Эколого-фаунистический и зоогеографический обзор малашек (Coleoptera, Malachiidae) Северо-Западного Кавказа и сопредельных территорий

Бурлакова, Юлия Владимировна

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Эколого-фаунистический и зоогеографический обзор малашек (Coleoptera, Malachiidae) Северо-Западного Кавказа и сопредельных территорий
ВАК РФ 03.00.16, Экология

Автореферат диссертации по теме "Эколого-фаунистический и зоогеографический обзор малашек (Coleoptera, Malachiidae) Северо-Западного Кавказа и сопредельных территорий"

БУРЛАКОВА Юлия Владимировна

ЭКОЛОГО-ФАУНИСТИЧЕСКИЙ И ЗООГЕОГРАФИЧЕСКИЙ ОБЗОР МАЛАШЕК (COLEOPTERA, MALACHIIDAE) СЕВЕРО-ЗАПАДНОГО КАВКАЗА И СОПРЕДЕЛЬНЫХ ТЕРРИТОРИЙ

Специальности: 03.00.16 - Экология

03.00.09 - Энтомология

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Москва 2008

003454569

Работа выполнена в ГОУ ВПО «Адыгейский государственный университет»

Научный руководитель:

доктор биологических наук, профессор Ярошенко Вячеслав Андреевич]

Официальные оппоненты: доктор биологических наук

Холодова Марина Владимировна;

доктор биологических наук Нарчук Эмилия Петровна

Ведущая организация: Ивановский государственный университет

Защита диссертации состоится 16 декабря 2008 г. в 12 часов на заседании диссертационного совета Д 220.056.01 при ФГОУ ВПО «Российский государственный аграрный заочный университет» по адресу: 143900, Московская область, г. Балашиха 8, ул. Фучика, 1.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке ФГОУ ВПО «Российский государственный аграрный заочный университет» по адресу: 143900, Московская область, г. Балашиха 8, ул. Фучика, 1.

Автореферат размещён на официальном сайте ФГОУ ВПО «Российский государственный аграрный заочный университет» http://www.rgazu.ru 14 ноября 2008 г.

Автореферат разослан 14 ноября 2008 г.

Учёный секретарь диссертационного совета доктор сельскохозяйственных наук, профессор

Т.Х. Плиева

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность проблемы. Малашки (Ма1асЬиёае) - важная, малоизученная группа жуков, активно участвующая в биологическом круговороте в наземных биоценозах. Роль малашек в природных и культурных ландшафтах, несмотря на их малочисленность, трудно переоценить. Личинки малашек - энто-мофаги, они приносят пользу сельскому хозяйству тем, что уничтожают вредную энтомофауну, некоторые виды имаго являются активными опылителями растений, с другой стороны они повреждают цветы культурных растений.

Проблема эколого-фаунистических исследований, изучения и сохранения биоразнообразия, является одной из наиболее актуальных. На территории Северо-Западного Кавказа эколого-фаунистические исследования малашек фактически не проводились. Регион, в силу своего ландшафтного разнообразия, чрезвычайно богат видами растений и животных. Исследования биоразнообразия региональной фауны, причин его обуславливающих, входят во Всероссийскую программу «Биологическое разнообразие». Изучение фауны, экологического и зоогеографическош распределения малашек Северо-Западного Кавказа относится к направлению исследований по этой проблеме, что делает работу актуальной.

Цель н задачи исследования. Целью данной работы являлся качественный и количественный анализ состава и структуры фауны Ма1асЬпс1ае СевероЗападного Кавказа и сопредельных территорий.

Для достижения этой цели ставились следующие задачи:

- провести инвентаризацию фауны малашек Северо-Западного Кавказа и сопредельных территорий;

- выявить таксономическое, зоогеографическое, биоэкологическое разнообразие и структуру фауны малашек;

- выявить особенности вертикально-поясного распределения и закономерности изменения видового состава, зоогеографической, экологической структуры фауны малашек в условиях сложного рельефа региона;

- установить закономерности биотопического распределения фауны и состав и структуру ассоциаций малашек в различных местообитаниях.

Научная новизна. Впервые проведен комплексный анализ видового состава, зоогеографической и экологической структуры фауны малашек на Северо-Западном Кавказе. На территории Северо-Западного Кавказа зарегистрировано 39 видов Ма1асЬисЗае. Из них впервые в фауне Адыгеи нами зарегистрировано 25 видов. Выявлена закономерность вертикально-поясного распределения малашек Северо-Западного Кавказа. Установлено постепенное уменьшение видового разнообразия от равнинно-предгорного к альпийскому поясу. Наибольшим видовым разнообразием характеризуются равнины и предгорья (19 видов) и наибольшая степень редукции биоразнообразия выявлена для комплекса малашек альпийских лугов (1 вид). Установлено, что в каждом биотопе, в резуль-

тате взаимодействия природно-климатических условий, рельефа, растительности с экологическими требованиями видов, населяющих биотоп, складывается свой, уникальный комплекс видов, включающий характерные для данного местообитания и случайные виды. Дана количественная оценка экологической структуры фауны Ма1ас1шс1ае, в которой выделены 6 экологических групп видов, отличающиеся по своим требованиям к среде обитания. Выяснены особенности формирования фауны малашек агроценозов и указаны пути и причины перехода отдельных видов из естественных экосистем в агроценозы.

Практическая значимость. Результаты исследований могут быть использованы для проведения экологического мониторинга биоценозов в условиях Северо-Западного Кавказа, комплексной экологической оценки биоразнообразия фауны региона. Материалы научных исследований используются в учебном процессе на факультете естествознания Адыгейского государственного университета в курсах: «Экология насекомых», «Сельскохозяйственная энтомология», «Зоология беспозвоночных», «Методика полевых исследований по зоологии беспозвоночных», на учебной и производственной практике студентов, при руководстве курсовыми и дипломными работами. Материалы по фауне малашек естественных экосистем и агроценозов использовались при разработке рекомендаций по актуальным вопросам охраны природы Краснодарского края и республики Адыгея. Собранный фаунистический материал пополнил коллекционные фонды кафедры зоологии и Лаборатории биоэкологического мониторинга беспозвоночных животных республики Адыгея.

Апробация работы: Материалы диссертации рассмотрены и одобрены на: IX Всероссийской конференции «Наука. Экология. Образование» (г. Анапа), XVIII и XIX межреспубликанских научно-практических конференциях «Актуальные вопросы экологии и охраны природы экосистем южных регионов России и сопредельных территорий» (Краснодар), II региональной научной конференции молодых ученых АГУ «Наука. Образование. Молодежь» (Майкоп). Основные положения, выносимые на защиту:

видовой состав фауны Ма1асЬнс1ае Северо-Западного Кавказа и прилежащих территорий;

состав и структура зоогеографических комплексов видов Ма1ас11пс1ае в фауне Северо-Западного Кавказа;

закономерности вертикально-поясного распределения фауны и её зоогеографических комплексов на Северо-Западном Кавказе;

биотопическое распределение, состав и структура ассоциаций Ма1ас1ш-ёае в различных местообитаниях;

экологическая структура фауны Ма1ас1шс1ае в условиях Северо-Западного Кавказа;

Публикации. По материалам исследований опубликовано 5 научных работ, в том числе 1 работа в изданиях, регламентированных ВАК РФ для кандидатских диссертаций.

Благодарности. Автор выражает глубокую благодарность профессору В. А. Ярошенко за научное руководство и поддержку при написании данной работы, также А. С. Замотайлову и А. У. Тхабисимовой за ценные советы по научному исследованию и написанию работы. Выражаю глубокую признательность за содействие в работе представлением коллекционных и литературных материалов коллективу сотрудников Зоологического института РАН, музею и кафедре энтомологии МГУ, Московскому зоологическому музею, Краснодарской краевой станции защиты растений, Кубанскому государственному университету, Кубанскому государственному аграрному университету, Кавказскому государственному биосферному заповеднику, Ставропольскому государственному университету, Ростовскому государственному университету.

Объём и структура диссертации. Работа изложена на 128 страницах компьютерного текста. Состоит из введения, обзора литературы, 3 разделов собственных исследований, выводов, практических предложений, списка литературы, содержащего 127 отечественных и 31 иностранных источников. Работа иллюстрирована 20 таблицами и 17 рисунками. Приложения на 19 страницах.

2. СОБСТВЕННЫЕ ИССЛЕДОВАНИЯ 2.1. Материал и методы исследований

Материалом исследования послужили сборы малашек проведенные с 2004 по 2007 гг. автором в разных зонах (степная, предгорная, горная) СевероЗападного Кавказа. Обработаны фондовые коллекции Зоологического института РАН, Московского зоологического музея и кафедры энтомологии МГУ, Кубанского, Кубанского аграрного, Ставропольского, Ростовского, Кабардино-Балкарского, Адыгейского госуниверситетов, Кавказского государственного биосферного заповедника, Краснодарской и Ставропольской станции защиты растений.

Для сбора материала в природе применялся метод количественного учета путем кошения стандартным энтомологическим сачком по травянистой и дре-весно-кустарниковой растительности 100 взмахов сачка (25x4) в одной пробе. За период исследований было сделано около 1,5 тысяч учетных кошений. Помимо этого, проводился ручной сбор малашек с растений.

Учёты численности жуков проводились в различных биотопах, в различных поясных ландшафтах. Исследования осуществлялись маршрутным методом, а также на стационарных участках: Краснодарский край (Краснодар, Бело-реченск), республика Адыгея (Майкоп, Тульский, Гузерипль).

Материалы автором собирались в 52 географических точках в разных зонах (степная, предгорная, горная) Северо-Западного Кавказа и сопредельных территорий (Приложение I). Обследовались естественные и культурные ценозы в разные периоды сезона.

Определение малашек проводилось на кафедре зоологии Кубанского государственного университета и на кафедре зоологии Адыгейского государственного университета. Большую помощь в определении материала оказали профессора В. А. Ярошенко, А. С. Замотайлов. Часть видов проверялась в Зоологическом институте РАН.

Для количественной оценки численности жуков и структуры сообществ вычисляли следующие показатели:

Индекс обилия (ИО) - среднее число экземпляров данного вида, приходящееся на одну стандартную энтомологическую пробу;

Индекс доминирования (ИД) - выраженная в процентах доля, которую составляет обилие данного вида жуков по отношению к суммарному обилию жуков;

Индекс приуроченности по обилию (ИП) - выраженное в процентах отношение обилия данного вида в данном биотопе к суммарному обилию вида во всех сравниваемых единицах среды;

Индекс сходства фауны (видового состава) - выраженное в процентах отношение числа общих для пары биотопов видов, к суммарному числу видов, населяющих оба сравниваемых биотопа;

Индекс сходства населения (обилия) - выраженное в процентах отношение суммарного обилия общих для пары биотопов видов, к суммарному обилию видов в обоих сравниваемых биотопах (В.Н. Беклемишев, 1961).

Весь цифровой материал был подвергнут статистической обработке. Достоверность различий количественных показателей оценивалась непараметрическим критерием Пирсона %, значение которого для уровня вероятности Р<0,05, общепринятого в биологических исследованиях, принималось равным 3,68 (Jla-кин, 1990).

2.2. РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

2.2.1. ВИДОВОЙ СОСТАВ И СТРУКТУРА ФАУНЫ MALACHIIDAE И DASYTIDAE СЕВЕРО-ЗАПАДНОГО КАВКАЗА

2.2.1.1. Видовой состав и структура фауны Malachiidae

Данные анализа фауны Malachiidae показывают, что наибольшим видовым богатством отличаются роды Malachius (18 видов), Anthocomiis (5 видов), Troglops (4 вида). В данных родах сосредоточено 69% выявленных видов Malachiidae, остальные роды семейств представлены единичными видами. Для количественной характеристики фауны Malachiidae нами был рассчитан индекс доминирования по обилию (В.Н. Беклемишев, 1961). Доминирующее положение в фауне Malachiidae Северо-Западного Кавказа занимают виды Malachius aeneus (ИД = 31,29%), Malachius ambiguous (ИД = 21,72%). Эти два вида жуков отнесены нами к группе многочисленных видов. Субдоминирующее положение в фауне занимают Malachius viridis (ИД = 6,99%), Malachius marginellus (ИД = 4,54%), Charopus philoctetes (ИД = 4,40%). Эти жуки отнесены нами к группе

обычных видов. К группе малочисленных видов для Северо-Западного Кавказа нами отнесены Malachius geniculatus (ИД= 3,80%), Paratinus femoralis (ИД=2,58%), Malachius bipustulatus (ИД=2,21%), Malachius assimilis (ИД=2,21%), Anthocomus bipunctatus (ИД=1,72%), Malachius spinipennis (ИД=1,35%), Malachius elegans (ИД=1,10%), Malachius strangulates (ИД=1,10%), Anthocomus miniatus (ИД=1,10%). Виды жуков малашек, чей индекс доминирования в фауне Северо-Западного Кавказа составил менее 1% отнесены нами к группе редких видов. В эту группу вошли виды Troglops colasi, Troglops albicans, Charopus thoracicus, Charopus flavipes, Charopus pallipes, Ebaeus pedicu-larius, Ebaeus caspius, Attalus cardiacea, Attalus analis, Hypebaeus flavipes, Anthocomus fasciatus, Anthocomus coccineus, Anthocomus pupillatus, Axinotarsus mar-ginalis, Axinotarsus pulicarius, Malachius rubidus, Malachius camifex, Malachius imperialis, Malachius cornitus, Malachim affinis, Malachius falcifer, Malachius spinosus, Paratinus flavicollis, Paratinus flavolimbatus (табл. 1).

Таким образом, основу фауны Malachiidae Северо-Западного Кавказа составляют редкие виды (64,1%), малочисленные виды составляют 23,1% фауны, обычные - 7,7%, многочисленные - 5,1%.

В качестве показателя экологического биоразнообразия фауны Malachiidae мы использовали общепринятый показатель разнообразия Симпсона (10. Одум, 1986). Общий показатель экологического разнообразия фауны Malachiidae Северо-Западного Кавказа (Ds) составил 6,29. Наибольший вклад в биоразнообразие малашек вносят роды Malachius (Ds=4,38) и Anthocomus (Ds=4,21). На втором месте оказались роды Troglops (Ds=2,0) и Axinotarsus (Ds=2,0). Вклад остальных родов малашек в экологическое биоразнообразие составил соответственно: Charopus - 1,51; Ebaeus - 1,6; Attalus - 1,97; Hypebaeus - 1,0; Paratinus -1,68.

Сравнение показателей таксономического разнообразия фауны и показателей экологического разнообразия показывает, что для количественной характеристики биоразнообразия следует отдавать предпочтение показателю Симпсона, который более точно отражает экологическую составляющую биоразнообразия. Так, например, таксономическое разнообразие рода Anthocomus на Северо-Западном Кавказе составляет 5 видов, однако экологическое разнообразие этого рода по критерию Симпсона составило 4,21, что объясняется большей численностью представителей этого рода в биоценозах Северо-Западного Кавказа. Аналогичная картина наблюдается и для родов Malachius (18 и 4,38), Attalus (2 и 1,97), Paratinus (3 и 1,68). Род Charopus при сравнительно высоком таксономическом разнообразии (4 вида) показал низкое экологическое разнообразие Ds = 1,51, что объясняется низкой численностью представителей этого рода в биоценозах исследуемого региона.

Поскольку биологическое разнообразие складывается из двух компонентов: число видов и выровненность относительного распределения особей среди

Таблица 1

Фауна Malachiidae Северо-Западного Кавказа___

Виды жуков Собрано экз. ид (%) Число ВИДОВ Индекс разнообразия As

1. Troglops colasi 6 0,10 2 2,0

2. Troglops albicans 6 0,10

3. Charopus thoracicus 6 0,10

4. Charopus philoctetes 212 4,40 4 1,51

5. Charopus flavipes 35 0,74

6. Charopus pallipes 12 0,25

7. Ebaeus pedicularius 18 0,37 2 1,6

8. Ebaeus caspius 6 0,10

9. Attalus cardiacea 24 0,49 2 1,97

10. Attalus analis 30 0,61

11. Hypebaeus flavipes 30 0,61 1 1,0

12. Anthocomus fasciatus 47 0,98

13. Anthocomus miniatus 53 1,10

14. Anthocomus bipunctatus 83 1,72 5 4,21

15. Anthocomus coccineus 41 0,86

16. Anthocomus pupillatus 18 0,37

17. Axinotarsus marginalis 24 0,49 2 2,0

18. Axinotarsus pulicarius 24 0,49

19. Malachius aeneus 1505 31,29

20. Malachius rubidus 18 0,37

21. Malachius camifex 47 0,98

22. Malachius imperialis 35 0,74

23. Malachius marginellus 218 4,54

24. Malachius comitus 30 0,61

25. Malachius bipustulatus 106 2,21

26. Malachius assimilis 106 2,21

27. Malachius afflnis 35 0,74 18 4,38

28. Malachius viridis 336 6,99

29. Malachius falcifer 6 0,10

30. Malachius geniculates 183 3,80

31. Malachius spinipennis 65 1,35

32. Malachius elegans 53 1,10

33. Malachius ambiguous 1044 21,72

34. Malachius durandi 100 2,09

35. Malachius strangulates 53 1,10

36. Malachius spinosus 30 0,61

37. Paratinus femoralis 124 2,58

38. Paratinus flavicollis 24 0,49 3 1,68

39. Paratinus flavolimbatus 18 0,37

ВСЕГО 4809 100 39 6,29

видов (Ю.Одум, 1986), наилучший способ представить оба компонента биологического разнообразия - построить график, где в логарифмическом масштабе

отложено число особей каждого вида в пробах, а на оси х - ранжированная последовательность видов от наиболее обильного до наименее обильного.

Линия, соединяющая полученные точки названа Уиттэкером (\Vhittaker, 1972) «кривой доминирования-разнообразия». Этот же график назван Пианкой (Р1апка, 1978) «кривая значимости видов».

Относительно высокое расположение и пологая форма кривой значимости видов для фауны малашек Северо-Западного Кавказа свидетельствует о максимальном видовом разнообразии при данном числе видов.

Расположение видов по степени значимости отражает не только богатство и относительное обилие видов как компонентов видового разнообразия, но и объясняет, каким образом подразделяется пространство экологических ниш. Полученная для малашек Северо-Западного Кавказа кривая значимости видов по форме соответствует кривой, полученной Мак-Артуром для «модели разломанного стержня» (МасАпЬиг, 1957), которая свидетельствует, что пространство экологических ниш для малашек Северо-Западного Кавказа поделено на случайные, соприкасающиеся и неперекрывающиеся участки.

2.2.1.2. Зоогеографическая характеристика фауны Ма1ас1ш(1ае При описании зоогеографической структуры фауны жуков малашек нами были учтены принципы зоогеографического районирования, предложенные А. П. Семеновым-Тян-Шанским (1936) и др.

Анализ собранного материала показывает, что современная фауна жуков-малашек Северо-Западного Кавказа по своему составу и генезису неоднородна и состоит из видов, относящихся к различным зоогеографическим группам.

Голарктические виды. Голарктическая группа отмечается в умеренной зоне Европы, Азии и Северной Америки. Из обнаруженных на Северо-Западном Кавказе в этой группе представлен 1 вид (1,5%) - МаксИтэ аепеш.

Транспалеаркттеские виды. Виды транспалеарктической группы имеют обширные ареалы в Европе, Азии (включая Японию), Северной Африке от Атлантического до Тихого океана. Сюда относится 2 вида, что составляет 3,1 % состава фауны на Северо-Западном Кавказе. Представители этой группы с экологической стороны характеризуются, в большинстве случаев, эвритопностыо.

Европейско-Сибирские виды. Ма1асЬис1ае этой группы распространены в Европе (кроме крайнего юга), Сибири, Кавказа, Казахстана (частично), нередко в Средней Азии, Монголии. Данная группа включает виды, обитающие на Северо-Западном Кавказе. Европейско-Сибирский комплекс видов (9,3%) характерен преимущественно для лесной и лесостепной Европы и Сибири. В основном это мезофиллы и частично гигрофилы. Относительное увеличение этих видов в степной зоне происходит в основном за счет степных и луговых мезофиллов, которые сосредоточены в интразональных и азональных биотопах. В горах они сосредоточены на мезофилыюй растительности вдоль ручьев и речек.

Европейские виды. Западнопалеарктические (собственно) виды встречаются в Европе (кроме севера), Средиземноморье, иногда на юге Западной Сибири и Средней Азии (частично лишь в горах). На СевероЗападном Кавказе обнаружен 1 вид (1,5%). Европейско-Туранские виды встречаются в Европе, на Кавказе, в Казахстане, Средней Азии, иногда могут частично проникать на юг Сибири или на Север Афганистана. На СевероЗападном Кавказе выявлен 1 вид (1,5%).

Европейско-Кавказские виды отмечаются в Европе и на Кавказе, частично заходят в Северо-Западный Казахстан. На территории Северо-Западного Кавказа распространен 21 вид (32,3%). Распространение Европейских видов на обследованной территории довольно равномерное.

Средиземноморские виды. Восточносредиземноморские виды распространены на Балканском полуострове (Греческий архипелаг, остров Крит и мелкие острова), иногда в Италии, Закавказье, странах Ближнего Востока, Иране, частично на юго-западе Средней Азии и в западном Афганистане.

В исследованиях на Северо-Западном Кавказе установлено 2 вида (3,1%). Переднеазиатские виды распространены в Закавказье, Малой Азии, странах Ближнего Востока (до Персидского залива), Северо-Западном Иране (иногда проникают вдоль Каспийского моря на юг Туркмении, или на север, в восточное Предкавказье). На Северо-Западном Кавказе выявлено 2 вида (3,1%).

Средиземноморско-Кавказские виды. В целом Средиземноморский комплекс состоит из .3 видов (4,6%), которые заселяют в основном аридные ландшафты.

Кавказские виды (эндемики). Кавказские виды встречаются в основном на территории Предкавказья и Закавказья, некоторые их них заходят в северовосточную Турцию.

Количественный анализ зоогеографической структуры фауны жуков ма-лашек свидетельствует, что преобладающими в фауне Северо-Западного Кавказа являются виды Голарктического комплекса (31,29%), второе место по численности занимает Переднеазиатский комплекс видов (22,58%), на третьем месте по численности - представители Европейско-Кавказского (13,94%) и Евро-пейско-Сибирского (11,53%) комплексов. Кавказский зоогеографический комплекс (эндемичные виды) составил 5,36%. Представители Европейско-Средиземноморского комплекса составляют 5,03%. В численном отношении эти комплексы видов составляют почти 90% фауны Ма1асЬп<1ае изучаемого региона.

Таким образом, на основании полученных данных мы можем заключить, что формирование фауны Ма1асЬП(1ае Северо-Западного Кавказа шло за счёт проникновения в регион Голарктических, Транспалеарктических, Переднеази-атских и Европейских видов. Около 5% фауны является эндемичной для Северо-Западного Кавказа.

2.2.1.3. Видовой состав и структура фауны БазуМае

Семейство БазуМае относительно недавно (в 80-х годах XX века) было выделено в самостоятельное семейство. Ранее представителей этого семейства относили к семейству Ма1ас1ш(1ае. Обособление этого семейства предложено из соображений морфологических отличий, однако во многих собранных различными исследователями коллекциях, представители обоих этих семейств встречаются вместе.

Специально количественного анализа структуры фауны Базуй(1ае мы не проводили, однако в наших сборах также наряду с видами Ма1ас1шс1ае присутствуют и представители семейства ОаБуйске.

Данные анализа фауны БазуМае показывают, что наибольшим видовым богатством отличаются роды Оазу1ез (10 видов), Ара1осЬги8 (6 видов), Оапасеае, ВоНсЬоБоша, ТпсЬосеЫе (по 2 вида). В данных родах сосредоточено до 75% выявленных видов Вазуйёае, остальные роды семейства представлены единичными видами.

Таким образом, на основании полученных данных мы можем заключить, что формирование фауны Ма1асЬйёае Северо-Западного Кавказа шло за счёт проникновения в регион Голарктических, Транспалеарктических, Переднеази-атских и Европейских видов. Около 5% фауны является эндемичной для Северо-Западного Кавказа.

2.2.1.3. Видовой состав и структура фауны Бавуибае

Семейство Оазуйс1ае относительно недавно (в 80-х годах XX века) было выделено в самостоятельное семейство. Ранее представителей этого семейства относили к семейству Ма1ас1ш{1ае. Обособление этого семейства предложено из соображений морфологических отличий, однако во многих собранных различными исследователями коллекциях, представители обоих этих семейств встречаются вместе.

Специально количественного анализа структуры фауны ВаэуИае мы не проводили, однако в наших сборах также наряду с видами Ма1асЬпс1ае присутствуют и представители семейства Паэу11с1ае.

Данные анализа фауны БазуМае показывают, что наибольшим видовым богатством отличаются роды Баз^еэ (10 видов), Ара1осЬгиз (6 видов), Оапасеае,

ОоНскозоша, ТпсЬосеЫе (по 2 вида). В данных родах сосредоточено до 75% выявленных видов Г)азуНс1ае. остальные роды семейства представлены единичными видами.

В наших сборах жуков в регионе Северо-Западного Кавказа чаще встречались представители родов БоНсЬозота (289 экз.), Оазу1ез (121 экз.), Бапасеае (61 экз.), однако показатели числового обилия их были, по сравнению с представителями семейства Ма1ас1шс1ае, значительно ниже.

2.2.1.4. Зоогеографическая характеристика фауны БазуМае

Структура фауны БаБуЦсЗае Северо-Западного Кавказа представлена тремя зоогеографическими комплексами видов дазитид: Европейско-Кавказским, Ев-ропейско-Сибирским и Кавказским.

Наибольшее видовое богатство отмечено для Кавказского зоогеографиче-ского комплекса (20 видов), Европейско-Сибирский и Европейско-Кавказский комплексы в фауне Северо-Западного Кавказа представлены 3 видами жуков каждый.

2.2.2. ЭКОЛОГИЯ ЖУКОВ МАЬАСШГОАЕ И БА8УТГОАЕ СЕВЕРО-ЗАПАДНОГО КАВКАЗА

2.2.2.1. Вертикально-поясное распределение жуков семейства Ма1асЬН(1ае на Северо-Западном Кавказе

Территория Северо-Западного Кавказа обладает специфическими геоклиматическими условиями и вертикально-поясной зональностью флоры, что в конечном итоге и определяет факторы распределения Ма1асИпс1ае и БаБуМае в данных условиях.

Согласно литературным источникам (И. С. Косенко, 1970; А. П. Тильба, 1981; В. А. Ярошенко, 1994; и др.) на территории Северо-Западного Кавказа можно выделить пять высотных поясов: равнины и предгорья (0-500 метров над уровнем моря), низкогорья (500-1200 метров над уровнем моря), средпегорья (1200-1800 метров над уровнем моря), субальпийский (1800-2300 метров над уровнем моря) и альпийский пояс (2300-2700 метров над уровнем моря).

Для учёта численности малашек в каждом из указанных высотных поясов были заложены стационарные площадки, на которых ежегодно проводили количественный учёт жуков стандартным энтомологическим сачком.

Анализ полученных результатов учёта численности малашек в различных вертикальных поясах свидетельствует, что в целом распределение фауны жуков в вертикальном направлении согласуется с мнением, широко распространённым в экологической литературе, об уменьшении видового богатства и численности отдельных видов с увеличением высоты местообитания над уровнем моря. Так, видовое богатство фауны равнин и предгорий составляет 19 видов малашек, при суммарном обилии их 1,48 экз./пробу. В фауне низкогорий эти показатели уменьшаются соответственно до 11 видов и 0,69 экз./пробу. Эта тенденция сохраняется и в фауне среднегорий. Здесь видовое богатство малашек уменьшает-

ся до 4 видов, а суммарное обилие - до 0,2 экз./пробу. Наконец, фауна субальпийского и альпийского поясов в наших исследованиях представлена единственным видом жуков, обилие которого составило 0,02 экз./пробу.

Однако, хотя общая тенденция к сокращению видового разнообразия и численности видов наблюдается и в наших исследованиях, вертикально-поясное распределение отдельных видов малашек в биоценозах СевероЗападного Кавказа не может быть достаточно удовлетворительно объяснено одним лишь ухудшением природно-климатических условий их обитания по мере повышения высоты над уровнем моря. Так, некоторые виды Malachiidae при переходе от равнин к горным биоценозам хотя и снижают свою численность (Charopus philoctetes), но в различных горных поясах их численность оказывается достаточно стабильной. Некоторые виды (Malachius falcifer) даже увеличивают свою численность в горных биоценозах, по сравнению с равнинами и предгорьями. Многие виды фауны малашек (Anthocomus bipunctatus, А. miniatus, Charopus thoracicus, Ebaeus caspius, E. pedicularius, Paratinus flavicollis, Troglops albicans, T. colasi) в наших исследованиях никогда не встречались в горных экосистемах Северо-Западного Кавказа. Довольно сложная картина обнаруживается и при анализе вертикально-поясного распределения различных зоогеографических комплексов видов Malachiidae. В наших учётах фауна малашек была представлена 19 видами, относящимися к 10 зоогеографическим комплексам. Наибольшее видовое разнообразие и численность выявлены для ассоциаций равнин и предгорий. В биоценозах этого пояса мы отмечали представителей всех 10 зоогеографических комплексов малашек, суммарная численность которых составила 1,48 экз./пробу, а видовое богатство составило 19 видов. Наибольшим таксономическим разнообразием в этом поясе отличались Евро-пейско-Кавказский (6 видов), Кавказский (3 вида), Европейско-Сибирский и Транспалеарктический (по 2 вида) зоогеографические комплексы. Только в поясе равнин и предгорий нами обнаружены представители Европейско-Туранского и Кавказско-Малоазиатского зоогеографических комплексов.

Ассоциации жуков малашек пояса низкогорий Северо-Западного Кавказа представлены 11 видами, относящимися к 8 зоогеографическим комплексам, суммарное обилие которых составило в этом высотном поясе 0,69 экз./пробу. Наиболее богат видами в этом высотном поясе Европейско-Кавказский зоогео-графический комплекс (3 вида), однако по сравнению с поясом равнин и предгорий его таксономическое разнообразие и численность снизились в два раза. Европейско-Сибирский зоогеографический комплекс видов малашек в высотном поясе низкогорий хотя и сохраняет степень видового разнообразия (2 вида, как и в высотном поясе равнин и предгорий), численность его также уменьшается в два раза (0,19 и 0,10 соответственно). Для представителей остальных зоогеографических комплексов в биоценозах низкогорий также характерна тенденция снижения численности в 2 - 5 раз по сравнению с высотным поясом равнин и предгорий.

В биоценозах высотного пояса среднегорий Северо-Западного Кавказа нами зарегистрированы 4 вида жуков малашек, относящихся к 4 зоогеографи-ческим комплексам, суммарное обилие которых составило 0,197 экз./пробу. Все зоогеографические комплексы видов малашек в этом высотном поясе представлены единичными видами. Показатели численности Кавказского и Европейско-

Средиземноморского комплексов остались на прежнем уровне, а Голарктического и Европейско-Кавказского комплексов снизились в два раза, по сравнению с высотным поясом низкогорий.

В субальпийском и альпийском высотных поясах нами зарегистрирован только один вид малашек, относящийся к Кавказскому зоогеографическому комплексу - СЬагориз рН11ос1е1ез, численность которого во всех горных биоценозах оказалась на стабильно низком уровне - 0,02 экз./пробу.

Таким образом, в результате сложного взаимодействия погодно-климатических условий, растительности и зоогеографических комплексов видов Ма1асЬпс1ае, в каждом высотном поясе Северо-Западного Кавказа складывается уникальная видовая ассоциация жуков малашек, характеризующаяся своим видовым разнообразием и уровнем численности входящих в неё видов.

2.2.2.2. Вертикально-поясное распределение жуков семейства ВаэуН-

(1ае на Северо-Западном Кавказе

Все виды жуков семейства ОазуМае, как собранные нами, так и находящиеся в коллекциях других исследователей на территории Северо-Западного Кавказа регистрировались только в высотном поясе равнин и предгорий. Однако вопрос вертикально-поясного распределения Базуйёае остаётся открытым, ввиду недостаточного количества собранных данных.

2.2.2.3. Биотопическое распределение жуков семейства Ма1ас1шс1ае на

Северо-Западном Кавказе

Многообразие мест обитания жуков Ма1ас1шс1ае на Северо-Западном Кавказе, определяемое особенностями рельефа, климата, растительности региона, может быть объединено в три типа биотопов: лесные (закрытые) биотопы, луговые (открытые) биотопы и агроценозы (подверженные, в известной мере, антропогенному влиянию). В каждом из этих типов мест обитания мы выделили более мелкие биотопы, отличающиеся в пределах группы условиями увлажнения, преобладающей растительностью, характером почв и т.д.

В группе лесных ("закрытых) биотопов мы выделили два вида лесов: пойменные леса равнин и предгорий, характеризующиеся значительным уровнем увлажнения и более сухие горные леса, расположенные на водоразделах равнин и низкогорьях.

В группе луговых (открытых) биотопов мы считаем целесообразным выделить остепнённые луга с низким уровнем увлажнения и преобладанием зла-ково-ковыльной ассоциации травянистых растений, разнотравные луга, отличающиеся умеренным увлажнением и большим разнообразием травянистых растений, сильно увлажнённые пойменные луга (местами заболоченные) с пре-

обладанием осоково-травянистых ассоциаций, и наконец, альпийские луга, расположенные на вершинах среднегорий и отличающиеся преобладанием злаков, коротким вегетационным периодом растений.

В группе агроценозов мы выделяем плодово-ягодные сады, с хорошо развитой травянистой растительностью, обилием кустарников, умеренно подверженных антропогенному воздействию. Поля, занятые посевами сельскохозяйственных культур (злаков, бобовых, гречишных, масличных и т.д.), характеризующиеся низким видовым разнообразием растительности (монокультура) и подверженных сильному ежегодному антропогенному воздействию. Пастбища, отличающиеся от полей и садов значительным разнообразием трав, но подверженные сильному антропогенному воздействию (выпас скота, кошение).

Для количественной оценки биотопического распределения малашек в каждом биотопе провели учёты обилия их методом стандартного энтомологического кошения.

Наибольшие показатели численного обилия малашек нами отмечены для биотопов лугов: суммарный индекс обилия жуков в биотопах разнотравных лугов составил 16,65 экз./пробу, пойменных лугов - 7,69, остепнённых лугов -5,26, наименьшую численность имели жуки в биотопах альпийских лугов - 0,69 экз./пробу. Средний показатель обилия малашек для всей группы луговых биотопов составил 7,58 экз./пробу.

Второе место по обилию малашек занимают агроценозы. Так обилие ассоциации жуков полевых биотопов составило 10,06 экз./пробу, садов - 3,68 и пастбищ - 3,58 экз./пробу. Среднее обилие жуков в агроценозах составило 5,77 экз./пробу.

Третье место по обилию жуков Malachiidae занимают лесные биотопы. Обилие жуков в пойменных лесах составило 3,68 экз./пробу, а в горных и водораздельных лесах - 1,81 экз./пробу. Средний показатель обилия малашек в лесных ассоциациях составил 2,74 экз./пробу.

Анализ биотопического распределения Malachiidae Северо-Западного Кавказа показал, что в каждом типе биотопов складывается своя ассоциация видов жуков, образованная как видами характерными для данного местообитания (с высокими значениями индекса приуроченности), так и случайными видами (ИП менее 11%).

Ассоциация жуков малашек пойменных лесов насчитывает 12 видов, суммарное обилие их в этом типе биотопов составило 3,67 экз./пробу, а общий показатель приуроченности - 6,9%. Из 12 входящих в ассоциацию видов только 6 видов (Malachius falcifer, М. ambiguous, Anthocomus miniatus, A. fasciatus, Ebaeus pedicularius, E. caspius) являются характерными для данного биотопа видами. Остальные 6 видов жуков малашек имеют показатель приуроченности менее 11 %, что позволяет считать их случайными видами в данной ассоциации. Доминирующим (по обилию) в этом биотопе оказался вид Malachius ambiguous (ИД=44,72%), субдоминирующим - Anthocomus miniatus (ИД=6,73%). Оба эти

вида являются также и характерными для данного биотопа. Численное обилие остальных видов малашек в пойменных лесах оказалось незначительным.

Ассоциация видов, населяющих водораздельные и горные леса насчитывает 7 видов, суммарное обилие которых составило 1,81 экз./пробу, а общий индекс приуроченности - 3,41%. Только три вида жуков - Charopus flavipes, Ebaeus pedicularius, Malachius rubidus составляют комплекс видов, характерных для этого типа биотопов. Большинство видов, входящих в ассоциацию горных лесов (Paratinus femoralis, Malachius carnifex, M, ambiguous, M. aeneus) вследствие низкого значения показателя приуроченности (менее 11%) должны быть признаны случайными для этой ассоциации видами.

Примечательно, что виды, характерные для ассоциации горных лесов, имеют показатели приуроченности от 14,29% до 29,63%. Этот факт позволяет сделать вывод об очень слабой внутренней связи видов, входящих в ассоциацию, что, несомненно, должно отражаться на устойчивости этой ассоциации видов в изменяющихся условиях среды (например, под воздействием природно-климатических факторов или возрастающего антропогенного воздействия). Это предположение подтверждает и то обстоятельство, что доминирующее по численности положение в ассоциации горных лесов занимают виды (М. ambiguous - ИД=44,12% и М. aeneus - ИД=37,13%), которые не являются видами, характерными для этой ассоциации

Ассоциация жуков малашек остепнённых лугов насчитывает 14 видов, суммарное обилие которых в этом типе биотопов составило 5,27 экз./пробу, а общий индекс приуроченности — 9,92%. Этот тип местообитаний отличается высокой степенью связи между видами жуков, населяющих остепнённые луга. Случайным в этой ассоциации видов является только Malachius aeneus (ИП=8,95%), остальные виды малашек являются характерными для данного биотопа. Такой вид, как Paratinus flavolimbatus встречается только в данном типе биотопов (ИП=100%). У таких видов как Axinotarsus pulicarius, A. marginalis, Troglops colasi, Charopus thoracicus, Malachius imperialis более половины населения региона Северо-Западного Кавказа сосредоточено именно в биотопах остепнёнпых лугов.

Видовой состав ассоциации Malachiidae разнотравных лугов насчитывает 34 вида, суммарное обилие которых составляет 16,65 экз./пробу, а общий показатель приуроченности к данному типу биотопов составил 31,36%. Только один вид малашек - Malachius aeneus (ИП=8,43%) является случайньм в данной ассоциации видов. Основу ассоциации составляют такие виды, как Charopus pallipes, Attalus analis, Malachius spinipennis, Ebaeus pedicularius, более половины населения которых сосредоточено именно в биотопах разнотравных лугов. Доминирующее положение (по обилию) занимает в ассоциации разнотравных лугов Malachius viridis (ИД=22,26%), субдоминантом является Malachius ambiguous (ИД=20,1%).

Таблица 2

Экологические г tynnu Malachiidae Северо-Западного Кавказа

МОНОВАЛЕНТНЫЕ ОЛИГОВАЛЕНТНЫЕ ПОЛИВАЛЕНТНЫЕ

СТЕНО- Г10ЛИ- ПОЛИ- ЭВРИ- ПОЛИ- ЭВРИ-

ТОПНЫЕ ТОПНЫЕ ТОПНЫЕ ТОП11ЫЕ ТОПНЫЕ ТОПНЫЕ

Paratinus Attaius Anthocomus Ebaeus Anthocomus Anthocomus

flavolimbatas cardiacea miniatus pedicularius fasciatus bipunctatus

Axinotarsus Anthocomus Charopus Ebaeus Anthocomus

marginalis pupillatus thoracicus caspius coccineus

Axinotarsus Attaius analis Malachius Malachius

pulicarius Charopus assimilis aeneus

Charopus flavipes Malachius Malachius

pallipes Charopus comitus ambiguous

Malachius philoctetes Malachius Malachius

affinis Hypebaeus durandi camifex

Malachius flavipes Malachius Paratinus

imperialis Malachius geniculatus femoralis

Malachius elegans Malachius

spinipennis Malachius marginellus

Malachius falcifer Malachius

spinosus Malachius rubidus

Paratinus viridis Malachius

flavicollis Malachius strangulates

bipustulatus

Troglops

colasi

Troglops

1 albicans 1

Видовой состав ассоциации жуков малашек пойменных лугов СевероЗападного Кавказа насчитывает 20 видов, суммарное обилие которых в этом типе биотопов составило 7,69 экз./пробу, а общий индекс приуроченности -14,49%. Два вида малашек Anthocomus miniatus (№1=8,96%) и Malachius viridis (ИП=7,33%) являются в данной ассоциации случайными видами. Доминирующее положение по численности в этом биотопе занимает Malachius aeneus (ИД=34,84%), субдоминантом оказался Malachius ambiguous (ИД=20,28%).

Население альпийских лугов представлено одним видом - Charopus philoctetes, обилие которого составило 0,69 экз./пробу, а индекс приуроченности - 24,9%, то есть четверть населения жуков этого вида в регионе СевероЗападного Кавказа сосредоточена в биотопах альпийских лугов, что позволяет считать этот вид характерным для данного местообитания.

Биотопическая приуроченность отдельных видов жуков складывается из двух составляющих: свойств местообитания и экологических свойств видов, населяющих эти биотопы. Анализ биотопического распределения малашек в условиях Северо-Западного Кавказа показал, что различные виды жуков отличаются такими экологическими свойствами, как способность обитать в различ-

ных типах мест обитания (экологическая валентность) и способность заселять все пригодные биотопы в пределах экологической валентности (политопность).

Виды малашек, способные обитать только в одном типе среды мы отнесли к моновалентным видам, способные существовать в двух различных типах среды - к олиговалентным. Виды, встречающиеся во всех исследованных нами типах биотопов - к поливалентным. Соответственно, виды, встречающиеся только в одном биотопе мы отнесли к стенотопным, в нескольких биотопах - к поли-топным, во всех биотопах - к эвритопным. Различные сочетания этих двух экологических свойств дали нам возможность разделить фауну Ма1ас1шс1ае на шесть экологических групп (табл. 2).

2.2.2.4. Биотопическое распределение жуков семейства Бавуис^е на Северо-Западном Кавказе Поскольку задача количественной оценки структуры ассоциаций Базуйс1ае нами не ставилась, мы ограничились приведением только качественной оценки биотопического распределения ОаБуйбае на СевероЗападном Кавказе. В связи с недостаточным количеством данных, провести анализ структуры ассоциаций БазуМае в различных биотопах не представляется возможным.

2.23. ЖУКИ СЕМЕЙСТВА МАЬАСШШАЕ И БАвУТШАЕ В АГРОЦЕНОЗАХ СЕВЕРО-ЗАПАДНОГО КАВКАЗА 2.2.3.1. Видовой состав и структура фауны Ма1ас1ш(1ае в агроценозах Северо-Западного Кавказа Агроценозы, как и любые природные экосистемы, обладают определенным составом организмов (культурные растения, сорняки, насекомые, дождевые черви, мышевидные грызуны и др.) и определенными взаимоотношениями между живыми организмами и условиями среды.

Между естественными и искусственными биогеоценозами наряду со сходством существуют и большие различия, которые важно учитывать в сельскохозяйственной практике.

Экологическая устойчивость агроценозов невелика. Они не способны к саморегуляции и самовозобновлению, подвержены угрозе гибели при массовом размножении вредителей или возбудителей болезней. Поэтому без участия человека и активного вмешательства в их жизнь агроценозы зерновых и овощных культур существуют не более года, многолетних трав — 3—4 года, плодовых культур — 20—30 лет. Затем они распадаются или отмирают.

Как известно, в агроэкосиЬтемах резко снижено видовое разнообразие живых организмов. Кроме того, биологическое однообразие сортов культурных растений, занимающих большие площади (иногда десятки тысяч гектаров), часто является основной причиной их массового уничтожения специализированными насекомыми.

Принимая во внимание вышеуказанные свойства агроценозов, наблюдающуюся тенденцию увеличения их доли в биосфере, особое значение жуков

семейств Ма1ас1шс1ае и Оазуйс1ае как потенциальных вредителей сельскохозяйственных культур, мы посчитали нужным уделить особое внимание составу и структуре фауны жуков этих семейств в агроценозах.

Таблица 3

Структура фауны Malachiidae агроцецозов Сеперо-Занадного Кавказа

Биотопы Все агро- Экологическая

сады поля пастбища ценозы груши

Troglops colasi 0,03 0,03

Troglops albicans 0,03 0,03 и

Charopus philoctetes 0,12 0,12 а Ч ^ fc Й 'п

Hypebaeus flavipes 0,09 0,02 0,11 и в д

Malachius bipustulatus 0,46 0,19 0,65 1 § §

Malachius viridis 0,34 0,34 р ч и ¿3 О

Malachius falcifer 0,02 0,02 S и о

Malachius elegans 0,13 0,13

Общая no группе 0,02 0,61 0,8 1,43

Charopus thoracicus 0,03 0,03

Malachius marginellus 1,09 0,3 1,39 а« 5 S« -go

Malachius comitus 0,09 0,02 0,11

Malachius assimilis 0,48 0,17 0,01 0,66 § ° m

Malachius geniculatus 0,8 0,04 0,84 р С.

Malachius durandi 0,19 0,57 0,03 0,79 а „

Malachius strangulates 0,04 0,04 о

Общая no группе 0,67 2,75 0,44 3,86

Ebaeus caspius 0,02 0,02

Anthocomus fasciatus 0,1 0,07 0,17 Поливалентные поли-топные

Общая no группе 0,12 0,07 0,00 0,19

Anthocomus bipunctatus 0,04 0,23 0,27

Anthocomus coccineus 0,02 0,1 0,12 •Д Q>

Malachius aeneus 2,17 4,23 1,53 7,93 а Е ч Sig CQ К s aw К м V О п

Malachius camifex 0,02 0,07 0,09

Malachius ambiguous 0,62 1,84 0,64 3,1

Общая no группе 2,87 6,63 2,34 11,84

ВСЕГО 3,68 10,06 3,58 17,32 22 вида

Ассоциация Ма1ас11Ис1ае садов насчитывает 10 видов жуков, суммарное обилие которых составило 3,68 экз./пробу, а общий показатель приуроченности - 6,93% . Характерными для данной ассоциации видами являются МаксЬшБ Га1аГег, М. азэтШБ, М. (1игапсН, М. аепеш, ЕЬаеиз саэртБ, АшЬосотиз fasciatus, остальные четыре вида малашек в данной ассоциации являются случайными.

Доминирующим (по обилию) в данной ассоциации является Malachius aeneus (ИД=58,97%), субдоминирующее положение занимают виды Malachius ambiguous (ИД=16,85%) и Malachius assimilis (ИД=13,04%).

Ассоциация жуков биотопов полей сельскохозяйственных культур в наших исследованиях представлена 15 видами Malachiidae, суммарный показатель обилия которых составил 10,06 экз./пробу, а общий индекс приуроченности -18,94%. Отличительной особенностью данной ассоциации малашек является отсутствие в ней случайных видов. Доминирующее положение (по обилию) в данном биотопе занимает Malachius aeneus (ИД=42,05%), субдоминантом является Malachius ambiguous (ИДИ 8,29%).

Ассоциация Malachiidae биотопов пастбищ насчитывает 15 видов, суммарное обилие которых составило 3,58 экз./пробу, а общий индекс приуроченности - 6,74%. Характерными для данной ассоциации видами являются Anthocomus coccineus, Malachius elegans, M. bipustulatus, M. carnifex, M. marginellus, остальные 10 видов, входящих в ассоциацию биотопов пастбищ являются случайными. Доминирующее положение (по обилию) в ассоциации пастбищ (как и во всех биотопах агроценозов) занимает Malachius aeneus (ИД=42,74%), субдоминантом является Malachius ambiguous (ИД=17,88%).

Анализ экологической структуры фауны Malachiidae агроценозов СевероЗападного Кавказа показал, что доминирующее положение в агроценозах по числу видов занимают олиговалентная политопная и олиговалентная эвритоп-ная экологические группы жуков (8 и 7 видов соответственно). Поливалентные виды составляют 31,8% фауны агроценозов (табл. 3).

2.2.3.2. Видовой состав и структура фауны Dasytidae в агроценозах

Северо-Западного Кавказа

Фауна агроценозов Северо-Западного Кавказа включает 13 видов семейства Dasytidae, что составляет 50% всей фауны этого семейства, населяющей биотопы региона.

Наибольшее разнообразие - 8 видов отмечается для биоценозов полей зарновых культур (30,8% фауны), 4 вида встречаются в биоценозах плодовых садов (15,4% фауны) и 2 вида (7,7% фауны) зарегистрированы в биоценозах пастбищ.

2.2.3.3. Особенности формирования фауны и динамика структуры ассоциаций жуков семейства Malachiidae в агроценозах СевероЗападного Кавказа

Агроценозы, как искусственные экосистемы, характеризуются не только высокой степенью антропогенного влияния, но и относительно молодым возрастом, так как являются по существу вторичными экосистемами, сформировавшимися относительно недавно под воздействием хозяйственной деятельности человека на месте более древних естественных биоценозов: лесов, лугов, степей.

Эги два фактора оказали существенное влияние на формирование видового состава и структуру фауны Ма1ас1ш(1ае в агроценозах Северо-Западного Кавказа.

Для определения возможных путей формирования современной фауны малашек в агроценозах, мы использовали анализ сходства видового состава и населения естественных и искусственных экосистем региона, а также полученные нами данные по структуре ассоциаций жуков в агроценозах.

Фауна садов, представленная на 70% поливалентными видами малашек, наибольшее сходство видового состава показала с биотопами пойменных и горных лесов (46,7% и 41,7% соответственно). Столь же высоки оказались и показатели количественного сходства населения садов и лесов (84,9% и 65,7%).

При сравнении видовою состава и населения малашек садов и луговых биотопов наибольшее сходство фауны наблюдалось с разнотравными лугами -23,7%, однако в количественном отношении это сходство составило только 49,2%, что меньше этого показателя для пойменных лугов (67,4%). Таким образом, в формировании видового состава и численности населения малашек садов существенную роль играют виды, обитающие в лесных биотопах и в биоценозах послелесных разнотравных лугов.

Фауна полей на 72% представленная олиговалентными видами Ма1асЬп-с!ае наибольшее сходство видового состава показала с фауной разнотравных лугов - 36,1%. Сравнение численности малашек в биотопах полей и лугов также показало высокий уровень сходства населения с разнотравными (68,2%) и пойменными лугами (70,7%). Хотя по численности биоценозы полей наибольшее сходство показали с пойменными лесами, индекс общности видового состава для этих биотопов оказался 26,3%. Отсутствие в ассоциациях полей случайных видов малашек объясняется незначительной долей в фауне полей поливалентных видов. Таким образом в формировании видового состава и численности малашек в биоценозах полей значительную роль играют виды, приспособленные к обитанию в луговых биоценозах.

Фауна пастбищ на 73% представленная олиговалентными видами, показала наибольшее сходство видового состава с фауной разнотравных и пойменных лугов (41,7% и 36% соответственно). С этими же биотопами наблюдается и наибольшее сходство численности жуков (78,6% и 76,2% соответственно).

Как и предполагалось - высокие коэффициенты сходства мы получили при сравнении различных биотопов, относящихся к агроценозам, между собой.

Таким образом, формирование фауны агроценозов во многом определяется составом и структурой фауны предшествующих им естественных экосистем. В процессе синантропизации фауны жуков происходит сокращение таксономического разнообразия, уменьшается число случайных в ассоциации видов, возрастает доля олиговалентных (т.е. наиболее приспособленных к конкретным типам среды) видов.

выводы

1. Фауна Malachiidae Северо-Западного Кавказа включает 39 видов. Доминирующее положение (по обилию) в фауне Malachiidae Северо-Западного Кавказа занимают виды Malachius aeneus (ИД = 31,29%), Malachius ambiguous (ИД = 21,72%), основу фауны составляют редкие виды (64,1%), малочисленные виды составляют 23,1% фауны, обычные - 7,7%, многочисленные - 5,1%.

2. Общий показатель экологического разнообразия фауны Malachiidae Северо-Западного Кавказа (Ds) составил 6,29. Наибольший вклад в биоразнообразие малашек вносят роды Malachius (Ds=4,38) и Anthocomus (Ds=4,21). На втором месте оказались роды Troglops (Ds=2,0) и Axinotarsus (Ds=2,0). Вклад остальных родов малашек в экологическое биоразнообразие составил соответственно: Charopus - 1,51; Ebaeus - 1,6; Attalus - 1,97; Hypebaeus - 1,0; Paratinus -1,68.

3. Преобладающими в фауне Северо-Западного Кавказа являются виды Голарктического комплекса (31,29%), второе место по численности занимает Переднеазиатский комплекс видов (22,58%), на третьем месте по численности -представители Европейско-Кавказского (13,94%) и Европейско-Сибирского (11,53%) комплексов. Кавказский зоогеографический комплекс (эндемичные виды) составил 5,36%. Представители Европейско-Средиземноморского комплекса составляют 5,03%. В численном отношении эти комплексы видов составляют почти 90% фауны Malachiidae изучаемого региона.

4. Видовое богатство фауны равнин и предгорий составляет 19 видов малашек, при индексе обилия 1,48. В фауне низкогорий эти показатели уменьшаются соответственно до 11 видов и 0,69. В фауне среднегорий видовое богатство малашек уменьшается до 4 видов, а суммарный индекс обилия - до 0,2. Фауна субальпийского и альпийского поясов представлена единственным видом жуков, индекс обилия которого составил 0,02.

5. Наибольшие показатели численного обилия малашек нами отмечены для биотопов лугов, наименьшие - для лесных биотопов. Средний показатель обилия малашек для луговых биотопов составил 7,58. Среднее обилие жуков в агроценозах составило 5,77. Средний показатель обилия малашек в лесных биотопах составил 2,74.

6. В каждом типе биотопов складывается своя ассоциация видов жуков, образованная как видами характерными для данного местообитания (с высокими значениями индекса приуроченности), так и случайными видами.

7. По экологическим свойствам в фауне малашек выделяются шесть экологических групп видов: моновалентные стенотопные виды, моновалентные политопные виды, олиговалентные олиготопные виды, олиговалентные поли-топные виды, поливалентные олиготопные виды и поливалентные эвритопные виды.

8. Доминирующее положение в агроценозах по числу видов занимают олиговалентная политопная и олиговалентная эвритопная экологические груп-

пы жуков (8 и 7 видов соответственно). Поливалентные виды составляют 31,8% фауны агроценозов.

ПРАКТИЧЕСКИЕ ПРЕДЛОЖЕНИЯ

1. Выявленные закономерности вертикально-поясного, биотопического распределения жуков семейства Malachiidae, их роль в агроценозах позволяют рекомендовать эти результаты для проведения экологического мониторинга биоразнообразия естественных экосистем Северо-Западного Кавказа и при планировании мероприятий по защите растений от вредителей в регионе.

2. Материалы диссертации могут быть использованы в учебном процессе на естественно-научных факультетах высших учебных заведений при преподавании курсов: «Экология насекомых», «Сельскохозяйственная энтомология», «Зоология беспозвоночных», «Методика полевых исследований по зоологии беспозвоночных», на учебной и производственной практике студентов, при руководстве курсовыми и дипломными работами.

Список публикаций по теме диссертации

1. Бурлакова Ю. В. Эколого-фаунистическнй и зоогеографический обзор ма-лашек (Coleóptera, Malachiidae) Северо-Западного Кавказа и сопредельных территорий // Вестник II11 У. Выпуск 4, Серия: Биологические науки. - 2008. - С. 83 — 87.

2. Лукьяненко Ю. В., Ярошенко В. А. Высотно-поясное распределение жу-ков-малашек Северо-Западного Кавказа // Актуальные вопросы экологии и охраны природы экосистем южных регионов России и сопредельных территорий: Материалы XIX межреспубликанской научно-практической конференции. -Краснодар: Кубанский госуниверситет, 2006. - С. 114-115.

3. Лукьяненко Ю. В., Ярошенко В. А. Жуки-малашки в экосистемах Адыгеи // Актуальные вопросы экологии и охраны природы экосистем южных регионов России и сопредельных территорий: Материалы XVIII межреспубликанской научно-практической конференции. - Краснодар: Кубанский госуниверситет, 2005.-С. 142-143.

4. Лукьяненко Ю. В. Практическое значение Малашек (Coleopnera, Melyri-dae) // Наука. Экология. Образование: Материалы девятой всероссийской научно-практической конференции. - Краснодар, 2004. - С.262-263.

5. Лукьяненко Ю. В. Роль малашек в экосистемах Адыгеи // Наука. Образование. Молодежь: Материалы II региональной научной конференции молодых ученых АГУ. - Майкоп: изд-во АГУ, 2005. - С. 385-386.

Подписано в печать 14.11.2008 г. Формат 60x84 1/16. Печать офсетная. Объем 1,0 п.л. Заказ 661 Тираж 100 экз.

Издательство ФГОУ ВПО РГАЗУ 143900, Балашиха 8 Московской области

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Бурлакова, Юлия Владимировна

ВВЕДЕНИЕ.

1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ.

1.1. История изучения фауны жуков-малашек Северо-Западного Кавказа.

1.2. Современные представления систематики жуков-малашек.

1.3. Природно-климатические условия Северо-Западного Кавказа и их влияние на фауну Malachiidae и Dasytidae.

1.4. Жуки Malachiidae и Dasytidae - вредители культурных растений в агроценозах.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Эколого-фаунистический и зоогеографический обзор малашек (Coleoptera, Malachiidae) Северо-Западного Кавказа и сопредельных территорий"

Актуальность проблемы. Малашки (Malachiidae) — важная, малоизученная группа жуков, активно участвующая в биологическом круговороте в наземных биоценозах. Роль малашек в природных и культурных ландшафтах, несмотря на их малочисленность, трудно переоценить. Личинки малашек - энтомофаги, они приносят пользу сельскому хозяйству тем, что уничтожают вредную энтомофауну, некоторые виды имаго являются активными опылителями растений, с другой стороны они повреждают цветы культурных растений.

Проблема эколого-фаунистических исследований, изучения и сохранения биоразнообразия, является одной из наиболее актуальных. На территории Северо-Западного Кавказа эколого-фаунистические исследования малашек фактически не проводились. Регион, в силу своего ландшафтного разнообразия, чрезвычайно богат видами растений и животных. Исследования биоразнообразия региональной фауны, причин его обуславливающих, входят во Всероссийскую программу «Биологическое разнообразие». Изучение фауны, экологического и зоогеографического распределения малашек Северо-Западного Кавказа относится к направлению исследований по этой проблеме, что делает работу актуальной.

Цель и задачи исследования. Целью данной работы являлся качественный и количественный анализ состава и структуры фауны Malachiidae Северо-Западного Кавказа и сопредельных территорий.

Для достижения этой цели ставились следующие задачи: -провести инвентаризацию фауны малашек Северо-Западного Кавказа и сопредельных территорий;

-выявить таксономическое, зоогеографическое, биоэкологическое разнообразие и структуру фауны малашек; выявить особенности вертикально-поясного распределения и закономерности изменения видового состава, зоогеографической, экологической структуры фауны малашек в условиях сложного рельефа региона;

-установить закономерности биотопического распределения фауны и состав и структуру ассоциаций малашек в различных местообитаниях;

Научная новизна. Проведен комплексный анализ видового состава, зоогеографической и экологической структуры фауны малашек на СевероЗападном Кавказе. Инвентаризация фауны малашек показала, что на территории Северо-Западного Кавказа зарегистрировано 39 видов Malachiidae. Из них впервые в фауне Адыгеи нами зарегистрировано 25 видов. Выявлена закономерность вертикально-поясного распределения малашек Северо-Западного Кавказа. Установлено постепенное уменьшение видового разнообразия от равнинно-предгорного к альпийскому поясу. Наибольшим экологическим разнообразием характеризуются равнины и предгорья (19 видов) и наибольшая степень редукции биоразнообразия выявлена для комплекса малашек альпийских лугов (1 вид). Установлено, что в каждом биотопе, в результате взаимодействия природно климатических условий, рельефа, растительности с экологическими свойствами видов, населяющих биотоп, складывается свой, уникальный комплекс видов, включающий характерные для данного местообитания и случайные виды. Дана количественная оценка экологической структуры фауны Malachiidae, в которой выделены 6 экологических групп видов, отличающиеся своими экологическими свойствами. Выяснены особенности формирования фауны малашек агроценозов и указаны пути и причины перехода отдельных видов из естественных экосистем в агроценозы.

Практическая значимость. Результаты исследований могут быть использованы для проведения экологического мониторинга биоценозов в условиях Северо-Западного Кавказа, комплексной экологической оценки биоразнообразия фауны региона. Материалы научных исследований используются в учебном процессе на факультете естествознания Адыгейского государственного университета в курсках: «Экология насекомых», «Сельскохозяйственная энтомология», «Зоология беспозвоночных», «Методика полевых исследований по зоологии беспозвоночных», на учебной и производственной практике студентов, при руководстве курсовыми и дипломными работами. Материалы по фауне малашек естественных экосистем и агроценозов использовались при разработке рекомендаций по актуальным вопросам охраны природы Краснодарского края и республики Адыгея. Собранный фаунистический материал пополнил коллекционные фонды кафедры зоологии и Лаборатории биоэкологического мониторинга беспозвоночных животных республики Адыгея.

Основные положения, выносимые на защиту:

- видовой состав фауны Malachiidae Северо-Западного Кавказа и прилежащих территорий;

- состав и структура зоогеографических комплексов видов Malachiidae в фауне Северо-Западного Кавказа;

- закономерности вертикально-поясного распределения фауны и её зоогеографических комплексов на Северо-Западном Кавказе;

- биотопическое распределение, состав и структура ассоциаций Malachiidae в различных местообитаниях;

- экологическая структура фауны Malachiidae в условиях СевероЗападного Кавказа;

Заключение Диссертация по теме "Экология", Бурлакова, Юлия Владимировна

ВЫВОДЫ

1. Фауна Malachiidae Северо-Западного Кавказа включает 39 видов. Доминирующее положение (по обилию) в фауне Malachiidae СевероЗападного Кавказа занимают виды Malachius aeneus (ИД = 31,29%), Malachius ambiguous (ИД = 21,72%), основу фауны составляют редкие виды (64,1%), малочисленные виды составляют 23,1% фауны, обычные -7,7%, многочисленные — 5,1%.

3. Преобладающими в фауне Северо-Западного Кавказа являются виды Голарктического комплекса (31,29%), второе место по численности занимает Переднеазиатский комплекс видов (22,58%), на третьем месте по численности - представители Европейско-Кавказского (13,94%) и Европейско-Сибирского (11,53%) комплексов. Кавказский зоогеографический комплекс (эндемичные виды) составил 5,36%. Представители Европейско-Средиземноморского комплекса составляют 5,03%. В численном отношении эти комплексы видов составляют почти 90% фауны Malachiidae изучаемого региона.

4. Видовое богатство фауны равнин и предгорий составляет 19 видов малашек, при индексе обилия 1,48. В фауне низкогорий эти показатели уменьшаются соответственно до И видов и 0,69. В фауне среднегорий видовое богатство малашек уменьшается до 4 видов, а суммарный индекс обилия — до 0,2. Фауна субальпийского и альпийского поясов представлена единственным видом жуков, индекс обилия которого составил 0,02.

5. Наибольшие показатели численного обилия малашек нами отмечены для биотопов лугов, наименьшие — для лесных биотопов. Средний показатель обилия малашек для луговых биотопов составил 7,58. Среднее обилие жуков в агроценозах составило 5,77. Средний показатель обилия малашек в лесных биотопах составил 2,74.

7. По экологическим свойствам в фауне малашек выделяются шесть экологических групп видов: моновалентные стенотопные виды, моновалентные политопные виды, олиговалентные олиготопные виды, олиговалентные политопные виды, поливалентные олиготопные виды и поливалентные эвритопные виды.

8. Доминирующее положение в агроценозах по числу видов занимают олиговалентная политопная и олиговалентная эвритопная экологические группы жуков (8 и 7 видов соответственно). Поливалентные виды составляют 31,8% фауны агроценозов.

ПРАКТИЧЕСКИЕ ПРЕДЛОЖЕНИЯ

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Бурлакова, Юлия Владимировна, Майкоп

1. Абдурахманов, Г. М. К познанию фауны некоторых групп жесткокрылых низменного Дагестана / Г. М.Абдурахманов // Материалы научной сессии энтомологов Дагестана. Дагучпедгиз, 1972. -С. 85-96.

2. Андрианова, Н.С. Экология насекомых / Н.С.Андрианова. М.: Издательство Московского Университета, 1970. - 152 е.;

3. Арнольди, JI.B. Животный мир СССР: в 5 т. Т. 5. Жесткокрылые Крыма/ Л.В. Арнольди. М.: АНСССР, 1958. 450 е.;

4. Басангова, Н.О. О фауне жесткокрылых (Coleoptera) Годжурского лесничества Калмыцкой АССР / Н.О. Басангова // Фауна и фаунистические комплексы юга России: сб. науч. тр. Ставрополь, 1990. -С. 10-17;

5. Бей-Биенко, Г. Я. Общая энтомология/ Г. Я. Бей-Биенко. М.: изд-во МГУ, 1966. -158с.;

6. Бей-Биенко, Г. Я. Определитель насекомых Европейской части СССР: в 5 т. Т. 2 Жесткокрылые и веерокрылые / Г. Я. Бей-Биенко. М.: Наука, 1965.- -668с.;

7. Бей-Биенко, Г.Я. Лабораторные занятия по энтомологии / Г.Я.Бей-Биенко, О. А. Скорикова. -М.: Государственное издательство сельскохозяйственной литературы, 1958. 254 е.;

8. Богданов-Катьков, Н.Н. К фауне жуков Предкавказья / Н.Н. Богданов-Катьков, // Тр. 2-го Всероссийского энтомо-фитопатологического съезда в Петрограде:сб. науч. тр. -Петербург, 1921. С. 88-98;

9. Бугданов, Г. Б. Обзор вредителей сельского хозяйства восточных предгорий Кавказа за 1922-1925 / Г. Б. Бугданов. Владикавказ: Изд. Владикавказской станции защиты растений при Горском сельскохозяйственном институте, 1926. - 15 е.;

10. Бурлакова Ю. В. Эколого-фаунистический и зоогеографический обзор малашек (Coleoptera, Malachiidae) Северо-Западного Кавказа исопредельных территорий // Ю. В. Бурлакова. Вестник ТПГУ. Выпуск 4, Серия: Биологические науки. 2008. - С. 83 — 87;

11. Верещагин, Н.К. Животный мир СССР: в 5 т. Т. 5. Зоогеографическое районирование Кавказского перешейка / Н.К. Верещагин. M.-JL: 1958. С. 506-514;

12. Верещагин, Н.К. Животный мир СССР: в 5 т. Т. 5. История формирования наземной фауны Кавказского перешейка / Н.К. Верещагин. М.-Л.: 1958. С. 486-505;

13. Верещагин, Н.К. Животный мир СССР: в 5 т. Т. 5. Условия жизни и экологические группировки животных Кавказского перешейка / Н.К. Верещагин. М.-Л.: 1958. ~ С. 149-179;

14. Воронцов, А. И. Практикум по лесной энтомологии / А. И. Воронцов, Е. Г. Мозолевская. 2-е изд. испр. и доп. - М.: ВШ, 1978. -293 е.;

15. Гвоздецкий, Н.А. Кавказ / Н.А. Гвоздецкий. М.: Государственное изд-во географической литературы, 1963. — 263 е.;

16. Гвоздецкий, Н.А. Физическая география Кавказа: Курс лекций / Н.А. Гвоздецкий. -М.: МГУ, 1954. 208 е.;

17. Гиляров, М. С. Методы количественного учета почвенной фауны / М. С. Гиляров. -М.: «Почвоведение», 1941. -№ 4. С. 48-77.;

18. Горышин, Н.И. Техническое оснащение экологических исследований в энтомологии / Н.И. Горышин. — Л., 1966. 235 е.;

19. Грачева, Е. Л. Семейство Melyridae (Ма1ас1шёае)-малашки// Бей-Биенко Г. Я. (ред.): Определитель насекомых Европейской части СССР. Т. 2. 1965. С. 228-234.;

20. Гроссгейм, А. А. Определитель растений Кавказа / А. А. Гроссгейм. -М.: изд-во, 1949. 732 е.;

21. Гроссгейм, А. А. Растительный покров Кавказа / А. А. Гроссгейм. — М.: МИОП, 1948.-267с.;

22. Гроссгейм, А.А. Опыт ботанико-географического районирования Кавказского края / А.А. Гроссгейм, Д.И. Сосновский // Известия Тифлисского политехнического ин-та: сб. науч. тр. 1928. - № 3. - 56 с.

23. Данилевский, А. С. Фотопериодизм и сезонное развитие насекомых / А. С. Данилевский. JL: Изд. ЛГУ, 1961. - 243с.;

24. Добровольский, Б. В. Фенология насекомых / Б. В. Добровольский. -М.:ВШ, 1969. 232 е.;

25. Жесткокрылые-ксилобионты, мицетобионты и пластинчатоусые Приокско-Террасного заповедника / под ред. А. В. Свиридова. М.: Изд-во Московского университета, 1996. - 197с.;

26. Животный мир СССР: в 5 т. Т. 5. Жесткокрылые Кавказа / О.Л. Крыжановский, М.Е Тер-Минасян. М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1958. -450 е.;

27. Животный мир СССР: Т. 3. Жесткокрылые. Систематический очерк животных зоны степей / С.И. Медведев. М.-Л: изд-во, 1950. - 347с.

28. Жизнь животных: в 6 т. Т. 3. Беспозвоночные / под. ред. Л. А. Зенкевича М.: изд-во Просвещение, 1969. - 636с.;

29. Жуки и их личинки. Практическое руководство для собирания, вывода и изготовления энтомологическо-биологических коллекций / под ред. Г. Г. Якобсона. Санкт-Петербург: изд. Э. И. Блэка, 1911. - 106 е.;

30. Замотайлов, А.С. Жужелицы (Coleoptera, Carabidae) СевероЗападного Кавказа (фауна, экология, зоогеография): Автореф. дисс. канд. биол. наук / А. С. Замотайлов. Л., ЗИН АН СССР. 1989. - 24 е.;

31. Замотайлов, А.С. Филогения и таксономия жужелиц подсемейства Patrobinae (Coleoptera, Carabidae): Автореф.дисс. д-ра биол. наук / А. С. Замотайлов. СПб.: Зоол.ин-т РАН. 2004. - 48 е.;

32. Звержановский, М.И. Трансформация веществ и энергии в трофических цепях биоценозов Северо-Западного Кавказа и

33. Предкавказья / М.И. Звержановский. — Краснодар: КубГАУ, 2003. 303 е.;

34. Звержановский, М.И. Экологическая оценка состояния биоценозов природных и агроландшафтных систем Кубани: Автореф. дисс. док. биол. Наук / М. И. Звержановский.- Краснодар. КГАУ. 2003. 34 е.;

35. Исследования по фауне Советского Союза (Насекомые)/ под ред. А. Н. Желоховцева. М.: Изд-во МГУ, 1976. - 238с.;

36. Казенс, Д. Введение в лесную экологию / Д. Казенс — М.: Лесная промышленность, 1982. 140 е.;

37. Канонников, A.M. Географические комплексы Кубани: Природа и мы. / А. М. Канонников. Краснодар: Краснодарское книжное изд-во, 1984.-75 е.;

38. Канонников, A.M. Природа Кубани и Причерноморья / А. М. Канонников. Краснодар: Краснодарское книжное изд-во, 1977. — 112 с.

39. Кириченко, К.С. Почвы Краснодарского края / К. С. Кириченко — Краснодар: Краснодарское книжное изд-во, 1951. 241 е.;

40. Кожанчиков, И. В. Методы исследования экологии насекомых / И. В. Кожанчиков. М., 1961.-279 е.;

41. Количественные методы в почвенной зоологии / Ю.Б. Вызова и др.. — М.: Наука, 1987.-287с.;

42. Коллекцш Кавказскаго музея: Т. 1. Зоолопя / Г. И. Раде. Тифлисъ: Типограф 1я Канцелярш Главноначальствующаго гражданскою часпю на Кавказе, 1899.-376 е.;

43. Конаков, Н. П. Методика и техника количественного учета энтомофауны / Н. П. Конаков // Вопросы экологии и биоценологии. -вып. 4.- 1939. С5-25;

44. Коппел, X. Биологическое подавление вредных насекомых / X. Коппел, Д. Мартине. М.: Мир, 1980. - 427с.;

45. Косенко, И. С. Определитель высших растений Северо-Западного Кавказа и Предкавказья / И. С. Косенко. М.: Колос, 1970. - 613с.;

46. Космачевский, А. С. Вредители сельскохозяйственных культур и меры борьбы с ними / А. С. Космачевский. Краснодар, 1957. - 200с.;

47. Кочетова, Н. И. Насекомые и урожай / Н. И. Кочетова, Ю. В. Кочетов. М.: Агропромиздат, 1985. - 126с.;

48. Крыжановский, О. JI. Еще о составе и происхождении альпийских фаун жесткокрылых / О. JI. Крыжановский // Зоологический журнал. — 1969. Т. 48. - Вып. 8. С. 163-164;

49. Крыжановский, O.JI. К вопросу о предмете зоогеографии и методах зоогеографических исследований / О. JL Крыжановский // Журнал общей биологии. -1976. Т. 37. № 5. - С. 762-768.

50. Крыжановский, O.JI. Современное состояние учения об ареале и фаунистических комплексах и задачи исследования / O.JI. Крыжановский, Я.И. Старобогатов // Проблемы долгосрочного планирования биологических исследований /Зоология. Вып.1. - 1974. -С. 44-51.

51. Кузнецов, Б.А. Очерк зоогеографического районирования СССР / Б. А. Кузнецов. М.: изд-во, 1950. - 204с.

52. Курчева, Г. Ф. Роль почвенных животных в разложении и гумификации растительных остатков / Г. Ф. Курчева. М.: Наука, 1971. -155с.;

53. Лакин, Г. Ф. Биометрия: учеб. пособие для биол. спец. Вузов / Г. Ф. Лакин. 4-е изд., перераб. и доп. - М.: Высшая школа, 1990. - 352с.;

54. Линдеман, К. Э. Вредные насекомые Кубанской области / К. Э. Линдеман. Одесса, 1883. - 183с.;

55. Лопатин, И. К. Основы зоогеографии/ И. К. Лопатин. Минск: Высшая школа, 1980. - 200с.;

56. Лукьяненко, Ю. В. Практическое значение Малашек (Coleopnera, Melyridae)/ Ю. В. Лукьяненко // Наука. Экология. Образование: Материалы девятой всероссийской научно-практической конференции. — Краснодар, 2004. С.262-263;

57. Лукьяненко, Ю. В. Роль малашек в экосистемах Адыгеи/ Ю. В. Лукьяненко // Наука. Образование. Молодежь: Материалы II региональной научной конференции молодых ученых АГУ. Майкоп: изд-во АГУ, 2005. - С. 385-386;

58. Лучник, В. Род Malachius F. в Киевской губернии / В. Лучник // Материалы к познанию фауны юго-западной России. — Киев. 1917, С. 49-51.;

59. Любищев, А. А. К методике количественного учета и районирования насекомых / А. А. Любищев. Фрунзе: изд-во АН Киргизской ССР, 1958. - .е.;

60. Мамаев, Б.М. Определитель насекомых европейской части СССР / Б. М. Мамаев, Л. Н. Медведев, Ф. Н. Правдин. М.: Просвещение, 1976. - 304 е.;98

61. Мариковский, П. И. Насекомые защищаются / П. И. Мариковский. -М.: Наука, 1977.-200с.;

62. Медведев, JI. Н. Новые виды Malachiidae (Coleoptera) из Центрального Казахстана / JI. Н. Медведев // Труды зоологического ин-та (АНСССР). Т. 34. - 1964.- С.155-158.;

63. Медведев, JI. Н. Обзор фауны Melyridae Центрального Казахстана / JI. Н. Медведев // Тр. Ин-та зоологии АН КазССР. т. 39. - 1980. -С.116-118.

64. Медведев, С.И. К познанию фауны жуков (Coleoptera) Молдавской ССР и сопредельных районов Украины / С.И. Медведев, Д.С. Шапиро / Труды науч.-исслед. ин-та Биологии и биологического факультета / Отдельный оттиск. Харьков, 1957. - Т.ЗО. -С. 173-191;

65. Мейзель, Э. Д. Предварительный список насекомых Кавказского заповедника / Э. Д. Мейзель. // Научный архив Кавказского гос. заповедника. Инв. № 132. Майкоп, 1940. - 46 е.;

66. Миноранский, В. А. Ресурсы живой фауны. Насекомые. Ч. 3. / В. А. Миноранский. Ростов-н.-Д., 1984. - 312 е.;

67. Насекомые / под ред. Б. В. Верещагина. Кишинев: Штиинца, 1983.- 159с.;

68. Одум, Ю. Экология: в 2 т. Т. 1. / Ю. Одум. М.: Мир, 1986.- 328 е.;

69. Определитель насекомых Дальнего Востока СССР: в 6 т. Т. 3. Жесткокрылые, или жуки. Часть 1 / под общ. ред. П. А. Лер Л.: Наука, 1989.-572 е.;

70. Определитель насекомых Дальнего Востока СССР: в 6 т. Т.З/ под ред. П. А. Лер. Л: Наука, 1992. - 706 е.;

71. Определитель насекомых Европейской части СССР: в .т. Т. 2 Жесткокрылые / под ред. Г.Я. Бей-Биенко. М.-Л.: изд-во, 1965. - 668с.

72. Определитель обитающих в почве личинок насекомых/ под ред. М. С. Гилярова. -М.: Наука, 1964.-918с.;

73. Орлов, Б. Н. Ядовитые беспозвоночные животные и их яды: учеб. пособие / Б. Н. Орлов, Д. Б. Гелашвили, М. А. Кузнецов. Горький: Горький ГГУ, 1981. - 92с.;

74. Орлов, В.Н. Жуки-щелкуны (Coleoptera, Elateriadae) СевероЗападного Кавказа (фауна, экология, химическая коммуникация): Автореф. дис. . канд. биол. Наук / В. Н. Орлов.- СПб: ЗИН РАН, 1994. 23 е.;

75. Остапенко, Б.Ф. Классификация типов леса и лесотопологическое районирование северного склона Кавказа / Б. Ф. Остапенко // Труды Харьковского сельскохозяйственного института: лесотопологические исследования. 1968. - Т.2. - С. 45-110.;

76. Палий, В. Ф. Методика изучения фауны и фенологии насекомых / В. Ф. Палий. 2-е изд., испр. и доп. - Воронеж: ЦентральноЧерноземное книжное изд-во, 1970. - 192 е.;

77. Песенко, Ю.А. Принципы и методы количественного анализа в фаунистических исследованиях / Ю. А. Песенко. М.: Наука, 1982. - 285 е.;

78. Пигулевский, С.В. Ядовитые животные. Токсикология беспозвоночных / С. В. Пигулевский. — Л.: Медицина, 1975. 332с.;

79. Плавильщиков, Н.Н. Определитель насекомых. Краткий определитель наиболее обычных насекомых Европейской части Союза ССР / Н. Н. Плавильщиков. М.: Учпедгиз, 1957. - 350 е.;

80. Плавильщиков, Н.Н. Определитель насекомых / Н. Н. Плавильщиков. М.: Гос. учебно-педашгич. изд-во, 1957. - 548 е.;

81. Плигинский, В.Г. Жуки Крыма / В. Г. Плигинский //Зап. Крымск. о-ва естествоиспыт. и любителей природы. — Т. I. 1911. С. 1-34;

82. Природные условия Северо-Западного Кавказа и пути рационального использования их в сельскохозяйственном производстве / под ред. С. Г. Струмилин. -M.-JL: Изд-во Академии наук СССР, 1950. -188с;

83. Проблемы долгосрочного планирования биологических исследований. Зоология / под ред. А.А. Стрелкова. Вып. 1. JI: Наука,1974. 72 е.;

84. Растительность Кавказа / В. 3. Гулисашвили и др.. М.: изд-во,1975.-232 с.

85. Редкие насекомые / под ред. С. А. Мирзояна. М.: Лесная промышленность, 1982. - 165с.;

86. Рейли, К. В. Руководство к собиранию и сохранению насекомых / К. В. Рейли; в обработке Н. Н. Ширяева. Санкт-Петербург: изд. А. Ф. Девриева, 1908.- 154 е.;

87. Самедов, Н. Г. Фауна и биология жуков, вредящих сельскохозяйственным культурам в Азербайджане / Н. Г. Самедов. -Баку: Изд. АНАзербССР, 1963. 383с.;

88. Сатунин, К.А. О зоогеографических округах Кавказского края / К. А. Сатунин // Известия Кавказского музея. 1913. —Т.7. -Вып.1. -48с.

89. Сельскохозяйственная энтомология / под ред. В. Н. Щеголева. 4-е изд. M.-JL: Сельхозгиз, 1955. - 764 е.;

90. Семенов-Тян-Шанский, А. П. Пределы и зоогеографические подразделения Палеарктической области для наземных сухопутных животных на основании географического распределения жесткокрылых: 1 карта / А. П. Семенов-Тян-Шанский. M.-JL: изд-во, 1936. - 16с.;

91. Середин, Р. М. Анализ флоры Северного Кавказа /Р. М. Середин // Региональные флористические исследования. Л.: ЛГУ, 1987 С5-20;

92. Середин, P.M. Северный Кавказ. Геоботаническое районирование / Р. М. Середин //Растительные ресурсы. -Ростов н/Д, 1980. -С. 18-40.;

93. Солодовников, А. Ю. Жуки-малашки (Coleoptera, Malachiidae) Северо-Западного Кавказа / А. Ю. Солодовников // Энтомологическое обозрение. LXXIII, № 3, 1994, С. 666-681;

94. Суязов, А.В. Жесткокрылые агроландшафта Кубанско-Приазовской низменности / А. В. Суязов // Тезисы доклада. XII съезд Русского энтомологического общества. С.-Пб., 2002. - С. 340-341.;

95. Тарбинский, С.П. Определитель насекомых Европейской части СССР / С.П. Тарбинский, Н.Н. Плавильщиков. М.: изд-во, 1948. -1128с.;

96. Тахтаджян, А.И. Происхождение и расселение цветовых растений / А. И. Тахтаджян. JL: изд-во, 1970. - 147с.;

97. Тахтаджян, А.И. Флористические области земли / А. И. Тахтаджян. Л.: изд-во, 1978. - 248с.;

98. Тильба, А. П. Растительность Краснодарского края: учеб. Пособие / А. П. Тильба. Краснодар, 1981. - 84с.;

99. Томилова, В.Н. Насекомые фитофаги лесопитомников Иркутской области и БА ССР / В. Н. Томилова //Фауна и экология насекомых Восточной Сибири и Дальнего Востока. Иркутск, 1977. - С. 39-57;

100. Фасулати, К. К. Полевое изучение наземных беспозвоночных / К. К. Фасулати. 2-е изд. - М.: Высшая школа, 1971. - 424с.;

101. Фауна и экология животных Центрального Кавказа: Сб. науч. трудов. Орджоникидзе - РИОСОГУ, 1986, 72 е.;

102. Фауна наземных беспозвоночных Кавказа: Сб. науч. тр. /отв. ред. Б. Р. Стриганова. М.: Наука, 1990.- 238 е.;

103. Фредерике, К. Экологические основы прикладной зоологии и энтомологии / К. Фредрикс,- М.: Гос. Изд-во колхозной и совхозной литературы, 1932. — 672с.;

104. Черепанов, С. К. Сосудистые растения СССР / С. К. Черепанов. -Л.: изд-во АН СССР, 1981.-510с.;

105. Чернов, Ю.И. Природная зональность и животный мир суши / Ю. И. Чернов. М.: изд-во, 1975. - 228с.;

106. Чернышев, В. Б. Экология насекомых / В. Б. Чернышев. М.: Изд. Моск. ун-та, 1996. -304с.;

107. Чернышев, С. Э. К познанию рода Cephaloncus (Coleoptera, Malachiidae) Средней Азии / С. Э. Чернышев // Зоологический журнал, т. 76, №6, 1997, с. 676-683;

108. Чернышев, С. Э. Обзор жуков малашек (Coleoptera, Malachiidae) фауны России и сопредельных стран. Род Ebaeus Erichson, 1840: ч. 1/ С. Э. Чернышев // Евроазиатский энтомологический журнал. 2003 — т. 2, вып. 4, С. 281-299.

109. Шванвич, Б.Н. Курс общей энтомологии: учеб. пособие / Б. Н. Шванвич. JL: Советская наука, 1949. - 900с.

110. Шифферс, Б. В. Растительность Северного Кавказа и его природные кормовые угодья / Е. В. Шифферс. М.: изд-во АН СССР, 1953.-399с.;

111. Шлейер, А. Жуки Европы / А. Шлейер, К. Нейнциг. М.: В. М. Саблин, 1912.- 140с.;

112. Шуровенков, Б. Г. Биология и значение малашек (Coleoptera, Melyridae) как энтомофагов на полях Курской области / Б. Г. Шуровенков // Энтомологическое обозрение. Т. 59. вып. 3, 1980, С. 535-543.;

113. Щеголев, В. Н.Насекомые, вредящие полевым культурам / В. Н. Щеголев, А. В. Знаменский, Г. Я. Бей-Биенко. M.-JL: Сельхозгиз, 1937. -538 с.;

114. Энтомологические и фитопатологические коллекции, их составление и хранение / В. Б. Голуб и др.. Воронеж: изд-во ВГУ, 1980. -228 с.;

115. Энтомология: Пер. с англ. / Г. Росс и др.. М.: Мир,1985. - 576 е.;

116. Яблоков-Хнзорян, С. М. Новый вид жесткокрылых-малашек из Армянской ССР (Coleoptera, Dasytidae) / С. М. Яблоков-Хнзорян // Доклад АН Арм. ССР. 67 № 4, 1978, с. 243-245.

117. Яблоков-Хнзорян, С. М. Четыре новых вида жесткокрылых-малашек из СССР (Coleoptera, Malachiidae) / С. М. Яблоков-Хнзорян //Докл. АН Арм. ССР, 66 № 3, 1978, С. 172-176;

118. Якобсон, Г.Г. Жуки России, Западной Европы и сопредельных стран. Руководство к определению жуков / Г. Г. Якобсон. СПб.: Девриена, 1905. - С. 641-720;

119. Ярошенко, В.А. Жуки-листоеды естественных и антропогенных экосистем Северного Кавказа: автореф. дис. д-ра биол. Наук / В. А. Ярошенко-М. 1994. -49с.;

120. Яхонтов, В.В. Экология насекомых: уч. пособие / В. В. Яхонтов. -М.: Высшая школа, 1969. -488с.;

121. Abeille de Perrin, Е. Malachides d'Europe ete: 2 partie / E. Abeille de Perrin.- 1891.- 203-230;

122. Abeille de Perrin, E. Nouvcaux documents pour server a l'histoire des Malachides // Revue d'Entomologic. Vol. 4. C. 4-28;

123. Coleopterorum Catalogus auspicils et auxilio/ W. Junk editus a S. Shenkling Vol. IX. Berlin -'s Gravenhage, 1910-1939/ Pars 159. J. Greiner, Dr. W. Junk. 22.12.37.;

124. Catalogus coleopterorum Europae, Caucasi et Armeniae Rossicae. L. v. Hey den, E. Reitter, J. Weise. Edidit Edmund Reitter. Paskau (Moravia), 1906, c. 297-312;

125. Dowgailo, K. Faunistische und systematische Ubersicht der Ebaeus-Arten (Coleoptera, Malachiidae) AUS Zentralasien|| Entomologica Basiliensia. Bd. 20. 1997/P. 373-392;

126. Erichson, W. F. Entomographien, untersuchungen in dem Gebiete der Entomologie, mit besonderer Benutzung der Konigl. Sammlung zu Berlin. Erstes H. Ill Die Malachien pp. 44-134. F. H. Morin, Berlin. 180 p. 1840;

127. Evers, A. M. J. Neue Malachiidae (Col.) (5. Beitrag zur Kenntnis der Malachiidae) // Entomologische Blatter fiir Biologie und Systematik der Kafer. Nos 41-44. 1945-48.S. 49-60;

128. Evers, A. M. J. Ergebnisse der Zoolofischen Forschungen von Dr. Z. Kaszab in der Mongolei. 13. Malachiidae (Coleoptera). 24. Beitrag zur Kenntnis der Malachiidae // Folia Entomologica Hungarica (Series Nova). Vol. 17, 1960, P. 193-195;

129. Evers, A. M. J. Ergebnisse der zoologischen Forschungen von Dr. Z. Kaszab in der Mongolei (Coleoptera) (29. Beitreg zur Kenntnis der Malachiidae) //Reichenbachia. Bd. 7. No. 17.1965/ S.147-150;

130. Illustrierte Bestimmungs-Tabellen der Kafer Deutschlands/ herausgegeben von Paul Kuhnt, Stuttgart, 1913, c. 440-464;

131. Majer, Karel. A new genus and species of Dasytinae from Central Asia (Coleoptera, Melyridae). Acta entomol. Bogemoslovaca. Vol. 80, №5. 1983, c. 385-389;

132. Majer, Karel. A new tribe Listrini trib. п., including two new genera (Coleoptera, Melyridae). Acta entomol. Bogemoslovaca. Vol. 87, №5. 1990. c. 368-384;

133. Majer, Karel A review of the classification of the Melyridae and related families (Coleoptera, Cleroidae)// Entomol. Basiliensia. 1994/ - №17, C. 319-390;

134. Majer, Karel. A revision of the Divales Cast. (Coleoptera, Melyridae, Dasytinae). Entomologica Basiliensia. 1984, Bd. 9. c. 265-317;

135. Majer, Karel. Kubanius vittmeri n. sp. From Pakistan (Coleoptera, Melyridae, Dasytinae). Entomologica. Bd 12, 1988;

136. Majer, Karel. Species of the genus Aplocnemus of Middle Europe (Coleoptera, Melyridae) Dtsch. Entomol. Z. N. F.Bd. 29 Hf 4/5, 1982. c. 421445;

137. Majer, Karel. Subfamilial classification of the family Malachiidae (Coleoptera, Cleroidae)// Entomol. Basiliensia. 2002. - 24. c. 179-244;

138. Majer, Karel. Supplementary notes to species of the genus Aplocnemus of Middle Europe (Coleoptera, Melyridae). Dtsch. Entomol. Z. N. F. 1985. Bd. 32. Hf. 113, Bibliogr. 41. c. 35-41.

139. Major, A. and Wittmer, W. A new genus of Malachiidae from Asia (Coleoptera). Entomol. Basiliensia. Bd. 6, 1981, c. 416-419.

140. Plachter, Johanna. Morphologie und Biologie europaischer vertreter der Gattungen Ebaeus Er. Und Hypebaeus Kiesw. (Coleoptera, Malachiidae). Zool. Jahrb. Abt. Anat, 1985, Bd. 113, Hf. 4. c. 391-425.

141. Schicha Eberhard. Functional Morphology of the Mouth Parts, and Feeding, nlabits, of Diccranolaius bellulus (Guerin-Meneville) (Coleoptera, Malachiidae). Zool. Anz, 1974, Bd 192, Hf 1/2, s. 22-26.

142. Svihla, Vladimir. Cephaloncus kubani sp. n. from Soviet Central Asia (Coleoptera, Melyridae). Acta faunistica entomol. Musei nat. Pragae, 1984, т. 17, №207, Сю 251-253.

143. Svihla, Vladimir. New species of Malachiidae (Coleoptera, Melyridae) from Soviet Central Asia. Acta entomol. Bogemosl., 1980. т. 77, № 6, с. 394399.

144. Svihla, Vladimir. Revision of Ebaeus flavicornis species-group in Central Europe (Coleoptera, Malachiidae). Acta Entomol. Bogemoslov., 1990. т. 87, №5, c. 355-359.

145. Tshernyshev, S. E. A revision of the genus Troglocollops Wittmer, 1965 (Coleoptera, Melyridae, Malachiinae)/ Russian Entomological Journal, 1995, 3(№3-4), p. 51-80;

146. Uvarov, B.P. The geographical distribution of orthopterous insects in the Caucagus and in Western Asia // Proc. Zool. Soc. London, 1921.--472.

147. Wallace, A.R. Die geographische Verbreitung der Thiere. Dresden. 1. 1876. P. 136.

148. Watt, К. E. F. A mathematical model for the effect of densities of attacked and attacking species on the number attaced. Canad. Entomol., XCI, 3, 1959;

149. Wittmer, W. Coleoptera. Cantharidae and Malachiidae. В кн.: Ruwenzori expedition, 1952, v. 2, № 217, London, 1959, c. 31-32.

150. Wittmer, W. Zun Kenntnis der Familie Malachiidae (Coleoptera) 2 Beitrag. Entomol. Basiliensia. 1995 № 18, c. 287-391;

Информация о работе

Бурлакова, Юлия Владимировна
кандидата биологических наук
Майкоп, 2008
ВАК 03.00.16

Диссертация

Эколого-фаунистический и зоогеографический обзор малашек (Coleoptera, Malachiidae) Северо-Западного Кавказа и сопредельных территорий - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы