Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Эколого-фаунистический обзор мух-дрозофилид (DIPTERA, DROSOPHILIDAE) России и сопредельных стран

ВАК РФ 03.00.09, Энтомология

Автореферат диссертации по теме "Эколого-фаунистический обзор мух-дрозофилид (DIPTERA, DROSOPHILIDAE) России и сопредельных стран"

од

окт ъ

российская академия наук институт проблей экологии и эволюции имени а.н.северцова

На правах рукописи УДК 595.773.4

ГОРНОСТАЕВ Николай Георгиевич •

эколого-фаунистнчесюш обзор нух-дрозофшшд ШРТШ. ШОЗОРННЮАЕ) россии и сопредельных стран

03.00.09. - энтомология

автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Иосква - 1995

Работа выполнена в груше экологии и морфологии ксилобион-тов Института проблем экологии и эволюции им. А.Н. Северцова РАН

Научный руководитель: доктор биологических наук

•Официальные оппоненты: доктор биологических наук

В.Б.Чернышев доктор биологических наук А.И.Еаталкин

Ведущее учреждение: Зоологический институт РАН.

на заседании специализированного совета Д 002.48.02 по присуждению ученой степени доктора биологических наук в Институте проблем экологии и эволюции им." А.Н.Северцова РАН по адресу: 117071, Москва,- Ленинский проспект, 33.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Института проблем экологии и эволюции им. А.Н.Северцова РАН

Автореферат разослан " " 95 г.

■Н.П.Крквошеина

г. Санкт-Петербург Защита состоится " С>&~->21995 г. ]

1995 г. в "14" часов

Ученый секретарь специализированного Совета кандидат биологических наук

Л. Т. Капралова

общая характеристика работы

Актуальность темы, йухи семейства ЮгоБорМНаае играют заметную роль в биоценозах суши. Имея малые размеры, превосходные расселительные способности, мощный репродуктивный потенциал и высокую скорость развития, дрозофилиды освоили разнообразные экологические ниши, в том числе весьма широко распространенные в природе разлагающиеся растительные субстраты и гниющие макроми-цеты. Способность переносить высокие концентрации этилового спирта, губительно действующего на многих насекомых, позволило дрозофилидам занять доминирующее положение в сообществе потребителей сбраживаемых сред. Не менее ваяшм бывает участие дрозофи-лид в утилизации отмерших плодовых тел грибов, биомасса которых в лесах умеренных широт достигает колоссальных величин.

Дрозофилиды выделяются среди насекомых как замечательный и во многих отношениях незаменимый объект биологических исследований разных направлений, в'первую очередь - генетических. Исключительно крупные (так назьёаемые гигантские) хромосомы, характерные для клеток слюнных желез личинок дрозофилид. существенно облегчают вдтогенетический анализ материала. К достоинствам дрозофилид принадлежит также легкость ведения лабораторных культур целого ряда видов, круглогодичное бездиалаузное развитие, и необычайно, быстрая смена поколений.

Хозяйственное значение имеют синантропные виды дрозофилид, развивающиеся в гниющих и бродящих субстратах. На предприятиях по хранению и переработке овощей и фруктов, . на винных з.аводах дрозофилида могут размножаться в огромных количествах и загрязнять готовую продукцию. Наряду с другими мухами некоторые дрозо-

филиды часто встречаются на животноводческих фермах и иногда сильно беспокоят- жнвотных. ■ Отрицательная роль дрозофилид усиливается их возможным участием в механической передаче возбудителей заболеваний человека и животных. Специалистам по защите растений дрозофилида известны как листовые минеры некоторых сельскохозяйственных культур.

Для большинства, регионов бывшего СССР сведения по фауне и биологии дрозофилид были весьма отрывочны или вообще отсутствовали. До. недавнего времени здесь насчитывали лишь 44 вида этих двукрылых, тогда как в фауне Палеарктики известно более 300. Достаточно хорошо изученной можно считать лишь фауну дрозофилид юга Дальнего Востока России благодаря работам В.С.Сидоренко, выполненным в последние года.

13елъ и задачи работы. Целью работы явилось изучение фауны дрозофилид России и сопредельных стран (кроме юга Дальнего Востока России). топической приуроченности и трофических связей их личинок, в связи о чем были поставлены следующие задачи:

1. Возможно полнее выявить видовой состав дрозофилид на территории России и сопредельных стран.

2. Изучить и типологизировать субстраты, в которых развиваются личинки дрозофилид.

3. Рассмотреть пищевые связи личинок дрозофилид.

Научная новизна. Впервые изучен фаунистический состаз семейства на большей части территории России и сопредельных стран.' выявлено 90 видов мух семейства ОгоБорМШае из 14 родов и 2 подсемейств. Впервые составлены фауниотическиз списки дрозофилид для каждой из республик, входивших в СССР, приведены оригинальные таблицы для определения родов и видоз дрозофилид. ' Описаны 1

подрод и 5 новых для науки видов. 1 род и 22 вида дрозофилид впервые отмечены на исследуемой территории.

Проведена классификация субстратов, в которых развиваются • личинки дрозофилид.' Систематизированы оригинальные я имеющиеся в лйтературе сведения по пищевым связям личинок. Предложена новая экологическая классификация дрозофилид. построенная на основе приуроченности к различным местообитаниям и трофических связей их личинок. Рассмотрены возможные пути освоения различных типов субстрата, пригодного для развития личинок, в обоих подсемействах дрозофилид.

Проанализированы данные по географическому распространению и выделены основные типы ареалов дрозофилид России и сопредельных стран.

Практическая ценность работы. Оригинальные таблицы для определения дрозофилид, представляют практический интерес для систематиков и позволяют проводить точную диагностику представителей семейства. Полученные данные о видовом составе дрозофилид России и сопредельных стран могут быть использованы при составлении региональных кадастров животного мира. Информация об образе жизни дрозофилид, имеющих хозяйственное значение. - и. в частности, изучение субстратов, где развиваются их личинки, мокет быть использовано при разработке мер то борьбе с ними. Полученные сведения о видовом составе, биологии и особенностях распространения дрозофилид уточняют их роль в природных и антропогенных биоценозах.

Публикации и апробация результатов. Материалы-диссертации долонены на V областной научной конференции (Гомель, 1988 г.) и • на совместном заседании группы экологии и морфологии ксилобион-

тов, групш теоретических и прикладных проблем биометода и лаборатории структуры и динамики сообществ Института проблем экологии и эволюции им. А.Н.Северцова РАН (Москва. 1995.г.). По теме диссертации опубликовано 5 работ. 3 статьи находятся в печати.

Структура и объем работы. Основная часть4 диссертации изложена на-^Г^стр. машинописного текста, и вклвчает введение. 5 глав, выводы; содержит 4 текстовых таблиц; список литературы включает название, в том числе^г^иностранных. .Приложение стр.) содержит фаунистические списки дрозофилид республик. . входивших в состав СССР, а также таблицы для определения родов и видов дрозофилид России и сопредельных стран.

содержание работы

■ Глава I. ИСТОРИЯ ИЗУЧЕНИЯ ДРОЗОШИД .

Приведен краткий обзор основных этапов изучения семейства ОгоэорМИйае в Западной Европе, Японии и на территории России и

1 сопредельных стран.

I Глава II. МАТЕРИАЛ И МЕТОДУ ИССЛЕДОВАНИЯ

| '

I >•

I

; Материалом для работы послужили наш сборы, проведенные в

1984-1994 гг.. в Москве и Московской области. Рязанской области, в Карелии, на Западной Украине, в Киргизии, в Казахстане и на Дальнем Востоке. Были использованы такие типовые и коллекционные ■ материалы Зоологического института РАН (Санкт-Петербург). Зоологического музея МГУ (Москва). Института проблем экологии и эво-

люции РАН (Москва) и Института биологии развития РАН (Москва).

Всего за время исследований собрано и определено около 20000 экземпляров взрослых мух, около 200 личинок, сделано 230 • препаратов. ' ...

Сбор дрозофилид осуществляли энтомологическим сачком, эксгаустером и выведением из различных субстратов, в том числе -гниющих фруктов и овощей, грибов. Часть собранного материала была смонтирована (наклеена и наколота) на булавках, остальной материал зафиксирован в 70 %-ном этиловом спирте.

При определении дрозофилид были использованы типовые и ч сравнительные коллекционные материалы из Зоологического института РАН и Зоомузея МГУ. а также сравнительный материал из личной коллекции проф. Г.Бехли (G.Bachll, Ивейцария).

