Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Эколого-биологические и биохимические особенности Thalictrum ninus L. в связи с интродукцией в Южном Прибайкалье

ВАК РФ 03.00.05, Ботаника

Автореферат диссертации по теме "Эколого-биологические и биохимические особенности Thalictrum ninus L. в связи с интродукцией в Южном Прибайкалье"

.гссшЛжля ¿жддаш 1штс

0РДП1А ЛЕЖНл СИШГСШг ОЩЖИ7; ИШТЛйНгЛ СПШчЛО!л БЭТА'*ШЖШ САК

Fa np^i:?.?: УДК Ш.5Ж,4/57x.61fëfô.$75

ШНАЕОМ ОЛЬГА АШ'.СМîTOEJÂ

ашого-шмопяескив и 1юшичеши

ОСОБЕННОСТИ l'HAblCEtUM MIKVS Ь. В СГЯЗИ G НПГРОДШГ»53п Б Ш добдяшбб

03.00.05 - Ботаника

Л а ï о р а ¡I в р а ;

дкйсср-зотгз па согсгшшз ученой статакп кацдшжта бжхлоггггескях najrs

íbiíoü^únpo/-. -

Pattei шюляена в Центральной свбирокси бшшпискоа <еду Сибирского отделения РАИ

Научный руководитель - доктор биологических наук

E.B.Tepisa i

научный консультант - кандвдат хишческш наук

В.И.Луцшй

Официальные оппоненты: доктор биологических каук

Р.Я.Пдевдик

кандидат йиологвчэсккх наук • Р.А.МастЕнская „

Ведущее учреадение - Сибирский ботанический сад Томского государственного университета

1

Защита состоится " 4Ъ" J-UX^ 1993 г. В 'i V ЧБСОЗ на заседании сяехщагааироатюго совз-т Д 002.90.0Ï до вагщтэ дкссертащ$ на соискание стааекя доктора наук при Ц&птрсиьЕс^ сибирском ботаническое саде. СО РАИ. 630030, Новоскбнрск.Ю, ул. Золотодолинская» 101.

С диссертацией ко&но ознакомиться о бг&шотакз Центрально» сибирского сютаначесхого седа СО РАН.

Автореферат ¿згсслая пМ " JLtafryu.Q jsS3 z\

УчзыШ секретарь опвцигшияровашого сонета

/

■л ё1^

З.А.БШЖ

ОШЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность теш. В настоящее время особенное внимание приобретают вопросы создания отечественных оригинальных лекарственных средств из растительного снрья. Важное место в этой проблею занимает всестороннее изучение, дикорастущих полезных растений с целью создания сырьевой базы для медицинской промышленности..

Вид Thalictrum minus L. /василисник малый/ из семейства Еа-nunculaceaa, является перспективным лекарственным растением, в связи о обнаружением в нем нового биологически активного вещества -тритерпенорою сапонина, обладающего высокой контрацептивной, ци-готоксической и противоопухолевой активность» /Рахимов и др., 1987; Мац и др., 1988/. Необходимость введения этого вида в куль-гуру обусловлена тем, что василисник малый сплошных зарослей не образует и себестоимость дикорастущего сырья может быть довольно высокой, а такке неоднородностью химического состава растений в разных ценопопуляциях. Это затруднит стандартизацию сырья и вызо-зет трудности в технологии внделения целевого продукта - таликози-ia, который представляет собой индивидуальное вещество'.

Полевые и экспериментальные исследования ценопопуляций проведаны автором в период с 1988 по 1992 гг. Химический анализ васи-шсника малого . ооущвсхняялод совместно с Иркутским институтом ор-«нической химии СО РАН, под руководством ведущего научного сотру-[ника, кандидата химических наук В.И.Луцкого.

Научная новизна. Впервые изучена биология василисника малого I растительных сообществах Южного Прибайкалья и Западного Саяна. 'ассмотрен ход онтогенеза и структура 17 ценопопуляций разной зко-ого-фитоценотической приуроченности. Определена внутривидовая из-енчивость морфологических признаков, семенная и сырьевая продук-ивность. Проведено сравнительное изучение различных эколого-гео-рафических ценопопуляций по количественному содержанию таликози-а. На основе комплексного изучения хозяйственно ценных признаков оказан потенциал этого полиморфного вида для целей интродукции.

Впервые определена возможность выращивания василисника мало-о с высоким содержанием таликозила в лесостепной зоне Восточной ибири /Южное Прибайкалье/. В условиях культуры изучены особеннос-я онтогенеза, ритмов роста и развития василисника малого. Опреде-5на его сырьевая в семенная продуктивность. Показана возрастная сезонная динамика накопления таликозаяа в растительном сырье.

Рассмотрена на внутрииспуляцшнкот,i уровне изменчивость морфологических признаков, в результате чего виделенн особи, семенной материал которых использован для создания синтетической интродукцаон-кой популяции.

Цели и задачи исследования. Основными целями данной работы являлись: изучение эколого-биологических и биохимических особенностей василисника малого в естественных условиях произрастания а выделение практически ценних популяций для интродукции; исследование возможностей возделывания данного вида з культуре для получения лекарственного сырья с высоким содержанием таликозила. Для реализации поставленных целей решались следующие задачи:

- изучить особенности онтогенеза василисника малого в различных эколого-фитоценотических условиях произрастания. Установить численность, возрастной состав, продуктивность надземной массы и семян в природе. Определить количественное содержание таликозила

в надземной фигомассе растений по ценопопуляциям. Изучить изменчивость морфологических признаков н корреляттеонные связи между ними. На основании проведенных исследований выделить перспективные цэяо-популяции для интродукции.

- В условиях культуры ваяснитх особенности онтогенеза, рпткэз роста и развитая василисника малого. Методом структурного анализа полудлцкЁ выделить высоко продуктивные растения для селекции.

- Изучить семенную продуктивность как показатель степени адаптации к новым условиям, Установить морфологическое отроеннз сеглян г; биология ах прорастания.

- Исследовать возрастную динамику накопления талпксзила в растешет" в условиях культурт:. Определить содержание талнкойяда но фагам развития к чакошгешю в различных органах.

- Изучить каконлепи-з снрхзвсй бкошссн к заввшшв npsr гогг-родуадв; с дс-.чьй определения сроков заготовки высо1;скачоств5Нвог-о лзклрстЕеикого с»рь;ь

Ццатгевччскяя значимость. 'Яиявлеча вноокоЕрсдукгшзга.'й к устой-чйшз ирьттоднш Ш'слэиуляцкй, предсгавлякица шлерсо км шг-роду-кцкп. lia ссашэпйк азучошк бтъотлтс&ю. особьлшостсЦ гаоишш» кл нагого оСссксвига яервпчгаа нризмк воэдздшЕак<ад, срок? к спооо-f1« посева. сроки уборки. Cssre»cînfl катзрйзл аеродан а ботаначасдгт сад Иркутского госуинперсьтета лги производственгпй: .целей д сея?к~ цп;:. когут прэдст&тыяп. «нтервс для разработки проики-

.чен'нсй 'юхлологаи ьозделиЕтш этого в.ада.

^-i-'^lÊMMâ.J'Ç-'ii: ••S.i'ilii"

1, и Е^'тр'утоиул-'дкониая и?,^ецч:-ц;остг; хйСЕяио«з«са кало-

з з лрьродо .f-s «.ïHnc^ 0"'б:)|-а uepcnstcTî^woiï) »сходного .

:л .-И;'рОЛ,

2, Гйоснопг;:'.- кс^л'-ч^стн :Î irjpcncivfKuoct- Г^ОДД^ЕЙ^'Я ГП-

¡Г,ЗЛОГО З '/I.VÎO.OUTX aoi'i'yKi'cî; С ¡оирп ц--¡u:ar<: ллсаро'~ ¿'м'.ог.у р.к.-гггг'Л лЫ'лте :к;о-:ог'о-(5г,о.'лСЗ.■>'. 'Ï

н-г,"^.:.^^;; .!''■•"г; и;;: и ирч; ■"> ц в ссул'.^у«.- i -

•кroc--:: - ■ дассзртецш доловив н

■ и^ : локфорсг-ц^;.'; Иркутского госпздщтстк^га

S 90/, <« Всесоюзном сош&тш Сошэфиряекраспрс&е "Современное тояшк я перспективы научных исследований по создании лзкарствоз-ых срсдстп растотель кого пролсхоздекия" /Москва, 1991/. По те;.«: дссзртацип опубликован« две статьи.

Объем к структура, работы, Диссертация состоит из введения, лтп глав, выводов, списка литературы и приложения. Основной материал излажен на 120 стхэатщэх машинописного текста, иллюстрирован :2 рисунвама и 24 таблицами. Iиблиографический указатель содерзснг 34 источника, В приложении приводятся описания модельных участков, га которых прозодклссь изучение ценопопуляциЬ,

CC1ÎQBHCE СОДЕРЖАНИЕ РАШГН Глява 1. Объект, район и методы исследования

Ценопопуляции ьаснлкснмка ¡.алого изучали в пределах лесного юясв б соответствии с аколого-фйтоцзнотическггл спектром айда. Из-5ледо№нкя пс изучений л отбору асходкого материала для интродуя-хни проводились наыз в районах Южного Прибайкалья /Иркутской, Шг-адховскои, Слюдяискоы к Тушинском/ - исследовано 10 цепопопула-к Западного Саяка /Таитштскок, Ерыаковсксм, Пий-Хемском/ - ? ланопопуляцнй /табл./. Названия ценспопулядл" приняты по кх масто-шхсэдению» Выбор района .исследования обусловлен те!.'., что пг Вос-?очной Сибири - ушссалышй .пркродннЛ комплекс с больший диапазоном экологических шя. Он характеризуется контииентальноотьз k.iei!3ïï., где природлыз условия предъявляет аовкшегане требования к адаптацг-5Ш1Ш возиожноогяк растений, и мо«еч слушать источкикоа наибольшего разнообразия перспективных. «bop?j ваошшснкка мялогэ, oftîa.^nt'ir umiuw ~оэяй*стктяо-ва-.«:ЗК!Л"-': ft..c-Г. 'i

•'•'! МЙ'ГО^л-.СЧЧ.уп ГСПП~у p.-'4V.".< (Pu > U-iiiOikittSri-

Таблица

Эколого-фитоцеготическая характеристика ыестообитанд! цв! Популяций василискика малого Thalictrum miaue L.

JS? Плтпгсттгаи Высота" ва. Популяции

m./w

Растительное сообщество

Общее проективное покрытие %

Сот тост кроа

1. Шаманская 480

2. Олхинскад 456

3. Летнинская 460

4. Худяковская 467

5. Большелугская 475

6. Подкаменская 520

7. Слюдянская 600

8. Култукская 620

9. Быстринская 750

ДО. Торская

780

II♦ Танзыбейская 350

12. Абазинская 450

13. Канжульская 475

14. Кошелхшшская 50Q

15. Онинская 520

16. Калкавакская 700

17. Вегрядинскач 1200

Южное Прибайкалье

Остепненный разнотравно-вейниковый луг

80

90

Разнотравно-вейниковый луг

Лиственнично-сосново-бере- 70 зовый лес разнотравный

Осиново-березово-сосновый 75 лес раэнотравно-вейниковый

Лес осиново-березово-пих- 75 тово-сосновый разнотравны!

Пихтово-кедровый лес бада- 55 ново-черничный

Лес березово-сосново-ело- 45 вый граЕяно-зеленомошшй

Высокотравный лесной луг. 95

Кедрово-березовый лес 75 разнотравно-осоковый

Березово-пкхтово-кедровый 60 лес разнотравно-вейниковый

Западный Саян

Черневой лес > 95

Кедрово-березово-сосновый 60 лес разнотравно-вейниковый

Лиственничио-березовый- 60 лос разнотравный

Разнотравно-ежовый луг 95

Ссиново-березовый лес 75 разнотравно-осоковый

Герезово-пахтово-еловый 60 лес разнотравно-вейнико-вый

Сосново-березово-листвек- 70 ничный лес разнотравно-вейниковый

0,6 О.Е 0.S 0,6 0.5

О,С о.е

"0.< О.Е

o.i

O.i

o.i

гогэнетичэсйий анализ, сущность которого состоит в изучении ценопо-туляцкй. вйда как системы разнокачественных особей. Возрастную структуру ценрпопуляцкй исследовали но методике Т.А.Габотнова /1950/, золучиияеЙ дальнейшее развитее в работах школы А.А.Уранова /1976/. Растения в природных местообитаниях изучали сравнительно-онтогенэ-гнческим методом, основанном та сравнительном изучении онтомэрфогз-:геза особей данного вила з различных климатических, почвенных и ценотяческих условиях естественных местообитаний, при янтродугагш - экспериментально-онтогенетическим методом, разработанными И.Г. Серебряковым и Т.И.Серебряковой /1976/. Особенности онтогенеза п •лчестветют признаки возрастных состояний описаны на основании шалиэз более 500 особей. Морфометрические данные обработаны с ^пользованием СУБД й ba.se II /Крамм, 1988/. Фенологические наблюдения проводили на модельных растениях по методике И.Н.Еейдеман '1974/. Успешность интродукции дикорастущих растений определяли нетодом фенологических спектров Н.А.Аврорина /1956/. Семенную про-цпктивность особей изучали по методу Т.А.Габотнова /1950/ и "Методические указания по семеноведению интродуцентов" /1980/. Для от-(ора продуктивных популяций и форм в культуре использовали метод •.труктурного анализа, разработанный в МГУ /Дворянкин, Морзова, "974/ и модифицированный Е.В.Тюрикой /3984/. Качественный анализ :ушн сапонинов осуществляли методом тонкослойной -хроматографии, количественное определение талпкозила - методом высокоэффективной ;идкостной хроматографии /Г&ненко и др., 1990/. Степень вариации юрфологичзских признаков оценивали по значениям лимитов и коэф-1ициента вариации /Мамаев, 1970/. Экспериментальные материалы об-аботаны по общепринятому методу вариационной статистики /Плохянс-ий, 1964; Доспехов, 1985/.

