По материалам диссертации опубликовано 13 работ, 3 из которых —в изданиях, рекомендованных ВАК РФ.

Декларация личного участия автора. Все полевые исследования, камеральная обработка данных, составление таблиц, анализ фактического материала, написание текста диссертации осуществлено лично автором. Доля участия автора в написании работ, опубликованных в соавторстве, составляет 50.80 %.

Основные положения, выносимые на защиту.

1. В осинниках и березняках оптимальными для развития ценопопуляций ландыша майского являются среднебогатые почвы, по увлажнению — свежие, в березняках - до • влажноватых, в осинниках — до сыроватых.

В дубравах и липняках оптимальными- для развития ценопопуляций ландыша оказываются среднебогатые и переходные от среднебогатых к богатым почвы, а по увлажнению — свежие и свежеватые.

2. В силу незначительных отклонений трофности и влажности* почвы в сравниваемых сообществах данные факторы-заметным образом не влияют на развитие исследуемых ценопопуляций ландыша майского, которое всецело зависит от внутренних ритмов онтогенеза и общеизвестной поливариантности, свойственной для многолетних длиннокорневищных видов.

3. Во внепоемных условиях ценопопуляции ландыша майского в сообществах с различными эдификаторами имеют меньшую возрастность, чем в пойме.

Заключение Диссертация по теме "Экология (по отраслям)", Кацовец, Евгения Валерьевна

ВЫВОДЫ i

1. В местообитаниях ландыша майского в целом произрастает 81 вид сосудистых растений из 32 семейств, в том числе в осинниках — 60 видов из 26 ' семейств, в березняках — 55 видов из 26 семейств, в дубравах — 44 вида из 23 i семейств, в липняках — 27 видов из 17 семейств. Повсеместно по числу видов

1 ' ' превалируют семейства Poaceae, Fabaceae, Apiaceae. Доминирующими группами выступают евразиатские-и евро-западноазиатские фанерофиты, и.криптофиты, летнезеленые энтомофилы и зоохоры.

Насаждения с доминированием. осины, березы повислой, дуба черешчато-го, липьг сердцевидной^ специфичны по популяционно-видовому составу. Небольшим сходством (коэффициент Жаккара0,55)характеризуются березняки и осинники, осинники и дубравы, а наиболее обособлены (коэффициент сходства"' с другими лесными сообществами (0,34-0,39) липняки.

Сопутствующими ландышу (совместная встречаемость, более: 20 %) являются: Polygonatum odoratum (Mill.) Druce, Car ex supina¡ Wahlenb., Galium t - . • ' aparine L., Aristolochia clematitis L. Из редких и охраняемых видов отмечены:

Fritillaria ruthenica Wikstr., (из Красной книги РФ), Adonis wolgensis Stev., Epi-pactis helleborine (L) Crantz, Pyrola roiundifolia L.( из Красной книги Самарской ' ■ 4 í ' области). •

2. Для всех'исследованных фитоценозов — местообитаний- ландыша? майского определены трофность,,увлажнение почвы и световой режим по системе экоморф: A.JI. Бельгарда в модификации Н.М. Матвеева и составлены экологические шифры/биотопов^ Параллельно солевой режим, водный режим почвы и освещенность-затенение оценены по фитоиндикационным шкалам. Д.Н. Цыганова. Оба подхода показали сходные, согласованные результаты. Доля участия в сложении исследованных фитоценозов ценоморф, трофоморф, гигроморф, ге-лиоморф, экологических свит варьирует в, зависимости от эдификатора и условий биотопа.

3. Полуажурнокронные осина и береза повислая формируют сообщества в котловинах на арене р. Самары на песчаном и супесчаном черноземе оподзо-ленном, а в пойме встречаются на легкосуглинистой, суглинистой аллювиальной луговой почве. Оптимальными для развития ценопопуляций ландыша майского являются среднеплодородные (среднебогатые) по содержанию доступных для растений питательных элементов почвы, по увлажнению - свежие, в березняках — до влажноватых, в осинниках — до сыроватых.