Глава III. АННОТИРОВАННЫЙ СПИСОК ВИДОВ ДРОЗОЗЙЩД РОССИИ И СОПРЕДЕЛЬНЫХ СТРАН

В целом, на всей территории бывшего СССР (с учетом данных В. С. Сидоренко по фауне юга Дальнего Востока России) к настоящему времени отмечено 156 видов дрозофилид (15 родов), что составляет половину от общего тела видов этих мух. известных в Палеаркти-ке.

Всего на исследуемой территории нами отмечено 90 видов-дрозофилид, относящихся к 14 родам из подсемейств Steganlnae и Dro-sophllinae, при этом 35 видов принадлежат роду DrosopMla. . Род Scaptomyza представлен 8 видами, -HlrtodrosopMla - 7. Amlota и Stegana - 6, C&jmiomyza, Lordlphosa и Scaptodrosophlla - 5. Caco-xenus - 4, Gltona - 3, Leucophenga и MlcrodrosopMla - 2, Acle-

ъохепиз и Мусос1гозорШа представлены лишь 1 видом.

Впервые для исследуемой территории нами отмечены род Ас1е-№хешш и 22 вида дрозофилид из родов Ас^охеши, ,Аш1ои., Сасо-хеши. в Попа. БгоБорШа. НШойгозорШа4,^ М1сгос1гоаорМ1а. БсаргойгоБорЬИа. Описан новый "для науки подрод РЬгавтЦ;охепиз в роде Сасохепиз и 5 нозых видов из родов Сасохепиэ и 0гозорЫ1а, найденные в Средней. Азии и Казахстане.

На основе наших данных установлен таксономический состав дрозофилид в следующих регионах: европейская часть бывшего СССР - 69 видов (14 родов). Кавказ и Закавказье - 44 вида (11 родов).-Средняя Азия и Казахстан - 32 вида (8 родов). Сибирь и север Дальнего Востока - 34 вида (8 родов).

На территории бывшего СССР можно выделить два центра видового разнообразия - европейскую часть и вг Дальнего Востока. По-видимому, суровые климатические условия Средней Азии и Казахстана. а также Сибири и севера Дальнего Востока препятствуют формированию богатого видового комплекса дрозофилид. причем если в первом случае основными лимитирующими факторами являются, недостаток влаги в сочетании с высокими температурами и, как следствие, дефицит бродящих субстратов, то во втором случае основное значение, скорее всего, имеют низкие температуры. Наиболее значительное пополнение видового списка этих мух на территории бывшего СССР в будущем можно ожидать на Кавказе и в Закавказье - весьма слабо изученном регионе с благоприятным для развития дрозофилид климатом. - -'

Глава IV. ТРОФИЧЕСКАЯ СПЕЦИАЛИЗАЦИЯ И ТОПИЧЕСКАЯ ПРИУРОЧЕННОСТЬ МУХ СЕМЕЙСТВА ШОБОРИШАЕ

IV. 1. Топическая приуроченность и пищевые связи личинок

дрозофилид

г Всего, с использованием собственных и литературных данных, нами проанализирован образ жизни личинок 64 видов дрозофилид. относящихся к 13 родам из подсемейств Steganlnae и БгозорШ!-пае. В результате выделены следующие основные типы субстрата, используемые дрозофилидани для развития: разлагающиеся субстраты растительного происхождения, живые ткани растений, плодовые тела грибов (живые и гниющие) и, наконец, животные и продукты их жизнедеятельности.

На изучаемой территории большинство дрозофилид (52 вида) используют для развития лишь один из перечисленных типов субстрата, Дрозофилид. способных развиваться в различных тапах субстрата, мы объединяем в сравнительно небольшую группу гетеросап-робионтов. включающую 12 видов, и рассматриваем отдельно.

Впервые установлен образ жизни личинок 1 видов дрозофилид. еще для 18 видов дрозофилид собраны новые данные об образе жизни личинок, существенно дополняющие известные ранее.

IV. 1.1. Разлагающиеся субстрата растительного происхождения

Вида, облигатно связанные на стадии личинки с разлагающимися растительными субстратами, составляют абсолютное большинство среди дрозофилид, определяя в значительной мере экологическое лицо семейства в *целом. Основной пищей для их личинок слунат. по-видимому, дрожжевые грибы и другие микроорганизмы разлагаю-

щихся растительных сред.

■ Дрозофилид этой трофической группы мы именуем в дальнейшем сапротригофагами (от греческого tryx - дрожки)., что указывает на один из важнейших компонентов их диета - дрожжевые грибы.

Среди дрозофилид. топически связанных на стадии личинки с разлагающимися субстратами растительного происхождения, мы выделяем 2 топические группы - ксилосапробионты и фитосапробионты.

Ксилосапробионты объединяют вида, живущие на стадии личинки в вытекающем бродящем соке лиственных деревьев и в разлагающихся тканях под корой. Эта группа на исследуемой территории наиболее многочисленная и включает 27 видов: Amiota albllabrls Roth In Zetterstedt. A. semlvirgo Maca, A.variegata Fll., Stegana furta L.. S.mehadlae Duda, S. coleoptrata Scopoll. S. hypoleuca Mg., S. similis Lastovka et Maca, Chymomyza caudatula Oldenberg, Ch. cóstata Ztt., Ch. dlstlncta Egger, Ch. fuscitaana Ztt., Droso-phlla ezoana Takada et Okada. D.llttoralls Mg., D.lummel Hack-man. D. montana Stone, ' Griffen et Patterson, D.alpina Burla, D. blíasclata Pomlnl, D.helvetica Burla, D.obscura Fll., D. sub-sllvestrls Hardy et Kaneshlro, D.trlstls Fll., D.nlgrosparsa Strobl, Hlrtodrosophlla subarctlca Hackman, Scaptodrosophlla deflexa Duda, S. ruflirons Lw., S.stonel Pipkin.

Впервые получены сведения о местообитаниях личинок 5 видов дрозофилид-ксилосапробионтов: Hlrtodrosophlla subarctlca, • Stegana hypoleuca. S,mehadlae, S. similis и Scaptodrosophlla stonel. еще для 12 видов этой группы собраны новые данные о местоообита-ниях личинок. •

Группа фитосалробионтов включает 7 видов, развивающихся в гниющих фруктах (Drosophlla melanogaster Mg.. D.slmulans Sturte-

- и -

vant. D.vlrills Sturtevant. Chymomyza amoena Lw.) и в разлагающихся листьях и стеблях травянистых растений (Lordlphosa fenest-гагшп Fil., Scaptonyza cons1mllis Hackman, S.okadal Hackman). Для представителей этой группы большое значение имеет .качественный и количественный состав микрофлоры разлагающегося растительного субстрата, в значительной мере определяемый биохимической спецификой тканей разных растений или их частей. Поэтому группа фитосапробионтов достаточно четко делится на подгруппы, которые мы обозначаем как карпофильные (греч. carpos - фрукт, плод) и лаханофильные (греч. lacïianon - зелень, овощ ) фитосапробионты, развивающиеся соответственно в гниющих фруктах и в разлагающихся листьях и стеблях, а также овощах.

Несомненно, наиболее заметной и широко известной нишей, освоенной личинками дрозофилид, являются гниющие фрукты. Основное своеобразие этого субстрата состоит, лреяде всего, в присутствующем здесь- этиловом спирте, часто в довольно значительных концентрациях. О глубоких адаптациях дрозофилид к сообществам дрожжевых грибов, процесс жизнедеятельности которых сопровождается спиртовым брожением. свидетельствует генетически закрепленная у личинок многих видев повышенная физиологическая устойчивость к этому веществу (David, Van Herrewege, 1983).

IV. 1.2. Кивые ткани растений

Дрозофилиды, топически связанные на стадии личинки с живыми растениями, развиваются, как правило, внутри растительных тканей в качестве минеров, т.е. являются типичными фитофагами.' В умеренных .широтах фитофаги представлены, прежде всего, видами рода Scaptomyza, личинки, которых образуют мины на самых разнообразных растениях.. . На рассматриваемой нами территории в эту группу вхо-

дят 4 вида: Scaptomyza flava FU.. S.gramlnum Fil., S.grlseola Ztt. и Gltona dlstigma Mg. Развитие личинок S. flava отмечено нами в минах на.листьях капусты.

IV. 1.3. Плодовые тела грибов

Подавлявшее большинство дрозофилид. связанных с высшими грибами, принадлежит, по-видимому, к мицетосапробионтным сапро-тригофагам. все развитие которых протекает в загнивающих грибах. На изучаемой территории эта группа включает 12 видов: Drosophlla hlstrlo Mg.. D. kuntzel Duda, D. llmbata von Roser, D. natasha Gornostaev. D. phalerata Mg.. D. transversa Fll.. Hlrtodrosophl-la camerarla Haliday, H. confusa Staeger. H. lundstroemi Duda, H. oldenbergi Duda, H. toyohlokadal Sldorenko и H. trlvlttata Strobl.

У небольшой группы дрозофилид. впервые четко зафиксировано питание личинок еивши тдавдш дподовых тел макрсжкцетов.. что позволило выделить группу мицетофагов, включающую 3. вида. Личинки Leucopíienga macula ta Dufoor, L. qulnquemaculata Strobl и My-codrosophlla poecllogastra Lw. бшш найдены в молодых карпофорах различных трутовиков, причем в некоторых видах - впервые.

Впервые получены сведения о местообитании личинок D. natasha, дополнительные - о местообитаниях личинок Н. confusa и Н. toyohiokadal. Личинки 0. natasha развиваются в гниющих карпофорах сумчатых, афшофоровых. рогатиковых и агариковых грибов. Имаго Н. confusa выведены нами из сумчатых (Pezlza sp. ). афиллофоровых и агариковых 1рибов, а иыаго H. toyohiokadal - из карпофоров Pezlza sp. и гельвелловых грибов.

IV. 1.4. Еивотные и продукты их жизнедеятельности

Дрозофилиды.. связанные на стадии личинки с животными или

продуктами их жизнедеятельности, немногочисленны, на изучаемой территории отмечены лишь 2 вида из трофического комплекса зоофагов и клептопаразитов - Acletoxenus formosus Lw..'питающийся бе-локрылками. и Cacoxenus lndagator Lw.. обитающий в гнездах одиночных пчел рода Osmla.

IV. 1.5. Гетеросапробионты

Группа гетеросапробионтов на изучаемой территории'объединяет 12 видов дрозофилид. которые успешно развиваются в разных типах субстрата, используемых салротригофагами: a.alboguttata Wahlberg, Drosopfüla avlcemal Maca, D. testacea von Eoser, D. fu-nebrls F., D.hydel Sturtevant, D. lmmlgrans Sturtevant. D.repleta Wollaston, D.ambigua Pomini. D. subobscura Collin In Gordon, D. busck.ll Coqulllett. Scaptomyza pallida Ztt.. Scaptodrosophlla lebanonensls Wheeler.

Впервые установлено местообитание личинок D. avlcemal; .они. найдены в натеке на стволе грецкого ореха и в афиллофоровых грибах. Получены такие данные о развитии D.testacea в натеках и под корой деревьев, в частности, березы и дуба, ранее личинки этого вида были зарегистрированы исключительно в грибах.

IV. 2. Экологическая классификация дрозофилид

Анализ литературных сведений и собственные наблюдения убеждают в том, что по признаку трофической специализации личинок можно вьщелить 4 комплекса дрозофилид, а по признаку топической приуроченности - 101 груш (табл. 1). Для мицетофагов и фитофагов тип пищевого субстрата явдяется одновременно и топической характеристикой (т.е. они являются соответственно мицето- и фитобион-тами), а для представителей комплекса зоофагов и клептопаразитов

топическая приуроченность личинок определяется местообитанием жертвы или хозяина (т. е. они является гетеротошшми видами). Что же касается самого крупного трофического комплекса - сапротриго-фагов, то он включает 7 топических групп, из которых на изучаемой территории отсутствуют зоосапробионты и комменсалы.

Таблица 1. Экологическая классификация дрозофилид

Трофический комплекс Топическая группа

I. Сапротригофаги 1. Фитосапробионты 1.1 Карпофильные 1.2 Лаханофильные 2. Ксилосапробионгы • 3. Шщетосапробионты 4. Зоосапробионты 5. Копробионты 6. Гетеросапробионты 7. Комменсалы

II. Ыицетофаги 8. Мицетобионты

III. Фитофаги . 9:- Фитобионты •

IV. Зоофаги и клептопаразиты 10. Гетеротопные

На изучаемой территории явно преобладают дрозофилида-сап-ротригофаги (55 видов; 61.1 х от общего числа зарегистрированных, здесь дрозофилид), за ними следуют фитофаги (4 вида; 4,4 %), ми-цетофаги (3 вида, 3.3 %). зоофаги и клептопаразиты (2 вида; 2,2 %). Еще для 26 видов (28,9 %) какие-либо сведения об образе жизни личинок пока отсутствуют. Новая информация может со временем изменить соотношение видового разнообразия отдельных трофических , комплексов, однако доминирующее положение сапротригофагов несомненно сохранится.

По мнению ряда исследователей, личинки первых, дрозофилид

развивались в гниющих тканях под корой и вытекающем древесном соке, гниющих листьях и стеблях, а тагасе. возможно в гниющих грибах (Throckmorton. 1975; Starmer, 1981). Позже, после соответствующих физиологических и биохимических перестроек, позволивших преодолеть барьер повышенных концентраций этанола, личинки дрозофилйд освоили гниющие фрукты (Starmer,- 1981).

Таблица 2. Распределение личинок дрозофилид по различным типам субстрата

Число видов в субстрате -

Род Гниющие ■ Фрукты Гниющие листья и стебли Древесный сок и ткани под корой Гниющие 1Г Яивые ткани растений Живые плод, тела грибов Другие

l.Acletoxenus 1

2. Amlota 5 - I'- •- • •

3.Cacoxenus 1

4. G1 tona 1

5.Leucophenga 2

6.Stegana 5

7.Chymomyza 1 4

8.Drosophlla 9 5 15 ll) 1

9. Hlrtodrosophlla . 1 6

lO.Lorfllphosa , 1

ll.Mycodrosophlla 1

12.Scaptodrosophlla 1 4

13:Scaptomyza i 3 1 3

Анализируя распределение личинок дрозофилид по различным типам субстрата (Табл. 2), нами отмечено, что для представителей обоих подсемейств дрозофилид (ОгоБорМШае и Б1е8ап1пае) лишь часть субстратов являются общими, остальные типы субстрата используют представители только одного из подсемейств.

С нашей точки зрения, схема Трокмортона и Стармера отражает возникновение основных экологических групп только в. подсемействе БгоБорМИпае. Очевидно» что полное отсутствие представителей подсемейства Stegaalme в гниющих фруктах, а также в гниющих листьях и стеблях растений, свидетельствует о несколько ином (по отношению к БгоБорМИпае) пути освоения экологических ниш в этом подсемействе.

Для дрозофилид. объединяемых ныне в подсемейство БгозорШ-11пае. возможный путь эволюции освоения личинками различных типов субстрата можно представить в виде схемы:

Основное направление, .эволюции .подсемейства БгозорМИпае связано, по-видимому, с приобретением адаптации к развитию в субстратах с высоким содержанием этилового спирта. Это обстоя-

\

тельство привело в ряде случаев к очень заметный различиям в географическом распространении. Действительно, все космополитические ввды дрозофилид., для подавляющего.большинства которых харак- . терен синантропный образ жизни, относятся к подсемейству Бгозор-ЫПпае. причем многие из них вместе с человеком расселились по всему миру далеко за пределы центра своего происхождения. Численность этих мух при наличии пригодного для развития субстрата, как правило, так. или иначе связанного с хозяйственной деятельностью человека, может достигать поистине грандиозных величин.

Для дрозофилид. объединяемых в подсемейство Steganlnae. этапы освоения различных типов субстрата, по-видимому, были существенно иными (за исключением "грибной" линии):

Живые насекомые

Живые ткани растений

Гниющие ткани под корой и древесный сок Гниющие карпофоры грибов

В отличие от БгозорЫПлае в подсемействе Steganmae нет ни одного вида с космополитическим ареалом или синантропным образом жизни: кроме того, многие из них значительно реже встречаются в природных биотопах и едва ли достигают столь высокой численности. как виды подсемейства ЦгозорМИпае. В целом, возможные пути эволюции дрозофилид подсемейства 51евап1пае в освоении личинками различных экологических ниш, представляются к настоящему времени менее ясно, по сравнению с номинативным подсемейством.

Глава V. ЗООГЕОГРАФИЧЕСКИЙ АНАЛИЗ ДРОЗОФИЛИД ФАУНЫ РОССИИ И ' СОПРЕДЕЛЬНЫХ СТРАН

Ввиду недостаточной изученности фауны" дрозофилид отдельных регионов России и сопредельных стран краткий зоогеографический анализ фауны исследуемой территории носит предварительный характер. В целом тигологизаодя основных типов ареалов дрозофилид приведена по схеме. предложенной ' А.П. Семеновым-Тян-Шанским (1936), однако для некоторой детализации нами использована работа К.Б. Городкова (1984). Кроме того, для характеристик ареалов, выходящих за пределы Палеарктики, использована работа Ж.Леме (1976).

Прежде всего, дрозофилида, отмеченные на исследуемой нами террритории. могут быть распределены по 2 группам:' 1) вида с широкими ареалами, выходящими за пределы Палеарктики. и 2) виды, известные к настоящему времени только в Палеарктике.

Среди широкоареальных видов выделяется подгруппа космополитов. которые зарегистрированы почти во всех зоогеографических j областях, йода относятся 8 видов, в том числе 7 видов рода Dro-

' sophlla: D.busckll, D.funebrls, D.hydei, D. lmmlgrans, D. repleta,

D. melaaogaster. D. simians и Scaptomyza pallida. Все кремополи-! тические виды рода Drosopblla тесно связаны с человеком и ведут

преимущественно сшатропный образ жизни, лишь изредка встречаясь в природных биотопах вблизи населенных пунктов.

• Следующую подгрурпу, образуют, голарктические виды,дрозофилид. распространенные как в Палеарктике. так и в Неарктике. В эту подгруппу входят 11 видов: Stegana coleoptrata. Chymomyza

amoena. Ch. caudatula, Ch.costata. Drosophlla montana, D. transversa. Scaptodrosophlla lebanonensls. Scaptomyza unlpunctum, S. flava. S.gramlnuraи S.telnoptera.

Наконец, последнюю подгруппу составляют вида, отмеченные, кроме Голарктики. еще в 1-2 зоогеографических царствах. Сюда входят 10 видов дрозофилид. в том числе: 1) палеарктическо-ори-ентальные (Leticophenga maculata. Drosophlla hlstrlo, D.blfascla-ta, D. helvetica. Hlrtodrosophlla trlvl'ttàta. Lordiphosà fenest-rarum и Mlcrodrosophlla congesta); 2) голарктическо-неотропичес-кий (Drosophlla vlrllls); 3) голарктическо-ориентальный (Droso-, phlla testacea), и 4) палеарктическо-неотропический (Drosophlla subobscura).

В группу дрозофилид с ареалами, не выходящими за пределы Палеарктики, ■ входят 61 вид. Ареалы этих видов можно отнести к следующим типам:

1. транспалеарктический (Drosophlla kuntzel):

2. трансевразиатский (Amiota albllabrls. A. subtusradlata, Stegana furta." S. hypoleuca, S. longlflbula. Chymomyza dlstlnc-ta. Ch. fusclmana, Gltona dlstlgma. Drosophlla ezoana, D. lum-mel. Scaptomyza consimllls. Hlrtodrosophlla subarctlca. H. toyo-hlokadai):

3. амфиевразиатский (Mycodrosophlla poecllogastra) :

4. европейско-сибирский (Drosophlla llttoralls. Leucophenga qulnquemaculata);

5. западно-палеарктический широкий (Acletoxenus formosus, Drosophlla phalérata. Hlrtodrosophlla camerarla);

, 6. .'европейско-средизеянЬморсйий- (Aínlota alboguttata. A. semi virgo. . A. varlegata, íacoxéiitts; indaga tor, Stegana similis.

Drosophlla obscura. D. trlstls. Г. nlgrosparsa. Hlrtodrosophlla confusa. Scaptodrosophlla deflexa). '

7. европейский (Arolota ruiescens. Stegana mehadlae, Drosophlla subsllvestrls; Hlrtodrosophlla lundstroeml. H. oldenbergi, Lordiphosa hexastlcha, L.nlgrlcolor, Microdrosophlla zettersted-tl. Scaptodrosophlla ruflirons. Scaptomyza grlseola):

8. среднеазиатский (Cacoxenus olgae, C. vlasovl, C. marl-nae. Gltona beckerl, G. valentlnae. Drosophlla avlcennal, D. sannlo. D. talaslca, D. secunda).

Наконец, классификация ареалов некоторых дрозофилид. сведения о распространении которых крайне фрагментарны, представляется преждевременной, в эту группу входят виды Drosophlla plcta, D.alplna, D.amblgua. D. lngrlca, D.mtasha, D. scaptorayzoptera, Lordlphosa acuminata, L.andaluslaca, Scaptodrosophlla patterso-nll S.stonel, Scaptomyza okadal.

ВЫВОДЫ

1. На территории России и сопредельных стран (кроме юга Дальнего Востока) выявлено 90 видов дрозофилид из 14 родов и 2 подсемейств, в том числе в европейской части бывшего СССР - 69 видов (14 родов), на Кавказе и в Закавказье - 44 вида (11 родов) , в Средней Азии,, и Казахстане - 32 вида (8 родов), в Сибири и на севере Дальнего Востока - 34 вида (8 родов). 1

2. Описаны 1 подрод и 5 новых для науки видоц . дрозофшщд. 1 род и 22 вида дрозофилид впервые отмечены на территории России и сопредельных стран.

3. Разработана экологическая классификация дрозофилид, основанная на приуроченности к разным местообитаниям- и трофических связях их личинок. Всего выделено 4 трофических комплекса и 10 топических групп. На исследуемой территории наиболее обширен трофический комплекс сапротригофагов (свыше 60 % от общего числа видов).

4. В целом экологическая структура семейства соответствует его делению на 2 подсемейства - БгозорЬШпае и 31евап1пае. Освоение пищевых субстратов в этих подсемействах шло разными путями. хотя исходный субстрат (гниющие ткани под корой и вытекающий древесный сок). используемый многими видами, дрозофилид и в настоящее время, был. по-видимому, общим. Для представителей подсемейства БгозорМИпае характерно приспособление к обитанию в субстратах с повышенным содержанием этилового спирта. В подсемействе Steganinae эта линия отсутствует, но зато представлена

' группа видов, использующих субстраты животного происхондения.

5. С экологическими особенностями дрозофилид сопряжены некоторые различия их-географического распространения. Группа дрозофилид, чьи ареалы отличаются особо большой протяженностью и выходят 'за пределы Палеарктики. включает, в основном, представителей подсемейства ОгоБорМИпае. Сюда относятся, в частности, все виды, перешедшие к синантропному образу жизни и способные развиваться в субстратах с повышенным содержанием этанола. • За редким исключением, вида подсемейства 31енап1пае, не способные развиваться в таких субстратах, имеют (как и часть видов Югозо-рМПпае) более узкие, внутрипалеарктические ареалы и обитают только в природе.

6. Составлены списки видов дрозофилид для всех республик.

входивших в СССР, и предложены оригинальные таблицы для определения родов и видов дрозофилид отдельных регионов изучаемой территории.

По теме диссертации опубликованы следующие работы:

1. Гончаренко Г.Г., Горностаев Н.Г-. К исследованию двукрылых семейства дрозофилид в Белорусском Полесье. // Пятая областная итоговая научная конференция "Животный иир Белорусского Полесья, охрана и рациональное использование", Гомель, ноябрь 1988. Тез.докл., ч.1. Гомель, изд-во Гомельского ун-та. 1988, с. 13-14.

2. Горностаев Н.Г. Материалы по фауне мух-дрозофилид (Díptera, DrosopMlldae) СССР. // Энтомол. обозр.. 1989. т. 68. ВЫП. 2. с. 422-431,

3. Горностаев Н.Г. Нозые вида и новые находки мух-дрозофи-> лид (Díptera, Drosophllldae) из Казахстана.// Энтомол. обозр.,

1991, т. 70. ВЫП. 2. С. 484-487.

4. Горностаев Н.Г. Двукрылые семейства DrosopMlldae ботанического сада МГУ. // Дендробионтные насекомые зеленых насаждений г.Москвы. Москва, 1992, "Наука", с. 115-116.

5. Горностаев Н.Г. Новый вид рода Drosophlla (Díptera, Drosophllldae) из Туркмении. //Зоол. е. , 1992, т. 71, X 5, с. 149-151. . •