Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Особенности биологии и структура популяций Convallaria transcaucasica utkin ex grossh. В дубовых лесах Адыгеи

ВАК РФ 03.00.32, Биологические ресурсы

Автореферат диссертации по теме "Особенности биологии и структура популяций Convallaria transcaucasica utkin ex grossh. В дубовых лесах Адыгеи"

На правах рукописи

ГУНИНА Галина Николаевна

ОСОБЕННОСТИ БИОЛОГИИ И СТРУКТУРА ПОПУЛЯЦИЙ СОМУАЬЬАША Т11А№САиСАБ1СА ТТГКШ ЕХ СКОЯЗН. В ДУБОВЫХ ЛЕСАХ АДЫГЕИ

03.00.32 - биологические ресурсы

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Майкоп - 2007

003058667

Работа выполнена в ГОУ ВПО «Майкопский государственный технологический университет»

Научный руководитель: кандидат биологических наук, доцент

Сиротюк Эмилия Айсовпа

Официальные оппоненты: доктор биологических наук, профессор

Придня Михаил Васильевич,

кандидат биологических наук Триль Вера Михайловна

Ведущая организация: Кубанский государственный

аграрный университет

Защита состоится « 19 » мая 2007 г в 10 00 часов на заседании диссертационного совета К 212 113 01 при Майкопском государственном технологическом университете по адресу 385000, Республика Адыгея, г Майкоп, ул Первомайская, 191,МГТУ

Факс (8-8772) 52-30-03, e-mail mgtu_nauca@mail ru

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Майкопского государственного технологического университета

Автореферат разослан « 17 » апреля 2007 г

Ученый секретарь диссертационного совета, кандидат сельскохозяйственных

наук, доцент Оу" у Шадже А.Е.

JCmf-

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Республика Адыгея расположена на СевероЗападном Кавказе — одном из наиболее сложных природных районов Кавказа с чрезвычайно разнообразным и уникальным растительным миром Во флоре Адыгеи насчитывается около 3500 видов высших растений, среди которых множество полезных для человека лекарственных, декоративных, пищевых, медоносных, технических Она также насыщена эндемичными видами, являющимися ценным генофондом Некоторые из них включены в Красную книгу Республики Адыгея (2000) Одним из таких растений является ландыш закавказский - СотаИапа ti-an.scauca.4ica Шоп ех СтгоййЬ , встречающийся в дубовых лесах Адыгеи

СотаИапа ¡гапясаисаягса, как и другие представители рода СотаНаг ¡а Ь, является декоративным и ценным лекарственным растением народной и научной медицины Несмотря на успешное развитие фармацевтической химии, давшей новые лекарственные средства сердечно-сосудистого действия, препараты ландыша незаменимы при лечении заболеваний сердца, так как все части растения содержат ряд гликозидов, положительно действующих при острой и хронической сердечной недостаточности, кардиосклерозе, пороках сердца и не обладающих, при этом, кумулятивными свойствами Потребность в сырье ландыша ежегодно растет, удовлетворяясь до настоящего времени, в основном, за счет его природных запасов, которые из-за нерегулируемого сбора сырья, хозяйственной и иной деятельности, почти полностью исчерпаны В этой связи актуальным является промышленное возделывание ландыша, которому должно предшествовать углубленное изучение его биоэкологических особенностей

Цель и задачи исследования. Целью работы является изучение биологических особенностей и популяционной структуры СотаПапа 1гап8саисаь1са в дубовых лесах Адыгеи как научной основы для охраны и рационального использования его природных запасов

Для достижения цели были поставлены следующие задачи

• выявить ценопопуляции вида в пределах территории республики,

• изучить морфологические особенности, жизненную форму и изменчивость ландыша,

• выявить возрастные группы и установить типы возрастной и вита-литетной структуры ценопопуляций,

• определить семенную продуктивность и урожайность вида,

• изучить сезонное развитие ландыша в условиях культуры,

• изучить биологию прорастания семян и этапы онтогенеза СопуаПагт 1гашсаисамса в лабораторных и полевых условиях

Научная новизна работы. Впервые проведено комплексное исследование биологических особенностей и популяционной структуры Соп\>сй-1апа /гатсаисаБгса в дубовых лесах Адыгеи, включающее изучение морфологии и изменчивости вида, возрастной и виталитетной структуры це-нопопуляций, семенной продуктивности и урожайности в природных ценозах В условиях культуры изучены сезонное развитие вида, биология прорастания семян и некоторые этапы онтогенеза особей семенного происхождения Разработан экспресс-метод определения урожайности надземной массы ландыша

Теоретическая и практическая значимость работы. Результаты исследования особенностей репродуктивной биологии и расселительных возможностей СотаИагш тиксаисскгса могут служить основой для работ по его интродукции Данные по структуре и плотности ценопопуляций, наряду с другими критериями, необходимы для оценки их состояния и перспектив развития в Адыгее Полученные результаты могут быть использованы для разработки практических рекомендаций по охране вида, восстановлению и обогащению его природных запасов Экспресс-метод определения урожайности надземной массы ландыша по высоте является удобным для практического применения в полевых условиях, так как позволяет не только сократить время, но и сохранить от уничтожения особи ценного лекарственного растения Магериалы исследования используются в учебном процессе на экологическом факультете ГОУ ВПО «Майкопский государственный технологический университет»

Личный вклад автора состоит в выборе района и методов исследования, анализе литературных источников, сборе фактического материала и его обработке, обсуждении полученных результатов, формулировке выводов Основные положения, выносимые на защиту: 1 Ландыш закавказский обладает высокими адаптивными свойствами 2. Обилие и урожайность ландыша связаны с возрастной динамикой лесных насаждений

3 Устойчивость виталитетной структуры ценопопуляций СопуаПагш (гапясаисачгса ниже, чем устойчивость возрастной структуры

4 Состояние ценопопуляций СопмаИагш tra.nscauca.sica в регионе является удовлетворительным

Апробация работы. Результаты исследований докладывались и обсуждались на научных конференциях международной научно-практической конференции «Актуальные проблемы экологии в условиях современного мира» (Майкоп, 2001, 2003), четвертой Всероссийской научно-практической

конференции студентов, аспирантов, докторантов и молодых ученых «Наука - XXI веку» (Майкоп, 2003), VII Международной научно-практической конференции «Экологические проблемы современности» (Майкоп, 2006), международной научной конференции «Сохранение биоразнообразия растений в природе и при интродукции» (Сухум, 2006) Результаты исследования докладывались также на ежегодных заседаниях кафедры охраны окружающей среды и рационального использования природных ресурсов Майкопского государственного технологического университета

Материалы диссертации используются при выполнении НИР по теме «Разработка теоретических основ устойчивого развития региона эко-лого-экономические аспекты» по Единому заказу-наряду Министерства образования и науки Российской Федерации Тема диссертационной работы является составной частью инициативной НИР кафедры охраны окружающей среды и рационального использования природных ресурсов Майкопского государственного технологического университета «Популя-ционная биоэкология горных растений Западного Кавказа»

Публикации. По теме диссертации опубликовано 11 научных работ, общим объемом 3,14 п л , в том числе одна статья в одном из ведущих рецензируемых научных журналов

Объем и структура диссертации. Диссертационная работа изложена на 185 страницах машинописного текста, состоит из введения, пяти глав, выводов, списка использованной литературы из 195 наименований на русском и 25 - на иностранных языках Работа включает 21 таблицу и 32 рисунка, имеет приложения

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ Глава 1. Некоторые вопросы систематики, биологии и хозяйственного значения представителей рода Convallaria L. В главе рассмотрена краткая история изучения рода Convallaria, приводятся взгляды ученых на его систематику (Linnaeus, 1737, 1753, Комаров и др , 1925, Уткин, 1929, Кноринг, 1935, Гроссгейм, 1940, Вордзшовський, 1950, Куприянова, 1950, 1983, 1986, Понерт, 1968, 1980, Черных, 1968, 1974, и др) Проанализированы литературные данные о географическом распространении, биоэкологических особенностях и хозяйственном значении представителей Показано, что в связи с отсутствием единой точки зрения на таксономический статус Convallaria tramcaucasica, сведения о его биологических особенностях являются неполными, иногда противоречивыми В литературе слабо отражены вопросы сезонного развития вида, изменчивости, семенной продуктивности, биологии прорастания семян, этапов онтогенеза и структуры популяций

Глава 2. Район, объекты и методы исследования Природные условия района исследования. Район исследования охватывает предгорный лесостепной и нижний горный лесной пояс Республики Адыгея В главе приводится характеристика геологических, климатических, почвенных и гидрологических условий района исследования

Геоботаническое районирование и растительность. По геоботаническому районированию территория района исследования относится к Бело-Лабинскому округу Майкопского района Северо-Кавказской провинции Кубанской подпровинции (Западный Кавказ) Отличительной чертой растительности района является ее широтное и поясное размещение Лесная растительность лесостепной зоны приурочена к пониженным участкам местности и долинам рек и занимает незначительную площадь По составу леса являются смешанными широколиственными с доминированием Quercus robur L , которому сопутствуют Fraxinus excelsior L , Acer camprestre L , Carpmus betulus L и др Основными типами растительности в предгорных и горных районах являются широколиственные леса из Quercus robur и Q petraeci (Matt) Liebl, Fagus orientalis Lipsky, Carpmus betulus

Объект и методы исследования. Маршрутно-экспедиционные обследования территории проведены в 2001-2003 гг Исследованы ценопо-пуляции (ЦП) Convallaria transcauccnica, расположенные в дубовых лесах предгорно-лесостепной зоны и в низкогорных дубовых лесах из Quercus robur Сообщества характеризуются значительным видовым разнообразием включают 59 видов растений из 33 семейств В разделе приведена карта распространения ландыша в пределах территории Адыгеи Кроме того, дана характеристика почв в местообитаниях вида

В пределах каждого ценоза закладывались пробные площади размером 20x20 м, на которых производилось общее описание растительности (Ярошенко, 1969) Покрытие видов определялось визуально по шкале Друде При определении видовой принадлежности растений использовались определители А А Гроссгейма (1949), И С Косенко (1970), А И Га-лушко (1978, 1980 а, б) Латинские названия таксонов даны по С К Черепанову (1995) Почвенные образцы отбирали с корнеобитаемого горизонта, анализы выполняли в почвенной лаборатории Кавказского государственного природного биосферного заповедника

Для исследования ценопопуляций применялся метод учетных площадок Учетные площадки площадью 1 м2 закладывали в количестве 20 шт на двух трансектах (Денисова и др , 1986) Морфологические особен-

ности Convallaria transcaucasica изучены на 140 генеративных побегах по 37 статическим морфометрическим параметрам Описание жизненной формы проведено по К Раункиеру (Raunkiaer, 1934) и ИГ Серебрякову (1964) Изменчивость Convallaria transcaucasica изучена в различных местообитаниях с достаточным числом генеративных растений (ЦП1-ЦП5) по методике С А Мамаева (1975) Для исследования были отобраны 17 статических морфометрических параметров 13 метрических и четыре аллометрических Амплитуду изменчивости признаков определяли по величине коэффициента вариации (V), показатель внутрипопуляционной изменчивости вида (Кв„„) - по значениям параметров растений из всех це-нопопуляций

Определение возрастной структуры ценопопуляций проводили по общепринятым методикам (Работнов, 1950, Уранов, 1967, 1975) с учетом качественных и количественных признаков, выявленных нами для ландыша закавказского (Гунина, 2006) Количественные признаки растений разных возрастных состояний сравнивались с помощью критерия Стыо-дента Индекс возрастности ценопопуляций (Д) определяли в соответствии с методикой А А Уранова (1975) Установление базового спектра возрастной структуры проводили по методике, предложенной Л Б За-уголыювой (1976) Для оценки виталитетной структуры ценопопуляций использовался двумерный подход, предложенный Ю А Злобиным (1984, 1989) Семенную продуктивности вида изучали по общепринятым методикам (Работнов, 1960, Вайнагий, 1973, 1974) с внесением некоторых изменений Семязачатки подсчитывались в период цветения с помощью бинокулярной лупы Для определения урожайности ландыша использован экспресс-метод (Гунина и др , 2003)

Ритм сезонного развития Convallaria transcaucasica изучен в условиях культуры (северо-восточные окрестности г Майкопа) в течение трех вегетационных периодов по общепринятой методике (Бейдеман, 1974) Для подсчета суммы температур были использованы данные метеостанции, находящейся на высоте 220 м н у м в 4,8 км от г Майкопа Всхожесть семян и этапы онтогенеза Convallaria transcaucasica изучены в лабораторных и полевых условиях

Полученные данные обработаны статистическими методами (Лакин, 1980) с применением табличного редактора Excel Достоверность различий определяли с помощью /-критерия Стьюдента для нормального распределения Зависимость между параметрами устанавливалась с помощью корреляционно-регрессионного анализа

Глава 3. Морфологические особенности и изменчивость Соя vallaría transcaucasica

Морфологические особенности и жизненная форма. Структурной единицей взрослой особи ландыша является парциальное образование (побег), Монолодиально нарастающий парциальный побег ландыша с пазушными почками и придаточными корнями представляет собой центр закрепления явнопсшицентрической особи. Взрослая особь состоит из нескольких центров закрепления (парциальных образований), соединенных побегами разрастания (коммуникационные гипогеогенные корневища). В течение большого жизненного цикла структура особей меняется от м оно центрической к явнополицентрической, и в конце жизни особь вновь представляет собой м о но центрическое образование. Convallaria transcaucasica является многолетним травянистым длиннокорнсвищным поликарпйческим растением, геофитом.