Плотнокронные дуб черешчатый и липа сердцевидная выступают эдифиI каторами лесонасаждений как на арене (песчаный, супесчаный чернозем выще-лочный и чернозем оподзоленный), так и в пойме (легкосуглинистая, суглинистая и глинистая аллювиальная луговая почва) р. Самары. Оптимальными для развития ценопопуляций ландыша оказываются среднеплодородные (среднебоI гатые) и переходные от среднебогатых к богатым почвы, а по увлажнению -свежие и- свежеватые.

Во всех изученных сообществах ценопопуляции ландыша развиваются При световом режиме ОТ полуосветленного ДО полутеневого. !

4. В каждом фитоценозе изученные характеристики ценопопуляций ландыша майского (проективное покрытие, численность, плотность, восстановление, возрастность, энергетическая нагрузка на среду, тип ценопопуляции) имеют свое специфическое выражение и варьируют в зависимости от эдификатора и условий биотопа. В силу незначительных отклонений трофности и влажности почвы в сравниваемых сообществах данные факторы заметным образом не 1 влияют на развитие исследуемых ценопопуляций, которое всецело зависит от внутренних ритмов онтогенеза и общеизвестной поливариантности, свойственной для многолетних длиннокорневищных видов.

Во внепоемных условиях ценопопуляции ландыша майского в сообществах с различными эдификаторами- имеют меньшую возрастность, чем в пойме. Так, если в осинниках и березняках на арене представлены «нормальные молодые» ценопопуляции ландыша майского, то в пойме - «нормальные переходные» и «нормальные стареющие», в дубравах на арене выражены «нормальные зрелые» и «нормальные зреющие» ценопопуляции, в пойме - «нормальные стареющие» и «нормальные зрелые», в липняках на арене — «нормальные переходные», в пойме - «нормальные стареющие». Во всех изученных фитоценозах ценопопуляции ландыша обладают устойчивостью в настоящее время и на перспективу.

Для фармацевтических целей в исследованных сообществах возможно изъятие надземной фитомассы в воздушно сухом состоянии в объемах: в осинниках на арене - 18,5 - 60,4, в пойме - 8,7 - 24,8, в березняках на арене - 21,5 -32,5, в пойме - 0,2 - 10,8, в дубравах на арене - 16,8 - 39,2, в пойме - 0,9 - 12,2, в липняках на арене - 8,6 - 12,0, в пойме - 1,2 - 10,0 кг с 1 га.

I I

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Кацовец, Евгения Валерьевна, Самара

1. Аверьянова A.B., Клицов C.B. О кариологии Convallaria majalis L. в Подмосковье // Бот. журн. 1999. Т.84. №12. С.54-66.

2. Аверьянова В.А. Кариологическая изменчивость ландыша майского: Автореф. дис. . канд. биол. наук. М., 1999а. 18 с.

3. Аверьянова В.А. Кариологическая характеристика Convallaria majalis L. в Подмосковье // Цитология. 19996. №12. С. 1054.

4. Аверьянова В.А., Александрова И.В., Быков В.А., Клицов C.B. Цитогенетические особенности начальной дедифференцировки культурыIткани ландыша майского (Convallaria majalis L.) II Генетика. 1999. T.35. №12. С.1674-1680.

5. Алехин B.B. Теоретические проблемы фитоценологии истепеведения. М.: Изд-во МГУ, 1986. С.45-59. 11

6. А.тлас ареалов и ресурсов лекарственных растений СССР: М.: ГУГК, 1980. 340 с.

7. Бельгард А.Л. Лесная растительность юго-востока УССР. Киев: Изд-во Киевского ун-та, 1950. 264 с. 1

8. Бельгард А.Л. Степное лесоведение. М.: Лесная промышленность,1971. 336 с1.'f »

9. Болдырев В.А. Лесные почвы южной , части Приволжскойвозвышенности. Саратов: Изд-во Саратовского ун-та, 1993. 61 с.1 )

10. Бирюкова Е.Г., Н.С. Ильина, A.A. Устинова. О состоянии запасов ландыша майского в некоторых районах Куйбышевского Заволжья //

11. Интродукция, акклиматизация, охрана и использование растений / ' Куйбышевский государственный университет. Куйбышев, 1990. 144 с.

12. Блиновский К.В. Ландыш в Туркмении (опыт выращивания) //

13. Природа, 1953. №10. С. 16-19.

14. Бубенчиков, A.A., Н.Б. Дремова, О.И. Миронова Состояние заготовок лекарственного растительного сырья в центральных областях европейской части РСФСР и вопросы их совершенствования // Раст. ресурсы. Л.: Наука, 1989. Т. 25. № 4. С. 22-26.

15. Бударин С.С. Ландыш майский: от мифов до наших дней // Фармация, 1999. № 3. С. 39-41.

16. Василевич В.И. Площадь выявления локального обилия и понятие о ценокванте // Количественные методы анализа растительности. Рига: 1971. С.33.37. (

17. Васильев Ю.И., Мамонов Л.К., Нам C.B. Особенности размножения лимонника китайского // Переработка лекарственного сырья и производствофитопрепаратов для медицины и сельского хозяйства: Матер. Междунар.

18. Научно-практ. конф. -Алмата, 1996. С.47 48.

19. Верзунов А.И., Маловик С.В.Цветение и урожай плодово-ягодныхлекарственных интродуцентов в плантациях и коллекциях КазНИИЛХа //1.' :

20. Переработка лекарственного сырья и производство фитопрепаратов длямедициньи и сельского хозяйства: Матер. Междунар. Научно-практ. конф. -Алмата, 1996. С.57. ■

21. Верзунов А.И., Свистунова О.П. К стандартизации посадочного материала ландыша майского и родиолы розовой в Кокшетауской возвышенности // Переработка лекарственного сырья и производство фитопрепаратов для медицины и сельского хозяйства: Матер. Междунар.

22. Научно-практ. конф. -Алмата, 1996.- С.57-58.

23. Воронцова Л.И., Заугольнова Л.Б. О подходах к изучению ценопопуляций растений // Бот. журн. 1979. Т.64. №9. С.1296-1311.

24. Сельхозиздат, 1963. 259 с.I

25. Гимадиева Ф:Х. Пойменные леса р. Урал в, пределах'лесной зоны Приуралья.: Автореф. дис. . канд. биол. наук. Оренбург, 2002. 24 с.1..

26. Гинзбург Э1Х., Драгавцева В.А. Использование фоновых признаков1.1в разграничении !генотипической и экологической- изменчивости '// Генетика. 1970. Т.6.,№6. С. 154-164.

27. Голубев^ В.Н. . Растения» московской- природной флоры с запасающими;органами побегового происхождения: Автореф. дис: . канд. биол. наук. Москва; 1954. 18 с. 1I

28. Голубев В.Н; Эколого-биологические особенности травянистых1.,растений и сообществ лесостепи. М: Наука, 1965. 56 с. 1 ,1.!

29. Горышина Т.К. Экология растений. М.: Высшая школа, 1979. 368 с.

30. Гуданавичус С.И. О возможности введения в-культуру ландыша1.■ I

31. Convallaria majalis L. // Тр. АН ЛитССР: 1960. Сер. В'. Т.З (23) С. 1562-1564.

32. Гурский A.A. О проблеме выявления, и учета дикорастущихлекарственных растений // Переработка лекарственного сырья и1производство фитопрепаратов для медицины и сельского хозяйства: Матер.j

33. Междунар. Научно-практ. конф. Алмата, 1996. С. 12 13.

34. Диденко Е.Г. Изменение возрастной структуры и жизненных форм вгценопопуляциях лесных кустарников в ходе послепожаровых сукцессий . //

35. Актуальные проблемы геоботаники. Современные направления исследований. Петрозаводск: Изд-во Петрозаводского гос.ун-та, 2002. С. 8789. , ■ i

36. Достанова Р.Х., Рахмадиева С.Б., Омуркамзинова В.Б., Искаковаi

37. Б.А. Изучение биологической активности дикорастущих растений Казахстана // Переработка лекарственного сырья и производство фитопрепаратов для медицины и сельского хозяйства: Матер. Междунар. Научно-практ. конф.1. Алмата, 1996. С.95-96. ¡i

38. Жизнь растений. Цветковые растения. М.: Просвещение, 1982. Т. 6. 543 с., , ' 34. Жукова JI.A. Большой жизненный цикл луговика извилистого иструктура его ценопопуляций // Бот. журн. 1979. Т. б4,'№ 4. С. 525 540.

39. Жукова JI.A. Популяционная жизнь луговых растений. Йошкар-Ола:i

40. РИИК «Ланар», 1985. 224 с.1 36. Жукова Л.А. Поливариантность онтогенеза луговых 'растений // Жизненные формы в экологии и систематике растений. М.: Изд-во МГПИ им. В.И. Ленина, 1986. С. 104 -114.

41. Жукова Л.А. Динамика ценопопуляций луговых растений вестественных фитоценозах // Динамика ценопопуляций травянистыхi i растений. Киев: Наукова думка, 1987. С. 9-19.

42. Жукова Л.А. Популяционная жизнь луговых растений. Йошкар-Ола, 1995. 224 с. ii i

43. Жукова Л.А., Шестакова Э.В. Введение. // Онтогенетический атласiлекарственных растений. Йошкар-Ола, 1997. С. 3-28.

44. Жукова Л.А. Онтогенез мать-и-мачехи {Tussilago farfara L.). // Онтогенетический атлас лекарственных растений. Йошкар-Ола, 1997а. С. 183-187. 1

45. Жукова JI.А. Онтогенез пырея ползучего (Elytrigia repens (L.) Nevski). // Онтогенетический атлас лекарственных растений. Йошкар-Ола, 19976. С.187-192. 1

46. Жукова Л.А., Закамская Е.С., Османова Г.О., Скочилова Е.А.,

47. Ведерникова О.П., Илюшечкина Н.В., Полянская Т.А. Особенности1 | «возрастной структуры ценопопуляции лекарственных растении разных типовtстратегий il Популяция, сообщество, эволюция: Матер. V Всерос. семинара. Казань, 2001. Ч 1. С. 42-45. 1I

48. Закамская Е.С, Закамский В.А. Влияние условий местообитания напродуктивность некоторых лекарственных растений березняков липовых //1

49. Вторые Вавиловские чтения. Йошкар-Ола, 1997. С. 167-168.

50. Закордонец А.И. Опыт культуры на Украине валерианы, ландыша, лимонника китайского // Тр. БИН АН СССР. 1959. Сер. VI. Т. 7. СЛ236-1237.

51. Заугольнова Л.Б. Анализ ценопопуляций как метод изучения антропогенных воздействий на фитоценоз // Бот. журн. 1977. Т. 62. №12. С. 1767-1779. ' '

52. Заугольнова Л.Б., Шорина Н.И. Опыт анализа размещения особей вiценопопуляциях // Количественные методы анализа растительности. Рига, 1971. С. 105-114.' I• t

53. Заугольнова Л.Б., Смирнова О.В. Возрастная структураценопопуляций многолетних растений и ее динамика // Журнал общей биологии. 1978. Т. 39. №6. 1978. С. 849-858.

54. Захаров' В.М. Онтогенез и популяция (стабильность развития и популяционная изменчивость) // Экология. 2001. №3. С. 164-168.

55. Зозулин Г.М. Подземные части основных видов травянистых растений и ассоциаций плакоров Среднерусской лесостепи в связи с вопросами формирования растительного покрова // ,Тр. ЦентральноЧерноземного заповедника. 1959. Вып.5. С.125-128. (

56. Ильин О.В. Зеленые лекари. М.: Просвещение, 1990. 38 с.

57. Ильина В.Н. Изучение структуры популяций Hedysarum grandiflorum Pall, в Самарской области для определения состояния каменистых степей // Вопросы степеведения. Оренбург, 2002. С. 58-61.

58. Ильина В.Н. Изучение пространственной структуры ценопопуляций копеечника Разумовского на территории Самарской области // Степи Северной Евразии: Матер. III Междунар. симпозиума. Оренбург: ИПКI

59. Газпромпечать» ООО «Оренбурггазпром-сервис», 2003. С. 241-243.

60. Ильина В.Н. Состояние ценопопуляций редких видов рода Hedysarum L. секции Multicaulia в Самарской области // Природное наследиеI

61. России: изучение, мониторинг, охрана»: Матер. Междунар. конфе. Тольятти, ИЭВБ РАН, 2004. С. 111-112. ( i

62. Исупов B.C. Преобразование ландыша из лесного растения в полевое // Уч. зап. Черновицкого гос.ун-та. Сер. биол. наук. 1952. С.78.

63. Казакевич Л.И. Острец // Биология сорных растений. М., 1960. С. 48-50 11 I

64. Карпов В.Г. О некоторых общих принципах и сферах применения .эксперимента в геоботанике // Принципы и методы экспериментального 1 1 изучения растительных сообществ. Л.: Наука, 1972. С.3-5.

65. Карпова O.A., Матвеев Н.М. Зависимость возрастной структуры ценопопуляций ландыша майского от лесорастительных условий в степномI

66. Заволжье // Биоразнообразие и биоресурсы. Казань, 1992. С. 51-52.

67. Карпова O.A., Матвеев Н.М. Характер антропогенного воздействия на ценопопуляции Convallaria majalis L. в пригородных лесах г. Самары //I

68. Экологические проблемы Среднего Поволжья. Ульяновск, 1999. С. 91-92.

69. Карпова O.A. Особенности развития ценопопуляций ландыша майского (Convallaria malalis L.) в биосистемах степных лесов // Биоразнообразие и биоресурсы Урала и сопредельных территорий: Матер. Междунар. конф. Оренбург, 2001. С. 112-113. 11., . I1., 287

70. Карпова O.A. Особенности структуры и развития ценопопуляций11 1ландыша майского (Convallaria majalis L.) в условиях степного Заволжья: Автореф. дис. канд. биол. наук. Самара, 2003. 18 с.

71. Кирьянов А.П. Ландыш майский // Культура лекрственных растений. М.: Медгиз, 1952. С. 10-12.

72. Клепцова И.А., Волкотруб Л.П., Караваев Н.Р. Особенности техногенного загрязнения лекарственных растений // Фармация. 2001. Т.50. №5. С. 28-29.I

73. Козлов А.Н. Влияние флористического и биоэкоморфного состава растительных сообществ степного Заволжья на физико-химические свойствапочв (на примере Красносамарского лесного массива): Автореф. дисс. .канд. биол. наук. Самара, 2007. 20 с.

74. Коломыц Э.Г., Розенберг Г.С., Колкутин В.И:, Юнина В.П. и др. Экология ландшафтов Волжского бассейна в системе глобальных изменений1 климата (прогнозный Атлас-монография). Нижний* Новгород: Интер-Волга, 1995. 163 с.

75. Корещук К.Е. Материалы по введению- лекарственных растений в ' культуру // Тр. БИН АН СССР. 1959. Сер. 6.- Т.7. С.1465-1470.I

76. Корсеко М.Н. Влияние физиологических показателей1 корневыхiсистем на содержание микроэлементов* в растениях живого напочвенного покрова сосновых фитоценозов // Экологшь лесных сообществ. М.: Наука, 2001. С. 37-38.1

77. Корчагин A.A. Внутривидовой (популяционный)- состав растительных сообществ и методы его изучения // Полевая геоботаника, 1964. Т.З. С. 63-191.I

78. Котуков Г.Н. Культивируемые и дикорастущие лекарственныеIрастения. Киев: Наукова думка, 1975. 465 с.

79. Красная книга Самарской области. Т. 1. Редкие виды растений, лишайников и грибов / Под ред. Г. С. Розенберга и C.B. Саксонова. Тольятти: ИЭВБ РАН, 2007. 372 с.

80. Красная книга Российской Федерации (растения и грибы) // Сост. Р.В. Камелин и др.: Товарищество научных изданий, 2008. 855 с.

81. Криницкая Р.Р. Особенности возобновления пырея ползучего на лиманных 'лугах Западного Прикаспия в связи с вопросами их улучшения //

82. Бюлл. МОИП. Отд.биол. 1957. Т.62. №4. С. 98-101. '1 ' ■

83. Kpoi готова И.И. О развитии генеративных побегов; майского ' • • *ландыша (Convallaria majalis L.) // Вестник МТУ. Сер.6. 1968. №2. С. 116119: ' ' 1 ' ' '■.'

84. Крылова И.JT. Ландыш майский // Биологическая флора Московской области. М., 1974. Вып. 1. С. 21-33.

85. Кузнецов Л.А. Информация об'- охране растений Ленинградской' области // Систематика, анатомия; и экология; растений Европейской части СССР. Л, 1979: С.107-116. 1

86. Куркин В:А. Фармакогнозия Самара: ООО «Офорт»; ГОУВПО1. СамГМУ», 2004.1180 с. •' 1 •79: : Куркина А.В. Учебу перенесли!на природу // Фармация, 2008;, № 29. с. ю-15. ' ; . , . " i'1

87. Курочкин Е.И: Лекарственные растения Среднего Поволжья;

88. Куйбышев: Куйбыш. кн. изд-во, 1989. 304 с.i 1 ' i

89. Курочкин Е.И. История становления и развития фармации за столетний^ период (1989-1999 гг). в Самарской губернии, Куйбышевской; и

90. Кучко A.A., Белоногова Г.В. Изменение структуры и особенности восстановления t заросли ландыша майского при разных режимахIэксплуатации //Растит. Ресурсы. 1981. Т. 17. Вып. 1. С. 56-62.I

91. Лавренов В.К., Лавренова Г.В. Современная энциклопедия лекарственных растений. М.: ЗАО «ОЛМА Медиа Группа», 2007. 272 с.

92. Лабутина М.В., Ворсобина Л.И., Юдин С.А. Некоторые аспекты изучения ландыша майского в Мордовии // Актуальные проблемы биологииIи химии. Саранск, 2005. С. 32-37.

93. Лекарственное растительное сырье. Фармакогнозия / Под. ред. Г.П.

94. Яковлевой, К.Ф. Блиновой. СПб.: СпецЛит, 2004. 765 с. 'i

95. Леса России Карта. М. 1: 14 000 000. М.: Институт космических исследований РАН, Центр по проблемам экологии и продуктивности лесов, Всемирная лесная вахта, Гринпис России, 2004.

96. Лившиц П.З., Борисова H.A., Пильникова Н.И. О зависимости освещенности под пологом леса от сомкнутости крон деревьев (в лесных сообществах с ландышем Convallaria majalis L.) // Вопросы фармакогнозии: Тр. ЛХФИ. 1968. Т. 34. С. 18-23.

97. Любарский Е.Л. К экологии й взаимоотношениям корневищныхIзлаков на пойменных лугах Татарии // Бюлл. МОИП. Сер. биол.1 1960. Т.65. Вып. 4. С.101-125.

98. Любарский Е.Л. Роль длиннокорневищных видов в сложении1 Iтравостоя в связи с влажностью почвы // Бот. журн. 1963. Т.48. №3. С.403-406.I

99. Любарский Е.Л. К изучению экологии и взаимоотношений1.i « ' 1некоторых длиннокорневищных растений сосняков // Взаимоотношения1 290 1растений в растительном сообществе. Казань: Изд-во Казанского ун-та, 1964. С. 290-312.I

100. Любарский Е.Л. Экология вегетативного размножения высших растений. Казань: Изд-во КГУ, 1967. 180 с.

101. Любарский Е.Л. Морфоструктурный, анализ ценопопуляции. // Количественные методы анализа растительности. Уфа, 1974. С. 221-224.

102. Любарский-Е.Л., Полуянова В.И. К исследованию неоднородности ценопопуляции наземно-ползучих растений^ // Биологические науки. 1974. №2. С. 61-65. ' , i

103. Любарский Е.Л., Полуянова В.И. сезонной- динамике морфоструктуры щенопопуляций лютика ползучего. // Структура ценопопуляциш Казань: Изд-во Казанского ун-та, 1975. С. 68-78.

104. Любарский Е.Л! Принципы и методы исследования морфоструктурыIценопопуляций // Структура ценопопуляций. Казань, 1975. С. 3 -16

105. Любарский* Е.Л. Структура1 и организация ценопопуляций розеточных растений // Актуальные проблемы геоботаники. Современныенаправления исследований. Петрозаводск, 20016. С. 125-126:i

106. Любарский Е.Л. Ценотические популяции вегетативно-подвижных растений: • организация, устойчивость, динамика // Популяции,, сообщество,Iэволюция. Казань, 2001 в. 4.1. С. 65.

Информация о работе

Кацовец, Евгения Валерьевна
кандидата биологических наук
Самара, 2011
ВАК 03.02.08

Диссертация

Эколого-фитоценотические особенности ландыша майского в степном Заволжье - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы