Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Эколого-биологические особенности Euphorbia karoi Freyn и Euphorbia fischeriana Steudel (Euphorbiaceae) в Восточном Забайкалье

ВАК РФ 03.02.01, Ботаника

Автореферат диссертации по теме "Эколого-биологические особенности Euphorbia karoi Freyn и Euphorbia fischeriana Steudel (Euphorbiaceae) в Восточном Забайкалье"

На правах рукописи

Комиссарова Светлана Сергеевна

ЭКОЛОГО-БИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ EUPHORBIA KAROI FREYN И EUPHORBIA FISCHERIANA STE U DE L (£UPHORBIA СЕАЕ) В ВОСТОЧНОМ ЗАБАЙКАЛЬЕ

03.02.01 Ботаника

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

005010605

2 0ЕВ Ни2

Улан-Удэ, 2012

005010605

Работа выполнена в Забайкальском государственном гуманитарнопедагогическом университете им. Н.Г. Чернышевского

Научный руководитель: доктор биологических наук

Попова Ольга Александровна

Официальные оппоненты: доктор биологических наук, профессор

Анцупова Татьяна Петровна

кандидат биологических наук, доцент Холбоева Светлана Александровна

Ведущее учреждение: Институт природных ресурсов, экологии и

криологии СО РАН (г. Чита)

Защита состоится «21» февраля 2012 г. в 15.00 часов на заседании Диссертационного совета Д 212.022.03 при Бурятском государственном университете по адресу: 670000, г. Улан-Удэ, ул. Смолина, 24 а в конференц-зале. Факс: (3012)210588, e-mail: d21202203@mail.ru;

komissarova@zabspu.ru

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Бурятского государственного университета

Автореферат разослан «19>> января 2012 г.

Ученый секретарь

диссертационного совета, Шорноева Н.А.

кандидат биологических наук

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность исследования. Род Euphorbia L. включает около 1500 видов, распространённых преимущественно в тропической и субтропической областях. Из 29 видов этого рода, зарегистрированных в Сибири (Байков, 1993), на территории Восточного Забайкалья встречается шесть видов. Объектами нашего исследования выступили два вида семейства Euphorbiaceae. Euphorbia karoi Freyn и Euphorbia fischeriana Steudel.

По данным K.C. Байкова (1996, 1997, 2007), E. karoi является узколокальным эндемиком. Исследование его экологии, биологии и структуры ценопопу-ляций ранее не проводилось. E. fischeriana, внесённый в «Красную книгу Читинской области и Агинского Бурятского автономного округа» как уязвимый гемиэндемичный вид с ценными лекарственными свойствами (Дулепова, 1991; Красная книга..., 2002), изучался в 80-х гг. прошлого века. 3. В. Тармаева (1980, 1981, 1984; 1987) изучала биологию вида в связи с определением запасов его сырья на территории региона. Е. П. Якимова, И. Э. Илли (1987); Е. П. Якимова, H. Е. Павлова (1989) исследовали водный режим и семенную продуктивность E. fischeriana с целью определения механизмов адаптации вида. Для более глубокого и детального изучения E. fischeriana и E. karoi, находящихся в Восточном Забайкалье на границе ареала, актуальным является исследование биологии, фитоценотической приуроченности и структуры их популяций.

Цели и задачи исследования. Основной целью работы явилось изучение эколого-биологических особенностей E. karoi и E. fischeriana в условиях Восточного Забайкалья.

Для достижения цели были поставлены следующие задачи:

1) провести систематический обзор рода Euphorbia-,

2) выявить фитоценотическое разнообразие сообществ с участием E. karoi и E. fischeriana и осуществить их классификацию;

3) рассмотреть эколого-биологические особенности (анатомическое строение листа, фенологическое развитие, семенная продуктивность) исследуемых видов;

4) рассмотреть возрастной состав и численность ценопопуляций исследуемых видов.

Научная новизна. Впервые на территории Восточного Забайкалья проведено подробное изучение эколого-биологических особенностей (жизненная форма, фитоценотическая приуроченность, семенная продуктивность), а также возрастного состава ценопопуляций E. karoi, на основании чего данный вид рекомендован к включению в Красную книгу Забайкальского края. Детально изучена численность и возрастной состав ценопопуляций E. fischeriana на северозападной границе его ареала. В результате исследований выявлены новые местонахождения E. karoi и E. fischeriana на территории Восточного Забайкалья.

Практическая значимость. Материалы исследования могут быть использованы при изучении вопросов рационального природопользования и мониторинга за состоянием редких и исчезающих видов растений. Научной значимостью работы является включение нового вида - E. karoi в «Красную книгу Забайкальского края».

Результаты исследований расширяют представления об особенностях биологии и экологии изучаемых редких видов рода Euphorbia и войдут в материалы готовящейся к изданию «Красной книги Забайкальского края». Материалы диссертации могут быть использованы при разработке элективных курсов по экологии растений для студентов биологических специальностей вузов.

Положения, выносимые на защиту:

1. Фитоценотическая приуроченность и закономерности распространения Е. karoi и Е. fischeriana связаны с природой видов, при этом адаптационные возможности Е. fischeriana выше, т.к. данный вид имеет глубоко проникающую клубне-стержневую корневую систему и по экологической природе является мезоксерофитом.

2. Особенности биоморф Е. karoi и Е. fischeriana влияют на возрастной состав ценопопуляций, которые являются нормальными неполночленными (отсутствуют проростки и ювенильные особи) с большим количеством средневозрастных генеративных и виргинильных особей. Преобладание виргинильных особей вегетативного происхождения у Е. karoi является отражением адаптивной стратегии вида в условиях Восточного Забайкалья.

Апробация работы. Результаты исследований были представлены на IV Международной научной конференции «Проблемы изучения растительного покрова Сибири» (Томск, 2010); V Всероссийской конференции с международным участием «Флора и растительность Сибири и Дальнего Востока» (Красноярск, 2011); Всероссийской научно-практической конференции с международным участием «Растительность Байкальского региона и сопредельных территорий» (Улан-Удэ, 2011); региональной научной конференции с международным участием «Биоразнообразие и проблемы экологии Приамурья и сопредельных территорий» (Хабаровск, 2011), а также на ежегодных научных сессиях естественно-географического факультета ЗабГТТГУ им. Н. Г. Чернышевского (2010— 2011). Материалы по теме исследования вошли в сборники «Молодая наука Забайкалья», Чита, 2007; «Вестник Воронежского государственного университета», Воронеж, 2010; «Ученые записки Забайкальского государственного гуманитарнопедагогического университета им. Н. Г. Чернышевского», Чита, 2011.

Публикации. По теме диссертационного исследования опубликовано 6 работ, из которых 2 - в рецензируемых изданиях. Одна работа находится в печати.

Структура и объем диссертации. Работа изложена на 170 страницах печатного текста и состоит из введения, шести глав, выводов, библиографического списка (включает 137 источников) и 6 приложений. Текст проиллюстрирован 30 рисунками и 17 таблицами.

ОСНОВНОЕ СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Глава 1. СИСТЕМАТИЧЕСКИЙ ОБЗОР ВИДОВ РОДА EUPHORBIA L.

В ВОСТОЧНОМ ЗАБАЙКАЛЬЕ

Род Euphorbia L. - один из крупнейших родов цветковых растений, который включает от 600 до 2000 видов. В Сибири, по данным К. С. Байкова (1993),

произрастает 29 видов рода Euphorbia. В Восточном Забайкалье отмечено шесть видов. Один вид (Euphorbia pseudochamaesyce С.А. Меу.) относится к подроду Chamaesyce, а пять видов к подроду Esula (Байков К.С., 2007). Подрод Esula в Восточном Забайкалье представлен двумя секциями Holophullum Prokh. и Esula Dumort. Секция Holophullum включает один вид - Euphorbia fischeriana Steudel. К секции Esula подсекции Esula отнесены четыре вида: Euphorbia da~ йигаю Peschkova, Euphorbia esula L. s.l., Euphorbia karoi Freyn и Euphorbia vir-gata Waldst. et Kit.

Глава 2. ПРИРОДНО-КЛИМАТИЧЕСКИЕ УСЛОВИЯ ВОСТОЧНОГО

ЗАБАЙКАЛЬЯ

В главе приводится характеристика рельефа, климата, почвенного и растительного покрова Восточного Забайкалья.

Глава 3. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

Работа проводилась в 2009-2011 гг. в Читинском, Сретенском, Нерчинском, Шилкинском и Нерчинско-Заводском районах Забайкальского края.

Геоботанические описания и анализ сообществ выполняли по методикам А. А. Юнатова (1964), А. А. Корчагина (1964), В. М. Понятовской (1964),

3. В. Карамышевой (1967), П. Д. Ярошенко (1969).

Анатомическую структуру листьев изучали общепринятыми методами (Захаревич, 1954; Пронзина, 1960; Николаевский, 1964; Задде, 1970; Барыкина и др., 2004) на свежих образцах.

Фенологические наблюдения проводили по методике И. Н. Бейдеман (1960,1974).

Возрастную структуру ценопопуляций изучали общепринятыми методами (Уранов, 1977; Смирнова, 1976; Злобин, 1989).

Изучение семенной продуктивности проводили по методикам Т. А. Ра-ботнова (1960), И. В. Вайнагий (1973, 1974), Р. Е. Левиной (1981).

Лабораторную всхожесть семян определяли общепринятыми методами (Методические указания..., 1980; Методика исследований при интродукции лекарственных растений, 1984; Николаева, Лязгунова, Поздова, 1999).

Названия видов сосудистых растений приведены в соответствии с «Флорой Сибири» (1987-2003).

Статистическая обработка собранного материала проводилась согласно методикам Г. Ф. Лакина (1990); В. М. Зайцева (и др.) (2003) с использованием программ Microsoft Excel 2003, Past (ver. 1.52).

Глава 4. ЭКОЛОГО-БИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ, ВОЗРАСТНОЙ СОСТАВ И ЧИСЛЕННОСТЬ ЦЕНОПОПУЛЯЦИЙ Е. KAROIB ВОСТОЧНОМ ЗАБАЙКАЛЬЕ

4.1. Экология и биология Е. karoi

4.1.1. Особенности фитоценотического разнообразия и анализ ценофлоры. Е. karoi описан из Забайкалья Ж.Ф. Фрейном (Freyn, 1896) и назван в честь. Ф. Каро, впервые собравшего эти растения в 1892 г. в окрестностях

г. Нерчинска (Байков, 1997). Долгое время это местонахождение считалось единственным. Как указывает К.С. Байков (1996), с момента сбора Е. каго1 из окр. г. Нерчинска данный вид более нигде не был найден, в связи с чем автор высказывает предложение о включении вида в Красную книгу Читинской области и АБАО (2002).

В ходе экспедиционных исследований в 2009-2011 гг. нами найдены новые местонахождения Е. каго1 на территории Восточного Забайкалья в Читинском, Шилкинском и Нерчинском районах (рис. 1), где было выполнено восемь геоботанических описаний сообществ с участием вида.

Рис. 1. Распространение Euphorbia karoi и на территории Восточного Забайкалья Ф- классическое местонахождение Е. karoi-,

•- новые местонахождения Е. karoi.

Рассмотренные сообщества располагались на довольно крутых южных или юго-восточных щебнисто-каменистых склонах. Общий видовой состав сообществ (ценофлора) Е. karoi представлен 65 видами растений, количество которых на пробных площадках варьирует от 11 до 29.

Наибольшее обилие Е. karoi отмечается в разнотравно-звездчатково-еремогоновой (Eremogone capillaries + Stellaria cherleriae-Artemisia frígida + Haplophyllum dauricum + Ptilotrichum dahuricum) и разнотравно-осоковокострецовой (Bromopsis inermis—Carex duriuscula—Potentilla semiglabra + Ar-temisia frigida) ассоциациях, найденных в окр. г. Читы, а также в холоднополынной ассоциации с соссюреей иволистной {Artemisia frigida+Saussurea salici-folia), расположенной в окр. г. Нерчинска.

По данным встречаемости видов в сообществах выявлено, что сопутствующими видами Е. karoi являются Carex pediformis, Artemisia frigida, Cleistogenes squarrosa, Pulsatilla turczaninovii, Rhaponticum uniflorum, Saussurea salicifolia. Из них с частотой встречаемости 75% отмечены Carex pediformis и Artemisia frigida.

Одним из важнейших показателей биоразнообразия является бета (р)-разнообразие, величина которого отражает степень сходства ряда местообитаний по их видовому составу (Мэгарран, 1992). Для анализа (3-разнообразия мы

использовали коэффициент Сьеренсена-Чекановского (Dice), отражающий качественное и количественное сходство ценозов.

Кластерный анализ ценофлор сообществ (рис. 2) выявил одну макрогруппу, соответствующую подтипу сухих низкотравных степей (Дулепова, 1993), или формации горных степей (Пешкова, 1972). В пределах макрогруппы можно выделить две подгруппы (ПГ), различающиеся по видовому составу и географическому положению.

Рис. 2. Дендрограмма сходства ценофлор сообществ с участием Euphorbia karoi

По оси ординат - коэффициент сходства; по оси абсцисс - количество описаний. Ассоциации: 1 - разнотравно-звездчатково-еремогоновая (Eremogone capillaris+Stellaria cherle-riae - Artemisia frigida+Haplophyllum dauricum+Ptilotrichum dahuricum)\ 2 - разнотравнохолоднополынная (Artemisia frigida — Stellaria cherleriae + Cymbaria daurica + Haplophyllum dauricum)-, 3 - разнотравно-осоково-кострецовая (Bromopsis inermis -Carex duriuscula-Potentilla semiglabra+Artemisia frigida); 4 - леспедецево-нителистниково-тонконоговая (Koeleria gracilis+Filifolium sibiricum+Lespedeza juncea); 5 - холодно-полынная с соссюреей иволистной (Artemisia frigida+Saussurea salicifolia)', 6 - холоднополынная с володушкой ко-зелицелистной (Artemisia frigida-Bupleurum scorzonerifolium)', 7 — разнотравно-спирейно-гмелинополынная (Artemisia gmelinii-Spiraea aqulegifolia - Alyssum obovatum + Ptilotrichum dahurucum)-, 8 - змеёвково-стоповидноосоково-нителистниковая (Filifolium sibiricum+Carex pediformis-Cleistogenes squarrosa).

ПГ 1 включает сообщества, расположенные в окр. г. Читы на Титовской сопке (ассоциации 1-3), отличающиеся наибольшим обилием Е. karoi (сор2). Эти сообщества характеризуются наличием таких видов, как Artemisia frigida, Cymbaria daurica, Polygala tenifolia, Ptilotrichum dahuricum, Androsace incana, Haplophullum dauricum, Stellaria cherleriae, Thymus dahuricus, Eremogone capil-laris и Alyssum obovatum, относящихся к петроксерофитам и имеющих в основном жизненную форму полукустарничков.

ПГ II объединяет сообщества № 4; 5; 7; 8, расположенные в Нерчинском, Шилкинском и Читинском районах. Среди них наиболее близкими по видовому составу являются холодно-полынная с соссюреей иволистной, разнотравно-

спирейно-гмелинополынная и леспедецево-нителистниково-тонконо-говая ассоциации (№ 5; 7; 4). Из петроксерофитов в этих сообществах присутствуют Artemisia frígida, Pulsatila turczaninovii, Alyssum obovatum, Chamaerodos erecta, Filifolium sibiricum и Artemisia gmelinii. Сообщество № 8 (змеёвково-

стоповидноосоково-нителистниковая ассоциация), обладающее меньшим индексом сходства, отличается небольшим обилием Е. karoi (sp), связанным в данном случае с неспецифичными для его обитания условиями (нижняя часть пологого склона с меньшим участием петроксерофитов).

Вне макрогрупп находится сообщество № 6 - холоднополынная ассоциация с володушкой козелицелистной, - характеризующееся наименьшим индексом сходства видового состава и небольшим обилием Е. karoi (sp), что, вероятно, связано с расположением сообщества на вершине склона на мелкощебнистых россыпях морозного выветривания.

Таким образом, кластерный анализ сообществ с участием Е. karoi подтверждает приуроченность вида к сухим низкотравно-полукустарничковым петрофитным степям, на что указывает присутствие в исследуемых сообществах видов соответствующих экологических групп и жизненных форм.

Анализ поясно-зональной структуры ценофлоры сообществ с участием Е. karoi (табл. 1) показал, что наибольшим числом видов (92%) отличается степной флористический комплекс с преобладанием горностепных видов (52%), характеризующихся большим спектром адаптационных механизмов, что позволяет им приспособиться к развитию в неблагоприятный весенний период (Попова, 2005).

Виды, составляющие исследуемые сообщества, относятся к 11 хорологическим группам с преобладанием азиатского ареала (южно-сибирский — 26/о, восточно-азиатский — 15%, центрально-азиатский и маньчжурский — по 11 /о).

Таблица 1

Соотношение видов в поясно-зональных и хорологических группах сообществ с участием Е. каго1

Флористический комплекс Поясно-зональные группы Хорологические группы

КЦ ЕА АА ОА СА ЮС ЦА СВ ВА МД ЭН Итого %

Лесной СХ 1 1 1 3 5

Степной ЛС 1 2 1 2 1 2 9 14

ГС 1 1 3 2 12 4 4 6 1 34 52

СС 2 2 1 2 2 3 4 1 17 26

Всего 4 5 1 4 4 16 7 1 10 7 1 60 92

Высокогорный ММ 1 1 2 3

Итого 4 6 1 5 6 17 7 1 10 7 1 65

% 6 9 г 7 9 26 И 2 15 11 2

Примечание. Поясно-зональные группы. СХ — светлохвойная, ЛС — лесостепная, ГС - горностепная, СС - собственно-степная; ММ - горная общепоясная. Хорологические группы: КЦ -циркумполярная; ЕА - евразиатская; АА - американо-азиатская; ОА - общеазиатская; СА - североазиатская; ЮС - южно-сибирская и монгольская; ЦА - центрально-азиатская; СВ - северо-восточно-азиатская; ВА - восточно-азиатская; МД - маньчжуродаурская; ЭН- эндемичная.

По результатам анализа состава жизненных форм в ценорфлорах (рис. 3) выделено девять групп растений. Из них преобладают травянистые поликарпики (78%), среди которых большую часть составляют стержнекорневые поликарпики (46%), с преобладанием стержнекорневых безрозеточных поликарпиков (20%).

Анализ экологических групп растений по отношению к влажности почвы (рис. 4) показал, что основная часть видов принадлежит к петроксерофитам (31%), мезоксерофитам и ксерофитам (по 29%). Растения других экологических групп немногочисленны.

По оси абсцисс - номера сообществ с наибольшим обилием Е кагог; по оси ординат - процентное соотношение жизненных форм растений.

Пояснения к сокращениям: К - кустарники; Пчк - полукустарнички; П - поликарпики: ст. - стержнекорневые; стол. -столонообразующие; кист. - кистекорневые; р - розеточные; кор. - корневищные; кор.-л. - корневищно-луковичные; дер. -дерновинные; М - монокарпики.

По оси ординат - процентное соотношение экологических групп растений, по оси абсцисс - экологические группы: пк - петрок-серофиты; к - ксерофиты; м-к - мезоксеро-фиты; пм-к - петромезхоксерофиты; к-м -ксеромезофиты; сук - суккуленты.

Таким образом, Е. каго1 является узколокальным эндемиком Даурии, относится к горно-степной пояснозональной группе и является стено-топным видом (Байков, 2007; Комиссарова, 2010), встречающимся в сухих низко-травно-полукустарничковых горных петрофитных степях. С наибольшим обилием вид отмечен в разнотравно-звездчатково-еремогоновой, разнотравно-осоковокострецовой, леспедецево-нителистниково-тонконоговой и холодно-полынной с соссюреей иволистной ассоциациях. В ценофлоре отмечается преобладание горностепных (52%>) южно-сибирских (26%) видов, принадлежащих в основном к стержнекорневым травянистым поликарпикам (46%>), большую часть которых составляют петроксерофиты (31%), ксерофиты и мезоксерофиты (по 29%).

4.1.2. Анатомическое строение листа. Лист Е. каго1 имеет ксероморф-ную структуру, на что указывают такие признаки, как толстая листовая пластинка (208,75±4,65 мкм), ее амфистоматический тип строения, прямые боковые стенки клеток эпидермиса, достаточно высокий устьичный индекс (10,73 и

9

в к а Пчк И П ст.

■ П стол.р 0 П кист.р S П кор.

И П кор.-л. □ П дер.

Рис. 3. Распределение растений по жизненным формам в сообществах с наибольшим обилием Euphorbia karoi.

%35 30 25 20 15 10 5 О

Рис. 4. Экологические группы растений, составляющих сообщества с участием Euphorbia karoi

И

м-к пм-к к-м сук

8,75%) и мелкоклеточность верхнего и нижнего эпидермиса (828,28±5,17 и 746,37±4,22 на 1 мм2), а также изолатеральный тип мезофилла, высокий коэффициент палисадпости (2,61) и наличие большого количества проводящих пучков (рис. 5).

Рис. 5. Анатомическое строение листа Euphorbia karoi А — верхний эпидермис; Б — нижний эпидермис; В — поперечный срез листа,

1 — устьица*, 2 — кутикула; 3 — верхний эпидермис; 4 — нижний эпидермис, 5 — клетки столбчатого мезофилла; 6 - клетки губчатого мезофилла; 7 - проводящий пучок. Масштабная линейка - 0,09 мм.

4.1.3. Фенологическое развитие. Начало вегетации Е. karoi приходится на конец предвесенней — начало ранневесенней фазы сезонного развития сообществ, когда происходит переход среднесуточной температуры через 0 С, в отдельные дни приземный слой воздуха прогревается до +20°С, а поверхностные слои почвы - до + 25°С.

Развитие Е. karoi в разные годы наблюдений происходило неодинаково

(рис. 6).

2010 г.

18 23 27 1 8 12 18 21 11 14 16 21 28 14 25 31

апрель май июнь июль

Рис 6. Фенологические спектры Euphorbia karoi в разные годы наблюдений. Фенофазы: покой; ggggg бутонизация; tessiaj цветение; плодоношение

(завязывание плодов - п,); ШШйМ плодоношение (зрелые плоды - п2); мтшЛ обсеменение (пз);ШШШ вегетация после плодоношения (вегг); Е£82Эотмирание.

В 2010 г. вегетация Е. karoi началась 22 апреля. В период с 28 апреля по 11 мая большинство растений находилось в стадии бутонизации, которая в целом продолжалась до 23 мая. Цветение началось с 11 мая; к 23 мая наблюдалось массовое цветение. Фаза плодоношения регистрировалась с 23 мая по

10

14 июня. Следует отметить, что в 2010 г. у растений исследуемой популяции в фазе плодоношения наблюдалась лишь подфаза начала образования плодов (П|). Дальнейшего развития плодов не происходило (завязавшиеся плоды на

растениях засохли и опали).

После опадения завязей растения вступили в фазу вегетации после плодоношения. Эта фаза в сезонном развитии популяции Е. кмго! является довольно продолжительной, и в 2010 г регистрировалась нами со 2 июня по 24 июля. Постепенное отмирание растений в 2010 г. началось с 16 июня и к началу августа все особи популяции Е. каго! находились в состоянии покоя. По данным О. А. Лесковой (2006), для Е. кат характерен летне-осенний органический и зимний вынужденный тип покоя.

В 2011 г. развитие Е. каго1 началось раньше по сравнению с 2010 г. Апрель 2011 г. был достаточно тёплым, среднемесячная температура воздуха составила +5,6°С. Для сравнения, среднемесячная температура воздуха в апреле 2010 г. составила -2,2°С. К 23 апреля 2011 г. все особи исследуемой популяции находились в стации бутонизации, которая продолжалась до 1 мая

Фаза цветения началась на 18 дней раньше по сравнению с 2010 г. Период плодоношения в 2011 г. продолжался с 8 мая по 28 июня. Фаза вегетации после плодоношения в 2011 г. длилась с 12 мая по 31 июля. С 14 июля особи Е. кат начинают постепенно отмирать и с 25 июля уходят в состояние покоя.

Таким образом, смещение фенофаз во времени в разные годы наблюдений связано с действием температурного фактора: чем раньше происходит переход среднесуточной температуры воздуха через 0°С, тем раньше растения Е. кат выходят из состояния вынужденного покоя.

4.2. Структура ценопопуляций

4.2.1. Характеристика возрастных состояний. Изучение и описание морфологии особей различных возрастных состояний Е. каюг проводили в популяциях разнотравно-звездчатково-эремогоновой ассоциации на Титовской сопке в окрестностях г. Читы.

Е. кат является длиннокорневищным травянистым поликарпиком, у которого особи разных возрастных состояний Е. кагог (рис. 7) отличаются по числу генеративных побегов, наличию вегетативных ветвей на стебле, степени развития сложного плейохазиального соцветия и степени развития корневой системы (Комиссарова, 2011).

По мере перехода особей Е. кат от виргинильного к средневозрастному генеративному состоянию происходит постепенное утолщение вертикального корневища. В генеративном периоде при переходе от молодого генеративного состояния к средневозрастному происходит увеличение числа лучей в сложном плейохазиальном соцветии от первого до третьего порядков, а по мере старения растения число лучей плейохазия снова уменьшается до первого порядка. Также с возрастом у растений на генеративных побегах появляются вегетативные ветви, их количество по мере старения растения увеличивается.

gl Рис. 7.

Возрастные состояния Euphorbia karoi Условные обозначения:

1 генеративный побег

вегетативный

побег

боковые вегетатив' ные ветви

корневище с почками возобновления

I — лучи соцветия первого порядка; II _ лучи соцветия второго порядка; III — лучи соцветия третьего порядка; а — боковые лучи. Возрастные состояния: V — виргинильное, gl — молодое генеративное, g2 - средневозрастное генеративное; §з - старое генеративное, - субсениль-ное; э -сенильное.

4.2.2. Возрастной состав и численность ценопопуляций. В исследуемых районах нами выделено восемь ценопопуляций (ЦП) Е. кагоі, из которых шесть ЦП отличаются наибольшими размерами и обилием вида.

Поскольку Е. кагоі является длиннокорневищным травянистым поликар-пиком, при изучении возрастного состава его ценопопуляций за счётную единицу нами принимался надземный побег.

Плотность исследуемых ЦП Е. кагоі составляет в среднем 4,3 побега на 1 м2. Возрастные спектры ЦП вида (рис. 8) являются нормальными неполночленными левосторонними с максимумом, приходящимся на виргинильные побеги. Проростки в данных ЦП отсутствуют, что, на наш взгляд, связано с редким семенным возобновлением вида. Во всех ЦП присутствуют средневозрастные генеративные побеги (16-23%). Также исследуемые ЦП характеризуются малым количеством или полным отсутствием субсенильных и сенильных побегов, что, вероятно, связано с кратковременностью постгенеративного периода у данного вида.

Преобладание в возрастных спектрах исследуемых ЦП виргинильных побегов объясняется, на наш взгляд, особенностями жизненной формы Е. кагоі и адаптивной стратегией вида в условиях криоаридного климата Восточного Забайкалья.

% 80 70 60 50 40 ЗО 20 10 О

ЦП 1 ЦП 2 ЦП 3 ЦП 4 ЦП 5 ЦП 6

Рис. 8. Возрастные спектры ценопопуляций Euphorbia karoi в Восточном Забайкалье.

По оси абсцисс - исследуемые ценопопуляции особей. По оси ординат - процентное соотношение побегов различных возрастных состояний: v - виргинильное; gi, g2, g3 - молодое, средневозрастное, старое генеративное; ss — субсенильное; s — сенильное.

Таким образом, найденные ЦП Е. karoi в Восточном Забайкалье отличаются стабильностью и устойчивостью благодаря не только наличию в их составе генеративных особей, но и преобладанию виргинильных побегов, что достигается за счет большой энергии вегетативного размножения вида, способствующего его адаптации.

4.2.3. Семенная продуктивность. Изучение семенной продуктивности Е. karoi проводилось нами в разнотравно-звездчатково-еремогоновой, разно-травно-холоднопорлынной и разнотравно-осоково-кострецовой ассоциациях в окр. г. Читы на Титовской сопке. За элементарную единицу семенной продуктивности был выбран генеративный побег.

Исследования показали, что средняя семенная продуктивность генеративных побегов Е. karoi различается в зависимости от их возрастного состояния (табл. 2).

Таблица 2

Показатели семенной продуктивности молодых и средневозрастных генеративных побегов Е. karoi

Возрастное состояние Потенциальная семенная продуктивность, U1T. Реальная семенная продуктивность, шт. Процент семенификации

g) 7,5±1,80 0,67±0,36 9

g2 22,71±1,47 1,03±0,28 5

Примечание. Возрастные состояния: gl - молодое генеративное; gz - средневозрастное генеративное; 1=0,43.

Из таблицы видно, что наибольшие значения семенной продуктивности соответствуют побегам средневозрастного генеративного состояния (ПСП=22,71±1,47; РСП=1,03±0,28). Мы предполагаем, что это связано с более мощным развитием сложного плейохазиального соцветия, что приводит к увеличению количества обоеполых циатиев.

13

Значительный разрыв между ПСП и РСП особенно резко проявляется в экстремальных условиях обитания вида (Тюрина, 1984). Развитие E. karoi как ранневесеннецветущего вида происходит в условиях атмосферной сухости, усугубляющейся наличием сильных сухих ветров, резких перепадов температур воздуха и поверхности почвы в дневные и ночные часы. При выявленной очень низкой РСП достаточно высокое обилие E. karoi в исследованных ценопопуляциях достигается за счет вегетативного размножения. Как отмечает И.Г. Серебряков (1964), сильное вегетативное размножение у длиннокорневищных растений часто коррелятивно связано с сильно ослабленным семенным размножением.

Глава 5. ЭКОЛОГО-БИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ, ВОЗРАСТНОЙ СОСТАВ И ЧИСЛЕННОСТЬ ЦЕНОПОПУЛЯЦИЙ E. FISCHERIANA В ВОСТОЧНОМ ЗАБАЙКАЛЬЕ

5.1. Экология и биология E. fischeriana

5.1.1. Фитоценотическая приуроченность и анализ ценофлоры. Е. fischeriana - горно-степной, маньчжуро-даурский вид (Малышев, Пешкова, 1984). По данным М. А. Рещикова (1971), Е. fischeriana является третичным реликтом. Основная часть ареала Е. fischeriana находится на территории Восточного Забайкалья (Байков, 2007).

В 2009-2011 гг. нами проведены экспедиционные исследования в Читинском, Нерчинском и Нерчинско-Заводском районах, где выполнено 24 геобота-нических описания растительных сообществ с участием Е. fischeriana. На юговосточных отрогах Яблонового хребта в бассейне р. Ингода в долине р. Жерей-ка (урочище Каменка) найдены новые местонахождения Е. fischeriana, расположенные на северо-западной границе ареала вида (Комиссарова, 2010; Комиссарова, Ковалёва, 2011).

В юго-восточном Забайкалье E. fischeriana в своём распространении в основном связан с формацией нителистниковой степи (Тармаева, 1984; Зарубин, 1990). Однако результаты, полученные в ходе наших исследований, несколько отличаются от литературных данных. Общий видовой состав (ценофлора) исследуемых сообществ представлен 101 видом растений, видовая насыщенность на пробных площадках варьирует от 12 до 27. Наибольшее обилие E. fischeriana отмечено в стоповидно-осоково-гмелинополыной {Artemisia gmelinii+Carex pediformis), разнотравнохолоднополынной с ильмом крупноплодным {Artemisia frigida+Galium verum + Les-pedeza juncea + Clematis hexapetala - Ulmus macrocarpa), гаелинополынно-стареющелуково-твердоватоосоковой {Carex duriuscula - AUium senescens+Artemisia gmelinii), леспедецево-стоповидноосоково-кострецовой {Bromopsis inermis - Carex pediformis-Lespedeza juncea), разнотравно-тонконогово-кострецовой {Bromopsis in-ermis-Koeleria gracilis — Pulsatilla turczaninovii+Potentilla acervata), дегрессионной венечнополынно-твердоватоосоковой (Carex duriuscula+Artemisia scoparict-

Bromopsis inermis) ассоциациях на северо-западной границе ареала E. fischeriana, а также в разнотравно-стоповидноосоковой (Carex pediformis - Paeonia lactiflora-Phlomis tuberosa-^ Clematis hexapetala) и змеёвково-стоповидноосоково-нителистниковой {Filifolium sibiricum+Carex pediformis-Cleistogenes squarrosa) ассоциациях в основной части ареала вида.

Кластерный анализ ценофлор фитоценозов по индексу сходства показал разделение исследуемых сообществ по видовому составу. Выделились две макрогруппы (МГ1-П) кластеров (рис. 9).

Рис. 9. Дендрограмма сходства ценофлор сообществ с участием Euphorbiafischeriana

По оси ординат - коэффициент сходства; по оси абсцисс - количество описаний

J Достаточно обособленной является МГ I, включающая сообщества Нер-

чинско-Заводского района, отличающиеся наличием таких редких видов, как 1 Scutellaria baicalensis, Platycodon grandiflorus, Paeonia lactiflora и др. С наибольшей частотой встречаемости отмечаются такие виды, как Sanguisorba officinalis, Adenophora stenenthina, Carex duriuscula, Schizonepeta multifida, Agropy-i ron cristatum и др. Обилие E. fischeriana в этих сообществах невелико (sol-sp).

В состав МГ II входят сообщества главным образом Читинского, а также Шилкинского и Нерчинского районов. В пределах этой МГ можно выделить три подгруппы (ПГ) сообществ, наиболее сходных по видовому составу.

В ПГ I наибольшим индексом сходства обладают тонконогово-ковыльно-кострецовая (Bromopsis inermis+Stipa krylovii+Koeleria gracilis) и гмелинополынно-стареющелуково-твердоватоосоковая (Carex duriuscula+Allium senescens+Artemisia gmelinii) ассоциации (сообщества № 3;14). Близка к ним по видовому составу раз-нотравно-тонконогово-кострецовая (.Bromopsis inermis—Koeleria gracilis—Pulsatilla turczaninovii+Potentilla acervatá) ассоциация (сообщество № 2).

ПГ II объединяет сообщества с доминированием таких видов, как Artemisia gmelinii, Bromopsis inermis, Carex pediformis, Leymus chinensis и Ulmus macrocarpa, и принадлежащих к подтипу среднетравных степей, или степей смешанного типа (Дулепова, 1993).

В ПГ III входят сообщества с доминированием таких видов, как Paeonia lac-tiflora, Phlomis tuberosa, Carex pediformis, и Galium verum, описанные на территории Нерчинского района и принадлежащие к подтипу луговых степей (Дулепова, 1993).

Таким образом, сообщества с участием Е. fischeriana отличаются высоким видовым разнообразием и принадлежат к подтипам луговых степей и степей смешанного типа (Дулепова, 1993).

Анализ поясно-зональной структуры ценофлоры (табл. 3) показал, что большая часть растений входит в состав степного флористического комплекса (92%) с преобладанием горно-степных видов (39%). Большинство растений имеет азиатский ареал (73%) с преобладанием восточно-азиатской группы видов (22,5%).

Таблица 3

Соотношение видов в поясно-зональных и хорологических группах сообществ с участием Е. fischeriana

Поясно-зональные группы Хорологические группы

кц ЕА АА ОА СА ЮС ЦА СВ ВА мд ЭН Итого %

Лесной СХ 1 2 1 1 1 6 6

Степной ЛС 4 7 2 2 1 I 7 2 26 26

ГС 1 2 1 3 11 4 10 7 1 40 39

СС 2 5 1 1 2 4 4 6 2 27 27

Всего 93 92

Высокогорный ММ 1 1 2 2

Итого 8 16 1 5 7 18 9 1 23 12 1 101

% 8 15,5 1 5 7 18 9 1 22,5 12 1

Примечание. Пояснения к сокращениям соответствуют таковым к табл. 1. Зонально-степная принадлежность сообществ с участием Е. fischeriana отражает преобладание в ценофлоре видов, принадлежащих к стержнекорневым (45%), корневищным (20%) и дерновинным (13-17%) травянистым поли-карпикам (рис. 10).

Анализ экологических групп растений показал, что в составе ценофлоры преобладают виды ксерофитной природы, из которых основная часть (40%) принадлежит к мезо-ксерофитам (рис. 11).

Таким образом, Е. fischeriana является горно-степным маньчжуро-даурским геми-эндемичным видом, в основном связанным в своем распространении с сообществами подтипов смешенных и луговых степей. С наибольшим обилием вид отмечен в товконогово-ковыльно-кострецовой Рис. 11. Экологические группы растений, (Bromopsis inermis -

составляющих сообщества с участием Euphorbia fischeriana. Stina krvlavii+Kneleria

Пояснения к сокращениям соответствуют таковым к рис. 4.

16

Рис. 10. Жизненные формы растений, составляющих сообщества с участием Euphorbia fischeriana. Пояснения к сокращениям соответствуют таковым к рис. 3.

gracilis), стоповидноосоково-гмелинополынной (Artemisia gmelinii Carex pediformis), леспедецево-стоповидноосоково-кострецовой (Bromopsis inermis-Carex pediformis-Lespedeza juncea), гмелинополынно-стареющелуково-хвердоватоосоковой (Carex duriuscula-Allium senescens+Artemisia gmelinii) и разнотравно-стоповидноосоковой (Carex pediformis+Paeonia lactiflora-Phlomis tuberosa-^Clematis hexapetala) ассоциациях. Ценофлора вида характеризуется преобладанием горностепных (39%) восточно-азиатских (22,5%) видов, принадлежащих в основном к стержнекорневым травянистым поликарпикам (45%), большую часть которых составляют виды ксерофитной природы.

5.1.2. Анатомическое строение листа. В строении листа E. fischeriana

можно выделить признаки как ксероморфной, так и мезоморфной структуры (рис. 12). Признаками ксероморфизма являются мелкие клетки эпидермиса (607,33±4,00 и 959,62±9,73 на 1 мм2) с прямыми боковыми стенками; значительный коэффициент палисадности (1,03); большое количество мелких проводящих пучков, а также наличие большого количества устьиц (237,01 ±2,76 на 1 мм ).

Рис. 12. Анатомическое строение листа Euphorbia flscheriana А - верхний эпидермис; Б - нижний эпидермис; В - поперечный срез листа; 1 - эпидермальные клетки; 2 - устьица; 3- эпидермальные клетки вдоль центральной жилки 4 - кутикула;

5 - верхний эпидермис; 6 - клетки столбчатого мезофилла; 7 - проводящий пучок; 8 - клетки губчатого мезофилла; 9 - нижний эпидермис. Масштабная линейка - 0,09 мм.

Признаками мезоморфного строения у Е. fischeriana является развитие губчатого мезофилла, а также расположение устьиц преимущественно на нижней стороне листа (устьичный индекс (УИ) нижнего эпидермиса примерно в 30 раз превышает У И верхнего).

Таким образом, проведенные нами исследования анатомической структуры листа Е. fischeriana подтверждают мнение Б. И. Дулеповой (1993) о том, что данный вид является мезоксерофитом.

5.1.4. Фенологическое развитие. Формирование одной генеративной особи Е. fischeriana в среднем происходит в течение 2-2,5 месяцев (Дулепова, 1993). Развитие вида в разные годы наблюдений и в различных микроклиматических условиях происходило по-разному (рис. 13). В 2011 г. в связи с более ранним наступлением благоприятных для развития вида условий вегетация Е. fischeriana началась на 18-20 дней раньше по сравнению с 2010 г.

3 10 16 20 25 30 5 10 16 19 26 29 4 10 18 28

май июнь июль

2011 г., открытый участок склона

5 10 14 18 22 27 3 8 13 18 23

май июнь

Рис 13. Феноспектры Euphorbia fischeriana в 2010-2011 гг. в различных микроклиматических условиях Фенофазы: I ~ : покой; бутонизация; E&sgssS цветение; fy&vv] плодоношение

(незрелые плоды — ni); плодоношение (зрелые плоды — пг); ....

обсеменение (п3); У//МШ вегетация после плодоношения (вег2); ¡ЗЕХЗЭотмирание.

В целом вегетация Е. fischeriana начинается в конце предвесенней — начале ранневесенней фаз сезонного развития сообществ. Цветение происходит в конце апреля-мае. В целом период вегетации вида составляет около трех месяцев. Все это указывает на то, что Е. fischeriana является ранневесеннецветущим видом.

5.2. Структура ценопопуляций

5.2.1. Характеристика возрастных состояний. По классификации жизненных форм растений И. Г. Серебрякова (1964) Е. fischeriana принадлежит к числу клубне-стержнекорневых безрозеточных травянистых поликарпиков (Дулепова, 1993). Характеристика возрастных состояний Е. fischeriana приводится в соответствии с работами 3. В. Тармаевой (1984, 1987)

5.2.2. Возрастной состав и численность ценопопуляций. Е. fischeriana ввиду своих эколого-биологических особенностей в растительных сообществах практически никогда не бывает эдификатором или субдоминантом; обилие его незначительно (sp), проективное покрытие составляет 4-7% (Тармаева, 1984). Лишь по широким ложбинам и дну оврагов он иногда образует значительные скопления (Зарубин, 1990).

По результатам наших исследований, плотность ЦП вида составляет в среднем 0,76 особей на 1 м2.

В исследуемых районах Восточного Забайкалья нами изучен возрастной состав 18 ЦП вида. Все исследованные ценопопуляции Е. /\scheriana являются нормальными неполночленными, большинство из них имеет одновершинный характер с преобладанием особей молодого или средневозрастного генеративного состояний, что связано с большой продолжительностью жизни растений (рис. 14).

ЦПЗ

ЦП 4

% 70 /

60 / it

50 / р

40 у р

30 В

20 Ъ: ¡Я

10 у И 1 13

% «о

50

40

30

20

10

■ґ

у

/ І

У

}— ^ аг"Э—1 - 'У У.—7*ег7

J lm v gl 02 g3 s

ЦП 8

j lm v д1

ЦП 11

дЗ s

50

40

30

20

10И

J lm v д1 д2 дЗ $

Рис. ¡4. Возрастные спектры некоторых ценопопуляций Euphorbia flscheriana в Восточном Забайкалье

По оси абсцисс - возрастные состояния особей. По оси ординат - процентное соотношение возрастных состояний, j - ювенильное; im - имматурное; v - взрослое вегетативное, ii> ё2> 8з ~ молодое, средневозрастное, старое генеративное; s - сенильное.

Растения первого года жизни (проростки и ювенильные особи) встречаются лишь в четырёх ценопопуляциях, для которых характерно отсутствие или незначительное количество растений сенильной группы. Проростки были отмечены с середины мая до конца июня; но, достигнув ювенильного состояния, они выпадают из травостоя.

5.2.3. Семенная продуктивность. Изучение семенной продуктивности Е. fischeriana проводилось нами в разнотравно-леймусовой ассоциации, расположенной в Читинском районе. Площадь данной ЦП отличается небольшими размерами (85 м2), в связи с чем изучение семенной продуктивности проводили на всех генеративных растениях (35 особей), входящих в состав ЦП. За элементарную единицу семенной продуктивности мы приняли генеративный побег.

Наибольшие значения семенной продуктивности (табл. 4) соответствуют побегам средневозрастного генеративного состояния (ПСП=72,54±3,75; РСП=4,21±0,72). Это связано с более мощным развитием сложного плейохази-ального соцветия, что приводит к увеличению числа обоеполых циатиев, способных образовывать плоды.

Показатели семенной продуктивности одного побега Е.^скепапа в зависимости от возрастного состояния особей

Возрастное состояние Кол-во генеративных побегов на особь Кол-во обоеполых циатиев Кол-во циатиев, давших семена Потенциальная семенная продуктивность, шт. Реальная семенная продуктивность, шт. Процент семенификации, %

оо О о -н оо О 21,39±3,29 14,17±3,42 64,17±9,87 3,00±1,8б 3

Й2 2.9б±0.23 24,18±1,25 14,84±0,72 72,54±3,75 4,21±0,72 5,8

Спелняя семенная продуктивность всех особей в Ц11

- 2,31±0,22 23,72=Ы,17 14,72±1,31 71,19±3,51 4,01±0,67 5,6

Примечание. Возрастные состояния: gl - молодое генеративное; g2 средневозрастное генеративное. 1=0,55

В целом ПСП и РСП побегов исследуемой ценопопуляции составляют 71,19±3,51 и 4,01±0,67 соответственно. Процент семенификации исследованных растений очень низкий. Одним из факторов, снижающих семенную продуктивность Е. Аяскепапа, является повреждение семян в период их созревания клопом Сагросопя ригритрептз.

Глава 6. СРАВНИТЕЛЬНЫЙ АНАЛИЗ ЭКОЛОГО-БИОЛОГИЧЕСКИХ ОСОБЕННОСТЕЙ Е. КАЯ01И Е. ПБСНЕШАМА

Е. каго1 и Е. А$скепапа в систематическом отношении принадлежат к различным секциям и отличаются по характеру жизненных форм, анатомическому строению листа, фитоценотической приуроченности, характеру местообитаний, а также относятся к различным экологическим группам по отношению к влажности почвы. Однако, являясь горно-степными видами, они обитают в сходных экологических условиях, в связи с чем имеют некоторые сходства, являющиеся результатом адаптации к условиям обитания и проявляющиеся в наличии черт ксероморфности анатомии листа и ритме сезонного развития.

В сообществах с Е. каго1 и Е. ^скег'шпа преобладают горностепные стержнекорневые травянистые поликарпики (табл. 5). Однако Е. кагог является стенотопным и встречается в составе сухих низкотравно-полукустарничковых горных петрофитных степей. В сообществах с его участием преобладают виды с южно-сибирским типом ареала, принадлежащие в основном к петроксерофи-там. Популяции Е. кагог, несмотря на достаточно высокую плотность, носят узколокальный характер и отличаются небольшими размерами.

Е. А$скег1апа по сравнению с Е. каго1 является более эвритопным видом и в своем распространении в основном связан с сообществами смешанных и луговых степей. В сообществах с его участием преобладают виды с восточноазиатским ареалом, принадлежащие в основном к мезоксерофитам.

В строении листа Е. каго1 и Е. ^¡скепапа выделяются признаки ксероморфности: толстая листовая пластинка, амфистоматический тип строения, прямые боковые стенки клеток эпидермиса, достаточно высокий устьичный

индекс и мелкоклеточность верхнего и нижнего эпидермиса, а также высокий коэффициент палисадности и наличие большого количества проводящих пучков. При этом у Е. каго1 значения УИ верхнего и нижнего эпидермиса примерно одинаковы, а мезофилл изолатерального типа. У Е. АвсНегшпа, в отличие от Е. каго1, устьица расположены преимущественно на нижней стороне листа, а мезофилл имеет дорзовентральный тип строения, что указывает наличие у данного вида более выраженных мезоморфных признаков (рис. 5; 10; табл. 5).

Таблица 5

Сравнительная эколого-ценотическая характеристика сообществ с участием Е. каго! и Е./исИепапа и основные параметры анатомического строения листа исследуемых видов в Восточном Забайкалье

Характеристика сообществ Сообщества с участием

Е. кагоі Е. $5скегіапа

Преобладающая пояснозональная группа горностепная (52% видов) горностепная (39%)

Преобладающий тип ареала южно-сибирский (26%) восточно-азиатский (23%)

Преобладающие жизненные формы растений стержнекорневые травянистые поликарпики (46%) стержнекорневые травянистые поликарпики (45%)

Преобладающие экологические группы петроксерофиты (31%) мезоксерофиты (41%)

Растительные ассоциации с наибольшим обилием исследуемых видов разнотравно-звезчатково-еремогоновая; разнотравно-осоково-кострецовая; лес-педецево-нителистниково-тонконоговая, холоднополынная с соссюреей иво-листной тонконогово-ковыльно-кострецовая, стоповидноосо-ково-гмелинополынная, лес-педецево-стоповидноосоково-кострецовая, гмелинополын-но-стареющелуково-твердоватоосоковая, разнотравно-стоповидноосоковая

Параметры анатомического строения листа

Эпидермис верхний нижний верхний нижнии

Число клеток на 1мм 828,28±5,17 746,37±4,22 607,33±4 959,62±9,73

Устьичный индекс, % 10,73 8,75 0,63 19,81

Коэффициент палисадности 2,61 1,03

Толщина листа 208,75±4,65 258,35±6,33

Исследуемые виды по ритму сезонного развития являются ранневесеннецветущими, начинающими вегетацию в третьей декаде апреля-начале мая. В целом развитие видов продолжается около трёх месяцев (рис. 6; 13) и к концу июля они завершают цикл сезонного развития.

По нашим наблюдениям, Е. /іхсИегіапа в оврагах начинает своё развитие на 10-12 дней раньше, поскольку здесь создаются более благоприятные микроклиматические условия, не только благодаря защите от господствующих северо-западных ветров, но и оптимальным условиям увлажнения (рис. 13). Этим объясняется и более высокое обилие Е. А$скегіапа в местах так называемых «рефугиумов».

Смещение фенофаз Е. каго1 и Е. Азскепапа во времени в разные годы наблюдений зависит от действия температурного фактора: чем раньше происходит переход среднесуточной температуры воздуха через О С, тем раньше растения выходят из состояния покоя.

Жизненная форма определяет характер возрастных спектров ЦП вида. Е. кагох является длиннокорневищным травянистым поликарпиком и характеризуется хорошо выраженной способностью к вегетативному размножению. В связи с этим в составе ЦП вида отмечается преобладание виргинильных побегов. ЦП Е. каго1 являются нормальными неполночленными левосторонними (рис. 8).

Е. fisch.eria.na - клубне-стержнекорневой травянистый поликарпик, размножающийся только семенами. Исследованные ЦП вида являются нормальными неполночленными. Большинство из них имеет одновершинный характер с преобладанием молодых или средневозрастных генеративных особей, а также с незначительным участием ювенильных, имматурных и старых генеративных особей (рис. 14).

Е. кат и Е. ^сИеггапа имеют низкие показатели семенной продуктивности (табл. 2; 4). У Е. кагои как длиннокорневищного травянистого поликарпика, низкая РСП компенсируется хорошо выраженным вегетативным размножением. У Е.^скепапа размножение происходит только семенным путем и численность популяций поддерживается за счет большой продолжительности жизни особей вида.

Е. каго1 является узколокальным эндемиком Даурии, где на сегодняшний день известно только четыре местонахождения. В связи с этим Е. каго1 включен в список редких растений и будет внесен в готовящуюся к изданию «Красную книгу Забайкальского края» со статусом 3 — редкий вид. Е. УисЪепапа - гемиэн-демичный вид с ценными лекарственными свойствами, у которого заготавливается корневое сырье. Вид оставлен в списке растений, рекомендованных к включению в «Красную книгу Забайкальского края» со статусом 2 - уязвимый вид.

ВЫВОДЫ

1. Е. кагог - узколокальный эндемик Даурии, приуроченный к сухим низкотравнополукустарничковым горным петрофитным степям; с наибольшим обилием встречается в разнотравно-звезчатково-еремогоновой, разнотравно-осоково-кострецовой, леспедецево-нителистниково-тонкоговой, холоднополынной и разнотравно-гмелинополынной ассоциациях. Е. /саго1, являясь горностепным видом, обладает ксероморфными признаками, что подтверждают исследования анатомического строения листа. По ритму сезонного развития Е. каго1 принадлежит к числу ранневесеннецветущих видов. Сроки начала его вегетации зависят от температурного фактора; развитие происходит с середины апреля до конца июля.

2. Ценопопуляции Е. каго1 являются нормальными неполночленными левосторонними с максимумом на виргинильных особях и отличаются наличием средневозрастных генеративных побегов, что указывает на их стабильность и устойчивость. Превалирование виргинильных особей объясняется преобладанием у Е. каго1 как длиннокорневищного растения, вегетативного размножения

и угнетённым семенным размножением, на что указывает низкая реальная сменная продуктивность и процент семенификации вида. ^

3. E.fischeriana - горно-степной маньчжуро-даурский вид, связанный в своём распространении с формациями смешанных и луговых степей. Е. fischeriana — клубне-стержнекорневой травянистый поликарпик с глубокопроникающей корневой системой, что коррелирует с относительно мезоморфной анатомической структурой листа. По ритму развития Е. fischeriana является ранневесеннецветущим видом.

4. Е. fischeriana принадлежит к моноцентрическому типу биоморф, размноже-

ние которого осуществляется только семенами. Все исследованные ценопопу-ляции Е. fischeriana являются нормальными неполночленными. Низкие показатели семенной продуктивности Е. fischeriana и полное отсутствие вегетативного размножения свидетельствуют об уязвимости данного вида в природных це-нопопуляциях. _

5. Е. karoi является узколокальным эндемиком Даурии, где на сегодняшний день известно только четыре местонахождения. В связи с этим Е. karoi включен в список редких растений и будет внесен в готовящуюся к изданию «Красную книгу Забайкальского края» со статусом 3 - редкий вид. E.fischeriana - гемиэндемич-ный вид с ценными лекарственными свойствами, у которого заготавливается корневое сырье. Вид оставлен в списке растений, рекомендованных к включению в «Красную книгу Забайкальского края» со статусом 2 - уязвимый вид.

Список работ, опубликованных по теме диссертации

В рецензируемых изданиях;

1. Комиссарова, С. С. Растительные сообщества с молочаем Фишера (Euphorbia fischeriana Steudel) на территории Восточного Забайкалья / С. С. Комиссарова // Вестник Воронежского государственного университета. Сер. География. Геоэкология. - Воронеж: Воронежский гос. ун-т, 2010. - № 2. - С. 54-56.

2. Комиссарова, С. С. Критерии выделения возрастных состояний Euphorbia karoi Freyn в Восточном Забайкалье / С. С. Комиссарова // Учёные записки Забайкальского государственного гуманитарно-педагогического университета им. Н. Г. Чернышевского. Сер. «Естественные науки». - Чита: ЗабГГПУ, 2011. - № 1 (36). - С. 179-183.

В прочих изданиях:

3. Комиссарова, С. С. Характеристика эфемеров и эфемероидов / С. С. Комиссарова // Молодая наука Забайкалья - 2007: аспирантский сборник. - Чита, ЗабГГПУ, 2007. -С. 307-311.

4. Комиссарова, С. С. Euphorbia karoi Freyn - редкий вид Восточного Забайкалья / С. С. Комиссарова // Проблемы изучения растительного покрова Сибири: Материалы IV Междун. науч. конф. (Томск, 1-3 ноября 2010 г.). - Томск: Изд-во Том. ун-та, 2010.-С. 251-253.

5. Комиссарова, С. С. Фитоценотическая приуроченность Euphorbia fischeriana Steudel (Euphorbiaceae) в Восточном Забайкалье / С. С. Комисарова, П. А. Ковалева // Флора и растительность Сибири и Дальнего Востока. Чтения памяти JI. М. Черепнина: материалы Пятой Всерос. конф. с междунар. участием: в 2 т. — Красноярск: Краснояр. гос. пед. ун-т им В. П. Астафьева, 2011. - Т. 2. - С. 109-115.

6. Комиссарова, С. С. Возрастной состав ценопопуляций Euphorbia karoi Freyn (Euphorbiaceae') в Восточном Забайкалье / С.С. Комиссарова // Растительность Байкальского региона и сопредельных территорий: материалы Всерос. науч.-практ. конф. - Улан-Удэ: Изд-во Бурятского госун-та, 2011. - С. 84-89.

Подписано в печать 18.01.2012 Формат 60x90/16. Бумага офсетная. Способ печати оперативный. Уел. печ. л. 1,2. Уч-изд. л. 1,2. Заказ № 01312.

Забайкальский государственный гуманитарно-педагогический университет им. Н. Г. Чернышевского 672007 г. Чита, ул. Бабушкина, 129

Текст научной работыДиссертация по биологии, кандидата биологических наук, Комиссарова, Светлана Сергеевна, Улан-Удэ

61 12-3/537

ЗАБАЙКАЛЬСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ ГУМАНИТАРНО-ПЕДАГОГИЧЕСКИЙ УНИВЕРСИТЕТ ИМ. Н.Г. ЧЕРНЫШЕВСКОГО

на правах рукописи

^Xkz i^-b-J''

КОМИССАРОВА Светлана Сергеевна

ЭКОЛОГО-БИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ EUPHORBIA KAROI FREYN И EUPHORBIA FISCHERIANA STEUDEL {EUPHORBIAСЕАЕ)

В ВОСТОЧНОМ ЗАБАЙКАЛЬЕ

03.02.01 - Ботаника

Диссертация на соискание учёной степени кандидата биологических наук

Научный руководитель: д.б.н. Попова О.А.

Улан-Удэ - 2012

СОДЕРЖАНИЕ

ВВЕДЕНИЕ...................................................................................4

Глава 1. Систематический обзор рода Euphorbia L. в Восточном

Забайкалье....................................................................................7

Глава 2. Природно-климатические условия Восточного Забайкалья...........14

2.1. Рельеф............................................................................14

2.2. Климат...........................................................................16

2.3. Почвы...........................................................................19

2.4. Растительность.................................................................21

Глава 3. Материалы и методы исследования.........................................24

Глава 4. Эколого-биологические особенности, возрастной состав и численность ценопопуляций Euphorbia karoi в Восточном Забайкалье

4.1. Экология и биология Е. karoi

4.1.1. Фитоценотическая приуроченность....................................27

4.1.2. Анатомическое строение листа..........................................40

4.1.3. Фенологическое развитие.................................................43

4.2. Структура ценопопуляций

4.2.1. Характеристика возрастных состояний................................57

4.2.2. Возрастной состав и численность ценопопуляций..................62

4.2.3. Семенная продуктивность................................................67

Глава 5. Эколого-биологические особенности, возрастной состав и численность ценопопуляций Euphorbia fischeriana в Восточном Забайкалье

5.1. Экология и биология Е. fischeriana

5.1.1. Фитоценотическая приуроченность....................................72

5.1.2. Анатомическое строение листа..........................................89

5.1.3. Фенологическое развитие.................................................91

5.2. Структура ценопопуляций

5.2.1. Характеристика возрастных состояний..............................102

5.2.2. Возрастной состав и численность ценопопуляций.................112

5.2.3. Семенная продуктивность...............................................121

Глава 6. Сравнительный анализ эколого-биологических особенностей Е. karoi

и Е. fis cher iana............................................................................128

ВЫВОДЫ..................................................................................132

ЛИТЕРАТУРА............................................................................134

ПРИЛОЖЕНИЕ 1........................................................................148

ПРИЛОЖЕНИЕ 2........................................................................154

ПРИЛОЖЕНИЕ 3........................................................................155

ПРИЛОЖЕНИЕ 4........................................................................156

ПРИЛОЖЕНИЕ 5........................................................................157

ПРИЛОЖЕНИЕ 6........................................................................158

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность исследования. Род Euphorbia L. включает около 1500 видов, распространённых преимущественно в тропической и субтропической областях. Из 29 видов этого рода, зарегистрированных в Сибири (Байков, 1993), на территории Восточного Забайкалья встречается шесть видов. Объектами нашего исследования выступили два вида семейства Euphorbiaceae: Euphorbia karoi Freyn и Euphorbia fischeriana Steudel.

По данным К.С. Байкова (1996, 1997, 2007), Е. karoi является узколокальным эндемиком. Исследование его экологии, биологии и структуры це-нопопуляций ранее не проводилось. Е. fischeriana, внесённый в «Красную книгу Читинской области и Агинского Бурятского автономного округа» как уязвимый гемиэндемичный вид с ценными лекарственными свойствами (Ду-лепова, 1991; Красная книга..., 2002), изучался в 80-х гг. прошлого века. З.В. Тармаева (1980, 1981, 1984; 1987) изучала биологию вида в связи с определением запасов его сырья на территории региона. Е.П. Якимова, И.Э. Илли, (1987); Е.П. Якимова, Н.Е. Павлова, (1989) исследовали водный режим и семенную продуктивность Е. fischeriana с целью определения механизмов адаптации вида. Для более глубокого и детального изучения Е. fischeriana и Е. karoi, находящихся в Восточном Забайкалье на границе ареала, актуальным является исследование биологии, фитоценотической приуроченности и структуры их популяций.

Цели и задачи исследования. Основной целью работы явилось изучение эколого-биологических особенностей Е. karoi и Е. fischeriana в условиях Восточного Забайкалья.

Для достижения цели были поставлены следующие задачи:

1. провести систематический обзор рода Euphorbia-,

2. выявить фитоценотическое разнообразие сообществ с участием Е. karoi и Е. fischeriana и осуществить их классификацию;

3. рассмотреть эколого-биологические особенности (анатомическое строение листа, фенологическое развитие, семенная продуктивность) исследуемых видов;

4. рассмотреть возрастной состав и численность ценопопуляций исследуемых видов;

Научная новизна. Впервые на территории Восточного Забайкалья проведено подробное изучение эколого-биологических особенностей (жизненная форма, фитоценотическая приуроченность, семенная продуктивность), а также возрастного состава ценопопуляций Е. karoi, на основании чего данный вид рекомендован к включению в Красную книгу Забайкальского края. Детально изучена численность и возрастной состав ценопопуляций Е. fischeriana на северо-западной границе его ареала. В результате исследований выявлены новые местонахождения Е. karoi и Е. fischeriana на территории Восточного Забайкалья.

Практическая значимость. Материалы исследования могут быть использованы при изучении вопросов рационального природопользования и мониторинга за состоянием редких и исчезающих видов растений. Научной значимостью работы является включение нового вида - Е. karoi в «Красную книгу Забайкальского края». Результаты исследований расширяют представления об особенностях биологии и экологии изучаемых редких видов рода Euphorbia и войдут в материалы готовящейся к изданию «Красной книги Забайкальского края». Материалы диссертации могут быть использованы при разработке элективных курсов по экологии растений для студентов биологических специальностей вузов.

Положения, выносимые на защиту: 1. Фитоценотическая приуроченность и закономерности распространения Е. karoi и Е. fischeriana связаны с природой видов, при этом адаптационные возможности Е. fischeriana выше, т.к. данный вид имеет глубоко проникающую клубне-стержневую корневую систему и по экологической природе является мезоксерофитом.

2. Особенности биоморф Е. кагог и Е. /гяскеггапа влияют на возрастной состав ценопопуляций, которые являются нормальными неполночленными (отсутствуют проростки и ювенильные особи) с большим количеством средневозрастных генеративных и виргинильных особей. Преобладание вирги-нильных особей вегетативного происхождения у Е. кагог является отражением адаптивной стратегии вида в условиях Восточного Забайкалья.

Апробация работы. Результаты исследований были представлены на IV Международной научной конференции «Проблемы изучения растительного покрова Сибири» (Томск, 2010); V Всероссийской конференции с международным участием «Флора и растительность Сибири и Дальнего Востока» (Красноярск, 2011); Всероссийской научно-практической конференции с международным участием «Растительность Байкальского региона и сопредельных территорий» (Улан-Удэ, 2011), Региональной научной конференции с международным участием «Боразнообразие и проблемы экологии Приамурья и сопредельных территорий» (Хабаровск, 2011), а также на ежегодных научных сессиях естественно-географического факультета ЗабГГПУ им. Н.Г. Чернышевского (2010-2011). Материалы по теме исследования вошли в сборники «Молодая наука Забайкалья», Чита, 2007; «Вестник Воронежского государственного университета», Воронеж, 2010; «Учёные записки Забайкальского государственного гуманитарно-педагогического университета им. Н.Г. Чернышевского», Чита, 2011.

Публикации. По теме диссертационного исследования опубликовано шесть работ, из которых две - в рецензируемых изданиях. Одна работа находится в печати.

Структура и объём диссертации. Работа изложена на 170 страницах печатного текста и состоит из введения, шести глав, выводов, библиографического списка (включает 137 источников) и 6 приложений. Текст иллюстрирован 31 рисунком и 17 таблицами.

Автор выражает глубокую благодарность научному руководителю д.б.н., профессору O.A. Поповой за общее руководство, понимание и поддержку; к.б.н., доценту М.В. Гилёвой за ценные замечания при подготовке материалов; д.б.н. К.С. Байкову за помощь в уточнении определения вида Е. karoi. Автор признателен всем сотрудникам кафедры биологии и методики обучения биологии ЗабГГПУ им. Н.Г. Чернышевского и кафедры ботаники Бурятского государственного университета за поддержку и доброе отношение. Самая глубокая благодарность моей семье за терпение, понимание, моральную и материальную поддержку, особенно моему мужу Комиссарову П.В. за непосредственное участие в полевых исследованиях и помощь при подготовке работы.

Глава 1. СИСТЕМАТИЧЕСКИЙ ОБЗОР ВИДОВ РОДА EUPHORBIA L. В

ВОСТОЧНОМ ЗАБАЙКАЛЬЕ

Род Euphorbia L. - один из крупнейших родов цветковых растений, который включает от 600 до 2000 видов. Центры современного видового разнообразия рода находятся в Африке (типовой подрод Euphorbia), Южной Америке (подрод Chamaesyce), Средиземноморье и Средней Азии (подрод Esula). По результатам проведенных полевых исследований, анализа гербарного материала и литературных источников установлено (Байков, 2007), что в Северной Азии распространены молочаи из двух подродов Esula (59 видов) и Chamaesyce (2 вида). В Сибири по данным К.С. Байкова (1993) произрастает 29 видов рода Euphorbia. В Восточном Забайкалье отмечено шесть видов. Один вид относится к подроду Chamaesyce, а пять видов к подроду Esula (Байков, 2007).

Подрод Chamaesyce Pers.

Однолетние травы с плагиотропными боковыми побегами 3- 20 см дл., главный побег редуцирован до 2- 3 укороченных междоузлий. Листья мелкие до 1 см дл., в основании несимметричные. Прилистники очень мелкие, нитевидные. Общее соцветие рассредоточенное, не зонтиковидное. Нектарники циатия по наружному краю с лепестковидной каймой.

В Сибири подрод Chamaesyce представлен единственной секцией Aniso-phyllum (Haw.) Roep., которая включает один вид Euphorbia pseudochamae-syce С.А. Меу. (Байков, 2007).

Euphorbia pseudochamaesyce С.А. Меу. 1843 (1842), Index Sem. Hort. Petrop. 9: 73. - Молочай ложно-мелкосмоковниковый.

Однолетние травы с рапростертыми по земле стеблями, голые или негусто опушенные рассеянными волосками. Побеги 3-20 см дл., сильно разветвленные. Стебли тонкие, цилиндрические. Срединные листья 5-10 мм дл., 2- 6 мм шир., с мелкими нитевидными разветвленными прилистниками, супротивные, на заметных черешках; листовые пластинки эллиптические или обратнояйцевидные, наверху притуплённые, по краям мелкозубчатые. Циа-

тии одиночные в разветвлениях побегов. Обертка циатия колокольчатая, по краям с бахромчатыми лопастями. Нектарники в числе 4, поперечно- эллиптические, по наружному краю с белой лепестковидной лопастной каймой. Коробочка мелкая, усеченно-яйцевидная, слегка трехбороздная, гладкая, голая. Столбики тонкие, направленные в разные стороны, ок.0.5 мм дл., внизу почти свободные, наверху до 2/5 длины рассеченные. Рыльца верхушечные, мелкие, светлые. Семена 1-1.2 мм дл., тупо четырехугольные, серые, под лупой бугорчатые.

На каменистых склонах и галечниках, осыпях и песках в долинах рек, иногда на степных склонах, на залежах.

Распространение. Россия: Омская обл., Алтайский край, Республика Алтай, Красноярский край, Хакасия, Республика Тыва, Иркутская обл., Бурятия, Читинская обл., Якутия, Хабаровский край, Амурская обл., Приморский край. Казахстан: Восточно-Казахстанская обл. Монголия. - Средняя Азия.

Подрод Esula Pers.

Кустарники, полукустарнички или травы, никогда не сочные, не бесстебельные, распространены по всему миру, но особенно обильны в умеренной зоне. Стеблевые листья обычно очередные, иногда супротивные, прицветные супротивные, реже тройчатые. Соцветие обычно состоит из зонтиковидно собранных двураздельных цимов. Нектарники плосковатые, наверху округлые, цельные или усеченные, двурогие или мелкозубчатые. В числе 4-5, очень редко больше. Прицветнички между тычиночными цветками наверху рваные или перистые. Семена обычно с корункулой.

В Сибири подрод Esula представлен восьмью секциями, а в Восточном Забайкалье - двумя секциями - Holophullum Prokh. и Esula Dumort.

Секция Holophullum Prokh. в Сибири включает три вида, из которых в Забайкальском крае встречается один вид - Euphorbia fischeriana Steudel.

Euphorbia fischeriana Steudel 1840 (1841), Nom. Bot. 1:611 -E.verticillata Fischer 1812 in Mem. Soc. Nat. Moscou, 3:81, nom. praeoccup. (Desf. 1804) — E. Pallssii Turcz. ex Ledeb. - Молочай Фишера.

Многолетние травы 20-50 см выс., опушенные, реже голые. Корни сильно утолщенные, сочные, желтовато-бурые. Стебли вегетативные и генеративные, простые. Нижние листья до 1 см дл., чешуевидные, бурые. Листья 4-7 см дл., 2-3,5 см шир., наверху обычно сближены в 2-3 ложные мутовки, узкояйцевидные или продолговатые, цельнокрайные, плотные. Соцветия зонтиковидные: лучей зонтика 5, редко 4 или 6, трех-, затем двураздельные, под зонтиком лучей нет. Брактеи листовидные, 2-3 см дл., яйцевидно-треугольные, нижние по 3, верхние по 2. Нектарники почковидные, сверху и снизу часто опушенные. Регмы 7-8.5 мм дл., 8-11 мм диам., сплюснуто-яйцевидные, б.м. опушенные. Столбики 3-3.8 мм дл., внизу более чем на 1/3 длины сросшиеся, наверху примерно на 1/8 длины двунадрезанные. Рыльца конические, темные. Семена 4-5 мм дл., 3.5-4 мм шир., яйцевидные, бурые, с дисковидной корункулой.

На каменистых и щебнистых южных степных склонах, реже в равнинных нителистниковых степях.

Распространение. Россия: Читинская обл. Монголия: Вост. Аймак. Китай: Внутренняя Монголия, Хейлунзян.

Секция Esula Dumort.

Секция Esula разделена на три подсекции. В Сибири Subsect. Potaninia-пае Baikov содержит один вид, Subsect. Sieboldianae Prokh. включает два вида, a Subsect. Esula Boiss включает 14 видов. В Восточном Забайкалье встречается четыре вида Subsect. Esula, который отнесены к четырем рядам.

Ser. Lucidae Prokh.

Euphorbia dahurica Peschkova 1979 в Новости сист. высш. раст. 15 : 238 - Молочай даурский

Многолетние травы 30-70 см выс., голые. Стебли одиночные или их 25, крепкие, в верхней части с немногими вегетативными ветвями. Листья 1.53 (4.5) см дл., 5-12 мм шир., ланцетные или линейно-ланцетные, в основании клиновидно суженные, наверху притуплённые. Соцветия зонтиковидно-лучей. Брактеи 6-9 мм дл., 9-13 мм шир., широкосердцевидные или почко-

видные, наверху заостренные или округлые. Регмы 3-3.5 мм дл., 4-4.5 мм диам., сплюснуто-шаровидные, глубоко-трехбороздные. Столбики ок. 3 мм дл., внизу до 1/3 сросшиеся, наверху глубоко, до Vi длины, рассеченные.

На лугах, в зарослях кустарников по долинам рек (по Аргуни и Амуру). Найдено новое местонахождение вида в Восточном Забайкалье: окр. дер. Нижняя Куэнга, правобережье р. Куэнга, ильмовый лес из U. japónica.

Распространение. Россия: Читинская обл., Амурская обл., Приморский край.

Ser. Esula Prokh.

Euphorbia esula L. s.l. 1753, Sp. PI. : 461 — E. discolor auct. non Ledeb. -E. Gmelinii Steudel - E. Maackii auct. Non Meinsh. - Молочай острый

Многолетние травы 30-90 см выс., голый или иногда опушенные. Стебли восходящие или иногда прямые, малочисленные, простые или с одиночными ветвями близ основания, эти ветви обычно вегетативные. Листья 3-6.5 см дл., в 6-8 раз длиннее своей ширины, ланцетные или линеино-ланцетные. Соцветие зонтиковидно-метельчатое: лучи 1-3 раза разветвленные, лучей зонтика (6)8-13, под зонтиком 1-6. Брактеи неправильно-ромбовидные, до почти полукруглых. Нектарники короткодвурогие, зеленовато-бурые. Регмы 2.5-3 мм дл., усечено-шаровидные, глубокотрехбороздные. Столбики 1.2-1.8 мм дл., внизу примерно на 1/6 длины сросшиеся, наверху на 1/3 рассеченные. Семена 2-2.3 мм дл., яйцевидные, коричневые или серебристо-серые, до почти белых. С хорошо заметной приплющенной карункулой.

На лугах, в светлых лесах, по галечникам и песчаным берегам рек, по обочинам дорог.

Распространение. Россия: Тюменская обл., Курганская обл., Омская обл., Новосибирская обл., Кемеровская обл., Алтайский край, Республика Алтай, Красноярский край, Хакасия, Республика Тыва, Иркутская обл., Бурятия, Читинская обл., Якутия, Хабаровский край, Приморский край, п-ов Камчатка, о-в Сахалин. Казахстан. Монголия. Китай. Зап. и Вост. Европа, Кавказ, Средиземноморье, Малая Азия, Северная Америка.

Ser. Leptocaula Geltm.

Euphorbia karoi Freyn 1896 in Osterr. Bot. Zeitschr. 46: 58 - Молочай Kapo

Многолетние травы 10-17 см выс., коротко бархатисто опушенные, серовато-сизые. Подземные побеги светло-бурые, ветвящиеся. Стебли цветущие и нецветущие. Прямостоячие, тонкие, простые или ветвистые. Листья 2.5-3 см дл., 1.5-2 мм шир., линейные, до узко-обратноклиновидных, на вегетативных побегах и ветвях более узкие и длинные. Соцветия зонтиковидные: лучи простые, реже двураздельные, в зонтике 4—5, под зонтиком 1-3. Брактеи парные, 7-11 мм дл., 10-14 мм шир., дельтовидные или почти обрат-нотреугольные, наиболее широкие в верхней части. Нектарники в числе 4(5), серповидные, с сильно загнутыми навстречу друг другу рожками, пурпурно-черные. Столбики 1.6—1.8 мм дл., внизу примерно на 1/3 сросшиеся, наверху глубоко двураздельные, слегка пурпурные. Незрелые регмы зеленовато-бурые, гладкие, на розовой ножке, которая выдается из обертки циатия.

Каменистые россыпи, степные каменисто-щебнистые склоны.

Распространение. Ро