Изменчивость морфологических признаков. В различных местообитаниях Convallaria transcaucasica (ЦП1-ЦП5), характеристика которых приводится в главе 2, нами исследовались по 17 статическим морфо-мстричсским параметрам две формы изменчивости: внууриценопопуля циан пая и внугрипопуляцисшная. Оказалось, что в меньшей степени варьируют признаки в ЦП1, расположенной в равнинной части района в молодом смешанном широколиственном лесу на черноземных почвах, в наибольшей - в ЦП4, расположенной в низкогорном спелом буково-грабово-дубовом насаждении на серых лесных почвах (рис. 1).

О пискни р срсдмии т ёысокии □ не варьирует

%

10,0 30.0 20.0 10,0 0,0

I j

14

цш

ЦГ12

ЦГО

ЦП4

ЦП5

Рис. 1. Уровень изменчивости морфологических признаков Convallaria transcaucasica.

Сравнение выборок из пяти ценопопуляций по 17 морфометриче-ским параметрам показало, что значимые различия отсутствуют по высоте побега, длине черешка верхнего листа, длине прицветника нижнего в со-

цветии цветка, отношению длины черешка к длине верхнего листа По остальным параметрам имеются значимые различия (р<0,001) между выборками из некоторых ценопопуляций

Как видно из табл 1, изменчивость большей части признаков растений из всех ценопопуляций имеет средний и высокий уровни варьирования (У>12,6%) Наиболее постоянными признаками СотаИста 1гапксаисстса являются два аллометрических параметра отношение длины черешка к длине верхнего листа (У=8,6%), отношение длины цветочной стрелки к высоте побега (К=11,1%) и один метрический - длина верхнего листа (К=12,4%), наиболее изменчивым признаком - длина соцветия (К=34,4%)

Таблица 1

Средние значения, пределы изменчивости и коэффициенты вариации количественных признаков генеративных побегов СотаИагш КатсаисаБгса

№ п/п Признаки Х±8х тт — тах V.« п

1 Число вегетативных листьев, шт 2,1310,03 1 -3 16,8

2 Длина верхнего низового листа, см 9,1±0,15 5,8-14,0 19,6

3 Длина влагалища (ложного стебля), см 13,73±0,22 7,0-19 18,5

4 Длина верхнего листа (высота побега), см 32,98+0,35 25,5-42,5 12,4

5 Ширина верхнего лисга, см 6,41+0,11 2,5-10,5 20,5

6 Длина листовой пластинки верхнего листа, см 16,4+0,18 11,5-21,0 12,6

7 Длина черешка верхнего листа, см 16,6+0,24 10,5-23,5 17,4

8 Площадь листовой пластинки верхнего листа, см2 70,6± 1,65 26,7-145,6 27,7

9 Длина цветочной стрелки, см 25,5±0,33 17,2-36,0 15,2

10 Длина соцветия, см 5,4±0,16 2,0-12,5 34,4

11 Число цветков в соцветии, шт 9,7±0,17 5-15 20,9

12 Длина цветоножки нижнего в соцветии цветка, мм 12,3+0,20 8,0-18,0 18,9

13 Длина прицветника нижнего в соцветии цветка, мм 6,3+0,11 4,0-12,0 21,1

14 Длина черешка / длина верхнего листа 0,50±0,004 0,37-0,67 8,6

15 Ширина / длина листовой пластинки 0,39+0,006 0,16-0,64 19,2

16 Длина цветочной стрелки / высота побега 0,77+0,007 0,56-1,01 11,1

17 Плотность соцветия, шт /см | 1,92+0,04 1,1-3,0 23,2

Примечание х — средняя арифметическая, Эз? — ошибка репрезентативности выборочной средней, тш - тах - минимальное и максимальное значения параметра, Кн п - коэффициент внутрипопуляциотшой изменчивости, %

Значения показателя эколого-географической изменчивости (коэффициент вариации средних арифметических значений признаков в цено-популяциях) оказались значительно ниже уровней их внутрипопуляцион-ной изменчивости (рис 2) Это свидетельствует о том, что все исследованные ценопопуляции относятся к одному эколого-географическому типу и, более или менее, однородны Поглощение эколого-географической изменчивости внутрипопуляционной изменчивостью отмечается многими авторами и для других видов растений (Олонова, 1992, Басаргин, 1992, Бондарева, 1994, Илюшко и др , 2001, Бахарева, 2004, Сиротюк, 2006)

Рис 2 Эколого-географическая и внутрипопуляционная изменчивость Convallaria transcaucasica Номера осей соответствуют номерам параметров (табл 1)

Глава 4. Структура цепопопуляций и продуктивность Convallaria transcaucasica

В качестве счетной биологической единицы при определении плотности и показателей структуры ценопопуляций нами приняты парциальные побеги ландыша

Возрастная структура ценопопуляций. При комплексном изучении растений важным является, как это показано работами многих исследователей (Работнов, 1950, 1969, Уранов, 1975, Заугольнова, 1976, и др), установление возрастной структуры ценопопуляций Выделение возрастных состояний ландыша закавказского нами проведено на основе качественных и количественных признаков его надземной и подземной сферы В ценопопуляциях выделены следующие возрастные периоды и группы прегенеративный (j, v),

ЗИ)Л ого~гсо графически изменчивость

~~ инутрипопуляцноннаяншснчивостъ

генеративный и сенильный (з). Их характеристика приводится в работе. Статистически достоверная разница наблюдается между растениями, относящимися к разным возрастным группам, по высоте побега, длине влагалища и верхнего низового листа, длине черешка и ширине верхнего листа (р<0,05).

Доля участия возрастных групп в ценопопуляциях неодинаковая (рис. 3). В большинстве ценопопуляций преобладают виргинильные растения (ЦП1—ЦП5, ЦП7-ЦП10), степень участия в них генеративных особей минимальная {0,6— 14,5%).

1Л г1.ш [I

I

ш

I

ЦП1 ЦП 2 ЦГП ЦП 4 ЦП 5 ЦПб ЦП 7 ЦП 8 ЦП9 цпю

0,293 0,228 0.242 0,178 0,185 0,564 0,184 0,247 0,347 0,215 О] □ V □ 2 Щ в

Рис. 3. Возрастные спектры ценопопуляций СопуаПапа 1гапзсаисазка: j - ювенильные особи, V - виргинильные, g - генеративные, б - сенильные.

На оси абсцисс - возрастность ценопопуляций.

Цснопопуляции ландыша закавказского образуют три типа возрастных спектров:

I спектр с подъемом только в левой части (ЦП1-ЦП5, ЦП7, ЦП8, ЦП10). Численность особей, находящихся в прегенеративном периоде выше, чем численность особей в генеративном и сени льном периодах, что свидетельствует о молодости ценопопуляций. Показатель возрасти ост и ценопопуляций варьирует незначительно (от 0,178 до 0,347), указывая на относительную стабильность их возрастной структуры.

П - спектр с подъемом как в левой части, так и в правой части, левый максимум выше правого (ЦП9). Возрастной епектр этой ценопопуляций характеризуется двумя подъемами (на виргийильной и сенильной группах; 61,3 и 28,7% соответственно). В возрастном спектре отсутствуют-

цветущие генеративные растения Так как индекс возрастности ЦП9 составляет 0,347, то ее можно рассматривать как переходную к старым

III - спектр с подъемом как в левой, так и в правой частях, но правый максимум выше левого (ЦП6) Возрастной спектр ценопопуляции характеризуется двумя пиками (на виргинильной и сенильной группах 41,4 и 53,3% соответственно) Так как индекс возрастности составляет 0,564, то ЦП можно рассматривать как относительно старую

В связи с тем, что ЦП1-ЦП7, ЦП10 включают растения всех возрастных групп, кроме проростков, они отнесены нами к условно полночленным ценопопуляциям нормального типа, а ЦП8 и ЦП9 - из-за отсутствия в них генеративной группы к неполночленным ценопопуляциям нормального типа

Сопоставление возрастных спектров ценопопуляций СотаПси ш Ьгапьсаисавхса из разных местообитаний позволило выявить закономерность, повторяющуюся в возрастной структуре большей части ценопопуляций вида в девяти из десяти рассмотренных нами нормальных ценопопуляций наблюдается накопление виргинильных особей В базовом возрастном спектре вида максимум также приходится на виргинильную группу (рис 4)

Рис 4 Базовый возрастной спектр СотаИапа 1гапхссшса.^1са 1 - базовый спектр, 2,3 - пределы изменения базового спектра, J - ювенильная, V - виргинильная, g - генеративная, в - сенильная группа

Вигалитстная структура ценопопуляций. На основе оценок вита-литета генеративных особей по двум морфометрическим параметрам -площади листовой поверхности и длине цветочной стрелки был проведен анализ виталитетного состава ценопопуляций СотаИапа 1гапхсаиса.ч1са, расположенных в различных условиях (ЦП1-ЦП5)

Выборки по виталитету особей отнесены нами к трем классам вита-литета первому (а), второму (Ь) и третьему классу (с) Ценопопуляции содержат гетерогенные по виталитету наборы особей Виталитетные спек-

тры исследованных ценопопуляций оказались разными (рис. 5). В ЦП1 и ЦПЗ преобладают особи низших классов витал тега, в ЦШ - высших, в ЦП 5 - низших и высших, в ЦП4 особи равномерно распределены по классам виталитета.

Наивысшее значение индекса виталитетности (0>с) получено для ЦП2 (0,400), оно превышает степень равновесности (0,333). Особи высокой жизненности составляют в ценопопуляций Ц а)=0,600. Относительные плотности распределения особей классов виталитета «Ь» и «с» равны ((£>=0,200). Поэтому ЦП2, расположенную в средневозрастном грабово-дубовом насаждении, можно считать процветающей ценопопуляцией. Ей соответствует виталитетный спектр с левосторонней асимметрией, что свидетельствует о приближении условий местообитания вида к фитоцено-тическому оптимуму.

К равновесному типу можно отнести ЦП4, индекс виталитетности которой равен степени равновесности (0=с). Цен о популяции соответству-ст диаграмма, обладающая центральной тенденцией, отражающей степень концентрации вариант вокруг среднего класса градации, что свидетельствует о нормальном распределении в ней особей. Особи промежуточною класса «Ь» формируют основную биомассу ценопопуляции.

