Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Население и экология птиц высокогорных кустарниковых тундр Окинского нагорья

ВАК РФ 03.02.08, Экология (по отраслям)

Автореферат диссертации по теме "Население и экология птиц высокогорных кустарниковых тундр Окинского нагорья"

На правах рукописи

Климентьева Галина Дамдинцыреновна

НАСЕЛЕНИЕ И ЭКОЛОГИЯ ПТИЦ ВЫСОКОГОРНЫХ КУСТАРНИКОВЫХ ТУНДР ОКИНСКОГО НАГОРЬЯ (ВОСТОЧНЫЙ САЯН)

Специальность 03.02.08 - экология (биологические науки)

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

1 7 МДМ 2012

005043873

Улан-Удэ-2012

005043873

Работа выполнена в ФГБОУ ВПО «Бурятский государственный университет»

Научный руководитель: доктор биологических наук, профессор

Доржиев Цыдыпжап Заятуевич

Официальные оппоненты: доктор биологических наук, профессор,

ФГБОУ ВПО «Восточно-Сибирская государственная академия образования» Пыжьянов Сергей Владимирович

кандидат биологических наук, ФГБУ «Баргузинский государственный

природный биосферный заповедник» Ананин Александр Афанасьевич

Ведущая организация: ФГБУН Институт биологических

проблем криолитозоны СО РАН

Защита состоится «22» мая 2012 г. в 15.00 часов на заседании диссертационного совета Д 212.022.03 при ФГБОУ ВПО «Бурятский государственный университет» по адресу: 670000, г. Улан-Удэ, ул. Смолина, 24а, конференц-зал.

Факс: (3012)210588; d21202203@mail.ru

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке ФГБОУ ВПО «Бурятский государственный университет» и на сайте БГУ www.bsu.ru

Автореферат разослан «21» апреля 2012 г.

Ученый секретарь диссертационного совета, канд. биол. наук

Н.А. Шорноева

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Условия обитания в высокогорье для многих видов животных являются экстремальными. Немногим видам удалось к ним приспособиться. Поэтому исследование механизмов их адаптации относится к одной из актуальных проблем экологии.

Адаптивные особенности высокогорных животных, в том числе птиц, издавна привлекают внимание исследователей (Беме, 1975; Абдусалямов, 1964; Потапов, 1966; Ковшарь, 1978, 1981; Ирисов, 1997; Ирисова, 1990; Беме, Банин, 2001; и др.). Несмотря на это, что отдельные крупные горные системы, среди которых и Восточный Саян, оказались еще недостаточно изученными, хотя птицы этого региона не раз служили объектом эколого-фаунистических и экологических исследований (Гагина, 1961; Янушевич, 1952; Ким, Пакулов 1959; Ким, Баранов, 1974; Рогачев, 1988; Сумьяа, Скрябин, 1989; Баранов 1991; Гаврилов, 1999; Сонина, Дурнев и др., 2001; Доржиев 1996, 1998, 2006, 2011; Доржиев, Елаев, Иметхенов и др., 1998, 2000, 2003; Ешеев, Елаев, 1999; Мункуева, 2000; Доржиев, Макарова, 2011 и др.). Вышесказанное обусловило выбор темы исследования.

Цель работы: выявление особенностей структуры населения и экологии фоновых видов птиц высокогорных кустарниковых тундр Окинского нагорья (Восточный Саян).

Основные задачи:

1. Определить эколого-систематический и фауногенетический состав летней орнитофауны высокогорных кустарниковых тундр Окинского нагорья.

2. Выявить особенности формирования и структуры населения птиц различных формаций высокогорных кустарниковых тундр.

3. Раскрыть видовую специфику гнездовой экологии фоновых видов птиц, гнездящихся в высокогорных кустарниковых тундрах - пятнистого конька, сибирского жулана, бурой пеночки, черноголового чекана и полярной овсянки.

4. Выявить адаптивные особенности воробьиных птиц к гнездованию в высокогорных условиях Восточного Саяна.

Научная новизна. Впервые проведены целенаправленные исследования населения и эколого-этологических особенностей птиц в условиях высокогорных тундр Восточного Саяна. Установлен характер формирования и особенности структуры сообществ птиц высокогорных кустарниковых тундр. Показано, что в их видовом составе значительную долю занимают птицы из смежных высотных поясов, а специфических высокогорных видов, за исключением полярной овсянки, практически нет.

Получены новые сведения по экологии птиц, которые раскрывают адаптивные черты высокогорных видов. Подтверждено мнение предыдущих исследователей о конвергентном развитии экологических адаптаций популяций птиц высокогорных тундр юга Восточной Сибири и

зональных тундр Северной Азии. В то же время выявлено, что политопные виды птиц, гнездящиеся в равнинных и высокогорных условиях, не подчиняются данной закономерности. Определены региональные особенности гнездовой экологии малоизученных видов — пятнистого конка, сибирского жулана, бурой пеночки, черноголового чекана, полярной овсянки.

Практическое значение. Результаты исследований могут быть полезными при осуществлении работ по зоомониторингу в условиях высокогорий и для создания кадастра животного мира Восточного Саяна. Материалы по населению и экологии птиц высокогорных кустарниковых тундр могут быть использованы в оценке биоценотической роли птиц в экосистемах, а также в качестве индикаторов их состояния. Некоторые материалы диссертации используются в курсе зоологии позвоночных и экологии при подготовке бакалавров и специалистов-биологов в Бурятском государственном университете. Результаты исследований найдут применение в экологическом образовании студентов и школьников.

Положения, выносимые на защиту.

1. Орнитофауна и население высокогорных кустарниковых тундр Восточного Саяна имеют относительно простую структуру.

2. В экологии высокогорных популяций кустарниковых птиц имеется ряд адаптивных черт, способствующих успешному гнездованию в экологически нестабильных условиях.

Апробация работы. Основные результаты исследования докладывались и обсуждались на международной орнитологической конференции «Современные проблемы орнитологии Сибири и Центральной Азии» (Улан-Удэ, 2009); всероссийской конференции молодых ученых «Биоразнообразие: глобальные и региональные процессы» (Улан-Удэ, 2010); международной научной конференции для молодых ученых «Проблемы экологии: чтения памяти профессора М.М. Кожова» (Иркутск, 2010); I межвузовской научно-практической конференции студентов и аспирантов «Социально-экологические проблемы Байкальского региона» (Улан-Удэ, 2011); ежегодной научно-практической конференции преподавателей и аспирантов Бурятского госуниверситета (Улан-Удэ, 2009-2012).

Публикации. По результатам исследований было опубликовано 8 статей, го них 2 - в рецензируемых изданиях, рекомендованных ВАК РФ.

Структура и объем диссертации. Рукопись состоит из введения, четырех глав, выводов и списка литературы. Общий объем диссертации -142 страницы, содержит 32 рисунка и 17 таблиц. Список цитируемой литературы включает 245 источников, из них 30 - на иностранных языках.

ОСНОВНОЕ СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Глава 1. ФИЗИКО-ГЕОГРАФИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ РАЙОНА ИССЛЕДОВАНИЯ

В разделе кратко даны физико-географические особенности исследуемой территории. Обращено внимание на условия обитания птиц в высокогорных кустарниковых тундрах. Климат резко континентальный, лето короткое (не более 2,5 месяца) и дождливое, с частыми заморозками и снегопадами даже в середине сезона, зима продолжительная (7-9 месяцев). Высокогорная растительность отличается значительной пестротой состава и мозаичностью (Малышев, 1965; Намзалов и др., 1997), Высокогорные кустарниковые тундры на Окинском нагорье располагаются на высоте 1 800-2 200 м над ур. м. и простираются в виде узкой полосы в пределах двух поясов - альпийского и субальпийского, расположенных между лесным и гольцовым поясами. Кустарниковую тундру образуют различные виды ив, ерники, рододендроны, пятилистник кустарниковый и др.

Глава 2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИЯ

Материал по населению и экологии птиц высокогорных кустарниковых тундр Окинского нагорья Восточного Саяна собран нами в течение трех полевых сезонов с 2009 по 2011 гг. на Вельских и Китайских гольцах верховьях р. Улзыта, Иркут, Китой, в окрестностях оз. Ильчир. Были использованы общепринятые методы стационарных и полустационарных наблюдений, адаптированных к конкретным условиям (Равкин, Челинцев, 1990; Новиков, 1953; Наумов, 1963). Биотопическое распределение птиц оценивалось по результатам учетов в гнездовой период на постоянных маршрутах и пробных площадках. Заложено 20 площадок, размеры которых зависели от характера биотопа. На них регистрировали все виды птиц, определяли характер их пребывания.

За весь период работы нами найдено и обследовано 63 гнезда. Морфометрическому анализу подвергнуто 265 яиц по методике Ю.В. Костина (1977). Под наблюдением находилось 150 птенцов. Первичные данные по росту и развитию птенцов анализировались по методу Шмальгаузена-Броди с вычислением удельной скорости роста (Шмальгаузен, 1935). Пуховой наряд птенцов описывали по схеме И.А. Нейфельдт (1979). Эффективность гнездования определена по судьбе 265 яиц. Проведены некоторые визуальные наблюдения за поведением птиц, взаимоотношениями между особями одного и разных видов, а также изучены опубликованные данные по птицам исследуемого района.

Коэффициент сходства видового разнообразия птиц четырех формаций рассчитан по формуле Жаккара-Наумова

у Cxi 00% JЛ + ß-C

где А и В - число (суммарное обилие) всех видов в первом и втором вариантах населения, С - число общих видов (Наумов, 1963). Статистические данные обработаны по общепринятой методике Г.Ф. Лакина (1980), а также в программе Microsoft Office Excel, 2007.

Названия птиц и систематическое положение даны по JI.C. Степаняну (1990).

Глава 3. ФАУНА И НАСЕЛЕНИЕ ПТИЦ ВЫСОКОГОРНЫХ КУСТАРНИКОВЫХ ТУНДР ОКИНСКОГО НАГОРЬЯ

3.1. Общая характеристика орнитофауны высокогорных тундр.

В высокогорных тундрах Вельских и Китойских гольцов нами зарегистрировано 67 видов птиц, относящихся к 12 отрядам, 24 семействам, 45 родам, что составляет 20,2% от общего количества видов (331 вид), отмеченных в восточной части Восточного Саяна (Доржиев, Дурнев, Сонина, 2011).

Среди таксономических групп в высокогорных тундрах по видовому составу доминирует отряд Воробьинообразных (32 вида, 48%), Соколообразных (10 видов, 15%), Гусеобразных и Ржанкообразных (по 7 видов, 10%), остальные отряды представлены 1-2 видами (1,6-3% соответственно).

Видовой состав птиц в различных биотопах высокогорных тундр не одинаков, так же как и характер их пребывания (табл. 1).

В высокогорье наибольшее число видов отмечено в древесно-кустарниковых насаждениях. При этом наиболее богатыми по гнездящимся видам, включая оседлые перелетно-гнездящиеся виды, оказались высокогорные кустарниковые тундры - 24 вида.

Всего в высокогорных тундрах оседлых видов оказалось 4 (6%), перелетно-гнездящихся - 51 (76%), пролетных -9 (13,5%) и залетных - 3 (4,5%).

Таблица 1

Количество видов птиц и характер их пребывания

в различных биотопах высокогорной тундры Окинского нагорья

Биотопы Всего видов Из них

Оседлы X Перел,-гнезд Прол ет Залет.

Кустарниковые тундры 28 2 22 1 3

Травянистые тундры 8 0 8 0 0

Лиственничные редколесья 16 2 13 1 0

Водоемы и болота 15 0 8 7 0

Таким образом, из вышеизложенного видно, что орнитофауна высокогорных тундр относительно бедная. Постоянно обитающих видов (оседлых и перелетно-гнездящихся) всего 55, что составляет 35,7 % от гнездящихся видов (154) восточной части Восточного Саяна (Доржиев и др., 2011). Отмечено небольшое число пролетных видов, относящихся в основном к водно-болотному комплексу. Это свидетельствует о том, что высокогорье непривлекательно для большинства видов птиц по экологическим условиям.

3.2. Анализ фауны птиц высокогорных кустарниковых тундр.

3.2.1. Систематический состав.

В высокогорных кустарниковых тундрах Окинского нагорья отмечено 28 видов, среди них явно преобладают представители отряда Воробьинообразных - 19 видов (67,8%), далее идут отряды Ржанкообразных и Соколообразных — по 3 вида (по 10,7%), Курообразных - 2 (7,2%) и Кукушкообразных - 1 вид (3,6%).

По характеру встречаемости их разделили на 3 группы: постоянно встречающиеся - 13 видов (46,4%), эпизодически встречающиеся - 13 видов (46,4%), случайных видов - 2 (7,2%) (табл. 2).

Таблица 2

Видовое и экологическое разнообразие фауны птиц высокогорных кустарниковых тундр Окинского нагорья

№ Отряды и виды Характер встречаемости По местам гнездования По местам кормления Фауногенети-ческая группа

1 2 3 4 5 6

1. Отряд Соколообразные Falconiformrs

1 Черный коршун Milvus migrans Э - ПЗ -

2 Полевой лунь Circus cyaneus э - пз -

3 Черный гриф Aesypius monachus С - ПЗ -

2. Отряд Курообразные Galliformes

4 Белая куропатка Lagopus lagopus э - пз -

5 Тундряная куропатка э - пз -

3. Отряд Ржанкообразные Chradriiformes

6 Перевозчик Acitis hypoleucos э - пз -

7 Азиатский бекас Gallinago stenura э - пз -

8 Горный дупель Gallinago solitaria э - пз -

4. Отряд Кукушкообразные Cuculiform.es

9 Глухая кукушка Сиси/м ьаШгаШз э дк

1 1 2 3 4 5 6

5. Отряд Воробьинообразные Passeriformes

10 Лесной конек Anthus trivialis Пв НЗ пз Е

11 Пятнистый конек Anthus hodgsoni Пв НЗ пз К

12 Горный конек Anthus spinoletta Э - пз .

13 Желтоголовая трясогузка Motacilla citreola Пв НЗ пз с

14 Горная трясогузка Motacilla cinerea Пв . пз тп

15 Сибирский жулан Lanius cristatus Пв ЗК пз К

16 Серый сорокопут Laniuse excubitor Э - пз

17 Толстоюповая камышевка Phragmaticola aedon С - - -

18 Славка-завирушка Sylvia curruca Э - ДК -

19 Зеленая пеночка Phylloscopus trochiloides Э - ДК -

20 Пеночка зарничка Phylloscopus humei Э - ДК -

21 Бурая пеночка Phylloscopus fuscatus Пв НЗ ДК К

22 Черноголовый чекан Saxícola torquata Пв НЗ пз тп

23 Соловей-красношейка Luscinia calliope Пв НЗ ДК с

24 Краснозобый дрозд Turdus ruficollis Пв к пз с

25 Обыкновенная чечевица Carpodacus erythrinus Пв к пз к

26 Белошалочная овсянка Emberiza leucocephalos Пв к пз с

27 Дубровник Emberiza aureola Пв НЗ пз к

28 Полярная овсянка Emberiza pallasi Пв ЗК пз с

Всего видов 28 17 13

Примечание: Характер встречаемости; Пв - постоянно встречающиеся виды, Э — эпизодически встречающиеся визы, С - случайные виды; распределение птиц по местам гнездования: НЗ — преимущественно гнездование на земле, К - преимущественно гнездование в кустах, ЗК - гнездование на земле и кустах; распределение птиц по местам кормления: ГО - преимущественно питание на земле, ДК - преимущественно питание в древесно-кустарниковых насаждениях; фауногенетические группы: С - сибирский тип, К — китайский, ТП - транспалеарктический, Е - европейский.

