Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Эколого-этологические особенности яка в Восточном Саяне

ВАК РФ 03.00.16, Экология

Автореферат диссертации по теме "Эколого-этологические особенности яка в Восточном Саяне"

На правах рукописи

[Ч-Ч р» г-« Г"3

□ ОЗОБ8 1 16

Бадмасв Сергей Гунчиновпч

ЭКОЛОГО-ЭТОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ЯКА В ВОСТОЧНОМ САЯНЕ

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

специальность 03 00 16 - экология

Улан-Удэ - 2007

003058116

Работа выполнена в Бурятском государственном университете

Научный руководитель

доктор биологических наук, профессор Доржиев Цыдыпжап Заятуевич

Официальные оппоненты доктор биологических наук, профессор

Смирнов Марк Николаевич

кандидат биологических наук Шаралдаева Виктория Дамдиновна

Ведущее учреждение

Бурятская государственная сельскохозяйственная академия им В Р Филиппова

Защита состоится «29» мая 2007 г, в 14.00 часов на заседании диссертационного совета Д 212.022 03 при Бурятском государственном университете по адресу. 670000, г Улан-Удэ, ул Смолина, 24а, в конференц-зал«1

Факс (301-2)211593 E-mail- d21202203@mail ru

С диссертацией можно ознакомиться в научной библиотеке Бурятского государственного университета 67000, г. Улан-Удэ, ул Смолина, 24 а

Автореферат разослан « У/ » апреля 2007 г

Ученый секретарь диссертационного совета

кандидат биологических наук Н А Шорноева

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Як (Bos (Poephagus) grumnens L , 1758) как животное, удивительно хорошо приспособленное к суровым условиям высокогорий и имеющее ценное хозяйственное значение, издавна привлекает внимание исследователей Однако большинство ученых рассматривали его с хозяйственной точки зрения, уделяя мало внимания экологическим особенностям (Лус, 1927,1936, 1938, Аксенова, 1947, Денисов, 1954, 1958, Дружинин и др , 1937, Зуйтин. 1938; Иванова, 1951, 1956, Колесник, 1945, Абдыкеримов, 1971, Черткиев, 1975, Мункоев, 1982, Катцина и др , 1987; Давыдов, 1985, 1991, 1993, Матурова и др, 1988, Матурова, Катцина, 1990; Помишин и др., 1987, 1991, 1994; Бадмаевидр, 1991, 1992, 1994, Тайшин, 1998,2002 и др; Доржиев и др , 2000) Поэтому многие аспекты остались практически неизученными (например, пространственно-этологическая организация популяций и отдельных групп, репродуктивные взаимоотношения яка и крупного рогатого скота и т д).

В настоящее время пристального внимания заслуживают периферийные популяции яка, поскольку состояние их во многих районах вызывает особую тревогу, некоторые из них оказались в критическом состоянии К ним, в частности, относятся самые северные в мире изолированные популяции яков в Бурятии В настоящее время на Малом Хамар-Дабане (Закаменский район Бурятии) осталось всего 120 особей, в Восточном Саяне (Окинский район Бурятии) - более 4 тысяч Только за последнее десятилетие численность окинской популяции уменьшилась более чем в три раза, несмотря на то, что здесь сохранились все условия для широкого развития яководства

Печальная картина, сложившаяся с состоянием популяций яков в Бурятии, вызывает большую озабоченность не только с хозяйственной точки зрения, но и биологической Утрата уникального генофонда самой северной в мире популяции яка весьма нежелательна

Цель и задачи. Цель настоящей работы явилось - особенностей экологии окинской популяции яка в Восточном Саяне и определение на их основе перспективы развития яководства в регионе

Для достижения поставленной цели предстояло решить следующие задачи

- оценить современное состояние самой северной в мире популяции яка, обитающей в условиях Восточного Саяна,

- провести морфологический анализ яков;

- выявить основные черты поведения и экологии,

- изучить постэмбриональное развитие яков,

- выяснить репродуктивные взаимоотношения яка с крупным рогатым скотом,

- определить перспективы развития яководства в Восточном Саяне

Научная новизна. Получены достоверные сведения о современном состоянии самой северной в мире популяции яка в Восточном Саяне и ус гановлены факторы, влияющие на динамику их численности Результаты морфофизиологических и эколого-этологических исследований яка окинской популяции во многом являются новыми и значительно расширяют общее представление о биологии яка как в целом, гак и на региональном уровне

Впервые проведен специальный анализ репродуктивных взаимоотношений яка и крупного рогатого скота и выявлены основные механизмы, препятствующие свободной их гибридизации. Дана более детальная сравнительная характеристика биологических особенностей ] ибридов и их родительских форм.

Практическая значимость работы. Результаты исследований диссертанта послужили основой для создания чистокровного селекционного стада популяции яка в хозяйстве «Туяа» Окинского района Республики Бурятия

Эксперименты по технологии разведения яка и их гибридов, а также анализ существующих методов позволили автору выявить наиболее эффективные способы ведения яководства в Восточном Саяне Предлагается ряд практических мер по сохранению, увеличению численности и расширению ареала окинской популяции яка

Результаты исследований диссертанта могут быть использованы в учебном I фоцессе биолого-географического факультета Бурятского государственного университета и зооинженерного факультета Бурятской ] осударственной сельскохозяйственной академии >

Апробация работы. Результаты научных исследовании представлялись и обсуждались на научных конференциях «Биологические ресурсы и ведение государственных кадастров Бурятской АССР» (Улан-Удэ, 1991), научной сессии, посвященной Дню науки

(Улан-Удэ, 1992), научно-практической конференции, посвященной 100-летию кяхтинского краеведа B.C. Моллесона (Улан-Удэ, 1998) Публикацией По теме диссертации опубликовано 9 работ, в том числе 1 монография. В изданиях, в которых должны быть опубликованы научные результаты диссертации на соискание ученых степеней кандидата наук, опубликовано 2 статьи

Объем и структура диссертации. Диссертация состоит из введения, 6 глав, выводов общим объемом 142 страницы машинописного текста, 20 таблиц и 20 рисунков Список литературы содержит 145 названий, из них 17 на иностранных языках

ОСНОВНОЕ СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ Материал и методика

Исследования яков проведены нами в Восточном Саяне на территории Окинского района Республики Бурятия в течение 15 лет (1982-1997 гг) Обследованиями охвачено 27 стад во всех хозяйствах района, насчитывающих в общей сложности около 5 тысяч животных Наблюдения проведены в разные сезоны года и в разных условиях обитания яков

Изучены условия обитания яков по литературным материалам и в полевых условиях Для выявления урожайности горных пастбищ нами заложено 25 площадок Вслед за пасущимися животными пройдено верхом на лошади более 1,5 тысяч км, в результате получены оригинальные данные о кормовых местообитаниях, экологии и поведению во время питания и размножения, социальной структуре различных групп яков и т.д Эколого-этологические наблюдения при выпасе животных на летних и зимних пастбищах осуществлялись по методике В. Великжанина (1975), затрачено более 5 тысяч часов

Для изучения роста и развития измерено около 5 тыс голов яков и 3 тыс голов крупного рогатого скота и 560 голов гибридов между ними (хайнагов) Промеры снимались с животных при рождении и в возрасте 3, 6, 12, 18, 24 и 30 месяцев Основные индексы телосложения вычислены по ЕЯБорисенко (1952) Мясные качества животных определены путем производственных убоев в 30-месячном их возрасте

Основной материал по гибридизации яка и крупного рогатого скота собран в 1988-1992 гг в Боксонском отделении колхоза «50 лет Октября» (в настоящее время «Туяа») Дополнительные данные получены в колхозах «им Ленина» и «Коммунизм» В качестве подопытных животных при гибридизации с яком выбраны особи помесного бурятского скота, у которых наиболее часто происходит естественная гибридизация. У гибридов и родительских форм (всего на 15 особях) изучены морфофизиологические особенности некоторых внутренних органов

Селекционно-племенную работу проводили на базе колхоза «50 лет Октября». Полученные цифровые данные обрабатывались мето-

дом вариационной статистики (Меркурьева, 1964; Лакин, 1980) Разница показателей считалась достоверной при Р=0,95 Кроме собственных материалов нами обработано большое количество данных, полученных исследователями по территории России и за рубежом.

