Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Эколого-биологический анализ некоторых видов рода гравилат (Geum) во флоре Белгородской области

ВАК РФ 03.02.01, Ботаника

Автореферат диссертации по теме "Эколого-биологический анализ некоторых видов рода гравилат (Geum) во флоре Белгородской области"

005018379

На правах рукописи

БУРЧЕНКО Татьяна Васильевна

ЭКОЛОГО-БИОЛОГИЧЕСКИЙ АНАЛИЗ НЕКОТОРЫХ ВИДОВ РОДА ГРАВИЛАТ (вЕиМ) ВО ФЛОРЕ БЕЛГОРОДСКОЙ ОБЛАСТИ

03.02.01 - ботаника

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

1 2 ДПР Ш

Белгород-2012

Работа выполнена на кафедре биоценологии и микробиологии ФГАОУ ВПО «Белгородский государственный национальный исследовательский университет»

Научный руководитель Лазарев Александр Владимирович,

доктор биологических наук, профессор

Официальные оппоненты: Уваров Геннадий Иванович,

доктор сельскохозяйственных наук, профессор, ФГБОУ ВПО «Белгородская государственная сельскохозяйственная академия им. В. Я. Горина», кафедра селекции, семеноводства и растениеводства

Панасенко Николай Николаевич,

кандидат биологических наук, доцент, ГОУ ВПО «Брянский государственный университет им. академика И.Г. Петровского», кафедра ботаники

Ведущая организация ФГБОУ ВПО «Саратовский

государственный университет им. Н.Г. Чернышевского»

Защита состоится 24 апреля 2012 г. в 13 часов на заседании диссертационного совета Д 212.015.12 при ФГАОУ ВПО «Белгородский государственный национальный исследовательский университет», по адресу: 308015, г. Белгород, ул. Победы, 85.

С диссертацией можно ознакомиться в научной библиотеке ФГАОУ ВПО «Белгородский государственный национальный исследовательский университет».

Автореферат разослан 23 марта 2012 г. и размещён на сайтах http://www.bsu.edu.ru и http://vak.ed.gov.ru

Ученый секретарь диссертационного

совета кандидат биологических наук '/___ Габрук Н. Г.

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность исследования. Одним из основных направлений в изучении биологического разнообразия считается исследование отдельных таксонов. В настоящее время является актуальным использование комплексного биосистематического анализа, который позволяет решать спорные вопросы таксономии, морфолого-географической, экологической дифференциации видов (Тахтаджян, 1970; Бо1Ьп§, 1970). Флора и растительные сообщества Белгородской области отличаются большим разнообразием. Растения, слагающие растительные сообщества области, принадлежат к различным ресурсным группам, и их дальнейшее детальное изучение позволит комплексно эксплуатировать природные богатства. Одними из таких объектов являются виды рода йеит, которые могут стать источником сырья для производства пищевых, лекарственных, кормовых, химических и других продуктов. Глубокое познание флоры имеет значение и в теоретическом плане: для построения картины филогенеза, выяснения положения таксонов в ценозах, выявления объектов, нуждающихся в охране. Имеющиеся краткие, порой фрагментарные морфологические описания в большинстве современных определителей, сводках и периодических изданиях по разным регионам России не позволяют делать убедительные выводы таксономического и экологического характера. В связи с этим важной задачей является получение новой информации о структурной организации отдельных таксонов. Она даёт возможность полнее охарактеризовать жизненные формы, оценить адаптивное значение их отдельных признаков. Такой подход представляется перспективным и при изучении гравилатов. На наш взгляд, совершенно недостаточной является изученность гравилата как в систематическом, так и в экологическом отношении. Исследование такого рода позволит в полном объёме использовать гравилат как медоносное, кормовое, декоративное, техническое и, особенно, лекарственное растение.

Хозяйственная деятельность человека привела к отчуждению территорий, занятых естественной растительностью. Участков с природной флорой с каждым годом становится меньше. Происходит необратимое изменение всех компонентов экосистем. Изучение процесса синтропизации флоры является актуальным направлением современной флористики (Хмелев, Березуцкий, 2001). Сорные растения заселяют территории, на которых дикорастущие растения полностью или частично уничтожены в результате хозяйственной деятельности человека. Создаются местообитания, отличные по экологическим особенностям от первоначальных. Фитоценозы из сорных растений чаще бывают «открытыми», растительный покров их изреженный, несомкнутый в надземном и подземном ярусах. Доминантное положение в них занимают малолетние жизненные формы растений. Гравилаты легко адаптируются к новым условиям, связанным с интенсивной хозяйственной деятельностью человека, и представляют собой урбанизированную флору. Изучение сорной рудеральной растительности, представляющей интерес для фармации, становится одним из приоритетных направлений. В связи с приуроченностью произрастания дикорастущих видов рода Сеит к сорным местам, территориям, характеризующимся особой антропогенной нагрузкой, гравилаты способны

накапливать в разных органах достаточное количество тяжёлых металлов. Поскольку территория Белгородской области подвергается сильному антропогенному воздействию, возникает необходимость в сведениях о безопасности использования пищевых, лекарственных и медоносных видов рода (хеши. Актуальность экологической чистоты лекарственного растительного сырья возросла особенно за последнее десятилетие, что побуждает повысить уровень требований к качеству ЛРС и фитопрепаратов на его основе с учетом содержания тяжелых металлов.

Цель исследования - анализ эколого-биологических особенностей некоторых видов рода Сеит 1_. во флоре Белгородской области.

Для реализации этой цели нами были поставлены следующие задачи.

1. Провести комплексное сравнительно-морфологическое, анатомическое и палинологическое исследование некоторых видов рода Септ.

2. Провести сравнительный анализ посевных качеств семян дикорастущих и культурных видов рода Сеит.

3. Выявить особенности химического состава вегетативных и репродуктивных органов у некоторых видов рода Сеит.

4. Определить экологическую приуроченность и сезонную динамику накопления тяжёлых металлов в вегетативных и репродуктивных органах некоторых видов рода Сеит.

Научная новизна. Изучены морфология и анатомия листа, корня, пыльцевых зёрен, семян некоторых видов рода Сеит, произрастающих на территории Белгородской области. Выявлены новые диагностические, морфолого-анатомические признаки, которые могут быть использованы в систематике исследованных таксонов. Изучена семенная продуктивность. Исследован химический состав вегетативных и репродуктивных органов, в том числе тяжелых металлов, рассмотрена динамика их накопления и экологическая приуроченность, а также средства приспособления растений к повышению зимостойкости.

Теоретическая и практическая значимость работы. Полученные результаты важны для ревизии отдельных таксонов внутри вида, разработки современной системы. Они могут быть использованы при составлении пособий на тему «Региональная биологическая флора» и определителей, а также в учебном процессе при чтении лекционных курсов по ботанике, общей экологии, спецкурсов. Результаты работы могут использоваться в природоохранной деятельности при разработке системы рационального использования природных популяций лекарственных растений. Новый фактический материал по анатомии и химическому составу изученных видов представляет интерес для медицины, так как изученные виды рода Сеит являются пищевыми и лекарственными растениями, содержащими ценные биологически активные соединения. Полученные в работе данные по накоплению тяжёлых металлов и их распределению в различных органах растений можно использовать при проведении мониторинга состояния окружающей среды. Сведения по содержанию тяжёлых металлов в лекарственном сырье позволят осуществлять сбор растений с учётом нормативных и экологических требований.

Положения, выдвигаемые на защиту.

Анатомо-морфологические и биологические особенности некоторых видов рода Geum различны и могут служить диагностическими индикаторами их устойчивости к факторам окружающей среды.

Для некоторых видов рода Geum установлены чёткие различия по посевным качествам семян относительно дикорастущих и культурных видов.

Химический состав вегетативных и генеративных органов некоторых видов рода Geum видоспецифичен и связан с местом произрастания.

Накопление тяжёлых металлов в разных органах некоторых видов рода Geum зависит от видовых особенностей растений и содержания этих металлов в почве.

Апробация работы. Основные положения диссертации докладывались и обсуждались на ежегодных конференциях по итогам научно-исследовательской работы: II Международной научно-практической конференции «Экология биосистем: проблемы изучения, индикации и прогнозирования» (Астрахань, 2009); IV Международной научно-практической конференции «Урбоэкосистемы: проблемы и перспективы развития» (Ишим, 2009); XI Международной научно-практической конференции «Города России: проблемы строительства, инженерного обеспечения, благоустройства и экологии» (Пенза, 2009); научной конференции «Флора и растительность Центрального Черноземья» (Курск, 2009); V Международной научно-практической конференции. «Урбоэкосистемы: проблемы и перспективы развития» (Ишим, 2010); IV региональной конференции студентов, аспирантов вузов и научных организаций Дальнего Востока «Актуальные проблемы экологии, морской биологии и биотехнологии» (Владивосток, 2010); Международной научно-практической конференции «Фитодизайн в современных условиях» (Белгород, 2010); XI Международной научно-практической экологической конференции «Видовые популяции и сообщества в антропогенно трансформированных ландшафтах: состояние и методы его диагностики» (Белгород, 2010); Международной научно-практической конференции «Ландшафтная архитектура и садово-парковое строительство: современные тенденции» (Воронеж, 2010); научной конференции «Флора и растительность Центрального Черноземья» (Курск, 2010); Международной научно-практической конференции «Проблемы изучения и сохранения культурного и природного наследия Евразии» (Павлодар, 2010); VIII Всероссийском молодёжном форуме по проблемам культурного наследия, экологии и безопасности жизнедеятельности «ЮНЭКО - 2010» (Москва, 2010); VI Всеукраинской научной конференции «Сучасш проблеми природничих наук» (Нежин, 2011); III Общероссийском студенческом научном форуме (Москва, 2011); Всероссийской конференции, посвящённой 65-летию Центрального ботанического сада и 100-летию со дня рождения профессоров К. А. Соболевской и А. В. Куминовой (Новосибирск, 2011); Международной научно-практической конференции, посвящённой 100-летию со дня рождения заслуженного деятеля науки РСФСР, профессора В. И. Будаговского (Мичуринск, 2011).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 30 работ, в том числе 10 статей в изданиях, рекомендуемых перечнем ВАК РФ.

Объем и структура диссертации.

Диссертация состоит из введения, 5 глав, выводов, библиографического списка и приложений. Работа изложена на 160 страницах, включает 58 рисунков и 30 таблиц. Библиографический список содержит 345 работ, из них 62 - на иностранных языках.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ Глава 1. ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РОДА GEUM (ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ)

Проводится анализ отечественной и мировой литературы, рассматривающей вопросы происхождения и классификации, морфолого-анатомического строения, химического состава, генетико-таксонометрических характеристик рода Geum. Дается краткое описание таксономического изучения, характеристика видов рода Geum, произрастающих на территории Белгородской области. Проведено распределение антропофитов Розоцветных по месту обитания.

Глава 2. УСЛОВИЯ, ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

Даются географическая и климатическая характеристики Белгородской области. Объектами исследования являлись виды Geum urbanum L. и Geum rivale L. рода Geum, относящиеся к секции Caryophyllata Ser. Исследования проводили на различных участках территории Белгородской области (Губкинский р-н, Грайворонский р-н, Ивнянский р-н, г. Белгород) в естественных условиях в 2009-2011 годах.

Часть работы по флористике выполнена традиционным маршрутно-флористическим методом (Алехин и др., 1926) . Использовались собственные сборы. При изучении сорной растительности применялись различные методики: маршрутный способ, методы геоботанических исследований П. Д. Ярошенко (1969); классификации: сорных растений В. В. Никитина (1983), рудеральных экосистем Н. Г. Ильминских (1982), синантропной флоры F. G. Schroeder (1969). Основными приемами исследования, применяемыми в ходе работы, являлись: прямое наблюдение, оценка состояния, измерение, описание. Для подтверждения видовой принадлежности исследуемых видов был использован морфолого-географический метод, который базировался на исследовании морфологических признаков гербарных экземпляров, предоставленных Ботаническим институтом им. В. Л. Комарова РАН в г. Санкт-Петербурге, гербариев кафедры биоценологии и экологической генетики БелГУ и растений, собранных в природе.

Поверхности семянок, корней и листьев исследовали при помощи растрового ионно-электронного микроскопа Quanta 2003-D центра коллективного пользования научным оборудованием НИУ «БелГУ».

В процессе анатомических исследований анализировались особенности строения корневищ. Поперечные срезы делали безопасной бритвой от руки. После соответствующей гистохимической обработки (Справочник..., 2004) использовали световой микроскоп МБС - 1. Палиноморфологическому анализу подвергалась пыльца растений G. rivale L. и G. urbanum L., собранная в период с 9 по 20 июня 2010 г. в районе ур. Сосновка г. Белгорода, в сроки интенсивного цветения рассматриваемых видов. Для определения размеров анатомических элементов вегетативных и генеративных органов производились измерения на растровом электронном ионном микроскопе Quanta 2003-D в 7-10-кратной повторности с последующей статистической обработкой. При изучении морфологии листа использовали классификации А. А. Фёдорова, М. Э. Кирпичникова, 3. Т. Артюшенко (1990); Н. П. Соколовой (1990); К. М. Сытник, Л. И. Мусатенко, Т. Л. Богдановой (1978), С. R. Metcalfe' L. К. Chalk ( 1950), В. Ф. Лейсле ( 1966).

Качество семян определялось их всхожестью, энергией прорастания и массой. Всхожесть семян G. urbanum L. и G. rivale L. изучалась по методике M. К Фирсовой (1969) и В. В. Гриценко, 3. М. Калошиной (1984), определялась зависимость скорости прорастания семян от света и затемнения, стратификации, замачивания. Брали семена Geum urbanum L. и Geum rivale L. урожая 2009-2011 года, произрастающих в районе Крейда и урочища Сосновка г. Белгорода, и хранили в сухом месте в бумажных пакетах. Масса определялась на электронных весах с точностью до 0,01 г. В наших опытах проращивание свежесобранных семян осуществлялось в лабораторных условиях в чашках Петри на поверхности влажной марли, а также в почвенном грунте. Температура в термостате составила +15°С. Для каждого варианта исследований было взято по 100 штук семян в четырехкратной повторности. Всхожесть анализируемого образца устанавливалась путём вычисления среднего арифметического из результатов проращивания четырёх повторностей со статобработкой средних значений. Аналогичным образом осуществлялось проращивание семян G. aleppicum и G. chiloeme. Использовали семена культивируемых форм, расфасованные в пакетики селекционно-семеноводческой фирмой «Гавриш» (г. Москва): G. aleppicum L. - партия 3186 и G. chiloense L. - партия 2033. Срок учёта энергии прорастания семян определяли средним минимальным количеством дней, в течение которых произрастает максимум семян гравилата (Гриценко, Калошина, 1984). Энергию прорастания и всхожесть семян культурных видов гравилатов определяли по ГОСТ 12420-81 «Семена многолетних цветочных культур. Посевные качества».

Средний семенной покой (Р) рассчитывался по формуле: Р = (a,t,+ a2t2+ antn): (а,+ а2+.. ,а„), где t|, t2... tn - дни от начала проращивания семян; а,+ а2+...а „- число семян, соответственно проросших в эти дни.

Скорость прорастания рассчитывалась по формуле Пиппера (Реймерс, Илли, 1978):

Е = (niS| + n2S2 ... + nmSm): (П1+ П2 + ... nm)j

где Е - средняя скорость прорастания семян (в сут.); п - количество проросших семян за сутки в дни подсчётов; s - сроки прорастания (в сут.); ш - конечный день подсчётов. Использовали также метод В. И. Иванова по определению жизнеспособности семян (Фирсова, 1969).

Энергодисперсионный спектр органов G. urbanum L. и G.rivale L., а также содержание некоторых элементов в мг/кг сухой массы рассматривались на растровом электронном ионном микроскопе Quanta 2003-D центра коллективного пользования научным оборудованием БелГУ «Диагностика структуры и свойств наноматериалов».

Изучение содержания химических элементов в вегетативных и генеративных органах осуществлялось на основе химико-физических методов (Корма, комбикорма, комбикормовое сырьё, 1998, 2000, 2002). Анализ растительного материала проведён с использованием следующих методов: определение хлорофилла - по Т. Н. Годневу (Криценко, 1983). В свежем материале определяли витамин С - по Мури (Плешков, 1968). Определение витаминов А и Е основывалось на традиционных методиках (Премиксы. Методы определения витаминов A, D, Е, 2000), сырого жира - по ГОСТ 13496.15, сырого протеина - по ГОСТ13496.15 (Госстандарты союза СССР. Комбикорма, 1984), редуцирующих Сахаров - по ГОСТ 26176, сырой клетчатки - по ГОСТ Р 52839-2007, сырой золы - по ГОСТ 26226-95 (Комбикорма-концентраты, 1984; Корма, комбикорма, комбикормовое сырьё, 2000) в аналитической лаборатории ФГОУ ВПО «Белгородская государственная сельскохозяйственная лаборатория» и ФГУ «Центр агрономической службы Белгородский».

Для установления связи между содержанием тяжелых металлов в почве и растениях определяли концентрацию тяжёлых металлов в почве по методикам экстракции подвижных форм тяжёлых металлов из почв с помощью кислот (Методические указания..., 1992), анализ выполняли в аналитической лаборатории ФГОУ ВПО «Белгородская государственная сельскохозяйственная академия» и ФГУ «Центр агрономической службы Белгородский». Образцы почвы отбирались в момент заготовки сырья с территории с. Ольховатка Губкинского района Белгородской области и ур. Сосновка г. Белгорода. Отбор, хранение и транспортировку проб почв проводили в соответствии с общепринятыми требованиями (пробоотбор, консервирование и хранение) согласно методическим рекомендациям по выявлению деградированных и загрязнённых земель (Практикум по агрохимии, 1989; Алексеенко, 1990; Методы..., 1991).

Для изучения степени загрязнения подземных органов G. urbanum L. и и. rivale L. в зависимости от почвенных составляющих места сбора растительного сырья вычисляли коэффициент биологического поглощения по формуле:

КБП = 1х/пх,

где 1х - содержание элемента в золе растений, пх - содержание элемента в почвенном покрове (Перельман, 1966; Тимошина, 2010).

Содержание меди, свинца, цинка, кадмия, мышьяка, ртути в пробах вегетативных и репродуктивных органов обоих видов определяли методом

атомно-абсорбционной спектроскопии на спектрометре С-115 в аналитической лаборатории ФГОУ ВПО «Белгородская государственная сельскохозяйственная лаборатория» после сухого озоления материала и переведения в раствор в соответствии с требованиями (Методические ..., 1998). Анализы проводили в 4-кратной повторности.

Математическую обработку экспериментальных данных осуществляли с помощью общепринятых методов статистики с определением среднего арифметического, стандартного отклонения и т.д. (Лакин, 1990). Для обработки результатов применяли пакет программ Microsoft Excel.

ГЛАВА 3. РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ.

БИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ВИДОВ РОДА GEUM В УСЛОВИЯХ БЕЛГОРОДСКОЙ ОБЛАСТИ

Некоторые морфологические особенности строения листьев Geum rivale L. и Geum urbanum L. Основным признаком, характерным для листьев G. urbanum L. и G. rivale L., является наличие однослойного крупноклеточного эпидермиса (рис. 1).

Рис. 1. Эпидермис верхней стороны листа: A) Geum urbanum L., Б) Geum rivale L. (увеличение в 1000 раз)

Клетки верхнего эпидермиса у G. rivale L. крупнее по размеру и имеют более извилистые очертания по сравнению с таковыми у G. rivale L. Поверхность верхнего и нижнего эпидермиса листа гравилатов содержит многочисленные волоски. Листовые пластинки различаются числом волосков на единицу площади и их длиной (табл. I).

Из полученных данных можно сделать вывод, что у обоих исследуемых видов растений более опушенной является нижняя сторона листа. Длина волосков на верхнем и нижнем эпидермисе больше у G. rivale L. Нами установлено, что небольшие различия в длине волосков наблюдаются у летних и зимних листьев (на 150,2 мкм - у G. urbanum L., на 29,0 мкм -у G. rivale L., исходя из средних показателей). Сеть жилок и сосудисто-волокнистых пучков гуще на летних листьях G. urbanum L. и G. rivale L.

Таблица 1

Количественные показатели волосков листа G. urbanum L. и G. rivale L.

(средние показатели статистической обработки данных с 2009 по 2011 гг.)

Вид Число волосков на 1 мм2 пластинки, шт. Длина волосков, мкм

верхний эпидермис нижний эпидермис лето зима

G. urbanum L. 25±0,8 30±3,0 594,0±182,8 443,8±108,5

G. rivale L. 31±2,3 39±3,9 734,0±117,8 472,8±112,6

Устьица у гравилатов аномоцитного типа расположены на нижней поверхности листа (гипостоматические листья). Устьица распределяются на листовой пластинке беспорядочно: на летнем листе - более равномерно, на зимнем - образуя некоторые скопления, чередующиеся со свободными участками. Заметно изменяются в зависимости от сезона года их размеры (табл. 2).

Таблица 2

Количественные показатели устьиц листьев G. urbanum L. и G. rivale L.

(средние показатели статистической обработки данных с 2009 по 2011 гг.)

Вид Число устьиц на 1 мм2 пластинки, шт. Длина устьиц, мкм Ширина, мкм

лето зима лето зима

G. urbanum L. 97±3,6 20,9±6,6 17,8±1,4 11,6±4,0 9,0±1,3

G. rivale L. 88±6,3 21,0±3,4 13,5±1,9 10,4±2,7 8,9±2,4

Число устьиц на единицу площади в 1 мм2 и их размеры больше у Geum urbanum L. , чем у Geum rivale L. У обоих видов в летний период устьица размещены выше или вровень с поверхностью эпидермиса, в зимний - вровень или принимают утопленное положение.

Особенности морфологии и анатомии корня. При анализе срезов корня гравилатов одинакового диаметра нами выявлены отличия в размерах первичной коры, полидермы и вторичной коры (табл. 3).

Таблица 3

Количественные показатели строения коры Geum urbanum L. и Geum rivale L.

(средние показатели статистической обработки данных с 2009 по 2011 гг.)

Вид Размер первичной коры, мкм Размер полидермы, мкм Размер вторичной коры, мкм

G. urbanum L. 5,6±3,3 52,1±13,1 144,4± 11,9

G. rivale L. 20,8±3,5 74,32±25,8 181,5±31,3

Толщина первичной коры корневища у G. rivale L. на 15,2 мкм, вторичной - на 37,1 мкм, полидермы - на 22,2 мкм больше, чем у G. urbanum L., исходя из средних показателей. Первичная кора имеет воздухоносные полости, хорошо

просматриваемые в электронный микроскоп. Полидерма представлена продолговатыми клетками. В результате сравнительной характеристики выявлено, что диаметр сосудов вторичной ксилемы корневища G. rivale L. (25,3±2,7 мкм) больше такового у G. urbanum L. (18,8±3,2 мкм). Разница составляет 6,5 мкм, исходя из средних показателей. Полученные сведения являются дополнением к данным, представленным в работах Л.В. Летуховой (1974) и И. С. Михайловской (1981).

Особенности строения плода и семени. Для характеристики строения плода и семени видов G. urbamim L. и G. rivale L. использовались морфологические признаки, проявляющиеся в различии длины волосков как приспособления к зоохории и антропохории (табл. 4).

Таблица 4

Длина волосков семени Geuni urbanum L. и Geum rivale L.

(средние показатели статистической обработки данных с 2009 по 2011гг.)

Вид Длина волосков, мкм

G. urbanum L. 233,7±58,2

G. rivale L. 470,7± 149,4

Полученные результаты свидетельствуют, что длина волосков на орешке G. rivale L. в 2 раза больше, чем на орешке G. urbanum L. Семенная кожура у обоих видов имеет сетчатое строение, отличное по размерам и форме клеток (табл. 5, рис. 2).

Таблица 5

Количественные характеристики клеток внутреннего интегумента оболочки семени Geum urbanum L. и Geum rivale L.

(средние показатели статистической обработки данных с 2009 по 2011 гг.)

Вид Длина клеток, мкм Ширина клеток, мкм

G. urbanum L. 25,7±3,1 37,9±9,4

G. rivale L. 53,9±16,4 20,2±2,4

Рис. 2. Клетки внутреннего интегумента оболочки семени (длина): A) Geum urbanum L., Б) Geum rivale L. (увеличение 1000 раз)

Клетки внутреннего интегумента оболочки семени Geum urbanum L. имеют квадратную, иногда шестиугольную форму. Их размеры колеблются в следующих пределах: длина 18,8 - 41,1мкм, ширина 26,7 - 28,6 мкм. Клетки внутреннего интегумента оболочки семени Geum rivale L. отличаются более вытянутой формой и размерами: длина 32,0 - 73,4 мкм, ширина 15,06 - 24,04 мкм.

Некоторые особенности пыльцевых зёрен. При изучении размеров пыльцевых зерен нами выявлены средние величины, характерные для пыльцы G. rivale L. и G. urbanum L., произрастающих на территории Белгородской области (табл. 6).

Таблица 6

Размер пыльцевых зёрен Geum urbanum L. и Geum rivale L.

(средние показатели статистической обработки данных с 2009 по 2011 гг.)

Вид Длина (вид сбоку), мкм Ширина (вид сбоку), мкм

G. urbanum L. 26,1±2,9 34,9±0,9

G. rivale L. 15,8±0,7 16,9±0,2

Пыльцевые зерна G. urbanum L. крупнее таковых G. rivale L. в 1,7 раза - по длине, в 2 раза - по ширине (сбоку). Показатели размеров, полученные в результате наших исследований, отличаются от сведений А. Н. Бурмистрова, В. А. Никитина (1990). Так, длина полярной оси Geum rivale L., исходя из литературных данных, колеблется в пределах 28,9 - 32,3 мкм, экваториальный диаметр в пределах 28,9 - 32,3 мкм. Полученные нами факты: длина полярной оси Geum rivale L. - 27,5 - 35,9 мкм, экваториальный диаметр 16,7 - 17,4 мкм. Впервые было рассмотрено расстояние между гребнями ребер поверхности пыльцы (рис. 3).

Рис. 3. Рёбра поверхности пыльцы: A) Geum urbanum L. (увеличение в 10 000 раз), Б) Geum rivale L. (увеличение в 12 ООО раз)

Расстояния между гребнями рёбер поверхности пыльцы G. urbanum L. составляет 449,7 - 518,8 мкм (502,7±90,9 мкм), а между гребнями рёбер G. rivale L. - 417,5 - 837,9 мкм (502,7±90,9 мкм). Разница составляет 59,0 мкм, исходя из средних показателей.

ГЛАВА 4. СЕМЕННАЯ ПРОДУКТИВНОСТЬ

При сравнительном изучении некоторых посевных качеств семян видов рода Geum выявлены характерные для каждого из них особенности. Отмечены существенные различия в энергии прорастания у 4 видов гравилата: G. urbanum -14%, G. rivale - 19%, G. chiloense - 24%, G. aleppicum - 41%. Показатели всхожести семян G. urbanum составили 29,3±4,7%, G. rivale - 36,2±5,3%, G. chiloense - 56,3±1,8%, G. aleppicum - 44,8±4,2% (рис. 5).

60 S 54 I 48 g 42 л 36 5 30 ï 24 о 18 g 12 m 6 0

г-г— i

■

Вид грави пата

■ Гравилат городской о Гравилат речной ОГравилатчилийгхийиГраеилат алеплский

Рис. 5. Показатели всхожести свежесобранных семян гравилатов, %

Всхожесть свежесобранных семян выше у G. chiloense. На втором месте по всхожести семян находится G. aleppicum, на третьем - G. rivale. Самой низкой оказалась всхожесть семян G. urbanum. Исходя из полученных в ходе эксперимента данных, можно сделать вывод, что качество семян G. urbanum и G. rivale по всхожести соответствует требованиям 3 класса, G. aleppicum -2 класса, G. chiloense - 1 класса. Всхожесть для 1-го класса — 60%, для 2-го класса - 40%, для 3-го класса - 30%. ГОСТ 12420-8. Семена многолетних цветочных культур. Посевные качества.

Средний семенной покой семян G. urbanum составил 12,2±0,2%, G. rivale -12,5±0,1%, G. chiloense - 8,2± 1,1 %, G. aleppicum- 11,2±1,1% (рис. 6).

Вид гравилата

■ Гравилат городской Е Гравилат речной о Гравилат чилийский ■ Гравилат алеппский

Рис. 6. Показатели среднего семенного покоя семян гравилатов, %

В ходе сравнения разных видов рода Geum удалось выявить, что высокое качество семян наблюдается у G.chiloense, G. aleppicum. Низкое качество семян -у G. urbanum и G. rivale.

ГЛАВА 4. ХИМИЧЕСКИЙ СОСТАВ ВЕГЕТАТИВНЫХ И ГЕНЕРАТИВНЫХ ОРГАНОВ GEUMURBANUML.il GEUMRIVALEL.

Элементный состав вегетативных и генеративных органов Geum urbanum L. и Geum rivale L.

В ходе изучения типичного энергодисперсионного спектра различных органов G. urbanum L. и G. rivale L. установлено сходство в содержании следующих элементов: С, О, Mg, Al, Si, Са, Fe, Na, Zn, Си, P, S, CI, Mn, K. Различие состоит в наличии Ni в элементном составе G. urbanum L. На основании данных анализа установлено содержание С, О, Mg, Са в листе, корневище и семени обоих видов.

Содержание некоторых органических и неорганических веществ в вегетативных и генеративных органах Geum urbanum L. и Geum rivale L. По содержанию воды, жиров, водорастворимых углеводов, Сахаров, клетчатки и золы в листьях некоторых видов рода Geum выявлены специфические особенности (табл. 7).

Таблица 7

Органические и неорганические вещества листьев G. urbanum L. и G. rivale L., %

\ "5 \ И \ н \ U \ и \ Э 8.в\ g S \ »О \ Вода Сырой протеин Жиры Водорастворимые углеводы Сахара Клетчатка Зола

G. urbanum 75,3±3,0 4,3±0,9 0,9±0,5 1,8±0,02 5,9±1,6 3,8±1,0 2,6±0,3

G. rivale 71,3±3,5 2,9±0,1 1,3±0,8 2,7±1,0 7,8±1,7 4,9±1,3 3,4±0,6

По показателям сырого протеина листья G. urbanum L. превосходят листья G. rivale h. в 1,5 раза. Содержание жиров в листьях G. rivale L. выше аналогичных показателей в листьях G. urbanum L. в 1,4 раза, клетчатки -в 1,3 раза, золы - в 1,3 раза, Сахаров - в 1,3 раза соответственно.

Установлены различия в содержании органических и неорганических веществ в подземных органах G. urbanumL. и G. rivale L. (табл. 8).

Таблица 8

Содержание некоторых химических элементов в составе корневищ G. urbanum L. и G. rivaleL., %

""^-^Вещества Вид рода Geuiïî\^ Вода Сырой протеин Жиры Сахара

G. urbanum L. 71,0±1,9 7,88±0,3 1,06±0,06 1,52±0,01

G. rivale L. 71,3±1,9 10,5±0,5 1,34±0,07 0,88±0,02

Корневища G. rivale L. превосходят по содержанию протеина и жиров подземные органы G. urbanumL. в 1,3 раза. Накопительная способность Сахаров корневищами G. urbanum L. превышает таковую корневищами G. rivale L. в 1,7 раза. В ходе исследований установлено: витамины А, В, С в листьях G. urbanum L. и G. rivale L. сохраняются в условиях низких температур под снежным покровом и не подвержены значительному разрушению (табл. 9,10).

Таблица 9

Среднее содержание некоторых витаминов по сезонам года в листьях Geum urbanum L., произрастающего на территории Белгородской области, мг/кг воздушно сухого вещества

Витамин Март Июнь Октябрь Февраль

А 24,07±0,8 34,2±0,9 18,05±0,6 30,6±0,8

Е 43,8±1,1 59,4±1,3 27,8±0,8 12,8±0,4

С 78,2±1,4 60,8±1,4 146,6±2,3 79,2±1,5

Таблица 10

Среднее содержание некоторых витаминов по сезонам года в листьях Geum rivale L., произрастающего на территории Белгородской области, мг/кг воздушно сухого вещества

Витамин Март Июнь Октябрь Февраль

А 25,7±1,8 35,3±1,9 25,71±1,8 36,8±2,6

Е 44,6±2,1 39,4±2,0 25,0±1,7 15,9±2,8

С 71,1±3,4 71,1±3,4 159,2±3,8 74,3±2,4

Анализ показателей, представленных в табл. 9 и 10, выявил: содержание витамина С в листьях G. urbanum L. в марте увеличилось по сравнению с июнем в 1,2 раза, G. rivale L. - осталось неизменным; витамина Е - уменьшилось в 1,3 раза в листьях G. urbanumL., а в листьях G. rivale L. увеличилось в 1,1 раза. Показатели содержания витамина А уменьшились весной по сравнению с летом в листьях G. urbanum L. и G. rivale L. - в 1,4 раза. Витамин А накапливается в большем количестве в листьях гравилатов в июне и феврале.

Установлено наличие витаминов А и Е в корневищах гравилатов (табл. 11).

Таблица 11

Содержание витаминов в корневищах G. urbanum L. и G. rivale L. в летний период, мг/кг воздушно сухого вещества

Витамин G. urbanum L. G. rivale L.

А 10,9±0,5 -

Е 28,0±1Д 66,0±2,8

Выявлено, что витамин Е (токоферол) содержится в корневище G. rivale L. в количестве 66,0±2,8 мг/кг, что противоречит данным исследований Р. К. Алиева, Н. Д. Алиева, А. X. Рахимова (1961), которые отмечают его отсутствие.

Зависимость содержания тяжелых металлов в органах Geum urbanum L. и Geum rivale L. от почвенных составляющих. В ходе сравнительного изучения содержания тяжелых металлов в вегетативных и генеративных органах G. urbanum L. и G. rivale L. установлена связь их концентрации с почвенными составляющими. Выявлен коэффициент биологического поглощения тяжёлых металлов корневищами растений (табл. 12).

Таблица 12

Коэффициент биологического поглощения тяжелых металлов корневищами О. игЬапитЬ. и ¿7. л'гаУеЬ., произрастающих на территории Белгородской области

Химиче- G. rivale L. G. rivale L. G. urbanumL. G. urbanumL.

ский (с.Ольховатка, (ур. Сосновка, (с. Ольховатка, (ур. Сосновка,

элемент Губкинский_р-н) г. Белгород) Губкинский р-н) г. Белгород)

КБП

Zn 9,8 27,0 33,2 30,5

Cd 0,93 0,75 6,9 -

Си 2,2 2,2 7,5 2,1

РЬ 2,9 0,48 3,5 0,65

По показателям цинка отмечается самый высокий коэффициент биологического поглощения корневищами гравилатов. При произрастании в одних и тех же районах Белгородской области коэффициент биологического поглощения G. urbanum L. выше, чем G. rivale L. всех указанных в таблице элементов. На почвах, принятых за условную норму, выявлен высокий коэффициент биологического поглощения свинца, на загрязненных - низкий. По кадмию и меди четкой зависимости КБП тяжелых металлов корневищами гравилатов от почвенных составляющих выявить не удалось.

Зависимость концентрации тяжёлых металлов в различных органах гравилатов от места произрастания. Проведенные исследования уровня накопления некоторых тяжелых металлов подземными органами G. urbanum L. и G. rivale L. (Rosaceae), произрастающих на территории Белгородской обл., показали, что в зависимости от места произрастания содержание Zn, Pb, Hg, Си, As и Cd в подземных органах обоих исследуемых видов различается. Так, концентрация РЬ и Cd в лекарственном сырье G. urbanum L. превышает в 3,5-8 раз допустимые уровни для БАД во всех исследуемых районах Белгородской области. G. urbanum L. в подземных органах накапливает в 1,8 - 3,9 раз больше Cd, Zn и As по сравнению с G. rivale L., в то время как последний отличается существенно большим содержанием РЬ.

Зависимость содержания тяжёлых металлов в различных органах Geum urbanum L. и Geum rivale L. от сроков произрастания. Накопительная способность тяжёлых металлов в вегетативных и репродуктивных органах G. urbanum L. и G. rivale L. в разные фазы произрастания неодинаковая. Концентрация тяжелых металлов в листьях G. rivale L. находится в пределах 0,205 - 375,2 мг/кг. Наибольшие показатели по ряду химических элементов

наблюдаются в листьях G.urbanum L. в марте - апреле. Концентрация тяжелых металлов в листьях G.rivale L. находится в пределах 0,005-361,0 мг/кг. Наибольшая концентрация тяжелых металлов в листьях G.rivale L. отмечена в марте и ноябре, наименьшая - в июне.

Распределение тяжёлых металлов по вегетативным и репродуктивным органам гравилатов. По интенсивности содержания химических элементов в различных органах G. urbanum L. и G. rivale L. в порядке убывания найдена следующую закономерность: Zn > Си > Pb > Cd > As > Hg.

Выявлена обратная связь между накоплением меди в подземных и наземных органах G. rivale L. - чем больше концентрация Си в корневищах G. rivale L., тем меньше - в листьях (г = - 0,32) (при уровне значимости 0,05); прямая связь между концентрацией Zn в аналогичных органах G. urbanum L. (при повышении концентрации Zn в корневищах отмечается его повышение и в листьях) (г = 0,92). Зафиксирована обратная связь между накоплением Cd в корневищах и листьях: чем больше содержание Cd в корневищах, тем меньше -в листьях (г = - 0, 77).

Составлена сравнительная характеристика накопления некоторых тяжелых металлов различными органами гравилатов (рис. 7).

Cd Fb As

Показатели химических элементов

I Корень о Лист о Семя

m

—

_

----

Cd

Pb

As

Показатели химических

япемянтля

■ Корень □ Лист □ Семя

Рис. 7. Среднее содержание кадмия, свинца и мышьяка в вегетативных генеративных органах: A) G. urbanum L., Б) G. rivale L.

В ходе сравнительной характеристики содержания некоторых тяжелых металлов в различных органах гравилатов выявлено: все химические элементы накапливаются у G. urbanum L. и G. rivale L. в подземной части и лишь As - в наземной. Отмечена следующая последовательность большей концентрации тяжелых металлов в вегетативных и генеративных органах: корни > листья > семена. Показатели As в различных органах гравилатов, произрастающих на территории Белгородской области, противоречат общепринятым данным. Превышение содержания As в листе составляет по аналогичным показателям в корневище G. urbanum L. в 1,8 раз, в семени - в 1,9 раза. Концентрация As в семенах G. rivale L. превышает таковую в корнях в 2,4 раза, в листьях -одинаковая. При сравнении накопительной способности As различными органами G. urbanum L. составлена последовательность: семя > листья > корень; G. rivale L.: семя > корень > листья.

выводы

1. Выявлены отличия в анатомо-морфологическом и палинологическом строении видов рода Geum. Клетки эпидермиса у G. rivale L. с верхней стороны листа крупнее по размеру и имеют более извилистые очертания по сравнению с таковыми у G. rivale L. Верхний эпидермис G. urbanum L. содержит 25±0,8 шт. волосков на 1 мм2 листовой пластинки, G. rivale L. - 31±2,3 шт.; нижний эпидермис - 30±3,0 шт. и 39±3,9 шт. соответственно.

2. Установлено: число устьиц на 1 мм2 пластинки у G. urbanum L. - 97± 3,6 шт., у G. rivale L. - 88±6,3 шт. Летом они приподняты над поверхностью эпидермиса и имеют размеры в длину: G. urbanum L. - 20,9±6,6 мкм, G. rivale L. -21,0±3,4 мкм. В зимний период устьица находятся на одном уровне с поверхностью эпидермиса или слегка утоплены, и их размеры в длину составляют 17,8±1,4 мкм у G. urbanum L. и 13,5±1,9 мкм - у G. rivale L. На зимних листьях форма устьиц подвержена деформации, устьичные щели закрыты.

Расстояние между гребнями рёбер поверхности пыльцы G. urbanum L. -502,7±90,9 мкм, а между гребнями рёбер G. rivale L. - 561,7±158,6 мкм.

У G. urbanum L. семенная оболочка образована интегументом в виде сетки из почти округлых клеток, а для G. rivale L. характерны клетки интегумента вытянутой прямоугольной формы.

3. В зависимости от вида растения посевные качества семян имеют свои характерные особенности. Энергия прорастания: G. urbanum - 14%, G. rivale -19%, G. chiloense5-2A%, G. aleppicum 5-41%. Процент всхожести семян G, urbanum составил 29,3±4,7%, G. rivale - 36,2±5,3%, G. chiloense - 56,3±1,8%, G. aleppicum - 44,8±4, 2% . Высокое качество семян наблюдается у G. chiloense, G. aleppicum, низкое - y G. urbanum и G. rivale.

4. Выявлено, что элементный состав G. urbanum L. и G. rivale L. включает 15 схожих элементов, отличающихся концентрацией. Различие заключается в присутствии Ni в составе органов G. urbanum L.

5. По содержанию сырого протеина листья G. urbanumL. богаче таковых G. rivale L. в 1,5 раза. Содержание жиров в листьях G. rivale L. превышает листья G. urbanum L. - в 1,4 раза, клетчатки - в 1,3 раза, золы - в 1,3 раза, Сахаров - в 1,3 раза соответственно. Витамин Е (токоферол) содержится в корневище G. rivale L. - 66,0±2,8 мг/к, что дополняет данные исследований Р. К. Алиева, Н. Д. Алиева, А. X. Рахимова (1961).

6. Наибольшие показатели содержания хлорофилла в листьях G. urbanum L. и G. rivale L. отмечаются в сентябре. Его высокие показатели в зимний период позволяют предположить, что имеющийся хлорофилл, полученный при благоприятном температурном режиме, сохраняется.

7. Выявлено, что большинство тяжелых металлов накапливается у G. urbanum L. и G. rivale L. в подземной части растения, As - в наземной. В различных органах G. urbanum L. и G. rivale L. по многим тяжёлым металлам выявлена следующая последовательность, указывающая на наибольшую накопительную способность: корни> листья > семена, лишь концентрация As в

вегетативных и генеративных органах гравилатов, произрастающих на территории Белгородской области, противоречит общепринятым данным. Превышение содержания As в листе составляет по аналогичным показателям в корневище G. urbanum L. в 1,8 раз, в семени - в 1,9 раза. Концентрация As в семенах G. rivale L. превышает таковую в корнях в 2,4 раза, в листьях -одинаковая. При сравнении накопительной способности различных органов As у G. urbanum L. составлена следующая последовательность: семя > листья > корень, G. rivale L.: семя > корень > листья.

8. Выявлена обратная связь между накоплением меди в подземных и наземных органах G. rivaJeL.: чем больше концентрация Си в корневищах, тем меньше - в листьях (г = - 0,32) (при уровне значимости 0,05); прямая связь между концентрацией Zn в аналогичных органах G. urbanum L. (при повышении концентрации Zn в корневищах отмечается повышение в листьях) (г = 0,92); обратная связь между накоплением Cd в корневищах и листьях G. urbanum L. - чем больше содержание Cd в корневищах, тем меньше - в листьях (г = - 0,77).

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

публикации в печатных изданиях, рекомендованных Перечнем ВАК РФ

1. Бурченко Т. В. Урбанофлора Белгорода на примере семейства Розоцветные / А. В. Лазарев, Т. В. Бурченко // Урбоэкосистемы: проблемы и перспективы развития : материалы IV Междунар. науч.-практ. конф. - Ишим: Ишимск. гос. педа. ин-т им. П. П. Ершова, 2009. - С. 131 - 133.

2. Бурченко Т. В. Особенности произрастания сорных растений семейства розоцветные Средней полосы Европейской части России. Розоцветные / А. В. Лазарев, Т. В. Бурченко // Города России: Проблемы строительства, инженерного благоустройства и экологии : материалы XI Междунар. науч.-практ. конф. - Пенза: Пензенск. гос. сельскохоз. академия, 2009.-С. 114-117.

3. Бурченко Т. В. Сорные растения семейства розоцветные Средней полосы Европейской части России. Розоцветные / А. В. Лазарев, Т. В. Бурченко // Флора и растительность Центрального Черноземья - 2009 : материалы науч. конф. - Курск: Курск, гос. ун-т, 2009 - С.50 - 51.

4. Бурченко Т. В. Род Geum в современных экологических условиях. Розоцветные / А. В. Лазарев, Т. В. Бурченко // Научные ведомости Белгородского государственного университета. Серия: Естественные науки. - 2009. - № 3 (58) вып. 8. - С. 34 - 38.

5. Бурченко Т. В. Особенности морфологии и анатомии листа Geum rivale L. и G. urbanum L. под воздействие урбанизации. Розоцветные / Т. В. Бурченко, А. В. Лазарев // Экология биосистем: проблемы изучения, индикации и прогнозирования : материалы II Междунар. науч.-практ. конф. -Астрахань: Астрахан. гос. ун-т, 2009. - С. 174 - 175.

6. Бурченко Т. В. Особенности произрастания Geum. urbanum L. в зависимости от природных и трансформированных сообществ / А. В. Лазарев, Т. В. Бурченко // Урбоэкосистемы: проблемы и перспективы развития:

материалы науч.-практ. конф. - Ишим: Ишимск. гос. пед. ин-т им. П. П. Ершова, 2010. - С. 38 - 39.

7. 'Бурченко Т. В. Особенности прорастания семян Geum. urbanum L / Т. В. Бурченко, А. В. Лазарев // Научные ведомости Белгородского государственного университета. Серия: Естественные науки. - 2010. - № 3 (74), вып. 10. - С. 13 - 18.

8. 'Бурченко Т. В. Особенности морфологии листа Geum. urbanum L. / Т. В. Бурченко // Естественные и технические науки. - 2010. - №2(46). -С. 139-142.

9. Бурченко Т. В. Синантропная растительность парков г. Белгорода на примере Geum urbanum L. и Geum rivale L. / A. В. Лазарев, T. В. Бурченко // Ландшафтная архитектура и садово-парковое строительство: современные тенденции : материалы науч.-практ. конф. -Воронеж: Воронеж, гос. лесотехн. академия, 2010. - Т. 1,- С. 180 - 184.

10. Бурченко Т. В. Адаптивные возможности видов Geum urbanum L. и Geum rivale L. в изменяющихся условиях окружающей среды / Т. В. Бурченко // Актуальные проблемы экологии, морской биологи и биотехнологии : материалы IX регион, конфе. студ., асп. вузов и науч. орг-й Дальнего Востока России. - Владивосток: Дальневост. гос.ун-т, 2010. - С. 39 - 42.

11. Бурченко Т. В. Род Geum на территории Харьковской и Белгородской областей ! А. В. Лазарев, Т. В. Бурченко // Флора и растительность Центрального Черноземья : материалы науч. конф. - Курск: Курск, гос. ун-т, 2010.-С. 56-58.

12. Бурченко Т. В. Зависимость химического состава семян Geum rivale L. от условий произрастания / А. В. Лазарев, Т. В. Бурченко // Проблемы изучения и сохранения культурного и природного наследия Евразии : материалы Междунар. науч.-практ. конф. - Павлодар: Павлодар, гос. пед. ин-т, 2010. -Т. 2.-С. 118-123.

13. Бурченко Т. В. Сравнительная характеристика прорастания семян гравилатов городского, алеппского и чилийского / А. В. Лазарев, Т. В. Бурченко // Фитодизайн в современных условиях : материалы Междунар. науч.-практ. конф., 2010.-С. 94-96.

14. Бурченко Т. В. Некоторые особенности строения плода и семени Geum urbanum L. / Т. В. Бурченко, А. В. Лазарев // Видовые популяции и сообщества в антропогенно трансформированных ландшафтах: состояние и методы его диагностики : материалы XI Междунар. науч.-практ. эколог, конф., - Белгород: Белг. гос. ун-т, 2010. - С. 66.

15. Бурченко Т. В. Химический состав гравилата городского (Geum urbanum L.) в зависимости от условий произрастания / Т. В. Бурченко, А. В. Лазарев // Вестник КрасГАУ. - 2010. - Вып. 7. - С. 96 - 100.

16. Бурченко Т. В. Накопление химических элементов разными частями растения Geum urbanum L. / Т. В. Бурченко, А. В. Лазарев // Естественные и технические науки. - 2010. - № 3 (47). - С. 83 - 88.

17. 'Бурченко Т. В. Качество семян видов рода гравилат / Т. В. Бурченко, А. В. Лазарев // Вестник КрасГАУ. - 2010. - Вып. 12. - С. 41 - 48.

18. Бурченко Т. В. Использование растений в качестве индикаторов техногенного загрязнения / Т. В. Бурченко, П. А. Тимонин // Сб. тез. докл. участников VIII Всерос. молодёж. форума по проблемам культур, наследия, экологии и безопасности жизнедеятельности «ЮНЭКО - 2010». - 2010. -С. 359 - 360.

19. Бурченко Т. В. Изменение элементного состава органов Geum rivale L. в зимний период / Т. В. Бурченко // Экология и природопользование: прикладные аспекты : материалы I регион, науч.-практ. конф. студ., асп. и молодых учёных. -Уфа: Башкирск. гос. пед, ун-т им. М. Акмуллы, 2011.-С.15-20.

20. Бурченко Т. В. Показатели содержания тяжёлых металлов в листьях Geum urbanum L. и Geum rivale L., произрастающих на территории Белгородской области / Т. В. Бурченко, А. В. Лазарев // Научные ведомости Белгородского государственного университета. Серия: Естественные науки. -2011.-№3(98), вып. 14.-С. 59-67.

21. Бурченко Т. В. Перспективы использования гравилата городского и гравилата речного в качестве кормовых культур Белгородской области / Т. В. Бурченко // Успехи современного естествознания. - 2011. - № 5. -С.78-81.

22. Бурченко Т. В. Тяжелые металлы в лекарственных и пищевых растениях - гравилате городском и гравилате речном / Т. В. Бурченко // Успехи современного естествознания. - 2011. - № 8. - С. 25 - 27.

23. Бурченко Т. В. Концентрация тяжёлых металлов в разных органах гравилата городского, произрастающего на территории г. Белгорода (Белгородская область, Россия) / Т. В. Бурченко, А. В. Лазарев // Сучасш проблеми природничих наук", присвячено1 здобуткам i результатам наукових дослщжень у галуз1 природничих наук : матер ¡ал и VI Всеукр. студ. наук, конф. - Нежин: Нежинск. гос. ун-т им. Н. Гоголя, 2011. - С. 94 - 95.

24. Бурченко Т. В. Некоторые особенности пыльцевых зерен Geum urbanum L. и Geum rivale L. / T. В. Бурченко, A. В. Лазарев II Сады будущего: материалы Междунар. науч.-практ. конф., поев. 100-летию со дня рожд. заслуж. деят. науки РСФСР, проф. В.И. Будаговского. - Мичуринск: Мичуринск, гос. аграр. ун-т, 2011. - С. 109 - 114.

25. Бурченко Т. В. Элементный химический состав пыльцы гравилата городского и гравилата речного, произрастающих на территории Белгородской области / Т. В. Бурченко // Проблемы сохранения растительного мира Северной Азии и его генофонда : материалы Всерос. конф., поев. 65-летию Центр, сибирск. бот. сада и 100-летию со дня рожд. проф. К. А. Соболевской и А. В. Куминовой. - Новосибирск: Центр, сиб. бот. сад сибирск. отд-я РАН, 2011.-С. 40-42.

26. Бурченко Т. В. Некоторые особенности морфологии и анатомического строения корней Geum urbanum / Т. В. Бурченко, А. В. Лазарев // Научные ведомости Белгородского государственного университета. Серия: Естественные науки. - 2011. - № 9 (104), вып. 15. - С. 30 - 34.

27. 'Бурченко Т. В. Приспособительные механизмы листьев гравилата речного к зимнему периоду/ Т. В. Бурченко, А. В. Лазарев // Вестник КрасГАУ. -2011.-Вып. 8.-С. 43-47.

28. 'Бурченко Т. В. Некоторые особенности органографии семени Geum urbanum L. / Т. В. Бурченко // Вестник КрасГАУ. - 2011. - Вып. 2. - С. 67 - 71.

29. 'Бурченко Т. В. Некоторые особенности пыльцевых зерен Geum urbanum L. и Geum rivale L. / T. В. Бурченко, A. В. Лазарев II Вестник КрасГАУ. -2011.-Вып. 11.-С. 81-85.

30. 'Бурченко Т. В. Содержание некоторых тяжелых металлов в подземных органах Geum urbanum и Geum rivale (Rosaceae) на территории Белгородской области/Т. В. Бурченко//Растительные ресурсы. -2012.-№ 1. - С. 95 - 98.

Подписано в печать 21.03.2012. Формат 60*84/16. Гарнитура Times. Усл. п. л. 1,0. Тираж 100 экз. Заказ 74. Оригинал-макет подготовлен и тиражирован в ИПК НИУ «БелГУ» 308015, г. Белгород, ул. Победы, 85

Текст научной работыДиссертация по биологии, кандидата биологических наук, Бурченко, Татьяна Васильевна, Белгород

61 12-3/1163

Министерство образования и науки РФ Федеральное государственное автономное образовательное учреждение высшего профессионального образования «Белгородский государственный национальный исследовательский университет»

На правах рукописи

Бурченко Татьяна Васильевна

ЭКОЛОГО-БИОЛОГИЧЕСКИЙ АНАЛИЗ НЕКОТОРЫХ ВИДОВ РОДА ГРАВИЛАТ {СЕиМ Ь.) ВО ФЛОРЕ БЕЛГОРОДСКОЙ ОБЛАСТИ

Специальность: 03.02.01 - ботаника

ДИССЕРТАЦИЯ на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Научный руководитель: доктор биологических наук, профессор А. В. Лазарев

Белгород 2012

СОДЕРЖАНИЕ

Введение....................................................................................3-9

Глава 1. Общая характеристика рода Geum (Обзор литературы)

1.1. История изучения рода Geum L.................................................10-12

1.2. Краткая характеристика таксономического изучения рода Geum......................................................................................12-14

1.3. Характеристика рода Geum L................................................14-16

1.4. Характеристика некоторых видов рода Geum, произрастающих в Белгородской области....................................................................16-20

1.5. Распределение антропофитов Розоцветных по месту обитания.......20-26

Глава 2. Условия, объекты и методы исследования

2.1. Район исследования, его географические и экологические условия...27-32

2. 2. Объекты и методы исследований.............................................33-37

Глава 3. Результаты исследований. Биологические особенности видов рода Geum в условиях Белгородской области

3.1. Некоторые морфологические особенности строения листьев Geum urbanum L. и Geum rivale L...........................................................38-50

3. 2. Особенности морфологии и анатомии корня..............................50-53

3. 3. Особенности строения плода и семени.....................................53-58

3. 4. Некоторые особенности пыльцевых зёрен.................................58-62

Глава 4. Семенная продуктивность................................................63-79

Глава 5. Химический состав вегетативных и генеративных органов Geum urbanum L. и Geum rivale L.

5.1. Элементный состав вегетативных и генеративных органов Geum urbanum L. и Geum rivale L......................................................................80-83

5.2. Содержание некоторых органических и неорганических веществ в вегетативных и генеративных органах G. urbanum L. и G. rivale L.........83-88

5.3. Зависимость содержания тяжёлых металлов в органах Geum urbanum L. и Geum rivale L. от почвенных составляющих............................................88-94

5. 4. Зависимость концентрации тяжёлых металлов в различных органах

гравилатов от места произрастания...............................................94-104

5. 5. Зависимость содержания тяжёлых металлов в различных органах Geum

urbanum L. и Geum rivale L. от сроков произрастания.......................105-107

5. 6. Распределение тяжёлых металлов по вегетативным и репродуктивным

органам гравилатов.................................................................107-117

Выводы................................................................................118-119

Список литературы.................................................................120-157

Приложения..........................................................................158-160

Общая характеристика работы

Одним из основных направлений в изучении биологического разнообразия считается исследование отдельных таксонов. В настоящее время является актуальным использование комплексного био систематического анализа, который позволяет решать спорные вопросы таксономии, морфолого-географической, экологической дифференциации видов (Тахтаджян, 1970; 8о1Ьп§, 1970). Флора и растительные сообщества Белгородской области отличаются большим разнообразием. Растения, слагающие растительные сообщества области, принадлежат к различным ресурсным группам, и их дальнейшее детальное изучение позволит комплексно эксплуатировать природные богатства. Одними из таких объектов являются виды рода Сеит, которые могут стать источником сырья для производства пищевых, лекарственных, кормовых, химических и других продуктов. Глубокое познание флоры имеет значение и в теоретическом плане - для построения картины филогенеза, выяснения положения таксонов в ценозах, выявления объектов, нуждающихся в охране. Имеющиеся краткие, порой фрагментарные морфологические описания в большинстве современных определителей, сводках и периодических изданиях по разным регионам России не позволяют делать убедительные выводы таксономического и экологического характера. В связи с этим важной задачей является получение новой информации о структурной организации отдельных таксонов. Она даёт возможность полнее охарактеризовать жизненные формы, оценить адаптивное значение их отдельных признаков. Такой подход представляется перспективным и при изучении гравилатов. На наш взгляд, совершенно недостаточной является изученность гравилата как в систематическом, так и в экологическом отношении. Исследование такого рода позволит в полном объёме использовать гравилат как медоносное, кормовое, декоративное, техническое и, особенно, лекарственное растение.

Хозяйственная деятельность человека привела к отчуждению территорий, занятых естественной растительностью. Участков с природной

флорой с каждым годом становится меньше. Происходит необратимое изменение всех компонентов экосистем. Изучение процесса синтропизации флоры является актуальным направлением современной флористики (Хмелев, Березуцкий, 2001). Сорные растения заселяют территории, на которых дикорастущие растения полностью или частично уничтожены в результате хозяйственной деятельности человека. Создаются местообитания, отличные по экологическим особенностям от первоначальных. Фитоценозы из сорных растений чаще бывают «открытыми», растительный покров их изреженный, несомкнутый в надземном и подземном ярусах. Доминантное положение в них занимают малолетние жизненные формы растений. Гравилаты легко адаптируются к новым условиям, связанным с интенсивной хозяйственной деятельностью человека, и представляют собой урбанизированную флору. Изучение сорной рудеральной растительности, представляющей интерес для фармации, становится одним из приоритетных направлений. В связи с приуроченностью произрастания дикорастущих видов рода Оеит к сорным местам, территориям, характеризующимся особой антропогенной нагрузкой, гравилаты способны накапливать в разных органах достаточное количество тяжёлых металлов. Поскольку территория Белгородской области подвергается сильному антропогенному воздействию, возникает необходимость в сведениях о безопасности использования пищевых, лекарственных и медоносных видов рода Сеит. Актуальность экологической чистоты лекарственного растительного сырья возросла особенно за последнее десятилетие, что побуждает повысить уровень требований к качеству ЛРС и фитопрепаратов на его основе с учетом содержания тяжелых металлов.

Цель исследования - анализ эколого-биологических особенностей некоторых видов рода Сеит Ь. во флоре Белгородской области.

Для реализации этой цели нами были поставлены следующие задачи: 1. Провести комплексное сравнительно-морфологическое, анатомическое и палинологическое исследование некоторых видов рода Сеит.

2. Провести сравнительный анализ посевных качеств семян дикорастущих и культурных видов рода Сеит.

3. Выявить особенности химического состава вегетативных и репродуктивных органов у некоторых видов рода Сеит.

4. Определить экологическую приуроченность и сезонную динамику накопления тяжёлых металлов в вегетативных и репродуктивных органах некоторых видов рода Сеит.

Научная новизна. Изучены морфология и анатомия листа, корня, пыльцевых зёрен, семян некоторых видов рода Сеит, произрастающих на территории Белгородской области. Выявлены новые диагностические, морфолого-анатомические признаки, которые могут быть использованы в систематике исследованных таксонов. Изучена семенная продуктивность. Исследован химический состав вегетативных и репродуктивных органов, в том числе тяжелых металлов, рассмотрена динамика их накопления и экологическая приуроченность, а также средства приспособления растений к повышению зимостойкости.

Теоретическая и практическая значимость работы. Полученные результаты важны для ревизии отдельных таксонов внутри вида, разработки современной системы. Они могут быть использованы при составлении пособий на тему «Региональная биологическая флора» и определителей, а также в учебном процессе при чтении лекционных курсов по ботанике, общей экологии, спецкурсов. Результаты работы могут использоваться в природоохранной деятельности - при разработке системы рационального использования природных популяций лекарственных растений. Новый фактический материал по анатомии и химическому составу изученных видов представляет интерес для медицины, так как изученные виды рода Оеит являются пищевыми и лекарственными растениями, содержащими ценные биологически активные соединения. Полученные в работе данные по накоплению тяжёлых металлов и их распределению в различных органах растений можно использовать при проведении

мониторинга состояния окружающей среды. Сведения по содержанию тяжёлых металлов в лекарственном сырье позволят осуществлять сбор растений с учётом нормативных и экологических и требований.

Положения, выносимые на защиту:

1. Анатомо-морфологические и биологические особенности некоторых видов рода Сеит различны и могут служить диагностическими индикаторами их устойчивости к факторам окружающей среды.

2. Для некоторых видов рода Сеит установлены чёткие различия по посевным качествам семян относительно дикорастущих и культурных видов.

3. Химический состав вегетативных и генеративных органов некоторых видов рода Сеит видоспецифичен и связан с местом произрастания.

4. Накопление тяжёлых металлов в разных органах некоторых видов рода Сеит зависит от видовых особенностей растений и их содержания в почве.

Апробация работы. Основные положения диссертации докладывались и обсуждались на ежегодных конференциях по итогам научно-исследовательской работы: II Международной научно-практической конференции «Экология биосистем: проблемы изучения, индикации и прогнозирования» (Астрахань, 2009); IV Международной научно-практической конференции «Урбоэкосистемы: проблемы и перспективы развития» (Ишим, 2009); XI Международной научно-практической конференции «Города России: проблемы строительства, инженерного обеспечения, благоустройства и экологии» (Пенза, 2009); научной конференции «Флора и растительность Центрального Черноземья» (Курск, 2009); V Международной научно-практической конференции. «Урбоэкосистемы: проблемы и перспективы развития» (Ишим, 2010); IV региональной конференции студентов, аспирантов вузов и научных организаций Дальнего Востока «Актуальные проблемы экологии, морской биологии и биотехнологии» (Владивосток, 2010); Международной научно-

практической конференции «Фитодизайн в современных условиях» (Белгород, 2010); XI Международной научно-практической экологической конференции «Видовые популяции и сообщества в антропогенно трансформированных ландшафтах: состояние и методы его диагностики» (Белгород, 2010); Международной научно-практической конференции «Ландшафтная архитектура и садово-парковое строительство: современные тенденции» (Воронеж, 2010); научной конференции «Флора и растительность Центрального Черноземья» (Курск, 2010); Международной научно-практической конференции «Проблемы изучения и сохранения культурного и природного наследия Евразии» (Павлодар, 2010); VIII Всероссийском молодёжном форуме по проблемам культурного наследия, экологии и безопасности жизнедеятельности «ЮНЭКО - 2010» (Москва, 2010); VI Всеукраинской научной конференции «Сучасш проблеми природничих наук» (Нежин, 2011); III Общероссийском студенческом научном форуме (Москва, 2011), Всероссийской конференции, посвященной 65-летию Центрального ботанического сада и 100-летию со дня рождения профессоров К. А. Соболевской и А. В. Куминовой (Новосибирск, 2011); Международной научно-практической конференции, посвященной 100-летию со дня рождения заслуженного деятеля науки РСФСР, профессора В. И. Будаговского (Мичуринск, 2011).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 30 работ, в том числе 10 статей, рекомендуемых перечнем ВАК РФ.

Объем и структура диссертации.

Диссертация состоит из введения, 5 глав, выводов, библиографического списка и приложений. Работа изложена на 160 страницах, включает 58 рисунков и 30 таблиц. Библиографический список содержит 345 работ, из них 62 - на иностранных языках.

Благодарности.

Выражаем искреннюю и глубокую благодарность доктору биологических наук, профессору А. В. Лазареву, руководителю кандидатской

диссертации, в которой были заложены основы исследовательской деятельности за помощь, без которой выполнение данной работы было бы невозможной. Автор глубоко признателен зав. кафедрой биотехнологии и микробиологии доктору биологических наук, профессору И. В. Батлуцкой за ценные рекомендации и замечания.

Благодарим за помощь в проведении испытаний Центр коллективного пользования научным оборудованием БелГУ «Диагностика структуры и свойств наноматериалов».

Глава 1

Общая характеристика рода Geum (Обзор литературы) 1.1. История изучения рода Geum L.

Проанализировав литературные данные, касающиеся рода Geum, мы пришли к выводу, что большинство исследований посвящено анатомической и морфологической структуре его представителей. X. Шультесс даёт подробную характеристику морфолого-анатомического строения вегетативных и генеративных органов 5 видов рода Geum (Schulthess, 1945). Изучению строения и развития семязачатка и семени представителей рода Geum посвящено множество работ отечественных и зарубежных авторов (Ritter, 1908, 1910; Морфология... 1964; Имс, 1964). (Metsavainio, 193; Monnier, 1872; Warming, 1878; Pechoutre, 1902; Kühn, 1928; Морфология... 1964; Имс, 1964). Морфология семяпочек представителей рода Geum рассматривается в аспекте эволюции и филогении (Савченко, 1973; Сравнительная эмбриология, 1985).

В XVIII веке встречаются отдельные исследования в области изучения строения плода. Новый этап в изучении плода связан со сравнительно-анатомическим направлением. Авторами предлагаются различные классификации плода в зависимости от особенностей строения (Kraus, 1866; Александров, Коновалов, 1947; Kowal, Krupinska, 1969; Roth, 1977; Tschierke, 1886).

Исследованием биометрических показателей подземных органов гравилатов занимались V. J. Kivenheimo (1947), JI. П. Рысин, Г. П. Рысина (1987), И. Г. Серебряков, Т. И. Серебрякова (1965). Работы JI. В. Петуховой (1955), К. А. Лукомской (1955), В. Н. Голубева (1962), И. С. Михайловской (1981) посвящены изучению анатомического строения и морфологии подземных органов видов рода Geum.

Исследования И. Г. Серебрякова (1947, 1952), В. Н. Голубева (1965), Г. П. Рысиной (1973), В. А. Зайковой (1980) направлены на изучение особенностей морфологических признаков зимних и летних листьев у видов рода Geum.

Ряд авторов свои труды посвятили изучению палиноморфологического анализа рода. JL А. Куприянова (1940), В. Д. Савицкий (1987), H. М. Федорончук (1986), Н. Р. Мейер (1971), Н. И. Демченко (1966) нашли общие закономерности в строении пыльцевых зёрен для всех представителей рода Geum. Р. Дж. Хебда, К. К. Чиннаппа провели исследование пыльцы 8 видов рода Geum: Geum aleppicum, G. calthifolium, G. glaciale,G. macrophyllum, G. rivale, G. rossii, G. schofieldii, G.triflorum (Hebda, Chinnappa, 1990).

Немаловажное значение в научных изысканиях отводится изучению строения цветка и соцветия, а также рассмотрению причин массовых аномалий в цветках или так называемых тератологических изменений (Бекетов, 1882; Мальцев, 1905; Кречетович, 1926; Коновалов, 1948; Гурьева, Карташов, 1982). Работы Р. П. Рысиной (1973). В. Н. Голубева (1962), К. Горышкиной (1979), JI. В. Петуховой (2000) посвящены ранним этапам онтогенеза видов рода Geum. Группа учёных работает в области генетико-таксонометрических исследований видов данного рода (Gajewski, 1957; Ravanko, 1979; Грант, 1984; Krahulcova, 1994; Pluess, Stôcklin, 2004).

Экология и фенотипическая приуроченность гравилатов является областью изучения ряда авторов. В соответствии с приспособляемостью к плодородию почв они относятся преимущественно к мезотрофам, т. е. среднетребовательным растениям (Сибирякова, Вернандер, 1957). По отношению к реакции почвы гравилат более адаптирован к слабокислым почвам, реже к щелочным (Культиасов, 1982). Geum игЪапит L. - мезофит, произрастает на хорошо дренируемых, достаточно рыхлых и плодородных почвах, предпочитает невысокую кислотность почв с рН от 5, 4 до 7, 7 (Waldren et al., 1988). Geum rivale L. относится к гигромезофитам,

произрастающим на хорошо увлажнённых местах, почвах с pH от 4, 7 до 7, 5. Фактически все гравилаты хорошо реагируют на внесение азотных удобрений, не выносят задернованности и сильного уплотнения почвы. Из исследований С. В. Викторова, Г. JL Ремезова (1988), следует, что для Geum urbanum L. и Geum rivale L. нет определённой приуроченности к тем или иным почвам (встречаются от слабокислых до щелочных).

Множество работ касается изучения химического состава видов рода Geum в связи с практическим их применением в качестве технических, пищевых, медоносных и др. культур (Крылов, 1933; Ай