Эколого-биологические особенности листостебельных мхов и использование их в экологическом мониторинге

Серебрякова, Наталья Николаевна

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Эколого-биологические особенности листостебельных мхов и использование их в экологическом мониторинге
ВАК РФ 03.00.05, Ботаника

Автореферат диссертации по теме "Эколого-биологические особенности листостебельных мхов и использование их в экологическом мониторинге"

003469082

На правах рукописи

Серебрякова Наталья Николаевна

ЭКОЛОГО-БИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ЛИСТОСТЕБЕЛЬНЫХ МХОВ И ИСПОЛЬЗОВАНИЕ ИХ В ЭКОЛОГИЧЕСКОМ МОНИТОРИНГЕ (на примере Пензенской области)

03.00.05-ботаника 03.00.16 - экология

Автореферат диссертации на соискание ученой сгенсни кандидата биологических наук

1 4 Мл

Саратов - 2009

003469082

Работа выполнена в Государственном научно-исследовательском институте

промышленной экологии

Научный руководитель:

доктор биологических наук, профессор Иванов Александр Иванович

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук, профессор Березуцкий Михаил Александрович

Ведущая организация:

кандидат биологических наук, старший научный сотрудник Отнюкова Татьяна Николаевна Вятский государственный гуманитарный университет

Зашита состоится и-сСи^' 2009 г. в 10 часов на заседании диссер-

тационного совета Д 212.243.13 при Государственном образовательном учреждении высшего профессионального образования «Саратовский государственный университет им. Н.Г. Чернышевского» по адресу: 410012, г. Саратов, ул. Астраханская, д.83, E-mail: biosovet@sgu.ru.

С диссертаций можно ознакомиться в Зональной научной библиотеке ГОУ ВПО «Саратовский ГУ».

Автореферат разослан СЬгфбо&сг- 2ос^.

Ученый секретарь

диссертационного совета

С.А. Невский

Общая характеристика работы

Актуальность исследований. Пензенская область остается одним из малоизученных в бриологическом отношении регионов. Для территории задача выявления видового состава листостебельных мхов и их эколого-биологических особенностей ранее не ставилась. В то же время листостебель-ные мхи очень чувствительны к изменениям среды их произрастания. В настоящее время в связи с ростом антропогенной нагрузки на естественные экосистемы остро встает вопрос оптимизации и грамотного применения методов биоиндикации. Для оценки степени загрязнения окружающей среды широко применяют методы фитоикдикации с использованием тест-объектов растений, характеризующихся повышенной чувствительностью к изменению факторов среды. Бриоиндикация является одним из эффективных методов биоиндикации. Мохообразные способны довольно тонко реагировать на изменения окружающей среды, благодаря особенностям анатомо-морфологической структуры и специфике их минерального обмена (Молчанова, 1980; Бардунов, J 984; Андреева, 1990; Попова, 2005; Le Blanc, Rao, 1966, 1975; Hoffman, 1971 и др.). В связи с этим листостебельные мхи - показательные объекты биоты для территории зоны защитных мероприятий (ЗЗМ) строящегося объекта уничтожения химического оружия (ОУХО) в Пензенской области в окрестностях поселка Леонидовка.

Цель и задачи исследования - изучение эколого-морфологических, физиологических и биохимических особенностей листостебельных мхов и выявление среди них индикационнозначимых в оценке химического загрязнения среды. Для достижения данной цели были поставлены следующие задачи:

- изучить видовой состав листостебельных мхов Пензенской области и окрестностей г. Пензы;

- выявить редкие виды, нуждающиеся в охране;

- проанализировать таксономическую, географическую структуру флоры мхов, и их эколого-ценотическую приуроченность;

- дать сравнительную оценку состояния мохового покрова территории зоны защитных мероприятий строящегося объекта уничтожения химического оружия и лесного участка заповедника «Приволжская лесостепь» «Верховья Суры»;

- изучить изменения физиологических и биохимических параметров мхов под воздействием поллютантов;

- проанализировать возможность использования мхов в биоиндикации, и на примере защитной зоны объекта уничтожения химического оружия, дать оценку состояния биоты.

Научная новизна. Впервые в регионе применен метод бриоиндикации в оценке состояния окружающей среды ЗЗМ строящегося ОУХО и мест уничтожения химического оружия в прошлом. Впервые в Пензенской области проведен анализ бриофлоры, и среди листостебельных мхов выявлены редкие виды: Sphagnum magellanicum Brid., S. aongstroemii С. Hartm., S. denticulatum Brid., S. ri-parium Aongstr., 5. jensenii H. Lindb., S. flexuosum Dozy et Molk., S. fimbria-

tum Wils., Buxbaumia aphylla Pledw., Didymodon ferritgineus (Schimp. ex Besch.) M. Hill., Fontinalis antipyretica Hedvv., F. hypnoides Hartm. ß комплексе изучены физиологические и биохимические параметры (содержание пигментов, уровень флуоресценции хлорофилла, концентрация малонового диальдегида) мхов и их отклонения при воздействии поллютантов.

Научно-практическая значимость. Материал диссертации представляет основу для полной инвентаризации бркофлоры листостебельных мхов Пензенской области. Сведения о редких видах листостебельных мхов войдут во второе издание Красной книга Пензенской области. Выполненные фоновые обследования мохового покрова территории ЗЗМ ОУХО и участка заповедника «Приволжская лесостепь» «Верховья Суры», послужат исходной базой для осуществления бриомониторинга на территориях, прилегающих к строящемуся ОУХО. Выявлены виды листостебельных мхов (Pleurozium schreberi (Brid.) Mitt., Stereodon pällescens (Hedw.) Mitt., Dicranurri polysetum Sw.), которые могут быть использованы в качестве тест-объектов биоиндикации.

Апробация работы. Материалы диссертации быт доложены на Международной конференции молодых ботаников (Санкт-Петербург, 2006 г), Всероссийской научно-практической конференции «Проблемы охраны и экологического мониторинга природных ландшафтов и биоразнообразия» (Пенза, 2006 г.), заседаниях лаборатории биомониторинга и биотестирования Регионального центра государственного экологического контроля и мониторинга по Пензенской области (Пенза, 2006- 2007гг.).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 8 печатных работ, в том числе 1 статья в изданиях, рекомендованном перечнем ВАК РФ.

Декларация личного участия автора. Автор лично участвовал в экспедициях по сбору полевого материала и проведении камеральной обработки. Анализ полученных данных, их интерпретация и оформление осуществлены автором самостоятельно. В совместных публикациях вклад соискателя составил не менее 50%.

Объем и структура диссертации. Работа изложена на 132 страницах, иллюстрирована 19 рисунками и 8 таблицами. Диссертация состоит из введения, 5 глав, списка литературы и приложения. Список литературы включает 226 источников, в том числе 26 - на иностранных языках.

Основные положения, выносимые на защиту:

1. Бриоиндикация в экологическом мониторинге химически загрязненной территории предполагает комплексную сценку всей бриофлоры и состояния видов индикаторов.

2. Реакции мхов на загрязнение окружающей среды, проявляются па физиологическом и биохимическом уровнях (изменение количества пигментов, флуоресценции хлорофилла и накопление малонового диальдегида).

Содержание работы

Во введении обоснована актуальность работы, ее практическая и теоретическая значимость, сформулированы цель и задачи исследования, а также пути их реализации.

Глава 1. БИОИНДИКАЦИЯ - КАК МЕТОД ОЦЕНКИ СОСТОЯНИЯ ОКРУЖАЮЩЕЙ СРЕДЫ (обзор литературы)

В глазе рассматривается изучение мохообразных Пензенской области в историческом аспекте. Наиболее ранние упоминания о листостебельных мхах губернии (24 вида) содержатся в работе И.И. Спрыгина (1986 (посмертная публикация)). Б.П. Сацердотовым (1939) выявлено 19 видов мохообразных. Отмечается, что в сводке A.A. Солянова (2001) приводится для области 156 видов листостебельных мхов, на основе гербарного материала Пензенского государственного педагогического университета, без указаний их экологической и фи-тоценотической приуроченности и встречаемости в пределах региона. Но следует учесть, что отмеченные виды отобраны из мест, которые в настоящее время не входят в современные границы области. На современном этапе существует единственная специальная работа по бриофлористическому изучению территории Пензенской области, на примере участков государственного природного заповедника «Приволжская лесостепь» (Дорошина-Украннская, 1999). В ней представлено 66 видов листостебельных мхов с подробными описаниями мест нахождения. Кроме этого, в главе детально рассматриваются приемы биоиндикации и их значение в оценки состояния окружающей среды (Боченина и др., 1978; Пуннинг, 1978; Скрипниченко и др., 1978; и др.). Рассматриваются особенности фитоиндикации, бриоиндикациии в экологическом мониторинге особой группы растений - мхов (Бардунов, 1984; Андреева, 1990; Нифонтонова и др., 1992, 1998; Скокова, 1995; Гольдберг, 1997; Борисенко, 2000, 2001; Харин, 2001; Прудникова, 2004; Попова, 2005 и др.).

Глава 2. РАЙОНЫ, МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

Изучение видового состава и эколого-биологических особенностей листостебельных мхов, проводили в период 2004-2007 гг. на территории большинства районов Пензенской области и г. Пензы.

Пензенская область расположена в зоне лесостепи правобережного Поволжья, на западных склонах Приволжской возвышенности (Мильков, 1953). Ее поверхность имеет характер холмистой равнины. Климат умеренно континентальный: средняя температура января -12.1°С, июля +20.5°С. Осадки по территории области распределяются неравномерно: от 300 на юге до 600 мм в год на северо-востоке.

Почвенный покров Пензенской области довольно разнообразен. По занимаемой площади преобладают выщелочные черноземы, развивающиеся обычно на легких глинах и тяжелых суглинках (pH 5.5-6.5). Серые лесные почвы рас-

пространены несколько реже. По механическому составу они супесчаные или легко суглинистые (Кузнецов, 1970). В Пензенской области к зональным типам растительности относятся луговые степи, широколиственные и широколиственно-сосновые леса. Степная растительность, наряду с дерновинными злаками, представлена луговым разнотравьем и мезофильными корневищными злаками.

Исследования, касающиеся использования бриофитов в экологическом мониторинге, распространялись на две территории - зоны защитных мероприятий строящегося объекта уничтожения химического оружия, расположенную в окрестностях поселка Леояидовка близ Пензы и в качестве контроля, участок заповедника «Приволжская лесостепь» «Верховья Суры» (северо-восток области, Кузнецкий р-н), природные условия и растительность которого имеет наибольшее сходство с изучаемой территорией (коэффициент сходства Жаккара составляет 0,5).

Территория ЗЗМ, представляет собой часть водораздела между реками Сура и Вядь. Его центральная часть - выровненное плато с перепадами относительных высот от 3 до 6 м. Для плато характерно наличие невысоких холмов и западин с застойным режимом увлажнения. Имеются также заболоченные участки. Наиболее крупной из западин изучаемой местности является котловина озера Моховое. Высокая водопроницаемость грунтов позволяет характеризовать рассматриваемую территорию как основную водосборную площадь среднего течения р. Суры. Климат изучаемой территории характеризуется как континентальный умеренных широт.

Материалом для работы послужили сборы автора по изучению видового состава листостебельных мхов, и собственные экспериментальные данные по исследованию стрессовых реакций мохообразных. Всего за период полевых работ в период с 2004 по 2007 гг. было собранно около 1500 гербарных образцов на территории Пензенской области. Кроме этого, был использован гербарий мхов Пензенского государственного педагогического университета им. В.Г. Белинского (РКМ) и данные литературы (Дорошина-Украинская, 1S99). Идентификация видов осуществлялась по определителям Л.И. Савич-Любицкой и З.Н. Смирновой (1968), М.С. Игнатова и Е.А. Игнатовой (2003, 2004), с использованием микроскопов МИКМЕД-1, МБС-10. Виды сложные для определения, были проверенны и переопределены Е.А. Игнатовой в гербарии МГУ.

В работе использовали полевые и лабораторные методы. Исследования, направленные на выявление видового состава листостебельных мхов, проводили локально-маршрутным методом, при этом были охвачено большинство районов области, и детально окрестности г. Пекзы. Для выявления эколого-ценотических особенностей были обследованы: луговые, лесные и болотные экосистемы, а так же уделяли внимание листостебельным мхам влажных мест обитания (родники, ручьи, берега рек). Среди луговых экосистем мхи изучали на гидрофильных и мезоксерофитных сообществах.

Леса в районе исследований занимают 22% территории. Эколого-ценотические особенности листостебельных мхов лесных экосистем исследовали в типичных для области группах ассоциаций: сложных сосняках (Fineta

composita), сосняках зеленомошных (Pineta hylocomiosá), сосняках лишайнико-во-зеленомошных (,Pineta cladinosa-hylocomiosä), березняках неморальнотрав-ных (Betuleta nemoraleherdosa), дубо-липняках снытево-осоковых (Querceto-Tilleta aegopodioso-caricosum), осинниках разнотравных {Populeta nemoraleherdosa). Особенности листостебельных мхов болотных экосистем рассматривали на примере верховых болот. В изучаемых сообществах каждой группы ассоциаций закладывали площадки размером 20 м * 20 м в 3-кратной повторности. На них учитывали видовой состав, проективное покрытие (%), приуроченность к эко-топам и субстратам. Всего было заложено 50 пробных площадей, на которых проводили геоботанические описания по общепринятой схеме.

Относительное проективное покрытие зпифитных видов определяли с помощью палетки площадью 1 дц2, (каждый квадрат принят за 1%). Покрытие эпифитов оценивали в прикомлевой и стволовой частях дерева на высоте 1.5 м, по четырем экспозициям — север, юг, восток, запад. Для учета покрытия мхов брали 3 дерева одного возраста на пробной площади и рассчитывали среднее (Попова, 2003). Для определения покрытия эпигейными видами палетку прикладывали к моховым дерновинкам и оценивали общее проективное покрытие мхов модельной площади и каждого вида в отдельности.

При выявлении видового состава и особенностей листостебельных мхов урбанизированных территорий, использовали модифицированный принцип Ф.Н. Милькова {1996), который предполагает разделение городской территории на две геоэкологические категории: геотехногенную (промышленная зона, городские застройки) и геобиотическую (парки, скверы, газоны, зеленые массивы с умеренной городской застройкой). Образцы мхов отбирали со всех доступных субстратов.

Описание и оценку состояния моховой растительности ЗЗМ, с целью биомомониторинга производили в соответствии с системой отбора проб РЦГЭ-КиМ по Пензенской области (табл. I). Проведено 77 описаний пробных площадей (20 х 20 м) (рис. 1) в число которых вошел полигон уничтожения химического оружия. В качестве контрольной территории, ие имевшей негативного антропогенного воздействия, был взят участок заповедника «Приволжская лесостепь» «Верховья Суры», где выполнено 73 описания в сообществах, аналогичных защитной зоне близ Леонидовки.

Оценку состояния моховой растительности в целом и отдельных видов проводили на основе комплекса основных параметров этой группы растений (табл. 2). Для изучения стрессовых реакций листостебельных мхов с территории ЗЗМ были взяты три вида мхов - Pieurozium schreberi, Stereodon pallescens, Dicranumpolysetum. Выбор основан на том, что, их морфологические особенности хорошо диагностируются в полевых условиях и, кроме того, два из них -Р. schreberi и D. polysetum, напочвенные, a S.pallescens - эпифит. Разная экология модельных видов позволяет оценивать возможные антропогенные изменения как почвенной, так и воздушной сред. Кроме этого, Р. schreberi и D. polysetum использовали и ранге в работах по исследованию окружающей среды в связи с индикационной способностью (Парибок, 1985, 1986, Î987; Андреева, 1990; Нифонтова, 1995; Садельникова, 1997; Le Blanc, Rao, 1966, 1975, и др.).

' ' Таблица1

Структура основных направлений комплексного биомониторинговых наблюдений с использованием мхов, объем материала

Вид мониторингового контроля Задачи исследований Объем работ

Стационарные пункты наблюдения (модельные площадки) Исследование видовой структуры, проективного покрытия, встречаемости, жизненности мхов Заложено 77 модельных площадок 20 х 20 м на территории ЗЗМ и 73 на территории заповедного участка «Верховья Суры»

Бизиндикация (в лабораторных условиях) Комплексная оценка качества природной среды по физиологическим и биохимическим показателям индикационных видов мхов Осуществлен ежегодный отбор проб (по 30-40 экз. мхов каждого индикационного вида) с 15 модельных площадок на территории ЗЗМ.

Таблица 2

Параметры мхов, используемые в мониторинге окружающей среды

№ Параметры

1. Биоразноообразие: видовая структура; наличие домннантов; наличие редких видов; соотношение верхоплодных к бокопдодным; соотношение эколого-субстратных групп; коэффициент встречаемости.

2. Проективное покрытие: - эпифитных видов: - эпигейных видов: в основании ствола; на высоте 1.5 м; высота поднятия видов по стволу; обшее покрытие видов на площадке;

3. Жизненность: наличие хлорозов, некрозов.

4. Характеристика физиологических и биохимических параметров: состояние фотосинтетического аппарата: - содержание пигментов; - уровень флуоресценции; содержание малонового диальдегида

Все три вида являются, массовыми на изучаемых территориях, и поэтому не возникает трудностей при отборе материала для лабораторных исследований. Образцы были взяты с 15 постоянных мониторинговых площадей (3, 4, 21, 16, 30, 33, 37, 42, 51, 61, 64, 74, 75, 76 и полигонов уничтожения химического оружия) (рис. 1).

Оценку уровня флуоресценции хлорофилла проводили на приборе «Флюорат-02 ПАНОРАМА» при разрешении 670, возбуждении 430 (Гаврклен-ко и др., 2003). В работе по определению содержания пигментов использовали стандартную методику спектрофотометрического анализа ацетоновой вытяжки

пигментов. (Рубин и др., 1977; Практикум по физиологии растений, 1990; Физиология растений, 2002; Гавриленко и др., 2003).

Рис. 1. Места расположения стационарных мониторинговых площадок на территории зоны защитных мероприятий, строящегося объекта по уничтожению химического оружия

Интенсивность перекисного окисления липидоь оценивали по накоплению е тканях продукта этого процесса - малонового диальдегида (Владимиров и др., 1972; Малый практикум по физиологии растений, 1994; Лукаткин, 200Щ. Измерения проводили на приборе - «Фотометр» КФК-3-01. Все измерения проводили в 3-х кратной биологической и аналитической повторности. Достоверность различий средних во всех опытах оценивали с помощью критерия Манка-Уитни. Достоверными считались отличия при Р<0,05. Для количественного выражения сходства бриофлористического состава различных экосистем использовался коэффициент общности Жаккара (Шмидт, 1974). По полученным данным проведен кластерный анализ и построена дендрограмма по методу среднего присоединения с использованием программы PAST (Hammer et ah, 2001).

Обработка статистического материала проводили с использованием пакета программ MS Excel 2002, «STATISTICА 6.0», «PAST» (Hammer et ai., 2001).

Глава 3. ФЛОРА ЛИСТОСТЕБЕЛЬНЫХ МХОВ ПЕНЗЕНСКОЙ ОБЛАСТИ

В главе представлен конспект флоры мхов, составленный по материалам сборов автора, а также образцам других коллекторов. Учтены материалы гер-барного фонда Пензенского государственного педагогического университета (РКМ) и данные литературы. Выполнены Таксономический, эколого-географический анализы бриофлоры.

Видовой состав листостебельных мхов Пензенской области, с учетом данных литературы и гербария, на данный момент составляет 118 видов, которые входят в состав 62 родов и 30 семейств. Набор из 10 ведущих по числу видов семейств характеризует структуру флоры (Толмачев, 1974). Ведущую роль в исследуемой бриофлоре играют следующие 10 семейств: Sphagnaceae (16.9%), Brachytheciaceae (10.1%), Amblystegiaceae (8.4%), Mniaceae (7.6%), Polytrichaceae (6.7%), Bryaceae, Pylaisiaceae (5%), Dicranaceae, Plagiotheciaceae и Hylocomiaceae (4.2%). Десять ведущих семейств объединяют 86 видов (72.3% всей флоры) и 46 родов (74.1% от общего числа родов). Одним видом представлено 7.5% семейств. Полученный спектр ведущих семейств характерен для бо-реальной зоны (Абрамов, 1977).

Наиболее богаты видами роды Sphagnum, Brachythecium, Plagiothecium, Plagionmium, Dicranum, Polytrichum, Orthotrichum, Bryum. Восемь ведущих родов объединяют 44% бриофлоры. Роды, представленные одним видом, составляют 37.2% от всей флоры и 69.3% от общего числа родов, 2 видами - 18.6% флоры и 35.4% общего числа родов.

Одним из критериев вида является его географическое распространение. Оно отражает зависимость распространения от современных условий существования и историю вида (Дидух, 1987). При географическом анализе флоры Пензенской области мы использовали принцип отечественного ученого A.C. Лазаренко (1956), в основу которого положена зональность, географический и генетический подходы. Учитывали переходный бореально-неморальный (Зеров, Партыка, 1975), мультизональный элемент (Курбатова, 2002). Листосте-бельные мхи Пензенской области принадлежат к следующим геоэлементам: субарктическому (4.2%), бореальному (29%), бореально-неморальному (16.1%), неморальному (17%), аридному (1.7%), монтанному (2.5%), мультизональному (27%) и не к одному геоэлементу не отнесены 2.5%. Для установления типов ареалов использовали флористические сводки Л.И. Савич-Любицкой и З.Н. Смирновой (1968), В.М. Мельничук (1970), М.С. Игнатова и Е.А. Игнатовой (2003,2004). Географический анализ позволил охарактеризовать бриофлору как бореально-неморальную: бореадьный и бореально-неморальный - 45.1% от всей бриофлоры области, но со значительным участием мультизональных видов (27%). Почти все виды бриофлоры имеют широкие бореальные (57.6%) и биполярные (37.2%) ареалы.

Проблема охрана мохообразных не менее актуальна, чем охрана сосудистых растений. Мохообразные относятся к числу, наиболее, сложных в изучении групп растений. В связи с этим проблема их охраны тесно связанна с проведением региональных флористических исследований, которыми охвачены, пока не все области Российской Федерации. В связи с этим, данная группа растений не находит отражения во многих региональных Красных книгах, в частности в Красной книге Пензенской (2002) и некоторых других.

Впервые для территории Пензенской области выявлены 13 следующих видов: Sphagnum denticulatum Brid., S. jensenii H. Lindb., S. flexuosurn Dozy et Molk., 5". fimbriatum Wils., Buxbaumia aphylla Hedw., Barbula convoluta Hedw., Didymodon fallax (Hedw.) Zander., Plagiothecium nemora!e(MitX.) Jaeg., Eu-rhynchiastrum pulchellum (Hedw.) Ignatov et Huttunèn., Brachythecium erythror-rhizon B.S.G., Callicladium haldanianum (Crev.) Crum. Hygroamblystegium humile (P. Beauv) Vanderpoorten, Fisssindens bryoides Hedw. Из общего числа (118 видов) 11 видов бриофлоры, являются редкими для области - Sphagnum riparium, S. magelianicum, S. aongstroemii, S. denticulatum, S. jensenii, S. flexuosum, S. fimbriatum, B. aphylla, Didymodon ferrugineus, Fontinalis antipy-retica, F. hypnoides, которые мы рекомендуем к включению во второе издание Красной книги Пензенской области. Охрана редких видов растений, в том числе листостебельных мхов может осуществляться только путем сохранения экосистем, в которых они произрастают.

Глава 4. ЭКОЛОГИЯ ЛИСТОСТЕБЕЛЬНЫХ МХОВ ПЕНЗЕНСКОЙ ОБЛАСТИ

Мохообразные - неотъемлемый компонент растительных сообществ, они играют важную роль в поддержании их структуры и функционирования. Без учета участия мохообразных в различных растительных сообществах невозможно полное изучение растительного покрова и решение вопросов генезиса региональных флор, особенно при развитии его под постоянным антропогенным воздействием.

Бриофиты разнообразны, по отношению к различным субстратам, поэтому в любом сообществе они находят местообитание, соответствующее их требованиям. Основу бриофлоры лесных экосистем Пензенской области в настоящее время составляют эпигейные и эпифитные виды (рис. 2).

Сравнение видового богатства бриофлор различных сообществ показал, что наиболее богатый видовой состав мхов имеют сосняки сложные, дубо-липняки снытево-осоковые и осинники. Наибольшее количество видов отмечено в сложных сосняках, что объясняется наличием в структуре сообществ различных древесных видов и несомкнутостью травянистого покрова.

Анализ отдельных субстратных групп показал, что наибольшее число эпиксилов (25 видов) и эпифитов (30 видов) отмечены в дубо-липняках-снытево-осоковых. Эпигейная группа богата в осинниках разнотравных 43 вида и в луговых сообществах - 35 видов. Наименьшее число эпигеев 10 видов отмечено в сосняках лишайниково-зеленомошных и в дубо-липняках-снытево-

осоковых ¡0. Для количественного выражения сходства флористического состава использовали коэффициент Жаккара (Шмидт, 1974). Сравнение бриофлор отдельных сообществ проводили с помощью кластерного анализа (рис. 3).

эпифитные 14

эпиксильные 10

эпигеиные 76

Рис. 2. Распределение лкстостебельных мхов по субстратам, %

а у

1-1 о.з-0,80.7-О й-0.50.40.30.20.1-

О S

S t?

с; . и )

Рис. 3. Дендрограмма сходства бриофлор основных экосистем области с учетом активности видов

Условные обозначения к рис. 3: СС - сложные сосняки, БН - березняки неморагсьно-травные, ДЛ - дубо-липняки скытево-осоковые, О - осинники, Б - болота, ЛМ - луга мезо-фитные, СЗ - сосняки зеленомошные, СЛ - сосняки лишайниково-зеленомошные, ЛГ - луга гигрофитные.

Было выделено три кластера: первый кластер объединяет луговые сообщества, сосняки зеленомошные и лишайниково-зеленомошные, которые характеризуются преобладанием мезофитных и ксерофитных видов.

Второй кластер объединяет следующие сообщества: сложные сосняки, березняки неморальнотравные, дубо-липняки снытево-осоковые и осинники неморальнотравные, сообщества, где присутствует разнообразие субстратов, а так же одинаково встречаются гигрофильные и мезофитные виды. Обособленное положение занимают болотные экосистемы за счет доминантных видов рода Sphagnum.

Таким образом, сравнительный анализ выявил неоднородность не столько в видовом составе, сколько в степени участия видов в сложении Различных сообществ. Мхи приурочены к определенным экотопическим условиям. Для них не столь важно, в каких растительных сообществах имеются необходимые экологические ниши. Одни и те же виды, зачастую, встречаются в разных сообществах. Наибольше бриофлористическое богатство наблюдается в сложных сосняках, наименьшее - свойственно мезоксерофитным лугам. Максимальным своеобразием характеризуется бриофлора болотных экосистем. Нужно заметить, что мхи занимают особое место в сложении болот. Специфика моховой растительности, лесостепной зоны заключается в том, что она является южной границей распространения моховых болот а значит и мхов рода Sphagnum.

Для оценки особенностей биоты сфагновых мхов Пензенской области по сравнению с таковой других регионов проводилось сравнительный анализ. Сфагнумы изучаемой территории сравнивались со следующими областями: Саратовская (Черепанова, 1971), Тульская, Липецкая, Курская (Попова, 1998; Попова, 1999а, 19996), Ярославская (Дубровина, 1968). По коэффициенту сходства Жаккара (Шмидт, 1974) сравнимые территории характеризуются высоким сходством видовой структуры сфагновых мхов. Наибольшее сходство прослеживается с коэффициентом Липецкой, Курской областями, т.е. с регионами находящимися в сходных природных условиях. Исключение представляет Ярославская область - зона хвойно-широколиственных лесов, где также преобладают виды заболоченных мест. В Пензенской области гораздо разнообразнее сфагновые мхи по сравнению с Саратовской.

На основе проведенных исследований болотных экосистем Пензенской области следует сделать вывод, что сохранившееся участки болот со сплавиной из сфагновых мхов нуждаются в охране, которая диктуется сохранением специфичной болотной флоры и необходимостью сохранения самих болотных экосистем, которые выполняют ряд важнейших экологических функций: накопление и хранение пресной воды, изъятие из атмосферы и накопление углерода, регулирование поверхностного и подземного стоков, поддержание уровня грунтовых вод, очищение вод, аккумуляцию загрязняющих веществ, возвращение кислорода в атмосферу, сдерживание эрозии, поддержание биологического разнообразия (Водно-болотные угодья России, 2000).

Для полного представления видового состава листостебельных мхов региона, а так же особенностей бриофлор находящихся под антропогенной нагрузкой, детально изучена территория г. Пензы. Особый интерес представляет

бриофлора, как элемент городской растительности. Мхи заселяют новые экологические ниши, появившиеся в результате урбанизации.

Глава 5. ИСПОЛЬЗОВАНИЕ МХОВ В ЭКОЛОГИЧЕСКОМ МОНИТОРИНГЕ

Мхи - это перспективные объекты для экологического мониторинга окружающей среды. Благодаря широкому спектру исследуемых параметров и информативности метода, существует перспектива применения листостебельных мхов в оценки качества среды мест прежнего уничтожения химического оружия и территория зоны защитных мероприятий.

Видовой состав листостебельных мхов территории зоны защитных мероприятий близ ст. Леонидовка составляет 48 видов, 34 родов и 19 семейств. Из них доминируют P. schreberi, S. pallescens, виды родов Dicranum, ßrachythecium, Pylasia. Часто встречаются виды родов Rodobrium, Polytrichum, Atrichum, Plagiothechim, Rizomnium, Orthotrihum, Fuñaría, Plagiomnium. К редким можно отнести виды родов Sphagnum и Fontinalis antipyretica. По приуроченности к определенному субстрату мхи объединяются в три группы: эпигейные - 46%, эпифитные - 36%, эпиксильные - 18%.