0.7

|

§ 0.6

н

¡г

0.3 0.4 0.1 0.2

0,1

□ 111-е о 11-Ъ я Ьа

II

цш

ЦП 2

ЦПЗ ЦП4 цш

0,250

0,400

0,167

033.1

Рис. 5. Вигалитетные спектры ценопопуляций СотаИапа ¡ттышеахка. По оси абсцисс - индексы виталитетности.

Первая и третья ценопопуляции (ЦП1, ЦПЗ) вида формируют витали-тстные спектры с выраженной правосторонней асимметрией распределения, обладают третьим уровнем жизненности, то есть являются депрессивными. Индекс виталитетности (0<с) составляет 0,250 в ЦП1 и 0,167 в ЦПЗ.

Как видно на рис 5, в ЦП5 преобладают особи высокой жизненности о)(а)=0,467 Особи низшего класса виталитета составляют 0,367, а промежуточного класса - 0,167 На наш взгляд, ЦП5 приближена к типу равновесных ценопопуляций, хотя и имеет тенденцию к депрессивности, что, вероятно, является реакцией особей на антропогенное воздействие Происходит перемещение части особей из промежуточного класса виталитета в низший

Известно, что на виталитетной структуре ценопопуляций сказываются внутрипопуляционные отношения и, в первую очередь, плотность Как общее правило, при повышении плотности в ценопопуляции происходит измельчение особей Нами была изучена корреляционная связь между двумя параметрами популяционной плотностью и индексом витали-тетности Коэффициент корреляции оказался равным -0,578, что означает существование тесной отрицательной связи между рассматриваемыми признаками Поэтому большим значениям популяционной плотности соответствуют меньшие значения индекса виталитетности

Семенная продуктивность и урожайность.

Семенная продуктивность СотаИапа ¡гатсаиссыса изучена в местообитаниях с достаточным числом генеративных растений (ЦП1, ЦП2, ЦП4, ЦП5)

Плод СотаИапа ггатсаисачюа - одно - семисемянная (десятисемян-ная) шаровидная оранжево-красная синкарпная ягода 7,5-13,5 мм в диаметре. Ягода трехгнездная с угловой плацентацией, имеет сочный мезокар-пий и эндокарпий В естественных условиях произрастания масса отдельных ягод колеблется от 0,209 до 1,350 г (0,605±0,034) Семена ландыша закавказского округлые или овальные, слабо гранистые, с одного конца как бы слегка усеченные, с большим почти круглым окаймленным семенным рубчиком коричневого цвета Окраска семян желтая, поверхность голая, со слабым блеском Семена СотаИапа ¡гапьсаисаиса крупные, 4,56±0,035 мм в длину, 3,8б±0,032 мм в ширину, 2,93±0,030 мм в толщину У СотаИапа тщакз семена мельче, 3-4 мм в длину, 2,8-3,5 мм в ширину и толщину (Золотницкая и др , 1950) Семена ландыша белковые, с плотным стекловидным эндоспермом У недозрелых семян еще можно обнаружить кожуру, на зрелых семенах она отсутствует или имеются лишь ее остатки Поэтому покровной тканью в зрелых семенах становится эндосперм Масса 1000 семян СотаИапа ¡гапясаисаь'юа составляет 33,40 г Следует отметить, что ИГ Зоз и НА Черных (1961) приводят следующие значения массы 1000 семян 18,37 г у дальневосточного ландыша (С кеикеь Мщ), 17,81-18,02 г у восточноевропейского (С отя/а/и Ь )

На долю цветущих растений в возрастном спектре ценопопуляций приходится от 2,6 до 14,5% Число семязачатков в завязи у СопуаИата ¡ттсаисазма составляет 7-17 шт , в среднем 12,35±0,08 шт , а на побеге -48-192 шт, в среднем 122,8±2,37 шт Фактическая семенная продуктивность вида существенно ниже потенциальной Плоды ландыша обнаружены нами только в ЦП1 и ЦП4, не подверженных антропогенному воздействию Генеративный побег Сот>а11апа ¡гапхсаисаягса несет 5—15 шт цветков, а число плодов на побеге составляет 1-8 шт, то есть 10-15% цветков завязывают плоды Процент плодоцветения низкий Число семян на один плод у растения варьирует от одного до десяти, составляя в среднем 2,43±0,085 шт На генеративном побеге ландыша образуется от одного до 19 семян, в среднем б,1±0,41 шт Процент семенификации в расчете на один плод низкий (19,7%) СопуаИапа /гапъсаисачгса характеризуется высокой стабильной потенциальной и низкой фактической семенной продуктивностью, что объясняет низкое значение коэффициента семенной продуктивности (5%)

Различия между ценопопуляциями значимы по числу плодов (р>0,05) и семян (р>0,001) на побег, по остальным показателям различий не выявлено Наиболее вариабельными элементами семенной продуктивности вида являются число семян на плод, число плодов и семян на побег, наиболее стабильным - число семязачатков в завязи

Оценка урожайности СопуаПапа 1гап\саисстса экспресс-методом Так как у СопуаПапа Штсаисаыса существует тесная корреляционная зависимость между высотой и массой надземного побега, урожайность растений может быть определена по высоте растений экспресс-методом (рис 6), что позволяет сократить время и сохранить природные популяции растения

4 0

1 0

0 5

О 0 I , , г г , ---1

20 21 22 23 24 25 26 27 26 29 30 31 32 33

Высота СМ

Рис 6 Зависимость массы СотаИагш tran.icauca.4ica от высоты побега а - эмпирическая, б - выравненная линии рецессии

Мам и определена урожайность СотаЦсагш. /тпхсаисахка в ЦШ-ЦП10. Его обилие, плотность и урожайност ь в различных насаждениях различаются (рис. 7). При переходе от молодняков к спелым насаждениям плотность цёнопопуляций ландыша варьирует от 7,0+0,37 до 71,0+2,64 экз,/м2, возрасти в молодых ((.ЦП), снижаясь в средневозрастных (ЦП2, ЦП9) и приспевающих (ЦПб-ЦЩ) и вновь возрастая в спелых насаждениях (ЦПЗ, ЦГ14, ЦШО). Аналогичная динамика выявлена и для урожайности. Ландыш имеет наиболее высокую урожайность в молодом насаждении - 149,2+5,50 г/м2 сырого веса, наименьшую - в средневозрастных и приспевающих насаждениях: 35,038,3 г/м2 и 13,5-52,8 г/м2 соответственно, среднюю - в спелых насаждениях (60,0-81,9 г/м2}. Средняя масса побега ландыша варьирует от 1,9 до 2,7 г.

Рис. 7. 1 1оказатсли не но популяций СопуаИшча 1гстшшсихк:а в дубовых лесах Адыгеи: плотность, экч./м3; средняя масса I экз., г; урожайность, г/м3 (сырой вес); М - молодое; Ср — средневозрастное; Пр - приспевающее; Сп - спелое насаждение. Значения средней массы увеличены а 10 раз.

Максимальная и минимальная плотность цёнопопуляций ландыша закавказского не соответствуют высшему жизненному состоянию растений, так как фи то масса особей уменьшается при увеличении плотности. Наиболее развиты особи ландыша в ценопопуляциях со средней плотностью (ЦП4 -25,5 'жз./м2, ЦП 10 - 22,7 экз./м2). Это подтверждают также результаты исследований других ученых (Работнов, 1950; Уранов, 1960; и др.). Высокая плотность цёнопопуляций отрицательно сказывается на жизненном состоянии особей, но при этом происходит существенное увеличение ее урожайности. При возрастании плотности увеличивается число листьев в несколько раз, что приводит к увеличению общей фятомассы ценопопуляции (ЦП 1).

Фитоценотический оптимум Convallaria transcaucasica не совпадает с экологическим, который наблюдается в молодом смешанном по составу широколиственном насаждении порослевого происхождения на черноземных почвах в ценопопуляции с максимальной плотностью (ЦП1) В фитоценоти-ческом отношении оптимальные условия складываются в спелых буково-грабово-дубовых насаждениях на серых лесных почвах, где отмечена средняя плотность ценопопуляций и наибольшая фитомасса особей (ЦП4, ЦП 10)

Анализ расхождения между средними значениями урожайности в десяти ценопопуляциях, расположенных в разновозрастных насаждениях показал, что статистически достоверная разница (р0,001) наблюдается между ЦШ и всеми остальными ценопопуляциями, между ценопопуля-циями, произрастающими в средневозрастных и приспевающих, средневозрастных и спелых насаждениях (р<0,001) Существенные различия в урожайности отсутствуют лишь между ЦП5 и ЦП10, расположенными в приспевающем и спелом насаждениях Различия между остальными ценопопуляциями, произрастающими в приспевающих и спелых насаждениях, статистически значимы (р<0,001) Недостоверная разница установлена между ЦП2 и ЦП9 в средневозрастных насаждениях, ЦП6 и ЦП8 в приспевающих насаждениях, ЦП4 и ЦП 10 в спелых насаждениях

Глава 5. Репродуктивная биология Convallaria transcaucasica

Сезонное развитие в условиях культуры. Выращивание ландыша в культуре позволило выделить следующие фенофазы вегетативную, бутонизации, цветения, плодоношения, окончания вегетации, которые проходят при определенных среднесуточных и суммарных температурах Продолжительность фаз зависит от метеоусловий Вид начинает вегетацию во II-III декаде марта, реже - в I декаде апреля Побеги отрастают в конце марта -начале апреля Ландыш образует одну генерацию листьев в год, продолжительность их жизни составляет 4—5,5 месяцев Рост побегов заканчивается в конце апреля - первой половине мая Плагиотропные корневища растения начинают развитие с I декады апреля Появление основной массы придаточных корней и укоренение плагиотропных корневищ происходит в конце апреля, рост их продолжается до конца сентября Бутонизация начинается в конце I - во II декаде апреля и продолжается 10-15 дней Ландыш зацветает через 40-45 дней после начала вегетации (в III декаде апреля -1 декаде мая), когда среднесуточная температура воздуха поднимается выше +1 ГС

У ландыша цветение акропетальное, происходит с перерывами в три и более года Случаи вторичного цветения неизвестны Цветение непродолжительное, зависит от числа цветков в соцветии и погодных условий Длительность жизни одного цветка составляет от пяти до десяти дней, про-

должительность цветения соцветия - от семи до 14 дней Опадание венчиков у цветков СопшПапа ¡гапьсаисстса является показателем того, что в них не завязались плоды При завязывании плодов засохшие венчики сохраняются вплоть до осыпания плодов Начало завязывания плодов у СотаИапа /гатсаисамса приходится на конец апреля - середину мая, а массовое созревание плодов - на конец августа-сентябрь Плоды созревают примерно через 4—4,5 месяца после окончания цветения, приобретая оранжево-красную окраску, осыпаются осенью, но часто сохраняются на отмерших стеблях и зимой Полное засыхание листьев наблюдается в конце сентября - начале октября, в почве остаются корневища с почками возобновления, в которых полностью сформированы побеги будущего года

Биология прорастания семян и развития проростков в лабораторных и полевых условиях. Семена ландыша прорастают под землей и проросток в первый год развития ведет подземный образ жизни Зародыш, как у С тщаЬч, небольшой, почти цилиндрической формы, занимает в семени центральное положение и имеет одну семядолю Известно, что ко времени созревания плодов зародыш остается недифференцированным, так как его семена имеют сложный морфо-физиологический глубокий покой (Николаева и др , 1985)

Для получения высокого процента проростков семена СопуаНапа /гапьсаисачгса нуждаются в двукратной холодной стратификации для улучшения роста корней и дозревания эпикотиля, за каждым периодом воздействия низких температур должен следовать период выдерживания при высоких температурах сначала для роста корней, а затем — эпикотиля Семена могут прорастать и образовывать корни и без предварительного воздействия низких температур, но в дальнейшем рост побега прекратится Лабораторная всхожесть стратифицированных семян в 1,5-2,5 раза выше всхожести нестратифицированных семян На свету семена Сота1-1апа 1гатсаисаБ1са не прорастают Всхожесть семян в лабораторных условиях при различных режимах проращивания в несколько раз превышает полевую всхожесть В полевых условиях в течение первой зимы семена проходят дозревание, следующей весной-летом вырастает корневая система, в течение второй зимы происходит дозревание эпикотиля, а надземная часть растения появляется лишь на вторую весну На этом основании ландыш можно отнести к растениям с «двулетними семенами»

Ювенильные растения семенного происхождения практически неотличимы от вегетативных побегов и, не раскапывая корневые системы, трудно установить их происхождение В ювенильном состоянии функционируют система главного корня, развивающаяся из зародышевого ко-

решка, а также некоторое число придаточных корней. В последующем, система главного корня отмирает и ей на смену приходит система придаточных корней, функционирующая в течение всей жизни растения.

Изучение онтогенеза особей СопуаНагш Штсаисазюа в течение пяти лет в культуре позволило выделить два периода и четыре возрастных состояния: латентный (ят), прегенеративный (р, V), описания которых приведены в диссертации (рис. 8,9).

Рис. 8. Начальные этапы развития СопуаИапа /гнилсгшсгш'со п лабораторных условиях: А проросток (10 педель), выращенный в темноте при комнатной температуре; Б, 13 - юванильные растения после второй холодной стратификации.

Рис. 9. Растения СопуаИапа ¡гашсаисах^са семенного происхождения б полевых условиях: А - ювеннльмое на втором году жизни; Б - ювенильное на третьем; В - виргииильпое на четвертом году жизни.

Выводы

1 СоптПапа 1гапксаиссшса приурочен в районе исследования к дубовым лесам на свежих черноземных и серых лесных почвах, легкоглинистых, обладающих слабокислой реакцией почвенного раствора

2 Изменчивость большей части признаков вида имеет средний и высокий уровни, что свидетельствует о его достаточно высоких адаптивных свойствах В более благоприятных фитоценотических условиях изменчивость признаков возрастает Исследованные ценопопуляции вида относятся к одному эколого-географическому типу

3 Парциальные побеги в природных ценозах могут быть в ювениль-ном, виргинильном, генеративном и сенильном возрастных состояниях В ценополуляциях СотаИагш !гап\саасах1са преобладают виргинильные особи вегетативного происхождения, что при минимальном числе генеративных растений указывает на ослабленность семенного самоподдержания, хотя всходы играют важную роль в увеличении внутрипопуляционного ге-нотипического разнообразия Ведущая роль в самоподдержании ценопопу-ляций принадлежит вегетативному размножению как менее энергозатратному и способствующему более высокой выживаемости потомства

4 Все ценопопуляции СотаИагш Iгатсаисазюа являются нормальными условно полночленными или неполночленными, левостороннего типа, равновесными, процветающими и депрессивными, формируют виталитет-ные спектры с центральной тенденцией, левосторонней и правосторонней асимметрией распределения Все это свидетельствует об их удовлетворительном состоянии Устойчивость виталитетной структуры ценопопуляций СотаИагш Шпзсаисазюа ниже, чем устойчивость возрастной структуры

5 Обилие и урожайность ландыша связаны с возрастной динамикой лесных насаждений Экспресс-метод определения урожайности растения по высоте является наиболее удобным способом для практического применения в полевых условиях, позволяющим не только сократить время, но и сохранить от уничтожения особи этого ценного лекарственного растения

6 СопуаНапа ¡гапнсаисахи'а является ранневесенним геофитом, сезонное развитие которого протекает при определенных среднесуточных и суммах положительных и эффективных температур

7 Вид характеризуется низкой семенной продуктивностью Всхожесть семян СотаИагш ШпчсаисаБгса низкая, однако, в лабораторных условиях в темноте при чередовании периодов тепла и холода она увеличивается в несколько раз Полевая всхожесть ниже лабораторной, что свидетельствует о неоптимальных условиях прорастания Прегенеративный период длительный В течение пяти лет в условиях культуры особи проходят четыре возрастных состояния (бш, р, ^ V)

Список основных публикаций по теме диссертации

1 О перспективах изучения ландыша закавказского в Адыгее / Матер межд науч -практ конф «Актуальные проблемы экологии в условиях современного мира» - Майкоп, 2001 -С 39

2 Оценка массы лекарственного сырья Convallmia transcaucasica Utkm ex Grossh экспресс-методом / Матер четвертой Всерос науч -практ конф студентов, аспирантов, докторантов и молодых ученых «Наука-ХХ1 веку» (первая сессия) - Майкоп, 2003 - С 91-92 (75% участия, соавт Сиротюк Э А)

3 Продуктивность Convallaria transcaucasica Utkm ex Grossh в свежих дубравах Северо-Западного Кавказа / Матер третьей межд науч -практ конф «Актуальные проблемы экологии в условиях современного мира» - Майкоп, 2003 - С 39-42 (75% участия, соавт Сиротюк Э А)

4 Характеристика возрастных состояний Convallana transcaucasica в дубовых лесах Адыгеи / Матер VII Межд науч -практ конф «Экологические проблемы современности» - Майкоп Изд-во ООО «Качество», 2006 — С 284-285

5 Семенная продуктивность Convallaria transcaucasica Utkm ex Grossh в предгорьях Адыгеи / Матер VII Межд науч -практ конф «Экологические проблемы современности» - Майкоп Изд-во ООО «Качество», 2006 - С 280-284 (75% участия, соавт Сиротюк Э А)

6 Внутривидовая изменчивость Convallaria transcaucasica Utkm ex Grossh в лесных фитоценозах Северо-Западного Кавказа / Матер VII Межд науч -практ конф «Экологические проблемы современности» -Майкоп Изд-во ООО «Качество», 2006 - С 285-286 (75% участия, соавт Сиротюк Э А)

7 Виталитетная структура ценопопуляций Convallaria transcaucasica Utkm ex Grossh // Изв вузов Сев -Кавк регион Естеств науки Приложение - 2006 - № 8 - С 55-59 (50% участия, соавт Сиротюк Э А )

8 Биология прорастания семян и развития проростков Convallaria tianscaucasica в лабораторных и полевых условиях / Матер Межд науч конф «Сохранение биоразнообразия растений в природе и при интродукции», посвященной 165-летию Сухумского ботанического сада и 110-летию Сухумского субтропического дендропарка Ин-та ботаники AHA, 15-20 октября 2006 г, г Сухум - Сухум, 2006 - С 525-531 (75% участия, соавт Сиротюк Э А )

9 О сезонном развитии СопуаНапа и-ап.чсаисахгса в условиях Майкопа (Республика Адыгея) // Экологический вестник Северного Кавказа -Краснодар, 2006 -Т 2 -№2 -С 95

10 Плотность и продуктивность ценопопуляций Сот>аПапа ¡гап-чсаисаиса в дубовых лесах Адыгеи // Проблемы устойчивости экономических и экологических проблем Региональный аспект - Майкоп ООО «Качество», 2007 - С 108-113

11 Возрастная структура ценопопуляций СотаИапа ¡тп.чсаисскюа Шсш сх Сгоч-чЬ в предгорных лесах Северо-Западного Кавказа // Изв вузов Сев -Кавк регион Естеств науки - 2007 - № 1 - С 68-72 (50% участия, соавт Сирогюк Э А)

ГУНИНА Галина Николаевна

ОСОБЕННОСТИ БИОЛОГИИ И СТРУКТУРА ПОПУЛЯЦИЙ СОЮШЬАША ТЕА№САиСА81СА иТКШ ЕХ СШ^Н В ДУБОВЫХ ЛЕСАХ АДЫГЕИ

АВТОРЕФЕРАТ

Подписано в печать 15 04 2007 г Формат бумаги 60х84'/]6 Бумага ксероксиая Гарнитура Тайме Уел печ л 1,25 Заказ № 806 Тираж 100 экз

Издательство МГТУ 385000, Республика Адыгея, г Майкоп, ул Первомайская, 191

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Гунина, Галина Николаевна

ВВЕДЕНИЕ

ГЛАВА 1. НЕКОТОРЫЕ ВОПРОСЫ СИСТЕМАТИКИ, БИОЛОГИИ И ХОЗЯЙСТВЕННОГО ЗНАЧЕНИЯ ПРЕДСТАВИТЕЛЕЙ

РОДА CONVALLARIA L.

1.1. История изучения рода Convallaria L. и систематическое положение Convallaria transcaucasica.

1.2. Географическое распространение и биоэкологические особенности представителей рода Convallaria.

1.3. Хозяйственное значение видов ландыша.

ГЛАВА 2. РАЙОН, ОБЪЕКТ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ.

2.1. Природные условия района исследования.

2.1.1. Орография. Рельеф. Геология. Гидрология.

2.1.2. Климат.

2.1.3. Почвы.

2.2. Геоботаническое районирование и растительность.

2.3. Объект и методы исследования.

ГЛАВА 3. МОРФОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ И

ИЗМЕНЧИВОСТЬ CONVALLARIA TRANSCAUCASICA.

3.1. Морфологические особенности и жизненная форма.

3.2. Изменчивость морфологических признаков.

ГЛАВА 4. СТРУКТУРА ЦЕНОПОПУЛЯЦИЙ И

ПРОДУКТИВНОСТЬ CONVALLARIA TRANSCAUCASICA

4.1. Выбор счетной биологической единицы при изучении ценопопуляций Convallaria transcaucasica.

4.2. Возрастная структура ценопопуляций.

4.2.1. Возрастные состояния парциального побега Convallaria transcaucasica.

4.2.2. Возрастные спектры и плотность ценопопуляций

4.3. Виталитетная структура ценопопуляций.

4.4. Семенная продуктивность и урожайность.

4.4.1. Семенная продуктивность.

4.4.2. Оценка урожайности Convallaria transcaucasica экспресс-методом.

ГЛАВА 5. РЕПРОДУКТИВНАЯ БИОЛОГИЯ CONVALLARIA

TRANSCAUCASICA.

5.1. Сезонное развитие в условиях культуры.

5.2. Биология прорастания семян и развития проростков в лабораторных и полевых условиях.

ВЫВОДЫ.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Особенности биологии и структура популяций Convallaria transcaucasica utkin ex grossh. В дубовых лесах Адыгеи"

Актуальность темы. Республика Адыгея расположена на СевероЗападном Кавказе - одном из наиболее сложных природных районов Кавказа с чрезвычайно разнообразным и уникальным растительным миром. Во флоре Адыгеи насчитывается около 3500 видов высших растений, среди которых множество полезных для человека: лекарственных, декоративных, пищевых, медоносных, технических. Она также насыщена эндемичными видами, являющимися ценным генофондом. Некоторые из них включены в Красную книгу Республики Адыгея (2000). Одним из таких растений является ландыш закавказский - Convallaria transcaucasica Utkin ex Grossh., встречающийся в дубовых лесах Адыгеи.

Convallaria transcaucasica, как и другие представители рода Convallaria L., является декоративным и ценным лекарственным растением народной и научной медицины. Несмотря на успешное развитие фармацевтической химии, давшей новые лекарственные средства сердечно-сосудистого действия, препараты ландыша незаменимы при лечении заболеваний сердца, так как все части растения содержат ряд гликозидов, положительно действующих при острой и хронической сердечной недостаточности, кардиосклерозе, пороках сердца и не обладающих, при этом, кумулятивными свойствами. Потребность в сырье ландыша ежегодно растет, удовлетворяясь до настоящего времени, в основном, за счет его природных запасов, которые из-за нерегулируемого сбора сырья, хозяйственной и иной деятельности, почти полностью исчерпаны. В этой связи актуальным является промышленное возделывание ландыша, которому должно предшествовать углубленное изучение его биоэкологических особенностей.

Цель и задачи исследования. Целью работы является изучение биологических особенностей и популяционной структуры Convallaria transcaucasica в дубовых лесах Адыгеи как научной основы для охраны и рационального использования его природных запасов.

Для достижения цели были поставлены следующие задачи:

• выявить ценопопуляции вида в пределах территории республики;

• изучить морфологические особенности, жизненную форму и изменчивость ландыша;

• выявить возрастные группы и установить типы возрастной и виталитетной структуры ценопопуляций;

• определить семенную продуктивность и урожайность вида;

• изучить сезонное развитие ландыша в условиях культуры;

• изучить биологию прорастания семян и этапы онтогенеза Convallaria transcaucasica в лабораторных и полевых условиях.

Научная новизна работы. Впервые проведено комплексное исследование биологических особенностей и популяционной структуры Convallaria transcaucasica в дубовых лесах Адыгеи, включающее изучение морфологии и изменчивости вида, возрастной и виталитетной структуры ценопопуляций, семенной продуктивности и урожайности в природных ценозах. В условиях культуры изучены сезонное развитие вида, биология прорастания семян и некоторые этапы онтогенеза особей семенного происхождения. Разработан экспресс-метод определения урожайности надземной массы ландыша.

Теоретическая и практическая значимость работы. Результаты исследования особенностей репродуктивной биологии и расселительных возможностей Convallaria transcaucasica могут служить основой для работ по его интродукции. Данные по структуре и плотности ценопопуляций, наряду с другими критериями, необходимы для оценки их состояния и перспектив развития в Адыгее. Полученные результаты могут быть использованы для разработки практических рекомендаций по охране вида, восстановлению и обогащению его природных запасов. Экспресс-метод определения урожайности надземной массы ландыша по высоте является удобным для практического применения в полевых условиях, так как позволяет не только сократить время, но и сохранить от уничтожения особи ценного лекарственного растения.

Материалы исследования используются в учебном процессе на экологическом факультете ГОУ ВПО «Майкопский государственный технологический университет».

Личный вклад автора состоит в выборе района и методов исследования, анализе литературных источников, сборе фактического материала и его обработке, обсуждении полученных результатов, формулировке выводов.

Основные положения, выносимые на защиту:

1. Ландыш закавказский обладает высокими адаптивными свойствами.

2. Обилие и урожайность ландыша связаны с возрастной динамикой лесных насаждений.

3. Устойчивость виталитетной структуры ценопопуляций Convallaria transcaucasica ниже, чем устойчивость возрастной структуры.

4. Состояние ценопопуляций Convallaria transcaucasica в регионе является удовлетворительным.

Апробация работы. Результаты исследований докладывались и обсуждались на научных конференциях: международной научно-практической конференции «Актуальные проблемы экологии в условиях современного мира» (Майкоп, 2001,2003); четвертой Всероссийской научно-практической конференции студентов, аспирантов, докторантов и молодых ученых «Наука - XXI веку» (Майкоп, 2003); VII Международной научно-практической конференции «Экологические проблемы современности» (Майкоп, 2006); международной научной конференции «Сохранение биоразнообразия растений в природе и при интродукции» (Сухум, 2006). Результаты исследования докладывались также на ежегодных заседаниях кафедры охраны окружающей среды и рационального использования природных ресурсов Майкопского государственного технологического университета.

Материалы диссертации используются при выполнении НИР по теме: «Разработка теоретических основ устойчивого развития региона: эколого-экономические аспекты» по Единому заказу-наряду Министерства образования и науки Российской Федерации. Тема диссертационной работы является составной частью инициативной НИР кафедры охраны окружающей среды и рационального использования природных ресурсов Майкопского государственного технологического университета «Популяционная биоэкология горных растений Западного Кавказа».

Публикации. По теме диссертации опубликовано 11 научных работ, общим объемом 3,14 п.л., в том числе одна статья в одном из ведущих рецензируемых научных журналов.

Объем и структура диссертации. Диссертационная работа изложена на 185 страницах машинописного текста, состоит из введения, пяти глав, выводов, списка использованной литературы из 195 наименований на русском и 25 - на иностранных языках. Работа включает 21 таблицу и 32 рисунка, имеет приложения.

Заключение Диссертация по теме "Биологические ресурсы", Гунина, Галина Николаевна

выводы

1. Convallaria transcaucasica приурочен в районе исследования к дубовым лесам на свежих черноземных и серых лесных почвах, легкоглинистых, обладающих слабокислой реакцией почвенного раствора.

2. Изменчивость большей части признаков вида имеет средний и высокий уровни, что свидетельствует о его достаточно высоких адаптивных свойствах. В более благоприятных фитоценотических условиях изменчивость признаков возрастает. Исследованные ценопопуляции вида относятся к одному эколого-географическому типу.

3. Парциальные побеги в природных ценозах могут быть в ювенильном, виргинильном, генеративном и сенильном возрастных состояниях. В ценопопуляциях Convallaria transcaucasica преобладают виргинильные особи вегетативного происхождения, что при минимальном числе генеративных растений указывает на ослабленность семенного самоподдержания, хотя всходы играют важную роль в увеличении внутрипопуляционного генотипического разнообразия. Ведущая роль в самоподдержании ценопопуляций принадлежит вегетативному размножению как менее энергозатратному и способствующему более высокой выживаемости потомства.

4. Все ценопопуляции Convallaria transcaucasica являются нормальными условно полночленными или неполночленными, левостороннего типа, равновесными, процветающими и депрессивными; формируют виталитетные спектры с центральной тенденцией, левосторонней и правосторонней асимметрией распределения. Все это свидетельствует об их удовлетворительном состоянии. Устойчивость виталитетной структуры ценопопуляций Convallaria transcaucasica ниже, чем устойчивость возрастной структуры.

5. Обилие и урожайность ландыша связаны с возрастной динамикой лесных насаждений. Экспресс-метод определения урожайности растения по высоте является наиболее удобным способом для практического применения в полевых условиях, позволяющим не только сократить время, но и сохранить от уничтожения особи этого ценного лекарственного растения.

6. Convallaria transcaucasica является ранневесенним геофитом, сезонное развитие которого протекает при определенных среднесуточных и суммах положительных и эффективных температур.

7. Вид характеризуется низкой семенной продуктивностью. Всхожесть семян Convallaria transcaucasica низкая, однако, в лабораторных условиях в темноте при чередовании периодов тепла и холода она увеличивается в несколько раз. Полевая всхожесть ниже лабораторной, что свидетельствует о неоптимальных условиях прорастания. Прегенеративный период длительный. В течение пяти лет в условиях культуры особи проходят четыре возрастных состояния (sm, р, j, v).

165

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Гунина, Галина Николаевна, Майкоп

1. Аверьянова, В.А. О кариологии Convallaria majalis (Liliaceae) в Подмосковье / В.А. Аверьянова, С.В. Клицов // Бот. журн. 1999. - Т. 84. -№ 12.-С. 54-66.

2. Агроклиматические ресурсы Краснодарского края: Справочник // Отв. ред. З.М. Русеева, Ш.Ш. Народецкая. Л.: Гидрометеоиздат, 1975. - 276с.

3. Алисов, Б.П. Климат СССР: Учебник для геогр. спец. ун-тов и пед. вузов /Б.П. Алисов.-М.: Высш. шк., 1969.- 104 с.

4. Басаргин, Д.Д. Изменчивость морфологических признаков двух субпопуляций Saussurea grandifolia (Asteraceae)/ Д.Д. Басаргин // Бот. журн. -1992. Т. 77. - № 8. - С. 116-122.

5. Баранова, Л.Н. Использование корреляционных связей для оценки продуктивности зарослей лекарственных растений (на примере видов ландыша) / Л.Н. Баранова, М.П. Блинова, М.Н. Комарова // Науч. тр. ВНИИ фармации. -1991.-Т. 29.-С.8-12.

6. Бахарева, Т.Г. Структура популяций видов рода Gentiana L. в высокогорных фитоценозах Северо-Западного Кавказа: Дис. . канд. биол. наук / Т.Г. Бахарева. Майкоп, 2004. - 143 с.

7. Бейдеман, И.Н. Методика изучения фенологии растений и растительных сообществ / И.Н. Бейдеман. Новосибирск: Наука, 1974. - 155 с.

8. Блажний, Е.С. Почвы Адыгейской автономной области / Е.С. Блажний. Краснодар: Кн. изд-во, 1932. - 85 с.

9. Блиновский, К.В. Ландыш в Туркмении (опыт выращивания) / К.В. Блиновский //Природа.- 1953.- № 10.-С. 115-116.

10. Бондарева, Н.А. Популяционная морфологическая изменчивость внутривидовой структуры Caragana pygmaea (Fabaceae) в Сибири / Н.А. Бондарева // Бот. журн. 1994. - Т. 79. - № 6. - С. 84-87.

11. Борисова, Н.А. К определению возраста и скорости роста зарослей ландыша майского Convallaria majalis L. / Н.А. Борисова // Труды Ленинградского хим.-фарм. ин-та. 1967. - Т. 21. - С. 12-23.

12. Борисова, Н.А. Характеристика процесса роста ландыша майского в зависимости от условий местообитания / Н.А. Борисова // Количественныеметоды анализа структуры растительности. Тарту, 1969. - С. 118-121.

13. Борисова, Н.А. Поведение популяций ландыша майского в полукультуре в различных ботанико-географических и фитоценотических условиях / Н.А. Борисова, Г.Б. Гортинский, А.Б. Яковлев // Научн. труды ВНИИ фармации.-1991 а.-Т. 29.-С. 13-18.

14. Борисова, Н.А. Полукультура как новый способ эксплуатации природных ресурсов лекарственных растений / Н.А. Борисова, А.Б. Яковлев // Ресурсы и рациональное использование лекарственных растений: Сб. науч. тр. -Пермь, 1991 б.-С. 9-12.

15. Ботанико-фармакогностический словарь: Справочное пособие / К.Ф. Блинова и др..; Под ред. К.Ф. Блиновой, Г.П. Яковлева. М.: Высш. шк., 1990.-272 с.

16. Буш, Н.А. Ботанико-географический очерк Кавказа / Н.А. Буш. -М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1935. 107 с.

17. Вайнагий, И.В. Методика статистической обработки материала по семенной продуктивности на примере Potentilla aurea L. / И.В. Вайнагий // Растит, ресурсы. 1973. - Т. 9. - № 2. - С. 287-296.

18. Вайнагий, И.В. О методике изучения семенной продуктивности растений / И.В. Вайнагий // Бот. журн. 1974. - Т. 59. - № 6. - С. 826-831.

19. Воронцова, Л.И. Жизненность особей в ценопопуляциях / Л.И. Воронцова, Л.Е. Гатцук, И.М. Ермакова // Ценопопуляции растений (основные понятия и структура). М.: Наука, 1976. - С. 44-61.

20. Вульф, Е.В. Мировые ресурсы полезных растений. Пищевые, кормовые, технические, лекарственные и другие. Справочник / Е.В. Вульф, О.Ф Малеева. Л., 1969. - С. 90.

21. Гаврилюк, Ф.Я. Черноземы Западного Предкавказья / Ф.Я. Гаврилюк. Харьков, 1955. - 220 с.

22. Галушко, А.И. Флора Северного Кавказа. Определитель, т. 1 / А.И. Галушко. Ростов-н/Д: Изд-во РГУ, 1978. - 320 с.

23. Галушко, А.И. Флора Северного Кавказа. Определитель, т. 2 / А.И. Галушко. Ростов-н/Д: Изд-во РГУ, 1980 а. - 352 с.

24. Галушко, А.И. Флора Северного Кавказа. Определитель, т. 3 / А.И. Галушко. Ростов-н/Д: Изд-во РГУ, 1980 б. - 328 с.

25. Гаммерман, А.Ф. Лекарственные растения (Растения-целители) / А.Ф. Гаммерман, Г.Н. Кадаев, А.А. Яценко-Хмелевский. М.: Высш. шк., 1990.-544 с.

26. Гвоздецкий, Н.А. Кавказ. Очерк природы / Н.А. Гвоздецкий. -М.: Географгиз, 1963. 264 с.

27. География Республики Адыгея / А.Ш. Бузаров и др.. Майкоп: Адыг. Респ. Кн. Изд-во, 2001. - 200 с.

28. Герасимов, И.П. Почвы южного склона Большого Кавказа на участке Макопсе-Анапа / И.П. Герасимов // Природные условия СевероЗападного Кавказа и пути рационального использования их в сельскохозяйственном производстве. М.; Л., 1952. - Т. 3. - С.51-66.

29. Голгофская, К.Ю. К дробному геоботаническому районированию Кавказского заповедника / К.Ю. Голгофская // Тр. Кавк. гос. зап-ка. 1967. -Вып. IX.-С. 119-156.

30. Голгофская, К.Ю. Флора лесного пояса Кавказского государственного биосферного заповедника / К.Ю. Голгофская. М., 1988. -Деп. ВИНИТИ. - № 2074-В88. - 288 с.

31. Голубев, В.Н. К биоморфологии природных растений Подмосковья с запасающими органами побегового происхождения / В.Н. Голубев // Учен, зап. МОПИ. 1956 а. - Вып. 1. - С. 41-104.

32. Голубев В.Н. О биологическом значении геофилии у травянистых растений / В.Н. Голубев // Бот. журн. 1956 б. - Т. 41. - № 2. - С. 236-242.

33. Голубев, В.Н. О некоторых особенностях морфогенеза жизненных форм травянистых растений лесолуговой зоны в связи с их эволюцией / В.Н. Голубев//Бот. журн.-1959.-Т. 44.-№ 12.-С. 1704-1716.

34. Голубев, В.Н. Морфогенетический анализ структуры поликарпической системы побегов покрытосеменных в эволюционном ряду жизненных форм от деревьев к травам / В.Н. Голубев // Бюлл. МОИП, отд. биол. 1973. - Т. 78. - Вып. 5. - С. 90-106.

35. Горчарук, Л.Г. Горно-лесные почвы Кавказского биосферного заповедника и прилегающих районов. Автореф. дисс. . канд. с/х наук / Л.Г. Горчарук. - Тбилиси, 1988.-21 с.

36. Государственная фармакопея СССР. 10-е изд. - М., 1968. - 1079 с.

37. Гроссгейм, А.А. Флора Кавказа / А.А. Гроссгейм. М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1940.-Т. 2.

38. Гроссгейм, А.А. Растительный покров Кавказа / А.А. Гроссгейм. -М.: Ф-ка дет. книги Детгиза, 1948. 267 с.

39. Гроссгейм, А.А. Определитель растений Кавказа / А.А. Гроссгейм. М.: Сов. наука, 1949. - 747 с.

40. Гроссгейм, А.А. Опыт ботанико-географического районирования Кавказского края / А.А. Гроссгейм, Д.И. Сосновский // Изв. Тифлисского политехнического ин-та. 1928. - С. 27-62.

41. Гуданавичус, С.И. О возможности введения в культуру ландыша Convallaria majalis L. / С.И. Гуданавичус // Труды АН Лит. ССР, сер. В. 1960. -С. 51-52.

42. Гулисашвили, В.З. Растительность Кавказа / В.З. Гулисашвили, Л.Б. Махатадзе, Л.И. Прилипко. М.: Наука, 1975. - 234 с.

43. Гунина, Г.Н. О перспективах изучения ландыша закавказского в Адыгее / Г.Н. Гунина / Матер, межд. науч.-практ. конф. «Актуальные проблемы экологии в условиях современного мира». Майкоп, 2001. - С. 39.

44. Гунина, Г.Н. Характеристика возрастных состояний Convallaria transcaucasica в дубовых лесах Адыгеи / Г.Н. Гунина / Матер. VII Межд. науч.-практ. конф. «Экологические проблемы современности». Майкоп: Изд-во ООО «Качество», 2006 а. - С. 284-285.

45. Гунина, Г.Н. О сезонном развитии Convallaria transcaucasica в условиях Майкопа (Республика Адыгея) / Г.Н. Гунина // Экологический вестник Северного Кавказа. Краснодар, 2006 б. - Т. 2. - № 2. - С. 95.

46. Гунина, Г.Н. Плотность и продуктивность ценопопуляций Convallaria transcaucasica в дубовых лесах Адыгеи / Г.Н. Гунина // Проблемы устойчивости экономических и экологических проблем: Региональный аспект. Майкоп: ООО «Качество», 2007. - С. 108-113.

47. Денисова, JI.B. Программа и методика наблюдений за ценопопуляциями видов растений Красной книги СССР / JI.B. Денисова, С.В. Никитина. М., 1986. - 34 с.

48. Долуханов А.Г. Растительный покров / А.Г. Долуханов // Кавказ. -М., 1966.-С. 223-256.

49. Елагин, И.Н. Начало цветения некоторых травянистых растений в 1962 году / И.Н. Елагин // Сезонное развитие природы центральной области Европейской территории РСФСР в 1961 и 1962 гг. М.: Наука, 1964. - С. 21-23.

50. Елисеева, Н.В. Экология и рациональное использование почв Адыгеи: Автореф. дисс. канд. геогр. наук / Н.В. Елисеева. М., 2000. - 44 с.

51. Ермакова, И.М. Жизненность ценопопуляций и методы ее определения / И.М. Ермакова / Ценопопуляции растений (основные понятия и структура) М.: Наука, 1976. - С. 92-106.

52. Животенко, Л.Ф. Состояние и возрастная структура ценопопуляций ландыша майского в предгорном Крыму / Л.Ф. Животенко / Сб. матер. «Актуальные вопросы экологии и охраны природы экосистемы Черноморского побережья». Ч. 1. - Краснодар, 1991. - С. 53-54.

53. Занин И.В. Почвы Адыгейской автономной области: Автореф. дисс. . канд. с/х наук / И.В. Занин. Краснодар, 1979. - 22 с.

54. Заугольнова, Л.Б. Типы возрастных спектров нормальных ценопопуляций растений / Л.Б. Заугольнова / Ценопопуляции растений (основные понятия и структура) / Под ред. А.А. Уранова. М.: Наука, 1976. -С. 81-92.

55. Захаров, С.А. Почвы опытных станций и совхозов «Чай-Грузия» / С.А. Захаров. Тифлис, 1929. - 146 с.

56. Злобин, Ю.А. Ценопопуляционная диагностика экотопа / Ю.А. Злобин // Экология. 1980. - № 2. - С. 22- 30.

57. Злобин, Ю.А. Ценотические популяции растений / Ю.А. Злобин. -Владивосток: Изд-во ДВНЦ АН СССР, 1984. 51 с.

58. Злобин, Ю.А. Гетерогенность популяций растений по размеру и качеству особей / Ю.А. Злобин // Перспективы теории фитоценологии. Тез. симп., Лаэлату-Пухту, 16-20 мая, 1988 Тарту, 1988. - С. 84-89.

59. Злобин, Ю.А. Принципы и методы изучения ценотических популяций растений / Ю.А. Злобин. Казань: Изд-во КГУ, 1989 а. - 146 с.

60. Злобин, Ю.А. Теория и практика оценки виталитетного состава ценопопуляций растений / Ю.А. Злобин // Бот. журн. 1989 б. - Т. 74. - № 6. -С. 769-781.

61. Злобин, Ю.А. Структура фитопопуляций / Ю.А. Злобин // Успехи современной биологии. 1996.-Т. 116.-Вып. 2.-С. 133-145.

62. Зоз, И.Г. Сравнительное изучение дальневосточного и восточноевропейского ландышей / И.Г. Зоз, Н.А. Черных // Бот. журн. 1961. — Т. 46.-№4.-С. 562-569.

63. Золотницкая, С.Я. Атлас и определитель семян лекарственных растений / С.Я. Золотницкая, А.А. Авакян. Ереван: Изд-во АН Армянской ССР, 1950.-С. 32.

64. Зонн, С.В. Горно-лесные почвы Северо-Западного Кавказа / С.В. Зонн. М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1950. - 344 с.

65. Илюшко, М.Б. Изменчивость морфологических признаков Iris setoza (.Iridaseae) на российском Дальнем Востоке / М.Б. Илюшко, Ю.Ф. Картавцев // Бот. журн. 2001. - Т. 86. - №3. - С. 60-71.

66. Исупов, B.C. Преобразование ландыша из лесного растения в полевое / B.C. Исупов // Уч. зап. Черновицк. гос. ун-т. Сер. биол. наук. 1952. -Т. IX. - вып. 3. - С. 19-22.

67. Изучение структуры и взаимоотношения ценопопуляций. Методические разработки для студентов биологических специальностей. М.: МГПИ им. В.И. Ленина, 1986. - 75 с.

68. Кириченко, К.С. Почвы Краснодарского края / К.С. Кириченко. -Краснодар: Крайгосиздат, 1952.-239 с.

69. Клейненберг, С.Е. Лисица и ландыш / С.Е. Клейненберг // Природа. -1946.-№7.-С. 67.

70. Кнорринг, О.Э. Род ландыш Convallaria L. / О.Э. Кнорринг // Флора СССР. - Т. IV. - Л.: Изд-во АН СССР, 1935. - С. 467-468.

71. Козо-Полянский, В.М. Случаи превращения биоморф культурных растений и их значение / В.М. Козо-Полянский // Труды Воронежск. гос. ун-та. Науч. сообщ. и автореф. Воронеж, 1945. - Т. XIII, вып. 1. - С. 46-50.

72. Комаров, В.Л. Учение о виде у растений / В.Л. Комаров. М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1940. - 212 с.

73. Комаров, В.Л. Учение о виде у растений / В.Л. Комаров. М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1944. - 244 с.

74. Комаров, В.Л. С. majalis var. manshurika Кот. / В.Л. Комаров, Е.Н. Клобукова-Алисова // Малый определитель растений Дальневосточного края. -1925.-С. 153.

75. Комендар, В.И. Распространение, запасы и возрастная структура популяций ландыша в Закарпатье / В.И. Комендар, М.И. Бедей // Растит, ресурсы. 1978. - Т. 14. - Вып. 4. - С. 546-552.

76. Комисаренко, Н.Ф. Сердечные гликозиды ландыша закавказского (Convallaria transcaucasica Utkin) / Н.Ф. Комисаренко, В.Т. Чернобай, Д.Г. Колесников // Мед. пром-сть СССР. 1963. -№ 7. - С. 15-18.

77. Комисаренко, Н.Ф. Род Convallaria, его химический состав и лекарственное значение / Н.Ф. Комиссаренко, Э.Ф. Ступакова // Растит, ресурсы. 1989. - Т. 25. - Вып. 3. - С. 453-468.

78. Кононников, A.M. Природа Кубани и Причерноморья / A.M. Кононников. Краснодар: Кн. изд-во, 1977. - 112 с.

79. Косенко, И.С. Растительные зоны западного Предкавказья и Северного Кавказа / И.С. Косенко // Труды Краснодарского ин-та пищевой пром.-1947.-С. 12-23.

80. Косенко, И.С. Определитель высших растений Северо-Западного Кавказа и Предкавказья / И.С. Косенко. М.: Колос, 1970. - 613 с.

81. Котуков, Г.Н. Культивированные и дикорастущие лекарственные растения. Справочник / Г.Н. Котуков. Киев, 1974. - С. 137-140.

82. Красная книга Республики Адыгея / Гл. ред. Г.Г. Козменко. -Майкоп: РИПП Адыгея, 2000. 418 с.

83. Крокер, В. Рост растений / В. Крокер. М.: Изд-во иностр. лит-ры, 1950.-399 с.

84. Крокер, В. Физиология семян / В. Крокер, JI. Бартон. 1955.

85. Кропотова, И.И. Некоторые данные по экологии и биологической активности ландыша майского (Convallaria majalis L.) / И.И. Кропотова // Вестник Моск. ун-та. Серия биология, почвоведение. - 1964. -№ 2. - С. 73-79.

86. Кропотова, И.И. О развитии генеративных побегов ландыша майского (Convallaria majalis L.J / И.И. Кропотова // Вестник Моск. ун-та. -Серия биология, почвоведение. 1968. - № 2. - С. 116-119.

87. Кропотова, И.И. Эколого-ценотическая характеристика майского ландыша (Convallaria majalis L.) в различных условиях произрастания: Автореф. дисс. . канд. биол. наук/И.И. Кропотова. -М., 1970. 15 с.

88. Крылова, М.И. Подземные органы некоторых лесных травянистых растений в различных типах леса / М.И. Крылова // Труды Брянского лесохоз. ин-та.-Брянск, 1953.-Вып. 6.-С. 71-79.

89. Крылова, И.Л. Ландыш майский / И.Л. Крылова // Биологическая флора Московской области. М.: Изд-во МГУ, 1974. - Вып. 1. - С. 21-33.

90. Крылова, И.Л. О фитоценотическом оптимуме некоторых видов растений / И.Л. Крылова / Эколого-ценотические и географические особенности растительности. М.: Наука, 1983. - С. 121-134.

91. Крылова, И.Л. О фитоценотическом оптимуме и его критериях / И.Л. Крылова / Матер, конф. «Популяционная экология растений». МОИП. Секция ботаники. -М.: Наука, 1987. С. 14-18.

92. Крылова, И.Л. О некоторых терминологических и методических вопросах лекарственного ресурсоведения / И.Л. Крылова // Растит, ресурсы. -1988. Т. 24. - Вып. 1.-С. 124-129.

93. Кузнецов, Н.И. Принципы деления Кавказа на ботанико-географические провинции / Н.И. Кузнецов // Записки АН по физ.-мат. отделению. VIII серия. - Т. 24. - № 1. - 1909. - 174 с.

94. Куприянова, Л.А. Род Convallaria L. / Л.А. Куприянова // Ядовитые растения лугов и пастбищ. М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1950. - С. 95-97.

95. Куприянова, Л.А. Род Convallaria L. / Л.А. Куприянова, А.Е. Бобров, М.В. Литвинцева / Споры папоротникообразных и пыльца голосеменных и однодольных растений флоры европейской части СССР. Л.: Наука, 1983.-С. 131-132.

96. Куприянова, Л.А. Некоторые вопросы систематики и палиноморфологии видов рода Convallaria (Asparagaceae) / Л.А. Куприянова // Бот. журн. 1986. - Т. 71. - № 2. - С. 185-194.

97. Лакин, Г.Ф. Биометрия / Г.Ф. Лакин. М.: Высш. школа, 1980.293с.

98. Левина, Р.Е. Полноценность семян и интродукция / Р.Е. Левина // Биологические основы семеноведения и семеноводства интродуцентов. -Новосибирск, 1974.-С. 7-8.

99. Левина, Р.Е. Репродуктивная биология семенных растений (Обзор проблемы) / Р.Е. Левина. М.: Наука, 1981. - 96 с.

100. Лекарственная флора Кавказа / А.И. Шретер и др.. М.: «Медицина», 1979.-368 с.

101. Любарский, Е.Л. Экология вегетативного размножения высших растений / Е.Л. Любарский. Казань: Изд-во Казан, ун-та, 1967. - 181 с.

102. Любарский, Е.Л. Принципы и методы исследования морфоструктуры ценопопуляций / Е.Л. Любарский // Структура ценопопуляции. Казань: Изд-во КГУ, 1975. - С. 3-16.

103. Любарский Е.Л. Ценопопуляция и фитоценоз / Е.Л. Любарский. -Казань: Изд-во КГУ, 1976. С. 157 с.

104. Любарский, Е.Л. Структура ценопопуляций вегетативно-подвижных растений / Е.Л. Любарский, В.И. Полуянова. Казань: Изд-во Казанского ун-та, 1984.-138 с.

105. Любименко, В.Н. Пластичность растений в процессе видообразования / В.Н. Любименко // Изв. науч. ин-та им. Лесгафта. 1920. -Вып. 2.-С. 141-165.

106. Маевский, П.Ф. Весенняя флора. Определитель / П.Ф. Маевский -М., 1962.- 104 с.

107. Мамаев, С.А. Основные принципы методики исследования внутривидовой изменчивости древесных растений / С.А. Мамаев / Индивидуальная и эколого-географическая изменчивость растений: Сб. ст. -Свердловск: Изд-во УНЦ АН СССР, 1975. С. 3-14.

108. Матвеева, Т.С. Полиплоидные декоративные растения / Т.С. Матвеева. Л., 1980. - 220 с.

109. Машковский, М.Д. Лекарственные средства (Пособие по фармакотерапии для врачей): В 2-х ч. / М.Д. Машковский. 10-е изд. - М., 1987.-Ч. 1.-624 с.

110. Машковский, М.Д. Лекарственные средства: В 2-х т. / М.Д. Машковский. 14-е изд., перераб., испр. и доп. - М.: ООО «Изд-во Новая Волна», 2002.-Т. 1.-540 с.

111. Мордак, Е.В. Сем. Liliaceae Juss. Лилейные / Е.В. Мордак // Флора европейской части СССР. Т. IV. - Л.: Наука, 1979. - С. 202-203.

112. Некрасов, В.И. Актуальные вопросы развития теории акклиматизации растений / В.И. Некрасов. М., 1980. - 101 с.

113. Некратова, Н.А. Экспресс-методы определения массы лекарственного сырья Rhaponticum cartamoides (Willd.) Iljin и Paeonia anomala L. / Н.А. Некратова, С.И. Михайлова, Н.Ф. Некратов // Растит, ресурсы. -1989. Т. 25. - Вып. 3. - С. 432-438.

114. Никитин, А.А. Анатомический атлас полезных и некоторых ядовитых растений / А.А. Никитин, И.А. Панкова. Л.: Наука, 1982. - 768 с.

115. Николаева, М.Г. Некоторые итоги изучения покоя семян / М.Г. Николаева // Бот. журн. 1977. - Т.62. - № 9. - С. 1350-1368.

116. Николаева, М.Г. Справочник по проращиванию покоящихся семян / М.Г. Николаева, М.В. Разумова, В.Н. Гладкова / Отв. ред. М.Ф. Данилова. -Л.: Наука, 1985.-348 с.

117. Носова, Л.И. Состав и продуктивность ценопопуляций Pulmonaria obscura Dumort. / Л.И. Носова, Б.А. Шухободский // Растит, ресурсы. 1982. -Т. 18.-Вып. 2.-С. 180-191.

118. Олонова, М.В. К изучению морфологической изменчивости Роа argunensis (Роасеае) на территории Южной Сибири / М.В. Олонова // Бот. журн. 1992. - Т. 77. - № 4. - С. 76-85.

119. Паль, Я.Л. Структура надземной биомассы Vaccinium vitis-idaea L. / Я.Л. Пааль, Т.В. Пааль // Растит, ресурсы. 1984. - Т. 20. - Вып. 4. - С. 469-478.

120. Пименова, M.E. Сырьевая фитомасса Hedysarum flavescens Regel et Schmalh. и экспресс-метод ее определения / M.E. Пименова, А.П. Ефремов // Растит, ресурсы. 1984. - Т. 20. - Вып. 1. - С. 54-60.

121. Понерт, И. Биосистематическая монография рода Convallaria L. s. Str.: Автореф. дисканд. биол. наук / И. Понерт. JL, 1968. - 23 с.

122. Попов, А.П. Лекарственные растения в народной медицине / А.П. »

123. Попов. Киев: «Здоров я», 1969. - 315 с.

124. Попов, М.Г. Очерк растительности и флоры Карпат / М.Г. Попов // Материалы к познанию фауны и флоры СССР. М.: Изд-во МОИП, 1949. -300 с.

125. Попов, В.И. Лекарственные растения: сбор, заготовка, применение / В.И. Попов, Д.К. Шапиро, И.К. Данусевич. Мн.: Полымя, 1984. - С. 116-117.

126. Прасолов, Л.И. Буроземы Крыма и Кавказа / Л.И. Прасолов // Природа. 1929. -№ 5. - С. 21-31.

127. Природа Краснодарского края / Научн. ред. В.И. Коровин. -Краснодар: Кн. Изд-во, 1979. 279 с.

128. Работнов, Т.А. Жизненный цикл многолетних травянистых растений в луговых ценозах / Т.А. Работнов // Тр. БИН АН СССР. Сер. III (Геоботаника). - М., Л., 1950 а. - Вып. 6. - С. 7-204.

129. Работнов, Т.А. Вопросы изучения состава популяций для целей фитоценологии / Т.А. Работнов // Проблемы ботаники. М.-Л., 1950 б. -Вып. 1.-С. 465-483.

130. Работнов, Т.А. Методы изучения семенного размножения травянистых растений в сообществах / Т.А. Работнов // Полевая геоботаника. -Т. 2.- М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1960. С. 20-40.

131. Работнов, Т.А. Некоторые вопросы изучения ценотических популяций / Т.А. Работнов // Бюлл. МОИП, отд. биол. 1969. - Т. 74. -Вып. 1.-С. 141-149.-Библ. С. 147-149.

132. Работнов, Т.А. Фитоценология / Т.А.Работнов. М., 1978. - 384 с.

133. Растительные ресурсы. Часть 1. Леса. Ростов н/Д, 1980. - С. 49-63.

134. Рысин, Л.П. Сложные боры Подмосковья / Л.П. Рысин. М.: Наука, 1969.-112 с.

135. Рысин, Л.П. Метод ценопопуляционного анализа в геоботанических исследованиях / Л.П. Рысин, Т.Н. Казанцева // Бот. журн. 1975. - Т.60. -№2.-С. 199-208.

136. Рысин, Л.П. Морфоструктура подземных органов лесных травянистых растений / Л.П. Рысин, Г.П. Рысина. М.: Наука, 1987. - 208 с.

137. Саркисова-Федорова, О.В. К биологии еловых лесов / О.В. Саркисова-Федорова // Очерки по фитосоциологии и фитогеографии. -М.: Новая деревня, 1929. С. 257-274.

138. Сафронов, И.Н. Проблемы геоморфологии Северного Кавказа и поиски полезных ископаемых / И.Н. Сафронов. Ростов н/Д: Изд-во РГУ, 1986.- 159 с.

139. Северный Кавказ. М.: Географиздат, 1957. - 508 с.

140. Селянинов, Г.Т. К вопросу о классификации сельскохозяйственных культур по климатическим признакам / Г.Т. Селянинов // Труды с/х метеорологии. Л.,1930. - Вып. 21. -№ 2.

141. Семагина, Р.Н. Сосудистые растения Кавказского заповедника (Аннотированный список видов) / Под ред. И.А. Губанова и В.Г. Онипченко // Флора и фауна заповедников. Вып. 76. М., 1999. - 106 с. С. 26.

142. Серебряков, И.Г. Морфология вегетативных органов высших растений / И.Г. Серебряков. М.: Сов. наука, 1952. - 392 с.

143. Серебряков, И.Г. Жизненные формы высших растений и их изучение / И.Г. Серебряков // Полевая геоботаника. -1964. Т. 3. - С. 146-205.

144. Сиротюк, Э.А. Биоэкология горечавковых Западного Кавказа / Э.А. Сиротюк. Майкоп: ООО «Качество», 2006. - 182 с.

145. Сиротюк, Э.А. Виталитетная структура ценопопуляций Convallaria transcaucasica Utkin ex Grossh. / Э.А. Сиротюк, Г.Н. Гунина // Изв. вузов. Сев.-Кавказ. регион. Естеств. науки. Приложение. 2006 а. - № 8. -С. 55-59.

146. Сиротюк, Э.А. Возрастная структура ценопопуляций Convallaria transcaucasica Utkin ex Grossh. в предгорных лесах Северо-Западного Кавказа / Э.А. Сиротюк, Г.Н. Гунина // Изв. вузов. Сев.-Кавк. регион. Естеств. науки. -2007.-№ 1.-С. 68-72.

147. Скрипчинский, В.В. Прорастание семян некоторых дикорастущих декоративных растений в естественных условиях / В.В. Скрипчинский // Бюлл. ГБС АН СССР. 1963. - Вып. 50. - С 78-82.

148. Смирнова, О.В. Численность и возрастной состав популяций некоторых компонентов травяного покрова дубрав / О.В. Смирнова.// Вопросы морфогенеза цветковых растений и строения их популяций. М.: Наука, 1968 а.-С. 155-182.

149. Смирнова, О.В. Жизненные циклы, численность и возрастной состав популяций основных компонентов травяного покрова дубрав: Автореф. дисс. канд. биол. наук/О.В. Смирнова. -М., 1968 б. 17 с.

150. Смирнова, О.В. Объем счетной единицы при изучении ценопопуляций растений различных биоморф / О.В. Смирнова // Ценопопуляции растений (основные понятия и структура). М.: Наука, 1976. -С. 72-80.

151. Смирнова, О.В. Возрастные спектры ценопопуляций длиннокорневищных растений / О.В. Смирнова, В.Н. Егорова, Н.А. Торопова //

152. Ценопопуляции растений (основные понятия и структура). -М.: Наука, 1976. -С. 146-165.

153. Смирнова, О.В. Критерии выделения возрастных состояний и особенности хода онтогенеза у растений различных биоморф / О.В. Смирнова и др. // Ценопопуляции растений (основные понятия и структура). М.: Наука, 1976.-С. 14-43.

154. Соляник, Г.М. Почвы Краснодарского края / Г.М. Соляник. -Краснодар: Изд-во Кубанского ун-та, 1976. 64 с.

155. Станкевич, Н.Б. Содержание карденолидов в листьях и соцветиях ландыша майского в период заготовки сырья / Н.Б. Станкевич, K.JI. Стуккей // Растит. Ресурсы. 1973. - Т. 9. - Вып. 1. - С. 44-48.

156. Степанов, Н.А. Дубравы Северного Кавказа / Н.А. Степанов // Дубравы СССР. М., 1952. - Т. 4. - Вып. 31. - С. 73-266.

157. Тевс, В.Г. К биологии Convallaria majalis L. / В.Г. Тевс // Труды Ленинградского хим.-фарм. ин-та. Вопросы фармакогнозии. Л., 1965. - Т. 19. -Вып. З.-С. 45-54.

158. Темникова, Н.С. Некоторые характеристики климата Северного Кавказа и прилежащих степей / Н.С. Темникова. Л.: ГИМИС, 1964. - 176 с.

159. Троицкий, А.И. Почвы предгорных районов Краснодарского края / А.И. Троицкий // Почвы предгорных районов Краснодарского края и их освоение под культуру чая. М., 1960. - С. 41-102.

160. Трофимов, Т.Т. Влияние засушливого лета 1938 и 1939 гг. и суровой зимы 1939-1940 гг. на некоторые виды растений / Т.Т. Трофимов // Науч.-метод. зап. Главн. упр. по гос. заповедникам. 1949. - Вып. 12. -С. 223-247.

161. Трофимов, Т.Т. О типах прорастания семян некоторых многолетников / Трофимов Т.Т. // Бот. журн. 1963. - Т. 48. - № 11. -С. 1583-1597.

162. Тумаджанов, И.И. Опыт дробного ботанического районирования северного склона Большого Кавказа (на примере Каспия) / И.И. Тумаджанов -Тбилиси: Изд-во АН ГрССР, 1963. 242 с.

163. Уранов, А.А. Жизненное состояние вида в растительном сообществе / А.А. Уранов // Бюлл. МОИП. Отд. биологии. 1960. - Т. 65. -Вып.З.-С. 77-92.

164. Уранов, А.А. Онтогенез и возрастной состав популяций (вместо предисловия) / А.А. Уранов // Онтогенез и возрастной состав популяций цветковых растений. М., 1967. - С. 3-8.

165. Уранов, А.А. Возрастной спектр фитоценопопуляций как функция времени и энергетических волновых процессов / А.А. Уранов // Науч. докл. высш. шк. Биол. науки. - 1975. - № 2. - С. 7-33.

166. Уранов, А.А. Классификация и основные черты развития популяций многолетних растений / А.А. Уранов, О.В. Смирнова // Бюлл. МОИП. Отдел, биол.-1969.-Т. 74.-Вып. 1.-С. 119-134.

167. Уткин, JI.A. Convallaria transcaucasica Utkin nov. sp. / JI.А. Уткин // Журн. Русск. бот. о-ва. 1929. - Т. 14. -№ 2. - С. 187-190.

168. Флеров, В.А. Дикорастущие лекарственные растения / В.А. Флеров. -Ростов н/Д, 1973. С. 14-15.

169. Харакоз, М.Ф. Лекарственные растения Краснодарского края и их использование / М.Ф. Харакоз. Краснодар, 1974. - С. 76-77.

170. Хачегогу, А.Е. Лекарственные растения дубрав Северо-Западного Кавказа, их учет и воспроизводство: Дис. . канд. с.-х. наук / А.Е. Хачегогу. -М., 1987.- 138 с.

171. Хачегогу, А.Е. Методика выявления и оценки ресурсов дикорастущих лекарственных растений при лесоустроительных работах вдубравах Северо-Западного Кавказа / А.Е. Хачегогу. Новочеркасск: НИМИ, 1990.-14 с.

172. Хромосомные числа цветковых растений. — Л., 1969. 925 с.

173. Цвелев, Н.Н. Род ландыш Convallaria L. / Н.Н. Цвелев // Флора европейской части СССР. - Т. IV. - Л.: Наука, 1979. - С. 255-256.

174. Черепанов, С.К. Свод дополнений и изменений к Флоре СССР (гг. I-XX) / С.К. Черепанов. Л., 1973. - 667 с.

175. Черепанов, С.К. Сосудистые растения России и сопредельных государств (в пределах бывшего СССР) / С.К. Черепанов. СПб, 1995. - 992 с.

176. Черных, Н.А. Ландыш и вопросы, связанные с его изучением / Н.А. Черных // Растит, ресурсы. 1965. - Т. 1. - Вып. 2. - С. 278-283.

177. Черных, Н.А. К таксономии рода Convallaria L. / Н.А. Черных // Бот. журн.- 1968.-Т. 53.-№ 10.-С. 1475-1477.

178. Черных, Н.А. Сравнительное анатомо-морфологическое и хемотаксономическое изучение ландышей СССР: Автореф. дис. . канд. биол. наук / Н.А. Черных. Харьков, 1974. - 25 с.

179. Черных, Н.А. К хемотаксономии рода Ландыш / Н.А. Черных, Н.Ф. Комиссаренко, И.Г. Зоз // Растит, ресурсы. 1970. - Т. 6. - Вып. 3. - С. 407-409.

180. Чумаченко, Ю.А. Высокогорные почвы Северо-Западного Кавказа: Автореф. дис. . канд. биол. наук / Ю.А. Чумаченко. Ростов на Дону, 2001. -24 с.

181. Шифферс, Е.В. Растительность Северного Кавказа и его природные кормовые угодья / Е.В. Шифферс. М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1953. - 399 с.

182. Шишкин, Б.К. К вопросу о видообразовании у растений / Б.К. Шишкин // Бот. журн. 1954. - Т. 39. - № 2. - С. 224-227.

183. Эристави, JI .И. Стероидные сапонины ландыша закавказского / Л .И. Эристави // Матер. Первого съезда фармацевтов Узбекистана. Ташкент, 1975.-С. 172-175.

184. Юдин Ю.П. Реликтовая флора известняков северо-востока европейской части СССР / Ю.П. Юдин / Матер, по истории флоры и растительности СССР. Вып. 6. - Л., 1963. - С. 89.

185. Юзепчук, С.В. Комаровская концепция вида, ее историческое развитие и отражение во флоре СССР // Проблема вида в ботанике. М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1958.-С. 130-204.

186. Юрцев, Б.А. Некоторые данные о корневых системах травянистых многолетников подмосковных широколиственных лесов // Бюлл. МОИП, отд. биол. 1951. - Т. 56, вып. 4. - С. 80-85.

187. Ярошенко, П.Д. Геоботаника / П.Д. Ярошенко. М.: Изд-во АН СССР,1969. -148 с

188. Вордзшовський, E.I. Liliaceae / E.I. Вордзшовський // Флора УРСР. Т. 3-1950.-С. 61-266.

189. Закордонець A.I. До питания культури конвалн / A.I. Закордонець // Укр. бот. журн. 1957. - Т. XIV. - № 2.

190. Barton, L.V. Dormancy in seeds of Convallaria majalis L. and Smilacina racemosa (L.) / L.V. Barton, E.M. Schroeder // Desf. «Contributions from Boyce Thompson Institute». 1942. - v. 12. - H. 4. - V. 277-300.

191. Braun-Blanquet, J. Vocabulaire de sociologie vegetale / J. Braun-Blanquet, I. Pavillaard. Montpellier, 1922. - 16 p.

192. Ellenberg, H. Physiologisches und okologisches Verhalten derselben Pflancenarten / H. Ellenberg. Ber. Dtsch. bot. ges., 1953. - Bd. 65. - H. 10. -S. 350-361.

193. Ellenberg, H. Aufgabe und Metoden der Tegetationskunde / H. Ellenberg // Einfuhrung in die Phytologie. Stutgart, 1956. - Bd. 4. - Т. 1. -S. 3-136.

194. Forster W. Pharmacologische und klinische Wirkung von Convallatoxol (Perconwal) / W. Forster // Pharm. Zhalle. 1966. -Bd. 105. -H.l 1. - S. 745.

195. Gothan W. Convallaria L. / W. Gothan, H. Weyland / Lehrbuch der Palaobotanik. Berlin: Akademie-Verlag, 1964. - 594 s.

196. Harper, J.L. Population biology of plants / J.L. Harper. L.; N.Y.: Acad, press, 1977. - 892 p.

197. Kays. S. The regulation of plant and tiller density in a grass sword / S. Kays, J.L. Harper//J. of Ecol., 1974. Vol. 62. -№ 1. - P. 97-105.

198. Kinzel, W. Frost und Licht als beeinflussende Krafte bei der Samenkeimung / W. Kinzel. Stuttgart, 1913.

199. Kujala, V. Untersuchungen iiber die Waldvegetation in Siid- und Mittelfinnland / V. Kujala. Helsinki, 1926.

200. Linnaeus, C. Genera plantarum. Lugduni Batavorum / C. Linnaeus. -1737.-374 p.

201. Linnaeus, C. Species plantarum / C. Linnaeus. Holmiae. - 1753. -1200 p.

202. Miller, Т.Е. Effects of emergence time on survival and growth in an early oldfield plant community / Т.Е. Miller // Oecologia. 1987. - V. 72. - № 2. -P. 272-278.

203. Oinonen, E. The time table of vegetative spreading of the lily of the valley (Convallaria majalis L.) and wood small-reed (Calamagrostis epigeios (L.) Roth.) in Southern Finland / E. Oinonen // «Acta forest, fen.». 1969. - V. 97.

204. Perttula, U. Untersuchungen iiber die generative und vegetative Vermerung der Bliitenpflanzen / U. Perttula // «Ann. Acad. Sci. Fenn.». 1941. - ser. A.-Nr. 58.

205. Ponert, J. Convallaria L. / J. Ponert // Flora europaea. Cambridge, 1980.-Vol. 5.-P. 70.

206. Ponert, J. Hromadeni stribra, medi a olova v druzich rodu Convallaria L.s.s. / J. Ponert, M. Panyr // Sbornik geologickych ved. rada technologe-geochemie, CSAV, 5.- 1965. P. 141-161.

207. Raunkiaer, C. The life forms of plants and statistical plant geography / C. Raunkiaer. Oxford: Clarendon Press, 1934. - 632 p.

208. Silvertown. J.W. Phenotypic variety in seed germination behavior: the ontogeny and evolution of somatic polymorphism in seeds / J.W. Silvertown // Amer. Natur.- 1984.-V. 124.-№ l.-P. 1-16.

209. Troll, W. Die Infloreszenzen / W. Troll. Jena, 1964. - Bd. 1.

210. Warming, E. Uber perenne Gewachse / E. Warming // Bot. Centralblatt. -1884.-Bd 18,Hfl9.-S. 16-22.

211. White. J. Correlated changes in plant size and number in plant population / J. White, J.L. Harper. / J. of Ecol., 1970. Vol. 58. - № 2. - P. 467-485.