Глава 1. УСЛОВИЯ ОБИТАНИЯ ЯКА В ВОСТОЧНОМ САЯНЕ

На основе литературных и собственных наблюдений дана физико-географическая харакгеристика района исследований как среды обитания яков Отмечено, что условия содержания яка в Восточном Саяне в настоящее время благоприятны

В главе также обсуждается современное состояние животноводства в Окинском районе Бурятии и определено место яководства в нем

Глава 2. СОВРЕМЕННОЕ СОСТОЯНИЕ ПОПУЛЯЦИЙ ЯКА

В БУРЯТИИ

В главе проводится краткий анализ истории яка на азиатском континенте, современный ареал и закономерности распределения внутри его, численность, особенности ведения яководства в разных странах.

В Бурятии яководством занимаются в двух районах - Окинском и Закаменском, располагающих относительно обширными площадями высокогорных пастбищ, на которых не могут пастись другие домашние животные В 1924 г, по статистическим данным, в республике насчитывалось 16 854 яка и его гибрида В 1952 г животноводы Окинского района имели 8 242 яка, но в последующем началось сокращение его численности, которое усилилось в конце 70-х гг В 1981 г яков осталось всего 4003 особи В 1982 г нами была начата работа по восстановлению численности этих животных в Окинском районе, в результате чего нам удалось увеличить их численность в 2 раза (табл 1)

Таблица 1

Динамика численности яка в Бурятии за 1947-1998 гг.

Районы разведения 1947 1981 1992 1998 2007

Окинский 3954 4003 9090 2560 4368

Закаменев ий 1032 422 960 120 165

Тункинскщ 222 96 0 0 0

Всего: 5208 4425 10050 2680 4533

Но с 1995 г в результате развала коллективных хозяйств число яков резко сократилось Удалось сохранить генофондное стадо, которое нами было создано в течение 1982-1995 гг в племенном хозяйстве «Туяа» В настоящее время яководством занимаются десятки мелких фермерских (крестьянских) хозяйств, и количество животных в 2007 г достигло 4 368 голов

Таким образом, в настоящее время состояние окинской популяции яка находится в критическом состоянии, можно сказать, на грани исчезновения

Глава 3. НЕКОТОРЫЕ МОРФОЛОГИЧЕСКИЕ И ФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ЯКА

Особи окинской популяции относятся в основном к плотному типу конституции (Матурова, Катцина, 1990) Основная масса особей комолая, рогатых животных всего около 15%. Причем все яки-производители комолые, так как на воспроизводство оставляются только безрогие самцы Среди самок число рогатых доходит до 35%

По окраске стада яков полиморфны В окинской популяции число одномастных (черных) составляет 65%, черно-пестрых (серых) -26%, голубых - 6% и бурой масти - 3% Преобладание черных яков связано с относительной чистокровностью окинской популяции, меньшей примесью крови крупного рогатого скота

Особи окинской популяции по своим размерам уступают животным из других географических популяций (Лус, 1930, 1936; Любимов, Иванова, 1936, Колесник, 1945, Трошин, 1946, Денисов, 1958, Бат-')рдэнэ, 1961, Паденко, 1964, и др) В результате селекционной работы постепенно происходит укрупнение особей окин-

ской популяции По массе самцы (310-448, в среднем 332 кг) в 1,21,5 раза тяжелее самок (213-296, 246 кг).

Мясная продуктивность яка относительно высока В среднем за три года в летне-осенний пастбищный период прирост живой массы нагульных стад составил 33% (Помишин, Тайшин, Бадмаев, 1987) Убойный выход мяса - 50,3-53,7%, в том числе выход внутреннего жира - 2,25%. При относительно большом выходе мяса выход жира незначительный.

До недавнего времени в горных районах Бурятии от яков получали не только мясо, но и молоко По нашим данным, молочная продуктивность ячих окинской популяции невысокая - 390-450 кг молока за лактацию, в среднем - 415 кг Молоко отличается по сравнению с крупным рогатым скотом высоким содержанием питательных веществ Жирность молока от 3,8% до 10,8% Литр ячьего молозива оценивается примерно в 2310 ккал, т е по калорийности оно почти в три раза превосходит коровье

Глава 4. ЭКОЛОГО-ЭТОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ОКИНСКОЙ ПОПУЛЯЦИИ ЯКА

4.1. Условия содержания яков

Яки окинской популяции неприхотливы, их содержат круглый год на пастбищах Они хорошо приспособлены к суровым условиям высокогорья, не требуют постоянного ухода Поэтому в яководстве применяют только полувольную систему содержания, где отсутствует систематическое окарауливание стад

4.2. Индивидуальное и социальное поведение

Целостность пространственной и социальной структуры группы поддерживается сложными внутривидовыми взаимоотношениями животных, которые в конечном счете направлены на выживание популяции в суровых условиях высокогорья

Социальная структура стада. Стада яков вне брачного сезона обычно формируются по половому признаку. Взрослые самцы круглый год находятся вне маточного стада Туда они приходят лишь в период гона

Обычно в маточных стадах насчитывается не более 120 голов маток. Самцы бродят по 5-6 особей Чаще во главе маточного стада стоят старые хайнаги (если они есть в стаде) или же одна-две ячихи-доминантки Конфликты между животными обычно разрешаются путем демонстративного поведения В группах самцы довольно миролюбивы Драки между ними происходят только в период спаривания в смешанных стадах Кроме самцов отдельную небольшую группу образуют самцы-хайнаги Они бесплодны, но кастрируются в годовалом возрасте, чтобы подавить у них половой инстинкт По размерам они превышают самцов яков и в период гона могут отбить у них самок.

В стадах яков все члены постоянно поддерживают связь между собой Поэтому стадо действует как единое целое Особенно наглядно это бывает видно при реакциях на опасность

Агрессивное поведение наглядно проявляется у яков, когда они находятся в критической или безвыходной ситуации Например, при отбивке животных загнанный в угол як или хайнаг в отчаянии кидается на пастухов В условиях вольной пастьбы эти животные никогда не нападают на человека

Признаки агрессивного поведения у ячат возникают в первые дни жизни

Комфортное поведение. В жару яки в поисках хорошо продуваемых мест поднимаются на самые вершины гор Пасутся у самых ледников и часто отдыхают на них, купаются в рыхлом снегу. Некоторые простаивают в воде, используют мелкие ручейки, болота

Зимой, в сильные морозы, во время бурана, вьюги животные становятся в кучу по 25-30 голов, окружив со всех сторон молодняк Взрослые яки в отличие от молодняка хорошо переносят ветер и мороз

Спят животные обычно ночью Продолжительность отдыха зависит от кормности пастбищ, а также погодных условий

Исследовательское поведение Яки осторожно относятся к незнакомому предмету Они внимательно осматривают его, обнюхивают и реагируют на него в соответствии с полученной информацией

В целом наблюдения за индивидуальным и социальным поведением яков позволяют отметить, что у этих животных имеется ряд специфических черт в поведении, связанные с приспособлением к условиям высокогорий Многие формы поведения способствуют

поддержанию организации групп Эти особенности поведения необходимо учитывать при содержании яка, проведении работы по гибридизации его с крупным рогатым скотом. 4.3. Экология размножения

Сроки размножения и факторы, их определяющие. Ярким выражением хорошей приспособленности яков к высокогорным условиям обитания является строгая сезонность размножения

Гон у яков окинской популяции проходит в июне-сентябре, пик ее падает на август-первую половину сентября. После этого охота у ячих полностью угасает Половая активность у самцов сохраняется круглый год

Самки становятся половозрелыми в возрасте 3-4 лет Не всегда ячихи приносят приплод ежегодно В развитии эмбриона наблюдается латентный период Беременность у ячих в условиях Восточного Саяна длится от 225 до 285 дней, в среднем - 257 дней. Отел ячих начинается с конца марта, 70% его приходится на апрель-май.

Такая выраженная сезонность размножения обеспечивает рождение молодняка только в благоприятные месяцы

Половое поведение. Самки в состоянии охоты мало пасутся, редко ходят на водопой и даже уходят из стада в поисках самца Ячихи избирательны в выборе самцов, отдают предпочтение более взрослым самцам

В стаде обычно активны 2-3 сильных самца-доминанта Самцы, уступающие им по рангу, держатся на окраине стада Между самцами иногда возникают драки Побежденный часто покидает стадо и недалеко от него пасется в одиночку или с группой себе подобных

После окончания брачного сезона (в октябре) яки-производители уходят из стада ячих-маток, объединяются в группы по 4-6 голов и пасутся отдельно от стада маток, но недалеко

Материнское поведение и воспитание молодняка. Перед отелом ячиха или небольшая группа ячих уходит из стада, находит укромное и сухое место, где происходит рождение ячонка Мать его усиленно облизывает, что очень важно для быстрого восстановления нормального кровообращения и дыхания в условиях низких температур

У новорожденного ячонка формирование поведения идет довольно быстро Уже через 20-25 минут после рождения, во время облизывания матери, он уже встает на ноги и начинает сосать молоко Через трое-четверо суток малыши уже следуют за матерью на более длительные расстояния в поисках корма Ячиха-мать продолжает заботиться о ячонке весь подсосный период, который длится у яков, по нашим наблюдениям, 220-245 дней

4.4. Постэмбриональпое развитие

В онтогенезе яка хорошо прослеживаются адаптивные особенности к высокогорью Помимо морфологических и экологических приспособлений имеются и физиологические К ним относится, в частности, уже вышеотмеченное высокое содержание жира в молозиве и молоке Благодаря ему ячата получают высококалорийную пищу, которая способствует их быстрому росту и развитию

В работе приводятся данные роста массы ячат со дня рождения до 30 месяцев Выявлено, что характер их онтогенеза во многом зависит от технологии выращивания Ячата, выращенные на родительском молоке, значительно опережают в темпе роста сверстников, выращенных подсосно-поддойным методом

В диссертации подробно описано формирование поведения ячат В целом оно направлено на приобретение адаптивных черт для обитания в с гаде в горных условиях.

4.5. Кормовые местообитания и питание

Кормовые биотопы. Як использует в качестве пастбища различные высокогорные кормовые биотопы, меняя их по сезонам года (рис. 1) В Окинском районе имеется 21 349 га горных пастбищ, пригодных для кормления яков На одного яка приходится около 7 га пастбищ

, Л , . ». ,

1 2 3 4 5

Рис 1 Сезоные изменения пастбищ Условные обозначения А - летние пастбища, Б - весенние, В - осенне-зимние Высотные пояса I - степной, II - лесостепной, III - субальпийский, IV - альпийский, V - каменный (снежный) Растительность 1 - альпийские луга, 2 - травяной лиственничник, 3 - мелкозлаковая степь, 4 - низкотравная каменистая степь, 5 - кустарниковый лиственничник (убуры)

Животные способны легко и свободно передвигаться по пересеченной местности с помощью особого строения копыт На подошвенной части копыт имеется подковообразный выступ из крепкого рогового вещества Яки за счет специфического строения губ могут питаться низкорослой травой Тем не менее, несмотря на высокую адаптивную возможность яков, абиотические факторы заставляют их менять свои пастбища по сезонам года.

О поведении яков на пастбище. По пастбищу стадо распределяется довольно организованно Лидеры выбирают определенное направление и стадо «растекается» по территории, сохраняя между собой определенную индивидуальную дистанцию Поведение яков в целом направлено на эффективное использование пастбищ в разные сезоны года

К вопросу управления поведением яков на пастбищах Круглогодовое полувольное содержание яков требует особого отношения к ним

Резкая пересеченность местности, местами сильная облесен-ность, разбросанность альпийских лугов, постоянное движение яков по пастбищу, по горам и скалам лишают иногда возможности (особенно в восенне-осенний период) постоянно держать все стадо в поле зрения яковода-пастуха Поэтому стада обычно пасутся без постоянного присмотра яководов, но они их собирают и направляют в нужное место При этом учитывают особенности поведения яков, величину и структуру стада, влияние абиотических факторов, состояние пастбищ и т.д

Рацион. Як неприхотлив при выборе корма Круглый год, как было отмечено, содержится на подножном корму Поэтому кормовой рацио я животных резко меняется соответственно по сезонам года.

Глава 5. ГИБРИДИЗАЦИЯ И МЕХАНИЗМЫ РЕПРОДУКТИВНОЙ ИЗОЛЯЦИИ ЯКА И КРУПНОГО РОГАТОГО СКОТА

Межвидовая гибридизация среди доместицированных копытных явление не редкое.

Гибридизация яка и крупного рогатого скота известна давно, но она изучалась в основном с точки зрения зоотехнии

Гибридов первого поколения в Монголии и Бурятии называют хайнагамн. Гибриды, полученные от хайнагов-самок и самцов крупного рогатого скота, именуются ортомамн

5.1. Общнй характер гибридизации яка н крупно рогатого скота

Гибридизация яка и крупного рогатого скота происходит естественным и искусственым путем В естественных условиях як и крупный риатый скот имеет ограниченный размах гибридизации В Окинском районе Бурятии нами установлено, что количество гибридных особей, полученных путем естественного скрещивания этих двух видор, не превышает 7-8 % и эта цифра мало изменялась в период наших исследований Такая картина говорит о том, что механизмы репродуктивной изоляции довольно надежны, но имеют в отдельных случаях слабые места.

Гибридизация между исследуемыми видами происходит в двух направлениях: в одном случае я чих а скрещивается с быком крупного рогатого скота, в другом - корова с яком-производителем. Самцы яков более чаще, чем быки крупного рогатого скота пытаются ухаживать за самками другого вида. Это связано, по-видимому, с круглогодичной половой активностью самцов яков. Некоторые из них после окончания сроков гона своего вида участвуют силе в гоне крупного рогатого скота.

Быки-гибриды первого поколения стерильны, а самки всех поколений плодовиты.

Характеристика гнбрндов

Хайнаги. Гибриды первого поколения хайнаги по внешнему виду сочетают признаки обеих родительских форм. По образу жизни они больше напоминают яков; с ними они легко пасутся по горным пастбищам, не скользят на льду в отличие от крупного рогатого скота, не требуют особого ухода со стороны человека.

Относительные размеры и масса хайнагов в сравнении с яком и крупным рогатым скотом даны на рис. 2.

-К Р С.

1 -Хайнаги

110 105 100

В

Ц-В

1 £8*в

В

12 3 4 5 6 78 д

Рис, 2, Сравнение относительных размеров подопытных животных. За 100% приняты показатели яка. Условные обозначения: 1 - высота в холке; 2 - высота в крестце; 3 - ширина груди; 4 - глубина груди; 5 - косая длина туловища* 6 - обхват пясть я; 7 - обхват груди; 8 - ширина годовы; 9 - масса.

По большинству параметров гибриды отличаются от особей обеих родительских форм Они в целом по размерам близки крупному рогатому скоту.

Наибольших размеров достигают хайнаги-кастраты В возрасте 30 месяцев они имели массу 345+1,6 кг, самки - 308 4±1,3 кг (По-мишин, Тайшин, Бадмаев, 1994), а к 3-4 годам они достигали 458,6 кг (417-512), самки пятого отела в среднем весили меньше — 386,7 кг (310-425)

Сроки размножения хайнагов в основном совпадают с таковыми у яков приходятся на весну

Подсосные хайнаги, в отличие от крупного рогатого скота, также, как и яки, содержатся в условиях круглогодичного пастбищного содержания на подножном корме Дойные хайнаги на молочнотоварных фермах доились утром и вечером, а днем паслись на высокогорных пастбищах

Ортомы. Гибриды второго поколения - ортомы, полученные от возвратного скрещивания хайнага-самки с быками крупного рогатого скота, более похожи на крупный рогатый скот, а при скрещивании хайнага с самцом яком, наоборот, приближаются к якам По нашим данным, масса ортомов, имеющих % крови яка, составляет в среднем 254 кг, а 1/4 крови яка - 260 кг Гибриды последующих поколений малопродуктивны

Рост и развитие гибридного молодняка первого поколения. В диссертации приведены сравнительные данные роста и развития хайнагов и их родительских форм - яков и крупного рогатого скота и проведен их анализ Результаты исследований показали, что гибриды первого поколения превосходят родительские формы и больше похожи на крупный рогатый скот По химическому составу молозиво гибридов (хайнагов) также занимает промежуточное положение между исходными видами, т е ячихами и коровами

Молочная и мясная продуктивность гибридов первого поколения выше, чем родительских форм

5.3. Механизмы репродуктивной изоляция яка и крупного рогатого скота

Размах гибридизации яка и крупного рогатого скота не превышает 7 - 8%. Это означает, что в репродуктивных взаимоотношениях этих животных имеются преграды, предотвращающие их свободное скрещивание К ним относятся морфологические, экологические и другие факторы

Морфологическая изоляция В диссертации отмечено, что окраска яков и крупного рогатого скота в межвидовой их гибридизации не имеет существенного значения

Разница в размерах (см рис 2) при спаривании не играет заметной роли, но она явно сказывается при родах ячих Во многих случаях происходят осложнения при родах в результате крупности гибридного плода Заметим, что новорожденный ячонок весит в среднем около 11 кг, а гибридный плод - 17-18 кг и может быть до 20 кг Гибель гибридного плода при родах в наших условиях доходила 20-25%, в то же время смертность негибридного плода не превышала 15% Кроме того, часто наблюдаются послеродовые осложнения при рождении гибридов (выпадение влагалищ и матки, разрыв половых путей и т д)

Следовательно, морфологические различия этих двух видов при гибридизации имеют определенное изолирующее значение

Временная изоляция. Этот фактор играет заметную роль в репродуктивной изоляции яка и крупного рогатого скота Сроки гона у этих двух видов животных в условиях Восточного Саяна мало совпадают. Кратковременное налегание происходит в период угасания гона крупного рогатого скота и в начале случки яка В этот период очень мало остается коров, не покрытых конспецифическими быками. Поэтому вероятность скрещивания между яками и крупным рогатым скотом невелика

Пространственная изоляция. Кроме частичной временной изоляции яки и крупный рогатый скот в период гона обычно находятся на разных поясах гор, лишь небольшое число особей того и другого вида могут иметь контакт на пограничных участках пастбищ Таким образом, здесь также снижается вероятность их скрещивания

Этнологические механизмы изоляции. В этой группе этологиче-ских механизмов основную роль играет ранневозрастное запечатле-вание будущего брачного партнера

Яки и крупный рогатый скот, выращенные в изоляции друг от друга, как правило, не скрещиваются По-видимому, здесь особое значение имеет импринтинг на брачного партнера, который по всей вероятности, формируется в молодом возрасте - у ячат и телят Как показываю I наши наблюдения, у телят это начинает происходить в возрасте Зо месяцев, а у ячат - в 5-7 месяцев и завершается у них к 1,5-2 годам Поэтому яки и крупный рогатый скот, выращенные совместно в этот период, могут скрещиваться между собой Однако не у всех животных формируется образ чужого вида как будущего брачного партнера По нашим наблюдениям, при совместном содержании ячат и телят впоследствии всего около 30-40% ухаживали за не конспецифическими особями

Постэмбриональные механизмы изоляции. К числу постэмбриональных изолирующих механизмов здесь относятся стерильность самцов гибридов до пятого поколения Следовательно, этот фактор является одним из надежных изолирующих механизмов, основанный на генетической несовместимости исследуемых видов

Таким образом, краткий анализ механизмов репродуктивной изоляции показывает, что свободной гибридизации яков и крупного рогатого скота препятствуют различные факторы Они в комплексе действуют весьма эффективно и не позволяют формировать устойчивые гибридные группы

Глава 6. ПЕРСПЕКТИВЫ РАЗВИТИЯ ЯКОВОДСТВА В ВОСТОЧНОМ САЯНЕ

В работе на основе анализа современного состояния яководства в Восточном Саяне описаны технологии разведения и содержания, предложены практические меры по сохранению и увеличению численности 01- инской популяции

По результатам ваших исследовании рекомендуем

1) принять меры по увеличению поголовья окинской популяции и расширить их ареал С этой целью реакклиматизировать яков на Малом Хамар-Дабане (Закаменский район), в долине р Иркут (Тункинский район). Изучить возможности акклиматизации яков в других районах Бурятии,

2) Восстановить традиционные методы содержания яков с учетом особенностей их экологии,

3) Использовать имеющиеся технологии получения гибридов и совершенствовать их для получения высокопродуктивных животных

ВЫВОДЫ

1 Современное состояние популяции яка в Восточном Саяне имеет тенденцию к ухудшению быстрыми темпами сокращается численность (с 1992 г до настоящего времени в 3 раза), уменьшается величина стад, изменяется их пространственная и этологическая структура, снижается контакт между разными стадами и соответственно повышается частота скрещиваний между близкородственными особями

2 Яки Восточного Саяна морфологически уникальны по размерам самые мелкие в мире, отличаются наибольшим цветовым полиморфизмом, в популяции преобладают комолые особи

3 Уровень доместикации яка окинской популяции ниже, чем у яков других регионов Соответственно у животных отмечается высокий степень приспособленности к обитанию в суровых эколо-го-географических условиях при круглогодичных пастбищном содержании на высокогорных пастбищах Восточного Саяна Адаптивные особенности хорошо выражены в экологии и поведении животных (строгая сезонность размножения, высокий темп развития молодых в теплое время года, сезонная смена пастбищ, высокая организованность структуры стада и т д).

4 Гибридизация между яком и крупным рогатым скотом имеет ограниченный характер (размах гибридизации 7-8%), происходит в результате наличия некоторых слабых мест в системе изолирующих механизмов. В целом комплекс механизмов, препятствующих гиб-

Подписано в печать 09 04 07 Формат 60x84 1/16 Уч-издл 0,81 Услпечл 1,22 Тираж 100 Заказ №2048

Издательство Бурятского госуниверситета 670000, г Улан-Удэ, ул Смолина, 24а

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Бадмаев, Сергей Гунчинович

ВВЕДЕНИЕ.

МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА.

ГЛАВА 1. Условия обитания яка в Восточном Саяне

1.1. Физико-географическая характеристика исследуемого района.

1.2. Развитие животноводства в Окинском районе

1.2.1 .Краткая характеристика животноводства.

1.2.2 .Скотоводство.

1.2.3.Коневодство.

1.2.4.0вцеводство.

1.2.5.0леневодство.

ГЛАВА 2. Современное состояние популяций яка в Бурятии

2.1. Общие сведения о яке.

2.2. Современное состояние и численность яка в Бурятии.

ГЛАВА 3. Некоторые морфологические и физиологические особенности яка

3.1.Внешний вид и размеры.

3.2.0рганы чувств.

3.3 .Продуктивность

3.3.1. Нагульные способности и мясная продуктивность.

3.3.2. Молочная продуктивность.

3.4. Интерьер.

3.5. Мясные качества подопытных животных.

ГЛАВА 4. Эколого-этологические особенности окинской популяции яка 4.1. Условия содержания яка.

4.2. Индивидуальное и социальное поведение.

4.3. Экология размножения.

4.4.Постэмбриональное развитие.

4.5.Кормовые местообитания и питание.

ГЛАВА 5. Гибридизация и механизмы репродуктивной изоляции яка и крупного рогатого скота

5.1. Общая характеристика гибридизации яка с крупным рогатым скотом.

5.2. Характеристика гибридов.

5.3. Механизмы репродуктивной изоляции яка и крупного рогатого скота.

ГЛАВА 6. Перспективы развития яководства.

Практические предложения.

ВЫВОДЫ.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Эколого-этологические особенности яка в Восточном Саяне"

Як (Bos (Poephagus) grunniens L., 1758) как удивительно хорошо приспособленное животное к суровым условиям высокогорий и имеющее ценное хозяйственное значение издавна привлекает внимание большого числа исследователей. Однако большинство ученых рассматривали его главным образом с хозяйственной точки зрения, то есть, их привлекали в основном морфометрические показатели, продуктивные качества и т.д., но сравнительно мало освещались особенности экологии этих животных (Лус, 1927, 1936, 1938; Аксенова, 1947; Денисов, 1954, 1958; Дружинин и др., 1937; Зуйтин, 1938; Иванова, 1951, 1956; Колесник, 1945; Абдыкеримов, 1971; Черткиев, 1975; Мункоев, 1982; Катцина и др.,1987; Давыдов, 1985, 1991, 1993, 1999; Матурова и др., 1988; Матурова, Катцина, 1990; Помишин и др., 1987, 1991, 1994; Бадмаев С.Г., 1991, 1998, 2007; Тайшин и др., 1999). Поэтому многие стороны их жизни остались практически неизученными. Например, очень слабо разработана одна из интереснейших проблем экологии этого вида вопрос о репродуктивных взаимоотношениях его с крупным рогатым скотом, хотя он с хозяйственной точки зрения обсуждался неоднократно. Недостаточно изученными оказались различные аспекты социальной жизни яков и т.д.

В настоящее время, очевидно, пристального внимания заслуживают периферийные популяции яка, поскольку состояние их во многих районах начал вызывать особую тревогу, некоторые из них оказались в критическом состоянии. К ним, в частности, относятся популяции яков в Бурятии. На грани исчезновения находится популяция яка на Малом Хамар-Дабане (осталось всего 120 особей). Резко сокращается численность самой северной в мире изолированной окинской популяции яка в Восточном Саяне. Только за последнее десятилетие она уменьшилась здесь более чем в три раза.

Эти популяции уже не раз становились объектами специальных исследований (Аксенова, 1947; Мункоев, 1982; Матурова, Катцина, 1990 и др.). Но сегодняшняя ситуация заставляет вновь обращать внимание на этих животных.

Несмотря на упадок, яководство в Окинском районе Республики Бурятия остается одним из ведущих отраслей сельского хозяйства. В Восточном Саяне сохранились все условия для нормального обитания этого уникального высокогорного животного и более широкого развития яководства, поскольку на территории данного района хозяйственная деятельность человека проявляется в меньшей степени, чем в других, более освоенных районах Бурятии.

Печальная картина, сложившаяся с состоянием популяций яков в Бурятии, естественно, вызывает большую озабоченность не только с хозяйственной точки зрения, но и биологической. Утрата уникального генофонда самой северной в мире популяции яка весьма не желательна.

Целью настоящей работы явилось выявление особенностей экологии окинской популяции яка в Восточном Саяне и определение на основе их перспективы развития яководства в регионе.

Для достижения поставленной цели предстояло решить следующие задачи:

- оценить современное состояние самой северной в мире популяции яка, обитающей в условиях Восточного Саяна;

- провести морфологический анализ яков;

- выявить основные черты поведения и экологии;

- изучить постэмбриональное развитие яков;

- выяснить репродуктивные взаимоотношения яка с крупным рогатым скотом;

- определить перспективы развития яководства в Восточном Саяне.

МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА

Исследования яков проведены нами в Восточном Саяне на территории Окинского района Республики Бурятия в течение 15 лет (1982-1997 гг.). Обследованиями охвачено более 27 стад во всех хозяйствах района, насчитывающих в общей сложности около 3 тысяч животных. Наблюдения проведены в разные сезоны года и в разных условиях обитания яков.

Изучены условия обитания яков по литературным материалам и в полевых условиях. Для выявления урожайности горных пастбищ нами заложено 25 площадок. Вслед за пасущими животными пройдено более 1,5 тыс. км, в результате которого получены оригинальные данные о кормовых местообитаниях, экологии и поведению во время питания и размножения, социальной структуре различных групп яков и т.д. Эколого-этологические наблюдения при выпасе животных на летних и зимних пастбищах осуществляли по методике В.Великжанина (1975) и затрачено на это более 5 тысяч часов.

Для изучения роста и развития измерены около 5 тыс. голов яков и 3 тыс. голов крупного рогатого скота и 560 голов гибридов между ними (хай-нагов). Промеры снимались с животных при рождении и в возрасте 3, 6, 12, 18, 24 и 30 месяцев. Интенсивность роста и развития молодняка определяли по методу Чирвинского, т.е. отношением живого веса, промеров всех последующих возрастов к весу и промерам новорожденного. Основные индексы телосложения вычислены по Е.Я.Борисенко (1952). Мясные качества животных определены путем производственных убоев в 30 месячном их возрасте.

Основной материал по гибридизации яка и крупного рогатого скота собран в 1988-1992 гг. в колхозе «50 лет Октября». Дополнительные данные получены в колхозах «им. Ленина» и «Коммунизм». В качестве подопытных животных при гибридизации с яком выбраны особи помесного бурятского скота, у которых наиболее часто происходит естественная гибридизация.

В 1982 году впервые мы начали проводить селекционно-племенную работу и экологические наблюдения в колхозе «50 лет Октября» с животными контролируемых стад для отбора яков по продуктивным и половозрастным показателям для создания племенного хозяйства, которая была утверждена Апорбационной комиссией Министерства сельского хозяйства Бурятии в 1995 году.

Полученные цифровые данные обрабатывались методом вариационной статистики (Меркурьева, 1964). Разница показателей считалась достоверной при Р=0,95.

Кроме собственных материалов нами обработано большое количество данных, полученных исследователями по территории России и за рубежом. * *

В процессе работы автор постоянно получал поддержку от многих своих коллег, друзей, руководителей хозяйств и руководства Окинского района Бурятии.

Большую помощь в постановке темы, освоении методов исследований, сборе материала оказал своими советами и консультациями мой первый научный руководитель, заслуженный деятель науки Российской Федерации и Саха-Якутии, член-корреспондент Российской академии технологических наук, доктор сельскохозяйственных наук, профессор С.Б.Помишин. С его преждевременной смертью сельскохозяйственная и биологическая науки потеряли крупного ученого и понесли невосполнимую утрату.

На завершающем этапе работы эстафету руководства взял на себя академик Российской экологической академии, доктор биологических наук, профессор Ц.З.Доржиев.

Постоянную помощь, внимание и терпение к себе и моей работе я испытывал со стороны членов семьи и, прежде всего, моей жены Светланы Гом-боевны. Всем перечисленным лицам, а также тем, кто на разных этапах исследования поддержал автора, я приношу свою искреннюю благодарность.

1. УСЛОВИЯ ОБИТАНИЯ ЯКА В ВОСТОЧНОМ САЯНЕ

Заключение Диссертация по теме "Экология", Бадмаев, Сергей Гунчинович

выводы

Современное состояние популяции яков в Восточном Саяне имеет тенденцию к ухудшению: быстрыми темпами сокращается численность (с 1992 г. до настоящего времени в 2,5 раза), уменьшается величина стад, изменяется их пространственная и этологическая структура, снижается контакт между разными стадами и соответственно повышается частота скрещиваний между близкородственными особями.

1. Яки Восточного Саяна морфологически уникальны: по размерам самые мелкие в мире и отличаются небольшим цветовым полиморфизмом, в популяции преобладают комолые особи.

2. Уровень доместикации яка окинской популяции ниже, чем у яков других регионов. Соответственно у животных отмечается высокая степень приспособленности к обитанию в суровых эколого-географических условиях при круглогодовом пастбищном содержании на высокогорных пастбищах Восточного Саяна. Адаптивные особенности хорошо выражены в экологии и поведении животных (строгая сезонность размножения, высокий темп развития молодняка в теплое время года, сезонная смена пастбищ, высокая организованность структуры стада и т.д.).

3. Гибридизация между яком и крупным рогатым скотом имеет ограниченный характер (размах гибридизации 7-8%) и происходит в результате наличия некоторых слабых мест в системе изолирующих механизмов, препятствующих гибридизации этих видов, действует достаточно надежно и не позволяет формированию генетически устойчивых гибридных групп.

4. Гибриды обладают смешанными признаками родительских форм -яка и крупного рогатого скота. Хайнаги по морфологическим признакам больше похожи на крупного рогатого скота, но по своему социальному поведению и использованию пастбищ близки к якам. Гибриды последующих поколений, полученные от хайнагов и чистопородных быков крупного рогатого скота или яка, становятся более похожими на особей последних родительских форм.

5. Для сохранения генофонда самой северной в мире изолированной популяции яка, обитающего в Восточном Саяне, принять ряд мер, указанных в рекомендации.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Бадмаев, Сергей Гунчинович, Улан-Удэ

1. Абдыкеримов А.А., Денисов В.Ф. Влияние времени рождения в молочность матерей на рост телят яков // Тр. Киргизского сельскохозяйственного института. - Фрунзе, 1970.-Вып. 15.-№3 -С.115-116.

2. Абдыкеримов А.А. Рост, развитие и мясные качества молодняка яков при разных методах выращивания. Автореф. дисс. . канд. с.-х. н. Фрунзе, 1971.-С.4-13.

3. Аксенова М.Я. Яки и хайнаки Бурят-Монголии. Улан-Удэ: Бурмонгиз, 1947.

4. Асалханов К.В. Общий белок и его фракции в сыворотке крови домашних животных в Бурятии. Улан-Удэ, 1988.

5. Агабейли А.А. Буйволы. М.: «Колос», 1967.

6. Бадмаев С.Г., Катцина Э.В. Опыт маршевого гона яков при зимней кочевке // Биологические ресурсы в ведении государственных кадастров Бурятской АССР (Матер, научн. конф.). Улан-Удэ, 1991.

7. Бадмаев С.Г., Помишин С.Б. Рост и развитие промышленных гибридов яка и крупного рогатого скота. // Научная сессия, посвященная Дню науки. Улан-Удэ, 1992. - С.32-33.

8. Бадмаев С.Г. Систематическое положение и происхождение яка // Экосистемы южного Забайкалья: история изучения, оценка и проблемы сохранения биоразнообразия. Улан-Удэ, 1998.

9. Бадмаев С.Г. Экология яка и их гибридов. Улан-Удэ, 2007. - 262 с.

10. Ю.Балков М.Н. Бурятский крупный рогатый скот, его происхождение и путиулучшения. Улан-Удэ, 1962. - С.250.

11. ЬБаскин JI.M. Поведение копытных животных. М.: «Наука», 1976. - С.98-119.

12. Бакшеева A.M. Температура воздуха и ветровой режим //Атлас Забайкалья.-М., 1967.

13. З.Барышников Г.Ф. Парнокопытные // Каталог млекопитающих СССР. Плиоцен-современность. Л.: «Наука», 1981. - С.343-408.

14. Бат-Эрдэнэ Т. Биологические и хозяйственные качества монгольского яка и его гибридов. Автореф. канд. дис. М., 1961. - С.21.

15. Бат-Эрдэнэ Т. Разведение монгольского яка. Як азиатский горный скот. Наука и практика. Международный Информационный Выпуск. 1996.

16. Бат-Эрдэнэ Т. Биологические и хозяйственные особенности яков и их значение в народном хозяйстве МНР. Автореф. дис . д-ра с.-х. наук. М., 1987.

17. Безвуглый. Отчет по производственному в 1914 г. обследованию животноводства в Пишпекском уезде Семиреченской области. Петроград, 1916-С.12-47.

18. Богданов А.П. Як или монгольский буйвол // Вестник естественных наук, издаваемый Императорским Московским обществом испытателей природы. 1855. - Т.2. - №4. - С. 119-126.

19. Богданов Е.А. Происхождение домашних животных М.: «Сельхозиздат», 1937. -С.3-122.

20. Боголюбский С.Н. Происхождение и преобразование домашних животных. М.: «Советская наука», 1959. - С.378-388.

21. Борисенко Е.А. Разведение домашних животных. М., 1987.

22. Бурчак-Абрамович Н.М. Новый представитель ископаемых быков в гип-парионовой фауне Марити // ДАН СССР. 1950. - Т.ХХ. - №5. - С.875-878.

23. Васильев К.А., Содномов.В.Ч. Характеристика кожи домашних яков в возрастном аспекте. Методические рекомендации. Улан-Удэ, 1989.

24. Васильев К.А. Морфофункциональная характеристика онтогенеза яка по периодам развития. Улан-Удэ, 1991.

25. Васильев К.А., Мункоев К.Т. Современное состояние яководства в Бурятии // Тр. Бурятского сельскохоз. ин-та. Зоотехния. 1964. - Вып. 18. -С.793.

26. Васильев И.С., Кисилев Ю.А., Соломонов Н.Г., Прасолова JI.A. Акклиматизация яка в Якутии. Новосибирск: «Наука», 1980.

27. Великжаниин В.И. Изучение поведения сельскохозяйственных животных в производственных условиях / Методические рекомендации по изучению поведения с.-х. животных. М., 1975. - С.3-196.

28. Верещагин Н.К. Байкальский як (Poephagus baicalensis Ver.) из плейстоценовой фауны Восточной Сибири // Докл. АН СССР, 1954. Т.99. - №3. -С.455-458.

29. Власов П., Гершензон С., Поляков А. Гибридизация между яком и крупным рогатым скотом. Животноводство. 1932. - №1. - С.48-57.

30. Галактионов И.И. Кормовые растения пастбищ БМАССР // Матер, по изучению производительных сил БМАССР. Вып. 1,2.- Улан-Удэ, 1947.

31. Галсанов С.С. Развитие сельского хозяйства Окинского района // Край поднебесных долин. Улан-Удэ, 2000 - С.54-70.

32. Гедин С.В. Сердце Азии (Памир, Тибет и Восточный Туркестан). Путешествие в 1893-1897гг.-СПб, 1894.-Т. 1-2.

33. Гончиг Д. Сравнительное изучение мясных качеств крупного монгольского рогатого скота, яков и их гибридов // Продуктивность монгольских пород животных. Монгольская комиссия АН СССР. M.-JL, 1954. - Вып.66. - С.34-67.

34. Гончиг Д. Сравнительное изучение мясных качеств крупного монгольского рогатого скота, яков и их гибридов // Продуктивность монгольских пород животных. -М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1954. С 43-71.

35. Давыдов А.Г. Природные Кормовые угодья Окинского аймака // Тр. Бурятского сельскохоз. ин-та. Улан-Удэ, 1966. - Вып. 15.

36. Давыдов В.Н., Катцина Э.В., Сагантаева 0.3. Популяционная изменчивость яков Восточных Саян и Прибайкалья // Макроэволюция (Матер. Всесоюзн. конф. по проблемам эволюции. М., 1985. - С.77-78.

37. Давыдов В.Н. Генофонд домашних животных юго Восточной Сибири. -Улан-Удэ, 1990.

38. Денисов В.Ф. Домашние яки. 1954.

39. Денисов В.Ф. Домашние яки и их гибриды. М., 1958.

40. Денисов В.Ф. Разведение яков. Фрунзе, 1958.

41. Денисов В.Ф. Разведение и скрещивание яков. Фрунзе,1958. - С.61.

42. Дружинин А.Н., Иванова В.В., Любимов И.М. К вопросу сравнительного анатомического изучения яка, киргизского крупного рогатого скота и их гибридов // Изв. АН СССР, 1947. Вып.З. - С.843-894.

43. Дубрава И.А. Первая находка ископаемого яка в Якутии. 1957. - С.299-300.

44. Иванова В.В. Гибриды симментальского скота с яками // В кн. Симмента-лизированный скот. Сборник статей. Горно-Алтайск, 1951.

45. Иванова В.В. Гибридизация яка с крупным рогатым скотом и ее перспективы. Автореф. докт. дис. М., 1956. - С.20.

46. Иванова В. В.,Любимов И. Бесплодны ли гибриды яка с местным киргизским скотом // Проблемы животноводства, 1933. №5. - С.94.

47. Иметхенов А.Б. Памятники природы Бурятии. Улан-Удэ, 1990.

48. Иметхенов А.Б. Ландшафты Долины вулканов / Иметхенов А.Б., Холбое-ва С.А., Шарастепанов Б.Д. // Вестн. Бурят, ун-та. Сер. География. Геология. Улан-Удэ: Изд-во Бурятского госуниверситета, 2006. - Вып.7. -С.112-116.

49. Иметхенов А.Б. Об открытии новой пещеры на Восточном Саяне / Иметхенов А.Б., Шарастепанов Б.Д., Морозов О.Н., Доржиев Ц.З., Дашанимаев

50. B.М., Иметхенов О.А // Структура, функционирования и охрана природной среды. Улан-Удэ: Изд-во Бурятского госуниверситета, 2006.1. C.175-178.

51. Кашкаров Д.Н. Основы экологии животных. 2-е изд. Л., 1944. - Гл.5.

52. Кашкаров Д.Н. Як // Животные Туркестана. Ташкент, 1931 - С.390-392.

53. Катцина Э.В., Матурова Э.Т., Давыдов В.Н. Молочная продуктивность гибридов яка и крупного рогатого скота // Сельскохоз. биология, 1987. -№7. С.73-76.

54. Катцина Э.В. Половое созревание и плодовитость яка // Биологические ресурсы и ведение государственных кадастров Бурятской АССР. Материалы научной конференции. Улан-Удэ, 1991.

55. Калашников И.А. Рост и развитие молодняка бурятских лошадей и их помесей //Изв. ТСХА. Вып.7. - 1980. -С.153-159.

56. Картушин В.М. Даты перехода среднесуточных температур воздуха через -5 градусов // Атлас Забайкалья. М.-Л., 1967.

57. Козлов П.К. Ноин-Улинские памятники. Л., 1925.

58. Колесник Н.Н. Памирский як // Изв. Таджикского филиала АН СССР, 1945.-№9.-С.32.

59. Колесник Н.Н. Происхождение и географическое распространение крупного рогатого скота // Известия АН СССР. Серия биологическая. №2-3. -М., 1936.

60. Кукэ Б. Разведение яков в Монголии // Международн. сельскохоз. журн. -1962. №25. - С.69-70.

61. Лус Я.Я. Видовые гибриды яка и крупного рогатого скота // Изв. бюро по генетике Евгенике. 1927. - №25. - С.50 с табл.

62. Лус Я.Я. Домашний як и его гибриды на Алтае и Тянь-Шане // Матер, комиссии экспедиционных исследовании. Л., 1930 - 4.1. - Вып.21. -С. 149-227.

63. Лус Я.Я. Сарлыки и хайнаги. Домашние животные Монголии. М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1936. -С.292-348.

64. Лус Я.Я. Современное состояние отдаленной гибридизации животных и перспективы дальнейших работ // Изв. АН СССР. Сер. Биол., 1938. № 4.

65. Любимов И.М., Иванова В.В. Як и его гибриды. М.: Изд-во АН СССР-ВАСХНИЛ, 1936.-С.775-850.

66. Любимов И.М. О работах Ойротской опытной станции по гибридизации яка (Poephagus grunniens) с крупным рогатым скотом (Bos taurus) 11 Изв. АН СССР. Сер. биол., 1938. -№4. С.31-39.

67. Майер. Э. Зоологический вид и эволюция. М.: «Мир», 1968. - 596 с.

68. Марко Поло. Путешествие по Азии. М.: Географгиз, 1955. - 376 с.

69. Матурова Э.Т., Катцина Э.В. Разведение яка бурятского экотипа как зоо-культуры // Матер. I Всесоюзного совещ. по проблемам зоокультуры. -М., 1986.-С.165-167.

70. Матурова Э.Т., Катцина Э.В. Сезонные и возрастные изменения живой массы яков. / Докл. ВАСХНИЛ. 1988. - Т.2. - С.29-31.

71. Меркурьева Е.К. Биометрия в животноводстве. М., 1964.

72. Мочаловский А., Абдуселимов Ш. Памирские яки в Кавказе // Молочное и мясное скотоводство, 1973. №8.

73. Мочаловский А., Абдуселимов Ш. Акклиматизация яков на Кавказе // Селекция, гибридизация и акклиматизация сельскохозяйственных животных. -М.: «Колос», 1983. -С.665-667.

74. Моллесон B.C. Описание остатков млекопитающих животных палеонтологических коллекций Троискосавско-Кяхтинского отд. ИРГО, 1889. -Т.1. С.65-77.

75. Мункоев К.Т. Тюменцев Г.П. Яки в горах Бурятии // Молочное и мясное скотоводство. М., 1965. - №2.

76. Мункоев К.Т. Яки и их гибриды в Бурятии. Улан-Удэ, 1982.

77. Насатуев Б.Д. Рост, развитие и мясная продуктивность яков и их гибридов с крупным рогатым скотом симментальской породы в условиях Бурятии. Автореф. дисс. канд. с.-х. наук. Улан-Удэ, 2002.

78. Ногина Н.А. Почвы Забайкалья. М.: Изд-во АН СССР, 1964.

79. Новицкий Б. Поведение сельскохозяйственных животных. М.: «Колос», 1981.- 140 с.

80. Обручев В.А. Селенгинская Даурия. Орфографический и геологический очерк. Изд.Троицкосавского отд. Гос.географ. об-ва, 1936.

81. Оводов Н.Д. Вымерший як в плейстоцене Азии // Природа, 1976. №4.

82. Павлова М.В. Описание ископаемых остатков млекопитающих Троискосавско-Кяхтинского музея. Труды Троицкосавско-Кяхтинского отделения Приамурского отдела русского географического общества. Т. 17. -Вып.1.-СПб, 1910.

83. ПаденкоА.С. Яки Памира и пути повышения их продуктивных качеств. Автореф. канд. дис. Душанбе, 1964. - С.20.

84. Паллас П.С. Путешествие по разным провинциям Российского государства.-СПб., 1788-С.43.

85. Панов Е.Н. Этологические механизмы изоляции // Проблемы эволюции. -Новосибирск, 1968. -Т. 1. С. 142-168.

86. Пржевальский Н.М. Монголия страна Тангутов // Путешествие в восточных нагорьях Азии. - М., 1946. - T.l. - С.336 ил.

87. Пржевальский Н.М. Третье путешествие в Центральную Азию из Зайсана в Тибет и на верховья Желтой реки. М.: Географиз, 1948.

88. ПОМИШИН С.Б., Атутов А.А. Оленеводство в Бурятии: проблемы и пути развития. Улан-Удэ, 1983.

89. Помишин С.Б., Тайшин В.А., Бадмаев С.Г. Яководство выгодная отрасль // Земля сибирская дальневосточная. - Благовещенск, 1987. - №8. -С.12.

90. Помишин С.Б., Хамаганов Ф.М., Бадмаев С.Г. Инструкция по бонитировке и цены на племенных яков. Улан-Удэ, 1991. - С. 1-17.

91. Помишин С.Б. Традиционное природопользование: проблемы и потенциал. Улан-Удэ, 1993.- 128 с.

92. Помишин С.Б. Потенциал номадного животноводства. Улан-Удэ, 1993. -43 с.

93. Помишин С.Б., Тайшин В.А., Бадмаев С.Г. Индекс гетерозиса и гибридов первого поколения в яководстве Бурятии // Вестн. Российской Акад. селькохозяйст. наук, 1994. №6 (ноябрь-декабрь).

94. Рубайлова Н.Г. Отдаленная гибридизация домашних животных. М.: «Наука», 1965.-С.265.

95. Рубенков А.А. Зебувидные молочные гибриды от разведения «в себе». // Теоретические и практические аспекты отдаленной гибридизации. М.: «Наука», 1986. -С.133-135.

96. Руднева Н.А. Углеводный обмен жвачных животных. Улан-Удэ, 1991.

97. Сарат-Чандра-Дас. Путешествие в Тибет. Перевод с англ. Под ред. В.Котвича. СПб. - Изд. Картографического заведения А.Ильина. - 1904.

98. Санжитов С.Х. Яки и их гибриды важный резерв увеличения производства мяса в горных районах Бурятии // Производственные и биологические основы повышения мясной продуктивности скота. Улан-Удэ, 1967.-С.117-125.

99. Соколов И.И. Опыт естественной классификации полорогих (Bovidae) // Тр. Зоологич. ин-та АН СССР, 1953. Т.Н. - С.334 с табл.

100. Соломонов Н.Г., Кисилев Ю.А. и др. Акклиматизация яка в Якутии. -Новосибирск: «Наука», 1980.-С. 103.

101. Серебровский А.С. Гибридизация животных. M.-JL: Биомедгиз, 1935.

102. Суслов С.П. Физическая география СССР. М.: Учпедгиз, 1947.

103. Стекленев Е.П. Особенности межродовых скрещивании бизона с домашней коровой и ее подродовыми гибридами с бантенгом. // Сельскохозяйственная биология. 1984. №4.

104. Талько-Грынцевич. Население древних могил у кладбищ Забайкалья. -Верхнеудинск, 1928.

105. Талько-Грынцевич. Суджинское доисторическое в Ильмовой пади. Палеонтологическое исследование // Тр. Тоискосавско-Кяхтинского отд. Приамурского отдела ИРГО. М., 1889. - Т.1. - Вып.2. - С.78 с приложением, табл 26.

106. Тайшин В.А. Экологические основы адаптации номадных животных Бурятии. Иркутск, 1998.

107. Тайшин В.А., Лхасаранов Б.Б., Джеймс Р. и др. Атлас номадных животных. Новосибирск: Издательство СО РАН, 1999. - 284 с.

108. Тинберген Н. Поведение животных. М.: «Мир», 1978. - С.191.

109. Трошин И.П. Материалы по познанию домашних животных Монголии // Тр. Новосибирского сельскохоз. ин-та, 1946. Вып.7. - С.39-63.

110. Хамируев Т.Н. Продуктивные качества и некоторые биологические особенности помесей «симментал-зебу» в условиях Бурятии. Автореф. дисс.канд. с.-х. наук. Улан-Удэ, 2006.

111. Цицын Н.В. Отдаленная гибридизация как фактор эволюции и важнейший метод создания новых видов растений и пород животных // Отдаленная гибридизация растений. М.: «Колос», 1970. С.4-5.

112. Черткиев Ш.Ч. Мясная продуктивность яков Киргизии. Автореф. канд. дис. Душанбе, 1975. - С.6-14.

113. Шарастепанов Б.Д. О создании государственного природного национального парка «Горная Ока» // Вестн. Бурят, ун-та. Сер. География. Геология. Улан-Удэ: Изд-во Бурятского госуниверситета, 2006. - Вып.7. -С.114-118.

114. Шульженко И.Ф. Животноводство МНР // Тр. Монгольской комиссии. -М.-Л., 1954. -Вып.61. -С.235.

115. Эренжен Хара-Даван. Чингисхан. Элиста, 1991.

116. Эрдынеев Ц.М. Рост, развитие и мясная продуктивность молодняка симментальского скота и калмыцкой породы в горных аймагах Бурятии. Автореф. дисс.канд. с.-х. наук Улан-Удэ, 1975.

117. Этология сельскохозяйственных животных. Под редакцией Е.Н.Панова. М.: «Колос», 1977.

118. Яковлев B.C., Заднепрянский И.П. и др. Использование групп крови для анализа генофонда яков, калмыцкого скота и их гибридов. // Сельскохоз. биология, 1985. №9. - С.81 -83.

119. Badmaev S.G. Jak herding: a history of domestication and perspectives on development. A.Series of Assessmont Reports on the Proposed Okinski Natural Anthropological Reserve. Washington, 1994.

120. Doyoddoij D. Some of Problems on the Study of Plants Edible by Yaks. Proceeding of 3rd International Congress on Yak. Sep. 4-9, 2000 Lhasa P.R. China.

121. Evered Isbant Ides Voyage de Moscou a la Chine por M-r Everd Isbant Ides ambassadez de Moscovie Recucil des Viguges Nord 1727. Amsterdam.

122. Fric C. Horned Ruminants of the North America // Bull. Amer. Mus. Nat. Hist., 1937 LXIX - H.l-669.

123. Grei I.E. Catalogue of ruminant Mammalia (Pecora Linndens) in the British museum London, 1872 I-VIII H. 1 -1024 pis.

124. Leideker R. The ox and its Kindred. London, 1911.

125. Leche W., Swen Hedin Scientific results of a journey in Central Asia 18991902 "Zoology" Stockholm, 1904. - Vol. VI. - Part I.

126. Lensch J. Yaks Asian Mountain Cattle - in science and in Practice. Intern. Yak Newsletter, 1996 - No.2. November

127. Matsumoto H. On same fossil bisonticas of Eastern Asia Sai Rep Tohoki Imp Unio (Sero 2) Geologi 111 3 - P.81-102.

128. Lensen Jund O. G. Straub. Probleme der jak halting. Tierarztl Urnsehau, 1992.

129. Rollinson D.N.L. Bali cattle, lp: Evolution of domesticated animals. Mason 1 L.London, 1984.

130. Pathak S., Kieffer N.M. Sterility in hybrid cattle. Distribution in constitutive heherochromatin and nueheolus organizer regions in somatic and meiotic chromosomes. Cytogenet. Cell Genet., 1979. 24 - 42-52/

131. Vc Cool C.J. Spermatogenesis in Bali Cattle {Bos sondaicus) and hybrids with Bos indicus and Bos taurus / Res/ in Vet, Meg., 1990. 48: - 288-294.

132. Тумэнбуучиийн Бат-Эрдэнэ. Сарлаг, хайнаг, ухрийн аж ахуй, сурах би-чиг. Улаанбаатар, 1986.

133. Сарлагийн биологи, ашиг шимийн зарим асуудал. Улаанбаатар, 1989.

134. Доёдцорж Д. Сарлаг тугшуур зарлаж энэлээ. Эчуудал «Унэн». Сонин, 1977.

135. Тумуржав М. Монголын бэлчээрин мал аж ахуй. Уламжал. Шинэчлэл. Эрчимжууллэлт. Улаанбаатар, 2004.