Эколого-биологическое обоснование методов изучения и формирования древостоев лесных экосистем

Соловьев, Виктор Михайлович

Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему
Эколого-биологическое обоснование методов изучения и формирования древостоев лесных экосистем
ВАК РФ 06.03.03, Лесоведение и лесоводство, лесные пожары и борьба с ними

Автореферат диссертации по теме "Эколого-биологическое обоснование методов изучения и формирования древостоев лесных экосистем"

На правах рукописи

Соловьев Виктор Михайлович

ЭКОЛОГО-БИОЛОГИЧЕСКОЕ ОБОСНОВАНИЕ МЕТОДОВ ИЗУЧЕНИЯ И ФОРМИРОВАНИЯ ДРЕВОСТОЕВ ЛЕСНЫХ ЭКОСИСТЕМ

06.03.03. - Лесоведение, лесоводство; лесные пожары и борьба с ними

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук

С анкт-Петербург 2006

Работа выполнена в Уральском государственном лесотехническом университете

Официальные оппоненты: доктор биологических наук, профессор - СКУПЧЕНКО Владимир Борисович

доктор сельскохозяйственных наук, профессор СЕННОВ Светозар Николаевич

доктор сельскохозяйственных нгук, профессор

СУХИХ Василий Иванович

Ведушая организация - Ботанический сад УНЦ РАН (г.Екатеринбург)

Зашита состоится 7 июня 2006 г. в 14 часов на заседании диссертационного совета Д 216.0! 7.01 при ФГУ «Санкт-Петербургский научно-исследовательский институт лесного хозяйства» по адресу: 194021, Санкт-Петербург, Институтский пр. 21. (зал Ученого совета, ком.310).

Отзывы на автореферат просим направлять в дну» экземплярах в адрес диссертационного совета, а также по факсу 8-812-552-30-41 и по электронной почте E-mail: SPBFRin-gNM10043.spb.edu

С диссертацией можно ознакомиться о библиотеке института Автореферат разослан 2006г.

Ученый секретарь

Диссертационного совета, профессор

Введение

В работе по материалам исследований закономерностей роста и дифференциации древесных растений в различных эколого-г^енотических условиях, полученных при изучении восстановительно-возрастной динами-ки сосняков Среднего Урала и прилегающих к нему территорий, развиваются естественно-научные основы морфологии древостоев как науки о их строении и формировании.

При оценке биометрическга признаков деревьев учитывалось комплексное и раздельное влияние на них климатических, эдафических и биотических факторов, выявленные закономерности трансформации которых в молодых и спелых насаждениях разных типов леса подробно изложены в специальных работах автора (Соловьев, 1965, 1967: Соловьев, Соловьева, 1985, ¡989,1990).

Актуальность проблемы. В настоящее время ещё не сложилась единая теория строения и формирования леса, поскольку для изучения возрастной динамики основного его компонента - древостоя отсутствует естественная научно-методическая основа, разработка которой невозможно без выявления закономерностей роста и дифференциации древесных растений при совместном произрастании.

Цель и задачи работы. Цель работы - на примере ценопопуляций сосны обыкновенной исследовать рост и дифференциацию древесных растений в различных эколого-ценотических условиях и разработать естественно-научные основы изучения и формирования древостоев насаждений.

Для достижения этой цели мы ставили перед собой следующие задачи:

обобщить и развить научные представления о росте и дифференциации древесных растений, строении и формировании древостоев;

выявить закономерности структуры и её возрастной динамики у группировок древесных растений в различных эколого-ценотических условиях;

обосновать методы изучения и принципы классификации деревьев и древостоев;

определить основные направления дальнейшего изучения строения и формирования древостоев насаждений и повышения научного уровня организации лесного хозяйства.

Районы, объекты, методы исследований и обоснованность полученных результатов. Работа выполнена в подзонах южной и средней тайги Пермской и Свердловской областей, темнохвойно-широколиственных лесов Свердловской области, сосново-березовых предлесостепных лесов Свердловской, Челябинской и Тюменской областей и в лесостепной зоне Башкортостана.

Объектами изучения послужили сосняки и частично другие лесные формации, типы леса и насаждений, типы вырубок и условий местопроиз-

растаиия, типы естественных и искусственных древостоев, отдельные древесные растения и их группировки, экологические факторы,

В работе использованы системно-структурный подход к изучению природы леса, при котором он рассматривался как естественная динамическая саморегулирующаяся система, методы геоботаники и биогеоценоло-гии, почвоведения, метеорологии, лесоведения и лесной таксации, математики.

Достоверность результатов наблюдений при выборочном методе обеспечивалась высокой точностью определяемых статистических показа- телей при вероятности утверждения 0,95, необходимым числом повторных выборок и одновременно применяемыми разными методами анализа данных. Обоснованность полученных выводов, положений и рекомендаций подтверждена большим объемом самостоятельно выполненных автором полевых работ, сходством выявленных общих закономерностей в разных по. природным условиям участках леса и районах, соответствием теоретических и эмпирических рядов строения древостоев, совпадением полученных сведений с результатами исследований других авторов.

На защиту выносятся следующие положения:

- научные представления и закономерности роста и дифференциации древесных растений, строения и формирования древостоев;

- методы изучения, принципы классификации деревьев и древостоев;

- основные направления изучения древостоев и насаждений, повышения научного уровня организации лесного хозяйства.

Научная новизна результатов исследований. Впервые с эколого-биологических позиций развиты научные представления о росте и дифференциации древесных растений, строении и формировании древостоев. Разработаны соответствующие методы изучения - оценки этих процессов и структурно-функциональной организации группировок древесных растений, новые способы определения признаков и принципы классификации деревьев и древостоев. На более совершенной научно-методической основе вскрыты природные закономерности возрастной динамики древостоев сосны обыкновенной и дано обоснование рекомендаций по изучению, учету, формированию, повышению продуктивности лесов и организации лесного хозяйства.

Теоретическая н практическая значимость работы. Результатами работы развивается новое естественно-научное направление в изучении образования, строения и формирования древостоев - морфология древостоев как основная составная часть морфологии леса. В этой связи особое значение материалы исследований имеют для развития лесоведения и леской биогеоценологии, лесоводства, лесной таксации и лесоустройства. Итоги работы позволяют комплексно решать актуальные задачи учета, воспроизводства, рационального использования, повышения продуктивности и научной организации лесного хозяйства.

Реализация результатов работы. Результаты работы внедрены в учебный, учебно-опытный, научный и производственный процессы Уральского государственного лесотехнического университета (УГЛТУ), его малой лесной академии (МЛА) и учебно-опытного лесхоза (УУОЛ), лесоустроительные экспедиции и лесные предприятия Уральского региона в виде «Наставления по рубкам ухода в лесах Урала» (1994) и «Нормативно-справочных материалов по таксации лесов Урала» (1991, 2002, 2003а, 20036), материалов разработок хоздоговорных тем и проектов повышения продуктивности лесов; рекомендаций но изучению, иьксации, формированию древостоев и организации лесного хозяйства; учебных пособий и научно-методических разработок; научных трудов, методов и моделей исследований; дипломных проектов и работ; постоянных и временных пробных площадей; опытно-производственных рубок ухода, выделенных типов леса и типов формирования древостоев.

Апробация работы. Материалы исследований докладывались и получили положительную оценку на научных форумах: Международный симпозиум «Продуктивность и стабильность лесных экосистем» (Красноярск, 1982); Международная конференция «Учет леса, лесопользование и подготовка кадров для лесопроектных учреждений» (Брянск, 1997); Международные научно-технические конференции «Социально-экономические и экологические проблемы лесного, комплекса» (Екатеринбург, 1999, 2001, 2003); Межрегиональные научно-производственные конференции «Экологические, экономические и социальные аспекты лесоустройства и лесозащиты» (Брянск, 2003, 2004,2005) и многих других. В итоге материалы рассмотрены и одобрены на 5 международных конференциях и симпозиумах, 9 всесоюзных, 3 республиканских, 2 межрегиональных, 12 региональных и 3 областных конференциях и совещаниях.

Личный вклад автора заключается в постановке проблемы, составлении программы и методики исследований, сборе обработке и анализе экспериментальных материалов, разработке проектов, рекомендаций, методов, моделей и нормативов, интерпретации полученных результатов, формировании понятий, закономерностей, положений и рекомендаций.

Публикации работ. Общее число опубликованных работ по теме диссертации - 140, в том числе 3 монографии (депонированы), 2 учебных пособия и 10 методических указаний. Основное содержание диссертации опубликовано в монографии, изданной в виде учебного пособия «Морфология насаждений» (2001).

Структура в объем работы. Диссертация состоит из предисловия, введения, 9 разделов (частей), заключения, библиографического списка, включающего 600 наименований на русском и 10 на иностранном языках, и приложений в виде отдельного тома.

Для выполнения работы в период 1959-2005 г.г. в сосняках было заложено 547 постоянных и временных пробных площадей, из них 313 в со-

сновых молодняках I-П классов возраста. Картирование деревьев выполнено на 25, а повторные наблюдения проведены на 20 пробных площадях. Для обмера и анализа нз древостое в взято свыше 4 тыс. модельных и учетных деревьев, а при изучении молодых древесных растений в питомниках, под пологом леса и на непокрытых лесом площадях проведены измерения различных признаков у 6 тыс. особей. Результаты опытного ухода через 15-18 лет после рубки выявлены на 6, почвенно-гидрологические условия изучены па 20, а фитоклимат на 15 участках сосняков разных типов леса с древостоями отличающимися по возрасту, составу и структуре. Структура фитомассы сосновых культур изучена на 11 пробных площадях.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

1. Условия произрастания и состояние сосковых лесов

По литературным источникам и данным собственных наблюдений (Соловьева, Соловьев, 1985г, Соловьев, Чухарев, 1989а; Соловьев, Соловьева, 1990) дается описание физико-географических условий, природно-хозяйственных признаков и состояния сосновых лесов; экологических свойств, особенностей возобновления и взаимоотношений сосны и березы с оценкой влияния всех перечисленных факторов на образование, состав и структуру, формирование древостоев и смену пород.

Общие закономерности возобновления под пологом и на вырубках древостоев различных типов сосняков Среднего Урала и смежных с ним территорий изучены достаточно полно. При этом выявлены основные направления лесовосстановительного процесса для подзоны широколиственно-хвойных лесов, средней, южной тайги и предлесостепных сосновоберезовых лесов (Колесников, i960; Смолоногов 1960; Санников, 1961, 1970, 1985; Соловьев, 1966а; Соловьева, Соловьев, 1970а; Соловьев, Соловьева, 1971; Зубарева, 1972; Исаева, Луганский, 1975 а, б).

Однако накопленные сведения о возобновлении сосны и других пород характеризуют в основном лишь начальный этап лесовосстановительного процесса и поэтому не могут служить завершенной основой для решения проблемы восстановления и повышения продуктивности лесов. Кроме того, приводимые в публикациях данные не раскрывают всего многообразия вариантов возобновления леса, особенностей строения молодняков и возможных направлений их дальнейшего развития в одинаковых и различных условиях местопроизрастания.

2. Методология н методика исследований 2.1. Методология работы

При изучении лесов мы руководствовались методом материалистической диалектики и системно-структурным подходом к познанию природных явлений, который развит в трудах отечественных ученых (Сукачев, 1961, 1964; Александров, 1961, 1964; Яценко-Хмелевскиб, 1966; Мелехов,

1974). Вся совокупность особей одного вида, произрастающих в лесном фитоценозе, нами рассматривалась как важный элемент структурной организации ценозов (Роботнов, 1950; Лавриненко, 1959). Нами изучались плотность, возрастная, пространственная и размерная структура цснопопу-ляций сосны обыкновенной и их изменения в пространстве и во времени.

В работе нами' широко использовались общелогические методы и приемы исследований: анализ и синтез, абстрагирование, индукция и дедукция, аналогия и моделирование (Соловьев, Шевелина, 1996). Основная часть полевых материалов обработана на ЭВМ по специально разработанной программе (Соловьева, Коптелова, Соловьев, 1987).

При выполнении исследований нами применялись следующие методический принципы: микроценотический — при изучении трансформации экологических факторов, взаимоотношений, состояния и классификации древесных растений в отдельных их пространственных группировках (биогруппах); биогеоценологический (лесотипологическиЙ) как основной для выявления различий в образовании, структуре и направлениях развития древостоев в однородных условиях местопроизрастания; динамический -при исследованиях роста и дифференциации древесных растений, восстановительно-возрастной динамики древостоев; зонально-географии ее кий -для достижения максимального соответствия полученных полевых материалов и выявленных закономерностей региональным и природным особенностям сосняков.

Под строением (структурой), группировок (совокупностей) совместно произрастающих древесных растений мы понимаем их состав, взаимное расположение и связь, выражаемые значениями соответствующих морфо-метрических признаков.

Структуры таких совокупностей возникают (образуются) при возобновлении леса и изменяются в процессе формирования древостоев под влиянием роста, дифференциации и отпада деревьев.

Учитывая слабую изученность явления дифференциации и недостаточную определенность этого понятия в ГОСТ 18486-73, мы предлагаем под дифференциацией понимать процесс изменения во времени различий в значениях признаков роста и развития древесных растений при их совместном произрастании. Отсюда вытекает возможность количественных выражения и оценки результатов дифференциации по изменениям соотношений значений показателей деревьев.

Дифференциацию целесообразно подразделять на эндогенную (внутри растений) и межиндивидуальную (между растениями). Для количественной оценки первой нужно использовать возрастную динамику соотношений одного или разных признаков, а второй - изменения во времени различий в значениях показателей.

Рост, развитие, дифференциация и отпад деревьев составляют эколо-го-биологическую основу возрастной динамики строения - формирования

древостоев. Рост и дифференциацию можно изучать только в наличных, а возрастную динамику структуры — в изрежнвающихся древостоях.

2.2. Методика исследований

Для выявления закономерностей роста и дифференциации древесных растений в молодых и активно формирующихся древостоях старшего возраста улучшены прежние и разработаны новые более точные методы (способы) изучения свойств и признаков деревьев и древостоев, позволяющие оценивать раздельное и комплексное влияние на них экологических факторов.

Способы изучения роста и дифференциации древесных растений

Выражение хода роста высоты по ее -текущим приростам у молодых деревьев сосны является более точным, чем общепринятым способом - путем анализа образцов (выпилов). К тому же эти образцы целесообразно в дальнейшем брать именно на серединах высот, установленных по приростам, для того, чтобы легче было определять объем стволов, запас и другие показатели древостоев в разном возрасте (Соловьев, 1970). Кроме того, такой способ выражения роста в высоту позволяет сравнивать ее значения у разновозрастных особей в одном возрасте и в разном (с учетом времени их появления в различные календарные годы). В первом случае выявляются различия, связанные с влиянием наследственных свойств а условий среды, а во втором, кроме того, и с возрастом растений. Оба способа одновременной оценки роста и межиндивидуальной дифференциации деревьев имеют научное и практическое значение. Однако действительные изменения соотношений в размерах разновозрастных растений можно устанавливать только при сравнении значений признаков по календарным годам (Соловьев, Соловьев, 2003). Рост и дифференциация деревьев сосны по высоте разными способами представлены на рис.].

10 15 20 25 30 Возраст, лет

54 59 64 69 74 Календарные годы

Рис. 1. Рост и дифференциация по высоте 27-летнкх (-) и 30-

летних {---) деревьев сосны в одном (а) и разном (б) возрастах

Для сравнительной оценки межиндивидуальной дифференциации деревьев использовалась система показателей: основное отклонение (а), ко-

эффициенты изменчивости (V) и дифференциации (УУ), амплитуда редукционных чисел (УУ), условные средние значения (Хи), меры косости (и) и крутости (1).

Универсальные формулы определения объема стволов деревьев Объем стволов деревьев в леской таксации с высокой точностью традиционно определяется по сложным стереометрическим формулам срединных сечений Губера, Симпсона и других авторов при делении ствола на секции одинаковой длины. Из-за несоответствия в длине секций у стволов разных размеров исключается возможность непосредственной сравнительной оценки их по сбегу и форме, что вынуждает переходить к относительному разделению ствола на секции размером в 0,1 его длины. На этой основе нами выведена сложная формула средних концевых сечений не уступающая ло точности формуле Губера.

у=ь10,0580+о,1(ев,,+е02+&и+^4+еол+&..(+ам+8(1,8>+о,о83£0,»ь (1) или, при исключении измерений нижнего (комлевого) среза ствола,

V=0,ll^[goцo5+в^5g^l♦g(^^+gв^+gвí44'go^5+goл+go.7+&».«+<).SЗЗg(^,9l, (2)

где V - объем ствола, И - высота (длина) ствола, йо и ёо. 1-0,9 - площади сечений ствола у основания и на соответствующих относительных расстояниях от него.

Достаточно высокой точностью характеризуются аналогичные по принципам составления две четырехсекционные формулы средних концевых сечений:

У=0,125Ь(ео+28№+2ёод1+1(3) У=0,2511^)|15+0^&1д5+&,.м+0,833е(|,т8), (4)

Выведен еще целый ряд упрощенных формул, которые приведены в диссертации.

Способы изучения рядов строения древостоев как рядов дифференциации деревьев

В настоящее время для оценки строения древостоев применяются два способа - редукционных чисел по рангам и рядов распределения деревьев по естественным ступеням толщины. С помощью этих способов в свое время доказывалось единство строения древостоев. Между тем во второй половине прошлого столетия были накоплены сведения о зависимости относительных значений признаков от возраста, состава, строения древостоев и условий среды. Такие редукционные числа К.К.Высоцким (1962) были названы конкретными, а их ранжированные ряды — рядами дифференциации деревьев. Способ конкретных редукционных чисел нами был трансформирован в ранжированный универсальный, позволяющий исследовать любые свойства и признаки деревьев и древостоев, а способ естественных ступеней дополнен способом рядов распределения деревьев по условным ступеням, число которых равно 10, а величина каждой из них соответствует 0,1 амплитуды значений признака.

Значения признаков для сравнительного изучения и вычисления редукционных чисел, проценты числа деревьев для составления рядов распределения снимались с известной в лесной таксации кривой накопленных процентов числа стволов (огивы). Для определения относительных значений признаков в качестве общего знаменателя использовались средние значения, значения дерева с рангом 90% и сумма ранжированных значений. В относительном выражении строение древостоев рассматривалось одновременно по всем показателям в одной системе координат. При этом в большинстве случаев значения высоты, объема и других ясжаза1елей увязывались с ранжированными значениями диаметра. Однако удавалось проводить и независимое ранжирование значений разных показателей и отдельно выражать строение по каждому из них.

Ранжированный способ изучения деревьев и древостоев подробно рассмотрен в опубликованных работах (Соловьев, Аюпов, 1978; Соловьев, Мазунина, 2000). Он позволяет более репрезентативно отбирать модельные и учетные деревья, выявлять статистически достоверные различия в значениях признаков без использования средних значений, с достаточно высокой точностью определять запас и товарную структуру древостоев.

Способ рядов распределения деревьев по условным ступеням

При этом способе постоянное чнсло одних и тех же ступеней, выраженных порядковыми номерами, и одинаковое общее количество деревьев (100%) обеспечивают возможность сравнительной оценки дифференциации деревьев и строения древостоев по разным показателям.

3. Эколого-бнолотческие основы и закономерности дифференциации древесных растений (состояние вопроса)

С общеби о логических позиций, изложенных в работах Ч. Дарвина (1941), М.Х. Чайлахяна (1955), П. Крамера и Т. Козловского (1963), И.И. Шмальгаузена (1968), Б.П. Токина (1970) и других, дифференциация как процесс изменения во времени различий частей или органов растений зависит от регуляторных возможностей организмов или от унаследованной нормы реакций на воздействие условий среды. Исследования М.В, Журавлевой (1968); Л.П. Рысина (1970); М.В. Каменецкой (1970); А.Р. Родина (1975, 1977); Л.Б. Смоляницхой (1978); С.А. Бойцова и Т.А. Шалыгиной (1978) и других убедительно подтверждают влияние экологических факторов на изменение соотношений в частях и органах растений и указывают на возможность использования динамики этих соотношений для характеристики дифференциации и состояния древесных растений. При этом показано, что от исходных размеров и состояния зависят последующие рост и дифференциация растений и ценотический статус деревьев (Маслаков. 1984).

В соответствии с представлениями об изменчивости Ю.А. Филипчеи-ко (1978) н СЛ. Мамаева (1973) для оценки дифференциации нами использовались два типа изменчивости - внутриорганизменная и внутривидовая, а в пределах последней формы внутрипопуляционной изменчивости - индивидуальная и хронографическая.

Вышеизложеннбе позволяет рассматривать дифференциацию древесных растений как эколого-биологический процесс и выражать его не только конкретными изменениями соотношений значений признаков одних и тех же растений, но н отвлеченно (обезличено) — возрастной динамикой общепринятых показателей их изменчивости.

Из анализа литературных сведений вытекает, что дифференциация древесных растений в формирующихся древостоях в значительной мере зависит от исходных различий особей на этапе возобновления и образования ранговых соотношений их в росте и размерах. Самая высокая изменчивость древесных растений наблюдается в раннем возрасте и по мере укрепления рангового статуса снижается, сохраняясь в дальнейшем у одних и тех же деревьев на близком уровне. Расчленение же деревьев по размерам на основе сложившейся стартовой структуры продолжается. Интенсивность дифференциации деревьев возрастает с увеличением густоты и улучшением условий произрастания древостоев.

4. Способы выражения межнндивидуальиой дифференциации древесных растении и строения древостоев

Результаты дифференциации деревьев традиционно оцениваются по представленности деревьев различных классов роста (Морозов, 1930; Тка-ченко, 1955; Нестеров, 1960; Верхунов, 1975; Мелехов, 1980), а на точность выражения особенностей строения древостоев с помощью редукционных чисел деревьев по рангам и рядов распределения деревьев по естественным ступеням существенно влияют число разрядов, величина и положение (ранг) средних значений показателей деревьев (Матвеев-Мотин, 1958; Леонтьев, 1966; Макаренко, 1970; Глазов, 1976). Поэтому для выявления реальной возрастной динамики строения древостоев с помощью относительных значений признаков по рангам в качестве общего основания (знаменателя) нужно использовать значения признаков деревьев верхнего полога с устойчивым ранговым положением, представляющих основную слабоизреживающуюся часть древостоев, которая удовлетворительно характеризует строение древостоев в целом. При выражении же строения через средние значения признаков по частям древостоев К.К.Высоцкого (1962) или классам роста необходимо учитывать изменчивость положения и свойств этих средних в ранжированных рядах в соответствии с трансформацией формы распределения деревьев.

Именно по значительным отклонениям относительных средних значений показателей и соответствующих им рангов и доказываются различия в

строении молодняков естественного и искусственного происхождения, сосновых культур, созданных посевом семян и посадкой сеянцев, чистых культур сосны и с преобладанием естественной примеси березы (Соловьев, Соловьева, 1979). Эти различия в лесных культурах иллюстрируются данными табл. 1.

В таблице 1 в качестве показателей дифференциации приведены коэффициенты изменчивости (V), коэффициенты дифференциации (У<5) и амплитуды относительных значений диаметров по частям молодых древостоев, покачана чависимость строения мпподноков и дифференциации де-* ревьев от состава и метода создания культур.

Изменение положения (ранга) средних значений диаметров в табл. 1 связано с различиями рядов распределения деревьев в степени асимметрии, которая зависит от происхождения, состава и струггуры древостоев, их трансформации в пространстве и во времени (Соловьев, 1976а). Нами установлено, что ранги средних значений снижаются с увеличением доли участия породы в составе молодняков и по мере изреживания древостоев.

Процентные распределения деревьев по десяти условным ступеням не зависят ни от величины и числа разрядов, ни от положения (ранга) и свойств средних значений, но существенно отличаются по большинству морфометрических показателей (рис. 2.), ранги средних значений которых не совпадают. Поэтому средние деревья по одному признаку не являются средними по другому, что указывает на необходимость самостоятельных расчетов средних по каждому показателю и внесения соответствующих поправок при подборе средних деревьев. В молодняках средним высотам более близки высоты деревьев не со среднеквадратическим, а со среднеарифметическим диаметром, с которым и следует связывать все другие признаки средних моделей.

Рис.2. Распределение деревьев со- ной неравноценности деревь-

спы по ступеням различных морфомет- ев основной и второстепенной рических признаков в 20-летних молод- части древостоев. няках сосняка нагорного: диаметр {d0 2—), высота (h---), относительная высота (h/do.i---), возраст (А-)

1134167*9 10 Условны« ступсин ТОЛЩИНЫ

Многоугольники частот

В медленнорастущей, подчиненной части древостоев рост деревьев происходит в соответствии с их размерами и занимаемым положением при слабо выраженной дифференциации, а в быстрорастущей части она активно продолжается (рис. 3), что свидетельствует о качествен-

ч £

о а а+у 8 1,718 § 2,164 1 о »Л гч'

= 2 — о 3 ? 2 я < о г^ о оо о о -чг 00 Г*. о" я. И гч р^

« «к 5 г &в 5 Я < ГЧ г^ о" г-" Со VI о о т' 00 го

§ я з < из < Я, че т VI г*> о о гч •о г--сч о* <=>. VI п оо о Г*1 о

1 1 \ ^ = 1 » о £ с | 1 1 О о « о СЧ о о ОС 10 (Ч о с 00 СЧ

а £ сч г- ^ о а? о Г-' о- « о ы

! Й \ й • Р и £ и Й о о ! счг 00 т о ш б и о оо г*- VI и « об о оо «с

1 ^ ; и 1 — «3 1 Ч I II! 1 иг о £ V» 1 я о ^ оо 1 о к' с о (Ч

г к Й Ч» н-< 3 8 С о § о о с о ЧГ § о и о с го в «г »о о о С!

; £ о [Г < Г» РЗ г & о, да т о V, е> гч ц* «5 £ о о <ч т йо о £ 5 X с. га 'О о

¡1 , « ! ° < С о о И") я о № ^ о" сч £ -о о' еэ о р о

! § 1 (Ч < 00 •о сГ о о р тг сГ о V© 45 о

■ 2 1 ( ± 3 1 1 X о гл о о о о ш с-

Б 1 V | ■ * Ш 1=5 а (Л •■о СО о г-

1 1 : о ; ^ 1 ^ 1 к Ш 1 - о к

§ & И 6 £ г. 0 О н р с? а> 2 д ^ £ к Ц ^ >< е о о ^ 1 из г § »о «-Г 00 гл

Формула И.Л. Кищенко (1929) — Шг = л/ЙхГ в сосковых молодняках дает неудовлетворительные результаты. Здесь при линейной зависимости высот и диаметров деревьев нужно использовать составленное нами уравнение

=0,5(1 +1Ьс1) Я2 = 0,95 (5)

Дифференциация одних и тех же древесных растений в молодняках прежде всего приводит к снижению эксцесса рядов и кривых распределения, чем не нарушаются ранговые соотношения деревьев и существенно не меняется строснпс дрсвостосв. Единство строения древосто-ев определяется соответствием формы распределения деревьев, а ие равенством средних значении признака. Различия в форме распределения значений могут нивелироваться изменчивостью действительных значений признаков. Поэтому необходимо одновременно выявлять и оценивать дифференциацию действительных и условных (кодированных) значений показателей. Для перехода от условных значений к действительным по рангам можно использовать составленное нами уравнение:

Х=Ха+(Хи-0,5)С, (6)

где X — действительные значения признака по рангам; Ха - действительное начальное значение, соответствующее низшему пределу первого разряда; Xu — условные значения соответствующих рангов; С — величина разряда действительных значений признака.

5. Применение относительной высоты (h/d) в качестве показателя эндогенной дифференциации и состояния деревьев

Отечественные ученые в прошлом на этот легко определяемый признак обращали особое внимание, используя его для оценки светолюбия, роста, развития и состояния древесных растений (Медведев, 1884, 1910; Марченко, 1908; Третьяков,1927; Иванов,1931 и др.). Интерес к нему в нашей стране и за рубежом усилился во второй половине двадцатого века (Nilsson, 1958; Schmitt, 1961; Лобжанидзе, Даутошвили, 1961; Hoffman, 1965; Hanschke, 1968; Oiberg, 1968; Вомперский, 1968; Воропанов, 1970; Крестьяшин, Рубцов, Мошкалев, 1971; Рубцов, 1972, 1973; Мамаев, 1973; Миронов, 1974; Abetz, 1976, 1977; Загреев, 1978; Fille, 1982; Кузьмичев, 1985; Wilson, Scohy, 1991; Oliver, 2000).

Ранги, %

Рис.3. Кривые дифференциации деревьев и строения 20-летних молодня-ков сосняка нагорного Полевского лесхоза по высоте (h----), диаметру

(dfti-), относительной высоте

(h/dp:----) и возрасту (А-)

Установлено, что относительная высота древесных растений зависит от воздействия различных экологических факторов — освещенности, качества и водного режима почвы, ветра и развития травянистой растительности, а так же от состава и структуры древостоев, в частности от их густоты и полноты. Она рассматривается как важный классификационный признак деревьев и древостоев и как критерий устойчивости дерева к снеговым и ветровым нагрузкам. В качестве показателя эколого-биологических свойств деревьев П.В.Воропанов (1961) использовал средний сбег (di.j/h), а К.К. Высоцкий (1962) относительную высоту гго пяшцади сечения — h/dt j предложил считать важнейшей характеристикой связи лесообразуюпшх пород со средой, напряжения роста деревьев, плотности заселения территории стволами и развития древостоев. Как показатель диспропорции роста в высоту и толщину, напряжения роста и состояния древесных растений мы использовали относительную высоту (h/d) для анализа межвидовых и внутривидовых взаимоотношений и оценки эндогенной дифференциации .деревьев (табл. 2.).

Отрицательное биофизическое влияние березы на сосну в смешанных молодняках морфологически проявляется диспропорцией роста сосны в высоту и по диаметру, которая хорошо отражается значениями относительной высоты (h/djj) как показателем напряжения роста и эндогенной дифференциации древесных растений. Её значения у сосны возрастают с повышением доли участия березы в составе сосново-березовых молодия-ков и усилением превосходства её над сосной по возрасту, а у березы — от сосново-березовых молодняков к березово-сосновым.

В своих ранних работах по соотношению h/doj мы оценивали состояние, жизнеспособность сосны при образовании и формировании молодняков на вей исковых вырубках древостоев сосняка ягодникового (Соловьев, 1966). Коэффициенты корреляции между этими признаками и степенью развития травостоя изменялись в пределах от 0,5б±0,03 до 0,83±0,03. Выявлено, что с повышением h/do^ у древесных растений одного возраста уменьшаются воздушно-сухой вес хвои и древесины, длина вертикальных корней, энергия роста в высоту, а у 5-летних особей, кроме того, и высота, т. е. с усилением эндогенной дифференциации повышается и межиндивидуальная. Ухудшение жизненных условий и состояния соснового самосева прежде всего отрицательно сказывается на развитии его корневых систем, что подтверждается увеличением соотношения длины надземной и подземной частей (ЬЛ). На повышение коэффициента плотности окружения березой (Xdu/Iip) сосна реагирует повышением h/d, коэффициент корреляции между ними составил 0,5±0,03. На соотношение h/d у сосны, кроме того, часто существенно влияют утрата прироста высоты осевыми побегами в результате их охлеетывания ветвями березы (Соловьев, 1962а), повреждения срединной почки и вершинных побегов побеговьюном рода Svetria

(Соловьев, Соловьева, 1982) и массовой «стрижкой» вершни молодых сосенок лосем - Alces alces (Соловьев, Чухарев, 1989 а).

Таблица 2

Эндогенная дифференциация по высоте и диаметру деревьев сосны и березы в молодняках различных типов строения и формирования При-

пышминских боров

iil l¡!. Я ё 1 Древостой | g & л о [ о, о. w i ч 1 In Относительные высоты (h/du) по классам местополо-етзвлйз К.К.Выссикого (1962)

J I) III IV V VI VII Vill IX X среднее

Вырубки древостое» сосняка черничного

1 Сосново-бсрезлвып 13 4,25 3¿4 2,60 2,18 1,94 1,75 1,63 1,51 1,36 1,07 2,23

16 3,06 2,69 2,30 2,03 1,90 1,74 1,65 1,53 1,43 1,09 1,94

2 Сосно аск березовый 13 6.00 3,85 2,58 2,06 1,75 1.47 1.33 1,22 1,10 0.83 2,45

18 2,54 2,24 2,34 2,22 2,t0 ],97 1,83 1,74 1,56 1,22 2,09

3 Сосно оо-берсзовый 44 2,06 1,89 1,75 1,62 1,49 1,40 1,24 1,19 1,10 0,92 1,47

22 2,34 2,14 2,01 1,87 1.67 1,53 1,38 1,28 1,13 0,86 1,62

4 Березоно-сосновый 28 2,23 2,48 2,45 2,40 2,20 2,06 1,88 1,68 1,52 1,25 2,01

27 2,81 2,16 1,90 1.73 1,64 1,50 1,41 1,31 1,21 1,07 1,67

Вырубки древостоев сосняка ягодникового

5 Сосноао-берсзоЕый 20 3,88 2,85 2,33 2,09 1,92 1,75 1,60 1,45 1,29 0.83 2,00

22 5,20 3,32 2,53 2,24 2,00 1,83 1,68 1,51 U3 0,87 2,25

6 Сосно ьо-березовый 20 2,6? 2,12 1,87 1,75 1,62 1,52 1,42 1,26 1,18 0,71 2,14

22 3,26 2,77 2,46 2,10 1,88 1,78 1,67 1,53 1,45 1,22 2,18

7 Береюво-сосновый 19 3,44 3,04 2,99 2,61 2,40 2,20 2,02 1,81 1,42 1,02 2,30

18 2,47 2,22 2,12 1,91 1,66 1,45 1,32 1,24 1,05 0,83 1,63

8 Сосновый 20 2,43 2,10 1,88 1,74 1,66 t,S0 1,33 1,20 t,12 0,83 t,69

9 Бере^ово-сос новый 19 4,12 3.29 2,84 2,51 2,24 2,02 1,72 1,54 If35 0,97 2,26

15 3,50 2,44 1,96 1,73 1,56 1,42 1,26 U3 1,01 0,73 1,67

10 Сосново-берстовый 15 5,00 3,63 2,84 2,36 2,15 1,96 1,86 1,64 1,44 0,73 2,36

19 2,77 2,44 2,42 2,26 2,12 1,95 1,79 1,59 1.41 0,95 1,97

Результаты исследований эндогенной дифференциации в сосновых молодняк»:-: и древостоях старшего возраста позволили установить следующее.

В любом древостое от деревьев низших рангов к высшим уменьшаются относительные высота стволов и длина крон, соотношения длины и диаметра крон, отношения длины вертикальных корней к длине горизонтальных скелетных корней, но повышаются абсолютные показатели стволов, крон и корневых систем. Березово-сосновые и сосново-березовые древостой существенно отличаются по росту, дифференциации, состоянию деревьев и корреляционными связями между нх признаками. Под пологом леса у соснового подроста связь h/d^s с возрастом прямая параболическая (рис. 10), а в формирующихся на вырубках древостоях — обратная и выра-

жается уравнением гиперболы. На вырубках в 20-летних сосново-березовых молодняках у сосны она апроксимируется уравнением:

Ь/ а, з = 66,6/ А - 3,8 К1» 0,72 (7)

Возрастная динамика относительной высоты у деревьев зависит от ■ изменения соотношений текущих приростов высоты и диаметра. Повышенный прирост высоты по сравнению с приростом по диаметру в первые годы отрицательно сказывается на последующем росте сосны в молодня-к-ак. На изменяющиеся с возрастом значения Ь/д существенно влияет исходная их величина, что позволяет по наблюдаемым значениям этого показателя судить о росте и дифференциации деревьев в прошлом, а также оценивать перспективы дальнейшего развития растений. Возрастная динамика этого показателя у деревьев верхнего полога хорошо воспроизводит особенное ш роста древостоев разных типов леса (рис. 4),

В процессе формирования древостоев напряжение их роста за счет отпада отставших в росте деревьев снижается (рис. 5), Устойчивая связь возрастных изменений относительной высоты с изменчивостью диаметров и высот, с уменьшением числа деревьев на единицу площади и различий в их размерах (рис.6) позволяет рассматривать это соотношение как косвенный показатель межиндивидуальной дифференциации и самоизрежнвания деревьев. Для оценки напряжения роста древостоев в целом можно использовать относительную высоту средних по диаметру деревьев, так как она существенно не отличается от средней относительной высоты деревьев разного рангового положения.

10 20

В05раст, лгт

»0 100 120 140 160 Возраст, лет

Рис. 4. Динамика Ь/й^ средних модельных деревьев сосны II класса роста в сосняках брусничниковом (1), ягодниковом (2) н липняковом (3)

Рис. 5. Возрастная динамика ЬМ).з у деревьев различного рангового положения в изреживающихся древостоях сосняка ягодникового Талицкого лесхоза

0,8

| 0,64

I I °'4S « £

g g 0,32 < S

Ь o,i6

M r 5

20 40 60 80 100 120 140 160 Возраст, лет

Рис, 6. Возрастная динамика h/dL3 и различий в относительных значениях высоты (Wh) и диаметра (Wd) деревьев сосняка ягодникового Талицкого лесхоза

6- Классификация деревьев как способ выражения результатов их дифференциации и структуры древостое в

С ростом, размерами и положением дерева по отношению к другим связано проявление всех его свойств. Изучение признаков деревьев разного положения в искусственно ранжированных рядах абсолютных и относительных значений позволяет получить лишь общее представление о порядке сочетания деревьев разных размеров. Но такие ряды не характеризуют действительное взаимное расположение соседних деревьев и сложившийся их ранговый статус, чем затруднятся использование результатов дифференциации деревьев в научных и практических целях.

Общеизвестная классификация деревьев Крафта, составленная для чистых одн обоз расти ых древостоев и объективно отражающая б и од отческие процессы дифференциации и естественного изреживания деревьев, неприменима в молодняках раннего возраста, смешанных и разновозрастных древостоях, в которых дифференциация особей из-за внутривидовой конкуренции четко не выражена, а их расчленение по росту и развитию связано с различиями в наследственных свойствах, условиях микросреды и возрасте, во времени появления. Вместе с тем сам по себе принцип разделения деревьев по росту, размерам, состоянию и положению в пологе имеет большое познавательное значение. И поэтому он использован нами для разработки всеобщей и динамической классификации деревьев по относительному положению и состоянию (Соловьев, 1982,1990 а).

При этой классификации оцениваются перспективы дальнейшего роста деревьев с учетом их размеров, состояния н качества, положения в сравнении с ближайшими и всеми остальными деревьями. Положение каждого

дерева определятся по отношению к лучшим по росту, качеству и продуктивности деревьям верхнего полога, которые намечаются в естественных биогруппах, а в сомкнувшихся древосгоях, с более или менее равномерным распределением деревьев по площади, исходя из принципа оптимальности пространственного размещения лидеров. Такие деревья - лидеры подразделяются на Две категории: А - самые крупные и перспективные в росте, Б - меньшие по размерам с перспективой успешного свободного роста вершин (верхних частей крон) на ближайшие годы. Деревья этих категорий - деревья будущего, включаются в I класс относительного положения, а по отношению к ним и общему верхнему пологу классифицируются все другие.

Ко II, Ш и IV классам относятся деревья с вершинами, расположенными соответственно в зоне верхней, средней и нижней частей крон деревьев I класса. По положению вершин и крон деревья 11-111 классов в горизонтальном направлении подразделяются на три подкласса: а) с вершинами в кронах; б) с открытыми для верхнего света вершинами и кронами, сжатыми с одной или нескольких сторон; в) относительно свободно растущие. Деревья с вершинами под пологом деревьев 1-Ш классов относятся к V классу.

По степени жизнеспособности деревья каждого класса и подкласса разделяются на жизнеспособные (ж), сомнительные (с), отмирающие (о) и мертвые (м).

Эколого-биологическую основу названной классификации составляют рост, дифференциация и состояние (жизнеспособность) деревьев. Различия в росте и дифференциации по высоте деревьев разных классов роста иллюстрируются кривыми на рис.7.

Деревья выделяемых классов и подклассов отличаются не только по росту и размерам, но и по значениям признаков эндогенной дифференциации стволов и крон.

В зависимости от целевого назначения рубок ухода и технико-экономических возможностей хозяйства классификация позволяет объективно устанавливать все показатели рубок ухода, на естественно-научной основе проводить отбор оставляемых и вырубаемых деревьев, контролировать качество ухода за лесом. Она должна применяться в сочетании с хозяйственными признаками категорий деревьев действующего "Наставления по рубкам ухода в лесах Урала" (1994). Разделение деревьев на категории, оценка жизнеспособности и вспомогательной роли оставляемых вместе с лучшими деревьев проводятся в пределах каждого класса. Вырубкой деревьев определенных классов и подклассов обеспечивается разная интенсивность ухода и оптимизация сложившейся структуры древостоев (Соловьев, 1985 б, 1990 а,1996, 1997). Для подзон южной тайги, предлесо-степных с ос ново-березовых лесов и северной лесостепи Зауралья по типам

леса установлена оптимальная густота сосновых молодняков (Соловьев, 2001).

Классификация разработана для применения в древостоях, отличающихся породным составом, происхождением, возрастом, густотой, пространственной и возрастной структурами.

С увеличением густоты культур в посадках сосны площадками участие деревьев 1-Ш классов снижается с 62 до 20%, а IV-V классов повышается с 38 до 80%, уменьшаются средние высоты и диаметры, повышаются относительные высоты (Ь/<]), при этом деревья одноименных классов при разной густоте близки по размерам и состоянию (табл. 3). Все это служит подтверждением того, что эндогенная и межиндивидуальная дифференциации развиваются в соответствии с исходными размерами, сложившимся ранговым статусом и типом роста деревьев.

Для сосновых молодняков естественного происхождения характерны те же группы и категории деревьев, которые в свое время выделил но характеру изменения ранговых номеров в сосновых и еловых культурах Г.Р. Эй-тинген (1962), при этом он установил, что с повышением возраста изменчивость высот одних и тех же молодых деревьев снижается. В нашей работе этот феномен легко объясняется разнонаправленностью эндогенной дифференциации деревьев разных размеров и положения (Соловьев, 1990 а, 2001).

Таблица 3.

Изменение средних значений морфометрических признаков в зависимости от количественного соотношения деревьев сосны по класса роста в

Рис 7. Рост и дифференциация средних деревьев сосны (-) 1-У классов роста и березы (--) П класса роста в смешанных древостоях сосняка черничного

Число деревьев в площадках Средние значения показателей Процент числа деревьев по классам роста

высота, м диаметр, см относительна» высота 1-111 1У-У

1-3 10.9 8.7 1,14 62 38

4-6 9,4 7,5 1,25 35 45

7-9 8,6 6,0 1,43 38 62

10-12 7,8 4,9 1,58 22 78

13-15 7,0 3.9 1,79 20 80

Учитывая, что по смене ранговых номеров территориально разобщенных древесных растений нельзя судить о действительных различиях в росте соседних деревьев со сложившимся ранговым статусом, нами по абсолютным значениям показателей и характеру возрастных изменений текущих приростов высоты выделены следующие категории роста деревьев (рис. 8):

а - деревца, прирост которых с самого начала и до момента наблюдения увеличивается;

б - особи, прирост которых прогрессирует до определенного возраста, а затем снижается, но к моменту наблюдения не достигает первоначальной величины;

в - экземпляры, вначале сходные по характеру изменения прироста с деревцами предыдущей категории, но к моменту наблюдения их прирост оказался таким же, каким был в первые годы жизни;

г - особи, прирост которых сначала повышался, а затем быстро снизился и ко времени наблюдений стал ниже первоначальной величины.

Деревья категорий "в" и "г" отличаются сходным, сильно замедленным и напряженным ростом, а деревья категорий "а" и "б", напротив, существенно различным и в разной степени прогрессирующим ростом. Быстрорастущие, лучшие по росту категории представлены особями старшего возраста, а медленнорастущие, худшие по росту, экземплярами младшего возраста (табл. 4.).

В культурах участие лучших по росту деревьев выше, чем в естественных древоегоях. С возрастной структурой подроста связано распределение молодой сосны по этим категориям под пологом сосновых древостоев разных типов леса. По степени увеличения доли лучших и уменьшения доли худших особей сосны в молодняках типы сосняков можно расположить в следующий ряд: брусничниковый, черничин ковы й, ягодннковый. В таком же порядке повышается качественный состав деревьев по вертикали в направлении от нижнего яруса к верхнему.

Таблица 4.

Процентное распределение деревьев в 20-летних молодняках сосняка нагорного по возрасту и категориям роста _

Возрастные группы Процент числа деревьев от общего их количества по категориям роста Всего

а б в г

11-15 0,4 0,8 0,8 2,0 4,0

16-20 3,6 15,9 13,5 9,8 42,8

21-25 17,0 26,0 7,2 1,0 53,2

Всего 21,0 44,7 21,5 12,8 100,0

Выделенные по характеру возрастных изменений текущих приростов высоты категории деревьев необходимо принимать во внимание при научно-исследовательских работах, учете лесного фонда и проведении рубок

ухода за лесом. Количественное соотношение деревьев по категориям роста нужно учитывать при выборе модельных, учетных деревьев и составлении всякого рода таблиц, при изучении роста, дифференциации и отпада деревьев, строения н формирования древостоев.

Выделенные категории роста деревьев по высоте хорошо согласуются с разделением деревьев по рангам и классам роста, дополняют эти методы изучения строения и роста древостоев. Возрастные же изменения различий показателей роста таких деревьев непосредственно характеризуют процесс межин диви дуальной их дифференциации по размерам и состоянию.

8 10 12 Возраст, лет

И 16 1« 20

Рис,8. Категории деревьев сосны по характеру изменения текущих годичных приростов высоты

7, Рост н дифференциация древесных растений в период возобновления леса

Орографические, почвенно-гидрологические и ценотические условия, специфичные для каждого типа леса и его древостоя, определяют характер и ход естественного возобновления, численность, возрастную структуру, рост, дифференциацию и выживаемость молодых древесных растений под пологом леса (Соловьева, Соловьев, 1970 а). Различный характер распределения соснового подроста по условным возрастным ступеням позволил выделить предварительно два типа его возрастной структуры (рис. 9.) — нисходящий (шлейфообразный) и нисходяще-восходящий (волнообразный). В соответствии с возрастной структурой протекает и эндогенная дифференциация самосева и подроста сосны по высоте и диаметру под пологом древостоев разных типов леса (рис. 10.).

я « ; | -ч»

; 5 • I * I • 9 I Услодмыц стукни »траста

Рис 9. Шлейфообразный (-)

и волнообразный (----) типы возрастной структуры соснового подроста под пологом древостоев сосняка ягодникового

Активная дифференциация всходов и самосева происходит за счет усиленного роста в высоту и замедленного по диаметру. Для этого периода характерна повышенная элиминация особей и четко выраженный естественный отбор растений с лучшими наследственными свойствами и более широкой экологической амплитудой. В особо жестких условиях под пологом древостоев сосняка разнотравного появляется и сохраняется меньшее число, но лучше растущих особей сосны с наиболее высокой эндогенной дифференциацией. С повышением возраста и рангового положения древесных растений их межиндивидуальная дифференциация по высоте снижается, что соответствует разнонаправленному ходу эндогенной дифференциации мелких и крупных особей. По степени снижения уровня эндогенной дифференциации соснового подроста типы сосняков располагаются в следующей последовательности - разнотравный, черничниковый, брус-нично-багульняковый и бруснично-ракитниковый (рис. 10).

Под материнским пологом формируется особый регрессивный тип роста и развития сосны предварительной генерации, при котором нарушаются пропорции (соотношения) внутренних процессов, внешних признаков и частей растений, что п одтверждается

прямой связью уровня их эндогенной дифференциации с возрастом. Корреляционное отношение относительной высоты к возрасту растений от сосняков разнотравного к ягодниковому меняется от 0,60±0,031 до 0,93±0,018, а связь этих показателей выражается соответственно уравнениями параболы второго порядка:

115,169+14,625А+0,203А1 Яг=0,85 (8)

У¿0,5= 136,452+5,609А-1,997 А* 1^=0,93 (9)

Такая связь свидетельствует об аномальности роста большей части древесных растений за счет его перенапряжения как единственно возможного способа выживания в ухудшающихся подпологовых условиях. Прямая связь высоты подроста с его возрастом по типам леса хорошо апрок-симируется следующими уравнениями:

i [10

5 I» f wo 1 по

| IM

3 (0

f TO

5 и

I »

- M

l : J 4 s t т l * 10 ii и и h и it. i? 31 it

В 01 pw, jw

Рис 10. Изменение показателя h/doj с повышением возраста соснового подроста под пологом древостоев

сосняков разнотравного (1-), черничникового

(2----), бруснично-багульникового (3 - - — ) и

бруснично-ракитникового {4 —------) Уральского

учебно-опытного лесхоза

Л=5,581+0,012И-0,0002^ (С.ртр.) 1^=0,89 (10)

А=3,321 +0,195К-0,0006Ь* (С.чер.) -1^=0,92 (И)

А=1,464+0,31911-0,001ОЬ1 (С.бр.-рак.) 100,85 (12)

А=Ю,121+0,574Ь-0,0030111 (С.бр.-баг.) Ю0.75 (13)

Они могут быть использованы для распределения самосева и подроста по возрасту, то есть для установления их возрастной структуры.

Рост и дифференциация древесных растений в период их индивидуального развития зависят от воздействия различных экологических факторов, в числе которых следует особо отметить группы климатических, эда-фических и биотических. Отличаясь по эколого-биологическим свойствам, возрасту, состоянию, размерам, пространственному размещению и взаимному расположению, условиям мнкросреды, древесные растения испытывают влияние со стороны соседей, животных, травяных и лесных фитоце-нозов, что отражается на значениях их морфометрических признаков.

Как и изменчивость дифференциация прнзнакоспецифична. В порядке ее снижения основные признаки растений располагаются в следующий ряд: объем или масса, толщина и длина. Под пологом леса и в молодняках, образующихся на вырубках, она зависит от условий местопроизрастания, происхождения, состава и структуры группировок древесных растений, а также от характера обработки почвы, метода и способа создания лесных культур. На открытых местоположениях степень воздействия на растения тех или иных экологических факторов определяют особенности типов и вариантов типов вырубок. Эдафические условия, свойственные местоположениям того или иного типа леса, влияют на молодые растения прямо и косвенно - через степень задернения почвы и густоту напочвенного покрова, разрастание древес но-кустарниковой растительности, особенности возрастной структуры, характер пространственного размещения, состав и густоту молодого поколения леса.

Ель как теневыносливая порода от сосны отличается более высоким уровнем дифференциации и лучшим противостоянием отрицательному влиянию напочвенного покрова. Поэтому в широко листве нно-темнохвйных лесах Предуралья предпочтение следует отдавать культурам ели, оставляя здесь для сосны только хорошо дренированные почвы легкого механического состава, где сосняки достигают высокой производительности.

Каждому возрасту свойственны определенные и довольно устойчивые соотношения надземных и подземных частей растений, которые могут быть использованы для оценки состояния и разработки способов учета фи-томассы культурфнтоценозов на разных этапах развития. Более высокие значения высоты древесных растений не всегда могут служить признаком лучшего роста, если не учитывать при этом толщину растений и соотношения В этих И других признаках, характеризующих уровень эндогенной дифференциации (табл. 5., варианты 12 и 15,3 и 8).

В большинстве случаев при ухудшении условий среды в группировках древесные растения прежде всего отстают в росте по диаметру, сохраняя при этом некоторое время устойчивый рост в высоту. Мобилизацию организмов на рост в высоту за счет ослабления роста по диаметру следует рассматривать как ценотнчески адаптивную их реакцию на сложившиеся жизненные условия. •

Таблица 5

Ряды значений таксационных показателей особей сосны в 11 -летних культурах на вырубках разных типов леса Асбесювского лесхоза_-

Варианты культур Таксационные показатели Значение показателей особей в культурах на вырубках сосняков ягодникового (2,3,9,12) и разнотравного (8, 15) по рангам

10 20 30 40 50 60 70 80 90 100

Посев 1962г.

12 Ь, М 1,2 1,4 1,6 1,7 1.8 1,9 2,1 2Д 2,5 5.0

do.it см и 1.4 1,6 1.8 2,0 2,2 2,3 2,4 2,7 5,0

Шоз 0,73 0,81 0,89 0,94 1,00 1.05 1,12 1,20 и2 1,79

15 Ь. м 1.3 и 1,7 1,8 2.0 2,1 2,3 2,6 2,9 3,7

см 0.9 1.2 1,4 1,6 1,8 2,0 2,2 2,6 3.1 4.0

0,83 0,92 0.98 1,04 1,08 1.15 1.22 1.32 1,45 1,73

Посадка 1964г.

3 Ь. м 0,7 0,8 0,9 -1,0 М 1,2 1,3 1.5 1,7 2,6

¿0.5, СМ 0,5 0,7 0,9 1,0 12 1,4 1,5 1.8 2,1 2.6

ЬЛ105 0,76 0,80 0.84 0,87 0,90 0,94 1,00 1.10 1,25 1,68

8 Ь, м 0.7 0,8 1,0 М 1,2 1.4 1,5 V 1,9 3,2

Йо -:, см 0.6 0,8 0,9 1,06 иг ив 1.50 1.60 1,90

ЬЛс1аз 0.82 0,92 0.97 1,02 1.05 1,10 1.15 1^1 1.34 1.58

2 И, м 0,8 1,0 1,2 1,3 . •1,4 и 1,6 1.7 2.0 2.4

¿0!, СМ 0,8 1,2 1,5 1,7 1.9 2,0 2,1 2.3 2,5 4.6

Ш0.5 0.63 0,69 0,73 0,76 0.79 0Т82 0,86 0.91 1,02 1,47

9 Ь, м 0,6 0,7 0,9 1.0 1,1 1,2 1,3 1,5 1,9 3,0

Ч» СМ 0,5 0,6 0.7 0,8 1,0 1.1 1,2 1.4 1,6 3,0

0.78 0,92 0,98 1,05 1,10 1,15 1.20 1,25 1,33 1,59

Эндогенная и индивидуальная дифференциация сосны в культурах повышается от вырубок сосняка ягодникового к вырубкам сосняка разнотравного, от посадок к посевам и с увеличением доли естественно возобновившейся березы в составе (табл. 5., варианты 2 — ЮС и 9 — 7БЗС). Дифференциация зависит от тина леса и типа вырубки, повышается с увеличением численности (густоты), степени разновоэрастности особей и доли участия лиственных пород в составе хвойных молодняков. Лучший рост сосны наблюдается в молодняках сосняка брусничникового и бруснично-

ракитникового, худшим состоянием и замедленным ростом отличаются молодняки сосняка липнякового (рис. 11., варианты I и 2).,

Лучший рост посевов по сравнению с посадками в период индивидуального развития наблюдается в подзоне южной тайги, где создание культур посевом возможно на вырубках сосняка ягодни ко во го. В подзоне сосново-

березовых лесов наблюдается обратная картина. Ле-сорастительные условия

Рис. 11. Ход роста средних деревьев со- н^но Убывать и ПРИ сны верхнего полога в молодняках сосняка выборе способа посадки брусничника (1) и липнякового (2) в высоту культур: на периодически (-------), по диаметру (-) и

возрастная динамика относительной высоты переувлажненных почвах

1тЛ)о.5 (--------) посадку нужно делать в

пласт, а не в дно борозды. Количество агротехнических и лесоводственных уходов за культурами на вырубках сосняка разнотравного, где сильнее развита травянистая растительность и чаще образуются молодняки с преобладанием березы в составе, должно быть больше, чем на врубках сосняка ягодникового. В посевах уход нужно начинать раньше и повторять чаще, чем в посадках.

Уже в период индивидуального развития береза оказывает на сосну серьезное биофизическое и механическое воздействие. У сосны при охле-стывании снижается прирост в высоту, а при затенении — в первую очередь прирост по диаметру. В том и другом случае нарушается соотношение роста'в высоту и толщину, изменяется эндогенная дифференциация по этим показателям. Степень отрицательного влияния березы на сосну зависит от особенностей структуры смешанных молодняков.

Дисперсионный анализ роста сосны на вырубках показал, что темпы роста деревьев соответствуют их положению, рангу и зависят от возраста. При сходной возрастной структуре молодого поколения леса темпы роста древесных растений в высоту не зависят от условий местопроизрастания, а являются лишь функцией возраста.

Методически правильный подход к оценке роста и дифференциации деревьев возможен лишь при надлежащем учете особенностей структуры молодняков. От этих особенностей зависит положение (ранг) и свойства средних деревьев, выбор оптимальных способов отбора и обмера моделей, сравнительный анализ полученных данных. Для сопряженной оценки эндогенной и межиндивидуальной дифференциации деревьев по разным при-

знакам лучшим следует считать способ редукционных чисел, а для увязки составной и пространственной структур - метод классов роста.

8. Строение и формирование сосновых древостоеп

8.1. Общие закономерности и особенности изучения возрастной динамики древостоев

С повышением возраста древостоев процесс эндогенной и межиндн-нидуальной дифференциации одних и тех же деревьев по росту, размерам и состоянию усиливается. Однако зга закономерность периодически нарушается отпадом преимущественно отставших в росте особей с наиболее высокими значениями относительной высоты (h/d), который автоматически снижает различия и меняет соотношения в показателях оставшихся растущих деревьев, тем самым вуалируя последовательный ход развития процесса дифференциации. Усиленный рост деревьев в высоту обычно сопровождается ослаблением роста диаметра и объема, что, в свою очередь, ведет к повышению межиндивидуальной дифференциации деревьев. В этой связи отдельно рассматриваемый рост в высоту не может служить надежным критерием роста деревьев в целом без учета изменений их толщины и объема.

В соответствии с отмеченными особенностями возрастной динамики древостоев меняется характер распределения деревьев по ступеням признаков, одни средние деревья замещаются другими с изменением их свойств и положения по отношению к другим, что затрудняет использование средних деревьев для сравнительного изучения древостоев и вынуждает применять для этих целей ранжированный метод. Кроме того, в молодых древостоях характер распределения, изменчивость значений разных признаков деревьев, положение (ранги) средних значений в ранжированных рядах неодинаковы, и поэтому среднее по диаметру дерево не является средним по другим показателям, в том числе и по объему, что также нужно учитывать при изучении группировок древесных растений.

Меж индивидуальная дифференциация характеризуется расчленением деревьев на классы роста, а эндогенная - возрастной динамикой соотношений значений признаков одного органа или одного признака разных частей и компонентов фитомассы одних и тех же деревьев.

В процессе формирования древостоев за счет отпада относительное участие деревьев высших классов роста повышается, а низших снижается. При устойчивом ранговом положении одних и тех же деревьев по классам (по вертикали) наблюдается изменение их количественного соотношения по подклассам (по горизонтали). Наиболее устойчивым ростом в высоту и по другим признакам отличаются деревья верхнего полога (I - III классов роста), поскольку их рост И состояние мало зависят от влияния других деревьев и определяются главным образом почвенно-грунтовымн условиями.

Через них рельефнее выражается тесная связь строения и роста основной части древостоев, позволяющая по устойчивой возрастной динамике соотношений значений признаков одних и тех же деревьев верхнего полога устанавливать принадлежность древостоев к одному естественному ряду развития. От высших классов роста к низшим усиливается совокупное отрицательное воздействие на рост конкретных особей численно и по размерам превосходящих более крупных деревьев. Поэтому четко и проявляется тесная связь роста и дифференциации деревьев с их относительным положением и состоя к нем.

На ухудшение условий среды более мелкие деревья реагируют увеличением ассимилирующей массы и снижением прироста ствола. В культурах с высокой сохранностью (более 90%) относительное содержание древесины и хвои у деревьев I-II и III классов составляет соответственно в 10 лет 25 и 43%, 17 и 50%, а в 20 лет - 76 и 12%, 70 и 16%. От высших классов роста к низшим уменьшается абсолютно сухой вес надземной части древостоев в целом и по фракциям - ствол, сучья, хвоя. Возрастные изменения соотношений компонентов фитомассы могут рассматриваться как показатели состояния деревьев и служить мерой регулирования их взаимоотношений при оптимизации структуры древостоев.

8.2. Строение и рост древостоев в различных условиях местопроизрастания

Типы леса отличаются структурой и возрастной динамикой древостоев. Однако характер влияния типа леса на строение и рост молодых древостоев часто непосредственно определяется не почвенно-гидрологическими условиями, а ценотическими факторами возобновления и формирования леса. И только при дальнейшем повышении возраста постепенно устанавливается соответствие между ростом деревьев и почвенно-грунтовыми условиями, свойственными конкретному участку территории, возрастает роль показателей роста деревьев как главных индикаторов условий местопроизрастания (рис. 12). На Среднем Урале лучшим ростом до 60-80 лет от>пгчаются древостой сосняка брусничного, но в дальнейшем рост их замедляется и происходит по кривой III класса бонитета. Древостой же сосняка ягодникового вначале характеризуются более замедленным, но постоянно прогрессирующим ростом по кривой II класса бонитета. Рост древостоев сосняка липнякового обычно происходит по кривой II класса бонитета, но в низкополнотных древостоях, которые в раннем возрасте испытали мощное отрицательное воздействие густого липового подлеска и других лиственных пород, рост деревьев протекает по кривой III класса бонитета.

« » «о то

Возряст, дет

Рис, 12. Ход роста в высоту средних модельных деревьев сосны II класса роста в сосняках брусничнике (I), ягодниковом (2), липняковом (3).

Рост, дифференциация и состояние деревьев зависят от степени хозяйственного воздействия на условия местопроизрастания. После осушения переходной и низиной залежей значительно улучшаются водно-физические свойства торфяных почв, на два — три класса повышаете* класс бонитета насаждений, существенно меняются структура, рост и формирование древостоев (Соловьев, Дружинин, Данилов, 1978). По мере удаления от осушителя и от осушенных участков к неосушенным замедляются

рост и отпад деревьев, меняется форма распределения деревьев по условным ступеням толщины (рис. 13-, варианты 10, 11, 12, 14), соответственно повышаются амплитуды редукционных чисел диаметров—0,24, 0,49, 0,60 и 0,70, а также теснота связи высот и-'диаметров деревьев.

При улучшении эдафи-

Мгмги^тольмкм частот

Усломде ступени толнмш*

Рис. 13. Распределение деревьев по условным ступеням толщины в 40-летних древостоях сосняка кустарничково-сфагнового. сформировавшихся на неосу-шенном (14-------) и осушенных участках переходной залежи на расстоянии от осушителя, м:

5 (10-), 10(11----),

ческих условий и с повышением возраста усиливается рост древесных растений, ускоряются процессы их дифференциации и отпада, за счет естественного отбора .увеличивается доля деревьев с более широкой экологической амплитудой и продолжительным прогрессирующим текущим приростом. Уровень и периодичность усиления дифференциации и самоизреживапия древесных растений связаны с первоначальными их различиями и определяются особенностями состава, структуры и роста древостоев, зависящими от лесорастительных условий. Рост и дифференциация молодых деревьев сосны в ря-

довых посадках зависят от типов леса и вырубок, а в их пределах от изменений в рельефе местности и эдафических условиях.

8.3. Рост и формирование сосновых древостоев различного- состава и

строения

Различия в значениях признаков древесных растений больше в естественных молодняках, чем в культурах, где однороднее и качественнее семенной и посадочный материал, менее изменчивы условия микросреды и отсутствуют различия в возрасте, во времени появления растений. Рядовые посадки растут лучше, чем естественные молодняки, но последние превосходят по росту групповые посадки. В отличие от посадок сосна в посевах плохо растет, отличается усиленной дифференциацией растений, легче вытесняется и сменяется березой. Береза превосходит сосну по росту и обычно оказывается более конкурентноспособной. Но характер взаимоотношений этих пород при совместном произрастании зависит от времени их появления (соотношения в возрасте), происхождения березы и состава мо-лодняков. Сравнительная оценка роста и эндогенной дифференциации сосны И березы в молодняках разного состава с применением ранжированного метода показала, что в древостоях с преобладанием березы в составе (сосново-березовых) подавляется и отстает в росте сосна, а в древостоях с господством сосны (березово-сосновых) - угнетается береза.

Густота является одной из важнейших экологических характеристик пространственных группировок взаимодействующих древесных растений. Применительно ко всему древостою ее следует называть общей, а по отношению к пространственно обособленным группам деревьев - элементарной. С повышением густоты древостоев замедляется рост, усиливаются дифференциация и отпад деревьев, меняется форма их распределения по ступеням толщины, трансформируются ряды строения древостоев. Густые культуры растут лучше редких лишь в первые годы, после чего соотношение их роста меняется на противоположное. Менее густые молодняки отличаются самыми высокими темпами повышения прироста и более поздним временем наступления его кульминации. Способы создания лесных культур — площадками или рядами — существенно влияют на рост и дифференциацию сосны через ее элементарную густоту. Надежной основой сравнительного изучения возрастной динамики древостоев может служить лишь начальная (исходная) густота молодняков. Типы леса отличаются по густоте молодняков, что определяет их различия в росте и дифференциации деревьев. Для 20-летних и 30-летних сосновых древостоев подзон южной тайги, предлесостепных сосново-березовых лесов и северной лесостепи по наиболее распространенным типам леса и классам бонитета установлена оптимальная густота (Соловьев, 2001). Для достижения оптимальной густоты и структуры древостоев рубками ухода нужно использовать классификацию деревьев по относительному положению. По результатам изу-

Таблица 6

Динамика таксационных показателей сомкнутых модальных древостоев сосняка ягодникового Г бонитета (1) и основной части высокополиотных сосняков I бонитета по таблицам А.А. Козловского (2)

Возраст, лет Средняя высота, м Средний диаметр, см Число стволов, шт. на 1 га Сумма площадей сечений, м2 Видовое число Запас ¡столовой древесины, м Изменение запаса, М5

среднее текущее

1 2 1 2 1 2 1 2 1 2 1 2 1 2 1 2

20 8,0 7,2 9.5 6,3 4549 7347 32,3 29,9 0,500 0.515,,,, 129 85 6,5 4 а - -

30 12,0 11,9 10,8 9,3 3717 4401 34,2 2?,9 0,492 & 202 173 6,7 5,7 7.3 8,8

40 16.3 15,5 13,7 12,3 2347 2988 34,5 35,5 0.491 0,474.... 276 261 6,9 6,5 7.4 8,8

50 20,0 18,5 16,0 15,8 1781 2014 35,8 39,5 0.490 0.467... 251 341 7,0 6,8 7.5 8,0

60 22.0 21,1 20,0 18,9 1188 1508 37,3 42,3 0.490 403 415 6,7 6,9 5,2 7,4

70 24,0 23,4 23,5 22,4 885 1204 38.4 44.3 0,488 0,462 449 479 6,4 6,8 4.7 6,4

80 25,5 25,5 26,9 25,2 690 912 39,2 45,5 0.486 0.459 486 533 6.1 6,7 3.7 5,4

90 26,7 27,4 30,0 28,0 563 754 39,8 46,7 0,486 0.457 517 581 5,7 6,4 3.1 4,8

№0 27,5 29,5 32,5 30,6 483 639 40,1 47,0 0.486 м» 537 624 5,4 6,2 2.0 43

110 28.0 30,7 35,0 32.9 421 559 40,5 47,4 5.416 551 664 5,0 6,1 и 4,0

120 28,8 32,0 36,8 35,0 383 495 40,7 47,6 _!Ш2_ 564 693 4,7 5,8 1.3 2,9

130 29,2 33,1 38,5 36.9 352 445 41,0 47,6 Л.421. 0,454 574 715 4,4 53 1,0 2.2

140 29,7 33,7 39,6 38,4 334 411 41,1 47,6 0.478 584 727 4.2 5,2 1,0 и

150 30,1 - 40.6 - 320 - 413 - 0,475 591 - 3.9 - 0,7 -

и т , 2 й ^

_ я

В) «о

- 3 о

13 и

й В | Й 2 Б

И*

№ 3

§о к

р> о г» 5 >а п л ^

- о й

о, в*

Л 5

¡И

5 да о

в Ж 2

к 2 "

е ,?> ж

к _ о

м О! Ь Я Л в

й 3 2

Я ®

ё Е Я

« а "2

я о 5

Я Д я

Е ™ 2

2 3 В ■Й 2

•о ^ к о 5 я

о X о Й п *

3 3 ^ 2 7 х

В модальных древостоях количественная спелость наступает на 10 лет раньше, но к возрасту технической спелости они имеют меньшую производительность, чем нормальные. Неодинаковый ход возрастных изменений относительной высоты как показателя эндогенной дифференциации деревьев свидетельствует о разных линиях развития таких древостоев, отличающихся исходной густотой.

С повышением густоты древостоев увеличивается общая фитомасса, но снижается средняя фитомасса, приходящаяся на одно дерево; усиливается эндогенная и межиндивидуальная дифференциация, замедляется рост и повышается естественный отпад деревьев, после которого автоматически снижаются различия в размерах и напряжении роста оставшихся деревьев, арост и дифференциация их продолжаются на новой исходной основе.

8.4. Типы строения и формирования молодых древостоев

Тип строения древостоя — это вид его строения в определенном возрасте, характерный для многих территориально разобщенных участков одного типа леса. Под типом формирования понимается объединение участков леса в однородных условиях местопроизрастания с древостоями, возникшими при одинаковом характере возобновления леса, сходными по составу, строению в одинаковом возрасте и возрастной динамике.

Установленные нами закономерности роста и дифференциации деревьев в формирующихся древостоях в зависимости от эколого-биологических свойств древесных растений, происхождения, возраста, состава и густоты молодняков, метода и способа создания лесных культур, характера пространственного размещения и возрастных различий особей позволили все эти признаки использовать в качестве классификационных и в однородных лесорастительных условиях выделить типы строения и формирования древостоев, имеющие важное научное и практическое значение.

На вырубках древостоев сосняка черничникового в условиях При-пышминских боров Зауралья выделены и изучены с организацией повторных наблюдений три типа формирования молодых смешанных древостоев из сосны и березы {Соловьев, Скатинцев, 1979). Смешанные молодняки первого типа возникли в результате предварительного возобновления сосны обыкновенной и березы пушистой под пологом спелых древостоев. В молодняках второго типа береза повислая, возобновилась на лесосеках пневой порослью на 20 лет позднее сосны. Третий тип смешанных молодняков образовался в результате одновременного возобновления сосны и березы на вырубках. Такие типы строения и формирования отличаются ростом и дифференциацией деревьев, динамикой соотношений значений морфометрических признаков и темпами изреживаиия древостоев, характером взаимоотношений и сменой пород (Соловьев, Скатинцев, 1979).

Возрастная динамика таксационной характеристики и показателей строения древостоев разных типов представлены в таблице 7.

Таблица 7

Возрастная динамика таксационной характеристики молодых смешанных сосновых и березовых дре-востоев на .вырубках сосняка черничного Припышмипских боров Зауралья

Вммя иаояю-денкя, календарные гады Ва-риан-ты древо-стоев Средние значения показателей Общее число таг Дере-ВММ», тыс, шт на I га Общий запас, м' на 1 га Состав по запасу Значения гтатисти1чеогих характеристик Коэффициент ферен-шга-иии (УН)

возраст, лег диаметр, см высота, м .коэффициент изменчивости мгра косо- стис ошибкой (а±сга) мера крутости с ргнвбкой (|±са)

С Е С Б С Б

- Первый тип формирования Опытная секция

1961 1(до|хо- 15 17 1,5 3,6 2,3 6,3' 20,7 36,9 75Б9С90с2Иа В6 1,170*0,123 2,261*0,246 45

1961 2(после ухода) 15 16 1,5 3,1 2,3 5,7 15,0 11,1 62Г>30С4Ос4Ив - - - -

1977 3 (после ухода) 31 32 4,2 8,2 5,6 12,3 4,9 61,7 69Б26С50С 86 1,770*0,171 3.599*0,342 86

Контрольна* секция

1961 4 15 17 м 5,7 2,2 6,4 20,8 39,9 83Б8С50с4Ив 80 2,М6±0Д08 7,003*0,416 60

1977 5 31 33 2,8 7,1 4,8 П,9 6,4 87,7 84Б8С50сЭИв 92 2/12340.179 3,671*0,35* 61

Второй тип формирования

1960 6 44 22 8,1 7,6 10,5 И,2 4,3 145,5 42С58Б 44 1,284*0,165 1,430*0,330 73

1977 7 60 40 16,0 13,4 17,0 18,0 1.7 247,5 35С65Б 42 0,176*0,276 ■0,086*0,552 53

Третий тип формирования

1960 8 27 28 6,5 6,6 9,4 13,5 10,7 106,8 47С38Б 27 5,746*0.144 0,07^0^38 37

1977 9 42 44 14,3 13,5 17,4 21,2 3,8 310,2 70Б30С 31 1,101*0,317 0,8К7±0,634 56

По результатам многолетних исследований в условиях Предуралья, Среднего Урала и Зауралья нами по различиям в строении и формировании выделены следующие типы молодых сосновых древостоев.

1. Чистые сосновые:

а) естественного происхождения условно одновозрастные с разницей в возрасте до 10 лет и разновозрастные с разницей в возрасте особей более 10 лет редкие, средней густоты, густые;

б) искусственного происхождения разной густоты с равномерным размещением посадочных я посевных мест - поездки рядовые с нндггеиду-альным и групповым размещением растений, посевы гнездовые, групповые и строчные.

2. Смешанные естественного происхождения:

а) березово-сосновые одновозрастные последующего происхождения, разновозрастные с сосной предварительного, а березой семенной или порослевой последующего происхождения;

б) сосново-березовые, в которых береза превосходит сосну по возрасту — разновозрастные предварительного происхождения (разница в возрасте сосны и березы от 3 до 5 лет) и разновозрастные последующего происхождения (разница в возрасте сосны и березы более 5 лет);

в) березово-сосновые разновозрастные, в которых сосна старше березы более, чем на 5 лет,

3. Культуры сосны с участием естественно возобновившейся березы — одновозрастные березово-сосновые и сосново-березовые.

Дальнейшее совершенствование способов таксации и целенаправленного выращивания леса немыслимо без учета многообразия структур и направлений развития древостоев. От типа формирования зависят показатели рубок ухода — начало и повторяемость, интенсивность и метод ухода. Научное значение этих типов заключается в расширении возможностей познания путей восстановительной динамики типа леса и разработки более конкретных его диагностических признаков. Законченный лесообразова-тельный цикл этой динамики может быть представлен в виде следующей схемы: исходный тип леса - тип вырубки и ее вариант - тип возобновления и формирования древостоя - сложившийся тип леса.

Типы строения и формирования древостоев нужно рассматривать в качестве основных динамически и пространственно однородных расчетно-хозяйственных единиц. Древостой одного типа в одинаковом возрасте имеют сходное строение, что позволяет группировать пространственно разобщенные участки с такими древостоямн для назначения однородных хозяйственных мероприятий. Объединением таких группировок (этапов, фрагментов) динамики в один возрастной естественный ряд завершается образование полной хозяйственной единицы — типа формирования. С известной степенью приближения такая работа может быть выполнена по данным учета лесного фонда.

Организации хозяйства по типам леса и типам формирования древо-стоев в наибольшей степени соответствует участковый метод лесоустройства.

9. Пути совершенствования изучения, таксации, формирования леса и организации лесного хозяйства

Дальнейшее развитие генетического и динамического принципов в лесной типологии сдерживается недостаточной изученностью структуры и возрастной динамики древостиев. Результаты выполненных исследований восполняют пробел в разработке теории строения и формирования древо-стоев как главных компонентов и макро продуцента в леса. Большое познавательное значение выявленных в работе закономерностей роста и формирования древостоев заключается в том, что они, с одной стороны, позволяют в однородных лесорастительных условиях выделять типы формирования и связанные с ними направления восстановительной динамики типа леса, а с другой — могут служить надежным индикатором почвенно-грунтовых условий и критерием преобразования прежних типов в новые и более продуктивные. Установленные в работе особенности строения, роста и формирования сосновых древостоев по типам леса, а в их пределах по типам формирования древостоев являются важнейшими диагностическими признаками типов леса.

Возрастную динамику морфометрических признаков и строения древостоев в пределах типов леса и классов бонитега нужно изучать по типам формирования и оформлять в виде специальных таблиц, данные которых, в свою очередь, могут быть использованы для составления всевозможных таксационных нормативов и расчета показателей рубок ухода за лесом. Составленный нами экс пери ментальный эскиз таких таблиц возрастной динамики строения древостоев рекомендован для применения в научных, учебных и производственных целях (Соловьев, 1998 а). Таблицы хода роста целесообразно постепенно заменять на таблицы типов формирования (динамики) древостоев, в которых наряду с оцениваемыми показателями должны быть отражены процессы дифференциации и отпада деревьев, возрастной динамики строения и продуктивности древостоев.

Типы строения и формирования древостоев следует выявлять при таксации лесного и лесосечного фондов по специально разработанным нами методикам (Соловьев, 1985 а, 2002), при этом вместе с древостоя ми нужно тщательно изучать динамику других растительных компонентов лесного сообщества и условий местопроизрастания, так как в конечном итоге работа сводится к выявлению закономерностей динамики типов насаждений и леса в пространстве и во времени.

При организации хозяйства участковым методом по типам леса и типам формирования древостоев хозяйственной единицей всех расчетов и назначений по рубке, воспроизводству и формированию насаждений мо-

жет быть не только закрепленный на месте конкретный участок, но и территориально разобщенная их группа с древостоями одного состава, возраста и строения. Проектные решения необходимы для всей группы выде-лов, представляющих возрастной этап динамики древостоев определенного типа и для типа формирования в целом. Соответственно и при всех последующих группировках, проводимых при учете лесного фонда и для других целей, типы строения и формирования должны приниматься во внимание. При участковом методе лесоустройства необходимость в образовании лозсекций оншдает. Ко в целях систематизации участки могут быть объединены в хозчастях лесопарковой по группам ландшафтов, а в защитной - по группам защитности. Отличаясь эстетическими и санитарно-гигиеническими свойствами, типы строения и формирования могут составить надежную естественную основу таких группировок.

Выделение типов строения и формирования древостоев в различных условиях местопроизрастания можно проводить с известной точностью по данным учета лесного фонда, но более достоверные сведения о возрастной динамике их структуры можно получить лишь по результатам периодических наблюдений за ними с раннего возраста на постоянных таксационных участках.

При организации рубок ухода по типам формирования древостоев на отводимой лесосеке по вы делам нужно закладывать линейные пробные площади с разделением их по типам строения древостоев для иллюстрации техники качественного выполнения и установления показателей рубок ухода за лесом с применением классификации деревьев по относительному положению (Соловьев, 1985 б).

Классификация деревьев по относительному положению наиболее полно отражает их различия в росте, размерах, ранговом положении и состоянии, а поэтому может быть использована для изучения, таксации и формирования деревьев и древостоев. Она учитывает все формы взаимовлияний сближенных деревьев, позволяет выявлять особенности структуры и оценивать ее с учетом пространственного расположения деревьев, выделять в древостоях основную (1-Ш кл.) и второстепенную (1\'-У кл.) части, по естественным различиям особей в группах устанавливать все показатели рубок ухода и контролировать качество их выполнения.

Таким образом, основным направлением дальнейшего совершенствования изучения, учета и формирования древостоев и насаждений является переход на таксацию леса и рубки ухода по типам строения и формирования, внедрение новых способов оценки и расширение системы показателей структуры группировок и состояния древесных растений, широкое использование при таксации леса и рубках ухода классификации деревьев по относительному положению.

Результаты работы существенно меняют научно-методический подход к организации рубок ухода за лесом, которые должны проводиться с при-

менением классификации деревьев по типам строения и формирования древостоев, отличающихся возрастом, составом, структурой и происхождением. Рекомендации по рубкам ухода разработаны с учетом взаимного расположения и всех форм взаимовлиянии древесных растений, особенностей роста, дифференциации деревьев н целевого назначения рубок, закономерностей трансформации климатических и эдафических факторов при формировании чистых и смешанных древостоев (Соловьев, 1964, 1965, 1966 б, 1986 г, 19896,1993).

Рубки ухода в эксплутациснних сосняках при реализации дополнительной древесины, полученной к возрасту спелости за счет своевременного изъятия отставших в росте деревьев и более рационального её использования, повышения товарности и сокращения сроков выращивания древесины, экономически и экологически эффективны.

Таксацию древостоев целесообразно проводить по видам и родам древесных растений, элементам общих древостоев (элементам леса) с разделением их на основную и второстепенную части, определением густоты и полноты с учетом пространстве иного размещения деревьев, вычислением состава по запасу древесины и числу деревьев. Общеизвестные категории происхождения древесных растений желательно дополнить новыми - предварительное; последующее; пожарное, беспожарное и переходные между ними. Для сравнительного изучения свойств и признаков деревьев и древостоев предложен ранжированный метод, а в его пределах ранжированный способ отбора модельных деревьев и определения запаса древостоев. Разработаны, проверены и рекомендованы к использованию разные способы оценки и показатели роста и дифференциации деревьев, строения и формирования древостоев. Установлены и математически выражены связи между разными способами выражения структуры древостоев и морфомет-рическими показателями деревьев. Для молодых древостоев разного возраста установлены коэффициенты изменчивости, позволяющие определять необходимое для их изучения число деревьев и размеры пробньк площадей. Разработаны рекомендации по изучению и оценке естественного возобновления и молодняков под пологом и на вырубках древостоев различных типов леса.

Широкое применение при таксации леса и формировании древостоев классификации деревьев по относительному положению, выделение типов формирования древостоев, разработка по ним способов учета леса, принципов и показателей рубок ухода, использование их для развития участкового метода лесоустройства — реальное направление дальнейшего повышения научного уровня лесохозяйственного производства и более рационального использования лесных ресурсов.

Устойчивость управления лесами может быть обеспечена при сохранении и приумножении лесов, повышении их продуктивности.

Для подзон южной тайги Предуралья (Ижевский и Балезинский лесхозы Удмуртии), Среднего Урала (Уральский учебно-опытный лесхоз), со-сново-березовых лесов Зауралья (Припышминекие боры) по заказу производства были разработаны и внедрены в практику проекты повышения продуктивности лесов на длительную перспективу (Соловьев, 1968 в, 1972; Соловьев, Соловьева, 1984).

Состав и структура лесов Урала и прилегающих к нему территорий может быть существенно изменена, а их продуктивность значительно повышена за счет размещения древесных пород в соишсмствии с условиями нх произрастания, равномерным распределением насаждений по классам возраста, оптимизацией пространственной структуры, состава, густоты и полноты древостоев. На решение этих задач должны быть направлены рубки главного и промежуточного пользования, меры содействия естественному возобновлению и лесные культуры. Из мелиоративных мероприятий наиболее эффективно осушение заболоченных площадей.

В настоящее время такие экологически, экономически и социально обоснованные проекты должны составляться для каждого лесного предприятия и выполнять роль направляющего вектора прогрессивного развития лесного хозяйства на период оборота рубки, в течение которого может быть обеспечена трансформация длительно- и устойчиво- производных насаждений в коренные и условно коренные.

Сформулированные в работе положения и выявленные закономерности по росту и дифференциации деревьев, строению и формированию древостоев с применением разработанных методов и принципов классификации деревьев и древостоев составляют надежную научно-методическую основу развития нового научного направления в лесной науке - морфологии древостоев как основной составляющей морфологии леса. Биометрический подход к изучению явлений живой природы уже сам по себе способствует обособлению морфологии леса в самостоятельную ветвь лесной науки. Но специфичны у нее и объекты изучения. В связи с многообразием действующих на растення экологических факторов и мозаичностью условий микросреды такими объектами биометрических исследований являются отдельные растения и их пространственные группировки, древостой и другие компоненты лесных фитоценозов, лесные сообщества и биогеоценозы, сочетание последних и лес в целом как тип растительности и как важнейшая составная часть биосферы.

В настоящее время наиболее полно изучена морфология древостоев и в меньшей мере связанные с ними другие компоненты насаждений. Поэтому ближайшей задачей морфологии леса является сопряженное изучение всех компонентов лесных сообществ в различных условиях произрастания, а в пределах однородных условий в зависимости от эколого-биологических свойств растений и особенностей структуры их группировок. В каждом регионе такими исследованиями должны быть охвачены все

лесные формации и условия местопроизрастания, и в их пределах типы строения и формирования древостоев.

Ускоренным развитием морфологии леса могут быть решены серьезные проблемы в изучении образования, структуры и формирования леса и организации рационального лесного хозяйства. Но для этого необходимо объединение научных потенциалов лесной таксации, лесоведения, лесной биогеоценологни и других биологических наук.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Результаты работы развивают новое эколого-ценотическое направление в изучении структурно-функциональной организации и формирования древостоев на орган изменном, популяционно-видовом и биогеоценотиче-ском уровнях, охватывающее вопросы образования и возрастной динамики строения древостоев в процессах роста, развития, дифференциации и са-моизрежнвания деревьев.

Среди механизмов, регулирующих структурно-функциональную организацию лесных экосистем, особое ценотическое значение имеют внутривидовые и межвидовые взаимовлияния древесных растений, морфологически проявляющиеся в особенностях их дифференциации и влекущие за собой более или менее адекватные изменения свойств, структуры и функций всех остальных компонентов лесной экосистемы. Изученные нами формы и характер взаимодействий древесных растений одного и разных видов в разнообразных ценотических условиях дополняют имеющиеся сведения по этой проблеме в фитоценологии и лесоведении, а предложенные биометрические методы оценки взаимоотношений могут быть использованы для научных и практических целей.

Рост и дифференциация совместно произрастающих древесных растений являются постоянно действующими естественными механизмами борьбы за существование и естественного отбора, определяющими характер саморазвития ценопопуляций того или иного вида. Развиваемые в работе представления о дифференциации древесных растений, ее показателях, способах выражения и оценки, а также выявленные закономерности роста и дифференциации деревьев, углубляют и расширяют познавательные возможности образования и формирования древостоев лесных экосистем, дополняют знания внутрипопуляционной изменчивости, которые могут быть использованы во внутривидовой систематике, популяционпой экологии, селекции и генетике древесных растений.

Выделенные и изученные в однородных лесорастителыгых условиях типы строения и формирования древостоев представляют собой различные направления восстановительной динамики типа леса или трансформации одного типа леса в другой более или менее продуктивный. Наиболее стабильными признаками типа формирования древостоя являются тип лесо-растительных условий, главная порода и своеобразие возрастной динамики

структуры. Все эти признаки являются основными для правильной диагностики развивающихся и сформировавшихся типов леса, а выделяемые типы строения и формирования древостоев представляют надежную естественную основу для дальнейшего изучения лесообразовательного процесса, развития генетического и динамического принципов в лесной типологии.

Классификация ценопопуляций сосны обыкновенной в виде типов строения и формирования древостоев, выполненная нами на ювенильном этапе онтогенеза древесных растений, отвечает требованиям изучения внутрипопуляционных процессов, а поэтому может служить исходной основой для постановки экологических и генетических исследований в составе развивающихся типов древостоев и лесных биогеоценозов.

При типологическом изучении лесов установлена зависимость происхождения, состава, структуры, роста и формирования древостоев и других компонентов насаждений от лесорастительных условий, свойственных каждому типу леса, а в пределах однородных условий местопроизрастания — от условий и характера возобновления леса, исходных происхождения, состава, строения и состояния молодняков, определяющих особенности развития процессов роста, дифференциации, самоизреживания деревьев и трансформации древостоями климатических и эдафических факторов. При различиях в составе, структуре и формировании древостоев типы леса отличаются продолжительностью, характером и численностью естественного возобновления, возрастной структурой, ростом и развитием, состоянием и выживаемостью молодых древесных растений, что хорошо подтверждается различиями в их эндогенной и межиндивидуальной дифференциации. Эти признаки нужно использовать для диагностики типов леса, насаждений, древостоев, вырубок и возобновления.

Установлено, что рост и дифференциация древесных растений зависят от эколого-биологических свойств видов, условий произрастания и от их изменений хозяйственными мероприятиями, а в пределах однородных лесорастительных условий от характера лесовосстановительных процессов, состава, происхождения, состояния и всех структурообразующих особенностей древостоев — их густоты и полноты, возрастных различий и пространственного размещения деревьев, методов, способов и многих других признаков создаваемых типов лесных культур. Все эти свойства и признаки, в сочетании определяющие особую лесообразующую направленность хода роста и дифференциации древесных растений, в дальнейшем могут составить реальную классификационную основу выделения в рамках лесных экосистем элементарных научных и учетно-хозяйственных типологических единиц.

Выявленными закономерностями роста н дифференциации древесных растений объясняются ранее не понятые явления и факты:

снижение изменчивости высоты одних и тех же деревьев с повышением их возраста;

возможные ошибки в сравнительной оценке роста деревьев в высоту без учета их диаметров и объемов;

несоответствия в характере распределения деревьев по разным признакам и положения (ранга) их средних значений в ранжированных рядах, в результате которых, среднее дерево по одному показателю не является средним по другому;

ограничения в использовании средних значений признаков в связи с изменчивостью их положения (ранга) и свойств в процессе дифференциации и самоизреживания деревьев и замены одного среднеш дерева другим.

Изложенные в работе представления о естественных механизмах саморазвития ценопопуляций, образовании, строении и возрастной динамике древостоев, принципах их разделения на типы, а деревьев на части, классы, категории и группы роста вместе с разработанными методами и приемами изучения, вскрытыми закономерностями н предложенными понятиями развивают теорию строения и формирования древостоев - морфологии древостоев как главной составляющей морфологии леса, для полного становления которой необходимо объединение научных усилий лесной такса-Пии, лесоведения, лесной биогеоценологии и других биологических дисциплин.

Материалы исследований имеют теоретическое и практическое значение для широкого круга научных дисциплин общебиологического и лесо-хозяйственного профиля, связанных с изучением, ростом, развитием, классификацией, выращиванием и использованием древесных растений и древостоев.

Список основных публикаций по теме диссертации

1. Береза бородавчатая как охлестыватель сосны в смешанных мо-лодняках Припышминских боров // Доклады второй научно-технической конференции молодых специалистов лесного производства Урала по итогам работы 1961г.-Свердловск: Ин-тбиологии УФАН, УЛТИ, 1962 а.-С. 36-38.

2. Экономическая эффективность заготовки древесины при рубках хода//Лесное хозяйство, 1965. - №8. -С. 15-18.

3. Некоторые особенности изменения освещенности в смешанных сосново-березовых молодняках Припышминских боров // Тр. Ин-та биологии УФАН СССР. - Свердловск, 1965.-Вып. 23,-С. 191-194.

4. Рубки ухода в смешанных молодняках Припышминских боров // Сб. трудов по лесной промышленности и лесному хозяйству. — Свердловск: СНШ1П, 1964. - С. 223-229.

5. Влияние рубок ухода в сосново-березовых молодняках на изменение условий среды и повышение прироста сосны // Рубки леса и лесо-

восстановление: Материалы по обмену опытом. - Свердловск: ОблНТО, 19666.-С. 16-21.

6. Планирование при лесоустройстве рубок ухода в смешанных молодняках с учетом типов их формирования Н Вопросы совершенствования организации лесного хозяйства Сибири и Дальнего Востока. —Новосибирск: Зап.-Сиб. кн. изд-во, 1966 а.-С. 124-129.

7. Формирование смешанных молодияков в Припышминских борах: Автореф...' канд. с.-х. наук. - Свердловск, 1966.-25 с.

8. Анализ межвидовых взаимоотношений сосны и березы в смешанных молодняках // Повышение продуктивности и рациональное использование лесов. -Свердловск: УЛТИ, 1967 а.-С. 44-53.

9. К вопросу о причинах дифференциации деревьев по росту и развитию в молодняках // Повышение продуктивности и рациональное использование лесов. - Свердловск: УЛТИ, 1967 б. — С. 38-43 (в соавторстве с A.A. Поповым).

10. Особенности изменения элементов фитоклимата в смешанных молодняках Зауралья. // Географические аспекты горного лесоведения и лесоводства. - Чита: Изд-во Забайкальского филиала географического общества СССР, 1967. - С. 66-69.

11. Повышение продуктивности Припышминских боров // Вопросы повышения продуктивности лесов. - Новосибирск: Зап.-Сиб. кн. изд-во, 1968 в.-С. 53-58.

12. Напряжение роста и дифференциация стволов в сосновых дре-востоях // Сб. тр. Уральского лесотехнического ин-та. — Свердловск: УЛТИ, 1968 а. - Вып. 2. - С. 65-74.

13. Ход роста и изменчивость положения деревьев в сосновых молодняках И Тр. Ур. лесотехн. ин-та. — Свердловск: УЛТИ, 1970. - Вып. 21. -С. 303-307.

14. К вопросу о закономерностях строения и роста молодняков под пологом сосновых древостоев различных типов леса // Леса Урала и хозяйство в них. - Свердловск: Урал ЛОС ВНИИЛМ, 1970 а. - Вып. 4. - С. 91101 (в соавторстве с Ф.Р. Соловьевой).

15. К вопросу об особенностях строения и роста сосновых насаждений различных типов леса // Леса Урала и хоз-во в них. — Свердловск: Урал ЛОС ВНИИЛМ, 1970 б. Вып. 5. - С. 314-317 (в соавторстве с Ф.Р. Соловьевой).

16. Повышение производительности лесов Удмуртской АССР // Рациональное использование лесосырьевых ресурсов и повышение продуктивности лесов. - Иваново-Франковск: Карпатский филиал Укр.НИИЛХ, 1972.-С. 269-272.

17. К вопросу о состоянии и росте сосновых культур в условиях южной тайги Зауралья // Опыт и пути улучшения лесовыращивания в Пре-

дуралье. - Пермь: Зап.-Ур. ЦНТИ, 1973. - С. 149-154 (в соавторстве с Ф.Р. Соловьевой).

18. Особенности строения и роста сосновых молодняков Зауралья // Тр. Урал, лесотехн. ин-та. — Свердловск: УЛТИ, 1973. - Выл. 27. - С. 8693.

19. Динамика-таксационных показателей древостоев сосняка ягод-ннкового в Припышминеких борах // Леса Урала и хоз-во в них. — Свердловск: Ср.-Ур. кн. изд-во, 1976 б.-Вып. 9.-С. 163-166.

20. Положение средних деревьев в сосновых молодняках // Сб. трудов Урал, лесотехн, ин-та. - Свердловск: УЛТИ, 1976 а. - № 32. - С. 85-90.

21. Особенности строения сосновых молодняков Н Леса Урала и хозяйство в них. - Свердловск: Ср-Ур. кн. изд-во, 1977. - Вып. 10. - С. 98101.

22. Ранжированный способ отбора деревьев и определения запаса древостоя // Информационный листок №830-78 Свердловского ЦНТИ. -Свердловск, 1978. — 4 с. (в соавторстве с И.И, Аюповым).

23. Рост и строение молодых сосняков на осушенных залежах Среднего Урала // Лесной журнал, 1978. - №6. — С. 29-33 (в соавторстве с H.A. .Дружининым и М.А. Даниловым).

24. Закономерности дифференциации роста деревьев в сосновых молодняках // Сб. Лесная геоботаника и биология древесных растений. -Тула: Тульский политехнический ин-т, 1979. — С. 130-133 (в соавторстве с В.В. Соловьевым).

25. Строение молодых сосново-березовых древостоев различных типов формирования // Сб. Лесная таксация и лесоустройство. - Красноярск: КрасГУ, 1979. —С. 15-24 {в соавторстве с В.М. Скатинцевым).

26. Особенности строения сосновых молодняков различного происхождения и пути улучшения их таксации и строения // Сб. Лесная таксация и лесоустройство. - Красноярск: КрасГУ, 1979. - С. 7-14 (в соавторстве с Ф.Р. Соловьевой).

27. Исследование структуры сосновых молодняков в целях улучшения их таксации // Сб. Леса Урала и хоз-во в них, - Свердловск, 1980. -Вып. 12. - С. 245-262. - Деп. в ЦБНТИ лесхоз 25.11.1980г., № 11-103-188 (в соавторстве с Ф.Р. Соловьевой).

28. Строение и формирование молодых древостоев в рядовых посадках сосны на Среднем Урале // Сб. Облесение неудобных земель. - Воронеж: Изд-во Воронежского ун-та, 1982. — С. 132-141 (в соавторстве с Ф.Р. Соловьевой).

29. Всеобщая и динамическая классификация деревьев по относительному положению // Информационный листок №730-82 Свердловского ЦНТИ. - Свердловск, 1982. - 4с.

30. Изучение роста деревьев и древостоев // Малая лесная академия. - Свердловск: УЛТИ, 1983 б. - С. 28-36.

31. Образование и динамика структуры молодых смешанных древо-стоев на вырубках Прппышминских боров Зауралья // Лесоводство, лесные культуры и почвоведение - Рац. использ. и воспроизводство лесных ресурсов Евр. - Ур. зоны. - Л.: ЛТА, 1983 г. - С. 26-32.

32. Пути повышения продуктивности Уральского учебно-опытного лесхоза // Пути повышения продуктивности лесов УУОЛ. — Свердловск, 1984. - С. 69-76. - Деп. в ЦБНТИ лесхоз 14 марта 1984 г. № 11-103-49 (в соавторстве с Ф.Р.Соловьевой).

33. Значение особенностей роста и формирования древостоев в изу-" чении динамики типов леса// Лесной журнал. - 1984. - №4. -С. 14-18.

34. Отвод и таксация лесосек под рубки ухода в древостоях различных типов формирования // Информационный листок № 457-85 Свердловского ЦБНТИ. — Свердловск, 1985 а.-4 с.

35. Использование классификации деревьев для установления интенсивности рубок ухода за лесом // Информационный листок №493/85 Свердловского ЦНТИ. — Свердловск, 1985 б. - 4 с.

36.. Особенности проведения рубок в сосновых молодняках // Информационный листок Х°181-85 Свердловского ЦНТИ. - Свердловск, 1985 в.— 4 с,

37. Особенности фитоценотической среды в различных типах сосновых лесов Среднего Урала // Лесоводство; лесные культуры и почвоведение - Рациональное использование и воспроизводство лесных ресурсов Европ.-Ур. зоны. - Ленинград: ЛТА, 1985 г. - С. 103-106 (в соавторстве с Ф. Р.Соло вьевой).

38. Дифференциация деревьев и рубки ухода в сосновых культурах лесостепного Зауралья // Повышение продуктивности лесов Уральского учебно-опытного лесхоза, - Свердловск, 1986 г. — С, 33-38. — Деп. в ЦБНТИ лесхоз 20.11.86., №11-103-322 (в соавторстве с Ф.Р.Соловьевой и И.АЛожкиной).

39. Смена сосны березой при формировании древостоев различной структуры // Повышение продуктивности лесов Уральского учебно-опытного лесхоза. - Свердловск, 1986 б. — С. 32-38. - Деп. в ЦБНТИ лесхоз 20.11.86.,№ 11-103-323.

40. Принципы выделения и пути практического использования типов формирования древостоев // Проблемы использования типов леса в лесном хозяйстве и лесоустройстве. - Свердловск: Ин-т экол. раст. и жив. УНЦ АН СССР, 1986б.-С. 69-72.

41. Методические указания по использованию ЭВМ в учебном процессе для студентов лесохозяйственного факультета. - Свердловск: УЛ-ТИ, 1987.-20 с.

42. Дифференциация деревьев и строение сосновых молодняков // Леса Урала и хозяйство в них. — Свердловск: Изд-во Ур. ун-та, 1988 а. — Вып. 14.-С. 35-42.

43. Морфометрнческий способ оценки состояния древесных растений // Информационный листок №282-88 Свердловского ЦНТИ. - Свердловск, 1988 б. - 4 с.

44. Рубки ухода в сосновых молодняках различных типов формиро- . вания // Леса Урала и хозяйство в них. - Свердловск, 1989 б. - С. 108-117.

- Деп. во ВНИИЦ ле'сресурс 6.12.89г., №11-103-133.

45. Методические указания к изучению типов формирования древо-стоев лесных фитоценозе в. - Свердловск, 1989 в. — 27 с. — Деп. во ВНИИЦ лесресурс 23.0!.30г., №11-103-9.

46. Дифференциация древесных растений и формирование хвойных молодняков искусственного происхождения в подзоне широколиственно-хвойных лесов Предуралья. — Свердловск, 1989 а.— 97 с. - Деп. во ВНИИЦ лесресурс. 6.12.89г., №11-103-134 (в соавторстве с П.Д.Чухаревым).

47. Физические и химические свойства почв в сосняках различных типов леса // Леса Урала и хозяйство в них. - Свердловск, 1989 а. - С97-107. -Деп. во ВНИИЦ лесресурс 6.12.89г., №11-103-133.

4&. Трансформация климатических и эдафических факторов на разных этапах восстановительно-возрастной динамики сосновых лесов Зауралья. - Свердловск, 1990. - 120 с. - Деп. во ВНИИЦ лесресурс 23.10.1990., №11-103-97 (в соавторстве с Ф.Р.Соловьевой).

49. Классификация деревьев как способ выражения их дифференциации и структуры древостоев. — Свердловск, 1990 а. - 65 с. - Деп, во ВНИИЦ лесресурс 12.09.1990., №836-лх90.

50. Рост и дифференциация ели в культурах на вырубках широколиственно-хвойных лесов Предуралья // Леса Урала и хозяйство в них. -Свердловск: Изд-во Ур, ун-та, 1990. - Вып.15.-С. 121-127 (в соавторстве с Ф.Р.Соловьевой и П.Д.Чухаревым).

51. Методы изучения строения древостоев // Проблемы восстановления лесов на Урале. — Екатеринбург: Наука, 1992. - С. 22-25.

52. Динамические типы лесных фитоценозов - естественная основа организации лесопарков // Эколого-экономические аспекты организации национальных природных и ландшафтных парков. - Екатеринбург: УЛТИ, 1992.-С. 91-93.

53. Особенности рубок ухода в зависимости ОТ типов строения и формирования древостоев // Леса Урала и хозяйство в них, - Екатеринбург: УЛТИ, 1993.— Вып. 16.-С. 47-56.

54. Типы формирования древостоев - естественная основа организации рационального лесного хозяйства Н Леса Урала и хозяйство в них. -Екатеринбург. УГЛТА, 1995.-Вып. 18.-С, 165-171.

55. Использование морфологических показателей для оценки состояния древесных растений // Леса Урала и хозяйство в них. - Екатеринбург: УГЛТА, 1995. - Вып. 18. - С. 172-180 (в соавторстве с Ф.Р.Соловьевой и Е.А.Вагиной).

56. Дифференциация деревьев - естественная основа изучения, таксации и формирования древостоев II Учет леса, лесопользование и подготовка кадров для лесопроектных учреждений: Тез. докладов международной конференции. — Брянск, 1997, - С. 25-30,

57. Эк олого-би алогические основы изучения и формирования древостоев// Лесной журнал, 1996а. -№4-5. - С. 46-50.

58. Итоги и перспективы типологического изучения лесов учебно-опытного предприятия УГЛТА Н Леса Урала и хозяйство в них. - Екатеринбург: УГЛТА, 1998 б. —С. 105-П2 (в соавторстве с Ф.Р.Соловьевой).

59. Методические указания к составлению и применению таблиц возрастной динамики строения древостоев. — Екатеринбург: УГЛТА, 1998 а. - 26 с.

60. Ранжированный метод изучения и таксации древостоев // Материалы научно-техннческой конференции — Екатеринбург: УГЛТА, 2000. -С. 11-12 (в соавторстве с М.Г.Мазуниной).

61. Особенности роста и формирования древостоев как важнейшие динамические признаки типов леса // Леса Урала и хозяйство в них. - Екатеринбург: УГЛТУ, 20016. - С. 113-120.

62. Дифференциация деревьев и биологическая продуктивность сосновых культур широколиствен но-х войкых лесов Предуралья // Леса Урала и хозяйство в них, - Екатеринбург; УГЛТУ, 2001. - С. 120-129 (в соавторстве в Г.В.Анчуговой).

63. Морфология насаждений: Учеб, пособие. - Екатеринбург: УГЛТА, 2001. -156 с.

. 64. Образование и формирование древостоев лесных экосистем: Метод, указания по изучению морфологии насаждений. — Екатеринбург: УГЛТУ, 2002. - 27 с.

65. Способы изучения роста и дифференциации древесных растений при совместном произрастании // Леса Урала и хозяйство в них. - Екатеринбург: УГЛТУ, 2003. - С. 85-89 (в соавторстве с М.В.Соловьевым).

66. Особенности таксации леса по типам строения и формирования древостоев К Социально-экономические и экологические проблемы лесного комплекса: Сб. материалов международ, науч.-техн. конференции, -Екатеринбург: УГЛТУ, 2003. - С. 292-293 (в соавторстве с М.В .Соло вьевым).

67. Научные аспекты развития морфологии леса Н Социально-экономические и экологические проблемы лесного комплекса: Сб. материалов международ, науч.-техн. конференции. - Екатеринбург: УГЛТУ, 2003. — С. 293-294.

68. Закономерности строения и формирования сосновых молодня-ков Среднего Урала II Леса Урала и хозяйство в них. - Екатеринбург: УГЛТУ, 2004. -Вып. 25. - С. 47-54 (в соавторстве с М.В.Соловьевым).

69. Естественно-научные основы развития морфологии леса // Лсса Урала и хозяйство в них. - Екатеринбург: УНЛТУ, 2004. - Вып. 25 — С.73-78.

70. Закономерности роста и дифференциации деревьев в молодня-ках сосняка лишаи ни ково-брусннчного среднетаежного равнинного Зауралья // Леса Урала и хозяйство в них. - Екатеринбург: УГЛТУ — Вып.2б -2005. - с.24-28. (в соавторстве с Косовым A.M.).

71. Закономерности структуры группировок одновозрастных древесных растений в первые шды жизни it Леса ypajüi и хозяйство в них. -Екатеринбург: УГЛТУ, 2005. - Выя.26. - С.29-32. (в соавторстве с Жуль-ковым A.A.).

72. Особенности роста и дифференциации соснового подроста под пологом древостоев различных типов леса it Леса Урала и хозяйство в них. - Екатеринбург: УГЛТУ, 2005. - Вып.26. - С.33-38. (в соавторстве с Соловьевым М.В.).

Кроме того, по теме диссертации, опубликовано более 20 работ в виде тезисов, сообщений в материалах конференций и совещаний.

Подписано в печать Тираж ЮОэкз. Объем п.л.<£<£

Отдел оперативной полиграфии УГЛТУ

620100, Екатеринбург, ул. Сибирский тракт, 37-6, УГЛТУ

Содержание диссертации, доктора биологических наук, Соловьев, Виктор Михайлович

Предисловие

Введение

1. Условия произрастания и состояние сосновых лесов

1.1. Физико-географическое положение и природные условия района

1.2. Природно-хозяйственная характеристика сосновых лесов 21 1.3 Экологические свойства сосны и березы и возобновление этих пород в различных типах сосновых лесов

2. Методология и методика исследований

2.1 Методология исследований

2.2. Общая методика и объем работ

2.3. Методические особенности изучения структуры древостоев и определения показателей деревьев

3. Эколого-биологические основы и закономерности дифференциации древесных растений

3.1. Эколого-биологические основы дифференциации

3.2. Причины дифференциации

3.3. Значение, характер проявления и закономерности процесса дифференциации

4. Способы выражения межиндивидуальной дифференциации древесных растений и строения древостоев

4.1. Анализ состояния вопроса (вводные положения)

4.2. Комплексное применение разных способов

4.3. Изменчивость положения средних значение морфометрических показателей в рядах распределения и возможности использования средних деревьев для изучения роста и структуры древостоев

5. Относительная высота - показатель эндогенной дифференциации и состояния деревьев

6. Классификация деревьев как способ выражения результатов их дифференциации и структуры древостоев 6.1. Использование принципа относительного положения при классификации деревьев в молодых древостоях разного состава и происхождения

6.2. Всеобщая и динамическая классификация деревьев по относительному положению

6.3. Опыт применения классификации деревьев при рубках ухода в древостоях различного состава, строения и происхождения

6.4. Изменчивость положения и категории роста деревьев сосны по высоте

6.5. Анализ распределения деревьев сосны по категориям роста 216 7. Рост и дифференциация древесных растений в период возобновления леса

7.1. Рост и состояние соснового подроста под пологом древостоев различных типов леса

7.2. Рост и дифференциация древесных растений на этапе возобновления вырубок и образования молодняков

7.2.1. Особенности дифференциации ели и сосны в культурах подзоны широколиственно-хвойных лесов Предуралья

7.2.2. Строение и рост сосновых молодняков подзоны южной тайги Среднего Урала и Зауралья

8. Строение и формирование сосновых древостоев

8.1 Дифференциация деревьев и строение молодняков искусственного происхождения по классам относительного положения

8.2. Рост и формирование молодняков различного происхождения, состава и строения

8.3. Особенности роста и динамики структуры древостоев разной густоты

8.4. Рост и строение древостоев в различных лесорастительных условиях

8.5. Типы формирования молодых смешанных древостоев

9. Пути совершенствования изучения, учета, формирования древостоев и организации лесного хозяйства

9.1. Научное и методическое значение работы

9.1.1. Значение закономерностей роста и дифференциации древесных растений для изучения формирования древостоев и динамики лесных экосистем

9.1.2. Методическое значение разработанных способов определения и оценки показателей деревьев и древостоев

9.1.3. Методические рекомендации к изучению типов строения и формирования древостоев

9.2. Пути совершенствования организации лесного хозяйства

9.2.1. Рекомендации по улучшению таксации и выделению типов строения и формирования древостоев

9.2.2. Повышение продуктивности лесов 375 Заключение 389 Библиографический список

Предисловие

Для познания жизненных процессов на организменном, популяцион-ном и биогеоценотическом уровнях необходима прочная научно - методическая основа, развитие которой в настоящее время невозможно без системного подхода к биологическим объектам и широкого использования количественных методов исследований.

Главным компонентом и макропродуцентом типа леса как типа лесного биогеоценоза является древостой, природа и особенности которого должны раскрываться и ватике и в динамике (И.С. Мелехов, 1968 а, 210). Однако в прошлом основное внимание уделялось древостоямаршего возрастаотносительноабилизированнойруктурой, а типы леса долгое время рассматривались как категория пространственная и изучались ватике (И.С. Мелехов, 1980, 346). С таким подходомязаноздание учения о типах насаждений Г.Ф. Морозовым (1930), основ лесной биогеоценологии В.Н. Сукачевым (1964), таксационной теории единствароения древостоев Н.В. Третьяковым (1927) и A.B. Тюриным (1930). Вместетем результаты исследований и высказывания этих ученыхидетельствовали о возможности дальнейшего изучения леса не только в пространстве, но и во времени.

Широкое хозяйственное освоение лесных территорий, длительная и интенсивная лесоэксплуатация с применением сплошных рубок, усиление различного рода антропогенных воздействий на лес резко изменили условия его восстановления и произрастания, привели к трансформации состава и продуктивности насаждений. Проблема возобновления леса прочно и надолго завладела умами исследователей, а многообразие направлений лесовос-становительного процесса и значительные изменения лесного покрова обусловили развитие генетического и динамического принципов в лесной типологии (Колесников, 1956, 1967; Мелехов, Корконосова, Чертовской, 1962; Мелехов, 1968 а, б; Набатов, 1975; Буш и Иевинь, 1976; Смолоногов, 1995). В этой связи изучение закономерностей образования, строения и возрастной динамики древостоев по типам леса приобрело особое значение.

Однако такие исследования сдерживаются отсутствием научно обоснованной теории строения и возрастной динамики древостоев, которая в наибольшей степени отвечала бы понятию о лесе и развивалась на более глубоких представлениях о процессах роста древостоев (Лебков, Семечкин, 1967: Кузьмичев, 1977). При этом создание методов количественного и качественного учета леса в статике и динамике в целях познания природы леса авторами считается новой и более сложной задачей лесной таксации. Необходимость широкого применения таксационных методов при изучении леса вообще и в частности в лесной типологии показана в работах Б.П. Колесникова (1967), Б.П. Колесникова, Е.М. Фильрозе (1967), Смолоногова (1969, 2001), К.К. Буш (1974), И.С. Мелехова (1980). Вместе с тем использованием этих методов только для обобщения данных массовых наблюдений и составления обычных унифицированных рядов строения и таблиц хода роста древостоев, без должного учета индивидуальных природных различий древесных растений, часто вуалируются существенные отклонения в структуре и возрастной динамике древостоев, обусловленные исходными различиями строения молодняков и, как следствие, особенностями роста и дифференциации деревьев в них. Поэтому такие исследования древостоев следует начинать с образования их структуры при возобновлении леса и ее изменений в формирующихся молодняках, а различия в направлениях развития устанавливать с помощью ранжированных абсолютных и относительных значений признаков древесных растений. Возможности применения редукционных чисел по рангам для оценки дифференциации деревьев в середине прошлого столетия хорошо показал К.К. Высоцкий (1962).

Дифференциация древесных растений по росту и развитию при совместном произрастании слабо изучена несмотря на длительный опыт использования этого явления при оценке различий в размерах и свойствах деревьев. Между тем именно она является внутренним эколого-биологическим механизмом саморазвития ценопопуляций древесных видов, морфологически фиксирующим адаптивные нормы реакций древесных растений на воздействие условий среды и определяющим характер естественного отбора. Вполне обоснованно еще в начале прошлого столетия П.П. Серебренников (1904) утверждал, что научную классификацию типов насаждений необходимо разрабатывать с учетом процессов роста и дифференциации деревьев на всех этапах жизни насаждения.

Трудности разработки теории строения и формирования леса связаны, с одной стороны, со сложностью организации длительных периодических наблюдений, требующих участия нескольких людских поколений, и с несовершенством подбора древостоев одного естественного ряда развития, а с другой, с отсутствием эколого-биологического обоснования сопряженных процессов образования и возрастной динамики древостоев. Поэтому в современном лесоведении строение насаждений в статике и динамике до сих пор представлено двумя разными и слабо связанными между собой разделами -морфологией и формированием леса (Мелехов, 1980; Луганский, Залесов, Щавровский, 1996), при этом во втором разделе рассматривается не сам процесс возрастной динамики древостоев, а лишь конечные его результаты -смена пород и уже сложившиеся древостой разного происхождения, состава и строения. Все это подтверждает слабую сопряженную изученность образования и формирования леса и свидетельствует о необходимости глубокого познания закономерностей этих процессов для целенаправленного их изменения.

Из всех возрастных групп и этапов формирования древостоев молод-няки представляют собой наиболее ответственный и наименее изученный период в жизни леса и важный объект динамической типологии леса (Мелехов, 1969). Между тем именно в это время хорошо прослеживается связь особенностей исходного строения древостоев с условиями и характером возобновления молодого поколения, наблюдается многообразие структуры молодня-ков, закладываются основные признаки леса, определяются ранговый статус деревьев и возможность их искусственного отбора. В молодом возрасте древесные растения наиболее пластичны, легче поддаются изменениям и быстрее адаптируются в новых условиях внешней среды. На этапах возобновления леса и формирования молодняков можно системой хозяйственных мероприятий предотвратить смену пород и обеспечить выращивание древостоев оптимальной структуры и высокой производительности.

От исходной структуры и состояния древесных растений образовавшихся молодняков зависит весь последующий ход формирования древостоев и насаждений, трансформация ими климатических и эдафических факторов, восстановительно-возрастная динамика древостоев различных типов леса (Соловьев, 1984, 1985, 2001; Соловьева, Соловьев, 1985, 1989; Соловьев, Соловьева, 1990). Поэтому даже в пределах однородных условий местопроизрастания необходимо выделение для изучения различных типов вырубок, возобновления леса, строения и формирования древостоев и насаждений. Естественно, что древостой одного возраста, но разных типов, и одного типа, но разного возраста будут отличаться по структуре и ее возрастной динамике, что и подтверждается результатами многочисленных таксационных исследований.

Работы многих авторов показали, что по толщине строение сосновых молодняков отличается от древостоев старшего возраста (Поликарпов, 1962; Калинин, 1962; Макаренко, 1963, 1967, 1970 а, б; Рубцов, 1964; Смирнов, 1965, 1970; Григалюнас, 1967; Старостенко, 1968; Моисеев, 1971; Ипатов, 1971 а; Гнилякович, 1971; Багинский, 1972; Макаренко, Смирнов, 1973 и др.). Кроме того, для одновозрастных сосновых лесов установлено, что характер распределения деревьев по размерам меняется в зависимости от возраста, густоты, состава древостоев и рубок ухода (Митропольский, 1931, 1971; Никитин, 1962, 1966, 1972; Патацкас, 1964, 1967; Макаренко, 1966, 1967, 1970 а, б; Дыренков, 1969, 1973; Соколов, 1970, 1972; Мошкалев, Книзе, Филиппов, Могиливер, 1973). Изменчивость строения в пространстве и во времени указывают на актуальность разработки более совершенной научно - методической основы изучения древостоев в статике и динамике.

Таким образом, важнейшая для лесного хозяйства проблема лесовос-становления стимулировала изучение лесообразовательного процесса, развитие генетического и динамического принципов в лесной типологии, исследования образования, строения и формирования древостоев и насаждений. Но для познания леса не только в пространстве, но и во времени сложившихся представлений о древостое и других компонентах леса оказалось недостаточно, поскольку не были изучены и положены в основу образования и возрастной динамики древостоев механизмы роста и дифференциации древесных растений при совместном произрастании.

Надежное эколого-биологическое обоснование этих процессов и разработка основных положений структурно-функциональной организации и возрастной динамики древостоев будут способствовать устранению пробелов в лесной науке, объединению и развитию разобщенных в лесоведении разделов строения и формирования леса под общим названием «Морфология леса».

Решению рассмотренных в предисловии вопросов и посвящена данная работа, выполненная в период 1959-2005 г. г. в соответствии с научно-исследовательской тематикой кафедр лесохозяйственного факультета УГЛТУ

Введение Диссертация по сельскому хозяйству, на тему "Эколого-биологическое обоснование методов изучения и формирования древостоев лесных экосистем"

Актуальность проблемы. Развитие естественнонаучных основ сохранения, рационального использования, воспроизводства и повышения продуктивности лесов в соответствии с современной концепцией устойчивого управления лесами невозможно без глубоких знаний особенностей образования, строения и формирования древостоев как основных макропродуцентов и эдификаторов лесных биогеоценозов.

Эти знания необходимы для успешного решения долгосрочных научных и производственных проблем, связанных с лесовосстановлением и лесоразведением, выращиванием высокопродуктивных насаждений оптимальной структуры, увеличением размера пользования лесом и повышением его экологических и защитных функций.

Однако из-за сложностей организации длительных стационарных наблюдений за возрастной динамикой древостоев и отсутствия надлежащей естественной научно-методической основы для ее изучения к настоящему времени еще не сложилась теория строения и формирования леса, что послужило существенным тормозом изучения древостоев насаждений и типов леса во времени, всего лесообразовательного процесса и серьезным препятствием развитию "Морфологии леса".

Цель и задачи исследований. Цель исследований - разработка научно-методических основ изучения структурно-функциональной организации и формирования древостоев насаждений в рамках лесных экосистем (на примере изучения роста и дифференциации древесных растений в различных эколого-ценотических условиях при восстановительно-возрастной динамике сосновых лесов Среднего Урала и прилегающих к нему территорий).

Для достижения поставленной цели нами решались следующие задачи: - обобщить и развить научные представления о росте и дифференциации древесных растений, строении и формировании древостоев;

- обосновать методы изучения, принципы классификации деревьев и древо-стоев;

- выявить закономерности роста и дифференциации древесных растений, структуры и формирования древостоев;

- определить основные направления дальнейшего изучения строения и формирования древостоев насаждений и повышения научного уровня организации лесного хозяйства.

Объекты, методы, районы исследований, объем выполненных работ и обоснованность полученных результатов. Объектами изучения послужили сосняки и частично другие лесные формации, типы леса, насаждений, вырубок и условий местопроизрастания, типы естественных и искусственных древостоев, отдельные древесные растения и их группировки, экологический факторы. В первую очередь и в большем объеме исследовались мо-лодняки, затем в порядке снижения доли собранных материалов следуют средневозрастные и приспевающие древостой. При изучении типов леса большое внимание уделено сформировавшимся спелым древостоям. Кроме того, проведено специальное изучение условий произрастания сосняков и трансформации ими климатических и эдафических факторов на разных этапах восстановительно-возрастной динамики древостоев. Эти материалы, касающиеся влияния формирующихся насаждений на условия среды, опубликованы (Соловьева, Соловьев, 1985, 1989; Соловьев, Соловьева, 1990), в целом приняты во внимание в качестве дополнения для подкрепления общих выводов, но в данную работу не включены.

В работе использован системно-структурный подход к изучению природы леса, при котором он рассматривается как естественная динамическая саморегулирующаяся система. Для изучения различных свойств и признаков компонентов леса применялись методы геоботаники и биогеоценологии, почвоведения, метеорологии, лесоведения и лесной таксации. В основу полевых наблюдений был положен выборочный метод. Ошибки репрезентативности определяемых статистических показателей при вероятности утверждений

0,95 обычно не выходили за пределы ±3%, редко ±5%. Кроме того, достоверность результатов наблюдений обеспечивалась необходимым числом повторных выборок, одновременно применяемыми табличным, графическим и аналитическим методами анализа полученных данных и разными специально разработанными методами оценки роста и дифференциации деревьев и структуры древостоев. Обоснованность полученных выводов, положений и рекомендаций подтверждена большим объемом самостоятельно выполненных автором полевых работ, сходством выявленных общих закономерностей в разных по природным условиям участках леса и районах, соответствием теоретических и эмпирических рядов строения древостоев, совпадением полученных сведений с результатами исследований других авторов.

Работа выполнена в подзонах южной и средней тайги Пермской и Свердловской областей, темнохвойно-широколиственных лесов Свердловской области, сосново-березовых предлесостепных лесов Свердловской, Челябинской и Тюменской областей и в лесостепной зоне Башкортостана. Основной район исследований охватывает предгорья западного и восточного склонов Среднего Урала, Зауральский пенеплен и часть Западно-Сибирской равнины.

Для выполнения работы в период 1959 - 2005г.г. заложено 547 пробных площадей и взято (срублено и измерено) свыше 4 тыс. модельных и учетных деревьев. Для рубок ухода подготовлено 62 пробных площади с обмером 2,5 тыс. срубленных деревьев, на 20 из них выявлены изменения в структуре и росте древостоев путем повторных наблюдений через 15-20 лет. При учете сеянцев, саженцев, самосева и подроста проведены измерения разных показателей у 6 тыс. растений. Сделана выборка из таксационных описаний и проведена обработка более 5 тыс. выделов. Обследование вырубок и покрытых лесом площадей проведено на площади 30 тыс. га.

На защиту выносятся:

1. Положения о росте и дифференциации древесных растений как эколого-биологической основе саморазвития ценопопуляций древесных видов и возрастной динамики структуры древосто-ев;

2. Методы изучения роста и дифференциации деревьев, строения и формирования древостоев;

3. Принципы естественной классификации деревьев и древостоев;

4. Закономерности роста и дифференциации древесных растений, строения и формирования сосновых древостоев;

5. Основные направления изучения древостоев и насаждений и повышения научного уровня организации лесного хозяйства.

Научная новизна результатов исследований. Впервые с эколого-биологических позиций развиты научные представления о росте и дифференциации древесных растений, строении и формировании древостоев. Разработаны соответствующие методы выражения - оценки этих процессов и структурно-функциональной организации группировок древесных растений, новые способы определения свойств и признаков, принципы классификации деревьев и древостоев. На более совершенной научно-методической основе вскрыты природные закономерности возрастной динамики древостоев сосны обыкновенной и дано научное обоснование рекомендаций по изучению, учету, формированию, повышению продуктивности лесов и организации в них лесного хозяйства.

Изложенными в работе научными положениями и рекомендациями развивается новое естественнонаучное направление в изучении образования и формирования древостоев - морфология древостоев как основная составная часть морфологии леса.

Научно-методическая новизна работы апробированы на конференциях различного уровня - от региональных до международных и в публикациях, касающихся методов выражения, оценки роста и дифференциации древесных растений, типов строения и формирования древостоев, классификации деревьев, применения методов и классификаций в лесах разных групп и категорий с древостоями, отличающимися условиями местопроизрастания, составом, возрастом, происхождением и структурой.

Практическая значимость работы. Для практических целей разработаны и внедрены в науку, учебный процесс, лесоустройство и лесохозяйст-венное производство рекомендации по изучению, таксации и формированию древостоев; выделены типы строения и формирования древостоев как первичные учетно-хозяйственные единицы; предложена классификация деревьев с методическими указаниями по ее применению; заложены опытные пробные площади на рубки ухода за лесом и для наблюдений за формированием древостоев; для четырех лесхозов составлены долгосрочные планы повышения продуктивности лесов.

Результаты работы позволяют комплексно решать актуальные задачи учета, воспроизводства, рационального использования, повышения продуктивности лесов и научной организации лесного хозяйства.

Реализация результатов работы. Результаты работы внедрены:

- в процесс обучения студентов Уральского государственного лесотехнического университета (УГЛТУ) и слушателей малой лесной академии (МЛА) УГЛТУ в виде научных трудов, бюджетных и хоздоговорных научно-исследовательских разработок, методических указаний и учебно-методических пособий;

- в учебно-опытный процесс и производство Уральского научно-производственного комплексного лесохозяйственного предприятия (УНПКЛП) в виде временных и постоянных пробных площадей, выделенных и описанных типов леса, опытно-производственных рубок ухода, дипломных работ и проектов, научных трудов и практических рекомендаций;

- в лесное хозяйство и лесоустройство в виде материалов разработки хоздоговорных тем, выполненных по заказу производства, рекомендаций по таксации, формированию древостоев различных типов леса и организации хозяйства в них, участия в составлении «Наставления по рубкам ухода в лесах Урала» (1994), разработке «Нормативно-справочных материалов по таксации лесов Урала», проектов повышения продуктивности лесов, приемов и способов определения таксационных признаков деревьев и древостоев при таксации леса.

Апробация работы. Материалы исследований докладывались и получили положительную оценку на научных форумах: Международный симпозиум «Продуктивность и стабильность лесных экосистем» (Красноярск, 1982); Международная конференция «Учет леса, лесопользование и подготовка кадров для лесопроектных учреждений» (Брянск, 1997); Международные научно-технические конференции «Социально-экономические и экологические проблемы лесного комплекса» (Екатеринбург, 1999, 2001, 2003); Межрегиональные научно-производственные конференции «Экологические, экономические и социальные аспекты лесоустройства и лесозащиты» (Брянск, 2003, 2004, 2005) и многих других.

В итоге материалы рассмотрены и одобрены на 5 международных конференциях и симпозиумах, 9 всесоюзных, 3 республиканских, 2 межрегиональных, 12 региональных и 3 областных конференциях и совещаниях.

Личный вклад автора заключается в постановке проблемы, составлении программы и методики исследований, сборе обработке и анализе экспериментальных материалов, разработке проектов, рекомендаций, методов, моделей и нормативов, интерпретации полученных результатов, формулировке понятий, закономерностей, положений и рекомендаций.

Публикации работ. Общее число опубликованных работ 157, из них 140 по теме диссертации, в том числе 3 монографии (депонированы), 2 учебных пособия и 10 методических указаний. Основное содержание диссертации опубликовано в монографии, изданной в виде учебного пособия «Морфология насаждений» (2001).

Структура и объем работы. Диссертация состоит из предисловия, введения, 9 разделов (частей), заключения, библиографического списка, включающего 600 наименований на русском и 10 на иностранном языках, и приложений в виде отдельного тома.

Заключение Диссертация по теме "Лесоведение и лесоводство, лесные пожары и борьба с ними", Соловьев, Виктор Михайлович

Результаты работы развивают новое эколого-ценотическое направление в изучении структурно-функциональной организации и формирования древостоев на организменном, популяционно-видовом и биогеоценотическом уровнях, охватывающее вопросы образования и возрастной динамики строения древостоев в процессах роста, дифференциации и самоизреживания деревьев.

Рассмотренные в ранее опубликованных работах (Соловьев, 1965, 1966; Соловьева, Соловьев, 1985, 1989; Соловьев, Соловьева, 1990) закономерности трансформации климатических и эдафических факторов в сформировавшихся типах сосняков и на разных этапах их восстановительно-возрастной динамики прежде всего характеризуют особенности взаимодействий древостоя фитоценоза и экотопа, изменения им потоков энергии и круговорота веществ. Каждый лесной биогеоценоз имеет свой фитоклимат, от которого зависят рост и дифференциация древесных растений, возрастная динамика и продуктивность фитоценозов. При этом среди механизмов, регулирующих структурно-функциональную организацию лесных экосистем, особое цено-тическое значение имеет преобразование условий жизни одними организмами для других.

Особенно важны для оценки работы развивающихся лесных биогеоценозов вскрытые нами особенности структуры фитомассы молодых древостоев в статике и динамике, характера внутривидовых и межвидовых взаимоотношений древесных растений, поскольку древесная растительность во всей системе компонентов биогеоценоза, их связях и взаимодействиях занимает узловое положение и изменения в ее составе, строении и свойствах под влиянием взаимных отношений видов влекут за собой более или менее адекватное изменение свойств, структуры и функционирования остальных компонентов экосистемы. Именно при конкурентном взаимодействии древесных растений наблюдается расчленение их на ценотические категории и происходит отбор наиболее приспособленных особей на разных стадиях развития леса.

Изученные формы и характер конкурентных отношений растений одного и разных видов в разнообразных ценотических условиях дополняют имеющиеся сведения по этой проблеме, стоящей перед фитоценологией и лесоведением, а предложенные методы оценки взаимоотношений могут быть использованы как для научных, так и для практических целей.

В многоэтапном процессе возобновления леса под воздействием генетического и разнообразных экологических факторов складываются основные свойства и признаки будущих древостоев насаждений, конструируются пространственно-структурные группы усиленно взаимодействующих древесных растений и определяется ранговый статус последних. Образовавшиеся естественным путем или созданные искусственно в разных условиях вырубок (гарей) или под пологом леса молодняки отличаются происхождением, составом, строением и состоянием. Такие исходные различия в значительной мере предопределяют и последующие, придавая специфическую направленность процессам роста и дифференциации, самоизреживания деревьев и возрастной динамике структуры ценопопуляций древесных видов.

Установленное при полевых исследованиях разнообразие вариантов возобновления сосны обыкновенной и образовавшихся молодняков под пологом леса и на вырубках (гарях), значительные различия в структуре и росте древостоев одного и разных типов сосняков, вскрытые особенности взаимоотношений, состояния, роста и дифференциации деревьев в зависимости от условий местопроизрастания, происхождения, возраста, состава и строения их группировок составили естественнонаучную основу выявления закономерностей образования и возрастных изменений древостоев насаждений, направлений восстановительной динамики типов леса, классификации деревьев и древостоев, разработки методов изучения строения и формирования древостоев лесных экосистем.

Воздействие экологических факторов на древесные растения морфологически проявляется в их дифференциации, которая определяется регулятор-ными способностями организмов на основе унаследованных норм реакций и количественно выражается изменением различий или соотношений значений признаков растений с повышением их возраста. С дифференциацией внутренних процессов, частей, органов и признаков растений тесно связаны их рост и развитие, размеры и состояние, ценотический статус и жизненные потенции. Из всех жизненных свойств растений рост является наиболее легко измеряемым внешним количественным признаком, с которым тесно связаны все другие, чем и определен был его выбор в качестве основного признака для оценки процесса дифференциации древесных растений.

Рост и дифференциация древесных растений - это длительно и постоянно работающие внутренние естественные механизмы борьбы за существование и естественного отбора, инициирующие саморазвитие ценопопуляций. Причем, если рост, как принято считать, - необратимое увеличение размеров растений с повышением их возраста, то дифференциация - обратимое изменение соотношений значений признаков, обусловленное взаимодействием особей между собой и со средой. По уровням организации живых систем дифференциацию следует подразделять на внутриорганизменную, эндогенную и разных особей между собой, межиндивидуальную, внутрипопуляци-онную. Последняя тесно связана с первой, зависит от нее и может быть использована для ее общей оценки. У растущих деревьев в момент наблюдений можно оценить лишь результаты их предшествующей дифференциации. Как процессы рост и дифференциация должны изучаться у одних и тех же растений. С повышением возраста дифференциация может усиливаться, понижаться или какое-то время существенно не проявляться.

Применяемые в лесной таксации ряды строения древостоев в виде рядов процентного распределения деревьев по естественным ступеням признака или рядов редукционных чисел деревьев по рангам одновременно являются и рядами межиндивидуальной дифференциации деревьев. Однако для более правильной сравнительной оценки формы распределений деревьев число относительных ступеней должно быть постоянным, что достигается введением десяти условных ступеней, выражаемых порядковыми номерами. В качестве оценочных показателей эндогенной дифференциации нужно использовать различия и соотношения значений признаков, а межиндивидуальной, кроме того, амплитуды относительных значений, а так же коэффициенты изменчивости и дифференциации измеряемых значений признаков

Развиваемые в работе представления о дифференциации древесных растений, ее показателях, способах выражения и оценки, а также выявленные закономерности роста и дифференциации расширяют и углубляют познавательные возможности образования и формирования древостоев лесных экосистем, дополняют знания внутрипопуляционной изменчивости, которые могут быть использованы во внутривидовой систематике, популяционной экологии, селекции и генетике древесных растений.

Учитывая, что о процессах роста и дифференциации можно судить лишь по изменению признаков одних и тех же деревьев, в изреживающихся древостоях следует выделять основную (наличную) часть, образуемую деревьями верхнего полога, и второстепенную из деревьев отставших и бесперспективных в росте, со временем переходящих в отпад, применяя для этого специально разработанную нами всеобщую динамическую классификацию деревьев по относительному положению и состоянию. Классификация позволяет уже в молодняках с учетом взаимного расположения, рангового статуса и состояния разделять древесные растения по частям древостоев. Рост и возрастная динамика структуры наличной части древостоев таким образом ставится в полную зависимость от особенностей роста и дифференциации деревьев основного полога. О целесообразности такого разделения деревьев свидетельствует сложившийся опыт составления таблиц хода роста, характеризующих общую производительность древостоев.

Ряды строения древостоев, одновременно отражающие и результаты дифференциации деревьев, являются искусственными и не могут служить надежной основой для оценки положения и состояния древесных растений, установления показателей рубок ухода за лесом. Этим требованиям отвечает предложенная всеобщая и динамическая классификация деревьев по относительному положению и состоянию. Ее следует рассматривать как способ выражения результатов дифференциации деревьев и структуры древостоев. Она применима в различных по возрасту, породному составу, густоте, возрастной структуре и происхождению древостоях. Всесторонний учет классификацией особенностей пространственного размещения, роста и дифференциации деревьев вносит определенность в технику их отбора и целенаправленность изменений структуры древостоев, создает условия для повышения качества рубок ухода и улучшения контроля за их выполнением. Кроме того, классификация дает возможность методом ранней диагностики проводить отбор лучших по росту и качеству деревьев (деревьев будущего) и формировать рубками ухода древостой оптимальной структуры и высокой продуктивности.

По особенностям структурно-функциональной организации и лесооб-разовательному значению молодые и активно изреживающиеся древостой старшего возраста существенно отличаются от спелых древостоев, а поэтому для их изучения требуются дальнейшие развитие понятий и представлений, разработка особых научно-методических подходов.

Под строением (структурой) древостоев следует понимать состав, взаимное расположение (размещение) и связь между деревьями его образующими, а под формированием древостоя - возрастную динамику его строения, определяемую процессами роста, дифференциации и отпада (изреживания) деревьев.

Рост, взаимоотношения, дифференциация деревьев, строение и формирование древостоев зависят от лесорастительных условий, жизненных свойств древесных растений и особенностей структуры их группировок. Выявленные в работе различия деревьев и древостоев по этим признакам и формы межвидовых взаимовлияний позволили, с одной стороны, разработать классификацию деревьев и в дополнение к ней установить категории роста деревьев сосны по характеру возрастных изменений текущих приростов высоты, а с другой, в однородных условиях местопроизрастания древостой разделить и описать по типам строения и формирования.

Выделенные категории роста деревьев служат не только дополнением к классификации, но имеют и большое самостоятельное значение, поскольку убедительно подтверждают закономерную межиндивидуальную дифференциацию древесных растений по росту в высоту. Количественное соотношение деревьев по категориям роста необходимо учитывать при выборе модельных и учетных деревьев, составлении различного рода таблиц, при изучении роста, дифференциации и отпада деревьев, строения и формирования древостоев, а также при рубках ухода за лесом.

Типы формирования древостоев главной древесной породы отличаются особенностями состава и структуры молодняков, характером взаимоотношений, ростом и дифференциацией деревьев и всей последующей возрастной динамикой строения древостоев. Типы строения и формирования нужно рассматривать в качестве основных, динамически и пространственно-однородных, научных и расчетно-хозяйственных единиц. Тип строения - это своеобразный обобщенный вид строения, характерный для многих пространственно разделенных древостоев одного возраста и типа леса, а тип формирования - объединение участков леса в однородных лесорастительных условиях с древостоями, возникшими при одинаковом характере возобновления леса, сходными по составу и строению в одинаковом возрасте и возрастной динамике.

От типа формирования зависят показатели рубок ухода - начало и повторяемость, интенсивность и метод ухода, характер отбора оставляемых и вырубаемых деревьев. Основными направлениями совершенствования учета и формирования древостоев является переход на таксацию леса и рубки ухода по типам строения и формирования с широким использованием при этом классификации деревьев и категорий их роста в высоту.

Выделенные и изученные в однородных лесорастительных условиях типы строения и формирования древостоев насаждений представляют собой различные направления восстановительной динамики типа леса или трансформации одного типа леса в другой более или менее продуктивный. При этом тип строения объединяет участки леса с древостоями одного возрастного этапа развития, а тип формирования охватывает возрастной естественный ряд таких древостоев (этапов). Наиболее стабильными признаками типа формирования древостоя является тип лесорастительных условий, главная порода и своеобразие возрастной динамики структуры, показателем которой могут служить особенности роста и дифференциации деревьев, формирования и продуктивности древостоев. Все эти признаки нужно включать в число основных, необходимых для правильной диагностики развивающихся и сформировавшихся типов леса. Итоги работы представляют надежную естественную основу для дальнейшего изучения лесообразовательного процесса, развития генетического и динамического принципов в лесной типологии. Законченный лесообразовательный цикл восстановительной динамики типа леса может быть представлен в виде следующей схемы: исходный тип леса - тип вырубки и ее вариант - тип возобновления леса и формирования древостоя -сложившийся тип леса.

Классификация ценопопуляций сосны обыкновенной в виде типов строения и формирования древостоев, выполненная нами на ювенильном этапе онтогенеза древесных растений по различиям в их эколого-биологических свойствах, плотности, возрастной структуре, пространственному размещению и возрастной динамике показателей отвечает требованиям изучения внутрипопуляционных процессов, а поэтому может служить исходной основой для постановки углубленных экологических и генетических исследований в составе развивающихся типов древостоев и лесных биогеоценозов.

Для изучения роста, дифференциации и определения показателей деревьев, оценки строения и формирования древостоев разработаны следующие методы: ранжированный метод изучения свойств и признаков деревьев и древостоев (для целей лесной таксации дано обоснование ранжированного способа отбора деревьев и определения по ним запаса древостоя); методы рядов процентного распределения по условным ступеням значений признака и классов роста, классов относительного положения и состояния деревьев; методы оценки роста и дифференциации деревьев в одинаковом возрасте и по календарным годам с учетом времени их появления древесных растений; метод выражения и оценки роста деревьев сосны в высоту по данным измерений текущих годичных приростов высоты по календарным годам; метод составления таблиц возрастной динамики структуры древостоев (приложение, к эскизу таблиц хода роста модальных древостоев сосняка ягодникового Припышминских боров Зауралья); метод оценки конкурентных взаимоотношений пород в смешанных древостоях; метод определения объемов стволов срубленных деревьев по десяти и четырехсекционным формулам концевых сечений. Для внедрения этих методов в учебный вузовский процесс, практику науки и производства подготовлено и опубликовано 15 учебных и научно-методических разработок и 2 учебных пособия.

Разработанные методы и рекомендации по их применению в сочетании с общепринятыми другими составляют надежную научно-методическую основу дальнейшего изучения структурно-функциональной организации и возрастной динамики древостоев лесных экосистем.

Комплексное применение этих методов и различных научно-методических приемов в исследованиях привели к разрешению целого ряда научных и производственных вопросов.

Типы леса отличаются структурой и возрастной динамикой древостоев, обусловленной особенностями роста, дифференциации и самоизреживания деревьев; продолжительностью, характером и численностью естественного возобновления; возрастной структурой, ростом и развитием, состоянием и выживаемостью молодых древесных растений. Эти признаки нужно использовать для диагностики типов леса, насаждений, древостоев, вырубок и возобновления.

Под материнским пологом у сосны обыкновенной формируется особый регрессивный тип роста и развития молодых растений предварительной генерации, при котором нарушаются пропорции (соотношения) их внутренних процессов, внешних признаков и частей, что подтверждается характером связи уровня эндогенной дифференциации с ростом, размерами и состоянием особей.

С повышением возраста одних и тех же древесных растений их изменчивость - межиндивидуальная дифференциация по высоте снижается, что соответствует разнонаправленному ходу эндогенной дифференциации мелких и крупных растений по высоте и диаметру. Этим и объясняется отмеченный в литературе феномен снижения с возрастом изменчивости высоты деревьев. С эндогенной дифференциацией по названным признакам связана также возможность ошибок в доказательстве различий в высоте деревьев. При ухудшении условий среды древесные растения прежде всего отстают в росте по диаметру и объему, усиливая рост в высоту. Поэтому оценку различий в росте нужно проводить одновременно по всем признакам.

Дифференциация как и изменчивость признакоспецифична, если выражается в абсолютных единицах измерения. По мере снижения коэффициентов изменчивости и дифференциации морфометрические признаки древесных растений располагаются в следующей последовательности: массы и объемы надземных и подземных частей, объемы, диаметры, высоты и относительные высоты стволов (стеблей). У сеянцев проявляется наследуемая корреляционная связь между значениями признаков частей и органов.

В молодых и активно формирующихся древостоях старшего возраста характер распределения, изменчивость - дифференциация значений разных признаков деревьев, положение (ранги) средних значений в ранжированных рядах неодинаковы и поэтому среднее по диаметру дерево не является средним и по другим показателям, в том числе и по объему. Эти особенности привели к необходимости строгой увязки оцениваемых свойств и признаков деревьев с их ранговым положением в рядах других и разработке двух различных подходов к изучению древостоев. Первый рассмотрен в ранжированном методе - методе абсолютных и относительных значений признаков деревьев по строго определенным рангам, а второй в использовании средних значений по условным ступеням, частям и классам роста древостоев, но при строгом учете их рангового несоответствия. Оба разработанных подхода имеют научно-методическое значение, могут применяться вместе или отдельно, в зависимости от поставленных целей и решаемых задач. Общим связующим основанием для выражения структуры древостоев и оценки разных признаков деревьев могут служить только ранжированные значения диаметров стволов как легко измеряемые при учете деревьев.

Единство строения древостоев определяется соответствием формы распределения значений показателей деревьев, близким соотношением роста деревьев устойчивого рангового положения по различным признакам, то есть аналогичным ходом роста и дифференциации деревьев. Сходную и устойчивую возрастную динамику соотношений значений признаков деревьев верхнего полога строго определенных рангов из разных древостоев следует рассматривать как надежный критерий принадлежности этих древостоев к одному естественному ряду развития.

Более глубокая и всесторонняя оценка роста и дифференциации древесных растений установлена при изучении всех их частей и органов, возрастных изменений соотношений компонентов фитомассы, которые могут рассматриваться как показатели состояния деревьев и служить мерой регулирования их взаимоотношений при оптимизации структуры древостоев. Межиндивидуальная дифференциация характеризуется расчленением деревьев на классы роста, а эндогенная возрастной динамикой соотношений компонентов фитомассы одних и тех же деревьев. От высших классов роста к низшими у деревьев относительное содержание древесины снижается, а хвои увеличивается, уменьшается абсолютно сухой вес надземной части древостоев в целом и по фракциям - ствол, сучья, хвоя. Культуры сосны более производительны, чем ели и различаются соотношением веса частей и фракций фитомассы деревьев.

Рост, дифференциация, изреживание деревьев в чистых сосновых дре-востоях разных типов леса в значительной мере зависят от состава, густоты, полноты, происхождения, возрастной и пространственной структуры, состояния молодняков, образовавшихся под пологом леса и на вырубках (гарях). В этот период эдафические условия действуют на рост и дифференциацию молодых растений сосны не прямо, а косвенно - через развитие напочвенного покрова, древесно-кустарниковой растительности и особенности ее возобновления. Лишь с повышением возраста, по мере освоения корневыми системами почвенных горизонтов и увеличения потребления древесными растениями питательных веществ, устанавливается соответствие между ростом деревьев и почвенно-грунтовыми условиями, свойственными конкретному участку территории, а признаки роста могут выполнять роль главных индикаторов качества условий местопроизрастания и показателей производительности насаждений.

Дифференциация и состояние деревьев зависят также от степени хозяйственного воздействия на условия местопроизрастания. После осушения переходной и низинной залежей значительно улучшаются водно-физические и химические свойства почв, существенно меняются структура, рост и формирование древостоев, на два-три класса повышается бонитет насаждений.

Выявленные зависимости роста, дифференциации и состояния деревьев сосны от почвенно-гидрологических условий, а в пределах однородных условий местопроизрастания от происхождения, состава, густоты, возрастной и пространственной структуры древостоев, метода и способа создания культур положены в научное обоснование рекомендаций по уходу за сосной, созданию и выращиванию сосновых культур, формированию древостоев оптимальной структуры, повышению производительности и продуктивности сосновых лесов, а на каждый типичный по составу и строению вариант древостоев составлены ранжированные ряды абсолютных и относительных значений признаков, которые послужили исходными данными для разработки способов таксации древостоев и составления эскиза таблиц возрастной динамики структуры типичных модальных древостоев сосняка ягодникового.

Установлено, что при меньших исходных густоте и полноте модальные древостой от нормальных отличаются сначала более интенсивным, а затем замедленным ростом. В них быстрее деревья достигают крупных размеров, но отставая в росте, они в более высоком возрасте уступают нормальным в производительности. Неодинаковый ход возрастных изменений средней относительной высоты в таких древостоях свидетельствуют о разных их линиях развития - типах формирования.

С повышением густоты усиливаются межиндивидуальная и эндогенная дифференциации, замедляется рост и повышается естественный отпад деревьев, после которого автоматически снижаются различия в размерах и напряжении роста оставшихся деревьев, а рост и дифференциация их развиваются на новой исходной основе.

Типы леса отличаются по густоте молодняков. Ухудшение условий местопроизрастания, в частности, снижение мощности и повышение бедности и сухости почв снизу вверх по склонам гор, с одной стороны, способствует улучшению возобновляемости сосны, а с другой, ведет к замедлению ее роста, чем к одному и тому же возрасту обеспечивается выживаемость большего числа деревьев на единицу площади. Результаты изучения влияния густоты на рост, дифференциацию и производительность молодых сосновых древостоев позволили установить для наиболее распространенных типов сосняков оптимальную густоту сосновых молодняков для подзон южной тайги, сосно-во-березовых предлесостепных боров и северной лесостепи.

Густота является одной из важнейших эколого-ценотических характеристик пространственных группировок взаимодействующих древесных растений. Применительно к древостою ее следует считать общей, а по отношению к пространственно обособленным группам (микрогруппировкам, биогруппам) деревьев - частной, элементарной, которая отражает конкретные особенности пространственной структуры древостоев. Для достижения оптимальных густоты и структуры древостоев рубками ухода нужно эффективно использовать возможности предложенной естественной классификации деревьев по их относительному положению и состоянию.

Подробно изложенные в заключении итоги работы, охватывающие вопросы образования, строения и формирования естественных группировок древесных растений, развивают морфологию древостоев как основную составляющую морфологии леса, дальнейшее глубокое познание которой неизбежно связано с необходимостью объединения научных усилий лесной таксации, лесоведения, лесной биогеоценологии и других биологических дисциплин.

Установленные закономерности структурно-функциональной организации древостоев не могут рассматриваться вне связи с другими компонентами леса. Поэтому актуальной задачей является организация дальнейших углубленных исследований биогеоценотического процесса сопряженно с возрастной динамикой основного эдификатора и макропродуцента лесного сообщества.

Объектами всесторонних морфологических исследований должны стать отдельные растения и их пространственные группировки, древостой и другие компоненты лесных фитоценозов, лесные сообщества и биогеоценозы, сочетание последних и лес в целом как тип растительности и как важнейшая составная часть биосферы нашей планеты.

Материалы исследований имеют теоретическое и практическое значение для широкого круга научных дисциплин общебиологического и лесохо-зяйственного профиля, связанных с изучением, ростом, развитием, классификацией, выращиванием и использованием древесных растений и древостоев. Разработанная система показателей и способов оценки роста и дифференциации деревьев, строения и формирования древостоев представляет собой единую научно-методическую основу для решения разнообразных вопросов жизнедеятельности, рационального использования и повышения продуктивности лесов.

Исследования, подобные выполненным нами в активно формирующихся сосновых древостоях Среднего Урала и прилегающих к нему территориях, нужно распространить на другие регионы, лесообразующие виды, возрастные этапы, части и органы древесных растений, причем изменения во времени необходимо выявлять не только по годам, но и в течение вегетационного периода. Особое внимание при этом должно быть уделено диагностике состояния деревьев и древостоев, оценке реакции их на воздействие различных экологических факторов путем проведения специальных эколого-физиологических наблюдений. В каждом регионе такими исследованиями нужно охватывать все лесные формации и условия местопроизрастания, а в их пределах типы строения и формирования древостоев.

Для лесного хозяйства большое значение имеет совершенствование его организации по типам строения и формирования древостоев (насаждений) как элементарным пространственно и динамически однородным научным и хозяйственным подразделениям леса. Использование этих типов при лесоустройстве, проведение рубок ухода в них с применением классификации деревьев по относительному положению будут способствовать повышению точности таксации, качества и эффективности формирования леса, научного уровня ведения лесного хозяйства.

Учитывая длительный период лесовыращивания, превышающий продолжительность жизни нескольких человеческих поколений, на территории современных лесхозов необходимо создание и развитие крупных и экономически целесообразных комплексных лесных предприятий, совмещающих функции охраны, рационального использования, воспроизводства и повышения производительности лесов с жестко контролируемой промышленной деятельностью по всестороннему рациональному использованию лесных растительных ресурсов. Для этого каждое такое предприятие должно иметь экологически, экономически и социально обоснованный проект развития лесного хозяйства на длительную перспективу по продолжительности не меньшую, чем период выращивания леса. В соответствии с таким долгосрочным проектом и нужно проводить очередные лесоустройства, корректируя и дополняя этот план с учетом меняющихся условий. Возможность некоторых изменений перспективного плана не умаляет его значения как направляющего вектора прогрессивного развития лесного хозяйства на период оборота рубки, в течение которого может быть обеспечена трансформация длительно и устойчиво производных насаждений в коренные и условно коренные.

Заключение

Библиография Диссертация по сельскому хозяйству, доктора биологических наук, Соловьев, Виктор Михайлович, Екатеринбург

1. Абатуров Ю.Д. Влияние сосновых и березовых лесов на почвы Южного Урала // Почвоведение, 1961 в. №6. - С. 47-54.

2. Абатуров Ю.Д. Краткая характеристика почв основных типов леса Ильменского гос. заповедника // Тр. Ин-та биологии УФ АН СССР. -Свердловск, 1961 а. Вып. 25. - С. 47-58.

3. Абатуров Ю.Д. О зависимости между бонитетом сосняков и содержанием в почве питательных веществ и влаги в лесах Ильменского заповедника // Тр. Ин-та биологии УФ АН СССР. Свердловск, 1961 б. - Вып. 25 - С. 59-66.

4. Абатуров Ю.Д., Богатырев Ю.Г., Орлов А.Я. О роли глубоких корней в жизни сосновых молодняков на рыхлопесчаных почвах // Лесоведение. 1976. - №4. - С. 31-36.

5. Александрова В.Д. О возможности применения идей и методов кибернетики в лесной биогеоценологии // Основы лесной биогеоценоло-гии.-М.: Наука, 1964.-С. 501-517.

6. Александрова В.Д. Растительное сообщество в свете некоторых идей кибернетики // Бюллетень МОИП. 1961. - 66. - №3. - С. 101-113.

7. Алексеев C.B. Рубки в лесах Севера М.-Л.: Гослесбумиздат, 1948.- 120 с.

8. Алехин В.В. Методика полевого изучения растительности и флоры. М.: Наркомпрос, 1938. - 208 с.

9. Алехин В.В. Методы изучения сообществ и их согласование // Дневник всесоюзного съезда ботаников в Москве. М., 1926. - С. 43-61.

10. Алисов Б.П. Климат СССР. М.: Изд-во МГУ, 1956. - 127 с.

11. Анучин Н.П. Лесная таксация. М.: Лесная промышленность, 1971.-450 с.

12. Анучин Н.П. Лесная таксация. М.: Лесная промышленность, 1982.-552 с.

13. Арефьева З.Н. Лесные почвы Тавда-Куминского междуречья // Тр. Ин-та экологии растений и животных УФ АН СССР. 1970. - Вып. 67. -С. 88-100.

14. Архипова Н.П. Общая характеристика природы Урала и Свердловской области // Природа Свердловской области. Свердловск: Свердловское кн. изд-во. - 1958. - С. 5-29.

15. Архипова Н.П., Ястребов Е.В. Как были открыты Уральские горы. Пермь, 1971. - 195 с.

16. Асосков А.И. Порослевая способность наших древесных пород // Исследования по лесоводству. М.-Л.: Сельколхозгиз. - 1931. - С. 2132.

17. Атрохин В.Г. Основы лесоводства и лесной таксации. М.: Лесная промышленность, 1964. - 340 с.

18. Афанасьев A.B. Естественное изреживание насаждений // Лесной журнал. 1963. - №1. - С. 28-31.

19. Ахмеров A.M. Динамика роста, формирование и производительность культур сосны I класса возраста в Ленинградской области: Авто-реф. канд. с.-х. наук, Л., 1971.-21 с.

20. Бабинцева P.M., Бузыкин А.И., Владимирова Г.А. и др. Формирование молодняков хвойных пород. Новосибирск: Наука, 1982. - 136 с.

21. Багинский В.Ф. Результаты исследований строения сосновых молодняков БССР // Весщ АН БССР. Сер. биял. н. 1972. - №3. - С. 87-88.

22. Багинский В.Ф. О дифференциации деревьев в культурах сосны // Ботаника. Исследования. Минск: Наука и техника, 1972. - Вып. 14. -С.54-55.

23. Барнишкис Е.К. Выживание деревьев при естественном изре-живании в сосновых насаждениях // Лесоведение. 1972. - №5. - С. 51-55.

24. Битвинскас Т. Т. О некоторых вопросах синхронизации (верификации) в дендроклиматических исследованиях и о принципах классификации и отбора дендроклиматического материала // Дендроклиматохронология и радиоугларод. Каунас, 1972. - С. 148-158.

25. Биологический энциклопедический словарь. М: Советская энциклопедия, 1986. - 832 с.

26. Блауберг И.В., Садовский В.Н., Юдин Э.Г. // Системные исследования: ежегодник. М.: Наука, 1969. - С. 7-29.

27. Богатырев К.П., Ногина H.A. Почвы горного Урала // О почвах Урала, Западной и Центральной Сибири. М.: Изд-во АН СССР, 1962. -С.5-48.

28. Бойцов С.А., Шалыгина Т.А. О показателе продуктивности культур ели // Восстановление леса на Северо-Западе РСФСР. Л., 1978. - С. 32-34.

29. Бойченко A.M. К вопросу о плодоношении сосны в северотаежных лесах Северного Зауралья // Тр. Ин-та экологии растений и животных УФАН СССР. 1970. - Вып. 67. - С. 193-203.

30. Бойченко A.M. Особенности возобновления сосны на вырубках в северотаежном Зауралье. Тр. биологического ин-та Сибирского отделения АН СССР. - Новосибирск. - 1972. - Вып. 15. - С. 52-58.

31. Боков В.Е. Артинская казенная горно-заводская дача // Лесной журнал, 1901. №4. - С. 655-724.

32. Большая советская энциклопедия. М.: Советская энциклопедия, 1972.-Т. 8.-592 с.

33. Бородин A.M., Степин В.В. Основы расчета и проектирования повышения производительности лесов. -М.: Лесная промышленность, 1966. 148 с.

34. Бугаев В.А., Новосельцев В.Д. Продуктивность лесов первой и второй групп. М.: Лесная промышленность, 1971.-е.

35. Бузыкин А.И. Изучение естественного формирования молод-няков // Формирование молодняков хвойных пород. Новосибирск: Наука, 1982.- 136 с.

36. Бузыкин А.И., Пшеничникова J1.C. Формирование сосново-лиственничных молодняков. Новосибирск: Наука, 1980. - 176 с.

37. Буш К.К. Пути развития лесной типологии // Лесоведение, 1974. -№6.-С. 3-11.

38. Буш К.К. Пути развития советской лесной типологии // Лесоведение. 1974. - №6. - С. 3-11.

39. Буш К.К., Иевинь И.К. Некоторые аспекты развития динамической типологии леса // Современные исследования типологии и пирологии леса. Архангельск, 1976. - С. 3-6.

40. Буяк A.B., Карпов В.Г. Социальный ранг и норма реакций деревьев // Факторы регуляции экосистем еловых лесов. Л.: Наука, 1983. - С. 78-81.

41. Вавилов C.B., Любимов A.B. Изучение строения полога березняков в отношении классов роста для целей лесного дешифрования // Лесной журнал. 1977. - №6. - С. 37-91.

42. Верхунов П.М. Процесс дифференциации и естественного отпада в разновозрастных сосняках // Процессы формирования насаждений в Сибири. Красноярск: Ин-т леса и древесины АН СССР, 1975. - С. 136-159.

43. Вегерин A.M. Зонально-географические аспекты организациирационального лесного хозяйства на юге Тюменской области: Автореф.канд. с.-х. наук. Свердловск, 1970. - 27 с.

44. Вигоров Л.И. Перспективы использования люпинов в лесном хозяйстве и садоводстве на Урале // Сб. тр. по лесному хозяйству. Свердловск: Свердл. кн. изд-во, 1954. - С. 108-120.

45. Влияние примеси березы на рост сосны в культурах // Лесохо-зяйственная информация, 1971. №17. - С. 25-27.

46. Войчаль П.И. О вычислении объемов сосенок, не достигших высоты груди//Лесной журнал. 1971. -№5.-С. 155-157.

47. Вольф Э.Л. Хвойные деревья и кустарники европейской и азиатской части СССР. Л.: Изд-во Лесного института, 1925. - 173 с.

48. Вомперский С.Э. Биологические основы лесоосушения. М.: Наука, 1968.-253 с.

49. Воропанов П.В. Лекции по лесной таксации. Брянск: Брянский технологический ин-т, 1961. - 277 с.

50. Воропанов П.В. Принципиальные основы лесоустроительного районирования // Сб. лесохозяйственной информации: Реферат, ж-л, №18. -СБНТИ лесхоз, 1970.-С. 10-15.

51. Воропанов П.В. Теория последовательных возрастных этапов развития древесных организмов // Лесная геоботаника и биология древесных растений (Межвузовские труды по лесному хозяйству). Брянск, 1975. -Вып. З.-С. 101-112.

52. Второе Всесоюзное совещание по лесной типологии: Тезисы докладов. Красноярск, 1973. -285 с.

53. Высоцкий К.К. Закономерности строения смешанных древостоев. М.: Гослесбумиздат, 1962. - 178 с.

54. Высоцкий К.К. Как прогнозировать рост и развитие древостоев. -В кн.: Эколого-географические принципы изучения лесов. Свердловск, 1983, С. 108-116.

55. Гальперин М.И. Уровень интенсивности лесохозяйственного производства // Сб. трудов. Свердловск: УЛТИ, 1968. - С. 51-55.

56. Геологическая карта Урала // Геология СССР. М.: Недра, 1969.-304 с.

57. Георгиевский Н.П. Повышение продуктивности лесов. М.: Гослесбумиздат, 1960. - 40 с.

58. Герасимов И.П. Почвенная карта СССР. М.: Изд-во АН СССР, 1955.-37 с.

59. Гладышева Н.В., Савилова И.С. Рост деревьев по диаметру в зависимости от густоты окружения в разновозрастном ельнике папоротниковом / Воронежский лесотехнический институт. Воронеж, 1984. - 6 с. - Деп. в ЦБНТИ лесхоз 06 ноября 1984г., №335лх.

60. Глазов Н.М. Статистический метод в таксации и лесоустройстве. -М.: Лесная промышленность, 1976. 144 с.

61. Глазырин В.М. Влияние света на развитие подроста сосны под пологом леса // Сб. «Научная конференция института». Алма-Ата: Каз. Гос. СХИ, 1957.-С. 112-115.

62. Глазырин В.М. Возобновительный процесс и рубки в островных борах Кустанайской области // Тр. Казахского с.-х. ин-та. Алма-Ата. -1960.-Т. 8., Вып. V,-С. 21-37.

63. Глазырин В.М. Лесообразовательный процесс, типы и возобновление сосны в Ара-Карагайском лесхозе Кустанайской области: Авто-реф. канд. с.-х. наук. Алма-Ата, 1955. - 32 с.

64. Глазырин В.М. Экологические основы проведения постепенных рубок в степных борах Казахстана // Лесоводы Казахстана к сорокалетию республики. Алма-Ата, 1960. - С. 45-53.

65. Глушков H.H., Долбилин И.П., Венгеров В.И., Тимашев Ф.С. Леса Урала. Свердловск: УФ АН СССР, 1948. - 232 с.

66. Гнилякович A.B. Распределение числа стволов и сумм площадей сечений сосновых молодняков искусственного происхождения // Лесоведение и лесное хозяйство. Минск, 1971. - Вып. 4. - С. 151-155.

67. Голутвин B.C. Обследование лесных культур в Красноуфим-ском и Артинском лесхозах Свердловской области //Сб. тр. по лесному хоз-ву. Свердловск: Свердл. кн. изд-во, 1954. - С. 92-101.

68. Гортинский Г.Б. К познанию процесса дифференциации деревьев в еловых древостоях южной тайги // Фитоценология и биогеоценоло-гия темнохвойной тайги. Л.: Наука, 1970. С. 43-55.

69. Гордягин А.Я. Материалы для познания почв и растительности Западной Сибири // Тр. об-ва естеств. при Казанском ун-те. 1900. - Т. 34, вып. 3.-С. 3-222.

70. Городков Б.Н. К вопросу о номенклатуре и классификации растительных сообществ // Дневник Московского съезда ботаников. 1926. -С. 72-73.

71. Городков Б.Н. Краткий естественно-исторический очерк Уральскойй области // Уральский статистический ежегодник. Свердловск, 1925.-Серия 1,Т. 2-С. 1-8.

72. Городков Б.Н. Подзона лиственных лесов в пределах Ишим-ского уезда Тобольской губернии // Труды почвенно-ботанической экспедиции по исследованиям колонизационных районов Азиатской России. СПБ, 1915. -С. 1-172.

73. Горский П.В. Руководство для составления таблиц. М.: Гос-лесбумиздат, 1962.-95 с.

74. Горчаковский П.Л. Важнейшие типы горных еловых и сосновых лесов южной части Среднего Урала // Тр. по лесному хозяйству. Свердловск: УЛТИ. - 1956. - Вып. 3. - С. 49-50.

75. Горчаковский П.Л. Горные кедровники бассейна реки Сосьва на восточном склоне Урала (верхнее течение рек Турьи, Каквы и Лобвы) //

76. Тр. по лесному хозяйству Уральского лесотехнического института. Сверд-ловск:Свердкнигиздат, 1959. - Вып. 5. - С. 3-19.

77. Горчаковский П.Л. История развития растительности Урала. -2-е изд. Свердловск, 1953. — 143 с.

78. Горчаковский П.Л. Пихтовая тайга Среднего Урала // Зап. Уральского отд. географ, об-ва. Свердловск, 1954. - Вып. 1. - С. 12-77.

79. Горчаковский П.Л. Растительность Свердловской области // Природа Свердловской области. Свердловск, 1958. С. 86-142.

80. Горчаковский П.Л. Растительность Урала и Приуралья. М.: Наука, 1968.-С. 211-261.

81. Горчаковский П.Л. Сосновые леса Приобья как зональное бо-танико-географическое явление // Бот. ж. 1949. - №5. - С. 524-538.

82. Горчаковский П.Л. Флора и растительность высокогорий Урала. Свердловск, 1966. - 270 с.

83. ГОСТ 18264-72. Классификация прироста и изменения запаса древостоя. - М.: Государственный комитет стандартов Совета Министров СССР, 1973.- 19 с.

84. ГОСТ 18486-73. Лесоводство. Термины и определения. М.: Изд-во стандартов, 1973. - 13 с.

85. Грибанов Л.Н. Некоторые вопросы биологии возобновления сосны и ведения хозяйства в степных борах Казахстана // Тр. Ин-та водного и лесного хозяйства Казахского филиала ВАСХНИЛ. Алма-Ата, 1956. - Вып. 1-С. 155-189.

86. Грибанов Л.Н. Перегруппировка сосны по высоте в степных борах // Научные доклады высшей школы. 1959. - №1. - С. 17-21.

87. Грибанов Л.Н. Степные боры Алтайского края и Казахстана. -М.-Л.: Гослесбумиздат, 1960. 156 с.

88. Григалюнас И.И. Строение сосновых молодняков искусственного происхождения // Лесной журнал. 1967. - №6. - С. 27-31.

89. Гупало П.И. Современное состояние теории индивидуального развития: Пособие для студентов агр. фак. с.-х. вузов. Житомир: с.-х. ин-т, 1968.-36 с.

90. Гурский A.A. О строении сосняков ленточных боров Казахстана по диаметру // Сб. «Исследования молодых ученых». Алма-Ата: Каз-НИИЛХ, 1973.-С. 25-28.

91. Данилов М.Д. Научные основы классификации деревьев // Сб. тр. Марийского политехи. Ин-та. Йошкар-Ола, 1972. - №59. - С. 53-59.

92. Даныпин И.И. Повышение устойчивости к засухе сосновых молодняков на песках с помощью прочисток // Сборник работ по лесному хозяйству ВНИИЛМ М., 1970. - Вып. 52. - С. 85-88.

93. Дарвин Ч. Изменение животных и растений в домашнем состоянии. М.: Сельхозгиз, 1941. - С. 497-519.

94. Дворецкий M.JL Практическое пособие по вариационной статистике. Йошкар-Ола: МЛТИ, 1954. - 84 с.

95. Декатов Н.Е. Простейшие мероприятия по возобновлению леса при концентрированных рубках. М.-Л.: Гослестехиздат, 1936. - 112 с.

96. Денисов А.К., Александров A.A. Формирование смешанных древостоев на свежих гарях // Лесное хозяйство. 1954. - №10. - С. 26-30.

97. Денисов С.А. Рост в высоту березы бородавчатой и пушистой как их биологическая особенность // Лесной журнал. 1982. - №1. - С. 17-20.

98. Деревья и кустарники СССР. М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1949. -Т. 1.-464 с.

99. Дерябин Д.И., Букштынов А.Д. Лесоводственное значение хвойного подроста. -М.: Лесная промышленность, 1970. 96 с.

100. Дударев А.Д., Успенский В.В. Искусственное востпроизвод-ство как средство повышения продуктивности леса // Вопросы повышения интенсивности лесного хозяйства: Научные труды ВЛТИ. Воронеж: Центр, черноз. кн. изд-во, 1969. - Т. 32., Вып. 3. - С. 49-53.

101. Дылис Н.В., Цельникер Ю.Л., Карпов В.Г. Фитоценоз как компонент лесного биогеоценоза // Основы лесной биогеоценологии. -М.: Наука, 1964.-С. 91-213.

102. Дыренков С.А. Закономерности дифференциации деревьев по толщине и их математическая интерпретация // ЭВМ и математические методы в лесном хозяйстве. Л., 1969. - С. 63-75.

103. Дыренков С.А. Методика выделения лесотипологических единиц и установление их потенциальной продуктивности // Методические указания к определению потенциальной производительности лесов. Пушкино: ВНИИЛМ, 1973. С. 51-59.

104. Дыренков С.А. Некоторые свойства и возрастная динамика рядов распределения числа стволов по ступеням толщины // Сб. «Вопросы лесоустройства, таксации и экономики лесного хозяйства». Л.: ЛенНИИЛХ, 1973.-С. 114-128.

105. Егоров М.Н. Биологические и экологические особенности сосны в естественных и искусственных насаждениях Билимбаевского лесхоза Свердловской области: Автореф. канд. с.-х. наук. Свердловск, 1972. - 35 с.

106. Ермаков В.Е. Продуктивность сосновых лесов Белоруссии // Лесоведение и лесное хозяйство. Минск: Высшая школа, 1969. - Вып. 2. -С. 41-45.

107. Жилкин Д.Б. Повышение продуктивности сосняков путем культуры люпина. // Лесное хозяйство, 1951. №10. - С. 21-25.

108. Жуков А.Б О комплексных исследованиях при изучении природы леса // Лесное хозяйство, 1970. №4. - С. 37-41.

109. Жуков А.Б. Развитие лесоведения и лесоводства в СССР за 50 лет // Достижения лесной науки за 50 лет. Красноярск, 1967. - С. 3-27.

110. Журавлев И.И. Отпад самосева на вырубках от грибных заболеваний // Бюлл. научно-техн. инфор. ЛенНИИЛХ. 1958. - №6. - С. 22-26.

111. Журавлева M.B. Влияние затенения на некоторые стороны обмена веществ у саженцев сосны и ели в культурах // Лесоведение. 1968. -№2. - С. 57-65.

112. Завадский K.M. Основные формы организации живого и их подразделения // Философские проблемы современной биологии. M.-JL: Наука, 1966.-С. 29-47.

113. Загреев В.В. Географические закономерности роста и продуктивности древостоев. М.: Лесная промышленность, 1978. - 240 с.

114. Захаров В.К. Лесная таксация // Справочник работника лесного хозяйства. Минск: Изд-во АН БССР, 1959. - С. 263-294.

115. Захаров В.К. Новое в технике лесной таксации. М.: Лесная промышленность, 1966. - 102 с.

116. Зубарева Р.К. К классификации концентрированных вырубок на Среднем Урале // Материалы по классификации растительности Урала: Тез. докл. на совещании. Свердловск, 1959. - С. 47-49.

117. Зубарева P.C. Лесооводственные требования к организации лесоразработок в горных и предгорных темнохвойных лесах Среднего Урала // Тез. докл. объедин. сессии Урал. фил. АН и Пермского CHX Пермь:

118. УФ АН СССР, 1960 б. С. 5-8.

119. Зубарева P.C. Лесорастительные условия и типы темнохвой-ных лесов горной полосы Среднего Урала // Тр. Ин-та экол. растений и животных Урал. фил. АН СССР. 1967. - Вып. 63. - С. 13-87.

120. Зубарева P.C. О лесовосстановлении концентрированных вырубок в темнохвойных лесах Пермской области // Материалы конф. по лесной промышленности и лесному хозяйству. Пермь, 1959 б. - С. 155-156.

121. Зубарева P.C. О лесовосстановлении концентрированных вырубок в темнохвойных лесах горной части Среднего Урала //Сборник по обмену опытом на предприятиях лесного хозяйства Свердловской обл. 1959 а -С. 81-88.

122. Зубарева P.C. О лесообразующих факторах в сосновых лесах южной тайги предгорного Зауралья // Материалы отчетной сессии лаб. лесоведения Ин-та экологии за 1968г. Свердловск: УФАН СССР, 1970. - С. 3-5.

123. Зубарева P.C. О принципах классификации горных лесов в районах интенсивной эксплуатации // Тр. Каз. науч.-исслед. ин-та лесного хозяйства. 1966. - Т. 2, вып. 5. - С. 70-82.

124. Зубарева P.C. Принципы классификации горных лесов в районах интенсивной эксплуатации (на примере Среднего Урала) // Реф. докл. науч.-метод. конф. по классификации горных лесов Казахстана. Алма-Ата: КазНИИЛХ, 1964. - С. 37-45.

125. Зубарева P.C. Типы концентрированных вырубок в сосновых лесах бассейна реки Туры // Тр. Ин-та биологии УФАН СССР. 1960 а -Вып. 16.-С. 5-23.

126. Зубарева P.C.Производные леса Среднего Урала и особенности хозяйства в них // Леса Урала и хозяйство в них. Свердловск. - 1968. -Вып. 2. - С. 37-39.

127. Зубарева Р.С.Типологическая классификация вырубок темно-хвойной тайги Среднего Урала // Изв. высш. учеб. заведений. Лесной журнал. -1961.-№6.-С. 42-46.

128. Зюзь Н.С., Лобачева М.Е. Дифференциация молодых культур сосны на крайнем юго-востоке // Лесоведение 1979. - №1. С. 75-78.

129. Иванов А.Ф. Рост древесных растений и кислотность почв. -Минск: Наука и техника, 1970. 218 с.

130. Иванов Л.А. Физиология растений. М.: Гослестехиздат, 1936.-221 с.

131. Иванюта В.М. Введение в лесную биометрию. М.: МЛТИ, 1969.- 192 с.

132. Иванюта В.М. Некоторые закономерности формирования древостоев в природных условиях // Сб. статей кафедры. -М.: МЛТИ, 1968. -Вып. 23.-С. 42-62.

133. Игошина К.Н. Растительность Среднего Урала // Советская ботаника. 1944. - №6. - С. 76-80.

134. Ильин А.Я. Системно-структурный подход в познании живого. Концепция уровней основных форм организации биосистем. М.: Изд-во политической литературы, 1973.-С. 120-158.

135. Ильин М.М. Растительность Среднего Урала // Природа Урала. Свердловск: Свердлоблгиз, 1936. - С. 119-140.

136. Инструкция по проведению лесоустройства в лесном фонде России. М.: ФСЛХ России, 1995. - ч. I, II. - 288 с.

137. Инструкция по устройству государственного лесного фонда СССР. М.: ГК СССР, 1964. - ч. I - 95 с.

138. Ипатов B.C. Дифференциация древостоя. III. Разложение кривых распределения по толщине на составляющие // Вестник Ленинградского университета Л., 1970. - №3. - С. 66-77.

139. Ипатов Л.Ф. Анализ лесокультурного дела // Леса и лесное хозяйство Вологодской области. Архангельск: Северо-зап. кн. изд-во, 1969. -С. 53-57.

140. Ипатов Л.Ф. О закономерностях строения чистых сосновых молодняков // Состояние возобновления и пути формирования молодняков наконцентрированных вырубках Северо-Запада Европейской части СССР. -Архангельск, 1971.-С. 136-138.

141. Ипатов Л.Ф. Строение и рост культур сосны на Европейском Севере. Л.: Северо-Зап. кн. изд-во, 1974. - 108 с.

142. Ипатов Л.Ф. Строение сосновых молодняков по толщине // Тр. Архангельского лесотехн. ин-та. 1971 а - Т. 29. - С. 53-62.

143. Исаева Р.П. Выживаемость и рост елового подроста на концентрированных вырубках Предуралья // Леса Урала и хозяйство в них. -Свердловск, 1968. Вып. 1. - С. 205-232.

144. Исаева Р.П. Эффективность сохранения подроста на вырубках таежной зоны Урала // Реферативная информация ЦНИИТЭИ леспром. «Лесное хозяйство». 1967. - №12. - С. 8.

145. Исаева Р.П., Луганский H.A. Основные закономерности естественного возобновления леса в подзонах средней и северной тайги Урала // Леса Урала и хозяйство в них. Свердловск: Ср. - Ур. кн. изд-во, 1975 б. -Вып. 8.-С. 10-34.

146. Исаева Р.П., Луганский H.A. Процессы естественного возобновления леса в подзоне сосново-березовых предлесостепных лесов // Леса Урала и хозяйство в них. Свердловск: Ср. - Ур. кн. изд-во, 1975 в. - Вып. 8. -С. 47-58.

147. Кайрюкштис Л.А. Формирование елово-лиственных молодняков. -Каунас: ЛиНИИЛХ, 1959. 245 с.

148. Кайрюкштис Jl.А. Юодвалькис А.И. Явление смены характера взаимоотношений между индивидуумами внутри вида //Лесоведение и лесное хозяйство Минск: Высш. школа, 1976. - Вып. 2. - С. 16-24.

149. Калинин В.И. Формирование смешанных лиственно-сосновых молодняков на гарях // Лесной журнал. 1962. - №6. - С. 9-15.

150. Каменецкая М.В. Фитомасса и годичный прирост сосны (Pinus silvestris L.) в 30-летних сосняках южной тайги // Формирование годичного кольца и накопление органической массы у деревьев. М.: Наука, 1970. - С. 25-45.

151. Каменский Г.Г. Горно-лесные почвы Среднего Урала // Уч. зап. Уральского университета. 1957. - Вып. 15. - С. 142-158.

152. Каменский Г.Г. Лесные почвы Свердловской области // Повышение продуктивности и рациональное использование лесов. Свердловск, 1967.-С. 20-23.

153. Каминский A.A., Рубинштейн Е.С. Климатический очерк Уральской области // Уральский статистический ежегодник. Свердловск, 1925.-Серия 1,Т. 2-С. 591-611.

154. Канн-Ихи-Сакай Конкурентоспособность растений, ее наследуемость и некоторые связанные с ней проблемы // Механизмы биологической конкуренции-М., 1964.-С. 307-331.

155. Капер О.Г. Хвойные породы. Лесоводственная характеристика. М.-Л.: Гослесбумиздат, 1954. - 304 с.

156. Карманова И.В. Взаимоотношения между подростом и взрослыми деревьями в разных условиях питания и освещенности // Тез. докладов Всесоюзного совещания по изучению взаимоотношений растений в фитоце-нозах.-Минск, 1969 а. С. 115-121.

157. Карманова И.В. О конкурентном воздействии надземных и подземных частей древостоя на рост подроста // Экспериментальное изучение биогеоценозов тайги. Л.: Наука, 1969 б. - С. 81-87.

158. Карманова И.В. Экспериментальное изучение роста и развития подроста ели, сосны и клена при разных режимах питания и освещенности // Естественное возобновление древесных пород и количественный анализ его роста. М.: Наука, 1970. - С. 15-25.

159. Карпов В.Г. Взаимные отношения между растениями как фактор динамики лесного биогеоценоза // Лесоведение, 1967. №6. - С. 12-17.

160. Карпов В.Г. Экспериментальная фитоценология темнохвой-ной тайги. Л.: Наука, 1969. - 331 с.

161. Карпов В.Г., Патриевская Г.Ф. Типы лесного биогеоценоза и механизмы регуляции численности видовых популяций в фазе прорастания семян и развития проростков // Фитоценология и биогеоценология темно-хвойной тайги. Л.: Наука, 1970. - С. 28-41.

162. Картавенко Н.Т. Типы леса Припышминских боров Тугулым-ского лесхоза // Тр. Ин-та биологии Урал. фил. АН СССР. 1960. - Вып. 17. - С. 23-27.

163. Картелев В.Г.Показатели качества посадочного материала // Лесное хозяйство. 1973. - №4. - С. 15-18.

164. Келлер Б.А. Очерки и заметки по флоре юга Царицинского уезда // H.A. Дишо и Б.А. Келлер. В области полупустыни. Ч. 2. - Саратов: Изд-во Сарат. губ. земства, 1907. - С. 51-68.

165. Киреев Д.М. Лесное ландшафтоведение: Текст лекций -Санкт-Петербург: Санкт-Петербургская государственная лесотехническая академия, 2002. 240 с.

166. Кищенко И.А. Таблицы сбега объемов и высот деревьев в лесах Карелии. Петрозаводск: Изд-во Наркомзема Карельской АССР, 1929. -50 с.

167. Кожухов Н.И. Об этапах формирования леса после сплошной рубки // Лесное хозяйство, 1971. №3. - С. 65-66.

168. Кожухов Н.И., Набатов Н.М., Обыденников В.И., Чертовской В.Г. Типология вырубок // Библиографический указатель литературы. -М.: МЛТИ, 1974.-52 с.

169. Козловский A.A. Типы леса и ход роста группы Pineta hylo-comiosa сосновых насаждений Талицкого учебно-опытного лесхоза // Тр. по лесному делу Талицкого лесного техникума. Свердловск, 1930. - 70 с.

170. Козловский В.Б., Павлов В.М. Ход роста основных лесообра-зующих пород. -М.: Лесная промышленность, 1967. 328 с.

171. Колданов В.Я. Смена пород и лесовосстановление. М.: Лесная промышленность, 1966. - 172 с.

172. Колесников Б.П. Генетическая классификация типов леса и ее задачи на Урале // Вопросы классификации растительности Тр. Ин-та биологии У ФАН СССР. - Свердловск, 1961 а. - Вып. 27. - С. 47-59.

173. Колесников Б.П. Генетическая классификация типов леса и некоторые ближайшие задачи ее совершенствования // Тр. Каз. научно-исслед. ин-та лесного хоз-ва. 1966. - Вып. 5. - С. 38-55.

174. Колесников Б.П. Генетическая классификация типов леса и пути ее применения на Урале // Материалы по классификации растительности Урала Ин-т биологии УФАН СССР. - Свердловск, 1959. - С. 15-17.

175. Колесников Б.П. Естественно-историческое районирование лесов (на примере Урала) // Вопросы лесоведения и лесоводства: Доклады на V мировом лесном конгрессе. М.: АН СССР, 1960 а. - С. 73

176. Колесников Б.П. Кедровые леса Дальнего Востока // Тр. Дальневосточного филиала АН СССР. М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1956. - Т. 2 -262 с.

177. Колесников Б.П. Леса Свердловской области // Леса СССР. -М.: Наука, 1969 а. Т. 4. - С. 64-124.

178. Колесников Б.П. Леса Челябинской области // Леса СССР. -М.: Наука, 1969 в.-Т. 4. С. 125-156.

179. Колесников Б.П. Лесорастительные условия и лесохозяйст-венное районирование Челябинской области // Вопросы восстановления и повышения продуктивности лесов Челябинской области Тр. Ин-та биологии УФАН СССР. - 1961 б. - Вып. 26. - С. 3-46.

180. Колесников Б.П. Лесотехнологическое районирование и порайонная специализация лесохозяйственных мероприятий на территории Большого Урала // Материалы по изучению лесов Сибири и Дальнего Востока. Красноярск, 1963 б. - С. 87-100.

181. Колесников Б.П. Лесохозяйственные области таежной зоны СССР и системы лесного хозяйства в аспекте долгосрочных прогнозов // Информационный бюллетень научного Совета по комплексному освоению таежной территории. Иркутск. - 1969 б. - №2. - С. 9-40.

182. Колесников Б.П. Некоторые вопросы развития лесной типологии // Тр. Ин-та экологии растений и животных УФАН СССР. 1967. - Вып. 53.-С. 3-11.

183. Колесников Б.П. О генетической классификации типов леса и задачах лесной типологии в восточных районах СССР // Изв. Сибирского отделения АН СССР. 1958. - №4. - С. 113-124.

184. Колесников Б.П. Основные итоги изучения естественного возобновления на концентрированных вырубках в лесах Свердловской области // Тр. Ин-та биологии УФАН СССР. 1960 б. - Вып. 14. - С. 3-21.

185. Колесников Б.П. Принципы эксплуатации горных лесов Урала // Лесное хозяйство, 1963 а. №12. - С. 8-13.

186. Колесников Б.П., Фильрозе Е.М. Применение таксационно-статистического метода и генетической классификации типов леса для изучения продуктивности лесов // Лесоведение. 1967. - №4. - С. 16-25.

187. Колесников Б.П., Шалыгин Б.П., Яковлев Г.С. Технология лесосечных работ, применяемая в Скоро думском леспромхозе комбината «Свердлес», и ее лесоводственные особенности // Тр. Ин-та биологии УФАН СССР. 1960. - Вып. 16. - С. 127-136.

188. Колесников Б.П., Шиманюк А.П. Леса Пермской области // Леса СССР. М.: Наука, 1969. - Т. 4. - С. 5-63.

189. Колосова А.Е., Мурахтанов Е.С. Лесная таксация: учебное пособие для студентов лесохозяйственного факультета. Л.: ЛТА, 1960. - 292 с.

190. Колпиков М.В. Лесоводство. 4-е изд., доп и перераб. - М.: Гослесбумиздат, 1962. - 402 с.

191. Колпиков О.М. Особенности дифференциации роста в сосновых молодняках произрастающих биогруппами // Лесной журнал. 1968. -№3. - С. 16-18.

192. Кольсдорф Э. Исследование интенсивности, технологии и затрат на уход за еловым молодняком // Технология и техника рубок ухода за лесом в странах СЭВ. Вильнюс: «Минитис», 1974. - С. 83-92.

193. Комар И.В. Урал: экономико-географическая характеристика. -М.: АН СССР, 1959.-367 с.

194. Комаровский П.О. О причинах усыхания Бузулукского бора // Лесное хозяйство. 1951. - №1. - С. 21-22.

195. Комаровский П.О. Основы устойчивости культур сосны на дюнных всхолмлениях Бузулукского бора // Лесное хозяйство. 1953. - №1. -С. 41-45.

196. Комин Г.Е. Цикличность в динамике лесов Зауралья: Автореф. . доктора биологических наук. Свердловск, 1978. - 40 с.

197. Кондратьев П.С. Новые данные наблюдений за ростом сосны разной густоты // Изв. ТЕХА. 1959. - Вып. 2. - С. 141-154.

198. Коновалов H.A. Ведущие типы хвойных лесов и их возобновление // Тр. лесотехнического ин-та. Свердловск, 1968. - С. 28-40.

199. Коновалов H.A. Ионин В.М. Типы сосновых лесов Свердловской области, их возобновление и хозяйственное значение // Сб. по обмену опытом на предприятиях лесного хозяйства Свердловской области. Свердловск, 1959.-С. 67-76.

200. Коновалов H.A. Куклина J1.A. Ельники районоа верховьев реки Сулемы в Свердловской области // Природа и лесная растительность Северной части Свердловской области Тр. комиссии по охране природы. -Свердловск: УФАНСССР, 1964.-Вып. 1.-С. 85-105.

201. Коновалов H.A. Лиственница Сукачева в культурах на Среднем Урале // Сб. тр. по лесному хозяйству. Свердловск: Свердл. кн. изд-во, 1956. - С. 113-119.

202. Коновалов H.A. Некоторые новые и технически ценные деревья и кустарники для внедрения в лесные культуры на Урале // Сб. тр. по лесному хозяйству: УЛТИ. Свердловск: Свердл. кн. изд-во, 1954. - С. 3-14.

203. Коновалов H.A. Очерк типов леса Уральского учебно-опытного лесхоза // Уральский учебно-опытный лесхоз. Свердловск: Свердлгиз, 1950.-С. 41-47.

204. Коновалов H.A. Типы хвойных лесов Урала и их хозяйственное значение // Украинское совещание по лесной типологии: Тезисы докладов. Харьков: УкрНИИЛХ, 1961. - С. 15-21.

205. Коновалов H.A., Лутфуллин А.Л. Содействие естественному возобновлению в Припышминских борах Свердловской области // Рубки леса и лесовосстановление. Свердловск: ОблНТО, 1966. - С. 41-47.

206. Кобранов Н.П. Обследование и исследование лесных культур. -Л.: ЛТА, 1973.-76 с.

207. Коротаев Н.Я. Почвы Пермской области. Пермь: Пермское кн. изд-во, 1952. - 278 с.

208. Костюк В.Н. Теория систем как теория отношений // Системные исследования: ежегодник. М.: Наука, 1969. - С. 97-103.

209. Костюк H.H. О распределении побеговьюна-смолевщика в сосновых культурах // Восстановление леса на Северо-Западе РСФСР Л., 1978.-С. 61-63.

210. Котов А.И. Исследование роста сосново-березовых насаждений высшей производительности: Автореферат дисс. канд. с.-х. наук. Воронеж, 1949.-32 с.

211. Котов М.М. О природе засухоустойчивости сосны обыкновенной // Лесоводство, лесные культуры и почвоведение / Межвузовский сборник научных трудов. Л., ЛТА. - 1978. - Вып. 7. - С. 47-50.

212. Котов М.М., Котова Л.И. Индивидуальная изменчивость сосны обыкновенной по засухоустойчивости и ее значение для интродукции // Тезисы докладов Всесоюзной конференции по теоретическим основам интродукции растений. М., 1983. - С. 147.

213. Котов М.М., Котова Л.И., Лебедева З.П., Шведов Е.И., Вяткин A.M. Типы деревьев сосны по росту в высоту и их значение в семеноводстве // Лесной журнал, 1977. №7. - С. 35-39.

214. Котов М.М., Котова Л.И., Лебедева Э.П., Шведов Е.И., Вяткин A.M. Типы деревьев сосны по росту в высоту и их значение в семеноводстве // Лесоведение. 1971. - №6. - С. 18-23.

215. Кравченко Г. Л. Закономерности роста сосны. М.: Лесная промышленность, 1972. - 168 с.

216. Кравченко Г.А. Этапы онтогенеза сосны обыкновенной // Лесоведение, 1971. №6. - С. 25-29.

217. Красавцев O.A. Закаливание древесных растений сверхнизкими температурами // Изв. АН СССР, Серия биологии. 1961. - №2. - С. 228232.

218. Краткий словарь по философии. М.: Изд-во политической литературы, 1966. - 360 с.

219. Крашенинников И.М. Из наблюдений за формациями леса и степи в Челябинском уезде // Изв. Спб. ботанического сада. 1912. - Т. 12. -С.-41-47.

220. Крестьяшин Л.И., Рубцов В.Г., Мошкалев А.Г. Методика таксационного районирования лесов Северо-Запада СССР // Тр. ЛенНИИЛХ. -1971.-48 с.

221. Крупенников И.А. Эколого-биохимические особенности «солончаковой» сосны как результат ее приспособления к засоленной почве // Докл. АН СССР, новая серия. 1947. - 56, 6. - С. 655-658.

222. Крылов Г.В., Крылов А.Г. Леса Западной Сибири // Леса СССР. -М.: Наука, 1969. Т. 4. - С. 157-247.

223. Кувшинова К.З. Климат // Урал и Приуралье. М.: Наука, 1968.-С. 82-117.

224. Кудрявцев К.А. Некоторые особенности возобновления березы // Лесное хозяйство. 1955. - №5. - С. 24-28.

225. Кузьмичев В.В. Закономерности роста древостоев. Новосибирск: Изд-во «Наука», 1977. - 160 с.

226. Кулагин Ю.З. О причинах засухойстойчивости березы бородавчатой // Тр. ин-та биологии УФАН СССР. 1961 а. - Вып. 25. - С. 67-74.

227. Кулагин Ю.З. Экология березы бородавчатой и березы пушистой в связи с особенностями их водного режима // Тр. Ин-та биологии УФАН СССР, 1963.-Вып. 35.-С. 7-45.

228. Кулагин Ю.З. Эколого-систематический обзор дендрофлоры Ильменского заповедника // Тр. заповедника. Свердловск, 1961 б. - Вып. 8. -С. 51-56.

229. Куприянова М.К. О некоторых эколого-географических закономерностях плодоношения сосны в Свердловской области // Лесообразова-тельные процессы на Урале Тр. Ин-та экологии растений и животных УФАН СССР. - Свердловск, 1970.-Вып. 67. - С. 182-192.

230. Кушниренко Ю.Д. Челябинская область // Агрохимическая характеристика почв СССр. М.: Наука, 1968. - С. 219-309.

231. Лавренко Е.М. Основные закономерности растительных сообществ и пути их изучения // Полевая геоботаника. Т. 1. - М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1959.-С. 7-95.

232. Лавриненко Д.Д. Взаимодействие древесных пород в различных типах леса. М.: Лесная промышленность, 1965. - 125 с.

233. Лакин Г.Ф. Биометрия. М.: Высшая школа, 1973. - 344 с.

234. Лебедев Б.А. Почвы Свердловской области // Природа Свердловской области. Свердловск: Свердловское кн. изд-во, 1958. - С. 77-85.

235. Лебедев Б.А. Почвы Свердловской области. Свердловск: Свердловское обл. гос. изд-во, 1949. - 148 с.

236. Лебков В.Ф. Принципы и методы изучения строения и динамики древостоев // Совершенствование методов таксации и устройства лесов Сибири. -М.: Наука, 1967. - С. 5-27.

237. Лебков В.Ф., Семечкин И.В. Успехи в области теории лесоустройства и лесной таксации за 50 лет // Достижения лесной науки за 50 лет. -Красноярск: Красноярское кн. изд-во, 1967. С. 181-215.

238. Левин В.И. Сосняки Европейского Севера (Строение, рост, тиаксация древостоев). М., 1966. - 152 с.

239. Леонтьев Н.Л. Техника статистических вычислений. М.: Лесная промышленность, 1966. - 251 с.

240. Лесков Н.Д. Опыт изучения динамики таксационной характеристики ведущего типа леса елово-пихтовых насаждений Красноуфимского и Артинского лесхозов // Сб. тр. по лесному хозяйству УЛТИ. Свердловск: Свердл. кн. изд-во, 1954. - С. 66-77.

241. Лесохозяйственный словарь: Справочник М.-Л. 1948. - Т. 1.-251 с.

242. Лесохозяйственный словарь: Справочник. Т. 2. - М.-Л.: Гос-лесбумиздат, - 1950. - 174 с.

243. Леухина Т.А. Индивидуальные особенности в устойчивости сеянцев сосны обыкновенной к некоторым грибным заболеваниям // Лесной журнал. 1960. - №6. - С. 15-18.

244. Лир X., Польстер Г., Фидлер Г. Физиология древесных растений. -М.: Лесная промышленность, 1974. 424 с.

245. Лихачев А.Н. Некоторые данные по биологии берез пушистой и бородавчатой // Ученые записки Орловского Государственного пединститута. 1959. - 14. - С. 107-119.

246. Лихачева Н.Г. Зависимость качества посадки культур сосны лесопосадочной машиной СНБ 1 от размеров посадочного материала // Леса Урала и хозяйство в них. - Свердловск: Урал ЛОС ВНИИЛМ, 1968. - Вып. 1.-С. 403-407.

247. Лихолетов К.Ф. Припышминские сосновые боры // Лесное хозяйство. 1953. - №7. - С. 28-30.

248. Ложбанидзе Э.Д., Дауташвили З.И. Материалы к изучению взаимосвязи между ростом в высоту и по диаметру у лесных культур // Тр. ин-та леса АН Грузинской ССР, Тбилиси: Изд-во АН Грузинской ССР. -1961.-С. 39-45.

249. Лосицкий К.Б., Чуенков B.C. Эталонные леса. М.: лесная промышленность, 1980. - 192 с.

250. Луганский H.A. Научное обоснование способов возобновления и формирования молодняков на вырубках сосновых лесов Урала // Дис. д-ра с.-х. наук. Свердловск, 1974 а. - 350 с.

251. Луганский H.A. Научное обоснование способов возобновления и формирования молодняков на вырубках сосновых лесов Урала // Авто-реф. д-ра с.-х. наук. Алма-Ата, 1974 б. - 56 с.

252. Луганский H.A., Залесов С.В., Щавровский В.А. Лесоведение: учебное пособие для студентов. Екатеринбург: УГЛТА, 1996. - 374 с.

253. Любименко В.Н. Новые исследования об ассимиляции светолюбивых и теневыносливых пород // Лесной журнал. 1908. - №2. - С. 149185.

254. Любименко В.Н. О чувствительности хлорофилоносного аппарата светолюбивых и теневыносливых растений // Лесной журнал. 1906. -№1.-С. 2-34.

255. Макаренко A.A. Влияние рубок ухода на строение загущенных сосняков // Тр. КазНИИЛХ. Алма-Ата, 1963. - Т. 4. - С. 46-47.

256. Макаренко A.A. К методике изучения строения древостоев // Тр. Ин-та экологии растений и животных УФ АН СССР. 1970 б. - Вып. 67. -С.-242-251.

257. Макаренко A.A. О применении функции распределения при изучении строения древостоев // Рефераты докладов научно-производственной конференции по вопросам лесного хозяйства в Казахстане. Алма-Ата, 1966. - С. 93-96.

258. Макаренко A.A. О причинах динамики строения древостоев // Лесоведение. 1972. - №6. - С. 23-26.

259. Макаренко A.A. О свойствах рядов распределения в древостоях // Лесоведение. 1975. - №6. - С. 15-23.

260. Макаренко A.A. Об оценке дифференциации деревьев в лесу // Вопросы таксации молодых древостоев: Реф. докл. Алма-Ата: КазНИИЛХ, 1970.-С. 16-24.

261. Макаренко A.A. Строение молодняков и загущенных средневозрастных сосновых древостоев Казавхского мелкосопочника по толщине // Тр. КазНИИЛХ. Алма-Ата. - 1970 а. - Т. 7. - С. 11-21.

262. Макаренко A.A., Смирнов Н.Т. Формирование сосновых и со-сново-березовых насаждений. Алма-Ата: Кайнар, 1973. - 188 с.

263. Макаров В.А. Влияние травяного покрова на рост сосны и ели в культурах при разных способах подготовки почвы и различных агротехнических уходах // Леса Урала и хоз-во в них. Свердловск: УралЛОС ВНИ-ИЛМ, 1972.-С. 126-141.

264. Макаров В.А. Обоснование создания и выращивания культур ели и сосны в горной части и на западном склоне Среднего Урала: Авто-реф. канд. с.-х. наук. Свердловск, 1972. - 26 с.

265. Максимов В.Е., Вячкилев В.В., Паяпен А.Н. Эффективность естественного и искусственного лесовозобновления на сплошных вырубках Псковской области // Исследования по лесному хозяйству. Псков: Лениз-дат, 1972.-Вып. 14.-С.

266. Малкина И.С., Цельникер Ю.Л., Якшина A.M. Фотосинтез и дыхание подроста. -М.: Наука, 1970. 95 с.

267. Мамаев С.А. О закономерностях внутривидовой изменчивости древесных растений // Тр. Ин-та экологии растений и животных УНЦ АН СССР. 1974. - Вып. 90. - С. 3-12.

268. Мамаев С.А. Формы внутривидовой изменчивости древесных растений (на примере семейства Pinaceae на Урале ).- М.: Наука, 1973. -284с.

269. Марченко А.Г. Энциклопедия русского лесного хозяйства. -Изд-во Дарвиеча. 1908. - Т. 2. - 211 с.

270. Марченко И.С. Биополе лесных экосистем. Брянск: Брянский технологии, ин-т, 1973. - 92 с.

271. Маслаков Е.Л. Естественное возобновление концентрированных вырубок в сосновых лесах междуречья Сосьвы и Ляли Среднетаежной подзоны Зауралья: Автореф.канд. с.-х. наук. Свердловск, 1964. - 28 с.

272. Маслаков Е.Л. К вопросу выделения типов сплошных концентрированных вырубок (Сосняки средней тайги Зауралья) // Тр. Ин-та экологии растений и животных УНЦ АН СССР. 1972. - Вып. 4. - С. 117-192.

273. Маслаков Е.Л. Некоторые факторы развития подроста сосны на концентрированных вырубках среднетаежной подзоны равнинного Зауралья // Тр. Ин-та биологии УФАН СССР. 1965. - Вып. 43. - С. 263-271.

274. Маслаков Е.Л. О динамике структуры групповых культур сосны // Сб. науч. тр. ЛенНИИЛХ / Восстановление и мелиорация лесов Северо-Запада РСФСР 1980. - С. 35-46.

275. Маслаков Е.Л. О некоторых особенностях дифференциации деревьев в групповых культурах сосны // Леса Урала и хозяйство в них. -Свердловск: УралЛОС, 1970. Вып. 5. - С. 210-212.

276. Маслаков Е.Л. О росте и дифференциации деревьев в сосновых молодняках // Сб. науч. тр. ЛенНИИЛХ / Восстановление леса на Северо-Западе РСФСР- 1978.-С. 13-18.

277. Маслаков Е.Л. О структуре групповых культур сосны // Вопросы лесоустройства, таксации и экономики лесного хозяйства. Л.: ЛенНИИЛХ, 1973. - С. 223-236.

278. Маслаков Е.Л. Об особенностях роста и дифференциации деревьев в молодняках сосны // Сб. науч. тр. ЛенНИИЛХ / Восстановление и мелиорация лесов Северо-Запада РСФСР 1980. - С. 53-61.

279. Маслаков Е.Л. Об особенностях роста и дифференциации деревьев в сосновых насаждениях в начальный период их формирования // Сб.научн.-исслед. работ по лесному хозяйству ЛенНИИЛХ. 1969. - Вып. 12. -С. 87-102.

280. Маслаков Е.Л. Скородумской технологии широкую дорогу // За технический прогресс в лесной и деревообрабатывающей промышленности. - Свердловск: CHX, 1961. - С. 29-34.

281. Маслаков Е.Л. Формирование сосновых молодняков. М.: Лесная промышленность, 1984. - 166 с.

282. Маслаков Е.Л. Эколого-ценотические факторы возобновления и формирования (организации) насаждений сосны: Автореф. дис. д-ра биолог. наук. Свердловск, 1981. - 50 с.

283. Маслаков Е.Л., Колесников Б.П. Классификация вырубок и естественное возобновление сосновых лесов среднетаежной зоны равнинного Зауралья // Леса Урала и хозяйство в них. Свердловск: Урал ЛОС ВНИ-ИЛМ, 1968. - Вып. 1. - С. 246-279.

284. Матвеев-Мотин A.C. Выравненность варьирования признака в сложных статистических совокупностях и ее значение в лесном деле. М.: ЦНИИМЭ, 1958.-50 с.

285. Матвеев-Мотин A.C. Прирост, производительность и продуктивность лесов. М.-Л. - Гослесбумиздат, 1962. - 118 с.

286. Махнев А.К. О взаимоотношении березы бородавчатой и пушистой и производительности их отдельных форм в связи с фенологическими особенностями // Лесной журнал. 1965. - №3. - С. 29-33.

287. Махнев А.К. Популяционная структура берез секций albae и папае: Автореф.доктора биол. наук. Свердловск, 1982. - 49 с.

288. Медведев Я.С. К учению о влиянии света на развитие древесных стволов // Лесной журнал. 1884. - Вып. 5 и 6, С. 326-373.

289. Медведев Я.С. Опыт исследования гущины леса // Лесной журнал. 1910. - Вып 4-5. - С. 112-145.

290. Мелехов И.С. Вопросы диагностики и классификации концентрированных вырубок // Концентрированные рубки в лесах Севера. М.: АН СССР, 1954.-С. 48-60.

291. Мелехов И.С. Вопросы динамической типологии леса // Тр. Московского института. 1968 а. - Вып. 23. - С. 204-222.

292. Мелехов И.С. Динамическая типология леса // Лесное хозяйство.-1968 б. №3. - С. 15-20.

293. Мелехов И.С. К типологии концентрированных вырубок в связи с изменением напочвенного покрова // Концентрированные рубки в лесах Севера. М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1954. - С. 110-125.

294. Мелехов И.С. Концентрированные рубки и лесовозобновление в бассейне Северной Двины // Тр. АЛТИ., 1949. 13. - С. 21.

295. Мелехов И.С. Лес как природная система // Лесной журнал. -1974.-№3.-С. 7-17.

296. Мелехов И.С. Лесоведение и лесоводство. М.: МЛТИ, 1972.- 178 с.

297. Мелехов И.С. Лесоведение. М.: Лесная промышленность, 1980.-406 с.

298. Мелехов И.С. О теоретических основах типологии вырубок // Лесной журнал. 1958. - №1. - С. 27-38.

299. Мелехов И.С. Основы типологии вырубок // Основы типологии вырубок и ее значение в лесном хозяйстве. Архангельск: Изд-во АН СССР, 1959.-С. 5-33.

300. Мелехов И.С. Проблемы современного лесоводства. М.: Лесная промышленность, 1969. - 46 с.

301. Мелехов И.С. Пути повышения производительности лесов таежной зоны // Некоторые вопросы ведения лесного хозяйства на Севере. -Архангельск, 1953. С. 5-18.

302. Мелехов И.С. Рубки главного пользования М.: Лесная промышленность, 1966. 374 с.

303. Мелехов И.С. Типология вырубок и ее значение // Лесное хозяйство. 1967. - №Ю. - С. 68-72.

304. Мелехов И.С., Корконосова Л.И., Чертовской В.Г. Руководство по изучению типов концентрированных вырубок. М.: Изд-во АН СССР, 1962. -114 с.

305. Мелехов И.С., Корконосова Л.И., Чертовской В.Г. Руководство по изучению типов концентрированных вырубок. М.: Изд-во АН СССР, 1962.-77 с.

306. Мелехов И.С., Чертовской В.Г., Корконосова Л.И. Руководство по изучению типов вырубок. -М.: Изд-во «Наука», 1965. 123 с.

307. Мельчаков Л.Ф. Климатический очерк Юго-восточного района Свердловской области // Записки Уральского филиала Географического общ-ва СССР. Свердловск, 1961. - Вып. 4. - С. 25-40.

308. Мельчанов В.А., Попцов Н.И. О состоянии леснвых культур на Среднем Урале // Опыт и пути улучшения лесовыращивания в Предура-лье. Пермь: Западно-Уральский ЦНТИ, 1973. - С. 132-135.

309. Мешковский З.Д. Адаптивное значение групп деревьев со сходным типом реакции // Моделирование и прогнозирование в биоэкологии. -Рига, 1982.-С. 130-135.

310. Милованович Д.А. Таблицы хода роста нормальных насаждений сосны, ели и березы Среднего Урала // Типы леса и таблицы хода роста насаждений сосны, ели кедра и березы Свердловской области. Свердловск, 1962.-С. 23-26.

311. Милованович Д.А. Типы леса Среднего Урала (Нижнетагильского округа). Пермь: Полиграфтрест, 1928. - 24 с.

312. Миронов В.В. Облесение песков Юго-Востока. М.: Лесная промышленность, 1970.-230 с.

313. Миронов В .В., Калякин А.Б., Шил ьников Н.Г. Некоторые закономерности саморегуляции роста и его торможения у хвойных пород // Лесоведение, 1974. №4. - С. 9-15.

314. Митропольский А.К. Техника статистических вычислений: учебное пособие. 2-е изд. - М., 1971. - 576 с.

315. Митропольский А.К. Техника статистического вычисления. -М.-Л.: Сельхозгиз, 1931. 632 с.

316. Митропольский А.К. Элементы математической статистики. -Л.: ЛТА, 1965.- 174 с.

317. Моисеев B.C. Таксация молодняков: учебное пособие. Л.: ЛТА, 1971.-344 с.

318. Моисеев B.C., Мошкалев А.Г., Нахабцев H.A. Методика составления таблиц хода роста и динамики товарной структуры модальных насаждений. Ленинград: ЛТА, 1968. - 88 с.

319. Морозов Г.Ф. Избранные труды. М.: Лесная прмышлен-ность, 1970.-Т. 1.-560 с.

320. Морозов Г.Ф. О типах насаждений и их значении в лесоводстве // Лесной журнал, 1904. Вып. 1. - С. 6-25.

321. Морозов Г.Ф. Учение о лесе. М.-Л.: Сельхозгиз, 1930. - 440с.

322. Мошкалев А.Г., Книзе A.A., Филлипов Г.В., Могиливер О.М. О факторах, влияющих на дифференциацию деревьев насаждения по ступеням толщины // Вопросы лесоустройства, таксации и экономики лесного хозяйства. Л.: ЛенНИИЛХ, 1973.-С. 129-135.

323. Набатов Н.М. Культуры сосны посевом и посадкой. М.: Лесная промышленность, 1968. - 108 с.

324. Набатов Н.М. Об этапах образования типа леса // Лесной журнал, 1975.-№4.-С. 10-16.

325. Надеждин Б.В. О условиях почвообразования в Припышмин-ских борах Свердловской области // Тр. Ин-та биологии УФАН СССР. -Свердловск, 1960. Вып. 19. - С. 37-48.

326. Насобин В.Д., Жилина Е.В., Исаева Р.П. Тагильский метод и сохранность подроста // Лесная промышленность. 1966. - №5. - С. 19-20.

327. Наставление по рубкам ухода в лесах Урала. М.: ФСЛХР, 1994.-102 с.

328. Наставление по рубкам ухода в равнинных лесах Европейской части РСФСР. М., 1972. - 52 с.

329. Некрасов В.И. Особенности роста сосны в первые годы жизни на примере Pinus Banksiana Lamb // Лесоведение. 1968. - №2. - С. 33-44.

330. Нестеров В.Г. Вопросы современного лесоводства. М.: Госиздат с.-х. литературы, 1961. - 384 с.

331. Нестеров В.Г. Общее лесоводство. М.-Л.: Гослесбумиздат, 1954.-655 с.

332. Нестеров В.Г., Мамаев С.А. Изучение наследования элементов развития у деревьев // Изв. Темирязевской с.-х. академии. 1958. - №6. - С.

333. Нестеров Н.С. Очерки по лесоведению. М.: Сельхозгиз, 1960.-488 с.

334. Нестеров Н.С. Очерки по лесоведению. М.-Л.: Гослестехиз-дат, 1933.-248 с.

335. Нестерович И.Д., Маргайлик Г.И. Влиянии света на древесные растения. Минск: Наука и техника, 1969. - 176 с.

336. Никитин К.Е. Лиственница на Украине: Анализ таксационного строения и роста древостоев с использованием электронных цифровых машин. Киев, 1966. - 331 с.

337. Никитин К.Е. Обработка экспериментальных материалов по лесной таксации на электронной счетной машине // Ленное хозяйство. 1962. - №7. - С. 8-13.

338. Никитин К.Е. Применение ЭВМ в лесной таксации. М.: Лесная промышленность, 1972. - 134 с.

339. Овсянников В.Ф. Хвойные породы. М.: Гослестехиздат, 1934.-60 с.

340. Овчинников Н.Ф. Структура и симметрия // Системные исследования: ежегодник. -М.: Наука, 1969. С. 111-121.

341. Огиевский В.В. Лесные культуры Западной Сибири. М.: Наука, 1966. - 188 с.

342. Огиевский В.В., Огиевский В.В., Родин А.Р, Рубцов Н.И. Лесные культуры и мелиорации. М.: Лесная промышленность, 1974. - 376 с.

343. Огиевский В.В., Рубцов Н.И. Лесные культуры и лесные мелиорации. М.: Высшая школа, 1960. - С.

344. Огиевский В.В., Хиров A.A. Обследование и исследование лесных культур. Л.: ЛТА, 1967. - 50 с.

345. Орлов М.М. Лесная таксация. Л., 1929. - 532 с.

346. Оскретков М.Я. Влияние различной степени освещенности на возобновление сосны и ели // Тр. Брянского лесохозяйственного ин-та. -Брянск: Брянский рабочий, 1957. Т. 8. - С. 127-135.

347. Патацкас А.И. Некоторые распределения и корреляции в строении насаждений // Лесной журнал. 1967. - №4. - С. 15-18.

348. Патацкас А.И. Применение функции Шарлье для исследований закономерностей строения насаждений // Лесной журнал. 1964. - №6. -С. 7-11.

349. Паутов Ю.А. Влияние густоты биогрупп на рост и дифференциацию в культурах сосны // Биологические проблемы Севера: Тезисы 9-го симпозиума. Сыктывкар, 1981.-С. 180.

350. Паутов Ю.А. Особенности дифференциации деревьев в групповых культурах сосны // Тр. Коми филиала АН СССР. 1983. - №59. С. 7681.

351. Труль O.A. Объемные таблицы маломерных стволов ели и березы для учета лесопродукции при рубках ухода // Сб. научных работ Белорусского лесотехнического института. Минск, 1959. - С. 27-32.

352. Петров С.А. Пути генетического улучшения лесов // Природные ресурсы Воронежской области и их охрана. Воронеж: Воронежский унт, 1974.-С. 15-18.

353. Пинчук A.M., Ломов В.Д. Влияние густоты сосновых молодняков на анатомические показатели древесины и накопление надземной органической массы // Научные труды Московского лесотехнического ин-та. -М., 1973.-Вып. 49.-С. 28-32.

354. Писаренко А.И. Лесные культуры в современном мире. М.: ЦБНТИ лесхоз, 1976.-35 с.

355. Побединский A.B. Возобновление вырубок южнотаежной подзоны Европейской части СССР и Урала // Сб. статей по итогам договорных научно-исслед. работ за 1971-1972 г.г. М.: Лесная промышленность, 1974.-С. 26-30.

356. Побединский A.B. Изучение лесовосстановительных процессов. М.: Наука, 1966. - 64 с.

357. Побединский A.B. Рубки и возобновление в таежных лесах СССР. М.: Лесная промышленность, 1973. - 200 с.

358. Побединский A.B. Сосновые леса Средней Сибири и Забайкалья. М.: Наука, 1965. - 268 с.

359. Погребняк П.С. Общее лесоводство. М.: Сельхозгиз, 1963.399 с.

360. Поздняков Л.К. Лесное ресурсоведение. Новосибирск: Наука, 1973.- 120 с.

361. Поздняков Л.К. Методы учета фитомассы лесов при их комплексном освоении // Известия Сиб. отд. АН СССР. 1968. - №5. - Вып. 1. -С. 3-8.

362. Поздняков Jl.К., Протопопов В.В., Горбатенко В.М. Биологическая продуктивность лесов Средней Сибири и Якутии. Красноярск, 1969. -156 с.

363. Поликарпов Н.П. Формирование сосновых молодняков на концентрированных вырубках. М.: Изд-во АН СССР, 1962. - 172 с.

364. Положенцев И.П., Зигангиров A.M. Естественное возобновление сосновых лесов Южного Урала // Лесное хозяйство. 1961. - №6. - С. 1821.

365. Полуяхтов К.К. Растительность Свердловской области // Ученые записки Смоленского пединститута. 1958. - Вып. 6. - 320 с.

366. Попков М.Ю. Некоторые особенности формирования деревьев лидеров в культурах сосны // Лесоводство и агролесомелиорация. - Киев. -1983.-№67.-С. 60-65.

367. Попова А.Е. Сравнительная характеристика искусственных и естественных сосняков // Лесное хозяйство, 1972. №10. - С. 21-25.

368. Правдин Л.Ф. Восьмой международный ботанический конгресс в Париже // Сообщение Ин-та леса АН СССР. 1956. - 6. - С. 41-49.

369. Правдин Л.Ф. Естественное возобновление сосны и лиственницы в Бурятской АССР // Тр. Ин-та леса и древесины. 1962. - 54. - С. 158188.

370. Правдин Л.Ф. Некоторые соображения о понятии биогеоценоз и популяция в лесоведении // Лесоведение. 1969. - №5. - С. 3-14.

371. Правдин Л.Ф. Сосна обыкновенная. М.: Наука, 1964. - 192 с.

Информация о работе

Соловьев, Виктор Михайлович
доктора биологических наук
Екатеринбург, 2006
ВАК 06.03.03

Диссертация

Эколого-биологическое обоснование методов изучения и формирования древостоев лесных экосистем - тема диссертации по сельскому хозяйству, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы