Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Эколого-фитоценотические особенности и роль лесных культур в формировании биоразнообразия лесов юго-западного Подмосковья

ВАК РФ 03.02.08, Экология (по отраслям)

Автореферат диссертации по теме "Эколого-фитоценотические особенности и роль лесных культур в формировании биоразнообразия лесов юго-западного Подмосковья"

На правах рукописи

005^31"-"

Пестерова Ольга Александровна

ЭКОЛОГО-ФИТОЦЕНОТИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ И РОЛЬ ЛЕСНЫХ КУЛЬТУР В ФОРМИРОВАНИИ БИОРАЗНООБРАЗИЯ ЛЕСОВ ЮГО-ЗАПАДНОГО ПОДМОСКОВЬЯ

03.02.08 - «Экология (в биологии)»

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

2 а НАР 2013

Санкт-Петербург - 2013

005051038

Работа выполнена в Федеральном государственном бюджетном учреждении науки Центре по проблемам экологии и продуктивности лесов

Российской академии наук

Научный руководитель Черненькова Татьяна Владимировна

доктор биологических наук

Официальные оппоненты: Крышень Александр Михайлович

доктор биологических наук, Федеральное государственное

бюджетное учреждение науки Институт леса Карельского Научного Центра Российской академии наук, главный научный сотрудник

Нешатаев Василий Юрьевич

кандидат биологических наук, доцент, Федеральное государственное

бюджетное образовательное учреждение высшего профессионального

образования «Санкт-Петербургский государственный лесотехнический

университет имени С.М. Кирова», доцент

Ведущая организация Федеральное государственное

бюджетное учреждение науки Главный ботанический сад им. Н.В. Цицина Российской академии наук

Защита состоится 3 апреля 2013 г. в 14-00 на заседании диссертационного совета Д 002.211.02 при Федеральном государственном бюджетном учреждении науки Ботанический институт им. В.Л. Комарова Российской академии наук по адресу: 197376 Санкт-Петербург, ул. Профессора Попова, д. 2

Тел/Факс: (812)3725447, (812)3725443

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Федерального государственного бюджетного учреждения науки Ботанический институт им. В.Л. Комарова Российской академии наук

Автореферат разослан «01» марта 2013 г.

Учёный секретарь Диссертационного совета, кандидат биологических наук

О.С. Юдина

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Лесовосстановление и лесоразведение включено в настоящее время в число важнейших мировых проблем наряду с сохранением биоразнообразия,'' рациональным использованием древесины, борьбой с лесными пожарами и выделением особо охраняемых природных территорий (Редько и др., 2005). По данным FAO (2011), лесные посадки покрывают 264 млн. га (7% мировых лесов).

В Центральной России создание лесных культур является важнейшим способом лесовосстановления и активно применяется с середины XIX века. Перспективность использования аборигенных древесных видов в лесохозяйственной практике доказана ведущими специалистами лесного дела (Тюрмер, 1891; Родин, 2001; и др.). В Московской области в период 1992-2009 гг. до 98% лесовосстановления осуществлено путем закладки лесных культур (остальная часть - за счет содействия естественному возобновлению).

В отечественном лесоведении и лесоводстве особенностям формирования древостоев и продуктивности культур в различных регионах уделяется большое внимание (Мелехов, 1957; Мерзленко, 1978, 1998; Динамика хвойных лесов, 2000; Родин 2001; Писаренко и др., 1992; Набатов, 2003; и др.). Однако эколого-ценотические особенности искусственных лесных экосистем, стадии развития напочвенного покрова в лесных культурах освещены не столь подробно (Носова и др., 2009; Aubin et al., 2008; Czerepko, 2004; Eycott et al., 2006; Humphrey, 2003, 2005; Onaindia, Mitxelena, 2009; и др.). В последнее время все чаще ставится вопрос о значении искусственных насаждений для поддержания биоразнообразия (Czerepko, 2004; Humphrey, 2005; Brockerhoff et al., 2008). При этом распространено мнение, что в лесных культурах происходит обеднение видового состава по сравнению с лесами естественного происхождения в сходных экотопических условиях. Проблема формирования флористического разнообразия при искусственном лесовосстановлении изучена недостаточно и требует проведения дополнительных исследований для выяснения закономерностей изменения видового состава и структуры сообществ на разных этапах развития лесных культур.

В связи с тем, что важным аспектом развития территории Московской области, в том числе новой Москвы, является устойчивое и неистощительное лесопользование, работа по оценке вклада культур в поддержание биоразнообразия региона имеет особую актуальность.

Цель исследования состояла в выявлении эколого-фитоценотических особенностей и роли лесных культур в формировании биоразнообразия лесного покрова юго-западного Подмосковья.

Основные задачи исследования. Для достижения поставленной цели решались следующие задачи:

1) выявить факторы, определяющие формирование видового состава и структуры искусственных насаждений на разных стадиях возрастной динамики на территории юго-западного Подмосковья;

2) выявить особенности эколого-ценотической структуры сосновых и еловых культур при сравнении с лесами естественного происхождения;

3) изучить изменения флористического состава искусственных насаждений сосны и ели в ходе их возрастной динамики;

4) провести эколого-флористическую классификацию лесных культур с целью сравнения их состава с лесными сообществами естественного происхождения;

5) оценить вклад лесных культур в поддержании видового и типологического разнообразия лесов юго-западного Подмосковья.

Научная новизна. Впервые для территории юго-западного Подмосковья исследованы возрастные изменения искусственных хвойных фитоценозов. Выявлены флористические и структурные изменения в культурах ели и сосны, происходящие в связи с изменением эколого-фитоценотических условий в ходе сукцессии. Проведено сравнение эколого-ценотической структуры и видового разнообразия приспевающих и спелых культур сосны и ели с лесами естественного происхождения. Впервые проведена эколого-флористическая классификация лесных культур.

Работа продолжает и дополняет исследования, проведенные ранее при изучении спелых лесных культур (Дылис и др., 1973; Носова и др., 2009), при этом существенно расширен район исследований с охватом всей территории юго-западного Подмосковья.

Практическая значимость. Результаты исследования могут использоваться для совершенствования практики создания лесных культур на дерново-подзолистых суглинистых почвах в качестве эффективной альтернативы естественному зарастанию нарушенных местообитаний. Материалы исследования дают возможность прогнозировать направление и скорость изменений в растительном покрове искусственных фитоценозов юго-западного Подмосковья и могут быть использованы научными, природоохранными, лесохозяйственными организациями, а также в учебном процессе лесохозяйственных ВУЗов.

Работа выполнена по теме НИР ЦЭПЛ РАН 43. № рег. 01200951929 «Методология мониторинга крупномасштабных процессов в бореальных лесах и динамики лесных экосистем», при поддержке программы Фундаментальных исследований Президиума РАН «Живая природа: современное состояние и проблемы развития» и гранта РФФИ (11-04-01093).

Апробация работы. Результаты работы представлены на Всероссийской научной конференции «Лесные ресурсы таежной зоны России: проблемы лесопользования и лесовосстановления» (Петрозаводск, 2009); 19 Международном симпозиуме «European vegetation survey» (Печ, Венгрия, 2010); Международной конференции молодых ученых «Актуальные проблемы

ботаники и экологии» (Ялта, Украина, 2010); IV международных Мелеховских чтениях (Архангельск, 2010); Всероссийской конференции «Развитие геоботаники: история и современность» (Санкт-Петербург, 2011); Международной научной конференции Каразинские естественнонаучные чтения (Харьков, Украина, 2011); 20 Международном симпозиуме «European vegetation survey» (Рим, Италия, 2011); IV Всероссийском с международным участием конгрессе студентов и аспирантов-биологов «Симбиоз Россия» (Воронеж, 2011); 15th IBFRA Science Conference Boreal Forests in a changing world: challengers and needs for actions (Красноярск, 2011); Всероссийской научной конференции с международным участием «Отечественная геоботаника: основные вехи и перспективы» (Санкт-Петербург, 2011); 21 международном симпозиуме «European vegetation survey» (Вена, Австрия, 2012); IV всероссийской школе-конференции «Актуальные проблемы геоботаники» (Уфа, 2012); ЩХ) Международной Ботанической Конференции молодых ученых в Санкт-Петербурге (Санкт-Петербург, 2012); заседаниях Научного семинара Лаборатории экологии растительных сообществ БИН РАН (апрель, 2012; февраль, 2013).

Публикации. По результатам исследований опубликовано 12 работ, в том числе 1 коллективная монография и 3 в журналах, рекомендованных ВАК РФ.

Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, 6 глав, заключения, списка литературы и приложений. Она содержит 154 страницы текста, 24 иллюстрации, 9 таблиц. Список литературы включает 229 источников, в том числе 30 на иностранных языках.

Благодарности: автор выражает глубокую благодарность научному руководителю д.б.н. Т.В. Черненьковой за помощь и критику при написании работы; к.б.н. Е.В. Тихоновой за научное сотрудничество, помощь и поддержку на протяжении всех этапов работы. Автор искренне признательна к.г.н. Д.Н. Козлову, к.б.н. Ю.А. Семенищенкову и д.б.н. В.Ю. Нешатаевой за ценные советы и консультации.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Глава 1. Физико-географические условия и растительность района исследования

Территория исследования - юго-западная часть Подмосковья (площадь около 480 тыс. га) - расположена в Центре Русской равнины (рис. 1). Район лежит в пределах двух физико-географических провинций (Москворецко-Окской и Смоленской). Рельеф преимущественно равнинный. Основным типом почв являются дерново-подзолистые почвы на покровных суглинках, местами отмечены небольшие вкрапления серых лесных почв (Завалишин, 1947; Вадковская, 1957; Карпачевский, 1985).

Исследуемый район представляет собой переход от подзоны широколиственно-хвойных к зоне широколиственных лесов. Большинство

исследователей связывают положение этого геоботанического рубежа с границей московского оледенения, обусловившего изменение геоморфологических условий (Алехин, 1947; Смирнов, 1958; Петров, Кузенкова, 1968). Естественный лесной покров территории сильно трансформирован вследствие длительной истории ее освоения человеком. Сократились площади лесов, изменился их породно-возрастной состав, упростилась структура всех ярусов насаждений (Рысин, 2000; Абатуров, 2000). В настоящее время половина всех лесов юго-западного Подмосковья (49,4%) относится к категории длительнопроизводных лесов (Огуреева и др., 1996). Условно-коренные леса зонального типа занимают не более 5% лесопокрытой площади (Черненькова, Козлов, 2009).

Изменившиеся в 2012 г. границы г. Москва захватили часть исследуемой территории (рис. 1), в том числе биогеоценологический стационар ИПЭЭ РАН «Малинки». Однако в связи с постановлением Правительства Москвы эти леса приобретают дополнительный природоохранный статус.

Глава 2. Лесные культуры как объект исследования

Лесные культуры - это категория лесных земель, в которую входят участки насаждений искусственного происхождения, созданные посевом или посадкой леса (Энциклопедия лесного хозяйства, 2006). В рамках настоящей работы лесными культурами мы называем сообщества, формирующиеся при искусственном создании насаждений. Под естественными лесами мы понимаем лесные сообщества естественного происхождения, сформированные путем спонтанного зарастания территорий, нарушенных предшествующим лесопользованием (рубки, пашни, пожары).

В главе охарактеризованы основные методы создания культур за более чем 150-летний период существования лесокультурного дела в России. Общая тенденция в 1861-1970 гт. состояла в увеличении ширины междурядий с одновременным уменьшением шага посадки в связи с появлением механизированной обработки почвы, менялась и густота посадки культур (Писаренко и др., 1992). В послевоенные годы широко была распространена закладка культур сосны, но с 1960-х гг. произошел переход на создание еловых культур, которые меньше повреждаются лосями, болезнями и вредителями (Маркова, 2008; Плантационное лесоводство, 2007).

По данным лесоустройства на 2009 г., культуры в Московской обл. покрывают 288 тыс. га, что составляет 17,5% общей площади лесов. В 2009 г. они заложены на 4,5 тыс. га. На 2013—2015 гг., по данным Комитета лесного хозяйства Московской обл., запланировано создание еще 18,4 тыс. га культур.

Глава 3. Материалы и методы исследования

Выполнено 186 геоботанических описаний, в том числе 73 описания культур ели, 83 культур сосны и 30 лесных сообществ естественного происхождения (рис. 1, табл. 1). В естественных лесах основной лесообразующей породой является ель (возраст, по данным лесной таксации и древесным кернам, 100-137 лет), большое участие принимают

широколиственные виды — липа, дуб, клен остролистный, характерен развитый кустарниковый ярус и богатый травяной покров с доминированием неморальных видов. Помимо смешанных лесов (19 описаний) в рамках модельной территории исследованы мелколиственные типы сообществ (11 описаний) с преобладанием березы (возраст более 60 лет). Леса естественного происхождения были исследованы главным образом в пределах ООПТ исследуемого региона.

Таблица 1. Число описаний в культурах разных возрастных стадий

Возраст, лет 1-7 8-20 21-40 41-60 61-80 81-100 >100

Культуры ели 5 16 19 17 7 7 12

Культуры сосны 16 11 15 44

Участки для геоботанических описаний выбраны на основе анализа материалов лесной таксации 1998-2002 гг., а также карты растительности Московской области (ред. Огуреева Г.Н.) М 1:200 000, 1996; карты ландшафтов Московской области (ред. Мамай И.И.) М 1:500 000, 1997; топографических карт; космоснимков высокого разрешения (Landsat 5, 7; Quickbird); литературных данных. При выборе участков приняты следующие ограничения: минимальная площадь выдела культур — 1 га; выровненные местоположения, незначительная рекреационная нагрузка без выраженной тропиночной сети. Все исследуемые сообщества развивались на дерново-подзолистых суглинистых почвах в местообитаниях лесов зонального типа.

Приняты следующие возрастные стадии развития насаждений: 1-7 лет -стадия до смыкания полога; 8-20 лет - стадия молодого загущенного насаждения; 21—40 лет - стадия жердняка (II класс возраста); 41-60 лет -средневозрастные насаждения (III класс возраста); 61-80 лет — приспевающие насаждения (IV класс возраста); 81—100 лет — спелые насаждения (V класс возраста); >100 лет (до 120 лет) - спелые и перестойные насаждения (Анучин, 1982; Носова и др., 2009). Возраст культур определяли по данным лесной таксации с последующей проверкой по древесным кернам. В связи с отсутствием на исследуемой территории молодых посадок сосны, возрастной ряд этих культур был охарактеризован, начиная с III класса возраста.

Данные собраны на пробных площадях размером 20x20 м для оценки растений древесного яруса и 10x10 м для растений подпологовых ярусов. Геоботанические описания выполнены по стандартной методике с полным выявлением видового состава сосудистых растений и мохообразных. Местоположения точек описаний фиксировали с помощью GPS-навигатора и затем наносили на карту в среде Maplnfo.

Ввод и хранение геоботанических данных осуществляли в программе Turboveg (Hennekens, Schaminee, 2001). Обработку данных проводили с использованием пакетов программ Juice, Ms-Office, SpeDiv, PC-Ord. Классификация массива описаний проведена методом TWINSPAN (Hill, 1979) с последующей аналитической оценкой выделенных групп. Выявление различий в эколого-ценотической структуре сообществ было основано на сравнении спектров эколого-ценотических групп (ЭЦГ): бореальной, неморальной, нитрофильной, боровой, луговой, водно-болотной и олиготрофной (Ценофонд лесов Европейской России - http://mfd.cepl.rssi.ru/flora/ecogroup.html). Экологическое пространство сообществ было охарактеризовано с помощью экологических шкал Элленберга. Флористический анализ осуществляли путем непрямой ординации описаний в абстрактных осях варьирования (анализ соответствия с удаленным трендом - DCA).

Для оценки видового разнообразия использованы показатели видового богатства - общее число видов сосудистых растений в каждой из сравниваемых групп сообществ, и видовой насыщенности - число видов сосудистых растений на единицу площади (100 м2). Флористическое сходство определено с использованием индекса Съеренсена (С.?). Для анализа гетерогенности сообществ применена мера Уиттекера. Визуализация и создание картографических продуктов произведены в Mapinfo 9,5.

Номенклатура сосудистых видов растений приведена по сводке С.Г. Черепанова (1995), мохообразных - М.С. Игнатова, Е.А. Игнатовой (2003). Названия синтаксонов даны в соответствии с «Кодексом фитосоциологической номенклатуры» (Вебер и др., 2005).

Глава 4. Изменение состава н структуры культур сосны и ели в ходе возрастной динамики

Культуры ели

Разнообразие биотопов на участках, нарушенных рубкой и подготовкой почвы под посадку, обусловливает флористическое богатство сообществ на ранних стадиях развития (Солнцева и др., 1996; Родин, 2001; Уланова, 2007). В молодых культурах ели (до 7 лет) это проявляется в высоком проективном покрытии (ГШ) травяно-кустарничкового яруса (до 95%) (рис. 2) и высокой видовой насыщенности (в среднем 52 вида). Эта стадия по видовому составу в наибольшей степени отличается как от естественных лесов (С$=54%), так и от культур последующих возрастных стадий. Для начальных этапов развития сообществ характерно значительное участие сорных и лугово-опушечных видов, таких как Chamaenerion angustifolium, Hypericum quadrangulum, Leucanthemum vulgare, Potentilla erecta, Calamagrostis epigeios, отражающееся в эколого-ценотической структуре (ЭЦС) сообществ (рис. 3). На этой стадии в травяно-кустарничковом покрове встречаются лесные виды, сохранившиеся после рубки леса (Ajuga reptans, Dryopteris carthusiana, Fragaria vesca, Rubus saxatilis и др.).

Активно восстанавливающиеся мелколиственные породы (береза, осина, ива козья) формируют сомкнутый древесных полог. Их высота варьирует в пределах 0,5-3 (7) на стадии до 7 лет и 1,5-6 (8) м на стадии 8-20 лет. Посаженые деревья ели к 20-летнему возрасту достигают высоты 1—3 м и диаметра до 3 см. Процессы развития сообществ, сопровождающиеся смыканием полога и затенением подкронового пространства, приводят к постепенной элиминации светолюбивых видов нарушенных местообитаний (видов с реактивной стратегией (Смирнова и др., 2002)). Развитие получают уже имеющиеся здесь лесные виды, а также виды, внедряющиеся из близлежащих сообществ. Доля видов неморальной и бореальной эколого-ценотических групп достигает 55% на стадии до 7 лет и 72% на стадии 8—20 лет (рис. 3).

Проективное покрытие подлеска и подроста, находящихся по высоте на уровне подлеска (далее ярус В), на начальных этапах развития культур варьирует в широких пределах 5-95%. Отмечена тенденция увеличения сомкнутости яруса с возрастом, связанная с выходом в подрост древесных пород. По нашим данным, доля покрытия ели в насаждениях на стадии 8—20 лет составляет в среднем 20% от проективного покрытия древесного яруса и яруса В. Наблюдается исключительно большой разброс участия ели в этих ярусах (2— 100%) на разных площадках. В соответствии с принятыми в лесном хозяйстве нормами приживаемости лесных культур, при количестве менее 25% выжившей культивируемой породы, культуры считают погибшими. Основным условием, способствующим переходу таких культур в зональные хвойно-широколиственные сообщества, является близость участков условно-коренных лесов.

возраст

возраст

Рис. 2. Изменение проективного покрытия древесного яруса (а), подроста и подлеска (б) и травяно-кустарничкового яруса (в) на разных стадиях развития лесных культур и естественных лесов региона исследования. 1 - лесные культуры ели; 2 - лесные культуры сосны; 3 - хвойно-широколиственные леса естественного происхождения; 4 — березовые леса естественного происхождения. Линиями разброса показана величина стандартного отклонения (а)

Изученные культуры ели следующей возрастной стадии (стадия жердняка, 21-40 лет) представляют собой сообщества с высокой сомкнутостью хвойного древостоя и низким покрытием подчиненных ярусов.

а)

1 I ■ ■ 1

- 1 1 1— — % Щ- — -т-т я — !

ц ш ц I

- ш ш —1

_ щ

21-40 41-60

61-80 81-100 возраст

ЕСТ_Б Ест Е

б)

8-20

21-40 41-60 61-80 81-100 >100 возраст

Ест_ Б Ест Е

□ 1ЛД Е) Рп ШШ

□ N1 ЕЛЧт ЕЭ Вг

□ Wt Н Рп ■ Ш

им

□ N01 ИВг

Рис. 3. Эколого-ценотическая структура культур ели (а), культур сосны (б) разных возрастных стадий и старовозрастных лесов естественного происхождения. Эколого-ценотические группы: - водно-болотная,

Рп - боровая, М(1 - лугово-степная, N1 - нитрофильная, !\ш - неморальная, Вг - бореальная; Ест Б - мелколиственные леса естественного происхождения; Ес г Е - хвойно-широколиственные леса естественного происхождения

На возрастных стадиях 21—40 и 41-60 лет происходит дифференциация древостоя по классам Крафта, сопровождающаяся отпадом отдельных деревьев. Этот процесс благоприятствует развитию растений нижележащих ярусов. Для стадий 21-40 и 41-60 лет характерен наибольший разброс числа видов травяно-

кустарничкового яруса на площадке (5-39 и 5-42 вида, соответственно), причем наблюдается прямая корреляция видовой насыщенности с ПП травяного яруса (г=0,62). Это можно объяснить разными схемами посадки: в культурах с широкими междурядьями (до 5 м) формируется богатый по составу сомкнутый травяно-кустарничковый покров. При большей густоте посадок (с шириной междурядья 2-3 м), в полумертвопокровных насаждениях отмечаются единичные экземпляры Convallaria majalis, Dryopteris carthusiana, Equisetum sylvaticum, Pyrola minor, Asarum europaeum. Такой разброс ширины междурядий отмечен только в культурах ели на стадиях 21—40 и 41-60 лет. В культурах более поздних возрастных стадий междурядья не прослеживались. К 41-60 годам в еловых культурах в значительной мере восстанавливается флористический состав елово-широколиственных фитоценозов, индекс Съеренсена (Cs) достигает 75%.

Дальнейшие изменения в сообществах касаются в большей степени их структуры, чем флористического состава, — Cs остается практически неизменным. На стадиях 41-60, 61-80 лет происходит дифференциация древесного яруса на подъярусы. Мелколиственные породы постепенно выпадают из сообщества, господствующее положение в древостое занимает ель. Разрастаются кустарники и виды травяно-кустарничкового яруса. В ходе возрастного развития культур ели наиболее вариабельным параметром оказалось ПП яруса В (рис. 2). Данный параметр после смыкания полога (после 8 лет) откликается на изменение сомкнутости крон древесного яруса (т=-0,5), и, вероятно, также зависит от условий местообитания и возможностей заноса семязачатков в сообщество. Значительного варьирования показателя видовой насыщенности яруса не наблюдается.

Культуры ели старше 80 лет после начала в них процесса отпада деревьев с образованием ветровальных окон по своим флористическим (Cs=77%) и структурным характеристикам сближаются с лесами естественного происхождения. Местами в окнах появляется липа, которая повсеместно сопутствует ели в лесах естественного происхождения. Продолжается развитие кустарникового и травяного ярусов, отражающееся в увеличении их покрытия, усложнении горизонтальной и вертикальной структур. Возрастает обилие и встречаемость некоторых типично лесных видов: Oxalis acetosella, Paris quadrifolia, Gymnocarpium dryopteris, Maianthemum bifolium, Mycelis muralis, Luzula pilosa, Circaea alpina, Actaea spicata, Galium odoratum.

Результаты анализа ЭЦС еловых культур разного возраста отражают описанные выше закономерности, заключающиеся в усилении роли неморальной и бореальной групп и относительно быстром выпадении из сообщества видов эксплерентой стратегии (из водно-болотной и лугово-степной эколого-ценотических групп). Однако, часть светолюбивых видов (Campanula patula, Chamaenerion angustifolium, Myosotis arvensis и др.) остаются в сообществах культур по крайней мере более 100 лет, формируя до 4% видового разнообразия.

Культуры сосны

Анализ сомкнутости крон в культурах сосны не показал значимых отличий от культур ели. При этом значимого изменения этого показателя в культурах сосны с возрастом выявлено не было (г= 0,12).

Изменения, происходящие во флористическом составе древесного яруса культур сосны после 40 лет, проявляются в увеличении роли липы и ели до 10-12% проективного покрытия при сохранении господства сосны (30-35%). В сообществах культур старше 100 лет начинается процесс выпадения березы. Ее встречаемость снижается с IV до II класса константности.

В ярусе В в культурах сосны на всех возрастных стадиях развития обильна лещина. Повсеместно встречающаяся в естественных лесах Lonicera xylosteum характерна для сосновых культур старше 80 лет. Ее встречаемость в сообществах увеличивается с 45-50% на стадиях 41-80 лет до 95-97% в следующие возрастные периоды. Встречаемость Viburnum opulus, Daphne mezereum, Frangula alms снижена по сравнению с естественными лесами региона.

На стадиях до 80 лет в ярусе В еще присутствуют такие виды как ива (Salix caprea), береза (Betula pendula) и пузыреплодник (Physocarpus opulifolius), который иногда подсаживали при создании культур. На более поздних стадиях развития эти виды выпадают из сообществ в силу их низкой конкурентной способности.

Видовое разнообразие и встречаемость видов травяно-кустарничкового яруса в рассматриваемый возрастной промежуток меняется незначительно. Тем не менее, ряд видов, отмеченных на стадии 41-60 лет, выпадает из сообщества: Achillea millefolium, Galeopsis tetrahit, Leucanthemum vulgare, Solarium dulcamara, Trifolium medium, Valeriana officinalis и др. Большинство этих видов характерно для открытых и нарушенных территорий. Их более позднее исчезновение по сравнению с еловыми культурами (где большинство светолюбивых видов выпадает из сообщества на стадии 21—40 лет) связано с более высоким уровне уровнем освещенности под пологом сосновых культур (Носова, Золотокрылин, 1996). Дальнейшее выпадение светолюбивых видов объясняется восстановлением ели и широколиственных древесных видов и снижением уровня поступающей солнечной радиации. По этой же причине в культурах сосны после 60 лет резко уменьшается участие Urtica dioica и Fragaria vesca. Напротив, Ranunculus cassubicus чаще встречается в сообществах культур старше 60 лет. Эти данные указывают на то, что стадия 41-60 лет является переходной для сосновых культур к состоянию, более приближенному к сообществам естественных лесов.

При сравнении видового состава культур сосны и ели выявлены следующие особенности:

- широколиственные виды активнее внедряются в сообщества культур сосны; при этом как в древесном пологе, так и в подросте культур сосны практически отсутствует осина;

- в культурах ели чаще встречаются крушина и калина, больше подроста ели, в то время как для культур сосны характерны черемуха и бузина, более требовательные к увлажнению и плодородию почвы;

- для травяного яруса культур ели более характерны виды, типичные для хвойно-широколиственных лесов региона: Acíaea spicata, Carex digiíaía, Convallaria majalis, Galium odoraíum, Lathyrus vernus, Luzula pilosa, Mélica nutans, Mycelis muralis, Orthilia secunda, Solidago virgaurea, Veronica chamaedrys; тогда как в культурах сосны чаще встречаются виды с широкой экологической амплитудой: Athyrium fdix-femina, Geum rivale, Ranunculus cassubicus, Rubus idaeus;

- флористическое богатство и видовая насыщенность культур сосны ниже, чем богатство и видовая насыщенность еловых культур.

Несмотря на сходные экотопические условия в культурах сосны и ели, их флористический состав различен, что проявляется в эколого-ценотической структуре рассмотренных насаждений (рис. 3). В культурах сосны отмечено увеличение доли нитрофильных видов на фоне снижения доли неморальной группы. При этом представленность неморальной группы видов, получающей значительное развитие в естественных лесах региона (55%), снижена в исследуемых сообществах культур как ели, так и сосны. Индекс сходства культур сосны и ели с хвойно-широколиственными лесами показал очень близкие значения (77,2 и 77,5%, соответственно).

Анализ видового состава лесных культур методом ординации DCA и последующая интерпретация осей с проведением корреляционного анализа с использованием коэффициента ранговой корреляции Кендалла (1975) показали, что в пространстве факторов хорошо различимы 3 группы сообществ: молодые культуры ели (до 20 лет), культуры сосны и сообщества ели, объединившие культуры ели и хвойно-широколиственные леса (рис. 4). Молодые культуры ели расположены в верхней части графика и отделяются от основной части рассмотренных сообществ по более высоким показателям освещенности и сниженной сомкнутости крон. При этом наблюдается довольно большой разброс сообществ молодых культур по осям варьирования DCA. На диаграмме довольно четко отделяются сосновые культуры, сгруппированные в левой части графика. Основным фактором их дифференциации выступает влажность почвы, проявляющаяся в повышенном участии в сообществах нитрофильной группы видов. Культуры ели и естественные хвойно-широколиственные леса занимают обширное пространство в факторах варьирования, что говорит о значительном флористическом разнообразии этих сообществ и высоком разнообразии формируемых ценотических условий. Выраженное увеличение доли бореальной группы видов в описаниях, расположенных в нижней части графика ординации, связано, по-видимому, с увеличением обилия на площадках Oxalis acetosella.

DCA1

♦ 1 * 2 A3 х 4 ж 5 »6 + 7 о 8 ° 9 Д 10 ° 11 ж 12 Рис. 4. Ординация описаний методом DCA.

Культуры ели: 1 - 1-7 лет, 2 - 8-20 лет, 3 - 21-40 лет, 4 - 41-60 лет, 5 - 61-80 лет, 6 - 81-100 лет, 7- >100 лет. Культуры сосны: 8 - 41-60 лет, 9 - 61-80 лет, 10 - 81100 лет, 11 - >100 лет; 12 - хвойно-широколиственные леса естественного происхояадения. Nt - нитрофильная, Вг - бореальная, Md - лугово-степная группы видов

В результате многолетних комплексных исследований, проводимых с 1963 г. на биогеоценологической станции «Малинки» ИПЭЭ РАН, показано, что общность флористического состава между сосновыми культурами на дерново-подзолистых почвах и распространенными на территории исследования сложными ельниками выше, чем между культурами сосны и естественными сосновыми лесами, распространенными на террасах р. Москва (Носова, 1987). Основные отличия в видовом составе сообществ культур сосны от еловых культур и естественных лесов, развивающихся на дерново-подзолистых суглинистых почвах, связаны с эдификаторными особенностями соснового древостоя.

Глава 5. Сравнительный анализ флористического состава культур с естественными лесными сообществами

Для выявления флористических особенностей лесных культур выбраны сообщества старше 60 лет. К этому моменту в искусственных насаждениях наступает фаза спелости древостоя, завершается формирование верхнего

древесного полога. Под пологом таких культур получает развитие 2-й подъярус древостоя, а в напочвенном покрове преобладают типичные лесные виды.

Анализ проведен на основе 117 геоботанических описаний, в том числе в культурах ели - 20 , в культурах сосны - 67, в березовых лесах - 11 и в хвойно-широколиственных лесах естественного происхождения — 19. С целью более корректного сравнения сообщества культур сосны были случайным образом разбиты на три группы — по 20, 20 и 27 описаний.

В рассматриваемых сообществах выявлено 164 вида сосудистых растений и 39 видов мохообразных. Сосудистые растения представлены 2 видами плауновидных, 4 видами хвощевидных, 7 видами папоротниковидных, 4 видами голосеменных и 147 видами покрытосеменных.

Наибольший вклад в формирование видового разнообразия вносят травянистые растения. Всего выявлено 155 видов растений, встречающихся в травяно-кустарничковом ярусе, из них 123 вида — в культурах ели, 118 - в культурах сосны, 100 - в естественных хвойно-широколиственных лесах, 83 - в березняках. Подобная тенденция отмечена и для общего видового богатства сообществ (табл. 2). Наибольшее число видов характерно для еловых культур (157); близки значения этого показателя у культур сосны и естественных ельников; наименьшее число видов отмечено в березовых лесах.

Анализ видовой насыщенности сосудистых растений показал, что наибольшие значения этого показателя характерны для еловых культур (табл. 2). Число видов на пробных площадях варьирует в культурах ели от 26 до 50 видов, в культурах сосны - от 15 до 42, в естественных ельниках - в пределах 22^44. Наибольших значений разброс числа видов достигает во вторичных березовых сообществах — до 30 на разных пробных площадях.

Анализ сходства сообществ с использованием индекса Съеренсена показал сходные и довольно высокие его значения для всех сообществ. Наибольшие отличия наблюдаются между культурами и березовыми лесами (65—67%). При этом в изученных березовых насаждениях отмечено значительное участие ели во втором подъярусе древостоя и высокий показатель флористического сходства между естественными ельниками и березняками (Cs=72%).

Для выявления гетерогенности сообществ мы использовали индекс Уитгекера. Близкие значения индекса у всех исследуемых групп (табл. 2) объясняются сходными экотопическими условиями, а его довольно высокие показатели свидетельствуют о внутригрупповом разнообразии и неоднородности ценотической структуры сообществ. Так, например, встречаются разные типы еловых культур — зеленчуковые, волосистоосоковые, кисличные и др. Подобная неоднородность характерна для всех описанных насаждений.

Оценка сомкнутости крон показала большое варьирование этого показателя в разных сообществах. Наименьшие ее значения характерны для сосновых культур. В искусственных сосняках сомкнутость крон в среднем составляет 0,5, тогда как в естественных ельниках и в культурах ели - 0,65.

Однако именно в культурах сосны отмечен наибольший разброс, как в сомкнутости крон, так и в проективных покрытиях нижележащих ярусов.

Высота первого подъяруса древесного яруса (А1) варьирует от 27 до 33 м. В еловых культурах он образован главным образом елью и березой, реже встречается осина, иногда внедряются широколиственные виды — дуб и липа, но их доля в древостое составляет менее 1% (рис. 5). Подъярус А2 в культурах ели представлен слабо (сомкнутость крон около 0,15-0,2), а в 30% описаний он отсутствует. Чаще всего это отстающие в росте особи ели и береза. На некоторых площадках зафиксировано активное возобновление широколиственных пород.

Таблица 2. Показатели видового разнообразия сосудистых растений в лесных сообществах искусственного и естественного происхождения

Культуры

сосны Естественные

Культуры са С <3 с а с хвойно- Берез-

ели >> & о. U (Ч >> & m широколиственные леса няки

Видовая деревьев 5 5 6 7 5 5

кустарников 4 3 3 3 4 3

насыщенность (100 м2) трав 28 17 16 19 23 22

общая 38 25 25 29 33 30

о общей видовой насыщенности 6,3 7,3 3,7 7,3 7,1 9,2

Варьирование числа сосудистых растений на 26-50 1541 1934 1742 22-44 21-51

площадках

Видовое богатство 131 84 73 103 104 94

Мера Уиттеккера 2,45 2,35 1,94 2,50 2,19 2,17

В культурах сосны уже с 60 лет в 1 -й древесный подъярус выходят ель и липа. Нередко в сосновых насаждениях встречается береза, ее возраст тесно коррелирует с возрастом сосен. Сосна на дерново-подзолистых суглинистых почвах не возобновляется, поэтому мы не находим ее в нижележащих ярусах. Во втором древесном подъярусе (А2) в сосновых культурах кроме ели встречаются липа, дуб, клен, иногда вяз (рис. 5). Сомкнутость крон подъяруса А2 в культурах сосны значительно выше, чем в естественных и искусственных ельниках, и достигает значения 0,5.

В целом, культуры сосны и ели способны поддерживать видовой состав древостоя, характерный для хвойно-широколиственных лесов региона. В естественных лесах отмечена несколько большая доля осины, чем в культурах ели. В культурах сосны осина нами встречена не была. Характерно равное участие широколиственных видов деревьев (липы и дуба) в составе подъяруса А2 культур ели и хвойно-широколиственных лесов, а также несколько

меньшее, по сравнению с лесами естественного происхождения, участие липы и большее дуба в составе культур сосны.

А2

100% -

90%-

80%---

70% -

60%--

50%-

40% 4— 30% 4—

20%-

10% -

0%

ПИИ

HI

gSSi

щ

ш

ш

ш

и™

ш . и,

Л/кЕ

Л/кС ест Л

0 Pinus sylvestris

100%

И Ulmus laevis 90% a Tilia cordata 80%

□ Sorbus aucuparia

□ Qucrcus robur D Populus trcmula

■ Picea abies И Betula pendula 20%

□ Alnus incana

■ Acer platanoides

Л/кЕ

ест Л

Рис. 5. Доля участия древесных видов в подъярусах А1 и А2 в культурах сосны и ели и старовозрастных естественных насаждениях. JI/к Е - культуры ели; JI/к С - культуры сосны; ест Л - хвойно-широколиственные леса

Ярус В во всех рассмотренных сообществах хорошо развит. Наблюдается увеличение его среднего проективного покрытия в культурах сосны и естественных хвойно-широколиственных лесах по сравнению с березняками и культурами ели. Для яруса типичны Corylus avellana, Lonicera xylosteum, Viburnum opulus, Sorbus aucuparia и др. Под пологом березовых лесов береза встречена не была, при этом отмечены наибольшая встречаемость (82%) и покрытие (до 20%) ели. В хвойных сообществах возобновление ели протекает слабее, наибольшее значение его ПП наблюдается в культурах сосны (8%), а наименьшее - в естественных хвойно-широколиственных лесах (4%).

В травяно-кустарничковом ярусе культур сосны чаще, чем в других сообществах, встречаются такие виды, как Festuca altissima, Geum rivale, Stellaria nemorum, приуроченные к сырым местообитаниям, а также Athyrium filix-femina, Drypteris carthusiana, Ranunculus cassubicus и некоторые другие лесные виды, характерные для местообитаний с достаточным освещением и влажными плодородными почвами. Индекс флористического сходства зрелых сосновых культур с естественными лесами региона составляет 77%.

Видовой состав травяно-кустарничкового яруса культур ели ближе к естественным лесам региона, чем видовой состав яруса в культурах сосны. Часть видов чаще встречаются именно в еловых культурах (Actaea spicata, Carex digitata, Circaea alpina, lmpatiens noli-tangere, Luzula pilosa и др.), a некоторые из них отмечены только здесь (Adoxa moschatellina, Coccyganthe Jlos-

18

cuculí, Daphne mezereum и др., а также Sanícula europaea - вид, занесенный в Красную книгу Московской области (2008), но все они встречены единично и могут присутствовать в спонтанно возобновляющихся хвойно-широколиственных лесах. Культуры ели имеют более высокую видовую насыщенность, но более низкое обилие травяно-кустарничкового яруса, чем хвойно-широколиственные леса естественного происхождения. Индекс флористического сходства культур ели как с естественными лесами региона, так и с культурами сосны, составляет 77%.

Глава 6. Синтаксономический анализ искусственных лесов юго-западного Подмосковья

По составу ценофлоры и по комбинации диагностических видов описанные лесные сообщества отнесены к 2 ассоциациям в составе класса Querco-Fagetea Br.-Bl. et Vlieger in Vlieger 1937 em. Klika 1939. Хвойные культуры обнаруживают высокое сходство флористического состава и структуры с естественными лесами, поэтому конечным этапом их сукцессионного преобразования при отсутствии антропогенного вмешательства следует считать леса этих зональных ассоциаций. Ниже приводится их характеристика.

Продромус

Класс Querco-Fagetea Br.-Bl. et Vlieger in Vlieger 1937 em. Klika 1939

Порядок Fagetalia sylvaticae Pawlowski in Pawlowski, Sokolowski et Wallish.

1928

Союз Querco-Tilion Solomesc et Laivinsh in Solomesc 1993

Acc. Querco robori-Tilietum cordatae Laivinsh 1986 ex Bulokhov

et Solomesc 2003

субасс. Querco-Tilietum caricetosum pilosae Zaugolnova et

Morozova prov.

вариант typicum

фация Pinus sylvestris Acc. Rhodobryo rosei-Piceetum abietis Korotkov 1986 субасс. Rhodobryo-Piceetum caricetosum pilosae

Zaugolnova et Morozova 2004

вариант typicum

фация Pinus sylvestris фация Pinus sylvestris inops

Диагностические виды ассоциации Querco-Tilietum (д.в.): Picea abies, Quercus robur, Tilia cordata, Stellaria nemorum. Наиболее четкие отличия от рассматриваемой далее ассоциации Rhodobryo-Piceetum проявляются в низкой константности ряда бореальных видов (Gymnocarpium dryopteris, Luzula pilosa и др.) и высокой константности и обилии неморальных видов (Galeobdolon luteum, Pulmonaria obscura, Asarum europaeum и др.) (табл. 3).

В составе ассоциации установлена субасс. Q.-T. caricetosum pilosae Zaugolnova et Morozova prov. с д.в.: Carex pilosa, Euonymus verrucosa, Galeobdolon luteum. Эти леса представляют собой сложные елово-липовые

сообщества с участием других неморальных пород (клена остролистного, дуба черешчатого), выходящих в первый и второй подъярусы древостоя. В травяно-кустарничковом ярусе наиболее представительны неморальные виды: Ajuga reptans, Dryopteris filix-mas, Carex pilosa, а так же Athyrium filix-femina, Dryopteris carthusiana. Обычно такие сообщества формируются в местообитаниях с богатыми почвами. Проективное покрытие травяно-кустарничкового яруса высокое (75-85%). Покрытие мохового яруса не превыщает 40%.

В составе субасс. установлена фация Pinus sylvestris, объединяющая временные сообщества с господством сосны в верхнем подъярусе древостоя. Во втором подъярусе и подросте этих сообществ сильны позиции ели, которая в будущем сменит сосну, не возобновляющуюся в данных лесорастительных условиях. Для сообществ фации характерна большая освещенность под пологом леса, чем в ельниках, что обусловлено морфологией соснового древостоя и подтверждается оценкой местообитаний с использованием экологических шкал (рис. 6). Покрытие травяно-кустарничкового и мохового яруса снижено по сравнению с типичными сообществами и составляет 60 и 15%, соответственно.

Асс. Rhodobryo-Piceetum (табл. 3) объединяет еловые, а также елово-широколиственные и широколиственно-еловые леса с хорошо развитым травяным покровом. Диагностические виды: Picea abies, Carex digitata, Gymnocarpium dryopteris, Ranunculus cassubicus, Luzula pilosa, Plagiomnium afflne, Rhodobryum roseum. Ассоциация богата во флористическом отношении и характеризуется высокой видовой насыщенностью (28-60 видов на 100 м2) и гетерогенной эколого-флористической структурой. В эколого-фитоценотической классификации сообщества ассоциации называют сложными или неморальными ельниками (Заугольнова, Морозова, 2004).

В составе ассоциации установлена субасс. Rh.-P. caricetosum pilosae Zaugolnova et Morozova 2004, выделенная на территории Московской области. Ее д.в.: Quercus robur, Corylus avellana, Carex pilosa. В составе ценофлоры субассоциации по сравнению с асс. Querco-Tilietum несколько увеличивается доля бореальных видов (Oxalis acetosella, Orthilia secunda, Maianthemum bifolium, Gymnocarpiun dryopteris и др.) на фоне снижения доли неморальных видов, сохраняющих высокие позиции; лучше выражен моховой покров (покрытие до 80%).

В составе асс. Rhodobryo-Piceetum установлены две фации, объединяющие лесные культуры сосны. Наиболее типичные сообщества (фация Pinus sylvestris) представляют собой сосновые леса с высоким обилием кислицы и широкой представленностью как неморальных так и бореальных видов. Фитоценозы с обедненным флористическим составом, в которых позиции кислицы и неморальных видов существенно снижены, а среднее видовое богатство значительно ниже, отнесены к фации Pinus sylvestris inops. Часто сюда внедряются виды, приуроченные к местообитаниям с повышенным увлажнением (Filipéndula ulmaria, Epilobium palustre). Виды с широкой

экологической амплитудой (А&угшт/і\lix-femina, ЯиЬиз ісіает, Сеит игЬапит и др.) в этой, подвергшейся наибольшим нарушениям фации, занимают лидирующие по проективному покрытию позиции. Результаты анализа данных генерального межевания показали, что такие сообщества сформировались на участках бывшей пашни. Отсутствие в ценофлоре ряда неморальных видов можно связать с невысокими темпами инвазии этих видов в созданные леса.

250 2DD

D 150

с

А

2

1GD 50

д

д д react 1 Л й Л А. Nm, % & А

❖ ^ ® Ш д о л а \д ® 4 I ...Д; & & А А • в ф

yt, % ф ^ © ® < еэ ® f^m ®\ о \ А А ••

Ф є « о ол ® о ® • 9 _ 1 А 0

--»- Вг, % V н.

Д1 Д2 »3

®4

«г>5

150

вед 1

200

250

Рис. 6. DCA ординация синтаксонов лесных культур.

1 - субасс. Q.-T. caricetosum pi/osae; 2 - субасс.Q.-T. с. р., фация Pinus sylvestris; З - субасс. Rh.-P. с. р.; 4 - субасс. Rli.-P. с. р., фация Pinus sylvestris; 5 - субасс. Rh.-P.c. р., фация Pinus sylvestris inops. React - реакция почвы, t - температура, moist - увлажнение почвы по шкалам Элленберга.

Эколого-ценотические группы видов: Nt - нитрофильная, Nm - неморальная, Вг - бореальная

Распространение выявленных синтаксонов объясняется степенью дренированности почвы и положением в рельефе (Анненская и др., 1997; Заугольнова, Морозова, 2004). Широколиственные леса субасс. Querco— TUietum caricetosum pilosae занимают наиболее возвышенные и дренированные элементы рельефа (вершины и верхние части склонов приподнятых мореных всхолмлений, крутые склоны холмов). Сообщества субасс. Rhodobryo-Piceetum caricetosum pilosae, приурочены к более увлажненным пониженным элементам рельефа.

Таблица 3. Фрагмент дифференцирующей таблицы синтаксонов лесов юго-западного Подмосковья

Синтаксонм Ярус 1 2 3 4 5 Синтаксоиы Ярус 1 2 3 4 5 Синтаксоиы Ярус 1 2 3 4 5

Число видов в 1 С.С I'M Д. в. асс. Rliodobr yo-Piceetum Brachypodium

синтаксоне (в скобках 124 123 «, по? 107 Picea abies Al V III V IV I sylvaticum С 1 II II I I

- без учета (99) (95) ' У (81) Picea abies A2 III V II IV IV Carex sylvatica С IV III II II II

мохообразных) J J Picea abies В III V IV IV V Dryopteris fiUx-mas С V III V III III

Среднее число видов Picea abies С III III III I II Plagiomnium undulatum D 11 II 1 1

в сообществе (без 36 29 36 27 23 Gymnocarpium Wh Galium odoratum С I II III

мохообразных) dryopteris С III II V IV II Geum urbanum С I II I I

Число описаний 11 18 27 30 17 Ranuncuhis cassubicus с V IV IV IV V Impatiens no/i-tangere С II I I I I

Диагностические виды (д. в ) асс. Querco-Tilietum Luzula pilosa с II II III II Mercurialis perennis С I 1 1

Tilia cordata Al 11 11 1 Carex digitata с IV I I I Paris quadrifolia С V IV V V III

Tilia cordata A2 111 IV 1 1 1 Plagiomnium affme D I I II I I Stellaria holostea С IV III I II I

Tilia cordata В V IV 1 II 1 Rhodobryum roseum D I Viburnum opulus В I 1 I I IV

Tilia cordata с III IV 1 I I Д. в. класса Querco-Fagetea Convallaria majalis С IV II V I I

Queráis robur Al III 1 Acer platanoides Al I I Viburnum opulus с IV II 11 II III

Quercus robur A2 I III I 11 III Acer platanoides А2 II II I I I Viola mirabilis с 111 I II 1 I

Quercus robur В I I! II 1 II Acer platanoides В IV III I 1 III Д. в. класса Vaccinio-Piceetea

Quercus robur С 11 U III 1 I Acer platanoides С III III I I II Maianthemum bifolium с II III V III I

Stellaria nemorum С II II II III II Corylus avellana В V V V V V Polygonatum odoratum с I

H. b. cy6acc. Q.- Т. caricetosum pilosae Corylus avellana с II I I I I Pyrola minor с I I 1

Euonymus verrucosa В I 1 II II 1 Lonicera xylosteum В V V V V V Trientalis europaea с I I II 1

Euonymus verrucosa С I 1 I 1 1 Lonicera xylosteum с IV 11 II II II Juniperus communis в I

Galeobdolon luteum С V IV 1 I I Pulmonaria obscura с V II I I I Dryopteris expansa с I I I

Carex pilosa с III I II 1 Actaea spicata с II I II 1 Lycopodium annotinum с I

Д. в. фации Pinus sylvestris Aegopodium podagraria с II II II I I Lycopodium clavatum с I

Pinus sylvestris Al V 1 V V Ajuga reptans с V IV V IV III Vaccinium vitis-idaea с I

Pinus sylvestris В 1 Asarum europaeum с IV II II I Veronica officinalis с I I I I

Pinus sylvestris с I Athyrium ftlix-femina с V V IV IV V

Обозначения синтаксонов: 1 - субасс. Q.-T. caricetosum pilosae; 2 - субасс.Q.-T. с. р., фация Pinns sylvestris; 3 - субасс. Rh.-P. с. р.; 4 - субасс. Rh.-P. с. р., фация Pinus sylvestris; 5 - субасс. Rh.-P. с. р., фация Pinus sylvestris inops. Серым цветом выделены диагностические виды синтаксонов. Римскими цифрами обозначены классы постоянства видов по пятибалльной шкале: I - вид присутствует в 1-20% описаний, II - 21-40%, III - 41-60%, IV- 61-80%, V- более 80%. Обозначения ярусов: А - древостой, В - подлесок и подрост, С - травяно-кустарничковый ярус, D - моховой

Выводы

1. Основными факторами, обусловливающими формирование видового состава и структуры культур сосны и ели в условиях юго-западного Подмосковья, являются:

- на ранних стадиях развития (до смыкания полога) - разнообразие биотопов на участках, нарушенных рубкой и подготовкой почвы под посадку;

- на стадии жердняка (до 40 лет) — формирование сомкнутого древесного полога (сомкнутость крон 5 0,9);

- на стадиях приспевания и спелости древостоя (до 80 лет) - развитие древесного полога (сомкнутость крон 0,6-0,7), дифференциация древесных подъярусов;

- на возрастных стадиях старше 80 лет (спелые и перестойные древостой) — формирование оконной и парцеллярной структуры, характерной для естественных лесных ценозов, развивающихся после рубок или пожаров (средняя сомкнутость крон 0,6);

- на всех стадиях развития особенности структурной организации и флористического состава сообществ зависят от культивируемой древесной породы и схемы посадки (ширины междурядий), которая определяет степень развития подпологовой растительности.

2. При формировании древесного полога (после 20 лет) в культурах ели получает большее развитие бореальная группа видов (ПП около 50%). Обилие видов неморальной группы снижается более чем на треть (с 47 до 30%) в классе возраста приспевающих насаждений (после 60 лет). В культурах сосны старше 40 лет получает развитие нитрофильная группа видов (обилие в 3 раза выше), а неморальная группа видов снижает свое участие (на 30% ниже) по сравнению с естественными хвойно-широколиственными лесами.

3. Анализ возрастной динамики флористического состава лесных культур выявил:

- наибольшая видовая насыщенность наблюдается в культурах ели на стадии до смыкания древесного полога (до 7 лет) за счет видов, обладающих реактивной жизненной стратегией;

- резкое увеличение сомкнутости древостоя в культурах ели на стадии жердняка (21^0 лет) обусловливает снижение проективного покрытия травяно-кустарничкового яруса в два раза (с 78 до 36%), при этом в зависимости от ширины междурядий в сообществах сохраняются в среднем от 2 до 4-х десятков травянистых видов, устойчивых к затенению;

- к 41-60 годам в культурах ели практически восстанавливается флористический состав травяно-кустарничкового яруса, характерный для хвойно-широколиственных лесов. Восстановление флористического состава яруса в культурах ели происходит быстрее, чем в культурах сосны;

- под пологом культур сосны по сравнению с культурами ели создаются более благоприятные условия для восстановления древесного яруса естественных лесов региона. В травяно-кустарничковом покрове значительное участие принимают

виды, характерные для богатых увлажненных местообитаний {Athyrium filix-femina, Ranunculus casubicus и др.);

- искусственные насаждения на рассмотренной территории, как правило, не являются монодоминантными, в ходе возрастной динамики происходит сближение их ценотической структуры и флористического состава с естественными лесами. В культурах ели этот процесс запускается выпадением из древесного полога отдельных деревьев, а в культурах сосны развитие хвойно-широколиственного древостоя происходит непосредственно под их пологом.

4. В системе эколого-флористической классификации лесные культуры могут рассматриваться в рамках ассоциаций естественных лесов. Сообщества ассоциации Querco-Tilietum занимают наиболее возвышенные хорошо дренированные местоположениям; тогда как сообщества ассоциации Rhodobryo-Piceetum приурочены к пониженным элементам рельефа. Для сосновых культур установлены фации Pinus sylvestris, причем сообщества с наиболее обедненным флористическим составом, сформированные на вышедших из сельскохозяйственного пользования землях, отнесены к фации Pinus sylvestris inops.

5. Создание лесных культур в Подмосковье необходимо не только для выполнения ими рекреационной и экологической функций, но и поддержания видового и типологического разнообразия лесов. Лесные культуры старше 60-летнего возраста отражают флористическое и типологическое разнообразие, свойственное естественным лесам региона, что является показанием к их созданию в качестве альтернативы естественному зарастанию территорий в условиях сильной трансформации растительного покрова региона.

Список публикаций по теме диссертации в изданиях, рекомендованных ВАК РФ

1. Пестерова О.А., Тихонова Е.В., Черненькова Т.В. Биоразнообразие искусственных насаждений подзоны хвойно-широколиственных лесов (на примере юго-запада Московской области) // Вестник ВГУ. Серия: химия, биология, фармация. 2012. №2. С. 189-196.

2. Тихонова Е.В., Пестерова О.А., Семенищенков Ю.А. Синтаксономический анализ искусственных лесов юго-западного Подмосковья // Изв. Самарского научн. центра РАН. 2012. Т. 14. № 1 (4). С. 1135-1138.

3. Пестерова О.А., Тихонова Е.В., Черненькова Т.В. Сукцессионные изменения структуры и флористического состава лесных культур на территории юго-западного Подмосковья // Изв. Санкт-Петербургской лесотехнической академии. 2012.

В прочих изданиях

4. Антонова О.А. (Пестерова О.А.), Тихонова Е.В., Черненькова Т.В., Козлов Д.Н. Оценка состава и структуры лесных культур юго-западного Подмосковья // Лесные ресурсы таежной зоны России: проблемы лесопользования и лесовосстановления. Материалы Всероссийской научной конференции с международным участием (Петрозаводск 30 сентября - 3 октября 2009 г.). Петрозаводск. 2009. С. 108-109.

5. Пестерова О.А. Биоразнообразие старовозрастных искусственных насаждений в подзоне хвойно-широколиственных лесов (на примере Московской области) //

Симбиоз Россия 2011: материалы IV Всероссийского с международным участием конгресса студентов и аспирантов-биологов, 23-27 мая 2011 г. Воронеж: Издательско-полиграфический центр Воронежского государственного университета. 2011. Т. 2. С. 135-138.

6. Пестерова О.А., Тихонова Е.В., Черненькова Т.В. Изменение флористического состава искусственных насаждений на территории юго-западного Подмосковья // «Развитие геоботаники: история и современность» Материалы Всероссийской конференции, посвященной 80-летию кафедры геоботаники и экологии растений Санкт-Петербургского (Ленинградского) государственного университета и юбилейным датам ее преподавателей (Санкт-Петербург, 31 января - 2 февраля 2011 г.). С-Пб. 2011.С. 93.

7. Тихонова Е.В., Антонова О.А. (Пестерова О.А.) Изменение структуры и состава искусственных насаждений в ходе лесокультурного цикла (юго-запад Московской области) // Проблемы лесоведения и лесоводства. Материалы всероссийской конференции IV Мелеховские научные чтения, посвященные 105-летию со дня рождения И.С. Мелехова (Архангельск, 10—12 ноября 2010 г.). Архангельск. 2010. С. 113-116.

8. Тихонова Е.В., Пестерова О.А., Черненькова Т.В. Сукцессионные изменения структуры и флористического состава лесных культур на территории юго-западного Подмосковья // Отечественная геоботаника: основные вехи и перспективы. Материалы Всероссийской научной конференции с международным участием (Санкт-Петербург, 20-24 сентября 2011 г.). С-Пб. 2011. Т.2. С. 245-248.

9. Тихонова Е.В., Черненькова Т.В., Пестерова О.А. Биоразнообразие искусственных насаждений на территории юго-западного Подмосковья // Каразинские естественнонаучные студии. Материалы научной конференции с международным участием. 1—4 февраля 2011 г., Харьков: Харьковский национальный университет имени В.Н. Каразина. 2011. С. 72-74.

10. Черненькова Т.В., Левицкая Н.Н., Козлов Д.Н., Тихонова Е.В., Огуреева Г.Н., Пестерова О.А. Оценка состояния и динамики биоразнообразия лесов Московской области с использованием наземных и дистанционных методов // Разнообразие и динамика лесных экосистем России. Кн. 1. А.С. Исаев (ред.). М.: Товарищество научных изданий КМК. 2012. С. 316—382.

11. Antonova О., Tikhonova Е., Chernenkova Т., Kozlov D. Assessment of spatial distribution, composition and structure of forest plantations in the south-western part of Moscow region// 19th EVS Workshop "Flora, vegetation, environment and land-use at large scale". Pecs, Hungary. 29 April - 2 May 2010. Pecs. 2010. P. 49.

12. Tikhonova E., Pesterova O., Chernenkova T. Plant diversity dynamics in Scotch pine and Norway spruce plantations in the Moscow region // European vegetation survey. 20th Workshop Rome 6-9 April 2011. Rome. 2011. P. 121.

13. Tikhonova E.V., Pesterova O.A., Chernenkova T.V. Restoring of native forest biodiversity in coniferous plantations in the Moscow region // Boreal Forests in a Changing World: Challenges and Needs for Actions: Proceedings of the international conference. August 15-21 2011. Krasnoyarsk: Sukachev Institute of Forest SB RAS. 2011. P. 400-403.

Электронный адрес: binadmin@bin ran. ru: olgalhbg@vandex.ru

Подписано в печать 28.02.13 Формат 60х84'/ів Цифровая Печ. л. 1.25 Тираж 120 Заказ 10/02 печать

Отпечатано в типографии «Фалкон Принт» (197101, г. Санкт-Петербург, ул. Большая Пушкарская, д. 54, офис 2, тел. 313-26-39, e-mail: fc2003@mail.ru)

Текст научной работыДиссертация по биологии, кандидата биологических наук, Пестерова, Ольга Александровна, Москва

ФЕДЕРАЛЬНОЕ ГОСУДАРСТВЕННОЕ БЮДЖЕТНОЕ УЧРЕЖДЕНИЕ НАУКИ ЦЕНТР ПО ПРОБЛЕМАМ ЭКОЛОГИИ И ПРОДУКТИВНОСТИ ЛЕСОВ РАН

?

Пестерова Ольга Александровна

ЭКОЛОГО-ФИТОЦЕНОТИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ И РОЛЬ ЛЕСНЫХ КУЛЬТУР В ФОРМИРОВАНИИ БИОРАЗНООБРАЗИЯ ЛЕСОВ ЮГО-ЗАПАДНОГО ПОДМОСКОВЬЯ

03.02.08 - «Экология (в биологии)»

Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Ее

со 8

Научный руководитель

О О

^¡¡^ ^ доктор биологических наук Черненькова Т.В.

Москва-2013

и

СОДЕРЖАНИЕ

Введение 3

Глава 1. Физико-географические условия и растительность 8

1.1. Рельеф и геология

1.2. Климат

1.3. Почвенный покров

1.4. Гидрография

1.5. Зональная лесная растительность

Глава 2. Лесные культуры как объект исследования 40

2.1. Лесные культуры в современном мире

2.2. История лесокультурного дела в России

2.3. Способы создания культур

2.4. Лесные культуры в Московской области

Глава 3. Материалы и методы исследования 58

3.1. Объект исследования

3.2. Методы исследования

Глава 4. Изменение состава и структуры культур сосны и ели в ходе

возрастной динамики 71

4.1. Начальные стадии развития сообществ (на примере еловых культур)

4.2. Развитие культур ели после смыкания полога

4.3. Флористические показатели в культурах сосны

4.4. Экологическая дифференциация сообществ разных возрастных стадий

Глава 5. Сравнительный анализ флористического состава культур с естественными лесными сообществами 98

Глава 6. Синтаксономический анализ искусственных лесов юго-западного Подмосковья 112

Выводы 129

Список литературы 132

Приложения

ВВЕДЕНИЕ

За последние столетия лесной покров претерпел существенные изменения, при этом наиболее остро проблема потери качества лесов стоит в густонаселенных районах, вблизи крупных мегаполисов. По данным Б АО (2011), доля малонарушенных лесов на 2010 г. составила 36% от лесопокрытой площади мира. Лесные посадки покрывают 264 млн. га (7% мировых лесов). В настоящее время лесовосстановление и лесоразведение включено в число важнейших мировых проблем наряду с сохранением биоразнообразия, рациональным использованием древесины, борьбой с лесными ожарами и выделением особо охраняемых природных территорий (Редько и др., 2005).

В Центральной России создание лесных культур является важнейшим способом лесовосстановления и активно применяется с середины XIX века. Перспективность использования аборигенных древесных видов в лесохозяйственной практике доказана ведущими специалистами лесного дела (Тюрмер, 1891; Родин, 2001; и др.). В Московской области в период 1992-2009 гг. до 98% лесовосстановления осуществлялось путем закладки лесных культур (остальная часть - за счет содействия естественному восстановлению). В связи с тем, что важным аспектом развития территории новой Москвы является устойчивое и неистощительное лесопользование, работа по оценке вклада культур в поддержание биоразнообразия региона приобретает особую актуальность.

В отечественном лесоведении и лесоводстве особенностям формирования древостоев и продуктивности культур в различных регионах уделяется большое внимание (Мелехов, 1957; Мерзленко, 1978, 1998; Савич, 1885; Динамика хвойных лесов, 2000; Солнцева, Холопова, 2000; Родин 2001; Писаренко и др., 1992; Набатов, 2003 и др.). По мнению В.Н.Сукачева (1972): «.. .в силу длительного существования и непрестанного изменения в процессе

роста лесные культуры являются крайне благоприятным, хотя и специфическим объектом для изучения экспериментальным путем некоторых общих закономерностей фитоценологии». Однако эколого-ценотические особенности искусственных лесных экосистем, стадии развития напочвенного покрова в лесных культурах освещены не так подробно (Носова и др., 2009; Aubin et al., 2008; Czerepko, 2004; Eycott et al., 2006; Humphrey, 2003, 2005; Onaindia, Mitxelena, 2009 и др.). В последнее время все чаще ставится вопрос о значении искусственных насаждений для поддержания биоразнообразия (Czerepko, 2004; Humphrey, 2005; Brockerhoff et al., 2008). При этом распространено мнение, что в лесных культурах происходит обеднение видового состава по сравнению с лесами естественного происхождения в сходных экотопических условиях. Проблема формирования флористического разнообразия при искусственном лесовосстановлении изучена недостаточно и требует проведения дополнительных исследований для выяснения закономерностей изменения видового состава и структуры сообществ на разных этапах развития лесных культур. Особенно актуальным становится создание культур на бывших сельскохозяйственных землях, где они могут выполнять функцию буферов или «экологических коридоров» между фрагментами естественных лесов.

Цель исследования состояла в выявлении эколого-фитоценотических особенностей и роли лесных культур в формировании биоразнообразия лесного покрова юго-западного Подмосковья.

Основные задачи исследования. Для достижения поставленной цели решались следующие задачи:

1) выявить факторы, определяющие формирование видового состава и структуры искусственных насаждений на разных стадиях возрастной динамики на территории юго-западного Подмосковья;

2) выявить особенности эколого-ценотической структуры сосновых и еловых культур при сравнении с лесами естественного происхождения;

3) изучить изменения флористического состава искусственных насаждений сосны и ели в ходе их возрастной динамики;

4) провести эколого-флористическую классификацию лесных культур с целью сравнения их состава с лесными сообществами естественного происхождения;

5) оценить вклад лесных культур в поддержании видового и типологического разнообразия лесов юго-западного Подмосковья.

Научная новизна

Впервые для территории юго-западного Подмосковья исследованы возрастные изменения фитоценозов культур хвойных видов. Изучены динамические тенденции в культурах ели и сосны с выявлением флористических, структурных и экологических изменений, происходящих на разных стадиях развития сообществ. Показано, что в лесных культурах под древесным пологом происходит восстановление сообществ, по составу и структуре приближенное к естественным лесам региона. Проведено сравнение эколого-ценотической структуры и видового разнообразия приспевающих и спелых культур сосны и ели с лесами естественного происхождения. Впервые проведена эколого-флористическая классификация лесных культур.

Работа продолжает и дополняет исследования, проведенные ранее при изучении спелых лесных культур (Дылис и др., 1973; Носова и др., 2009), при этом существенно расширен район исследований с охватом всей территории юго-западного Подмосковья.

Практическая значимость

Результаты исследования могут использоваться для совершенствования практики создания лесных культур в качестве

эффективной альтернативы естественному зарастанию нарушенных местообитаний на суглинистых почвах. Культуры могут способствовать сохранению лесных видов в условиях высокой степени

трансформированности коренных и условно-коренных лесов фрагментарности лесного покрова региона. Материалы исследования дают возможность прогнозировать направление и скорость изменений в растительном покрове юго-западного Подмосковья при создании культур на дерново-подзолистых почвах и могут быть использованы научными, природоохранными, лесохозяйственными организациями, а также в учебном процессе лесохозяйственных ВУЗов.

Работа выполнена по теме НИР ЦЭПЛ РАН 43. № per. 01200951929 «Методология мониторинга крупномасштабных процессов в бореальных лесах и динамики лесных экосистем», при поддержке программы Фундаментальных исследований Президиума РАН «Живая природа: современное состояние и проблемы развития» и гранта РФФИ (11-04-01093).

Апробация работы

Результаты работы представлены на Всероссийской научной конференции «Лесные ресурсы таежной зоны России: проблемы лесопользования и лесовосстановления» (Петрозаводск, 2009); 19 Международном симпозиуме «European vegetation survey» (Печ, Венгрия, 2010); Международной конференции молодых ученых «Актуальные проблемы ботаники и экологии» (Ялта, Украина, 2010); IV международных Мелеховских чтениях (Архангельск, 2010); Всероссийской конференции «Развитие геоботаники: история и современность» (Санкт-Петербург, 2011); Международной научной конференции Каразинские естественнонаучные чтения (Харьков, Украина, 2011); 20 Международном симпозиуме «European vegetation survey» (Рим, Италия, 2011); IV Всероссийском с международным

участием конгрессе студентов и аспирантов-биологов «Симбиоз Россия» (Воронеж, 2011); 15th IBFRA Science Conference Boreal Forests in a changing world: challengers and needs for actions (Красноярск, 2011); Всероссийской научной конференции с международным участием «Отечественная геоботаника: основные вехи и перспективы» (Санкт-Петербург, 2011); 21 международном симпозиуме «European vegetation survey» (Вена, Австрия, 2012); IV всероссийской школе-конференции «Актуальные проблемы геоботаники» (Уфа, 2012); П(Х) Международной Ботанической Конференции молодых ученых в Санкт-Петербурге (Санкт-Петербург, 2012); заседаниях Научного семинара Лаборатории экологии растительных сообществ БИН РАН (апрель, 2012; февраль, 2013).

Публикации.

По результатам исследований опубликовано 13 работ, в том числе 1 коллективная монография и 3 в журналах, рекомендованных ВАК РФ.

Структура и объем работы

Диссертация состоит из введения, 6 глав, заключения, списка литературы и приложений. Она содержит 154 страницы текста, 24 иллюстрации, 9 таблиц. Список литературы включает 229 источников, в том числе 30 на иностранных языках.

Благодарности

Автор выражает глубокую благодарность научному руководителю д.б.н. Т.В. Черненьковой за помощь и критику при написании работы; к.б.н. Е.В. Тихоновой за научное сотрудничество, помощь и поддержку на протяжении всех этапов работы. Автор искренне признательна к.г.н. Д.Н. Козлову, к.б.н. Ю.А. Семенищенкову и д.б.н. В.Ю. Нешатаевой за ценные советы и консультации.

Глава 1. ФИЗИКО-ГЕОГРАФИЧЕСКИЕ УСЛОВИЯ И РАСТИТЕЛЬНОСТЬ РАЙОНА ИССЛЕДОВАНИЯ

1.1. Рельеф и геология

Московская область расположена в центральной части Русской равнины. Кристаллический фундамент территории, сформированный в архее и нижнем протерозое (1,5-3 млрд лет назад), залегает на глубине 0,5-5 км, он сложен магматическими и метаморфическими породами (Кузьменко и др., 1997; Анненская и др., 1997). На фундаменте покоится мощный осадочный чехол из песчано-глинистых осадков и известняковых илов, сформированный в позднем протерозое (Даньшин, 1947). Формирование чехла и основных особенностей рельефа области шло под переменным воздействием континентальной и морской фаз развития (Рысин, 2000; Насимович, Мелик-Багдасаров, 2001).

Эрозионно-денудационные процессы, которые господствовали до начала четвертичного периода, привели к формированию сильно расчлененного рельефа. В большинстве случае рельеф кровли коренных пород хорошо отражен в современном рельефе (Казакова, 1957; Солнцев, 1961). Значительные коррективы на заключительных фазах его формирования внесли оледенения четвертичного периода.

Территория Московской области находилась под воздействием ледников 4 раза (Окское, Днепровское, Московское и Валдайское оледенения). Из них первые два оледенения покрывали целиком всю область. Наибольший вклад внесло второе - Днепровское оледенение. Морена первого (Окского) оледенения создала на поверхности области холмисто-моренный рельеф, который позже был уничтожен еще более мощным Днепровским оледенением (Солнцев, 1961). В результате окская морена практически нигде не сохранилась (Анненская и др., 1997, Атлас Московской области, 1976).

Воздействие Днепровского оледенения проявилось в сглаживании рельефа, а принесенная им морена сохраняется до сих пор, достигая мощности от 1-5 до 30 м. Она представлена грубо опесчаненными суглинками с линзами и прослоями песка с включениями гравия и гальки разного происхождения (кварц, кремний, гранит, опока, известняк, песчаники).

Относительно маломощным было Московское оледенение (220-140 тыс. лет назад), которое практически не отразилось в рельефе. Местами от него сохранились моренные отложения мощностью до 10 м. Преобладают опесчаненые тяжелые суглинки с линзами песков, гравелистые, но встречается и песчаная морена (Анненская и др., 1997). По мнению многих исследователей Московский ледник покрывал не всю территорию области. Есть предположение, что его южная граница проходила от Калуги на Угодский завод, Красную Пахру, Подольск, Бронницы (Даныиин, 1947). По другим данным, геоморфологическая граница не затрагивала Подольский район, проходя от Боровска, восточнее Вереи, на Дорохово, ст. Руза, Хаустово, Белый Раст, Катуар, севернее Пушкино на Загорск (Насимович, Мелик-Багдасаров, 2001). H.H. Соколов (1954) проводил южную границу московского оледенения вдоль долины р. Пахры и верховьев р. Протвы. При этом на всем своем протяжении она служит рубежом двух геоморфологических областей: 1) со смешанным ледниково-эрозионным и 2) с чисто эрозионным рельефом (Борзов, 1930; Соколов, 1954; Дик, Соловьев, 1947; Васильева, 1961). Анненская с соавторами (1997) считают, что вся Москворецко-Окская равнина находилась под ледником, однако, по их мнению, это пребывание было относительно непродолжительным.

Последнее (Валдайское) оледенение остановилось значительно севернее предыдущих; оно повлияло на климатические условия региона, повысив его обводненность и тем самым сыграло определенную роль в

формировании рельефа области. К этому времени относится формирование надпойменных террас в долинах рек, возникают крупные озерные бассейны, в которых накапливаются наносы, приносимые водотоками; позднее многие озера оказались спущенными (Рысин, 2000).

На территории региона широкое распространение имеют флювио-гляциальные наносы, образовывавшиеся при размыве морены и нередко ее перекрывающие. Их мощность колеблется в пределах от полуметра до 6-8 м. Чаще это мелкозернистые кварцевые или разнозернистые пески с включениями гравия и гальки разных пород. Возможен и другой вариант -переслаивающиеся пески, супеси и суглинки, соотношение и расположение которых постоянно меняется и по горизонтали и по вертикали (Рысин, 2000).

Ландшафтная структура

H.A. Солнцев (1961) при проведении физико-географического районирования Московской области отмечал, что главным фактором дифференциации территории на природно-географические районы являются изменения, происходящие в литогенной основе природных комплексов.

Территория исследования охватывает 2 геоморфологических района (рис. 1.1.): для западной части характерен рельеф, преобразованный во время московского оледенения; а для восточной - более древний, формирование которого шло непрерывно с момента ухода днепровского ледника (Даныиин, 1947; Солнцев, 1961, Анненская и др., 1997).

Клинско-Можайская вторичная моренная равнина сложена мощной толщей четвертичных отложений. Коренные породы залегаю на глубине 35-85 м. Рельеф здесь очень сложный, с господством ледниковой и водноледниковой аккумуляции - моренные холмы, камы, сильно разрушенные озы, древнеозерные котловины, ложбины стока талых ледниковых вод, небольшие зандровые поля (Солнцев, 1961). Преобладает волнисто-моренный рельеф с относительно слабым эрозионным

расчленением поверхности. Толща четвертичных отложений составляет в среднем несколько десятков метров: в основном это московские моренные и водно-ледниковые отложения; лишь на очень ограниченной площади сохранилась днепровская морена (Рысин, 1982).

Рис. 1.1. Природно-географическое районирование Московской области (по Н.А. Солнцеву, 1961). Верхнее Волжская низменность: 1. Верхнее-Волжская зандровая равнина; 2. Дубнинско-Яхромская низина. Северный моренный район: 3. Наклонная моренная равнина бассейна рек Лобь и Лана; 4. Клинско-Можайская вторичная моренная равнина; 5. Клинско-Загорская моренно-эрозионная возвышенность. Южный моренный район: 6. Окско-Москворецкая равнина; 7. Теплостанская возвышенность; 8. Подольское ополье. Мещера: 9. Подмосковная Мещера; 10. Шатурско-Родовицкая Мещера; 11. Егорьевский моренный остров. Заокская часть Московской области: 12. Зарайское плато; 13. Серебрянопрудское лесостепное плато. Красным отмечены границы района исследования

По Даньшину (1947) этот район относится к Смоленско-Московской возвышенности и имеет преобладающую высоту более 200 м, местами достигающую 230 м. Местность покрыта многочисленными обособленными невысокими буграми с пологими склонами, между которыми располагаются плоские лощины в истоках речек и неглубокие западины неправильных очертаний.

Окско-Москворецкая равнина представляет сильно денудированную моренную поверхность, которая к настоящему времени оказалась уже хорошо расчлененной зрелыми формами эрозионной сети. Чрезвычайно характерная черта Окско-Москворецкой равнины - почти полное отсутствие каких-либо положительных форм рельефа, которые возвышались бы над поверхностью мореной равнины. Другой важной ее черто