Глава П. Изучение исходного материала в естественных условиях произрастания

Сравнительному изучению ценопопуляций василисника малого в риродз предиествовало изучение онтогенеза этого вида по общепри-зтой в цэнопопуляционннх исследованиях методике /Ценопопулящга..., 376/. Онтогенез василисника палого изучали в типичных для вида эстообитаняях в соответствии с его фитоценотическим спектром: в

темяохвоЁнои досу, в редкостойном смешанном лесу, в дуговых фпто-ценозах. Обнаружено, что-в различных условиях обитания иадиввдуа-льное развитие растений имеет некоторые различия. Наиболее полно онтогенез василисника »¿алого протекает в смешанный лесах с шравп номерной сомкнутостью крон. Описанные качественные к количест^н-к;;е морфологические признаки надземной и подземной сферы растешЗ, сменяющие друг друга в индивидуальном развитии, позволили вндз-лнть в онтогенезе василисника малого четыре возрастных периода п десять возрастных состояний /рис. I/. Проростки и ювенкльные растения характеризуются наличием розеточного побега с троЯчато-, пе-ристосложнши листьями. Имматурнне растения возобновляются мокопс-диадьно, ншшиз междоузлия побегов сильно укорочены и несут дваа-дытройчатослоетше листья. Отрастание побегов из боковых почек корневища характерно для виргинильннх растений, у них отмечено ветвление особей к увеличение мощности побегов последующих порядков. Б подземной сфере особей формируется корневище гипогеогенного типа , нарастающее симподиально. Молодые генеративные особи характеризуются малыми размерами соцветий /10-25 см/. Средневозрастные-генеративные растения достигают максимальной мощности особей, в базальной части отмечена инициальная стадия партшеуляции. Для ста-рогекератившх растений характерно малое число побегов /1-1,3/, которые располагаются по периферии корневища. Разрушение многолетней части старогенератквных растений приводит к образованию парти-кул. Субсенильнне п сенильные особи в надземной части характеризуются вторичным появлением черт, свойственных для виргинилышх п шаатуршпе растений. В подземкой части особей располагаются мощные некротические участки корневища. Общая продолжительность онтогенеза василисника малого от 18 до 42 лет. Вегетативное размножение особей происходит при разделении корневищ взрослых вегетативных и генеративных растений.

Сравнительное изучение темпов развития особей в различных условиях произрастания показало,- что в группе ценопопуляций мелколиственных и'светлохвойних лесов средняя продолжительность онтогенеза составляет 38 лет, что соответствует вершлыйм.темпам развития особей. Здесь присутствуют особи разных уровней аизнэнностк:

особей проходили онтогенез на среднем уровне жизненности, 33$ - на ексокоы и 19Гс - на низком.

Ь группе ценопопуляций луговых сообществ отмечено ускорение темпов онтогенеза особой в нрегенеративном периоде. В генератяв-

1 -г t_.fi У . 1о 4 л ъ 1 - - 1 1 -'Г а 94 1ч л Ц »1 f 1 1 >— -г1 * г- ^ 'ё и. ! л 1 ч J > ? л У ь) ! ГП 1 4 и ся и <5 1 ' Д ! '— и> и 1 1 ГКЦ 1 ' 1 ь \ {.У Л

0 [ Л 0, ! а, сс 1 с

р 9 0 4 V О ШЗШ

4 5 3 4 5 6 ?

Рис. I. Схема Бозрастмих'сос^ояний в онтогенезе тЬаИ.сгг-_~. пгшв ь.

Зозрастные состояниягр-яроростос,:$ - ывеакдьное, на - »шизтарное, V - виргкшммь»ос,

- ислодое генеративное, с? - средневозрастное генеративное, - ста рое гзве^&'лзное, ее - суСсепильное, а - сенильнсе. Обозначения: 1-семядоди; ' 2~тзрш-цельная почь-з; З-гючка возобновления; 4-ассиаклврувдий лист; Б-чецуезидныи лист; б-солземе; 7-сд,;с.-;е?ние, ¿-двухлетние, у-трехлетние,, Ю-отмерьие корневище.

ннй период растения василисника малого вступают на 5-6 год. Онтогенез особей протекает на средних - 32£ растений, и высоких --63£ растений уровнях жизненности.

В неблагоприятных для вида условиях, под пологом темнохвсШ-ннх формаций, темпы созревания взрослых вегетативных особей значительно замедленны. Онтогенез основной массы растений проходит на средних - 46-60$ особей и низких - 35-45% уровнях жизненности. Может. наблюдаться нелолночл'енность онтогенеза, переход из ко Л од о го генеративного в старое генеративное или даже в субсенилькое состояние. Полный цикл развития проходят особи высокого и близкого к нему уровня жизненности.

Таким образом, наиболее благоприятные фитоценотическке условия для нормального развития растений складываются в ценопопуляци-ях, произрастающих в редкостойных ыелколяственно-сзетлохвойкнх лесах /Большелугской, Худяковской из районов Юкного Прибайкалья; Онинской и '1анзьбейской из районов Западного Саяна/. Замедленное развитие и низкий уровень жизненности растений, приуроченных к темнохвойным формациям, являются следствием неблагоприятных для вида условий произрастания. Растения луговых ценопопуляций - Кул-тукской, Шаманской, Кошелюхинской - представляют интерес для заготовки лекарственного сырья василисника малого. Отбор перспективных для интродукции растений следует проводить в Большелугской, Ху дяковской, Онинской и Танзыбеевской ценопопуляциях, где описаны нормальные темпы развития растений и прохождения онтогенеза особей на высоком и среднем уровнях жизненности, что способствует наиболее полному проявлению фенотипического разнообразия, генотипов, слагающих природную популяцию.

Основная задача изучения ценопопуляций в природе заключается в их сравнительном анализе для отбора в культуру наиболее продуктивных и устойчивых. Численность и возрастная структура являются наиболее существенными признаками ценопопуляций. Сравнительный ана лиз 17 ценопопуляций василисника малого различной Бколого-фитоцено тической природы показал значительное варьирование особей разных возрастных групп в возрастных спектрах. Особенное положение в стру ктуре ценопопуляций занимают средневозрастные генеративные особи, так как они обеспечивают нарастание биомассы, семенное возобновление и тем самым определяют устойчивость вида в ценозе. Наши исследования показали, что соотношение групп разновозрастных особей василисника малого в близких эколого-фигоценотических условиях роста

оказалось сравнительно одинаковым. Наиболее благоприятно сформированные ценопопуляции лесного типа имеют не только высокую общую численность, но в них присутствуют особи всех возрастных состояний. Соотношение генеративных и взрослых вегетативных .особей определяется участием этих возрастных групп в поддержании численности це-нопопуляций преимущественно семенным путем. Для группы луговых це-нопопулядий с умеренным уровнем общей численности, характерно преобладание генеративных особей. Несмотря на значительную семенную продуктивность василисника малого в луговых ценозах, его семзиное возобновление незначительно из-за густоты травостоя и высокой за-дерновашюсти ночвы. В ценопопуляциях, произрастающих в условиях высокой сомкнутости крон темяохвойных формаций, доминирующей группировкой являются взрослые вегетативные особи, несколько меньше здесь численность генеративных особей.

Сравнительный анализ цэнопопуляиий лесного и лугового экоти-пов показал значительное межяопуляционное варьирование по продуктивным признакам. Отмечено, что .величина листьев и высота растений в лесных ценопопуляциях выше, что отражается на высокой продуктивности фитомассы. В Онинскэй, Танзыбейской и Большелугской ценопопуляциях продуктивность надземной фитомассы составляет: 139+3,2; 173+4,8; 130+3,7 г/особь. Луговые ценопопуляции превосходят растения лесных местообитаний только по средней длине соцветий. Продуктивность надземной фитомассы Ковелюхинской и Култукской ценопопу-ляций составляет: 121Д+3.1 и 104,5+2,9 г/особь. По реальной семенной продуктивности на особь отмечено большое ыежпопуляционное варьирование количества семян на особь. По средним показателям семенной продуктивности растений наиболее продуктивными оказались Онинская и Кошелюхинская денопопуляции из Западного Саяна и Боль-пелугская и Култукская ценопопуляэдн нз Озшого Прибайкалья. Лучшее сочетание показателей морфологического развития особей, семенной продуктивности и продуктивности фитомассы выявлено в ценопопуляциях лесного экотша - Большелугской и Снинской. С целью выделения наиболее продуктивных ценопопуляций по содержанию биологически активного сапонина было проведено определение качественного состава сапониновой фракции василисника малого и- количественное содержание таликозила в исследуемых ценопопуляциях. Установлено, что качественный состав сапонинов в образцах из всех экотипов одинаков, но в зависимости от местообитаний содержание их изменяется. Наибольшим накоплениеталикозила в надземной массе характеризуются рао-

тения лесного зкотипа, в которых содержание биологически активного сапонина составляет 1,43-1,35^ от абсолютно сухой массы сырья, Различия между лесными и луговыми ценокспуляадшми по данному лре-зиаку достоверны как в районах Южного Прибайкалья - г = 3,0, так : в районах Западного Саяна - а =4,2. Наибодыквэ содержание гашсо-зила отмечено в Еол-ьиелугекой я Ошягской хдеггодопуляциях, которое и были взяты для интродукции.

Глава Ш. Особенности ритьа роста и развития-василисника малого при интродукции

Изучение ранних этапов онтогенеза васшшснака малого в условиях культуры показало, что в первый год растекгя переживают три возрастных состояния: проросток, вЕешьшюе, шштуряое. Продола твльность виргшшгьного возрастного состояния - I год. На третий год возделывания растения переходит к рзпродукции. Средневозрастное генеративное состояние наступает у растений на 4-пй год гсигн: Ускорение развития растений в условиях культуры происходит из-за отсутствия задержки в развитии проростков и ювзнюгьных растений ) ускоренного прохождения имматурного состояния. Ускорение темпов онтогенеза виргинильных и генеративных растений происходит вслед* твие интенсификации ростовых процессов и усиления ветвления побегов обоих типов.

Особый интерес представляет изучение ритмов роста п развита в условиях культуры особей популяций из различных районов нооизр стания. М.В.Культкасов /1967/ указывает, что предшествующая история развития растений в различных зкодого-климатическях условиях сказывается яа стойкости приобретенных ими признаков, на ритме р ста и развития, на поведении при штродукции. Растения из Запада го Саяна в условиях культуры Южного Прибайкалья позднее отрастав' позднее зацветают и созревают по сравнению с растениями из Еккоп Прибайкалья. По характеру вегетации они сохраняют природный рит;л Бое растения проходят полный цикл развитт, заканчивающийся плод; ношением. Несмотря на. интенсивный рост побегов, высота растений Онинской популяции значительно уступает дикорастущий экземплярах.? Открытые делянки, особенно в засушливые годы, не способствуют выявлению всех потенциальных возможностей Западно-Саянского экотне Еольшелугская популяция при выращивании в условиях культуры хара1 теризуется интенсивным ростом генеративных побегов и ранними сро-

ГО

камя созреланга сети. Отбор из географически отдаленинх природных популяцоЧ особей с наиболее хозяйственно-ценш-'ми признаками является одним из наиболее эффективных путей получения высокопродуктивные синтетических интродукционных популяций, Г.'етодом структурное анализа популяций из Болыиелугской и СнинскоЛ гапуляцки были выделены высокопродуктивные особи по большинству корфолопг-л-ских признаков.

Глава 17. Семенная продуктивность и качество семян в природе и в культуре

Изучение вопросов, связанных с семенным размножением, имеет важное значение как для более глубокого познания процессов репродукции в природных ценопопуляципх, так и в практике для работ по интродукции. Определение потенциальной семенной продуктивности и степени ее реализации позволяет охарактеризовать репродуктивные возможности вида, способность его к самовоспроизведению в ценопо-пуляцкях, а при интродукции могут служить тестом для оценки степени акклиматизации растений в новых условиях произрастания. В связи с зтнм нами была изучена семенная продуктивность василисника малого в природных условиях и в культуре.

Наибольшее число семяпочек на побег образуется в ценопопуля-цкях лугового экотипа /КултукскоЕ и Кошелюхинской/, но по степени • реализация потенциальных возможностей семяобразования, выраженной в коэффициенте продуктивности, растения уступают ценопопуляциям лесного экотппа /Большелугской и Онинской/, где складываются наиболее оптимальные условия для плодоношения.

По продукции семян и степени реализации потенциальных возможностей семяобразования на генеративный побег растения из Южного Прибайкалья и ¡Западного Саяна имеют некоторые различия. Выявлено* что потенциальная семенная продуктивность особей василисника малого зависит в большей степени от числа генеративных побегов на особь. Западно-Саянские ценопопуляции превосходят ценопопуляции из Южного Прибайкалья по потенциальной плодовитости, но уступают в стептап ее реализация. У растений из Прибайкалья полнее реализуются возможности сегляобразовакия этого вида,

Вэделенкые нами ценопопуляции Болыпелугская и Онинская при выращивании в культуре также показали различия по семенной продуктивности. При интродукции потенциальная семенная продуктивность

изученных популяций возрастает главным образом за счет увеличения числа генеративных побегов и соцветий на особь. У интродуцироЕан-ннх растений отмечено увеличение числа всех элементов семенной продуктивности по сравнению с исходными цэнопопуляцняыи. Во всо годы во всех популяциях увеличивалась завязнваемость семян. Наиболее продуктивным в условиях культуры о:сазался Прибайкальский лзс-ной экотип, представленный Болывелугской популяцией. Разногодичная динамика семенной продуктивности определялась погодюшд условиями сезона вегетации и развитием растений. У изученных популяций есть резервы повышения семенной продуктивности за счет более полной реализации их потенциальных возможностей. Повысить продуктивность можно как за счет сокращения разрыва между потенциальной и реальной семенной продуктивностью, применяя соответствующие агротехнические приемы, так и с помощью отбора имеющихся в популяциях наиболее продуктивных растений.

Изучение внутренней морфологии семян василисника малого показало, что зародыш - маленький прямой, базальный. Состоит из гипо-котиля и двух семядолей. Обильный эндосперм содержит белок и жирное масло. Сравнение величины зародыша и эндосперма из различных эколого-геохрафических популяций показало, что длина зародыша во всех популяциях по экотипаи достоверно не различается. Отношениэ длины семядолей к длине зародыша - величина постоянная. Отношение длины зародыша к длине эндосперма варьирует в разных ценопопуляцн-ях, в зависимости от происхождения семян. У семяк лугового экоти-па величина этого отношения больше, чем у семян лесного экотипа, что связано в большей степени с уменьшением размеров эндосперма б лесных местообитаниях, а не с изменением размеров зародыша. В условиях культуры происходит выравнивание различий морфометрических характеристик семян, достоверные отличия выявлены только по массе 1000 штук семян.

Как известно, для прорастания таких семян необходим период предварительного внутрисемейного роста и дифференциации зародыша. Проведенные исследования показали, что семена василисника малого начинают прорастать при низких положительных температурах через три месяца хранения. Лучшую всхожесть показали варианты опытов с 45-дневной холодовой стратификацией, необходимой душ доразвятия зародыша и снятия физиологического покоя семян. Энергия и скорость прорастания контрольных семян была значительно ншш, чем стратифицированных. Для определения оптимальных сроков посева семена еысс-

вали в открытый грунт в конце лета, после осыпания, под зиму в весной после стратификации. Лучшие результаты дал проведенный в конце апреля посев стратифицированными семенами, при котором отмечено более дружное прорастание семян. Хорошие результаты дал поэднелет-ний посев свежими семенами. Семена, посеянные под зиму, дали отдельные всходы к 12-24 июня.

Глава У. Содержание таликозила в природе и в культуре. Накопление сырьевой биомассы и действующего вещества при возделывании

При переносе в культуру многих лекарственных растений исследователями отмечены изменения в их химическом составе, как в сторону увеличения количества биологически активных соединений, так а в сторону их уменьшения /Рубин, 1957; Киселева, 1980/. В ходо наших исследований выяснилось, что у интродуцированных растений василисника малого содержание таликозила незначительно снижается.

Изучение динамики накопления таликозила в онтогенезе показало увеличение количества данного вещества с возрастом. Наибольшим содержание« таликозила характеризуются 4-х-летнив средневозрастные генеративные особи. Из рисунка 2 видно, что начиная со второго года вегетации растения могут использоваться в качестве сырья, так как в надземной массе виргинильных растений наблюдается значительное накопление таликозила. Наибольшую урожайность воздушно сухой фитомассы /1430 кг/га/ и содержание индивидуального вещества /26,6 кг/га/ дают средневозрастные генеративные растения четвертого года "возделывания.

Определенный теоретический и практический интерес представляют сведения о локализации биологически активных сапонинов в различных органах растений. Выявлено, что наибольшее количество таликозила находится в листьях - 1,855, меньше - в соцветиях - 1,4%, в секенах - 0,44$ и практически отсутствует в стеблях и корнях. Для выяснения закономерностей накопления таликозила в различные орокн, анализировала его содержание до фазам вегетации. Установлено, что содержание таликозила в надземной фитомассе растений увеличивается до наибольшего в фазу бутонизации-начала цветения растений.

У василисника малого вое надземные части растений являются компонентами хозяйственного урожая. Изучение содержания биологически активного сапонина в органах выявило, что качество сырья улуч-

2000

ез

С-0

с; оЗ"

■1500

О

о о 1000 гл

2 Е

Ц ЫЮ

о

аст

!

■У/Л

'А

;-х1

м

6(1

го

о

7 Ц 11

Рас. 2. Урожайность надземной массы в содержание с кеН таликозила при интродукции Обозначения: А-урожайность надзешой кассы, Б-содержанио таликозк-ла; 2 - ьиргинильные, II - молодые генеративные, Б - средневозрастные генеративные растения.

шается при преобладании в нем листьев и соцветий. Проведенное научение динамики продуктивности надземной массы показало, чтс высокая продуктивность растений отмечается е конце кассового цветения, .достигая макскмалышх доказателен к 20-26 каля в период созревания плодов- Изучение количественного вклада элементов в структуру урожая фитомассы показывает, что наиболее благоприятный баланс кх складывается т, цкяь бутонизации »начала цветения, в последуюдкэ срока значительную долю продуктивности ¿итомаосы даиг стебли - органы наименее ценных в сырьевом отношении Таким образен, лучшие сроками для сбора сырья василисника малого с высоким содерканкеь: таликозила является перлод бутонизации и полного цветения рссте-шШ,

В ы в о д ы

1. Василисник_малый содержит в надземной массе биологически ситивный сапокш /тыла^оэшг/, перинект^ш^Й дла разраЭоися орити--шдыгого ореиаратс. рэхухирую^вго ро/едаеиоеть.. о оинза о гтла стой-; ьсппс.» а &тога ^ия п кулмур}:.

2, '¡'и елло^гикп гцучсн;м отгекмэяь ^си'н.он^кй. игиого ;; ■\->> м :<>;.'оге-фугоцгй«;^ч&&н*к усяс-зкях иного Щ-йОг.Ёк&гл г,

падного Саяка установлено, что особи проходят полный жизненный цикл, вкдпчащиЯ три возрастных периода и десять возрастных состояний. В зависимости от условий обитания отмечена доливариантность индивидуального развития, свидетельствующая о высокой пластичности вида, что обусловило его обширинй эколого-фитоценотический ареал.

3. Анализ структура и морфологических особенностей ценопопу-ляций василисника малого, произрастающих в различных эколого-гео-графических условиях Восточной Сибири,показал, что василисник малый - полиморфный вид, состояв^ из ряда экотипов, достоверно различающихся по биоморфологическим признакам, продуктивности и содержанию таликозпла. Установленная межпопуляциокная изменчивость по ряду продуктивных признаков, представляет возможность проводить отбор интродуцентов с широким спектром хозяйственно-ценных свойств я качеств.

4. В результате сравнительного изучения возрастного состава

а жизненного состояния 17 ценопопуяяций василисника малого по урожайности и содержанию таликозила, выделены для введения в культуру Д5в: Большелугскоя цзнопспуляшя из ¡Оттого Прибайкалья и Оттнская пз Западного Салил, произрастающие в осветленных смешанных лесах с рэзиотрашш покроЕсм. В данных растительных сообществах складываются наиболее елтгс/ялышэ условия для развития растений василисника лалого» о чем свидетельствуют высокая общая численность я продуктивность особой, В возрастных спектрах преобладает средневозрастные гензраттанке особи.

5. В условиях культуры изучена онтогенетическая динампка 6ео~ морфологически: особ-ишсстой тасилксиика юлого* Отпечено ускоре-. ндо темпов онтогенеза особей за счет сокращения длительности всех козрастяих состсль'п!!.

£. рЕ?УЯ!"~Л. Г'О.'Ду Д?11'ОрЭСТД1Ц!~1Н растешгтмч Л2СПО-

РО яяоотп лз геолог йглого Прыбайкалм "Е Ваиэдяп'о Сална по щт~ роста й рлг;.-. -¡'ы. & такс т;о сйпепчоЗ продуктивное^!! и содор-яли«о таяЕкегтз :г г «ожтгл культу. Иокггзпо, что

;ал. б"отн7? зврксер:^ сзач г^гря^'пз коррелвцзпкшз в:;а~

7, Стмегм спсяйййкрк^ д«гл;л'0 •ь.-сш чялйдькяй слабо Дй^ерогшл-ров<ишы!1 гародка, нзг'ддакпкйсп л периоде дораэяэткя, Оитшум внутри-спетого роста заредша едншгуг в область низких положительных тоыпоратур. Наиболее высокая всхожесть к спвргик прорастания семян отмечеш после дй^хзтавной холодно:: стратификации. Лучине результа-

ты показали позднелетний посев свежими семенами и весенний посев стратифицированными семенами. ;

8. Содержание таликозияа в надземной массе василисника малого зависит от условий обитания. У растений лесных и луговых экотн-пов Южного Прибайкалья и Западного Саяна оно достоверно различается. Наибольшее количество таликозила обнаружено в растениях лесного экотипа. При переносе в культуру содержание таликозила в надземной фитомассе незначительно снижается.

9. Изучение динамики содержания таликозила в онтогенезе василисника малого при интродукции показало накопление данного вещества с возрастом. Наибольшее содержание таликозила отмечено у четырехлетних особей. В течение вегетационного периода содержание таликозила в надземной фитошссе увеличивается и достигает максимума в период полного цветения. Растения в эту фазу характеризуются высокой сырьевой продуктивностью и лучшим сочетанием хозяйственно-полезных органов в структуре урожая.

10. Методом структурного анализа популяций выделены по комплексу хозяйственно-ценных признаков высокопродуктивные особи из БолыпелутскоЙ и Онинской ценопопуляций для создания синтетической интродукционной популяции. Семенной материал и практические рекомендации переданы в ботанический сад Иркутского госуниверситета для производственных целей и дальнейшей селекции.

РАБОТЫ, ОПУБЛИКОВАННЫЕ ПО ТЖЕ ДИССЕРТАЦИЙ:

Похабова O.A. Особенности онтогенеза Thalictrua minue Ь.

в Юкном Прцбайкалье // Сибирский биологический журнал.-1992.-Внп. 3.- С. 44-50. Похабова O.A. Структура ценопопуляций и морфологические особенннс-ти ibalictrum miaue ь. разной эколого-фитоценотяческой приуроченности в Шном Прибайкалье // Растит, ресурсы.- 1992.Т. 28.- Вып. 2.- С.-14-20.