Таким образом, из приведенных данных видно, что постоянно обитающих в кустарниковых тундрах видов чуть меньше половины видового состава Среди них к облигатным высокогорным кустарниковым видам можно отнести полярную овсянку. Такие виды, как пятнистый конек, сибирский жулан, черноголовый чекан, соловей-красношейка, бурая пеночка, обыкновенная чечевица образуют здесь более или менее устойчивые гнездовые популяции, в то же время они охотно населяют соответствующие биотопы и на равнине. Среди постоянно обитающих видов кустарниковых тундр исследованной территории не обнаружили пеночку-таловку, которая в высокогорье западной части Окинского нагорья (верховья р. Сенца и Тиссы) являлись обычной птицей.

3.2.2. Экологический анализ.

Распределение птиц по местам гнездования. В высокогорных кустарниковых тундрах на гнездовье отмечено 12 видов. Из них гнездятся на земле - 7 видов (58,3%), на земле и кустах — 2 (16,7%), исключительно на кустах - 3 вида (25%).

Распределение птиц по местам кормления. В высокогорной кустарниковой тундре кормятся постоянно или эпизодически 27 видов. Из них питаются преимущественно на земле - 21 вид (77,8%) и преимущественно на древесно-кустарниковых насаждениях — 6 видов (22,2%). Черные грифы отмечали 4 раза за период наших исследований на падалях домашнего скота среди кустарников.

3.2.3. Фауногнетический состав.

Орнитофауна высокогорных кустарниковых тундр, хотя бедна, но довольно гетерогенна. Из 13 постоянно встречающихся видов к сибирскому и китайскому типам фауны относятся по 5 видов (по 38,5%), транспалеарктическому - 2 (15,4%), европейскому -1 (7,6 %).

Итак, эколого-систематический и фауногенетический анализ орнитофауны высокогорных кустарниковых тундр Окинского нагорья позволяет обратить внимание на следующие особенности. Во-первых, фауна отличается относительной нестабильностью видового состава, связанной с подвижностью эпизодических видов, залетающих из смежных биотопов; во-вторых, состав постоянно обитающих видов представлен исключительно из воробьиных птиц; в-третьих, в составе фауны очень мало собственно высокогорных видов, преобладают политопные виды, связанные с экстразональными экосистемами; в-четвертых, экологический состав орнитофауны не отличается большим разнообразием; в-пятых, основу группы постоянно обитающих видов высокогорных кустарниковых тундр составляют представители сибирских и китайских типов фауны.

3.6. Население птиц высокогорной кустарниковой тундры.

Приводятся результаты исследований летнего населения птиц в 4-х формациях высокогорных кустарниковых тундр, в которых экологические условия несколько отличались. Рододендровые формации располагались на южных склонах, внутри них чередовались сухие и влажные участки. Ерниковые кустарниковые заросли также встречались на южных склонах, чаще в поймах небольших ручейков на влажных почвах. Ивняки располагались на достаточно увлажненных участках вдоль речек. Пятилистниковые формации в отличие от других были приурочены к наиболее сухим местам высокогорной тундры, изредка в них отмечались небольшие увлажненные участки.

Таблица 3

Население птиц высокогорных кустарниковых тундр (окрестности оз. Ильчир 29.05.10 - 6.06.10; долина р.Улзыта с 20.06.09 по 15.07.09 и с 7.06.10 по 14.07.10 гг.)

№ Виды Плотность (ос./га) и участие видов в населении (%)

1* 2 3 4

абс. % абс. % абс. % абс. %

1 Milvus migrans 0,4/3,3 0,3/1,7 0 0

2 Circus cyaneus 0 0,3/1,8 0,3/1,8 0

3 Aegypius monachus 0 0,3/1,8 0 0,5/8,2

4 Lagopus lagopus 0 0,3/1,8 0,3/1,8 0

5 Lagopusmutus 0 0 0,3/1,2

6 Acitis hypoleucos 0,2/1,5 0,6/3,4 0,5/3,0 . 0,1/1,6

7 Gallinago stenura 0,4/3,3 0 1,0/6,0 0

8 Gallinago solitaria 0 0 1,3/7,8 0

9 Cuculus saturatus 0,2/1,5 0 0 0

10 Anthus trivialis 0 0 0 0,7/11,5

11 Anthus hodgsoni 1,2/10,1 1,9/11,0 1,1/6,6 0

12 Anthus spinoletta 0,5/4,1 0,3/1,8 0,8/4,8 0,3/4,9

13 Motacilla citreola 0,1/1,8 0,7/4,2 0,6/3,6 0,5/8,2

14 Motacilla cinerea 0,2/1,5 0 0 0,5/8,2

15 Lanius cristatus 0,6/5,0 1,7/10,1 1,1/6,6 0,6/9,8

16 Laniuse excubitor 0,2/1,5 0 0,1/0,6 0

17 Phragmaticola aedon 0,3/2,5 0 0 0

18 Sylvia curruca 0 0,3/1,7 0 0

19 Phylloscopus trochiloides 0,6/5,0 0 0 0

20 Phylloscopus humei 0 0,3/1,8 0,5/3,0 0

21 Phylloscopus fuscatus 1,6/13,1 3,1/18,6 0,5/3,0 0,8/13,1

22 Saxícola torquata 1,6/13,1 2,7/15,9 2,6/15,7 1,5/24,6

№ Вид 1 2 3 4

23 Luscinia calliope 0,6/5,0 1,6/9,3 0,5/3,0 0

24 Turdus ruficollis 0 0 1,9/11,4 0

25 Carpodacus erythrinus 0 0 0,3/1,8 0

26 Emberiza leucocephalos 0,6/5,0 0,3/1,8 0,5/3,0 0

27 Emberiza aureola 0,4/3,3 0 0 0

28 Emberiza pallasi 2,5/20,4 2,3/13,5 2,8/16,9 0,6/9,8

Всего 12,2/100 16,9/100 16,6/100 6,1/100

Всего видов 18 16 19 10

Примечание: 1* - рододендровые формации, 8,5 га, 2 - ерниковые формации, 3,5 га; 3 - ивовые формации, 4 га; 4 - пятилистниковые формации, 3,5 га

В рододендровых формациях в летний период встречено 18 видов птиц. Общая плотность населения равнялась 12,2 ос/га (табл. 3). Доминирующими видами оказались полярная овсянка, бурая пеночка, черноголовый чекан и пятнистый конек. Они же являются фоновыми видами и составляют 56,1% населения.

В ерниковых формаг^иях встречено 16 видов. Общая плотность населения равнялась 16,9 ос/га. Доминантами выступают бурая пеночка, черноголовый чекан, полярная овсянка, пятнистый конек и сибирский жулан. Они вместе с соловьем-красношейкой являются фоновыми видами и составляют 78,4% населения.

В ивовых формациях встречено 19 видов, где общая плотность населения составляла 16,6 ос/га. Всего 3 доминирующих вида -полярная овсянка, черноголовый чекан и краснозобый дрозд. В число фоновых видов кроме них входят горный дупель, пятнистый конек, сибирский жулан, азиатский бекас и вместе они составляют 61,6% населения.

В пятилистниковых формациях зарегистрировано 10 видов с общей плотностью 6,1 ос/га. Доминирующими видами являлись черноголовый чекан, бурая пеночка, лесной конек. Фоновым видом оказался только черноголовый чекан, его доля в населении - 24,6% .

При сравнении видового разнообразия птиц четырех исследованных кустарниковых сообществ наибольшее сходство отмечено нами в рододендровых и пятилистниковых формациях, наименьшее - в ивовых и пятилистниковых (табл. 5).

Таблица 5

Коэффициент сходства видового разнообразия птиц в четырех высокогорных кустарниковых формациях рассчитанный по формуле Жаккара-Наумова

Формации Рододендровые Ерниковые Ивовые Пятилистников ые

Рододендровые • г 52,4% 61,8% 77,7%

Ерниковые 52,4% ■ ' . 62,5% 53,3%

Ивовые 61,8% 62,5% - 44,6%

Пятилистниковы е 77,7% 53,3% 44,6%

3.7. Особенности населения птиц высокогорных кустарниковых тундр Окинского нагорья.

Результаты наших исследований позволили выделить некоторые особенности структуры населения птиц в высокогорных

кустарниковых тундрах Восточного Саяна. Во-первых, беден видовой состав (менее 20 видов), причем число постоянно обитающих видов составляет около половины, среди которых преобладают виды сибирского и китайского типов фауны, связанные с древесно-кустарниковыми сообществами. Во-вторых, заметное влияние на видовой состав населения птиц разных кустарниковых формаций оказывают экологические условия, в частности, экспозиция и режим увлажнения. В-третьих, плотность населения птиц в высокогорных кустарниковых тундрах в целом низкая и в связи с этим доля доминантов так же, как и фоновых видов, значительная. Доминантные виды в различных кустарниковых формациях представлены практически одними и теми же видами. Это - пятнистый конек, черноголовый чекан, бурая пеночка и полярная овсянка. В-четвертых, летнее население птиц высокогорных кустарниковых тундр в начале сезона формируется за короткий срок в течение почти одной декады и его численность увеличивается в течение репродуктивного сезона за счет молодых птиц (рис. 1).

ЗО ,0 25,0 20.0 15,0

ю.о

5.0

о,о

1 декада 2 декада 3 декадо 1 декада июня июня июня июля

26,

16,9 , 17,: 17 О _Л

2,0

""-Ж 6,0 _

3,2

• рододендровые формации

—Ж-- ерникооые формации

... . ивовые формации

-♦ — пятилистникове

формации

Рис. 1. Динамика плотности населения птиц в различных формациях высокогорных кустарниковых тундр Окинского нагорья

Особенно это заметно в ерниковых и ивовых формациях, где более благоприятные кормовые условия привлекают птиц со слетками из соседних биотопов.

В целом структура населения птиц высокогорных кустарниковых тундр Восточного Саяна относительно простая (ее отличает бедность видового состава, относительно низкая плотность и предсказуемость ее изменения в течение гнездового сезона).

Глава 4. ЭКОЛОГИЯ ФОНОВЫХ ВИДОВ ВОРОБЬИНЫХ ПТИЦ В УСЛОВИЯХ ВЫСОКОГОРНЫХ КУСТАРНИКОВЫХ ТУНДР

4.1. Экология гнездования.

Из 5-ти изученных нами видов птиц высокогорных кустарниковых тундр Окинского нагорья только полярная овсянка является собственно высокогорной, остальные 4 вида (пятнистый конек, сибирский жулан, черноголовый чекан и бурая пеночка) занимают различные древесно-кустарниковые биотопы как на равнине, так и в горах. Согласно утверждениям А.А. Ананина (2012), в горах юга Восточной Сибири население высокогорных птиц ежегодно формируется из новых особей. В связи с этим предполагается, что изученные нами политопные виды в высокогорных кустарниковых тундрах района могут быть представлены каждый год новыми особями, в том числе родившимися на равнине. Поэтому эти виды в горах, очевидно, не образуют устойчивых экологических популяций. Данные замечания будем иметь в виду при анализе особенностей экологии наших модельных видов.

Благоприятный период для размножения в условиях высокогорья короткий, и это оказывает определенное влияние на многие стадии гнездового периода.

Сроки прилета. Все изученные нами виды относятся к группе поздно прилетающих птиц региона - середина мая - начало июня. В горах они появляются примерно на 10 дней позже, чем на равнине. Так, пятнистый конек, черноголовый чекан, полярная овсянка в высокогорные тундры начинают подниматься 28-30 мая, бурая пеночка и сибирский жулан - в конце первой декады июня.

Сроки гнездования. У исследованных нами птиц начало гнездования и конец размножения проходят в более сжатые сроки, чем на равнине. Чеканы в местах гнездования появляются в парах и начинают строительство гнезда через 1-3 дня после прилета. У остальных видов пары формируются в горах. При этом у пятнистых коньков образование пары происходит очень быстро, и по времени начало строительства гнезда и откладки яиц совпадает с черноголовым чеканом. У остальных видов эти процессы несколько задерживаются, начинаются в основном в конце первой декады июня. При этом период строения гнезда, откладки яиц у всех местных популяций в целом происходит в более сжатые сроки, чем на равнине, где гнездование обычно начинается раньше на 7-15 дней, но оно несколько растягивается. Все перечисленные виды имеют один генеративный цикл, в отдельных случаях могут быть повторные кладки взамен

погибших. При повторных кладках птицы часто совмещают процесс откладки яиц со строительством гнезда. За счет этого сокращается общая продолжительность репродуктивного цикла. Вылет птенцов из гнезд почти у всех видов, за исключением сибирского жулана, завершается в первой декаде июля, а у жулана - в конце июля.

Расположение и устройство гнезд. Характерной особенностью расположения гнезд у исследованных нами видов был выбор мест гнездования на склонах южной, юго-восточной, юго-западной экспозиции (пятнистый конек - 84,6%, черноголовый чекан - 93,7%, бурая пеночка - 83,3%). При этом они выбирают окраины на подветренных сторонах (обычно южной стороны) кустарниковых зарослей. Только сибирский жулан, который гнездится несколько позже, не всегда придерживается данной закономерности.

Пятнистый конек, черноголовый чекан, бурая пеночка устраивают гнезда исключительно на земле и стараются располагать их под различными укрытиями (в углублении земли - черноголовый чекан, под навесом куста — пятнистый конек и бурая пеночка). Полярная овсянка в большинстве случаях гнездится на земле среди веток, иногда строит гнездо невысоко над землей. Сибирский жулан обычно гнездится на кустах, но отмечены два случая устройства гнезд на земле, что не характерно на равнине (Доржиев, 1997).

Гнезда исследованных видов по строению мало отличались от гнезд на равнине, описанных другими исследователями региона (Доржиев, 1997; Нагуслаев, 1999). Однако в высокогорье Восточного Саяна они были более толстостенными и утепленными (Гаврилов, 1999; Доржиев, Мункуева, 2000; Доржогутапова, 2009, 2011; Доржиев, Макарова, 2011). Размеры гнезд исследованных нами птиц даны в таблице 4.

Величина кладки и насиживание. Величина кладки у трех видов -черноголового чекана, бурой пеночки и полярной овсянки - была больше, чем у равнинных популяций (Нагуслаев, 1999; Доржиев, Макарова, 2011). Высокогорные и равнинные популяции остальных видов по этим параметрам не отличались.

Продолжительность насиживания у бурой пеночки длилась 12 суток, сибирского жулана - 13 суток, а у остальных видов - 12-13 суток.

Эффективность гнездования оказалась относительно низкой: у пятнистого конька - 65%, сибирского жулана - 84,7%, бурой пеночки -76,6%, черноголового чекана - 79,5%, полярной овсянки - 50,5%.

Таблица 4

Размеры гнезд и величина кладки фоновых видов птиц высокогорных кустарниковых тундр Окинского нагорья

Вид № Диаметр гнезда Диаметр лотка Высота лотка Высота гнезда Величи на кладки

Пятнистый конек 13 8,5-10,3 (7,1+0,22) 6,0-7,5 (6,5+0,15) 3,0-4,5 (3,6+0,25) - 5,1 (4-6)

Сибирский жулан 11 ¡1,6-13,5 (12,5+0,12) 7-8,5 (7,4+0,19) 4,5-5,6 (5,0+0,15) 8,5-10,2 (9,2+0,23) 5,4 (4-6)

Бурая пеночка 12 7-6 (9,2+0,23) 3,3-5,5 (3,9+0,22) 5,5-8,0 (6,1+0,31) 8,2-10,0 (8,3+0,18) 5,7 (46)

Черноголов ый чекан 16 7,8-11,8 (9,3+0,16) 5,5-6,7 (5,9+0,27) 3,5-6,0 (4,2+0,29) 3,5-6,0 (4,5+0,12) 7,1 (6-8)

Полярная овсянка 11 8,3-12,5 (9,5+0,16) 4,5-7,0 (6,0+0,13) 3-5 (4,0+0,22) 5,0-8,5 (6,5+0,15) 4,8 (4-6)

Таким образом, результаты исследований экологии гнездования 5-ти фоновых видов воробьиных птиц Окинского нагорья позволили выявить некоторые особенности в размножении высокогорных птиц региона. Все изученные нами виды образуют, несмотря на территориальность, локальные поселения, приуроченные к определенным кустарниковым сообществам. В целом репродуктивный сезон у всех видов проходит в сжатые сроки, прежде всего за счет дружного начала гнездования, совмещения строительства гнезд с откладкой яиц. Специфическая адаптация к высокогорным условиям, связанная с выбором наиболее оптимальных с экологической точки зрения мест гнездования и их повышенном утеплении, проявляется в размещении и строении гнезд. Наблюдается увеличение кладки у популяций отдельных видов по сравнению с равнинными группами. В связи с этим можно предположить о формировании высокогорных экотипов у черноголового чекана и бурой пеночки. При сравнении экологии гнездования популяций некоторых высокогорных тундровых и зональных видов (черноголового чекана и полярной овсянки) подтверждается мнение Ц.З. Доржиева и H.A. Мункуевой (2000) о конвергентном развитии их адаптивных особенностей.

4.2. Рост и развитие птенцов.

Пятнистый конек. Только что вылупившиеся птенцы хорошо опушены, эмбриональный пух расположен на 13 птерилиях преимущественно темно-серого (пепельного) цвета до 10-12 мм. На 2-3-й

день приоткрываются ушные отверстия и глаза. С 4-5-го дня начинают появляться пеньки темно-серого цвета. На 6-7-й день глаза и слуховые проходы открываются полностью. Птенцы пытаются вставать, опираясь на крылья. На 8-9-й день птенцы покрываются перьями. При беспокойстве они притаиваются в гнезде. На 12-13-й день они покидают гнездо, неспособные летать. Родители кормят их еще около 2 недель.

Масса только что вылупившихся птенцов колеблется от 2,7 до 3,2 г, что составляет 11,7-13,9% массы взрослой птицы. За день их масса увеличивается в среднем на 1,8-2,2 г. Перед вылетом птенцы весят 17,3-20,3 г.

Сибирский жулан. Только что вылупившиеся птенцы почти голые, эмбриональный пух располагается на задней части брюшной птерилии, его дпина 0,2-0,5 мм, имеются еле заметные щетинки на хвостовой и кистевых птерилиях. Их рост и развитие мало отличаются от птенцов , на равнине, описанных другими исследователями (Доржиев, 1990,1997; Баранов, 2005). Масса вылупившихся птенцов колеблется от 5,6 до 6,3 г, что составляет 21,1-23,8% массы взрослой птицы. В гнезде находятся 13-14 дней. Покидая его, они не умеют летать, притаиваются в кустах недалеко от гнезда.

Бурая пеночка. Эмбриональный пух у только что вылупившихся птенцов редкий, светло-серого цвета, длина его 0,3-0,5 мм. Он располагается на 3-х птерилиях: надглазничной, затылочной и плечевых. На хвосте имеются щетинки-трихоптилии. На 34-й день глаза и слуховые отверстия приоткрываются, а на 6-7-й день открываются полностью. Птенцы начинают перемещаться, опираясь на крылья. На 9-й день при беспокойстве родителей птенцы притаиваются. Покидают гнездо на 12-13-й день, не умея летать. Держатся недалеко от гнезда, родители докармливают их около недели.

Черноголовый чекан. Птенцы одного выводка вылупляются в течение 12-24 ч. Эмбриональный пух редкий, длинный, буровато-серый и располагается на 4 птерилиях: надглазничных, затылочной, центральной спинной, бедренных, на хвосте имеются белые щетинки. На 2-3-й день на крыльях и спине под кожей появляются зачатки перьев. На 4-5- й день ушные отверстия и глаза открываются. Появляются пеньки на рулевых и брюшных птерилиях. У 6-7-дневных птенцов опахала перьев появляются на спинной, плечевых, и верхних кроющих маховых, первостепенных маховых. На 8-9-й день птенцы активно передвигаются, используя передние и задние конечности, очень пугливы. 11-12-дневные птенцы полностью сверху опушены. На 13-й день они покидают гнездо и притаиваются в кустах. Родители докармливают птенцов еще около 10-12 дней. Масса вылупившихся птенцов составляет 1,4 г. (+0,09), это 8,7% массы взрослой птицы. Она увеличивается до 12-13-го дня, после чего перед самым

вылетом снижается.

Полярная овсянка. У только что вылупившихся птенцов редкий эмбриональный пух располагается на 10-ти птерилиях. На 4-5-й день глаза и ушные отверстия открыты, на голове, спине, крыльях под кожей видны пеньки. На 6-7-й день начинают раскрываться пеньки на птерилиях, а на 78-й день - на маховых и рулевых птерилиях. Однодневные птенцы весят 1,6 г, что составляет 9% массы взрослой птицы. Покидают гнездо на 10-е сутки, держатся в кустах недалеко от гнезда. Родители докармливают их в течение 10-15 дней (Макарова, 2011).

Итак, исследование постэмбрионального развития птенцов некоторых воробьиных птиц в условиях высокогорья показало, что у политопных видов, обитающих как в горах, так и на равнине, в онтогенезе не отмечено различий. У типично высокогорной полярной овсянки локомоторное развитие гнездовых птенцов происходит быстрее, чем у пятнистого конька, сибирского жулана, бурой пеночки и черноголового чекана

ВЫВОДЫ

1. В количественном отношении птицы высокогорных тундр в орнитологическом комплексе Восточного Саяна занимают незначительное место. Однако доля оседлых и перелетно-шездящихся здесь видов составляет 35,7% (55 видов) от количества гнездящихся видов региона. Из них гнездятся в высокогорных кустарниковых тундрах всего 12 видов.

2. Ядро орнитофауны высокогорных кустарниковых тундр Окинского нагорья формируется преимущественно из политопных экстразональных видов, собственно высокогорных видов мало. В целом эколого-систематический и фауногенетический состав фауны не отличается большим разнообразием.

3. Основу населения птиц разных высокогорных кустарниковых формаций, хотя они отличаются по количеству и разнообразию видов, составляют одни и те же 4-5 видов, их доля как доминантных и фоновых ввдов в сообществе значительна Динамичность летнего населения птиц высокогорья обусловливается за счет эпизодических и залетных видов из смежных биотопов, а также в результате размножения постоянно обитающих птиц. Плотность населения птиц здесь в целом низкая, что связано с нестабильными условиями обитания.

4. В условиях высокогорья у ряда видов выработались специфические экологические адаптации к условиям гнездования, способствующие их успешному размножению на данной территории. Они касаются практически всех этапов репродуктивного цикла с начала формирования пары до вылета птенцов. У некоторых видов (черноголового чекана и бурой пеночки) предполагается наличие сформировавшихся высокогорных

экотипов.

5. В постэмбриональном развитии птенцов высокогорных кустарниковых воробьиных птиц пока не выявлены характерные адаптивные черты, связанные с условиями обитания птиц в высокогорье. Лишь у полярной овсянки развитие птенцов происходит несколько быстрее.

Список опубликованных работ по теме диссертации

В рецензируемых научных изданиях

1. Доржогутапова Г Д. Летнее население птиц высокогорных кустарниковых сообществ на Вельских и Китайских гольцах (Восточный Саян) / Г.Д. Доржогутапова, А.В. Макарова // Вестник Бурятского госуниверситета. - 2011. — Вып. 4. Биология, география.-С. 189-194.

2. Доржогутапова Г.Д. О некоторых особенностях экологии бурой пеночки (Phylloscopus fiiscatus Bluth) на Окинском нагорье (Восточный Саян) / Г.Д Доржогутапова // Вестник Бурятского госуниверситета. - 2011. - Вып. 4а. Биология, география-С. 195-197.

В других гаданиях

3. Доржогутапова Г.Д. К гнездовой экологии пятнистого конька (Anthus hodgsoni Rich) в условиях высокогорья Восточного Саяна. / Г.Д Доржогутапова // Современные проблемы орнитологии Сибири и Центральной Азии: материалы IV Междунар. орнитол. конф. (17-20 сентября 2009 г.). - Улан-Удэ: Изд-во Бурятского госуниверситета, 2009. -С.146-148.

4. Доржогутапова ГД. К экологии посгэмбрионального развития птенцов пятнистого конька (Anthus hodgsoni Rich) в условиях высокогорья на Окинском нагорье (Восточный Саян) / Г.Д Доржогутапова // Фауна и экология животных Сибири и Дальнего Востока: межвуз. сб. науч. тр. -Красноярск: КГУ, 2010. -Вып. 6. - С. 149-153.

5. Доржогутапова ГД. Некоторые аспекты биологии горного конька (Anthus spinoletta L) в естественных условиях (Восточный Саян). / Г.Д Доржогутапова // Проблемы экологии: чтения памяти профессора ММ. Кожова: тез. докл. (г. Иркутск, 2025 сентября 2010). - Иркутск: Изд-во Иркутского госуниверситета, 2010. - С. 134.

6. Доржогутапова ГД. Рост и развитие птенцов пятнистого конька (Anthus hodgsoni Rich) в условиях высокогорья Восточного Саяна / Г.Д Доржогутапова // Биоразнообразие: глобальные и региональные процессы: материалы Всерос. конф. молодых ученых (г.Улан-Удэ, 14-17 сентября 2010 г.). - Улан-Удэ: Изд-во Бурятского госуниверситета, 2010.-С. 31-33.

7. Доржогутапова ГД Особенности экологии черноголового чекана (Saxicola torquata L) на Окинском нагорье Восточного Саяна / Г.Д. Доржогутапова // Дикая природа Азии: Байкальский зоологический журнал / Байкальский центр полевых исследований. -Иркутск, 2011.-№1 (6)-С. 25-29.

8. Доржогутапова ГД К гнездовой экологии черноголового чекана на Окинском нагорье / Г.Д. Доржогутапова // Социально-экологические проблемы Байкальского региона: материалы I Межвуз. науч.-пракг. конф. студентов и аспирантов (г. Улан-Удэ, 25 марта 2011 г.) - Улан-Удэ: Изд-во Бурят, госуниверситета, 2011. - С. 74-79.

Подписано в печать 20.04.12. Формат 60x84 1/16. Усл. печ. л. 1,1. Тираж 100. Заказ 89.

Издательство Бурятского госуниверситета 670000, г.Улан-Удэ, ул.Смолина, 24 а. E-mail: riobsu@gmail.com

Текст научной работыДиссертация по биологии, кандидата биологических наук, Климентьева, Галина Дамдинцыреновна, Улан-Удэ

61 12-3/1261

На правах рукописи

КЛИМЕНТЬЕВА Галина Дамдинцыреновна

НАСЕЛЕНИЕ И ЭКОЛОГИЯ ПТИЦ ВЫСОКОГОРНЫХ КУСТАРНИКОВЫХ ТУНДР ОКИНСКОГО НАГОРЬЯ (ВОСТОЧНЫЙ САЯН)

Специальность 03.02.08 - экология (биологические науки)

Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Научный руководитель:

доктор биологических наук, профессор

Ц. 3 Доржиев

Улан-Удэ

2012

Оглавление

ВВЕДЕНИЕ 3

Глава 1. ФИЗИКО-ГЕОГРАФИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ

о

РАЙОНА ИССЛЕДОВАНИЯ..................................................

Глава 2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИЯ.............. 21

Глава 3. ФАУНА И НАСЕЛЕНИЕ ПТИЦ ВЫСОКОГОРНЫХ

КУСТАРНИКОВЫХ ТУНДР ОКИНСКОГО НАГОРЬЯ................

3 Л. Общая характеристика орнитофауны высокогорных 24

тундр............................................................

3.2. Анализ фауны птиц высокогорных кустарниковых тундр

3.2.1. Систематический состав................................. 55

3.2.2. Экологический анализ.................................... 58

3.2.3.Фауногенетический состав............................... 60

3.3. Население птиц высокогорных кустарниковых тундр....... 62

3.4. Особенности населения птиц высокогорных ^

кустарниковых тундр Окинского нагорья..................................

Глава 4. ЭКОЛОГИЯ ФОНОВЫХ ВИДОВ ВОРОБЬИНЫХ ПТИЦ

В УСЛОВИЯХ ВЫСОКОГОРНЫХ КУСТАРНИКОВЫХ ТУНДР...

4.1. Экология гнездования................................................ 73

4.1.1. Пятнистый конек....................................................................................73

4.1.2. Сибирский жулан....................................................................................76

4.1.3. Бурая пеночка..............................................

4.1.4. Черноголовый чекан............................................................................84

4.1.5.Полярная овсянка.......................................... 89

4.2. Рост и развитие птенцов............................................. 92

ВЫВОДЫ........................................................................... 105

СПИСОК ИСПОЛЬЗОВАННОЙ ЛИТЕРАТУРЫ......................... 106

138

Приложение........................................................................

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность темы. Условия обитания в высокогорье для многих видов животных являются экстремальными. Немногим видам удалось к ним приспособиться. Поэтому исследование механизмов их адаптации относится к одной из актуальных проблем экологии.

Горная система Вельских и Китойских гольцов, хребтов Кропоткина, Окинского и Шэлэ Восточного Саяна представляет собой цепь лесистых гор и гольцов, и является своего рода моделью для изучения закономерностей формирования и функционирования различных природных комплексов Северной и Центральной Азии, неотъемлемым компонентом которых являются местная фауна, в частности птицы. Адаптивные особенности высокогорных животных, в том числе птиц, издавна привлекают внимание исследователей (Бёме, 1975; Абдусалямов, 1964; Потапов, 1966; Ковшарь, 1978, 1981; Ирисов, 1997; Ирисова, 1990; Бёме, Банин, 2001; и др.). Но отдельные крупные горные системы, среди которых и Восточный Саян, оказались еще недостаточно изученными, хотя птицы этого региона не раз служили объектом эколого-фаунистических и экологических исследований. Т. Н. Гагина (1961), составила первый список птиц в разных точках долины р. Иркут и прилегающих Тункинских гольцов, включающий 235 видов. Позже, птиц данной местности специально изучили Ю.А. Дурнев и М.В. Сонина (Сонина и др., 2001). Количественные учеты и заметки по фауне воробьиных птиц Восточного Саяна занимались орнитологи (Ким, Пакулов, 1959; Забелин, 1976; Ким, Баранов, 1974; Баранов, 1991; Гаврилов, 1999).

В конце 90-х годов прошлого столетия начато планомерное

исследование орнитофауны эколого-фаунистического характера Окинского

нагорья Восточного Саяна под руководством Ц.З. Доржиева (Доржиев и др.,

1998, 2003; Ешеев, Елаев, 1999; Мункуева, 2000; Доржогутапова, 2006).

Дополнили сведения по орнитофауне Тункинской котловины (Доржиев,

1996; Доржиев, Елаев, 1996; Доржиев, Сонина, Дурнев, 2011). Представлены

3

статьи, посвященные экологии некоторых видов - соловей-красношейка, полярная овсянка, бурая пеночка, черноголовый чекан (Москвитин, 1972; Доржиев, 2006; Доржиев, Макарова, 2011; и др.). Долговременные наблюдения за птицами хребтов Восточного Саяна на территории Тувы проведены и проводятся рядом исследователей, результаты которых опубликованы в виде монографий (Янушкевич, 1952; Баранов, 1991). Специальные долговременные исследования птиц Прихубсугулья проведены монгольским и иркутским орнитологами Д. Сумъяа и Н.Г. Скрябиным, результаты которых опубликованы в многочисленных статьях и обобщены в монографии «Птицы Прихубсугулья МНР» (Сумъяа, Скрябин, 1989). Отдельные сведения о фауне птиц соседней Дархатской котловины имеются в публикациях Э.В. Рогачевой в соавторстве (1988), Н. Цэвээнмядага, Ц.З. Доржиева и др. (ТБеуеептуас^ ег а1., 2005; Доржиев и др., 2006) (Доржиев, Малеев, 2011). Высокогорная часть Восточного Саяна до сих пор остается слабоизученной в орнитологическом отношении, что вероятно обусловлено труднодоступностью места обитания некоторых видов птиц и животных. Все вышесказанное обусловило выбор темы исследования.

Цель работы: выявление особенностей структуры населения и экологии фоновых видов птиц высокогорных кустарниковых тундр Окинского нагорья (Восточный Саян).

Основные задачи:

1. Определить эколого-систематический и фауногенетический состав летней орнитофауны высокогорных кустарниковых тундр Окинского нагорья.

2. Выявить особенности формирования и структуры населения птиц различных формаций высокогорных кустарниковых тундр.

3. Раскрыть видовую специфику гнездовой экологии фоновых

видов птиц, гнездящихся в высокогорных кустарниковых тундрах -

4

пятнистого конька, сибирского жулана, бурой пеночки, черноголового чекана и полярной овсянки.

4. Выявить адаптивные особенности воробьиных птиц к гнездованию в высокогорных условиях Восточного Саяна.

Научная новизна. Впервые проведены целенаправленные исследования населения и эколого-этологических особенностей птиц в условиях высокогорных тундр Восточного Саяна. Установлен характер формирования и особенности структуры сообществ птиц высокогорных кустарниковых тундр. Показано, что в их видовом составе значительную долю занимают птицы из смежных высотных поясов, а специфических высокогорных видов, за исключением полярной овсянки, практически нет.

Получены новые сведения по экологии птиц, которые раскрывают адаптивные черты высокогорных видов. Подтверждено мнение предыдущих исследователей о конвергентном развитии экологических адаптаций, популяций птиц высокогорных тундр юга Восточной Сибири и зональных тундр Северной Азии. В то же время выявлено, что политопные виды птиц, гнездящиеся в равнинных и высокогорных условиях, не подчиняются данной закономерности. Определены региональные особенности гнездовой экологии малоизученных видов - пятнистого конка, сибирского жулана, бурой пеночки, черноголового чекана, полярной овсянки.

Практическое значение. Результаты исследований могут быть

полезными при осуществлении работ по зоомониторингу в условиях

высокогорий и для создания кадастра животного мира Восточного Саяна.

Материалы по населению и экологии птиц высокогорных кустарниковых

тундр могут быть использованы в оценке биоценотической роли птиц в

экосистемах, а также в качестве индикаторов их состояния. Некоторые

материалы диссертации используются в курсе зоологии позвоночных и

экологии при подготовке бакалавров и специалистов-биологов в Бурятском

5

государственном университете. Результаты исследований найдут применение в экологическом образовании студентов и школьников.

Положения, выносимые на защиту.

1. Орнитофауна и население высокогорных кустарниковых тундр Восточного Саяна имеют относительно простую структуру.

2. В экологии высокогорных популяций кустарниковых птиц имеется ряд адаптивных черт, способствующих успешному гнездованию в экологически нестабильных условиях.

Апробация работы. Основные результаты исследования докладывались и обсуждались на международной орнитологической конференции «Современные проблемы орнитологии Сибири и Центральной Азии» (Улан-Удэ, 2009); всероссийской конференции молодых ученых «Биоразнообразие: глобальные и региональные процессы» (Улан-Удэ, 2010); международной научной конференции для молодых ученых «Проблемы экологии: чтения памяти профессора М.М. Кожова» (Иркутск, 2010); I межвузовской научно-практической конференции студентов и аспирантов «Социально-экологические проблемы Байкальского региона» (Улан-Удэ, 2011); ежегодной научно-практической конференции преподавателей и аспирантов Бурятского госуниверситета (Улан-Удэ, 2009-2012).

Публикации. По результатам исследований было опубликовано 8 статей, из них 2 - в рецензируемых изданиях, рекомендованных ВАК РФ.

Структура и объем диссертации. Рукопись состоит из введения, четырех глав, выводов и списка литературы. Общий объем диссертации - 142 страницы, содержит 48 рисунков и 21 таблицу. Список цитируемой литературы включает 260 источников, из них 33 - на иностранных языках.

Благодарности. Выражаю глубокую благодарность и признательность моему научному руководителю доктору биологических

наук, профессору Цыдыпжапу Заятуевичу Доржиеву, за доброжелательное отношение и постоянную поддержку, за консультации и советы, на протяжении всей работы. Также, искренне благодарю д.б.н., профессора Э.Н. Елаева и д.б.н., доцента С.Л. Сандакову, за ценные советы и консультации. Признательна сотрудникам кафедры зоология и экология Бурятского госуниверситета университета, за идеи и ценные замечания, полученные в ходе выполнения исследовательских работ. Теплые слова благодарности выражаю к.б.н. Ж.Б. Алымбаевой и к.б.н. С.А. Холбоевой в помощи определения гербария и описания растительных формаций, материала, собранных нами в начале работы. Огромная признательность И.К. Гаврилову за предоставленные материалы по населению птиц Западного и Восточного Саяна. Огромное спасибо семье Путункеевых за гостеприимство и теплоту в период сезонных исследований в высокогорьях Окинского плато. За всестороннюю поддержку и понимание своим родным и близким.

Глава 1.ФИЗИКО-ГЕОГРАФИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ РАЙОНА ИССЛЕДОВАНИЯ Рельеф. Район наших исследований, по населению и экологии птиц высокогорных кустарниковых тундр, располагался на Вельских и Китойских гольцах. Восточный Саян -

ЬЦр://ш.ш!к1рес1;а.огаДу;к1/%Р0%93%Р0%ВЕ%Р 1 %80%Р0°/оВР%Р0%В0%Р 1 %8Р %Р 1 % 81 %Р0%В8%Р 1 %81 %Р 1 %82%Р0%В5%Р0%ВС%Р0%В0горная система-

представляет собой цепь лесистых гор и гольцов протяженностью свыше 1000 км. Он тянется под прямым углом к Западному Саяну через Красноярский край, западную часть Бурятии, Иркутской области и северо-востока Тывы и примыкает к юго-западному краю Сибирской платформы. Имеет складчатую структуру северо-западного и субширотного направления. Территория восточной части Восточного Саяна представлена массивными хребтами. Они распадаются на извилистые цепи и отдельные звенья, переходящие местами в высокогорное плато, где чаще всего понижаются и сливаются с приречными долинами. Глубокие ущелья и узкие долины, остроконечные хребты с оголенными вершинами, отвесные скалы делают рельеф данной территории альпийским. Средняя высота гор 2 ООО м над уровнем моря. Большая часть в восточной территории Восточного Саяна занята Окинским (Центральным) плоскогорьем. Оно обрамлено подковообразной дугой на востоке - Тункинскими гольцами, на западе - хр. Кропоткина и Окинскими гольцами, на юге хр. Большого Саяна, а на севере -субмеридионально проходящими Вельскими гольцами, превышающих 3000 м над ур. м. Гольцы вытянуты на 120 км, и отличаются альпийским рельефом. К памятникам природы относятся потухшие вулканы Кропоткина и Перетолчена. По описаниям (Миляева, 1988), сложенное в основном, лавовыми покровами кайнозойских базальтов, в поперечном разрезе оно представляет собой впадину с крутыми бортами. В целом плоскогорье представляет собой изолированную от внешнего мира горную страну,

напоминая Тибет в миниатюре (Иметхенов, 2008).

8

Системой р. Оки плоскогорье расчленено на отдельные участки и значительно, эродировано. Но обширные его части, скованные базальтовыми толщами, сохранили древний плоский рельеф («Идеальное плато», по C.B. Обручеву, 1946). Большинство рек Окинского плоскогорья уже в верховьях имеют широко разработанные долины, которые постепенно углубляются в края плоскогорья и превращаются в глубокие скалистые ущелья с бешено мчащими потоками местами образующими водопады.

Южнее расположено обширное Центрально-Саянское плоскогорье высотой 1600—2300 м., окруженное высокими хребтами. На юго-востоке Центрально-Саянское плоскогорье ограничено горным массивом Большого Саяна и западными частями Китойских и Тункинских альп. Главная вершина Мунко-Сардык (3491 м.) - самая высокая в Восточной Сибири, часто окутана облаками. Массив граничит с высокими хребтами северной Монголии, расположенными близ оз. Косогол, сменяющимися далее горами Хангая.

Китойские и Тункинские альпы (3284 м.) подобны друг другу. Почти в широтном направлении они вытянуты параллельно на 150 км. Между ними залегает глубокая и узкая долина р. Китоя. Рельеф альпийский, но отчасти сглаженный в западной части Китойских альп, высота которых колеблется от 2500 до 3000 м, самая высокая вершина — Оспинский голец (Мунку-Саган-Сарьдаг — "вечно белый голец") — превышает 3300 м.

Исследуемый район является своего рода моделью для изучения закономерностей формирования и функционирования различных природных комплексов Северной и Центральной Азии, где неотъемлемым компонентом являются местная фауна, в частности птицы.

Климат. Расположение Восточного Саяна в центре Евразийского континента, его удаленность от морей и океанов, большая абсолютная высота местности над уровнем моря обусловливают резко континентальный климат, типичный для высокогорных районов. Основными, определяющими его факторами являются воздействия зимнего азиатского антициклона и западных ветров, несущих осадки.

Температурный режим зависит, прежде всего, от гипсометрического уровня местности. С увеличением высоты на каждые 100 м температура воздуха понижается летом на 0.4-0.7°С. Близ оз. Ильчир средняя температура июля равна 10°С, тогда как в лесном поясе гор колеблется в пределах от 12 до 16°С. В зимнее время, вследствие стока холодного воздуха в низины, температура понижается, а при подъеме в горы, температура значительно повышается (инверсия). Лето в гольцах короткое, начинается около 20 июня и заканчивается к 10 августа. За этот период высокогорные растения успевают созреть, затем начинается увядание. Ни один месяц в высокогорье не обходится без заморозков и снегопада (рис. 1). Наиболее благоприятные погодные условия в гольцах устанавливаются во второй половине лета (начиная со второй декады июля до первой декады августа). В третьей декаде сентября в высокогорье устанавливается постоянный снежный покров, во второй декаде октября ночью морозы достигают — 15-20°С.

Рис. 1.18 июня выпал снег, 20 июня сошел. Долина р. Улзыта (Вельские

гольцы)

Высота над ур. м. — главный фактор, определяющий в горах температуру воздуха, а также заметное влияние оказывают особенности рельефа. Если в зимнее время имеют место инверсии, выражающиеся в

10

смягчении морозов, то летом инверсии выражаются в создании особого, преимущественно сурового климатического режима в межгорных долинах и впадинах. По причине гравитационного стока холодного воздуха, по ночам случаются заморозки, влажность климата в целом понижена. По сравнению с соседними хребтами сказывается влияние местных восходящих токов воздуха, происхождение которых обусловлено особенностями температурного режима на днищах межгорных долин и гравитацией холодного воздуха.

Для исследуемого региона характерны также резкие суточные колебания температуры, вызванные повышенной инсоляцией, которые достигают 22-28°С, что весьма существенно отражается на суточной активности наземных членистоногих, которые являются основными кормовыми объектами насекомоядных птиц в период выкармливания птенцов.

Атмосферные осадки. Осадки выпадают крайне неравномерно, основная часть приходится на летние месяцы. В этот период часто идут продолжительные ливни и грозы со шквальными ветрами. Зимой - (за семь месяцев) - выпадает осадков 70 мм, в весенние и летние периоды - (за 5 месяцев) - 371,6 мм (соотношение 1:5,3). Осадки, большую часть года, выпадают в виде снега, который часто случается в июне и нередко в июле (Иметхенов, 2003, 2008). В окрестностях оз. Ильчир снег лежит около 220 дней в году.

Влажность воздуха и облачность. Средняя годовая абсолютная влажность воздуха по району равна 3,4 мм и колеблется от 2,5 до 4,3 мм. Небольшие облачности и туманы наблюдаются в летние месяцы, когда они превышают 7 баллов по общей облачности и 5,7 балла - по нижней. Число дней с туманом в июле достигает 20, в августе - 17, зимой они совершенно отсутствуют.

Гидрография. В Восточном Саяне хорошо развита сеть

поверхностных вод, которые представлены река