На вывалах обнажается песчаный субстрат, к которому чаще всего приурочен Atrichum undulatum (Hedw.) P. Beauv.; на влажных участках леса отмечены - Plagiomnium cuspidatum (Hedw.) Т.Кор., Rhodobryum roseum (Hedw.) Limpr., Brachythecium rivulare B.S.G., B. salebrosumiWeb. et Mohr.) B.S.G. Для сосновых сообществ характерны мхи: P. schreberi, D. polysetum, Polytrichum commune Hedw., P. piliferum Hedw. Виды рода Polytrichum выявлены так же на участках леса, нарушенных вырубками. Для заболоченных участков леса характерно наличие Sphagnum centrale С. Jens., S. fallax (Klinggr.) Klinggr., S. capillifolium (Ehrh.) Hedw., Aulacomnium palustre (Hedw.) Schwaegr. Во влажных сосняках отмечается S. girgensonhnii Russ. Общее проективное покрытие напочвенных видов мхов колеблется от 5—10 до 15-50%.

В результате анализа таксономической структуры эпифитов выделены виды, произрастающие на определенной высоте (основания ствола до середины и верхней трети). Основания стволов и выступающие корни покрыты обильными моховыми дерновинами. Dicranum montanum Hedw. произрастает на комлях березы, иногда липы; на комлях сосны - D. polysetum и др. На высоту 0.5 м поднимаются S. pallescens, Brachythechim albicans (Hedw.) Schimp., В. mildeanum (Schimp.) Schimp. ex. Milde. Мхи, поднимающиеся на высоту 1.5 м - Orthotrichum obtusifolium Brid., Pylaisia polyantha (Hedw.) B.S.G. Выше 1.5 м растения не образуют сплошного покрова, а встречаются отдельными пятками в неровностях коры, в составе которых обычны Pseudoleskeella nervosa (Brid.) Nyh., Pylaisia polyantha (на коре осины, липы, иногда березы). Для стволов сосен характерно зарастание только базальных участков стволов и выступающих корней, стволовая часть дерева лишена моховой растительности.

Мертвую древесину мхи заселяют постепенно: в начале имеются только эпифиты P. polyantha, Pseudoleskeella nervosa-, затем, по мере разложения, появ-

ляются типичные эпиксильные виды -Brachythecium salebrosum, единично Ptilium crista-castrensis (Hedw.) De Not., Sanionia uncinata (Hedw.) Loeske.. На древесине последней стадии поселяются - D. montanum Hedw., D. scoparium Hedw., R.roseum, Climatium dendroides (Hedw.) Web. et Mohr., Brachytheciastrum velutinum (Hedw.) Ignatov et Huttunen., Pohlia nutans (Hedw.) Lindb., P. cuspidatum. В пределах границ ЗЗМ располагаются полигоны прежнего уничтожения химического оружия. Одно из мест открытого уничтожения химического оружия находится на занесенном пологом (около 2 ) водораздельном склоне правобережья р. Суры (Леонидовское лесничество, кв. 385). Оно состоит из трех площадок, расположенных на расстоянии 30-50 м друг от друга, занимающих разное положение в рельефе (Чистякова, 1999; Иванов, 1999, 2000; Верещагина, 2000). Первая и третья площадки расположены несколько выше. В результате сток дождевых вод с них идет через вторую площадку. В связи с этим, последняя характеризуется более высоким увлажнением почвы. Содержание мышьяка в поверхностных горизонтах почвы до глубины 0.4 м превышает ПДК в тысячи и десятки тысяч раз, на глубине 5 м - в сотни раз (Чистякова, 1999; Иванов, 1999, 2000). В местах непосредственного уничтожения химического оружия травяной покров отсутствует. Распределение растении в пределах всех трех полигонов обнаруживает сходные черты. В центре полигонов имеются голые участки, на которых в микропонижениях, накапливаются наносы иловатых частиц, которые служат субстратом для одиночных сильно угнетенных растений полевицы тонкой. На периферии, на расстоянии 1 м, встречаются напочвенные лишайники из рода Cladonia и низкорослые зеленые мхи P. piliferum, P. schreberi, D. polysetum, у которых ризоиды находятся в самом верхнем слое субстрата, отмытом промывными водами от ядовитых веществ. Общее проективное покрытие синузий мхов не превышает 5-7%. На обожженных участках полигонов, на металлических предметах встречаются маленькие дерновинки Ceratodon purpureus (Hedw.) Brid. На гнилой древесине в местах уничтожения химического оружия встречаются D. scoparium, S. pallescens, В. salebrosum, проективное покрытие которых составляет 1-2%. На стволах деревьев наблюдается P. nervosa с общим проективным покрытием 2-4%.

По мере удаления от центра химического загрязнения увеличивается разнообразие и проективное покрытие травянистой и моховой растительности (рис. 4), встречается самосев кустарников и деревьев. Для каждого вида территории обследованных территорий рассчитан индекс встречаемости: R=a*lQ0/N. Учтены виды, которые встречаются только на территории ЗЗМ.

Наиболее распространенными на защитных территориях (R>50%) являются 2 вида S. pallescens (64.4), P. nervosa (50%), тогда как ка территории заповедника таких видов 6-5. pallescens (71.3%), D. polysetum (70.5%), P. schreberi (65.5%), D. scoparium (61.2%), P. nervosa (56%), B.sale'orosum (51%).

Вторую группу по частоте встречаемости (R = 20-40%) образуют 8 видов - С. dendroides, P. schreberi, A. undulatum, P. polyantha, P. cuspidatum, С. purpureus, D. montanum, D. scoparium. На площадках «Верховьев Суры» с подобной встречаемостью насчитывается 10 видов - Amblystegium- serpens (Hedw.) B.S.G., С. purpureus, Hygroamblystegium varium (Hedw.) Moenk, Hylo-

comium splendens (Hedw.) B.S.G., P. cuspidatum, P. cavifolium (Brid.) Iwats., P. nutans, P. commune, P. polyantha, S. uncinata.

В группу мхов, частота встречаемости которых R = 10-20%, объединены 17 видов с площадок территории зон защитных мероприятий и 13 - с площадок «Верховьев Суры». Остальные 19 видов листостебельных мхов на территории ЗЗМ и б видов на контрольных площадках встречаются довольно редко. Видов, общих для охранной зоны близ Леонидовки и заповедного участка 36 из 48 видов.

18 * 16

1 14

о.

1 12 5 ю

I »

о а. С

0.5

1.0

1.5

Расстояние, км.

Рис. 4. Динамика проективного покрытия синузиями напочвенных мхов на разных расстояниях от полигона уничтожения химического оружия

Загрязнение среды отрицательно сказывается на росте и развитии мхов. У растений с площадок уничтожения химического оружия по сравнению с контрольными образцами («Верховья Суры»), выявлены некоторые морфологические отклонения, которые проявляются в виде небольших размеров растений, некрозных пятен. Уменьшается в целом проективное покрытие мхов (рис 5,6).

Индикаторами химического загрязнения могут служить не только видовое разнообразие, проективное покрытие и жизненность растений, но и изменение физиологических и биохимических параметров изучаемых растений: содержания пигментов, активности фотосинтетического аппарата, концентрация малонового диальдегида.

В ходе исследований были получены следующие результаты. В целом, у изучаемых видов отклонение по этим показателям от контрольных оказалось небольшим: в среднем 5-30%. Исключение составляют виды, находящиеся на площадках прежнего уничтожения химического оружия или близ них.

70 60 50 40 30 20 Ю 0

ЗЗМ Верховья Суры

Е23 проективное покрытие, % —встречаемость, %

Рис. 5. Изменение проективного покрытия и встречаемости вида $1егеос1оп раНе$сет на территории зоны защитных мероприятий по отношению к заповедной территории «Верховья Суры»

л &

¡5

£ и

о с,

Верховья Суры

£ШЗ проективное покрытие эпифитных видов на комле, % ЕЭВ проективное покоъл'ие эпифитных видов на высоте 1.5, °Л -Я— проективное покрытие эпигейных видов, %

Рис. 6. Сопоставление проективных, покрытий эпифитных и эпигейных видов на территориях зоны защитных мероприятий и заповедника «Верховья Суры»

У мхов с этих точек, наблюдаются уменьшение количества зеленых пигментов. У трех изучаемых видов Р. $скгеЪеп, 5. ра11е$сет, О. ро1у$е(ит отмечено разрушение зеленых пигментов и нарушение процесса фотосинтеза, т.е. активность фотосинтетического аппарата низкая. Исключением является вид Р. зскгеЬеп. У этого вида на полигонах уничтожения химического оружия в прошлом, не смотря на снижение количества хлорофиллов на 75%, по отношению к контролю, уровень флуоресценции выше на 79%. Возможно сохранение зеленых пигментоЕ является защитным антистрессовым механизмом, но при этом содержание малокового диальдегида больше контрольного на 100%.

Накопление продукта перекисного окисления липвдов - индикатора стресса - интенсивнее проходит в растениях, взятых с точек ЗЗМ, особенно там, где ранее выявлены изменения в пигментации. На большей части изучаемой

территории отклонения в содержании малонового диальдегида незначительные: чаще от 10-20, реже до 50%.

Итак, в результате комплексного исследования моховой растительности зоны защитных мероприятий выявлено, что загрязнение изучаемой территории локальное, так как явные отклонения физиологических и биохимических процессов мхов наблюдаются только с определенных мест отбора проб.

ВЫВОДЫ

1. На территории Пензенской области выявлено 118 видов листостебель-ных мхов. Из них одиннадцать видов: Sphagnum magellanicum, S. riparium, S. aongstroemii, S. denticulatum, S. jensenii, S. flexuosum, S. Jlmbriatum, Bux-baumia aphylla, Didymodon ferrugineus, Fontinalis antipyretica и F. hypnoides являются редкими и могут быть рекомендованы к включению во второе издание Красной книги Пензенской области.

2. В географическом отношении бриофлора характеризуется как боре-ально-неморальная (бореально-неморальный геоэлемент 45.1% видов), но со значительным участием мультизональных видов (27%).

3. Виды мхов приурочены в большей степени к условиям экотопа, нежели к определенным растительным сообществам. Наибольшее бриофлорисшческое богатство наблюдается в сложных сосняках, наименьшее на мезоксерофитных лугах.

4. Видовой состав листостебельных мхов территории зоны защитных мероприятий строящегося объекта уничтожения химического оружия на данный момент составляет 48 видов, 34 рода, 19 семейств. Видовая структура на значительной площади ранее загрязненной территории в определенной степени отличается от таковой территории, лишенной антропогенной нагрузки. Индикаторными нарушениями являются, отклонения в проективном покрытии эпигей-ных (36% ог контрольных данных) и зпифитных видов (61% от контрольных данных). По мере удаления (на 1.5 км от площадки прошлого уничтожения химического оружия) прослеживается закономерное увеличение проективного покрытия напочвенных синузий мхов с 8 до 18%.

5. Листостебельные мхи, благодаря изменению своих биохимических и физиологических процессов, могут быть использованы в качестве объектов биоиндикации. Отклонения от контроля различных параметров (содержание пигментов, уровень флуоресценции хлорофилла, концентрация малонового диальдегида) составляет минимум 50 и более.

6. Интегральная оценка различных параметров бриофлоры свидетельствует, о том, что на исследуемой территории имеет место локальное загрязнение. Состояние экосистем, на большей части территории ЗЗМ, является удовлетворительным.

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ * - публикация в печатном издании перечня ВАК РФ

1. Мосолова Н. Н. (Серебрякова) Сфагновые мхи Пензенской области // Охрана биологического биоразнообразия и развитие охотничьего хозяйства России: Материалы Всероссийской научн.-прак. конф. Пенза, 2005. С. 57-60.

2. Дунаева Т.А., Серебрякова H.H. Напочвенные мхи и лишайники бассейна р. Суры в пределах Пензенской области // Роль почв в сохранении устойчивости ландшафтов и ресурсосберегающее земледелие: Материалы международной науч.-прак. конф. Пенза, 2005. С. 292-293.

3. Серебрякова H.H. Мхи прежних мест уничтожения ХО, как индикаторы состояния окружающей среды // Проблемы охраны и экологического мониторинга природных ландшафтов и биоразнообразия: Сборник статен Всероссийской науч.-прак. конф. Пенза, 2006. С. 90-93.

4. Серебрякова H.H. Эпикснльные мхи бассейна р. Суры в пределах Пензенской области // Материалы 1 (IX) международной конф. молодых ботаников. Санкт-Петербург, 2006. С. 366.

5. Иванов А.И., Мазей Ю.А, Стойко Т.Г., Серебрякова H.H. Экосистемы моховых болот Пензенской области: современное состояние // Проблемы охраны и экологического мониторинга природных ландшафтов и биоразнообразия: Сборник статей Всероссийской науч.-прак. конф. Пенза, 2006. С.37-39.

6. Серебрякова H.H. Листостебельные мхи Лесных экосистем Приволжской лесостепи в пределах Пензенской области // Естествознание и гуманизм «Современный мир, природа и человек: Сборник науч. работ. Томск, 2007. Том 4.№1.С. 85.

7. *Серебрякова H.H. Влияние ксенобиогиков на физиологию и биохимию лнстостебельных мхов // Вестник Оренбургского государственного университета. Оренбург, 2007. № 12. С. 71-75.

8. Иванов А.И., Серебрякова H.H., Мазей 10.А., Стойко Т.Г. Мониторинг состояния экосистем моховых болот Пензенской области // Эколого-экономическпе и социальные проблемы развития регионов России: Науч. труды. Москва, 2007. С. 206-217.

Серебрякова Наталья Николаевна

03.00.05-ботаника 03.00.16 - экология

Автореферат

Подписано в печать 17.12.2008. Формат 60x84 1/16. Бумага офсетная. Гарнитура Тайме. Печать офсетная. Усл. печ. л. I. Тираж 100 экз. Заказ д/114*1

Отпечатано на оборудовании ИП Шумаева В.В. ОГРНИП 304583628700066 г. Пенза, ул. Московская, 74 к. 239.

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Серебрякова, Наталья Николаевна

ВВЕДЕНИЕ.

1 БИОИНДИКАЦИЯ - КАК МЕТОД ОЦЕНКИ СОСТОЯНИЯ ОКРУЖАЮЩЕЙ СРЕДЫ (обзор литературы).

1.1 Исторические аспекты изучения мохообразных Пензенской области.

1.2 Роль растений в биоиндикации.

1.3 Бриоиндикация в экологическом мониторинге.

2 МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ.

2.1 Характеристика района исследований.

2.2 Основные методики и подходы к исследованию.

3 ФЛОРА ЛИСТОСТЕБЕЛЬНЫХ МХОВ ПЕНЗЕНСКОЙ ОБЛАСТИ.

3.1 Конспект флоры листостебельных мхов Пензенской области.

3.2 Таксономический анализ листостебельных мхов.

3.3 Эколого-географический анализ листостебельных мхов.

3.4 Редкие виды листостебельных мхов и проблемы их охраны.

4 ЭКОЛОГИЯ ЛИСТОСТЕБЕЛЬНЫХ МХОВ ПЕНЗЕНСКОЙ ОБЛАСТИ.

4.1 Экологические группы листостебельных мхов по отношению к субстратам.

4.2 Листостебельные мхи в составе природных экосистем.

4.3 Мхи урбанизированной территории.

5ИСПОЛЬЗОВАНИЕ МХОВ В ЭКОЛОГИЧЕСКОМ МОНИТОРИНГЕ.

5.1 Состояние моховой растительности в окрестностях станции 87 Леонидовка.

5.2 Характеристика озера Мохового.

5.3 Использование физиологических и биохимических параметров мхов в оценки состояния окружающей среды.

ВЫВОДЫ.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Эколого-биологические особенности листостебельных мхов и использование их в экологическом мониторинге"

В настоящее время, в связи с ростом антропогенной нагрузки на естественные экосистемы, остро встает вопрос разработки, оптимизации и грамотного применения методов биоиндикации. Для оценки степени загрязнения окружающей среды широко применяют методы фитоиндикации с использованием тест-объектов растений, характеризующихся повышенной чувствительностью к изменению факторов среды. Бриоиндикация является одним из эффективных методов биоиндикации. Мохообразные способны довольно тонко реагировать на изменения окружающей среды, благодаря особенностям анатомо-морфологической структуры и специфике их минерального обмена. Кроме этого, они способны к первичному перехватыванию и аккумулированию ими различных химических элементов в связи с возрастом и ростом; экологии видов и особенностям распространения (Молчанова и др., 1980; Андреева, 1990; Бардунов, 1992; Нифонтова и др., 1992, 1998; Скокова, 1995; Гольдберг, 1997; Борисенко, 2000, 2001; Харин и др., 2001; Попова, 2005; Le Blanc, Rao, 1966, 1975; Hoffman, 1971 и др.). Все это делает их удобными объектами для использования в целях биоиндикации.

Пензенская область остается одним из малоизученных в бриологиче-ском отношении регионов. Для этой территории задача выявления видового состава листостебельных мхов и их эколого-биологических особенностей ранее не ставилась. Число публикаций, посвященных данной проблеме крайне ограничено. Из них наиболее подробную информацию содержит работа Г.Я. Дорошиной-Украинской (1999) по бриофлористическому изучению участков государственного природного заповедника «Приволжская лесостепь». Коллекция мохообразных имеется в гербарии Пензенского государственного педагогического университета им. В.Г. Белинского (РКМ).

Благодаря широкому спектру использования мохообразных, в биомониторинге загрязнения окружающей среды, метод бриоиндикации может быть применен в рамках мониторинга биоты территории объекта уничтожения химического оружия (ОУХО).

Проблема уничтожения запасов химического оружия очень многогранна, и одной из самых «острых» граней выступает экологический риск, минимализация которого, — задача специалистов самых разных отраслей. Экологический контроль состояния мест бывшего уничтожения химического оружия, а также мониторинг зоны защитных мероприятий (ЗЗМ) и санитарно защитной зоны (СЗЗ) объектов по уничтожению химического оружия путем биоиндикации находят широкое применение в практике. Этот прием является одной из первых ступеней мониторинга экосистем благодаря своей показательности, относительной дешевизне и информативности.

Согласно Федеральному закону «Об уничтожении, химического оружия» (1997) и ратифицированной в 1998 г. «Конвенции о запрещении разработки, производства, накопления и* применения* химического оружия и его уничтожении», в России в 2001 г. была разработана Федеральная целевая программа «Уничтожение запасов химического оружия в Российской Федерации» (2001). Согласно указу Президента РФ № 314 от 1995 г., химическое оружие должно уничтожаться в регионах хранения (1995). В настоящее время идет строительство объекта по ОУХ0гв окрестностях пос. Леонидовка Пензенской области. Одним из важнейших требований, предъявляемых к ОУХО, является обеспечение экологической безопасности. В связи с этим возникает необходимость в организации системы экологического мониторинга природных экосистем, в том числе и фонового. Его организация в условиях Пензенской области усложняется наличием наземных и водных (оз. Моховое) полигонов, где в конце 50-х годов XX века уничтожалось химическое оружие (Иванов и др., 1999; 2000). Исследования в данном направлении необходимы для разработки систем биомониторинга ОУХО, методик токсикологических экспериментов, обоснования принципов отбора видов для эколого-токсикологических экспериментов (Конешова, 1996; Конешов, 1999; Шляхтин и др., 2004; Толстых и др., 2005). В настоящее время осуществляется разработка системы Комплексного экологического мониторинга ЗЗМ ОУХО (в том числе полигонов УХО в прошлом) в районе пос. Леонидовка Пензенской области. Разрабатываются и внедряются различные методы биотестирования и биоиндикации. Одним из таких разрабатываемых методов является бриоиндикация. Причем мохообразные наименее изученная группа среди высших растений на территории Пензенской области, несмотря на то, что мхи широко распространены на территории области и принимают участие в образовании растительного покрова лесных, болотных и степных экосистем. Трудности в прикладном использовании мохообразных, в частности листостебельных мхов, состоят в следующем: мхи, в целом, представляют собой специфическую для исследования группу растений, поскольку требуются особые навыки при сборе материала и микроскопии при определении. В связи с этим, для использования листостебельных мхов в экологическом мониторинге в целом и оценки, состояния окружающей среды мест прошлого УХО, а также мониторинга ЗЗМ и СЗЗ ОУХО крайне важно проведение инвентаризации региональной флоры. Флористические исследования — это основа для дальнейших бриологических изысканий и важный этап для организации рационального природопользования и охраны редких видов. Этим определяется актуальность выбранного направления исследований.

Целью данной работы было — изучение эколого-морфологических, физиологических и биохимических особенностей листостебельных мхов и выявление среди них индикационно-значимых в оценке химического загрязнения среды. Для достижения данной цели были поставлены следующие задачи:

- изучить видовой состав листостебельных мхов Пензенской области и окрестностей г. Пензы;

- выявить редкие виды, нуждающиеся в охране;

- дать сравнительную оценку состояния мохового покрова территории ЗЗМ строящегося объекта уничтожения химического оружия и лесного участка заповедника «Приволжская лесостепь» «Верховья Суры»;

- изучить изменения физиологических и биохимических параметров мхов под воздействием поллютантов;

- проанализировать возможность использования мхов в биоиндикации, и на примере ЗЗМ объекта уничтожения химического оружия, дать оценку состояния биоты.

Первым этапом исследований было изучение видового разнообразия, экологических и ценотических особенностей листостебельных мхов территории Пензенской области и г. Пензы. Вторым этапом - оценка возможного применения метода бриоиндикации в рамках биомониторинга строящегося ОУХО. Она включает в себя изучение видового состава мхов данной территории, проведение наблюдений за состоянием листостебельных мхов на заложенных модельных площадках. Подобные же мероприятия осуществляли и на контрольной территории заповедника «Приволжская лесостепь», участке «Верховья Суры». Следующим этапом было определение круга видов перспективных для биоиндикации. Проведение исследования индикационных видов в лабораторных условиях на предмет наличия или отсутствия стрессовых реакций. Во внимание принимаются следующие тест-функции: 1) состояние фотосинтетического аппарата (содержание пигментов, уровень флуоресценции); 2) концентрация малонового диальдегида.

Под влиянием загрязнителей происходит нарушение баланса между механизмами, запускающими окислительные реакции, и клеточной антиок-сидантной защитой. В результате, в тканях повышается концентрация активных форм кислорода, которые вызывают окисление клеточных структур. В первую очередь, происходит перекисное окисление мембранных липидов. Оценить интенсивность перекисного окисления липидов можно по накоплению в тканях одного из конечных продуктов этого процесса — малонового диальдегида. Заключительный этап работы - оценка качества среды и практические рекомендации.

1. БИОИНДИКАЦИЯ КАК МЕТОД ОЦЕНКИ СОСТОЯНИЯ ОКРУЖАЮЩЕЙ СРЕДЫ (обзор литературы)

Методы биотестирования и биоиндикации позволяют диагностировать состояние экосистемы по откликам на стрессовое воздействие извне на отдельные компоненты биоты. Экологическая диагностика на уровне биотестирования и биомониторинга дает интегральную адекватную оценку качества среды обитания любой биологической популяции, включая человека (Николаевский, 1971; Криволуцкий, 1991; Петухова и др., 1999; Евсеева и др., 2000; Колупаев, 2000). Одним из преимуществ фитоиндикации является разнообразие тест-объектов. Традиционно считается, что споровые растения, в частности мхи, благодаря своим анатомическим и морфологическим особенностям, являются высокочувствительными индикаторами состояния окружающей среды и применяются в экологическом мониторинге. Эти объекты могут быть использованы в биомониторинге ЗЗМ ОУХО в окрестностях пос. Леонидовка Пензенской области.

Заключение Диссертация по теме "Ботаника", Серебрякова, Наталья Николаевна

выводы

1. На территории Пензенской области выявлено 118 видов листостебельных мхов. Из них одиннадцать видов: Sphagnum magellanicum Brid., S. aongstroemii С. Hartm., S. denticulatum Brid., S. riparium Aongstr., S. jensenii H. Lindb., S. flexuosum Dozy et Molk., S.m fimbriatum Wils., Buxbaumia aphylla Hedw., Didymodon ferrugineus (Schimp. ex Besch.) M. Hill., Fontinalis antipyretica Hedw., F. hypnoides Hartm. являются редкими и могут быть рекомендованы к включению во второе издание Красной книги Пензенской области.

3. Виды мхов приурочены в большей степени к условиям экотопа, нежели к определенным растительным сообществам. Наибольшее бриофлори-стическое богатство наблюдается в сложных сосняках, наименьшее на мезо-ксерофитных лугах.

4. Видовой состав листостебельных мхов территории зоны защитных мероприятий строящегося объекта уничтожения химического оружия на данный момент составляет 48 видов, 34 рода, 19 семейств. Видовая структура на значительной площади ранее загрязненной территории незначительно отличается от таковой территории, лишенной антропогенной нагрузки. Индикаторные нарушениями является, отклонения в проективном покрытии эпи-гейных (36% от контрольных данных) и эпифитных видов (61% от контрольных данных). По мере удаления (на 1.5 км от площадки уничтожения химического оружия) прослеживается закономерное увеличение проективного покрытия напочвенных синузий мхов с 8 до 18%.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Серебрякова, Наталья Николаевна, Саратов

1. Аболинь А.А. Листостебельные мхи Латвийской ССР. Рига, 1968. 329с.

2. Абрамова А.А., Савич-Любицкая Л.И. Определение листостебельных мхов Арктики СССР. М., Л., 1961. 351 с.

3. Аверкиев В.Д., Комиссаров А.В. Краткая характеристика экологических группировок лесных мхов в окрестностях г. Касли Челябинской области. // Учен. зап. Горьковского пед. ин-та. Горький, 1969. Вып. 100. С. 30-33.

4. Андреева Е.Н. Влияние атмосферного загрязнения на моховой покров северно-таежных лесов. // Лесные экосистемы и атмосферное загрязнение на моховой покров северотаежных лесов. Л., 1990. С. 159-172.

5. Арискина Н.П. Об экологии боровых мхов // Научный доклад высшей школы. Биологические науки. 1959. №1. С. 103-111.

6. Арискина Н.П. Моховые синузии в напочвенном покрове хвойных фи-тоценозов Татарской республики // Бот. журн. 1962. Т. 47. №5. С. 658-671.

7. Арискина Н.П. Эпифитные мхи в лесах Татарии // Учен. зап. Казанского ун-та. Казань, 1963. Т. 123. №11. С. 121-127.

8. Ашихмина Т.Я. Комплексный экологический мониторинг объектов хранения и уничтожения в зонах химического оружия. Киров, 2002. 539 с.

9. Банников И.А. К вопросу о взаимоотношениях растений в сложных борах // Бюллетень МОИП. Отд. Биологии. 1962. Вып. 2. С. 128-133.

10. Банникова И.А. Роль лесной подстилки в развитии напочвенного покрова в некоторых типах леса Серебряноборского лесничества // Бюл. МО-ИП. Отд. биол. 1963. Т. 68. №1. С. 79-103.

11. Бардунов П.В. Очерк бриофлоры Сибири. Новосибирск, 1992. 96 с.

12. Барсукова А.В., Пятковская В.П. Влияние корневой системы ели на видовой состав и проективное покрытие травяно-кустарничкового и мохового ярусов ельника-зеленомопшика // Вест. Москов. ун-та. Серия биология, почвоведение. 1972. №1. С. 57-65.

13. Берзиня А.Я., Берзиня Д.Ж. Использование химического состава мхов и лишайников для индикации низших уровней загрязнения // Лихеноиндикация состояния окружающей среды. Таллин, 1978. С. 65-68.

14. Бирюкова З.П. Свободный пролин как показатель физиологического состояния сосны обыкновенной // Физиол. растений. Т. 33. № 5. 1986. С. 1027-1030.

15. Богданов Б.П. Влияние мхов на всходы древесных растений // Труды института леса АНСССР. 1955. Т. 31. С. 228-231.

16. Бойко М.Ф. К вопросу о роли мохового покрова и некоторых типах сосновых лесов Левобережного Полесья УССР // Эколого-биохимические основы взаимодействия растений фитоценозов. Киев, 1975. С. 76-78.

17. Болюх В.А., Вирченко В.М. Накопление радионуклидов мхами Украинского полесья // Украинский бот. журн. 1994. Т. 51. №4. С. 39-45.

18. Борисенко А.Л. Бриофлора г. Северска как показатель экологического состояния территории // Экологические проблемы и пути их решения: Сборник научных трудов аспирантов и студентов. Томск, 2001. С. 90-106.

19. Боченина Н.В., Молчанова И.В. Поступление и прочность закрепления радионуклидов в растениях мхов в зависимости от условий их произрастания // Лихеноиндикация состояния окружающей среды: Материалы Всесоюз. конф. 3-5 октября 1978. Таллин, 1978. 197 с.

20. Бугатова Т.М. Микрофлора филлосферы напочвенных мхов лесных биогеоценозов // Сибирский экологический журнал, 1997. №6. С. 579-583.

21. Бугатова Т.М., Бузыкин А.И. Микробные ассоциации в лесных биогеоценозах. Красноярск, 1983. С. 101-114.

22. Бугатова Т.М. Микроорганизмы как объект лесного мониторинга. Красноярск, 1986. С. 80-84.

23. Бутурина А.К., Калаев В.Н., Вострикова Т.В. Цитогенетическая характеристика семенного потомства некоторых древесных растений в условиях антропогенного загрязнения г. Воронежа//Цитология. 2000. Т. 42. №2. С. 196-201.

24. Вардуни Т.В. Перестройки хромосом в клетках высших растений как показатель мониторинга мутагенов окружающей среды: Автореф. дис. . канд. биол. наук. Воронеж, 1997. 24 с.

25. Владимиров Ю.А., Арчаков А.И. Перекисное окисление липидов в биологических мембранах. М., 1972. 252 с.

26. Власов П.А., Надежкина Е.В. Методы экологических исследований. Пенза, 2000. с. 156.

27. Власова Т.Г., Литвинова М.К. Физиология растений: Учебное пособие. Пенза, 2002. 196 с.

28. Водно-болотные угодья России. Водно-болотные угодья, внесенные в Перспективный список Рамсарской конвенции / под общ. ред. В.Г. Кривенко. Москва, 2000. 490 с

29. Вотинцева А.А., Мухин В.А. Влияние экстрактивных соединений лишайников и листостебельных мхов на развитие базидиоспор и мицелия настоящего трутовика // Экология. 2004. №5. С. 323-329.

30. Вотинцева А.А. Экологические особенности и биотические связи моно-и дикарионов трутовых грибов // Автореф. дис.канд. биол. наук. Екатеринбург, 2005. 23 с.

31. Гавриленко В.Ф., Жигалова Т.В. Большой практикум по фотосинтезу // Под ред. Ермакова И.П. М., 2003. 200 с.

32. Гаврилова JI.B. Аллелопатическое влияние мхов и лишайников на ростовые процессы хвойных пород // Физиолого-биохимические основы взаимодействия растений в фитоценозах. Киев, 1970. Вып. 1. С. 190-194.

33. Газарян И.П. Пероксидазы растений / Сборник: итоги науки и техники, сер. Биотехнология. М., 1992. С. 4-28.

34. Гамбярян С.К., Черданцева В.Я. Влияние загрязнения воздуха промышленными выбросами на развитие мохообразных в лесных биогеоценозах / Тезисы доклада Всесоюзного совещания, г. Ростов-на-Дону. Москва, 1979. С. 187-188.

35. Гарибова JI.B., Дундин Ю.К., Коптяева Т.Ф., Филин В.Р., Водоросли, лишайники, мохообразные. М., 1978.245 с.

36. Гетко Н.В. Газопоглотительная способность деревьев и кустарников / Растения и промышленная среда, Юнев, 1968. С. 112-115.

37. Гольд В.М., Григорьев Ю.С., Гаевский Н.А., Гехман А.В., Попельниц-кий В.А. Теоретические основы и методы изучения флуоресценции хлорофилл. Красноярск, 1984. 84 с.

38. Гольдберг И.Л. Изменение мохового покрова южно-таежных темно-хвойных лесов в условиях техногенного загрязнения // Экология. 1997. №6. С. 468-470.

39. Горбик В.П., Гусак Ш. Флора верхней части Киевского // Укр. ботан. журн. №5. Т.40. 1983. С. 25-27.

40. Горшков В.В. Влияния атмосферного загрязнения окислами серы на эпифитный лишайниковый покров северотаежных сосновых лесов // Лесные экосистемы и атмосферное загрязнение Л., 1990. С. 144—159.

41. Григорьев Ю.С., Знак Н.Ю., Гладышева Е.Е., Гехман А.В. Температурная зависимость замедленной флуоресценции водорослей, адаптированных к различным температурам // Физиология растений. 1989. Т.36. №2. С. 391-398.

42. Гудериан Р. Загрязнение воздушной среды. М., 1979. 200 с.

43. Дементьева Е.В. Растительный покров как компонент городской экосистемы // Автореф. дисс. канд. биол. наук. Москва, 2000. 24 с.

44. Демкив Л.О., Кардаш А.Р., Лобачевская О.В. Мхи как индикаторы загрязнения экосистем тяжелыми металлами // Растения и промышленная среда. Днепропетровск, 1990. С. 15-16.

45. Диксон Б.И., Келлер Б.А. Белое озеро и его окрестности (в Кузнецкой и Саратовской губернии) // Тр. Саратовского о-ва естествоиспытателей и любителей естествознания. Раб. Волж. Биостанции. 1921. Т. 5. Вып. 4—5. С. 12-20.

46. Доктуровский B.C. О торфяниках Пензенской губернии // Тр. по изучению заповедников. М., 1925. С. 22—30.

47. Дорошина-Украинская Г.Я. Мохообразные: биологическое разнообразие и динамика природных процессов в заповеднике «Приволжская лесостепь» // Тр. Гос. Заповедника «Приволжская лесостепь». Пенза, 1999. Вып. 1. С. 43^5.

48. Дубровина А.В. Листостебельные мхи Ярославской области / Растительный покров Ярославского и Костромского Поволжья, его генезис и преобразование. Ярославль, 1968. С. 202—228.

49. Дурмишидзе С.В., Нуцибидзе Н.Н. Усвоение газообразного аммиака разными растениями / Сообщения АН ГрССР, 1970. Т.59. №2. С. 457-400.

50. Евгеньев М.И. Тест — методы и экология // Соросовский образовательный журнал. № 11. 1999. С. 29-34.

51. Евдокимова Т.И. О токсичности некоторых мхов и лишайников в отношении азотобактера в почвах Карелии // Почвоведение. 1962. №8. С. 88-89.

52. Жидков А.Н. Особенности распространения некоторых видов лехеноф-лоры в сосновых фитоценозах, подверженных воздействию промышленных выбросов // Биологическое разнообразие лесных экосистем: Материалы Всероссийского совещ., Москва, 1995. С. 274-276.

53. Жидков А.Н. Эпифитные лишайники сосновых фитоценозов в условиях промышленного загрязнения // Лесное хозяйство. 1996. №2. С. 30—31.

54. Заугольникова Л.Б. Ценопопуляции растений (очерки популяционной биологии). М., 1988.182 с.

55. Зеров Д.К., Партыка Л .Я. Мохоподобнп Украшских Карпат. Киев, 1975. 230 с.

56. Захарова В.М., Кларк Д.М. Биотест: интегральная оценка здоровья экосистем и отдельных видов. Москва, 1993. 68 с.

57. Иванов А.И., Антонов И.С., Власова Т.Г. Растительность Пензенской области: Лекция. Саратов, 1989. 40 с.

58. Игнатов М.С., Игнатова Е.А. Флора мхов средней части европейской России. Том. 1. Sphagnaceae-Hedwigiaceae. М., 2003. С. 1-608.

59. Игнатов М.С., Игнатова Е.А.Флора мхов средней части европейской России. Том. 2. Fontinaliaceae-Amblystegiaceae. М., 2004. С. 609-944.

60. Илькун Г.М. Газоустойчивость растений. Киев, 1971а. 256с.

61. Илькун Г.М., Мотрук В.В. Динамика поглощения хлора растениями из воздуха // Растения и промышленная среда. Киев, 19716. С. 15-21.

62. Ипатова B.C., Тархова Т.Н. Микроклимат моховых и лишайниковых синузий в сосняке зеленомошно-лишайниковом // Экология. 1982. №4. С. 24-32.

63. Каннукене Л., Тамм К. Мхи как индикаторы загрязнения атмосферы воздуха // Индикация природных процессов и среды. Вильнюс, 1976. С. 42-44.

64. Катанская В.М. Высшая водная растительность континентальных водоемов СССР. Л., 1981.187с.

65. Юпокина Е.А. О биомассе и химическом составе гидрофитов озер Пудожского района КАССР // Водные ресурсы Карелии и пути их использования. Петрозаводск, 1970. С. 185-194.

66. Юпокина Е.А. Распределение и продукция высшей водной растительности Выгозерского водохранилища // Гидробиология Выгозерского водохранилища. Петрозаводск, 1978. С. 42-58.

67. Кобзарь Н. Эпифитная лишайниковая флора и состояние субстрата в условиях техногенного пресса больших городов // Проблемы экспериментальной ботаники. Минск, 1997. С. 54-59.

68. Кожеватова Н.Ф. Естественное возобновление в сосновых борах При-обья // Труды по лесному хозяйству. 1955. Вып. 2. С. 147-150

69. Комиссаров С.В., Шапошникова В.А. Очистка шахтных вод с помощью высших водных растений // Водн. Ресурсы. №5. 1976. с. 97-104.

70. Кондаурова В.А. Влияние отходов мебельного производства на биологические показатели древесных растений // Дисс. . канд. биол. наук. Воронеж, 2001.174 с.

71. Конешов С.А. Эколого-гидробиологическая диагностика токсикантов в зонах экологического риска // Автореф. дисс. . канд. биол. наук. — Волгоград, 1999.

72. Конешова Е.Ю. Эколого-токсикологическое воздействие зомана и продуктов его детоксикации на животных // Автореф. дисс. . канд. биол. наук. Волгоград, 1996.

73. Корелякова И.Л. растительность Кременчугского водохранилища. Киев, 1977. 198 с.

74. Корчягин А.А. Строение растительных сообществ // Полевая геоботаника. Л., 1988.182 с.

75. Корчагина И.П. Водоудерживающая способность некоторых видов мхов // Вестник ЛГУ, сер. Геология, география. 1956. Вып 7. №6. С. 93-100.

76. Красная книга Среднего Урала (Свердловская и Пермская области). Редкие и находящиеся под угрозой исчезновения виды животных и растений. Екатеринбург, 1996.279 с.

77. Красная книга Пензенской области. Т. 1. Растения и грибы. Пенза, 2002. 160 с.

78. Красная книга Рязанской области. Редкие и находящиеся под угрозой исчезновения виды грибов и растений. Рязань, 2002. 264 с.

79. Красная книга Тамбовской области. Растения, лишайники, грибы. Тамбов, 2002. 348 с.

80. Красная книга Республики Мордовия. Т. 1. Редкие виды растений, лишайников и грибов. Саранск, 2003. 288 с.

81. Криволуцкий Д.А. Биоиндикация экологических последствий аварии на ЧАЭС // Биотестирование в решении экологических проблем. Зоол. Ин-т РАН. Санкт-Петербург, 1991. С. 27-118.

82. Криворотов С.Б. Индикация экологического состояния окружающей среды с помощью споровых растений // Биосфера и человек: Материалы Региональной научн.-практ. конф. Майкоп, 1997. С. 23—26.

83. Кроткевич П.Г. К вопросу использования водоохранно-очистных свойств тростника обыкновенного // Водные ресурсы. №5. 1976. С. 124-130. Кузнецов К.А. Почвы // Природа Пензенской области. Саратов,1970.С 114-129.

84. Кузнецов В.В. Индуцибельные системы и их роль при адаптации растений к стрессорным факторам: Дис. докт. биол. наук. Кишинев, 1992. 74 с.

85. Кузюкина Ж.Т. К вопросу о способности растений к поглощению фенолов из загрязненной атмосферы / Растения и промышленная среда. Киев,1971. С. 36-38.

86. Куликов Н.В., Боченина Н.В., Молчанов Н.В. Особенности накопления стронция-90 и цезия-137 в некоторых видах мха//Экология. 1976. №6. С. 82-85.

87. Курбатова Л.Е. Листостебельные мхи Ленинградской области // Авто-реф. канд. биол. наук. Санкт-Петербург, 2002. 24 с.

88. Лазаренко А.С. Основш засадш классифшаци apeaniB листяних MoxiB Радянського Далького Сходу // Укр. бот. журнал. 1956. Т. 13. №1. С. 88-93.

89. Лиив С.Э., Мартин Л.Н. Сравнение полетолерантности эпифитных лишайников в городах Эстонии // Экологические особенности низших растений Советской Прибалтики. Вильнюс, 1977. С. 130-132.

90. Лисина Е.С., Максимова Р.А. Некоторые данные по микрофлоре ризо-сферных растений на побережье Белого моря // Биологические науки. 1967. №5. С. 84—87.

91. Ломагин Л.Г., Ульянова Л.Г., Ульянова Л.В. Новый тест на загрязненность воды с использованием ряски Lemna minor L. // Физиол. раст. 1993. №2. Т.40. С.327-328.

92. Лукаткин А.С. Холодное повреждение теплолюбивых растений и окислительный стресс. Саранск, 2002. 208 с.

93. Магомаев Ф.М., Шащаев Ю.А. Геоботаническое исследование Кара-кольского водоема с целью его биологической мелиорации // Биологическая продуктивность Ландшафтов равнин Дагестана. №2. 1978. С. 74-83.

94. Малюга Н.Г., Цаценко Н.Г., Аветянц Л.Х. Биоиндикация загрязнения воды тяжелыми металлами с помощью представителей семейства рясковых — Lemnaceae // Экологические проблемы Кубани. Краснодар, 1996. С. 153-155.

95. Малый практикум по физиологии растений / Под ред. А.Т. Мокроусова. М., 1994.184 с.

96. Малышева Т.В. Эколого-фитоценотические исследования мохового покрова в сосняках Ярославской области // Автореф. дисс. . канд. биол. наук. М., 1973.23 с.

97. Малышева Т.В. О маршрутных геоботанических описаниях мохово-лишайникового покрова в лесу // Бюллетень Московского об-ва испытателей природы. Отд. Биологии. 1974. Т. 81. (6) С. 151-154.

98. Малышева Т.В. Реакция лесных напочвенных мхов на удобрения // Экология. 1981. №6. С. 47-49.

99. Малышева Т.В. Влияние мохового покрова на возобновление сосны и ели в рекреационных лесах // Лесоведение. 1983а. №6. С. 61-69.

100. Малышева Т.В. Моховой покров в широколиственных лесах. // Антропогенные изменения широколиственных лесов Подмосковья. М., 19836. С. 120-129.

101. Малышева, Н.В. Лишайники Санкт-Петербурга. Влияние городских условий и лихеноиндикация атмосферного загрязнения II Бот. журнал. 1998. №9. Т.83. С. 39-45.

102. Мамчур Ю.Л., Демкив О.Т. Анализ эпифитных обрастаний парков г. Львова // Бриология в СССР, ее достижения и перспективы. Львов, 1991. С. 143-146.

103. Мартин^ Ю. Л., Назаров А.Г. Биогеохимические аспекты метода ли-хеноиндикации // Лихеноиндикация состояния» окружающей среды. Тал- * лин, 1978. С. 19-23.

104. Мартин Ю.Л. Лихеноиндикация состояния окружающей среды // Взаимодействие лесных экосистем и атмосферных загрязнителей. Таллин, 1982. С. 27-47.

105. Мартыненко В.Б., Миркин Б.М. О формальных и неформальных оценках флористического разнообразия на примере сосняков Южного Урала // Экология. 2003. №5. С. 336-340.

106. Маторин Д.Н., Венедиктов П.С., Рубин А.Б. Замедленная флуоресценция и ее использование для оценки состояния растительного организма // Известия АН СССР. Сер. биология. 1985. С. 508-520.

107. Мельничук В.М. Определитель листостебельных мхов средней полосы и юга европейской части СССР. Киев, 1970. 444 с.

108. Мерзликина Е.Н. Геологическое строение // Природа Пензенской области. Саратов, 1970. С. 42-82.

109. Мильков Ф.Н. Городские ландшафты: структура, экология, вопросы изучения // Геоэкологические проблемы устойчивого развития городской среды. Воронеж, 1996. С. 4—9.

110. Мильков В.Н. Среднее Поволжье. М., 1953. 262 с.

111. Молчанова И.В., Боченина И.В. Мхи как накопители радионуклидов // Экология. 1980. №3. С. 42-47.

112. Мэнинг У.Д., Фдер. У.А. Биомониторинг загрязнения атмосферы с помощью растений. JL, 1985. 143 с.

113. Надежкина Е.В., Сашенкова С.А. Практикум по экологии и химии окружающей среды. Пенза, 2003. 256 с.

114. Некрасова Т.П. Естественное возобновление ели на Кольском Севере // Ботанический журнал. 1955. Т. 40. №3. С. 219-226.

115. Николаевский B.C. Некоторые закономерности поглощения сернистого ангидрида древесными растениями. Уч. зап. Пермского, ун-та. 1971. Вып. 2. №277. С. 29-35.

116. Нифонтова М.Г. Накопление стронция -90 и цезия-137 лишайниками в условиях эксперимента//Экология. 1976. №1. С. 89-92.

117. Нифонтова М.Г., Алексашенко В.Н. Накопление 90Sr и 134,137Cs в грибах, лишайниках и мхах из ближней зоны Чернобыля // Экология. 1992. №3. С. 26-30.

118. Нифонтова М.Г. Содержание долгоживущих радионуклидов в моховом покрове зоны Восточно-Уральского радиоактивного следа // Экология. 1995. №4. С.326—329.

119. Нифонтова М.Г. Лишайники и мхи в системе радиоэкологического мониторинга // Третий съезд по радиационному исследованию: Тезисы докл. Пущено, 1997. С. 362-363.

120. Нифонтова М.Г. Содержание долгоживущих искусственных радионуклидов в мохово-лишайниковом покрове наземных экосистем Урало-Сибирского региона//Экология. 1998. №3. С. 196-200.

121. Ореховский А.Р. Защитный эффект полуводных растений //Гидротехн. и мелиорация. №7.1982. С. 32-34.

122. Павлов Б.К. Популяционный подход к экологическому нормированию //Методология экологического нормирования. Харьков, 1990. 49 с.

123. Палфи Г., Бито М., Палфи Ж. Свободный пролин и водный дефицит растительных тканей // Физиол. растений. №2. Т.20.1973. 233 с.

124. Парибок Т.А., Сазыкина Н.А., Золотарева Б.Н., Тоиорский В.Н. Содержание химических элементов в разновозрастных частях побегов напочвенных мхов //Бот. журнал. 1985. Т. 70. №2. С. 241-249.

125. Парибок Т.А., Н.А. Сазыкина, В.Н. Топорский, Т.И. Ноиколаева Накопление химических элементов у напочвенных мхов в городе // Бот. журнал. 1987. Т. 72. №7. С. 981-986.

126. Пасечный А.П., Якубовский К.Б., И.М. Величко Взаимосвязь функционирования макрофитов и качественного состава воды // Перв. Верещагин. Байкал: Материалы международ, конф. Иркутск, 1989. 80 с.

127. Перуанский Ю.В., Стаценко AJL Накопление свободного пролина в вегетативных органах пшеницы при изменчивости температуры воздуха и почвы // Вестник с.-х. науки Казахстана. № 5. 1980. 28 с.

128. Петров В.В. Мир лесных растений. М., 1978. 162с.

129. Поляков Ю.А., Леонтьев А.М., Мельников П.К. К вопросу о выпадении стронция-90 в средних широтах СССР // Почвоведение. 1962. №11. С. 75-80.

130. Попова Н.Н., Золотов В.И. Мохообразные (Bryophyta) Курской области // Бот. журн. 1998. Т. 83. №11. С.57-63.

131. Попова Н.Н. Мохообразные (Bryophyta) Тульской области. // Бот. журн. 1999а. Т. 84. №2. С.67-72.

132. Попова Н.Н. Мохообразные (Bryophyta) Липецкой области. // Бот. журн. 19996. Т. 84. №4. С.73-78.

133. Попова Н.Н., Дегтярева С.И. О некоторых количественных параметрах мохового компонента лесостепных дубрав // Ботанические исследования в азиатской России: Материалы XI съезда Русского ботан. об-ва. Новосибирск-Барнаул, 2003. Т.1. С. 213-214.

134. Попович Б.Г. Влияние газов, выбрасываемых промышленными предприятиями, на показатели качества семян сосны обыкновенной и березы пушистой // Лесоводство, лесные культуры и почвоведение. 1980. №9. с. 59-62.

135. Практикум по физиологии растений / Под ред. Н.Н. Третьякова. М., 1990. 142 с.

Информация о работе

Серебрякова, Наталья Николаевна
кандидата биологических наук
Саратов, 2009
ВАК 03.00.05

Диссертация

Эколого-биологические особенности листостебельных мхов и использование их в экологическом мониторинге - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы