Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Эколого-биологические особенности восточносаянских популяций облепихи

ВАК РФ 03.00.05, Ботаника

Автореферат диссертации по теме "Эколого-биологические особенности восточносаянских популяций облепихи"

На правах рукописи

ТАГАЕВА Екатерина Юрьевна

ЭКОЛОГО-БИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ВОСТОЧНОСАЯНСКИХ ПОПУЛЯЦИЙ ОБЛЕПИХИ

(Шрроркае гЬатпо1йе8 Ь.)

Специальность 03.00.05-ботаника

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

На правах рукописи

ТАГАЕВА Екатерина Юрьевна

ЭКОЛОГО-БИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ВОСТОЧНОСАЯНСКИХ ПОПУЛЯЦИЙ ОБЛЕПИХИ

(Шррор}гае rhamnoid.es Ь.)

Специальность 03.00.05 - ботаника

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

РОС НАЦИОНАЛЬНАЯ БИБЛИОТЕКА С.Пгтервурт

¿¿ОЧ

Работа выполнена в Иркутской государственной сельскохозяйственной академии

Научный руководитель: доктор биологических наук,

старший научный сотрудник Корзинников Юрий Степанович

Официальные оппоненты: доктор биологических наук,

профессор Амшеев Роман Маньярович; кандидат биологических наук, Ендонова Галина Батоевна

Ведущая организация: Ботанический сад Иркутского

государственного университета

Защита состоится « 26 » мая 2005 г. в 15. 00 часов на заседании диссертационного совета Д 212.022.03 по защите диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук при Бурятском государственном университете по адресу: 670000, г. Улан-Удэ, ул. Смолина, 24 а, в конференц-зале. Факс: (3012)210588

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Бурятского государственного университета.

Авторефераа разослан «26» апреля 2005 г.

Ученый секретарь диссертационного совета, кандидат биологических наук

Н.А. Шорноева

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность темы. Население России только на 27% от медицинской нормы обеспечено витаминными продуктами (фрукты, ягоды), а население Восточной Сибири - ещё в три раза ниже. Производство же фруктов и ягод в Восточной Сибири в 10 раз ниже общероссийского уровня, в расчёте на душу населения ("Концепция развития сельского хозяйства РФ на период до 2005 г."), что связано с местными суровыми климатическими условиями и традиционной ориентацией на культуры, сорта и технолог ии, заимствованные из регионов с более мягкими климатическими условиями. От решения программ "Здоровое питание" (ФАО) и "Полноценное питание" (ВОЗ) зависит здоровье и продолжительность жизни населения. Эти Программы направлены на преодоление гипо-авитаминозов.

Сибирский центр флорогенеза обогатил мировую цивилизацию культурой облепихи, являющейся абсолютным рекордсменом в мире растений по накоплению 11 наиболее дефицитных витаминов. Как растение местного происхождения, она может возделываться населением также широко, как и картофель.

Препятствием для широкого возделывания облепихи являются такие ее биологические особенности, как прочность плодоножки, превышающая прочность кожуры плода, их очень кислый вкус, сильная околюченность побегов и высота куста более 2-3 м. Некоторые популяции восючносаянской облепихи (Иркутная, Китайская) известны в качестве источников слабооколюченных форм (Ермаков, 1978, 1992; Елисеев, 1986) однако, признак для поиска таких форм в дикорастущих зарослях не выявлен.

Восточносаянская облепиха сортом Щербинка - 1 внесла свою лепту в создание современных крупноплодных сибирских сортов с неоколюченными побегами (Калинина, Пантелеева, 1983). Однако, непосредственный перенос дикорастущих крупноскороплодных форм восточносаянской облепихи в уело-

вия культуры не дает устойчивых положительных результатов (Ермаков, 1992). Требуется более детальное изучение форм восточносаянской облепихи и перспектив его переноса в условия культуры с использованием методологии отбора исходного материала селекции в дикорастущих зарослях.

Цель работы состояла в изучении разнообразия форм восточносаянских популяций облепихи по признаку околюченности побегов, как исходного материала для селекции.

Дтя достижения тгой цепи были поставлены следующие задачи:

1. Изучение популяций по признаку околюченности побегов в пределах речных пойм (Ирку-1, Китой, Белая, Ия).

2 Выявление слабооколючечных форм, перспективных для введения в культуру в условиях Прибайкалья и использования в селекции.

3. Изучение влияния биотопов антропогенного происхождения в сохранении и устойчивом воспроизводстве восточносаянских популяций облепихи.

Объект исследования. Дикорастущую облепиху (НгррорИае гкатпо'Аех Ь) изучали в долинах восточносаянских рек (Иркут, Белая, Китой, Ия) как в горной части, так и в антропогенно измененных ландшафтах (дорожные насыпи, карьеры и прочее) с 2000г по 2004г.

Научная новизна. Впервые проведено изучение зкотипов Китайской и Иркутной популяций облепихи горных и долинных местообитаний на высоте 1100-400 м над ур. м., показана высокая вариабельность признаков морфологии надземных побегов. Выявлены низкорослые, крупноплодные слабооколючен-ные формы, являющиеся проявлением «фенотипического ответа субтропического генотипа».

Показано, что природные популяции облепихи при антропогенных воздействиях, связанных с разработкой строительного (песчано-щебнистого) материала и при иных горнорудных трансформациях ландшафтов с обнажением песчано-каменистого высокодренируемого субстрата могут послужить в качестве источника форм в биологической рекультивации земель. Популяции облепихи не только рекультивируют обнаженные субстраты, но и являются источ-

4

ником весьма перспективных форм для селекции.

Практическая значимость работы. Результаты наших исследований могут бьпь использованы научными учреждениями, питомническими и фермерскими хозяйствами садоводческой направленности для конкретизации мест сбора исходного материала слабооколюченных форм, перспективных для введения в культуру и селекционную практику.

Защищаемые положения

1. Все признаки особей Иркутной и Китайской попутяций восточносаян-ской облепихи соответствуют определению "фенотипического ответа субтропического генотипа" в условиях дефицита тепла.

2. Низкогорные и нредгорно-долинные экотипы Иркутной и Китайской популяций перспективны для отбора форм с генетически закрепленными полезными признаками.

Апробация работы и публикация результатов исследований

Материалы диссертации докладывались на международной конференции "Биологические ресурсы и устойчивое развитие" (Пущино, 2001); на конференции ИГЭА "Интеллектуальные и материальные ресурсы Сибири" (Иркутск, 2002); на региональной научно-практической конференции "Актуальные проблемы АПК" (Иркутск, 2002); на региональной научно-практической конференции ИрГСХА (Иркутск, 2003); по материалам диссертации опубликованы семь работ, включая монографию "Плодово-ягодные растения Прибайкалья".

Структура и объем диссертации

Диссертация состоит из введения, четырех глав, выводов и библиографического списка литературы.

Диссертационная работа изложена на 124 страницах машинописного текста, содержит 53 рисунка, 16 таблиц, 3 схемы. Список цитируемой литературы содержит 144 наименования, из которых 14 зарубежных.

Глава 1. Природные условия формирования и особенности адаптивных форм облепихи в Восточном Саяне

Восточно-азиатское происхождение облепихи (Синская, 1969) никем не оспаривается. Д.И. Сосновский (1910) конкретизирует район формирования облепихи - побережье моря Тетис - это сейчас пустыня Гоби, где в оазисах и в поймах горных рек облепиха встречается в изобилии и в настоящее время (Чжа цзе мень, 1988).

Как полагают исследователи флоры Байкальской Сибири (Л.И. Малышев; Г.А. Пешкова и др., 1984), пребореальная (южнотаежная) группа резко выделяется преобладанием в ее составе, в первую очередь, маньчжуродаурских и восточно-азиатских видов. Восточно-азиатские пребореальные виды в большинстве принадлежат к древней теплолюбивой восточноазиатской флоре и можно полагать, что пребореальная поясно-зональная группа в Байкальской Сибири формировалась в условиях более теплого и сухого климата. Это согласуется с представлениями о возникновении облепихи в процессе иссушения моря Тетис.

Сильная околюченность Саянской облепихи всеми первыми исследователями изучения её в Сибири: Русалёв, 1934; Яковлев-Сибиряк, 1948; Гатин, 1955; Трофимов, 1976 описывалась как характерный наследственный признак. Поэтому выявление карликовой бесколючей облепихи Тункинской популяции экспедицией Б.С. Ермакова (1978) явилось настоящей сенсацией.

В Иркутской области (Восточное Присаянье) облепиха встречается на железнодорожных насыпях на западном побережье Байкала, в поймах Саянских рек: Иркут, Китой, Белая, Ия (Букштынов и др, 1985; Зарубин и др., 1999; Ловцова, 1999; Азовский и др., 2001).

Иркутная популяция, произрастающая на высоте 1350 - 1400 м над уровнем моря отличается низкорослостью (40 - 150 см) и слабой околюченностью до полной редукции колючек Выше по течению реки Иркут карликовость усиливается, а доля бесколючих форм возрастает с увеличением высоты над уровнем моря. В рав-

нииной части высота кустов, околюченность побегов и масса плодов увеличивав I-ся (Сократова и др., 1979).

Анализ метеоусловий районов произрастания горной ("альпийской") облепихи - Тибетской, Памирской, Саянской объясняет сходство тибетских и памир-ских форм облепихи на высотах выше 3000 м над уровнем моря и саянских на высотах 1000 м над уровнем моря и несколько выше.

Близость Восточного Саяна к району происхождения облепихи, предполагает, в соответствии с законом гомологических рядов, вероятность обнаружения ценных признаков, отсутствующих в других, более отдаленных районах.

Популяции облепихи в долинах рек Иркут, Китой, Белая изучали в двух высотных точках: в Саянах на высоте 1000-1100 м над уровнем моря и в нижней высотной точке 400 м, в местах пересечения этих рек с железной дорогой (рис. 1).

Рис. 1. Места изучения дикорастущей восточносаянской облепихи Популяции облепихи Саян занимают ключевое для "облепиховедения" географическое положение, находясь в тесной связи с тибетскими, монголь-

скими, туркестанскими популяциями облепихи. В силу этого изучение популяций облепихи Восточных Саян может внести ясность в разрешении ряда слабо изученных вопросов.

В связи с широким распространением садовых форм алтайского происхождения, чтобы отделить заносные формы от местных, природного происхождения, изучают ведущий систематический признак в роде облепиха - строение чешуек опушения (Яоиз1,1971; Трофимов, 1976; Корзинников, Крымская, 1982) (рис. 2).

зубчики выросты зубчиков волоски опушения

Тибетский подвид Монгольский подвид Туркестанский подвид, отличается чешуйками отличается выростами включая алтайские сорта, с мелкими зубчиками зубчиков чешуек отличается развитием

выростов зубчиков до волосков опушения

Рис. 2. Особенности строения чешуек опушения различных подвидов облепихи, МЛД - 1, увеличение 10 х 40.

Чешуйки Тибетского подвида характерны для листьев облепихи Иркут-ной, Китойской, Белореченской популяций; чешуйки Монгольского подвида описаны у растений Ийской популяции; чешуйки Туркестанского подвида принадлежат садовым формам (сортам) Алтайского происхождения.

Методы исследования

Дикорастущую облепиху (ШррорИас гЬатпыЛея ¿ ) изучали в долинах восточносаянских рек (Иркут, Белая, Китой, Ия) как в горной части, так и в антропогенно измененных ландшафтах (дорожные насыпи, карьеры и прочее) с 2000г. по 2004г.

Анатомические (опушение эпидермы листа) (Мирославов, 1974) и цитологические признаки облепихи изучали по соотвеюгвующим методикам, с помощью микроскопов МБС-2, МБИ-2, МБИ-6, МЛД-1.

Фенологические наблюдения в дикорастущих зарослях проводили по И.Н.Бсйдеман (1974). Описание форм облепихи по 33 признакам вели по В.Т.Кондрашову (1977). Кариотип изучали с окраской хромосом ацетокарми-ном (Паламарчук, Веселова,1969) с использованием фазово! о контраста.

Для изучения продуктивности дикорастущих зарослей облепихи использована методика И.И.Филатова, (1976). Лесорастительные условия описывали по И.С.Погребняк (1968).

Гистохимический анализ накопления в древесине крахмала для изучения влияния затенения (Цельникер, 1981) вели с помощью раствора йода в йодистом калии (Дженсен, 1965).

Отбор образцов для биохимических анализов, определение масла, аскорбиновой кислоты, каротина вели по Б.П.Плешкову (1968), Г.Н.Нилову, А.Н.Остапинко (1970) и А.И.Ермакову и др. (1972).

Глава 2. Биоморфологические особенности экотипов восточносаянской облепихи

Иркутная и Китойская популяции облепихи представляют интерес как источник низкорослых форм. Карликовые формы с неиколюченными побегами встречаются почти исключительно в районах с ограниченными тепловыми ресурсами (табл. 1). В результате слабого роста побегов и специфичного для облепихи мутовчато-симподиального типа ветвления и слабого роста побегов формируются подушковидные кусты.

Таблица 1

Сравнительная характеристика экоттюв популяций облепихи по рекам Иркут, Китой, Белая, Ия, включая ж д насыпи, по признаку окопюченности

Экотип Высота маточных кустов, См Прирост однолетних побегов, см Околюченность побегов

средний балл доля слабооколю-ченных форм, %

Иркутная популяция

Верхнеиркутный (1100м I ^ ^ над ур.м.) 8,5 0,8 67

Нижнеиркутный (450м над ур.м.) | 18,0 1,5 40

Китайская популяция

Верхнекитойский (1100м над ур.м.) 120 8,0 1,0 60

Нижнекитойский (450м над ур.м.) 170 13,5 1,0 50

Нижнекитойский (400м над ур.м) 180 13,0 1,0 50

Белореченская популяция

Вельский (450м над ур.м.) 164 12,5 | 3,0 1 37,5

Ийская популяция

Тулунский (400м над ур.м.) 220 20,0 3,4 0

Изучение верхнекитойского экотипа Китойской популяции (1100м над ур.м.) показало, что здесь преобладают кусты корнеотпрыскового происхождения Из показателей качества плодов можно отметить довольно высокое содержание аскорбиновой кислоты (в среднем 237 мг% - до 273 мг%)

С изменением абсолютной высоты закономерно изменяются все морфологические и биохимические показатели. На уровне 400 - 450м высота кустов, прирост побегов, масличность плодов и содержание в них каротина возрастают,

по сравнению с формами верхнекитойского экотипа. Перенос кустов в условия

ю

культуры приводит к аналогичным изменениям. Такая же зависимость выраженности признаков с изменением высоты местности прослеживается и в Ир-кутной популяции (табл.1). Как и в Китойской популяции, со снижением высоты местности с 1100м над ур. м. до 450м, высота кустов, прирост побегов, мас-личность плодов и содержание в них каротина возрастают, а масса плодов и содержание в них аскорбиновой кислоты изменяются в сторону снижения

В Белореченской популяции возрастает доля кустов семенного происхождения (сеянцев), масса плодов, содержание в них масла и аскорбиновой кислоты. В зарослях преобладают формы с околюченностью побегов 2-3 балла, а также цвет плодов - в основном желто-оранжевый и светло-оранжевый, соответственно и содержание карогина в среднем на уровне 4,0 мг%. Несмотря на среднюю околюченность побегов -2-3 балла, здесь встречаются формы с не-околюченными побегами, в пределах 5% от количества просмотренных. Далее на север в Ийской популяции эти показатели еще более возрастают. Признаком, ограничивающим использование форм этой популяции является высокая око-люченность побегов -3-4 балла, в среднем 3, 4. В двух популяциях (Китойской и Иркутной) климатические, связанные с высотой над ур. м., факторы резко изменяют признаки, связанные с ростовыми процессами: высота кустов, прирост побегов, масса плодов Такая зависимость характерна для горных популяций всех районов произрастания облепихи. В Китойской популяции эта закономерность нарушается по признаку околюченности.

В пределах восточносаянского климатипа низкая отточенность (в среднем 1 балл) побегов в основном характерна для Китойской и Иркутной популяций. В пределах одной популяции, например Иркутной, на нижней высотной точке (450 м над ур. м ) высота кустов, прирост побегов и их околюченность закономерно возрастают. 3 Китойской популяции с понижением высоты над уровнем моря повышается только высота кустов и прирост побегов, а вот их околюченность остается стабильной на уровне 1 балла (табл.1) - это указывает на генотипическое закрепление признаков.

Для проверки предположения И.П.Елисеева (1986) о совпадении направленности фено-, и генотипической изменчивости у высокогорной Саянской об-

лепихи мы провели сравнительные исследования кариотипа алтайской (сорт Дар Катуни) и верхнекитойской облепихи (рис.3).

Рис. 3. Хромосомный набор высокогорной китойской облепихи (-1) и алтайского сорта Дар Катуни (-2) МБИ-б, увеличение 15x90, фазовый контраст

У верхнекитойской облепихи хромосомы мельче, чем у алтайской. Заметно, что хромосомы различаются не столько своей длиной, сколько шириной, которая зависит от количества гетерохроматина, что отражае1ся на толщине хромосом.

Уменьшение количества гетерохроматина в хромосомах верхнекитойской облепихи, вероятно компенсируется функциональной активностью генетического материала, что отражается адаптивным потенциалом горных популяций в условиях ограничения тепловых ресурсов.

Глава 3. Особенности возобновления облепихи в условиях трансформированных и природных ландшафтов

По нашим исследованиям, на отмытом речном пескс всхожесть семян и устойчивость всходов довольно высокие: 76-85%. Добавление перегноя приводит к почти полной гибели всходов. Термическая стерилизация субстрата вос-

станавливает всхожесть Неустойчивость патогена к фунгицидам и понижение всхожести при температуре 10-12°С, по сравнению с 18-22°С, указывают на грибковые заболевания, как главный фактор выпада сеянцев облепихи (табл. 2).

Таблица 2

Выживаемость всходов облепихи в экспериментальных условиях.

Три опыта в трёхкратной повторности. 2001-2002 гг

№ п/п Субстрат Температура проращивания, град.С. Доля сеянцев, достигших возраста 30 дней, от числа семян, %

1. Отмытый речной песок 10-12 76

2 1 Отмыгый речной песок 18-22 85

3 1 Песок+20% перегноя 10-12 3

4 Песок+20% перегноя 18-22 ' 5 1

5. Песок+20% перегноя, термическая стерилизация 10-12 70

6 Песок+20%) перегноя, термическая стерилизация 18-22 82

7. Песок+20% перегноя + фунгицид "Витавакс" 10-12 53

8. Песок+20% перегноя + фунгицид "Витавакс" 18-22 84

Примечание доля сеянцев, отражает и всхожесть семян, т.к. часть всходов погибает до выхода на поверхность.

Свежеобразованные песчано-щебнистые субстраты появляются также и в результате хозяйственной деятельности человека. В настоящее время популяции восточносаянской облепихи встречаются в долинах рек - Иркут, Китой, Белая, Ия и чаще на железнодорожных насыпях: по Кругобайкальской железной дороге (107, 113, 129 киломегр), а также в районе железнодорожных станций: Военный Городок - Иркутная облепиха, Суховская - Китойская облепиха,

Мальта - Белореченская облепиха, в карьерах и котлованах ( Тулунский район -

13

Ийская облепиха), (окрестности г Иркутска - облепиха гибридогенного происхождения).

Появление облепихи на железнодорожных насыпях ставит вопрос о путях заноса семян на новообразованные субстраты.

Наши наблюдения выявили в трех речных поймах однотипную "картину" мест "выхода" облепихи за пределы прирусловой части (рис. 4).

Рис. 4. Схематичное изображение мест выхода восточносаянской облепихи по рекам Иркут, Китой, Белая на свежеобразованный песчано-щебнистый субстрат

На рисунке схематично показано наличие прорыва высокого берега паводковыми водами и взаимосвязанное с паводками и появлением облепихи наличие заболоченного участка по соседсту с местом появления кустов облепихи на свежеобразованном субстрате, с небольшими нюансами в каждом конкретном случае: по Иркуту, в отличие от Китоя и Белой - прорыв левого берега с образованием "Иннокснтьевских" болот между г.Иркутском и г.Иркутском - 2; по реке Китой - прорыв правого берега вблизи ж.д. моста. Однако заболоченная местность тянется отсюда с перерывами до ж.д. станции Суховская, где и

"поселилась" Китойская облепиха. По р.Белая прорыв правого берега находится непосредственно вблизи "Мальтинского" болота и ж.д. пути у моста через р Белая. Таким образом, для облепихи антропогенный фактор не является однозначно "повреждающим". В литературе нет данных, что хозяйственная деятельность человека приводит к появлению аналогов природного биотопа, (дорожные насыпи, карьеры и прочие), а в связи с этим к расширению ареала и сохранению генофонда вида.

Глава 4. Характеристика перспективных форм восточно-саянских популяций и качество плодов

Для сравнительной характеристики плодов восточносаянской облепихи мы изучали массу плодов и содержание в них масла и ряда витаминов.

Восточносаянские популяции отличаются высоким содержанием аскорбиновой кислоты (витамин С). Отдельные формы содержат по 320-410мг% этого витамина (табл. 3). Поскольку содержание аскорбиновой кислоты тесно связано с фазой созревания плодов, этот признак не только фенотипический, но и не устойчивый.

Сравнительная характеристика плодов восточносаянской облепихи показывает, что отбор по всем показателям перспективен в Ийской популяции, здесь встречаются крупноплодные растения с массой плодов до 0,8г и относительно высокомасличные (до 7%). Однако, из-за короткого вегетационного периода (90-100 дней) в плодах облепихи всех восточносаянских популяций накапливается относительно немного каротина в среднем 4,0мг%, максимум 5,0. Содержание витамина С довольно высокое - 340-410мг%, в среднем 200300 Mi %.

В целом, в качестве ведущего признака для отбора перспективных форм приоритет мы отдаем низкорослым слабооколюченным формам, особенно из изученных зарослей Китойской популяции.

Ийская популяция выгодно отличается полезными признаками плодов Однако, сильная околюченность побегов облепихи Ийской популяции делают эти формы не пригодными для введения в культуру. С целью выработки мето-

15

дологии отбора "культурных" форм облепихи в дикорастущих зарослях, мы провели детальное изучение признака неоколюченности в Китойской популяции в районе станции Суховская (рис 5), где слабооколюченность побегов определяется сочетанием трех факторов: израстанием почек в облиственные пазушные побеги, подавлением прорастания почек и формированием соломенно-мягких колючек

Таблица 3

Сравнительная характеристика плодов восточносаянской облепихи

Экотип Масса 100 плодов, г Содержание веществ

масло, % каротин, мг% аскорбиновая кислота, мг %

ер- мах. ср. мах. ср. 1 мах. ср. мах.

Иркутная популяция

Верхнеиркутный (1100м над УР- м.) 52,7 70,0 4,1 5,4 3,8 4,5 277,8 320,0

Нижнеиркутный (450м над УР- м.) 35,5 64,0 5,5 6,0 4,0 5,0 238,0 275,0

Китайская популяция

Верхнекитойский (1100м над ур. м.) 56,4 62,0 3,6 4,1 3,7 4,4 237,0 260,0

Нижнекитойский (450м над ур. м.) 39,5 68,0 5,2 6,0 4,0 5,0 205,0 245,0

Белореченская популяция

Вельский (450м над ур. м.) 48,0 60,0 | 4,6 5,5 | 4,0 | 4,4 278,0 340,0

Ийская популяция

Приречный (450м над ур.м.) 63,0 77,0 3,8 4,1 3,1 3,4 216,7 240,0

Тулунский (400м над ур. м ) 52,0 84,0 4,4 7,0 4,1 5,2 312,0 410,0 ..........

Примечание ср. - среднее: шах - максимум.

□ высота | маточных ' кустов, м 0 околючен- 2 ность,

1 5

оыллы

0,5

номер особи ° ю 11 18 15 16 21 20 22 25 14 19 24 12 13 17

Формы Формы с Формы с Формы с Формы

с мяг- сочетанием израста- верху- слабооко-

кими мягких ко- нием всех шеч- люченные

колюч- лючек и почек в ными ко-

ками израстания почек побеги лючка-ми

Примечание доля слабооколюченных форм (0-1 баллов), составляет в данной локальной популяции - 85%

Рис. 5. Характеристика особей нижнекитойского экотипа, перспективных для введения в культуру, 2004 г.

В "норме" почка прорастает в типичную колючку, а у ложносубтропиче-ских форм почка прорастает в пазушный побег или соломенно-мягкую колючку, точнее подобие ее.

Модельным признаком для отбора слабооколюченных форм является поиск ложносубтропических форм, отличающихся израстанием почек в облиственные пазушные побе! и (рис. 6).

Ложносубтропические формы мы предлагаем в качестве исходного материала для селекции и непосредственного введения в культуру.

I II III IV V

I типичное II израстание III израстание IV израстание V израстание

прорастание пазушных пазушных по- в колючку пазушных

пазушных почек в ти- чек в соло- только верху- почек в обли-

почек весной пичные ко- менно-мягкие шечной почки ственные

лючки (Т.К.) колючки (С.- укороченные

летом (лис- М.К.) побеги

товые мета- (У.П.), а не в

меры отпа- колючки ли)

Рис. 6. Формирование различных типов слабой околюченности побегов облепихи у ложносубтропических форм (III-V типы)

Таким образом, для выращивания облепихи населением нужны низкорослые слабооколюченные сорта. Исходные формы для выведения этих сортов сосредоточены в нижневысотной части Китойской популяции. Признаком для отбора таких исходных форм в дикорастущих зарослях является израстание пазушных почек не в колючки, а в облиственные укороченные побеги-это так называемые ложносубтропические формы. Проделанная работа должна быть продолжена сбором коллекции ложносубтропических форм для сравнительного изучения с сортами, имеющими восточносаянские корни - Великан, Обильная, Золотистая, Самородок.

Выводы

1. Восточносаянские популяции облепихи сосредоточены в системах гряд и долин по Южному и Северному макросклонам горной системы На юге в долине рек Темник, Джида, Иркут в Республике Бурятия, рек - Иркут, Китой, малая Белая в Иркутской области, на севере - в долине реки Ия. Показано, что по строению чешуек опушения, южно- восточносаянские популяции близки к Тибетскому подвиду.

2. В пределах восточносаянского климатипа центром конпентпаиии сла-бооколюченных форм является Китойская популяция. Сделан вывод, что Ий-ская популяция не перспективна для поиска слабооколюченных форм, здесь возможен отбор форм по признакам крупноплодности (0,7-0,8г) и высокой для Приангарья масличности плодов (до 7 %).

3. Развитие особых форм антропогенных популяций облепихи на железнодорожных насыпях и других техногенных субстратах обусловлены аут - экологическими особенностями вида как псаммо-петрофита высокодренируемых экотопов. Экогипы с подобных местообитаний отличаются развитием особых форм (особей) перспективных для селекции низкорослых и слабооколюченных.

4. Благоприятными условиями размножения и распространения облепихи семенным путем является наличие свежеобразованного песчано-щебнистого субстрата в условиях долин и водоразделов. Последние могут быть как природ-но-обусловленными, так и антропогенного происхождения.

5. Наиболее перспективны слабооколюченные формы, являющиеся лож-носубтропическими, которые отличаются израстанием большинства почек в облиственные пазушные побеги, а не в колючки. Ложносубтропические формы нкзкогорий Восточного Саяна, в том числе с антропогенно обновленных субстратов мы предлагаем в качестве исходного материала для селекции и непосредственного введения в культуру.

Список работ, опубликованных по теме диссертации

1. Тагаева Е.Ю., Корзинников Ю.С. Антропогенный фактор сохранения вида с пульсирующими популяциями // Биологические ресурсы и устойчивое развитие. Материалы международной конференции. - Пущино, 2001.- С. 212.

2. Тагаева Е.Ю., Корзинников Ю.С. Естественная модель выявления и изучения генотипических признаков облепихи // Интеллектуальные и материальные ресурсы Сибири. - Иркутск.: Изд.-во ИГЭА, 2002. - С. 186-190.

3. Тагаева Е.Ю. К изучению Восточносаянской популяции облепихи // Актуальные проблемы АПК. Материалы научно-практической конференции. -Иркутск, 2002.-С. 71-72.

4. Корзинников Ю.С., Троязыков Д.Д., Тагаева Е.Ю. Некоторые вопросы адаптивного растениеводе 1ва Приангарья // Материалы научно-практической конференции ИрГСХА, 2003 - С. 24

5. Тагаева Е.Ю., Корзинников Ю.С. Антропогенный фактор в изучении Восточносаянского климатипа облепихи // Селекция, интроцукния плодовых и ягодных культур: Сборник научных трудов / Нижегородская гос. с.-х. академия - П. Новгород, 2003 г., С. 89-92.

6. Корзинников Ю.С; Тагаева Е.Ю. Плодово-ягодные растения Прибайкалья, дикорастущие и в культуре. Учебное пособие. Иркутск, 2003 - 53 с.

7. Корзинников Ю.С., Тагаева Е.Ю. Плодово-ягодные растения Прибайкалья, дикорастущие и в культуре. - Иркутск, 2004 - 210 с.

Подписано в печать 23.04.2005. Формат 60x84 1/16.

У.п.л. - 1,16. Тираж 70 экз. Заказ № 1314 Издательство Минитипография «Документ Сервис». Адрес ул.Карла Маркса 22 оф. 51

РНБ Русский фонд

2005-4 43552

2221

0К.Л5: S ■

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Тагаева, Екатерина Юрьевна

Введение

Глава 1. Природные условия формирования и особенности адаптивных форм облепихи в Восточном Саяне.

1.1. К истории формирования древесной флоры Саян и Приангарья и появления облепихи.

1.2. Изученность и использование генофонда восточносаянских популяций облепихи

1.3. Ботаническая характеристика объекта исследования

1.4. Физико-географическая характеристика района исследований.

1.5. Методы исследования, терминология использованная в работе.

Глава 2. Биоморфологические особенности экотипов восточносаянской облепихи.

2.1. Биологические особенности восточносаянской облепихи на примере Китойской популяции

2.1.1. Кариотип восточносаянской облепихи.

2.1.2. Современное состояние дикорастущих зарослей облепихи Китойской популяции

2.2. Эколого-биологические особенности различных популяций

2.2.1. Верхнекитойский экотип Китойской популяции.

2.2.2. Верхнеиркутный экотип Иркутной популяции.

2.2.3. Вельский экотип Белореченской популяции.

2.2.4. Тулунский экотип Ийской популяции.

2.3. Анализ изученных популяций по признаку околюченности побегов

Глава 3. Особенности возобновления облепихи в условиях трансформированных и природных ландшафтов.

3.1. Выживаемость всходов облепихи в эксперименте.

3.2. Новообразованные экотипы популяций облепихи на свежеобразованном субстрате.

3.2.1. Экотипы на ж.д. насыпях.

3.2.2. Экотипы Тулунского угольного карьера Ийской популяции

3.3. Схематизация условий "выхода" облепихи за прирусловую часть поймы.

Глава 4. Характеристика перспективных форм восточносаянских популяций и качество плодов.

Выводы

Введение Диссертация по биологии, на тему "Эколого-биологические особенности восточносаянских популяций облепихи"

Население России только на 27% от медицинской нормы обеспечено витаминными продуктами (фрукты, ягоды), а население Восточной Сибири -ещё в три раза ниже. Производство же фруктов и ягод в Восточной Сибири в 10 раз ниже общероссийского уровня, в расчёте на душу населения ("Концепция развития сельского хозяйства РФ на период до 2005 г."), что связано с местными суровыми климатическими условиями и традиционной ориентацией на культуры, сорта и технологии, заимствованные из регионов с более мягкими климатическими условиями. От решения программ "Здоровое питание" (ФАО) и "Полноценное питание" (ВОЗ) зависит здоровье и продолжительность жизни населения. Эти Программы направлены на преодоление гипо-авитаминозов.

Сибирский центр флорогенеза обогатил мировую цивилизацию культурой облепихи, являющейся абсолютным рекордсменом в мире растений по накоплению 11 наиболее дефицитных витаминов. Как растение местного происхождения, она может возделываться населением также широко, как и картофель.

Препятствием для широкого возделывания облепихи населением являются такие ее биологические особенности как прочность плодоножки, превышающая прочность кожуры плода, их очень кислый вкус, сильная околюченность побегов и высота куста более 2-Зм, очень кислый вкус плодов. Некоторые популяции восточносаяиской облепихи (Иркутная, Китойская) известны в качестве источников слабооколюченных форм (Ермаков, 1978, 1992; Елисеев, 1986), однако, признак для поиска таких форм в дикорастущих зарослях не выявлен.

Восточносаянская облепиха сортом Щербинка - 1 внесла свою лепту в создание современных крупноплодных сибирских сортов с неоколюченными побегами (Калинина, Пантелеева, 1983). Однако, непосредственный перенос дикорастущих крупноскороплодных форм восточносаяиской облепихи в условия культуры не дает устойчивых положительных результатов (Ермаков, 1992). Требуется более детальное изучение форм восточносаянской облепихи и перспектив его переноса в условия культуры с использованием методологии отбора исходного материала селекции в дикорастущих зарослях.

Цель исследования

Цель работы состояла в изучении разнообразия форм восточносаянских популяций облепихи по признаку околюченности побегов, как исходного материала для селекции.

Задачи исследования:

1. Изучение популяций по признаку околюченности побегов в пределах речных пойм (Иркут, Китой, Белая, Ия).

2. Выявление слабооколюченных форм, перспективных для введения в культуру в условиях Прибайкалья и использования в селекции.

3. Изучение влияния биотопов антропогенного происхождения в сохранении и устойчивом воспроизводстве восточносаянских популяций облепихи.

Объект исследования

Дикорастущую облепиху {Hippophae rhamnoides L.) изучали в долинах восточносаянских рек (Иркут, Белая, Китой, Ия) как в горной части, так и в антрапогенно изменённых ландшафтов (дорожные насыпи, карьеры и прочее) с 2000г. по 2004 г.

Научная новизна

Впервые проведено изучение экотипов Китойской и Иркутной популяций облепихи горных и долинных местообитаний на высоте 1100-400 м над ур. м., показана высокая вариабельность признаков морфологии надземных побегов. Выявлены низкорослые, крупноплодные слабооколюченные формы, являющиеся проявлением «фенотипического ответа субтропического генотипа».

Показано, что природные популяции облепихи при антропогенных воздействиях, связанных с разработкой строительного (песчано-щебнистого) материала и при иных горнорудных трансформациях ландшафтов с обнажением песчано-каменистого высокодренируемого субстрата могут послужить в качестве источника форм в биологической рекультивации земель. Популяции облепихи не только рекультивируют обнаженные субстраты, но и являются источником весьма перспективных форм для селекции.

Практическая значимость работы Результаты наших исследований могут быть использованы научными учреждениями, питомническими и фермерскими хозяйствами садоводческой направленности для конкретизации место сбора исходного материала слабооколюченных форм, перспективных для введения в культуру и селекционную практику.

Защищаемые положения

1. Все признаки особей Иркутной и Китойской популяций восточносаянской облепихи соответствуют определению «фенотипического ответа субтропического генотипа» в условиях дефицита тепла.

2. Низкогорные и предгорно-долинные экотипы с нижних высотных точек произрастания Иркутных и Китойской популяций перспективны для отбора форм с генетически закрепленными полезными признаками.

Апробация работы и публикация результатов исследований Материалы диссертации докладывались на международной конференции "Биологические ресурсы и устойчивое развитие" (Пущино, 2001); на конференции ИГЭА "Интеллектуальные и материальные ресурсы Сибири" (Иркутск, 2002); на региональной научно-практической конференции "Актуальные проблемы АПК" (Иркутск, 2002); на региональной научно-практической конференции ИрГСХА (Иркутск, 2003); по материалам диссертации опубликованы шесть работ, включая брошюру "Плодово-ягодные растения Прибайкалья".

Структура и объем диссертации Диссертация состоит из введения, четырех глав, выводов и библиографического списка литературы. Диссертационная работа изложена на 124 страницах машинописного текста, содержит 53 рисунка, 16 таблиц, 3 схемы. Список цитируемой литературы содержит 144 наименования, из которых 14 зарубежных.

Заключение Диссертация по теме "Ботаника", Тагаева, Екатерина Юрьевна

112 Выводы

1. Восточносаянские популяции облепихи сосредоточены в системах гряд и долин по Южному и Северному макросклонам горной системы. На юге в долине рек Темник, Джида, Иркут в Республике Бурятия, рек - Иркут, Китой, малая Белая в Иркутской области, на севере - в долине реки Ия. Показано, что по строению чешуек опушения южно — восточносаянские популяции близки к Тибетскому подвиду.

2. В пределах восточносаянского климатипа центром концентрации слабооколюченных форм является Китойская популяция. Сделан вывод, что Ийская популяция не перспективна для поиска слабооколюченных форм, здесь возможен отбор форм по признакам крупноплодности (0,7-0,8г) и высокой для Приангарья масличности плодов (до 7 %).

3. Развитие особых форм антропогенных популяций облепихи на железнодорожных насыпях и других техногенных субстратах обусловлены аут - экологическими особенностями вида как псаммо-петрофита высокодрени-руемых экотопов. Экотипы с подобных местообитаний отличаются развитием особых форм (особей) перспективных для селекции низкорослых и слабооколюченных.

4. Благоприятными условиями размножения и распространения облепихи семенным путем является наличие свежеобразованного песчано-щебнистого субстрата в условиях долин и водоразделов. Последние могут быть как природно-обусловленными, так и антропогенного происхождения.

5. Наиболее перспективны слабооколюченные формы, являющиеся ложносубтропическими, которые отличаются израстанием большинства почек в облиственные пазушные побеги, а не в колючки. Ложносубтропические формы низкогорий Восточного Саяна, в том числе с антропогенно обновленных субстратов мы предлагаем в качестве исходного материала для селекции и непосредственного введения в культуру.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Тагаева, Екатерина Юрьевна, Улан-Удэ

1. Азовский М.Г., Барицкая В.А., Зарубин A.M. и др. Красная книга Иркутской области, сосудистые растения. Иркутск: Изд.-во ИГУ, 2001. -195 с.

2. Атлас. Иркутск и Иркутская область. М.: Федер. служба геодезии и картографии России, 1997. - 48 с.

3. Атлас литолого-палеографических карт СССР. М.: ГУГК, 1967.-Т. IV.58 л.

4. Бадмаев В.Ц. Орошение облепиховых зарослей // Экосистема и биофиз. регуляция. Новосибирск: Наука, 1979. - С. 62-73

5. Бакшаева A.M. и др. Агроклимат. Ресурсы Бурятской АССР. Л.: Гидрометеоиздат, 1974. - 168 с.

6. Бейдеман И.Н. Методика изучения фенологии растений и растительных сообществ. Новосибирск: Наука, 1974. - 154 с.

7. Беркин И.С., Филиппова С.А., Бояркин В.М. и др. Иркутская область (природные условия административных районов) — Иркутск: Изд-во Иркут. унта, 1993.-304 с.

8. Бобров Е.Г. Обзор рода Myricaria ДеБУ и его история / / Ботан. журн., 1967.- Т.52.- №7.- С. 924-936

9. Бобров Е.Г. Основы флорогенетики М.Г. Попова и о происхождении флоры равнинных пустынь Средней Азии // Ботан. журн., 1978.-Т.73.-№10.-С.1393-1402

10. Борисов А.А. Климатография Советского союза. Л.: Изд.-во ЛГУ, 1970. ~ 310 с.

11. Бородина Н.А. Особенности цветения облепихи весной 1972 года // Тр.Горьк. с.-х. ин-т, 1974.- Т. 77.- С. 84-89

12. Будаева С.Э., Будаев Х.Р. Фенология древесно-кустарниковых пород в лесополосах степной зоны Бурятской АССР // Растит, ресурсы Забайкалья, их охрана и использование. Улан-Удэ : БНЦ СО АН СССР, 1979. - С. 63-69

13. Букштынов А.Д., Трофимов Т.Т., Ермаков Б.С. Облепиха. М.: Лесн. пром-сть, 1985. - 183 с.

14. Васильченко Г.В. Экологические основы культуры облепихи // Витаминные растительные ресурсы и их использование. М.: Изд.-во МГУ, 1977.- С. 243-254

15. Ващенко И.М. Реакция облепихи на почвенно-экологические условия // Состояние и перспективы развития культуры облепихи в нечерноземной зоне РСФСР. М.: МОИП, 1986. - С. 69-75

16. Визенко О.С. Температура воздуха // Климат и растительность южного Прибайкалья. Новосибирск: Наука СО, 1989.- С. 11-17

17. Виноградов П.Д. Юго-восточный Таджикистан // Геология СССР.- М.: Госгеотехиздат, 1959.- Т. 24. Тадж.ССР,- Ч. I.- С. 667-677

18. Вульф Е.В. Историческая география растений. — М.-Л.: Изд.-во АН СССР, 1944.-546 с.

19. Гаранович И.М., Васько Л.П. Интенсивность транспирации и сосущая сила облепихи крушиновидной в условиях БССР // Изв. АН БССР, Сер. биол.н, 1979.-№6.-С. 15-19

20. Гатин Ж.И. Биологические особенности облепихи и проблема введения её в культуру для садоводства и лесных полос // Проблемы ботаники. -М.-Л.: Изд.-во АН ССР, 1955. Вып. 2. - С. 339-374

21. Гатин Ж.И. Облепиха. -М.: Сельхозиздат, 1963. 158 с. Головатый А.И., Хворова Н.Е. Изменение содержания масла и каротина в плодах облепихи в период созревания // Инф. лист. Тадж. НИИНТИ, 1982.- № 125.-4 с.

22. Горшкова С.Г. Облепиха // Флора СССР. М.-Л.: Изд.-во АН СССР. 1949.-Т. 15.- С. 516-518

23. Гроссгейм А.А. Растительные богатства Кавказа.- М.: МОИП, 1952.- 623с.

24. Гулисашвили В.Э. Леса и древесные породы субтропиков.- Тбилиси: Мецниереба, 1983.- 93 с.

25. Гурский А.В. Дикорастущие и культурные древесные растения Советского Бадахшана // Тр.Тадж. АН СССР, 1951.-Т. 18.- С. 5-32

26. Евтушенко А.Ф. Облепиха, как высокоценная витаминная культура: Автореф. дис. канд. биол. наук- М., 1950.- 18 с.

27. Елисеев И.П. Показатели роста различных эколого-географических форм облепихи в природе и культуре // Тр. Горьк. с.-х. ин-т, 1974.- Вып. 77.- С. 73-83

28. Елисеев И.П. Особенности селекции облепихи в Нечерноземной зоне // Тр. Горьк. с.-х.ин-т, 1979.-^136. С. 3-36

29. Елисеев И.П. Некоторые генетические особенности облепихи крушиновидной и значение их в селекции // Вопр. биохим. и физиол. с.-х. растений. Тр. Горьк. с.-х. ин-т, 1982. С. 62-83

30. Елисеев И.П. Формирование популяций и экотипов облепихи // Биология, химия, фармакология облепихи.-Новосибирск: Наука, 1983.- С. 4-9

31. Елисеев И.П. Экологические и генетические аспекты формообразования у облепихи в природе и культуре // Биология, химия, интродукция и селекция облепихи. Тр. Горьк. с.-х. ин-т, 1986. С. 3-16

32. Елисеев И.П., Мишулина И.А. Новые данные о биологии прорастания семян облепихи в культуре // Тр. Горьк. с.-х. ин-т, 1972.- Т. 38. С. 107-109

33. Елисеев И.П., Фефелов В. А. Материалы по изучению облепихи Кабардино-Балкарии // Тр. Горьк. с.-х. ин-т, 1977,- Т. 105.- С. 2-7

34. Еремин Г.В. Исходный материал для селекции // Селекция и сортоведение плодовых культур. М.:Колос,1993.-С. 106-129

35. Ермаков А.И. , Арасимович В.В., Смирнова Иконникова М.И. Методы биохимического исследования растений. - Л.: Колос, 1972.- 456 с.

36. Ермаков Б.С. Зеленое черенкование облепихи // Садоводство, 1978.- № 12.- С. 31-32

37. Ермаков Б.С., Потапов Ф.Ф., Захарова Г.М. Особенности популяций облепихи из Тункинской долины // Растит, ресурсы, 1978. Т. 14, — Вып. 3. - С. 366-370

38. Ермаков Б.С. Интродукция низкорослой облепихи в Подмосковье // Биологические аспекты интродукции, селекции и агротехники облепихи. Тр. Горьк. с.-х. ин-т, 1985. С. 58-63

39. Ермаков Б. С., Калашников Д.В. Интродукция восточносибирских низкорослых форм облепихи крушиновой в Московской области // Состояние и* перспективы развития культуры облепихи в нечерноземной зоне РСФСР. М.: Наука, 1986.-С. 15-18

40. Ермаков Б.С. Лесные растения в нашем саду. Плодово-ягодные деревья и кустарники. — М.: Экология, 1992. 154 с.

41. Ершов М.Ф. Географические формы облепихи в культуре // Изв. Куйбышевск. с.-х. ин-т, 1957.- Т. 12.- С. 153-157

42. Жамсран Ц. Биология облепихи крушиновидной в условиях Северной Монголии: Автореф. дис. канд. биол. наук.- Иркутск, 1970.- 19 с.

43. Запрягаева В.И. Дикорастущие плодовые Таджикистана.- Л.: Наука, 1964. 695 с.

44. Зарубин A.M., Чепинога В.В., Шумкин Н.В. Новые и редкие растения в Иркутской области // Turzaninowia, 1999. — Т. 2. — Вып. 1. — С. 72-75

45. Иванов С.Л. Климатическая теория образования органических веществ. — М.: Изд.-во АН СССР, 1961. 87 с.

46. Иллюстрированный определитель растений Казахстана / Под ред. В.И. Голоскова. Алма-Ата: Наука, 1972. - 571 с.

47. Ильин М.М. Флора пустынь Центральной Азии, ее происхождение и этапы развития // Матер, по истории флоры и растительности.- M.-JL, 1958.-Вып.З.- С. 129-229

48. Кабулова Ф.Д, Кабулов А.Д., Сарымсаков З.Х. К биологии цветения и плодообразования облепихи крушиновидной в Самаркандской области // Перспективные сырьевые растения Узбекистана и их культура. Ташкент: Фан, 1979.-С. 95-97

49. Калинина И.П., Пантелеева Е.И. Облепиха // Достижения селекции плодовых культур и винограда. М.:Колос, 1983.- С. 177-181

50. Кац Н.Я. О климате четвертичного периода в Западной Сибири в свете различных методов исследования. Проблемы ботаники // Вопросы ценологии, географин, экологии и использования растительного покрова СССР. — JI. : Наука, 1969.-С. 301-313

51. Келлер Б.А. Растения и среда. Экологические типы и жизненные формы. // Растительность СССР. М.-Л.: Изд.-во АН СССР, - Т. 1,1938. - С. 1-13

52. Киртбая Е.К. Биологические особенности Кавказских популяций облепихи // Тр. Ставроп. НИИ с.-х., 1977.- Вып. 48.- С. 102-121

53. Климина Л.Д. и др. Содержание аскорбиновой кислоты в плодах облепихи при хранении // Биологически активные вещества плодов и ягод / Материалы V Всесоюз. семинара-М.,1976.-С. 149-150

54. Койков Н.Т. Особенности таксации естественных зарослей облепихи // Облепиха. М.: Лесная пром., 1978. - С. 25-33

55. Кондорская В.Р. Морфология тычиночного цветка и развитие мужского гаметофита облепихи // Науч. докл. высш. школы. Биол. науки, 1967.- № 4.- С. 69-75

56. Кондорская В.Р. К тератологии облепихи // Бюлл. МОИП, отд. Биол., 1973.-№2,-С. 114-121

57. Кондратов В.Т. К методике описания дикорастущих форм облепихи // Растит, ресурсы, 1977.- №1. T.XIII. - С. 140-144

58. Концевой М.Г. Особенности роста и плодоношения облепихи // Тр. Кирове, с.-х. ин-т, 1978.-Т.59. С. 121-127

59. Корзинников Ю.С. Освоение генофонда и интродукция древесных плодовых растений па Западном Памире, на примере облепихи крушиновидной: Автореф. дисс. докт. биол. наук. М.: ГБС, 1995. - 32 с.

60. Корзинников Ю.С., Крымская И.В. Опушение листьев облепихи как систематический и приспособительный признак // Биолог, науки, 1982. №3. — С.69-72

61. Коропачинский И.Ю. Древесные растения Сибири.- Новосибирск: Наука, 1983.- 383 с.

62. Криштофович А.Н. Материалы к третичной и верхнемеловой флоре Средней Азии // Ботан. журн, 1941.- Т.26. С. 2-3

63. Криштофович А.Н. Эволюция растительного покрова в геологическом прошлом и ее основные факторы // Матер, по истории флоры и растительности,- М,- JL, 1946,- Вып. 2. С. 21-86

64. Криштофович А.Н. Происхождение флоры Ангарской суши // Матер, по истории флоры и растительности СССР, 1958.- С. 7-41

65. Культиасов М.В. Экологические основы интродукции растений природной флоры // Тр. Главн.бот.сада АН СССР, 1963. С. 78-112

66. Ловцова Н.М. Облепиха (экофизиологические аспекты укоренения черенков).-Улан-Удэ: Изд.-во Бурятский Гос. у-т, 1999.-104 с.

67. Лучник З.И. Обрезка кустарников.-М.:Сельхозгиз, I960.- 95 с.

68. Малышев Л.И., Пешкова Г.А. Особенности и генезис флоры Сибири. Предбайкалье и Забайкалье. Новосибирск: Наука, 1984.- 261 с.

69. Мавлоназаров П.М. О некоторых показателях водного режима облепихи крушиновидной (Hippophae rhamnoides L) на Западном Памире // Изв. АН Тадж. ССР, отд.биол, 1982.- № 3 (38).- С. 56-62

70. Меламед Я.Р. Афгано-Таджикская депрессия в неогеновом периоде // Проблемы нефтегазоносности Таджикистана.- Душанбе: Ирфон, 1969.- Вып.П.-С. 134-191

71. Мелешко В.Г. Развитие почек облепихи в условиях Прибайкалья // Тр. Иркутск. Гос. мед.ин-т, 1971.- Вып. 107.- С. 17-23

72. Миркин В.Н. Закономерности развития растительности речных пойм. — М.: Наука, 1974.- 172 с.

73. Мирославов Е.Л. Структура и функция эпидермиса листа покрытосеменных растений. Л.: Наука, 1974. - 119 с.

74. Михеев A.M., Медведкова Л.А. Предварительная оценка исходных форм облепихи для селекции // Состояние и перспективы развития культуры облепихи в нечерноземном районе РСФСР. М.: Наука, 1986. — С. 18-22

75. Мишулина И.А. , Елисеев И.П. Изменение биохимического состава плодов облепихи в процессе созревания // Тр. Горьк. с.-х. ин-т, 1976.- Т.180,- С. 18-20

76. Мочалов В.В. Культура облепихи в экологических условиях леса и лесостепи Новосибирской области // Облепиха в культуре.- Барнаул, 1970.- С. 29-33

77. Мурзаев Э.М. Современное состояние проблемы изменений климата азиатских пустынь // Памяти акад. Л.С. Берга.- М.- Л.: Изд.-во АН СССР, 1955.-С. 258-266

78. Намзалов Б.Б. Эндемизм и реликтовые явления во флоре и растительности степных экосистем Байкальской Сибири // Биоразнообразие Байкальской Сибири. Новосибирск: Наука, 1999.- С.184-192

79. Нилов Г.И., Остапенко А.Н. Микрометод количественного определения жира в растительном материале // Тр. Гос. Никитский бот. сад, 1970.- Т 46.- С. 136-140

80. Овчинников П.Н. Основные направления видообразования в связи с происхождением типов растительности Средней Азии // Тр. АН Тадж. ССР, 1955.- Т.31.- С. 107-140

81. Павлов Н.В. Ботаническая география СССР.- Алма-Ата: АН Казах. ССР, 1948.-711 с.

82. Паламарчук И.А. Веселова Т.Д. Изучение растительной клетки. — М.: Просвещение, 1969.- 143 с.

83. Пантелеева Е.И., Мочалов В.В. Агротехника возделывания облепихи в плантационных насаждениях // Облепиха.- М.: Лесная промышленность, 1978.-С. 80-103

84. Петровский П.Я., Гаранович И.М. Облепиха перспективная культура лечебного садоводства // Ботаника.- Минск: Наука и техника, 1982.- Вып. 24.-С. 165-169

85. Плешков Б.П. Практикум по биохимии растений. — М.: Колос, 1968.- 183с.

86. Погребняк И.С. Общее лесоводство.- М.: Колос, 1968.- 439 с.

87. Попов М.Г. К вопросу происхождения тайги // Сборник статей по результатам исследований в области лесного хозяйства и лесной промышленности в таежной зоне СССР. М.-Л: Изд.-во АН СССР, 1957. - С. 19-28

88. Попов М.Г. Дикие плодовые деревья и кустарники Средней Азии // Избранные сочинения.- Ашхабад: АН Туркм.ССР, 1958.- С. 246-248 См. также -С. 372-383

89. Попов М.Г. Основы флорогенетнки,- М. — Л.: Изд.-во АН СССР, 1963.133 с.

90. Потапов Ф.Ф., Гребцова З.Г., Агеева Л.Д. Отбор перспективных форм облепихи на Алтае // Витаминные растит, ресурсы и их использование. М.: Изд.-во МГУ, 1977.- С. 267-271

91. Пржевальский Н.М. Из Зайсана через Хами в Тибет и в верховья Желтой реки.- М.: Огиз, 1948.- 406 с.

92. Русалев Л.И. Обзор литературы по облепихе// Тр. по прикл. ботанике, генетике и селекции, 1934. Сер. 8. - Вып. 11. - 199 с.

93. Сарымсаков З.Х. Изучение облепихи крушиновидной в Узбекистане и Южной Киргизии.- Фрунзе, 1980.- С. 78-91

94. Серебряков Н.Г. Экологическая морфология растений.- М.: Высшая школа, 1962.- 378 с.

95. Синицин В.М. К четвертичной истории Таримской впадины // Бюлл. МОИП, отд. Геолог., 1947.- Т.22.- Вып. 3.- С. 49-61

96. Синицин В.М. Центральная Азия.- М.: Географгиз, 1959.- 141 с. Симаков Н.С. Биологические и агротехнические особенности облепихи // Тр. Красноярск, с.-х. ин-т, 1959.- Т. 3.- Вып. 1.- С. 253-264

97. Синская Е.Н. Историческая география культурной флоры / Под ред. Акад. ВАСХНИЛ Д.Д. Брежнева.- Л.: Колос, 1969.- 480 с.

98. Сократова Э.Г., Арбаков К.А. Опыт разведения облепихи в Бурятии // Облепиха.- М.: Лесная промышленность, 1978.- С. 129-136

99. Сократова Э.Г., Фаустов В.В. Облепиха в Бурятии.- Улан-Удэ: Бурят, кн. изд.-во, 1974.-16 с.

100. Сократова Э.Г., Арбаков К.А., Захарова Г.М. Введение облепихи в культуру // Растительные ресурсы Забайкалья, их охрана и использование. -Улан-Удэ: Изд.-во Бур. филиал СО АН СССР, 1979.- С. 80-88

101. Сосновский Д.И. Семейство Eleagnaceade Linde II Материалы для флоры Кавказа,-Юрьев, 1910.-Вып.28,- 108 с.

102. Справочник по климату СССР. Л.: Гидрометеоиздат, 1970. - Вып. 22. -.370с.

103. Тагаева Е.Ю., Корзинников Ю.С. Антропогенный фактор сохранения вида с пульсирующими популяциями // Биологические ресурсы и устойчивое развитие. Материалы межд.конф. — Пущино, 2001.-212с.

104. Тагаева Е.Ю., Корзинников Ю.С. Естественная модель выявления и изучения генотипических признаков облепихи // Интеллект, и матер, ресурсы Сибири. Иркутск.: Изд.-во ИГЭА, 2002,- С. 186-190

105. Толмачев А.И. Ледниковый период и история развития растительности Памиро- Алая // Изв. ТФ АН СССР, 1944.- №7.- С. 3-24

106. Толмачев А.И. Основные пути формирования растительности высокогорных ландшафтов северного полушария // Ботан. журн., 1948.- Т.ЗЗ.-№2.-С. 161-1

107. Трофимов Т.Т. Географическая изменчивость семян облепихи крушиновидной // Вестн. МГУ, 1961.- Сер. У1.- С. 45-50

108. Трофимов Т.Т. Облепиха в культуре. — М.: Изд.-во МГУ, 1976.- 159 с. Фаустов В.В. Особенности цветения и плодообразования облепихи крушиновидной // Изв. Тимирязевской с.-х. акад, 1975.- № 3.- С. 137-146

109. Фаустов В.В., Ермаков Б.С. Биологические особенности роста и плодоношения облепихи // Облепиха.- М.: Лесная промышленность, 1978.- С. 33-46

110. Федоров А.А. О флористических связях Восточной Азии с Кавказом (на примере изучения рода Pyrus L) // Материалы по истории флоры и растительности.- М.-Л., 1958.- Вып.З.- С. 230-248

111. Фефелов В. А. Сезонный ритм развития облепихи различного происхождения в культуре // Биологические аспекты интродукции, селекции и агротехники облепихи. Тр. Горьк. с.-х. ин-т, 1985.- С. 64-71

112. Филатов И.И. Жизненная форма облепихи (Hippaphae rhamnoides) в Казахстане // Ботан. журн., 1973.Т. 58.-№ 5.- С. 695-697

113. Филатов И.И. Роль облепихи в синдинамических сменах растительности на эрозионных формах рельефа в Северном Тянь-Шане // Тр. Горьк. с.-х. ин-т, 1977.- Т.105.- С. 8-10

114. Филатов И.И. Методика определения урожая облепихи // Тр. Горьк. е.- х. ин-т, 1976.- Т. 100.-С. 46-47

115. Цельникер IO.JI. Физиологические основы теневыносливости древесных растений. М.: Наука, 1978. - 211 с.

116. Шапиро Д.К. Целебные культуры — перспективное направление в садоводстве.- Минск: Наука и техника, 1978.- 62 с.

117. Шварц С.С. Экологические закономерности эволюции,- М.: Наука, 1980.277 с.

118. Шишкина Е.Е. Содержание аскорбиновой кислоты в плодах различных подвидов облепихи // Тр. второго Всес. сем. по биол. активным веществам плодов и ягод.- Свердловск, 1964.- С. 199-203

119. Шишкина Е.Е. Влияние метеорологических условий на масличность плодов облепихи // Биол. активн. в-ва плодов и ягод.- М., 1976.- С. 101-104

120. Шмальгаузен И.И. Изменчивость и смена адаптивных норм в процессе эволюции // Журн. общей биологии, 1940.- №4.- С. 509-526

121. Яковлев- Сибиряк И.И. Облепиха. М.: Сельхозгиз, 1948. - 22 с. Danielsen Tidved (H.R.) i Homborsund pa Skaqerrak kysten. Blyttia, 1977. -35.-N 1.-P. 1-9

122. Darmer G. Rassenbildung bei Hippophae rhamnoides (Sandorn) // Biol. Zentralbe, 1947.-66,-5-6- P. 166-170

123. Gilg E. Stydien uber die verwandtschaftverhcltnisse der hymelaealus und uber die «anatomische Methode». Botanische Jahrbucher fur Systematik Pflanzengeschichte und Pflanzen-geographie, Bd., 1894. 18.- P. 488-547

124. Groves B.E. Hippophae rhamnoides in the Britisch isees. Pros. Bot. Sot. Brit. Isles, 1958.-3,-P. 1-21

125. Phillips A.H. Effest of climate conditions on the blooming and ripening dates of fruits trees. New-Yourk Cornell stat. Mem., 1922. - 59.- P. 1389-1416

126. Reynand Ch. H.r., taxon-guile dans 1 hisoire de la vegetation in Finlande. -Bull. Soc. bot. Franse, 1975. 122, Colloy palynol.- P. 225-230

127. Rousi A. The genus Hippophae L. A taxonomic study. Ann. bot. Fennici, 1971. -V.8.-N3, 177 p.

128. Rousi Arne., Aulin Hannele Ascorbic acid content in relation to ripeness in fruits of six Hippophae rhamnoides clones from Pyharanta, Sw Finland. Ann. agr. fenn., 1977.- 16.-Nl.-P. 80-87

129. Rousi A. Karunen P., Hakala I. Comparative chromatographic suudy of Eurasion Hippophae populations. Ann. bot. fem., 1978. - 15. -N2.- P. 73-79

130. Servettaz M.C., Monographie des Eleagnasees. Beihefte bot. Centralbe, 1909. -25.-H. 1,2

131. Skogen Arnfinn Tindved (Hippophae rhamnoides) i Breheimen. Biyttia, 1977.-35.-N4.- P. 173-176.