Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Характеристика популяционной структуры, содержания алкалоидов и возможность ресурсного использования видов Thalictrum Minus L. и Thalictrum Simplex L. на Южном Урале

ВАК РФ 03.02.01, Ботаника

Автореферат диссертации по теме "Характеристика популяционной структуры, содержания алкалоидов и возможность ресурсного использования видов Thalictrum Minus L. и Thalictrum Simplex L. на Южном Урале"

САМОЙЛОВА ЛИЛИЯ ЮЛАЕВНА

ХАРАКТЕРИСТИКА ПОПУЛЯЦИОННОЙ СТРУКТУРЫ, СОДЕРЖАНИЯ АЛКАЛОИДОВ И ВОЗМОЖНОСТЬ РЕСУРСНОГО ИСПОЛЬЗОВАНИЯ BIWOBTHAL/CTRUMMIJVUS L. И ТНА LICTRUМ SIMPLEXL. НА ЮЖНОМ УРАЛЕ

Специальность 03.02.01 - Ботаника

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

1 2 ЯНВ 2012

Уфа-2012

005008723

Работа выполнена в лаборатории экологии растительных ресурсов Учреждения Российской академии наук Институт биологии Уфимского научного центра РАН

Научный руководитель: доктор биологических наук, доцент

Федоров Николай Иванович

Официальные оппоненты: доктор биологических наук

Путепмхин Валерий Петрович

кандидат биологических наук Суюпдуков Ильгиз Варисович

Ведущая организация: Учреждение Российской академии наук

Институт биологии Коми научного центра Уральского отделения РАН

Защита диссертации состоится «2» февраля 2012 года в 14 часов на заседании Диссертационного совета Д 212 013 II при ФГБОУ ВПО «Башкирский государственный университет» по адресу: 450076, г. Уфа, ул. Заки Валиди, 32, биологический факультет, ауд. 332.

Официальный сайт: htlp:/Awvw.bashedu.ru Факс: (347)273-67-78; e-mail: disbiobsu@mail.m

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке ФГБОУ ВПО «Башкирский государственный университет». Автореферат диссертации размещен на официальном сайте: http.//vwAv.basheduui.autoref.

Автореферат разослан «....» декабря 2011 г.

Ученый секретарь диссертационного совета д.б.н., профессор М Ю' ШаРипова

ОБЩАЯ характеристика работы

Актуальность темы. На территории Южного Урала произрастают четыре полиморфных вида рода Thai,drum L.: Thal,drum simplex L„ Thahctrum flavum L , Thalictrum foendum L„ Thahctrum minus L. [Определитель..., 1988], из которых наибольшее распространение имеют T. s.mplex и T. minus. На территории России Т mmus представлен пятью подвидами (Т. mmus subsp. flexuosum Bemh. ex Reichenb , T mmus subsp kemense Fries I mmus subsp. macrophyllum V. Boczantzeva, T. mmus subsp. mmus L T minus subso' olymp,cum■ Bo.ss. et Heldr.), а вид T. simplex -'тремя подвидами (Т. simplex .subsp. simplex L T Simplex subsp. boreale F. Nyl., T. simplex subsp. gai,o,des DC.) [Цвелев, 2001; Маевский 2006]' виддь' с°ДеРжат изохинолиновые алкалоиды, на основе которых мо,уг быть получены высокоэффективные медицинские препараты [Юнусов, 1997]. Некоторые из них например а-аллокриптошш, обладают антиаритмическими свойствами, которые превосходят по своему воздействию хинидин и „овокаинамид, алкалоиды таднкартш и тальмин эффективно угнетают рост злокачественных опухолей [Муравьева и др., 1986; Сараев ч др 20001 Содержание алкалоидов в растениях подвидов, произрастающих в различных экологических условиях может различаться, в связи с этим представляет интерес изучение популяционньгх закономерностей содержания алкалоидов в растениях этих видов.

Цели и задачи исследован пи. Цель работы: изучение популяционнои структуры распространения и сырьевой продуктивности видов Т. mmus и Т. simplex в растительных соооществах Южного Урала, а также эколого-ценотическнх и популяционных закономерностей содержания суммы алкалоидов в растениях этих видов. Для достижения этой цели необходимо было решить следующие задачи:

1 . Анализ распространения Т. mmus и Т. simplex в растительных сообществах Южного Урала. Оценка продуктивности этих видов в наиболее перспективных для заготовок растительных сообществах. вд

2. Изучение популяционнои структуры видов Т. minus и Т. simplex на Южном Урале

3. Анализ сезонной динамики содержания суммы алкалоидов в растениях Т mmus и Т Simplex. Изучение эколого-ценотических и популяционных закономерностей содержания суммы алкалоидов в растениях этих видов.

4. Разработка рекомендаций по ресурсному использованию видов 7: mmus и Т simplex на Южном Урале. '

Основные положения, выносимые на защиту:

1._Вид Т. simplex представлен на Южном Урале двумя группами локальных популяции представляющих собой мезофитную и ксерофитную формы подвида Т simplex subsp. Simplex. Вид Т. minus - тремя различающимися по экологии группами локальных популяции, соответствующих подвидам T. minus subsp. minus, T. mmus subsp. flexuosum и T. mmus subsp. macrophyllum. a также гибридными популяциями, которые имеют большее распространение, чем популяции, представленные «чистыми» подвидами. В связи с широкой зоной гибридизации между Т. minus subsp. mmus и T. mmus subsp. flexuosum и нечетким различием этих подвидов выделение рядом авторов T. mmus subsp. flexuosum в качестве самостоятельного вида T. flexuosum нецелесообразно.

2. Высокое содержание суммы алкалоидов в растениях T. mmus и Т simplex и их большая продуктивность в ряде широко распространенных растительных сообществ Южного Урала позволяет рассматривать их в качестве перспективных источников сырья для производства медицинских препаратов.

3. Эколого-ценотических или популяционных закономерностей средневыборочного содержания суммы алкалоидов в растениях видов T. mmus и Т. simplex не выявлено Одной из основных причин вариабельности содержания алкалоидов в растениях этих видов является режим атмосферных осадков. В засушливые периоды в остепненных лугах и других сухих местообитаниях содержание алкалоидов снижается в надземной части растений и

У \

увеличивается о корнях, а при достаточном увлажнении после интенсивных осадков -снижается п корнях и увеличивается в надземной части.

Научная новизна работы.

Впервые охарактеризованы ценоареалы и экологические различия видов Т. minus и Т. simplex. Установлено, что на Южном Урале вид Т. simplex представлен одним подвидом Т. simplex siibsp. simplex, а Т. minus - тремя различающимися по эколого-ценотическому оптимуму подвидами Т. minus subsp flexuosum. Т minus subsp. macrophyllum, Т. minus subsp. minus и гибридными популяциями этих подвидов. Изучено средневыборочное содержание суммы алкалоидов в растениях Т. minus и Т. simplex в различных частях южно-уральского ареала этих видов. На примере Т. minus показано, что в период засухи в остепненных лугах и других сухих местообитаниях снижается содержание суммы алкалоидов в надземной части и увеличивается в корнях, а при возобновлении роста - снижается в корнях и увеличивается в надземной части.

Научно-практическая значимость работы. На основе анализа продуктивности Т. minus и Т simplex в растительных сообществах и распространения этих сообществ на территории Южного Урала составлены рекомендации по заготовке этих видов в качестве лекарственного сырья для производства медицинских препаратов.

Связь работы с научным» программами. Работа выполнена в рамках темы «Разработка методологических подходов контроля современной динамики важнейших ресурсных видов лекарственной флоры Южного Урала и научных основ сохранения биоресурсной базы этого региона» программы ОБН РАН «Биологические ресурсы России: оценка состояния и фундаментальные основы мониторинга».

Личный вклад автора состоит в сборе полевого материала, проведении лабораторных анализов, описании результатов исследования, формировании выводов.

Апробация работы. Основные положен™ работы были представлены на Международной научно-практической конференции «Актуальные проблемы дендроэкологии и адаптации растений» (Москва, 2009), Международной научной конференции студентов, аспирантов и молодых ученых «Ломоносов» (Москва, 2010), V Всероссийской научно-практической конференции «Биоразнообразие и биоресурсы Урала и сопредельных территорий» (Оренбург, 2010), Всероссийской научно-практической конференции в рамках XX юбилейной специализированной выставки «АгроКомплекс-2010» (Уфа, 2010), II Всероссийской школе-конференции молодых ученых «Современные методы и подходы в биологии и экологии» (Уфа, 2011), XXV Юбилейной Международной научно-технической конференции «Реактив» (Уфа, 2011), Международной научной конференции «Синтез знаний в естественных науках. Рудник будущего: проекты, технологии, оборудование», (Пермь, 201 1).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 12 работ, в том числе 4 статьи в рецензируемых журналах, рекомендованных ВАК МОН РФ.

Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, шести глав, выводов, списка литературы. Общий объем диссертации 143 страницы, из них основной текст диссертации занимает 120 страниц, включая 18 таблиц и 10 рисунков. Список литературы содержит 242 наименования, из них 34 иностранных.

Благодарности. Автор выражает искреннюю благодарность и огромную признательность д.б.н. Федорову Н.И. за руководство при выполнении работы, к.х.н. Михайленко О.И., м н е. Гурковой Я.О., н.с. Шендель Г.В., к.б.н. Жигуновой С.Н. за неоценимую помощь и поддержку в работе над диссертацией, сотрудникам лаборатории экологии растительных ресурсов Института биологии УНЦ РАН за помощь и участие.

ГЛАВА 1. СИСТЕМАТИЧЕСКОЕ ПОЛОЖЕНИЕ И АРЕАЛЫ ВИДОВ THAUCTRUM MINUS L. И THAUCTRUM SIMPLEX L.

(ЛИТЕРАТУРНЫЙ ОБЗОР)

В главе рассматриваются используемые разными авторами таксономические системы рода ThaUctrum L. [Невский, 1937; Цвелев, 2001; Луферов, 2004]. В одной из последних таксономических переобработок этого рода виды Т. minus и Т. simplex были отнесены к секции ThaUctrum DC. [Цвелев, 2001]. Охарактеризованы их морфологические особенности и географическое распространение [Багдасарова и др., 1993; Цвелев, 2001 и др.], описан онтогенез и сезонное развитие изучаемых видов [Серебрякова, 1956; Горшкова, 1963; Луферов, 1984; Рысин, Рысина, 1987; Багдасарова и др., 1993 и др.].

Рассмотрена внутривидовая структура Т. minus и Т. simplex [Невский, 1937; Орлова, 1956; Бочанцева, 1973; Сергиевская, 1976; Цвелев, 2001; Рябинина, Князев, 2009, Tutin, 1964]. Отмечено, что мнение о таксономическом объеме этих видов у разных систематиков не совпадает. Некоторые из подвидов Т. minus рядом авторов рассматриваются в качестве самостоятельных видов [Маеискнй, 2006, Рябинина, Князев, 2009 и др.].

Завершает главу обзор работ по составу и содержанию алкалоидов в растениях видов 7". minus и Т. simplex. Отмечено, что среди алкалоидов, содержащихся в растениях видов Т. minus и Т. simplex, преобладают изохинолиновые [Юнусов, 2001], которые обладают высокой физиологической активностью [Юнусов, 2007; Сараев и др., 2000 Машковский 2002; Serkedjieva, Velcheva, 2003].

ГЛАВА 2. МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИЙ

Анализ распространения видов Т. minus и Т. simplex. В ходе проведенных в 20102011 гг. маршрутных исследований на типичных участках выполнили 45 геоботанических описаний растительных сообществ с участием изучаемых видов. Во время камеральной обработки выполнялась классификация описаний и их привязка к существующей системе единиц эколого-флористической классификации Южного Урала [Ямалов и др., 2004]. После этого проводилось маршрутное изучение распространения растительных сообществ с участием видов Т. minus и Т. simplex и анализ их встречаемости в составе сообществ.

Изучение межпопуляционной дифференциации но морфологическим параметрам растении. Основной материал для анализа популяционной морфологической структуры вида Т. minus на Южном Урале был собран на 19 пробных площадях, а Т. simplex - на 11 пробных площадях (рис. 1), заложенных в наиболее контрастных по экологическим условиям или географически удаленных местообитаниях. На каждой пробной площади отбирались случайным образом 20-25 генеративных растении видов Т. minus и Т. simplex, у которых учитывалось соответственно 32 и 24 морфологических параметра стебля, листа, соцветия и цветка. Для анализа межпопуляционной дифференциации проводился кластерный анализ по средневыборочным значениям морфологических параметров, используемых в систематике таксономических единиц рода ThaUctrum (для Т. simplex - 11, Т. minus - 9). Кластерный анализ проводили в программе SYN-ТЛХ [V [Podani, 1990]. В качестве меры различия использовалось Евклидово расстояние, дендрограмма строилась по методу «дальнего соседа».

Популяцноннмй анализ ThaUctrum simplex L. с использованием нзоферментных генетических маркеров. Материал для анализа генетической структуры популяций вида Т. simplex был собран на основе анализа популяционной структуры этого вида по морфологическим признакам в шести наиболее контрастно различающихся локалитетах (ДА, БИ, 311, ЗЛ, БУ 3 и УЧ), а также на трех дополнительных пробных площадях (КГ, БЕ 2, БА), положение которых показано на рис. 1. В каждом местообитании отбирались случайным образом (но не ближе чем в 20 м друг от друга, чтобы исключить происхождение

А

Б

Рис. 1. Размещение пробных площадей Thaliclrum minus L. (А) и Thaliclrum simplex L. (Б)

Пробные площади Thaliclrum minus: АС- Аскинская, БА - Баймакская, НЕ 1- Белорецкая 1, БЕ 2 - Белорецкая 2, БИ - Бирская, БУ 1 -Бурзянская 1, БУ 2 - Бурзянская 2, БУ 3 - Бурзянская 3, ДА - Давлекановская, ДУ- Дуванская, ЗИ - Зианчуринская, ЗЛ - Зилаирская, КА -Караидельская, КГ - Кугарчинская, КУ - Кушнаренковская, СА - Салаватская, ТУ - Туймазинская, УФ - Уфимская, УЧ - Учалинская Пробные площади Thalictrum simplex: AC - Аскинская, БА - Баймакская, БЕ 2 - Белорецкая 2, БИ - Бирская, БУ 3 - Бурзянская 3, ДА -Давлекановская, ДУ - Дуванская, 3J1 - Зилаирская, ЗИ - Зианчуринская, ИГ - Иглинская, КА - Караидельская, КГ - Кугарчинская,СА Салаватская, УЧ - Учалинская

двух растений от одной материнской особи) 30-32 генеративных растения Or корневищ отделяли почки возобновления, которые использовали в дальнейшем для проведения электрофорстических исследований. Для разделения изоферментов использовали диск-электрофорез в вертикальных пластинах 7,5%-ного полиакриламидного геля с pH разделяющего геля 8,9 (Dav.s, 1964; Omstem, 1964). Для гистохимического окрашивания изоферментов в гелях использовались стандартные методики (Shaw Prasad 1970) с незначительными модификациями. Для обозначения локусов и аллелей использовали наиболее часто применяемую систему (Prakash et al, 1969). В качестве маркеров применялись изоферменты четырех полиморфных локусов (Fdh-l,Gdh-l, Lap-1 и Skdh-1) Для статистической обработки данных электрофорстических 'анализов использовали компьютерную программу BIOSYS-1 (SwolTord, Seiander, 1981). Для описания степени подразделенное™ выборок применялись F-статнстнка Райта (Wright, 1965) и генетическое расстояние Нея D (Nei, 1972).

Анализ межпоиуляционных различий по содержанию суммы алкалоидов в растениях. Для определения содержания суммы алкалоидов на каждой пробной площади отбирали 15-20 генеративных растений Их корни и надземную часть высушивали до воздушно-сухого состояния и взвешивали, затем измельчали, после чего проводили анализ содержания в них суммы алкалоидов. В связи с присутствием у этого вида алкалоидов оероеринового типа, трудно извлекаемых из водных растворов, алкалоиды из сырья извлекали последовательно двумя методами: сначала в виде оснований экстракцией в аппарате Соксклета этиловым спиртом, а затем через ссрно-кислые солн [Орехов 1955] Содержание суммы алкалоидов определяли гравиметрическим методом на аналитических весах Acculab ATL - 220 г (d=0,1 мг).

Изучение сезонной динамики содержания алкалоидов. Сбор материала для анализа сезонной динамики содержания суммы алкалоидов в растениях видов Т minus и Т. simp/ex проводился в 2010 г. на двух пробных площадях КУ (Т. minus) н ИГ (T. s,mplex) на стадиях начала вегетации (развертывание листьев), бутонизации, цветения, конца плодоношения Сбор образцов растений и анализ содержания в них суммы алкалоидов проводили по выше описанной методике.

Определение сырьевой продуктивности видов. Для расчета продуктивности надземной части видов T. m,nus и T. s.mplex в типичных для них растительных сообществах была применена методика анализа продуктивности лекарственных растений по их проективному покрытию, которая позволяет использовать при расчетах данные об обилии и постоянстве лекарственных растений в растительных сообществах, описанных в системе ^л!Ш1'1.ЗКОЛОГО"фЛОр,'СТ',ЧССКО" классификации по методу Браун-Бланке [Жигунова и др 2009; Федоров и др, 2010]. Для расчетов использовались геоботанические описания растительных сообществ, опубликованные в открытой печати [Соломещ Григорьев 1992' Ermakov et ai, 2000; Мартыненко и др, 2003, 2007, 2008; Ямалов и др 2003 2004 2007' 2008 и др.]. '

Опыты по изучению восстановления видов ThaUctrum minus L. н ThaUctrum simplex L. нослс их заготовок в условиях Башкирского Предуралья. Изучение восстановления T. mmus и Т. simplex после заготовки надземной части этих видов проводилось на дву* пробных площадях (КУ и БИ) На постоянных пробных площадях в 2010 году были заложены по 20 площадок размером 1 м2, на которых учитывались- общее проективное покрытие и высота травяного яруса, проективное покрытие а также численность, максимальная и средняя высота побегов изучаемых видов Затем побеги изучаемых видов срезали и взвешивали В 2011 году были проведены повторные измерения

ГЛАВА 3. РАСПРОСТРАНЕНИЕ ВИДОВ THALICTRUM MINUS L. И THAUCTRUMSIMPLEX L. НА ЮЖНОМ УРАЛЕ

Установлено, что виды Т. minus и Т. simplex имеют достаточно широкое распространение в Южно-уральском регионе Т. minus произрастает в составе травяного яруса растительных сообществ, которые в системе единиц эколого-флористической классификации по методу Браун-Бланке относятся к 94 ассоциациям и 7 безранговым растительным сообществам 28 союзов 14 порядков 9 классов луговой, лесной, степной, рудералыюй и болотной растительности, а также растительности засоленных почв, а Т. simplex встречается в составе растительных сообществ, относящихся к 66 ассоциациям и 8 безранговым растительным сообществам 27 союзов 17 порядков 10 классов луговой, лесной, степной, рудералыюй, болотной растительности и растительности засоленных почв.

Оба вида имеют наиболее широкое распространение в сообществах остепненных лугов союза Trifolion montani и горных лесных лугов союза Polygonion krascheninnikovii (табл.1) Кроме того, они встречаются на опушках (союз Geranion sanguinei), в лесных сообществах, и прежде всего в термофильных дубовых лесах центральной и южной части Предуралья (союз Lathyro-Quercion). Несмотря на то, что эти виды очень часто встречаются вместе, их экологические оптимумы несколько различаются. Вид Т. simplex шире представлен во влажных лугах союза Calthion, а Т. minus - в степных сообществах союза Festucion valesiacae и сообществах на засоленных почвах союза Cirsio-Hordeion.

ГЛАВА 4. ПОПУЛЯЦИОНПАЯ СТРУКТУРА ВИДОВ THAUCTRUM MINUS L. И THALICTRUM SIMPLEX L. НА ЮЖНОМ УРАЛЕ

Межлопулицпонпая дифференциация вида Thalictrum minus L. На рис. 2А и в табл. 2 приведены результаты кластерного анализа различия южно-уральских локальных популяций Т. minus по средневыборочным значениям морфологических признаков растений. Установлено, что Т. minus представлен на Южном Урале тремя различающимися по экологии подвидами: subsp. minus, subsp. Jlexuosum и subsp. macrophyllum. Подвид subsp. macrophyllum (группы локальных популяций I, II) распространен в возвышенной части Южного Урала и в северной части Башкирского Предуралья в подзоне южной тайги. На границе с лесостепными подзонами subsp. macrophyllum гибридизируется с другими подвидами, вследствие чего образуется лесостепная форма этого вида с высокой представленостыо растений с кожистыми листочками (группа III). Подвид subsp. jlexuosum (группа V) распространен на остепненных, часто каменистых склонах с выходами коренных пород в южных степных районах Предуралья и Зилаирского плато. Этот подвид также достаточно широко распространен южнее, в Оренбургской области, где он описан как самостоятельный вид Т. Jlexuosum Bernh. ex Reichenb [Рябинина, Князев, 2009]. Подвид subsp. minus (группа VI) выявлен только в центральной части Башкирского Предуралья. В большинстве предуральских и зауральских локальных популяций этого подвида встречаются также растения с прижатыми листьями, что свидетельствует о возможной гибридизации подвида subsp minus с подвидом subsp. Jlexuosum (группа IV), видимо, имевшего большее распространение в плейстоцене, когда на территории Предуралья и Южного Урала имели большое распространение лесостепные сообщества. В связи с широкой зоной гибридизации между Т. minus subsp. minus и Т. minus subsp. Jlexuosum и нечетким различием этих подвидов выделение рядом авторов Т. minus subsp. Jlexuosum в качестве самостоятельного вида Т. Jlexuosum нецелесообразно.

Межпопуляциоиная дифференциация вида Thalictrum simplex L. Результаты кластерного анализа различия южно-уральских локальных популяций Т. simplex по средневыборочным значениям морфологических параметров приведены на рис. 2Б. В первый кластер входят две группы популяций (I, II), приуроченные к местообитаниям с достаточно хорошим режимом увлажнения, а во второй - группа из двух локальных популяций.

Класс

M0L1NI0-ARRHENATHERETEA

Южно-уральские ценоареалы видов Thalictrum minus L. и Thalictrum simplex L.

Порядок

MOUNIETALIA

ARRHENATHERETAL/A

GAL1ETAUA VERI

CARI CI MACROURAE CREP1DETALIA SIB1RICAE

Союз

Calthion

Alopecurion pratensis

Dcschampsion cespiiosac

Cynosurion

Fcstucion pratensis

Trifblion mont.ini

Polygonion krascheninnikovii

Число ассоциаций и бсз-ранговых сообществ*

Т. minus

ALU.

2(0

-LiíáL

10(3)

T. simple)

7(3)

2(1)

2(2)

3(1)

J12L

13(3)

12(5)

TRIFOLIO-GERAN1ETEA SANGUINEI

ORIGANETALIA VULGARIS

Geranion sanguinei

2(2)

KD

Lathyro-Quercion roboris

QUERCO-FAGETEA

FAGETAL1A SYLVATICAE

Aconito septentrionalis-Tilion cordatac

Alnion incanac

Aconito septentripnalis-Piceion obovatac

4(2)

BRACHYPODIO PINNATI-BETULETEA PENDULAE

CHAMAECYT1SO RUTHENICI-P1NETAL1A SYLVESTRIS

Vcronico tcucrii-Pinion sylvestris

3(2)

ТтоЩо europaca-Pinion sylvestris

Caragano fruticis-Pinion sylvestris

1LLL

VACCIKIO-P1CEETEA

P1CEETALIA EXCELCAE

Dicrano-Pinion

Piccion cxcelsae

Fcstucion valesiacae

FESTUCETALIA VALESIACAE

Lathyro pallcsccntis - Helictotrichion schclliani

JL£L

Artcmisio-Kochion

JJ2L

FESTUCO-BROMETEA

Amyfidalion nanac

-1ÍIL

HELICTOTRICHO-STIPETALIA

Scorzoncro austriacac-Koclerion sclcrophyllae

Hclictotricho-Stipion

ONOSMETAL1A

Galio-Onosmion simplicissimac

SCORZONERO-JUNCETEA GERARD11

Orostachion spinosac

2(1)

SCORZONERO-JUNCETALIA GERARD11

Cirsio-Hordeion

9(5)

Примечание: * в скобках указано число растительных сообществ с обилием изучаемых видов от «1» и более по шкале Браун-Бланке [Миркин и др., 1989]. Названия синтаксонов приведены по «Продромусу растительных сообществ Республики Башкортостан» (Ямалов и др., 2004)

KV(VI)

ЛС(1)-1

KA(1)_Г

НУ(1)|_

ИГ(1)'

ЗИ(1)-

ДУ(')-|_

V4(I)J

СА(1)-

БИ(П)-

ДА(Ш)-

11(111)-

0,5

1,0

1,5

2,0

2,5

Рис. 2. Дендрограммы различия южно-уральских локальных популяций Thalictrum minus L. (А) и Thalictrum simplex L. (Б) по средневыборочным значениям морфологических параметров растений

Различие групп южно-уральских локальных популяции Thalictrum minus L., выделенных при проведении кластерного анализа

Морфологические признаки растений Группы локальных популяций

1 (Т. т. subsp. macrophyll ит) 11 (Т. т. subsp. macrophyll ит) III (Г. т. subsp. macrophytlu т с другими подвидами) IV (Г. т. subsp. minus х Т. т. subsp./7e-xuosum) V (Т. т. subsp. у/е-xuosum) VI (Г. т. subsp. minus)

Длина побега, см 85±4 122±3 97±2 78±2 73t2 67±2

Доля растений с изогнутыми стеблями, % 77,3 38,3 55,7 78,3 97,3 100,0

Длина листочка среднего листа, мм 25,1±1,1 23,1±0,8 20,4±0,5 13,7±0,2 14,8±0,4 11,7±0,3

Ширина листочка среднего листа, мм 18,3±0,8 )6,8±0,7 15,4±0,4 10,1±0,2 10,8±0,3 11,2±0,4

Отношение ширины листочка среднего листа к его длине 0,74±0,03 0,73±0,02 0,7б±0,01 0,74±0,01 0,73±0,02 0,96±0,03

Доля растений с тонкими некожистыми листочками, %, 100,0 93,3 21,7 0,7 2,7 0,0

Доля растений с остротреугольными лопастями, % 100,0 48,3 76,4 95,1 86,3 100,0

Доля растений с короткояйцевидными тупыми лопастями, % 0,0 51,7 23,6 4,9 ' 13,7 0,0

Доля растений с прижатыми листьями, % 18,2 6,7 8,5 21,7 97,3 0,0

Число паракладиев соцветия, шт. 5,3±0,5 8,9±0,4 8,7±0,4 8,6±0,3 8,2±0,5 6,6±0,3

Отношение числа паракладиев к длине соцветия 0,32±0,03 0,32±0,02 0,36±0,02 0,48±0,02 0,51±0,02 0,65±0,03

Средняя длина плодоножек, мм 10,3±1,1 4,9±0,2 4,8±0,2 3,4±0,1 3,8±0,2 3,6±0,2

Максимальная длина плодоножек, мм 26,1±2,7 12,7±0,6 12,5±0,6 6,2±0,2 6,7±0,2 4,7±0,2

Максимальное число орешков в соплодии, шт. 10,7±0,7 7,2±0,2 7,9±0,2 5,4±0,1 5,9±0,2 4,8±0,1

приуроченных к остепненным опушкам и степным сообществам (III). Таким образом, основным фактором межпопуляционной дифференциации Т. simplex является режим увлажнения местообитаний. Растения популяций второго кластера отличаются меньшими размерами побегов, листочков верхнего листа, соцветия, нижнего паракладия, плодоножек, большими отношениями числа листьев к длине побега, числа паракладиев к длине соцветия. Тем не менее, все локальные популяции относятся к подвиду subsp. simplex, который представлен на Южном Урале мезофитной и ксерофитной формами, что согласуется с нашими данными о низкой генетической дифференциации популяций этого вида на Южном Урале [Янбаев и др., 2010]

ГЛАВА 5. ЗАКОНОМЕРНОСТИ СОДЕРЖАНИЯ СУММЫ АЛКАЛОИДОВ В РАСТЕНИЯХ ЮЖНО-УРАЛЬСКИХ ПОПУЛЯЦИЙ THALICTRVM MINUS L. И THALICTRUM SIMPLEX L.

Сезонная динамика содержания суммы алкалоидов. Проведено сравнение особенностей сезонной динамики содержания суммы алкалоидов в растениях Т. minus в нормальный (2003) [Михайленко, Федоров, 2003] и засушливый (2010) годы в Башкирском Предуралье. В условиях нормального увлажнения в 2003 году наибольшее содержание суммы алкалоидов в надземной части растений было в период цветения, когда у растений этого вида еще продолжается рост побегов в высоту и одновременно идут ростовые процессы в генеративном аппарате. В июне 2010 года во время цветения этого вида, количество выпавших осадков было в 12 раз меньшим по сравнению с 2003 годом. В середине июля в течение трех дней выпало 25 мм осадков, после этого уже на стадии плодоношения растения стали заметно более зелеными. При этом увеличилось содержание суммы алкалоидов в надземной части и уменьшилось в корнях. Таким образом, при торможении роста растений Т. minus в период засухи несколько снижается содержание суммы алкалоидов в надземной части и увеличивается в корнях, а при возобновлении роста -снижается в корнях и увеличивается в надземной части. Выявленные закономерности необходимо учитывать при заготовке надземной части растений этого вида для производства медицинских препаратов.

Таблица 3

Сезонная динамика содержания суммы алкалоидов в растениях вида Thalictrum minus L. в обычный (2003) н засушливый (2010) годы

Фаза сезонного развития Koi эни Надземная часть

2003 2010 2003 2010

Начало вегетации 2,21 1,22 -

Вегетация (до бутонизации) - 2,73 - 1,07

Бутонизация - 2,99 - 0,97

Цветение 1,85 3,37 1,78 1,30

Плодоношение 2,56 2,66 1,05 1,70

Примечание: *- образцы растений не анализировались

Изучение сезонной динамики содержания суммы алкалоидов в растениях Т. simplex проводилось во влажном местообитании (участок влажного луга на краю болота), в котором влияние засухи на растения этого вида было значительно меньшим, чем в остепненных луговых сообществах. Из таблицы 4 видно, что содержание суммы алкалоидов в корневищах и в надземной части было наибольшим не в период цветения, как у Т. minus, а во время бутонизации.

Интенсивный рост в начале сезонного развития у этого вида обеспечивает ему более быстрый рост и высокую конкурентоспособность с другими видами в высоком, густом

травостое растительного сообщества, которое по диагностической комбинации видов относится к союзу Cakhion.

Таблица 4

Сезонная динамика содержания суммы алкалоидов в растениях вида Thalicrium simplex L.

Фаза сезонного развития Содержание суммы алкалоидов, %

Корни Надземная часть

Вегетация 1,85 0,53

Бутонизация 2,18 0,84

Цветение 1,72 0,70

Плодоношение 1,49 0,54

Популяционные различия по содержанию алкалоидов. У вида Т. minus в периоды цветения и плодоношения в различных локальных популяциях средневыборочлое содержание суммы алкалоидов в корнях растений составляет от 1,66 до 8,24% (табл. 5), что значительно больше, чем содержание в корнях растений этого вида в других регионах [Богаткина, 1985; Растительные ресурсы... 2008, Биологические.. , 2009]. Это различие отчасти связано с тем, что экстракция алкалоидов из образцов корней в большинстве исследований проводилась только через серно-кислые соли, при этом не извлекались изохинолиновые алкалоиды протобербериновой подгруппы. В надземной части средневыборочлое содержание алкалоидов составляло от 0,27 до 1,39%, что примерно соответствует литературным данным о содержании суммы алкалоидов в надземной части этого вида [Богаткина, 1985; Федоров и др., 2009 и др.].

У вида Т. Simplex на стадиях цветения и плодоношения в различных локальных популяциях средневыборочное содержание суммы алкалоидов в корнях растений составляет от 1,0 до 2,11%, а в надземной части - 0,62 до 1,29%, что соответствует данным о содержании алкалоидов в этом виде в других регионах [Богаткина, 1985].

Эколого-ценотических или популяционных закономерностей средневыборочного содержания суммы алкалоидов в растениях видов Т. minus и Т. Simplex не выявлено. Это, видимо, связано с различиями по режиму увлажнения в различных местообитаниях и влиянием неравномерности выпадения осадков во время засухи 2010 года, когда были собраны образцы растений для анализа содержания в них суммы алкалоидов.

ГЛАВА 6. РЕКОМЕНДАЦИИ ПО РЕСУРСНОМУ ИСПОЛЬЗОВАНИЮ ВИДОВ THAUCTRUMMINUS L. И TIIALICTRUMSIMPLEX L.

НА ЮЖНОМ УРАЛЕ

При анализе биологической продуктивности изучаемых видов в растительных сообществах установлено, что в большинстве растительных сообществ эти виды имеют низкую продуктивность. Од11ако, в ряде сообществ их проективное покрытие достаточно велико (глава 3). Так продуктивность вида Т. minus в растительных сообществах ассоциации Tnfoho montam-Festucetum pratensis составляет от 0,40 до 1,62 ц/га, а продуктивность вегетативно-подвижного вида Т. simplex, образующего в благоприят ных условиях густые заросли, в растительных сообществах ассоциации Festuco rupicolae-Polygonetum krascheninnikovii может составлять от 2,36 до 6,15 ц/га.

Наиболее перспективны для заготовки Т. minus сообщества остеппенных разнотравно-злаковых лугов союза Trifohon montani (Trifolio montam-Festucelum pratensis, Tnfolio montam-Brachipodietum pinna/ae, Tnfoho montani-Bromopsetum ripariae), мезофильных кострово-злаковых лугов на богатых почвах союза Festucion pratensis (Bromopsi inermis-Alopecuretum pratensis, Poo angustifohae-Bromopsetum inermts), влажные луговые сообщества союза Alopecurion pratensis (Carici praecocis-Alopecureium pratensis), степные сообщества

союза Artemisio- Kochion (Clausio apicae-Slipetum capMatae), сообщества лесных опушек союза Geranion sanguinei (Digilalo grandiflorae-Origanetosum vulgaris), сообщества союза Festucion valesiacae (Phlomio tuberosae-Festucelum valesiacae), а также некоторые типы разреженных термофильных дубняков союза Lathuro-Quercion (Filipendulo vulgaris-Quercetum roboris), в которых вид имеет наибольшее обилие и соответственно более высокую продуктивность.

Таблица 5

Содержание суммы алкалоидов в растениях южно-уральских популяций видов Thalicrtum minus L. и Thalicrtum simplex L., %

Вы- Синтаксономическая привязка растительного | сообщества j Сумма алкалоидов, % Фе-

борки Корни Надземная | но-часть • фаза*

Thalicrtum minus

Т. minus subsp. minus

КУ Trifolion montani 3,37 1,30 Цв

Т. minus subsp.ßexuosum

311 Amygdalion nanae 3,15 0,87 Пл

ЗЛ Helictotrichion schelianum 7,30 Пл I

КГ Trifolion medii 5,80 0,27 Цв

Т. minus subsp. minus * Т. minus subsp .ßexuosum

БИ Festucion pratensis 7,77 0,94 Пл

УФ Festucion pratensis 1,66 0,81 Пл

ДУ Trifolion montani 2,66 0,58 Цв

ДА Geranion sanguinei 5,45 0,78 Цв

БА Amygdalion nanae 8,24 0,67 Пл

ТУ Galio-Onosmion simplicissimae 4,72 0,77 Пл

Т. minus subsp. macrophyllum

БЕ 1 Bupleuro-longifoliae-Pinetum sylvestris 7,17 0,79 Пл ;

Т. minus subsp. macrophyllum * Т. minus subsp. minus

AC Chrysosplenio alternifolii - Piceetum obovatae 4,15 0,60 Пл

KA Euonymo verrucosae-Pinetum sylvestris 5,08 1,39 Пл

БЕ2 Bupleuro-1 ongifoliae-Pinetum sylvestris 6,55 0,66 Пл

T. minus subsp. minus * T. minus subsp. macrophyllum

БУ 1 Digitali grandiflorae-Pinetum sylvestris 8,07 0,51 Цв

БУЗ Festucion pratensis 4,14 0,81 Цв

CA Polygonion krascheninnikovii 6,76 0,50 Пл

УЧ Orostachion spinosae 4,60 0,40 Пл

Thalicrtum simplex

ИГ Calthion 1,72 0,70 Цв

AC Calthion 1,00 0,92 Пл

ДУ Calthion 2,11 0,64 Пл

1)11 Alopecurion pratensis 1,92 0,77 Пл

KA Festucion pratensis 1,97 1,11 Пл

CA Festucion pratensis 1,18 0,62 Цв

БУЗ Polygonion krascheninnikovii 1,39 1,29 Цв

УЧ Polygonion krascheninnikovii 1,11 0,90 Пл

ДА Geranion sanguinei 1,39 - Цв

ЗЛ Lathyro pallescentis - Helictotrichion schelliani 2,83 1,08 Вег

Примечание: *- Пл - плодоношение, Цв - цветение, Вег - вегетация (до бутонизации), **-содержание не анализировалось

Наиболее перспективны для заготовки Т. Simplex сообщества лесных разнотравных лугов союза Polygonion krasclieninnikovii (Fesluco rupicolae-Polygonetum kraschemnmkovii, Polygonelum kraschemnmkovii, Ariemisio armeniacae-Festucelum pratensis, Betonici ofßcinalis-Trollietum europaei), остепнснных разнотравно-злаковых лугов союза Trifolion montani (Gladiole imbricati-Alopecuretum pratensis, Filipendulo-Festucetum pratensis), а также влажных лугов союза Calthion (A/opecuro pratensis-Caricetum caespitosae, Polemonio caeruleae-Caricetum cespitosae). В лесных и степных сообществах продуктивность Т. Simplex значительно ниже.

Проведенные опыты по изучению восстановления видов Thalictrum minus L. и Thalictrum Simplex L. после срезания надземной части показали, что однократное срезание надземной части не вызывает угнетения растений этих видов С учетом этого может быть перспективным введение видов Т. minus и Т. Simplex в плантационную культуру, в которой за счет регулирования режима увлажнения возможно получение сырья со стабильно высоким содержанием алкалоидов.

ВЫВОДЫ

1. Виды Thalictrum minus и Т. Simplex широко распространены на территории Южного Урала и встречаются соответственно в 101 и 74 ассоциациях и безранговых растительных сообществах, описанных в системе единиц эколого-флористической классификации по методу Браун-Бланке. Вид Т. Simplex шире представлен во влажных лугах союза Calthion, а Г. minus - в степных сообществах союза Festucion valesiacae и сообществах на засоленных почвах союза Cirsio-Hordeion.

2. Вид Т. simplex представлен на Южном Урале двумя группами локальных популяций, представляющих собой мезофитнуто и ксерофитную формы подвида Т. simplex subsp. simplex Вид Т. minus - тремя различающимися по экологии группами локальных популяций, соответствующих подвидам Т. minus subsp. minus, Т. minus subsp. ßexuosum и Т. minus subsp. macrophyllum и гибридными популяциями, которые имеют большее распространение, чем популяции, представленные «чистыми» подвидами. В связи с широкой зоной гибридизации между Т. minus subsp. minus и Т. minus subsp. ßexuosum и нечетким различием этих подвидов выделение рядом авторов Т minus subsp. ßexuosum в качестве самостоятельного вида Т. ßexuosum нецелесообразно.

3. В периоды цветения и начала плодоношения в надземной части растений южноуральских популяций вида Thalicrtum minus средневыборочное содержание суммы алкалоидов составляет от 0,27 до 1,39%, а в надземной части Т. simplex от 0,62 до 1,29%. Эколого-ценотических или популяционных закономерностей средневыборочного содержания суммы алкалоидов в растениях видов Т. minus и Т. simplex не выявлено. Одной из основных причин вариабельности содержания алкалоидов в растениях этих видов является режим атмосферных осадков. В засушливые периоды в остепненных лугах и других сухих местообитаниях содержание алкалоидов в надземной части растений снижается и увеличивается в корнях, а при достаточном увлажнении после интенсивных осадков снижается в корнях и увеличивается в надземной части.

4. На основе продуктивности Т. minus и Т. simplex в растительных сообществах Южного Урала составлены рекомендации по заготовке этих видов в качестве лекарственного сырья для производства медицинских препаратов.

СПИСОК ОСНОВНЫХ РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

Публикации в научных журналах, рекомендованных ВАК МОП РФ

1. Федоров Н И., Жигунова С Н., Михайленко ОН, Самойлова Л.Ю. Методика оценки продуктивности лекарственных видов в растительных сообществах, описанных в системе эколого-флористической классификации Браун-Бланке // Известия Самарского

научного центра РАН. - 2010. - Т 12. - № 1(3). - С 846-849,

2. Янбаек (O.A., Федоров H.H., Самойлова Л.Ю., Редькина H.H.. Михайленко О.И. Популяционная структура Thahctrum simplex L. на Южном Урале // Известия Оренбургского государственного аграрного университета. - 2010.- 'Г. 2. - № 26-1. - С. 240-241.

3. Самойлова Л.Ю., Федоров НИ., Михайленко О.И., Хасбутдинова И.Р. Популяционная структура Thalictrum minus L. на Южном Урале // Известия Самарского научного центра РАН. -2011. -Т. 13. - № I (4). - С. 891-894.

4. Самойлова Л.Ю., Хасбутдинова И.Р., Федоров НИ., Михайленко О.И. Популяционная структура Thalictrum simplex L. на Южном Урале // Известия Самарского научного центра РАН. -2011. -Т. 13. -№ 5 (2). - С. 109-111.

Публикации в других изданиях

1 Жигунова С.Н., Михайленко О.И, Самойлова ЛЛО. Продуктивность надземной части Thalictrum minus L. в лесных и послелесных луговых сообществах // Аграрная Россия. Специальный выпуск: Материалы международ, науч.-практич. конф. «Актуальные проблемы дендроэкологии и адаптации растений». - Москва, 2009. - С. 178-179

2. Жигунова С Н., Михайленко О И , Самойлова Л.Ю., Гуркова Я.О. Распространение и сырьевая продуктивность Thalictrum simplex L. в растительных сообществах горно-лесной зоны Южного Урала II Бюллетень Ботанического сада Саратовского государственного университета. - Саратов, 2010. - Вып. 9. - С. 48-52.

3. Самойлова Л.Ю. Распространение и сырьевая продуктивность Thahctrum simplex L. в растительных сообществах горно-лесной зоны Южного Урала // Научный вестник «Ломоносов». Секция «Биология»: Материалы XVII Международ, науч. конф. студентов, аспирантов и молодых ученых «Ломоносов» (Москва, 11-14 апреля 2010). - Москва, 2010. -С. 318-319.

4 Самойлова Л.Ю., Жигунова С.Н., Михайленко О.И. Распространение и сырьевая продуктивность Thalictrum simplex L. в растительных сообществах Южного Урала // Труды Института биоресурсов и прикладной экологии: Материалы V Всерос. науч.-практич. конф. «Биоразнообразие и биоресурсы Урала и сопредельных территорий» (Оренбург, 7-11 июня 2010 г.).-Оренбург, 2010,-Вып. 9. - С. 128-130.

5 Самойлова Л.Ю., Михайленко О.И. Распространение и сырьевая продуктивность Thahctrum simplex L. в луговых и степных растительных сообществах Республики Башкортостан // Научное обеспечение инновационного развития АПК: Материалы Всерос. науч.-практич. конф. в рамках XX юбилейной специализированной выставки «АгроКомплекс-2010» (Уфа, 2-4 марта 2010 г.). - Уфа, 2010. - Ч. I. - С. 274-276.

6 Федоров Н И., Жигунова С.Н., Михайленко О.И., Самойлова Л.Ю. Экология и сырьевая продуктивность Thahctrum simplex L. в растительных сообществах горно-лесной зоны Южного Урала // Башкирский экологический вестник. - Уфа, 2010. № 2. - С. 26-28.

7. Самойлова Л.Ю., Михайленко О.И , Гуркова Я.О., Шендель Г.В Популяционные различия по содержанию алкалоидов в растениях Thalictrum minus L. II Химические реактивы, реагенты и процессы малотоннажной химии: Материалы XXV Юбилейной Международной научно-технической конференции «Реактив» (Уфа, 6-8 декабря 2011). - Уфа, 2011. -С. 191-192.

8 Самойлова Л.Ю., Михайленко О.И , Гуркова Я О., Шендель Г.В. Особенности сезонной динамики содержания суммы алкалоидов в растениях вида Thalictrum minus L. в условиях нормального и засушливого года // Синтез знаний в естественных науках. Рудник будущего: проекты, технологии, оборудование: Материалы Международной научной конференции (Пермь, 21-25 ноября 2011). - Пермь, 2011. - Т. 2. - С. 319-322.

Отпечатано с готовых диапозитивов в ООО «Принт*-», заказ № 282, тираж 100. 450054, пр. Октября, 71.

Текст научной работыДиссертация по биологии, кандидата биологических наук, Самойлова, Лилия Юлаевна, Уфа

61 12-3/436

Учреждение Российской академии наук Институт биологии Уфимского научного центра Российской академии наук

На правах рукописи

Сеид —

Самойлова Лилия Юлаевна

ХАРАКТЕРИСТИКА ПОПУЛЯЦИОННОЙ СТРУКТУРЫ, СОДЕРЖАНИЯ АЛКАЛОИДОВ И ВОЗМОЖНОСТЬ РЕСУРСНОГО ИСПОЛЬЗОВАНИЯ ВИДОВ THALICTRUMMINUS L. И THALICTRUM

SIMPLEX L. НА ЮЖНОМ УРАЛЕ

Специальность 03.02.01 - Ботаника

Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Научный руководитель: д.б.н. Федоров Н.И.

Уфа-2012

СОДЕРЖАНИЕ

ВВЕДЕНИЕ....................................................................................5

ГЛАВА 1. СИСТЕМАТИЧЕСКОЕ ПОЛОЖЕНИЕ И АРЕАЛЫ ВИДОВ THALICTRUM MINUS L. И THALICTRUM SIMPLEX L. (ЛИТЕРАТУРНЫЙ

ОБЗОР)........................................................................................................9

1.1. Род Thalictrum L.: распространение и таксономическая

структура........................................................................9

1.1.1. Thalictrum minus L......................................................10

1.1.1.1. Географическое распространение..............................10

1.1.1.2. Морфологическое описание....................................10

1.1.1.3. Морфологический полиморфизм..............................11

1.1.1.4. Внутривидовая структура........................................13

1.1.1.5. Кариологический полиморфизм...............................16

1.1.1.6. Онтогенез...........................................................16

1.1.1.7. Генеративный период и сезонное развитие..................18

1.1.1.8. Экология и фитоценология......................................19

1.1.1.9. Применение в медицине.........................................20

1.1.2. Thalictrum simplex L.....................................................21

1.1.2.1. Географическое распространение..............................21

1.1.2.2. Морфологическое описание....................................21

1.1.2.3. Морфологический полиморфизм..............................23

1.1.2.4. Внутривидовая структура........................................23

1.1.2.5. Близкие виды.......................................................24

1.1.2.6. Кариологический полиморфизм...............................26

1.1.2.7. Онтогенез...........................................................26

1.1.2.8. Генеративный период и сезонное развитие..................28

1.1.2.9. Экология и фитоценология......................................28

1.1.2.10. Применение в медицине........................................29

1.2. Алкалоиды растений видов Thalictrum minus L.

и Thalictrum simplex L........................................................29

1.2.1. Содержание суммы алкалоидов в растениях

видов Thalictrum minus L. и Thalictrum simplex L.................30

1.2.2. Состав алкалоидов, содержащихся в растениях

видов Thalictrum minus L. и Thalictrum simplex L.....................38

1.2.3. Фармакологические свойства алкалоидов, содержащихся

в растениях видов Thalictrum minus L. и Thalictrum simplex L.....39

ГЛАВА 2. ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ...........................41

2.1. Объекты исследований....................................................41

2.2. Природные условия Южного Урала (района

проведения исследований)................................................41

2.3. Методы исследований.....................................................44

2.3.1. Анализ распространения видов Thalictrum minus L.

и Thalictrum simplex L....................................................44

2.3.2. Анализ межпопуляционной дифференциации....................45

2.3.2.1. Анализ межпопуляционной дифференциации по морфологическим параметрам...................................45

2.3.2.2. Популяционный анализ Thalictrum simplex L. с использованием изоферментных

генетических маркеров..........................................62

2.3.3. Анализ содержания алкалоидов в растениях......................64

2.3.3.1. Анализ межпопуляционных различий по содержанию суммы алкалоидов в растениях.................64

2.3.3.2. Изучение сезонной динамики содержания алкалоидов...........................................................65

2.3.4. Определение сырьевой продуктивности видов...................66

2.3.5. Опыты по изучению восстановления видов Thalictrum minus L. и Thalictrum simplex L. после

их заготовок в условиях Башкирского Предуралья...............67

ГЛАВА 3. РАСПРОСТРАНЕНИЕ РАСТЕНИЙ ВИДОВ

THALICTRUM MINUS L. И THALICTRUM SIMPLEX!,. НА

ЮЖНОМ УРАЛЕ..............................................................69

ГЛАВА 4. ПОПУЛЯЦИОННАЯ СТРУКТУРА ВИДОВ

THALICTRUM MINUS L. И THALICTRUM SIMPLEX L. НА ЮЖНОМ УРАЛЕ.......................................................86

4.1. Межпопуляционная дифференциация вида Thalictrum minus L..86

4.2. Межпопуляционная дифференциация вида Thalictrum simplex L.. 92

ГЛАВА 5. ЗАКОНОМЕРНОСТИ СОДЕРЖАНИЯ СУММЫ

АЛКАЛОИДОВ В РАСТЕНИЯХ ЮЖНО-УРАЛЬСКИХ ПОПУЛЯЦИЙ THALICTRUM MINUS L. И

THALICTRUM SIMPLEX L.................................................97

5.1. Сезонная динамика содержания суммы алкалоидов...............97

5.1.1. Thalictrum minus L.....................................................97

5.1.2. Thalictrum simplex L.................................................100

5.2. Популяционные различия по содержанию алкалоидов........101

5.2.1. Thalictrum minus L...................................................101

5.2.2. Thalictrum simplex L.................................................102

ГЛАВА 6. РЕКОМЕНДАЦИИ ПО РЕСУРСНОМУ ИСПОЛЬЗОВАНИЮ

ВИДОВ THALICTRUM MINUS L. И THALICTRUM SIMPLEXL. НА ЮЖНОМ УРАЛЕ......................................................107

6.1. Оценка продуктивности видов Thalictrum minus L.

и Thalictrum simplex L. в растительных сообществах..............107

6.2. Опыты по изучению сроков восстановления видов Thalictrum minus L. и Thalictrum simplex L. в условиях Башкирского Предуралья................................................115

ВЫВОДЫ............................................................................................119

ЛИТЕРАТУРА......................................................................................121

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность темы. На территории Южного Урала произрастают четыре полиморфных вида рода Thalictrum L.: Thalictrum simplex L., Thalictrum flavum L., Thalictrum foetidum L., Thalictrum minus L. [Определитель..., 1988], из которых наибольшее распространение имеют Т. simplex и Т. minus. На территории России Т. minus представлен пятью подвидами (Т. minus subsp. flexuosum Bernh. ex Reichenb., T. minus subsp. kemense Fries, T. minus subsp. macrophyllum V. Boczantzeva, T. minus subsp. minus L., T. minus subsp. olympicum Boiss. et Heldr.), а вид Т. simplex - тремя подвидами {Т. simplex subsp. simplex L., T. simplex subsp. boreale F. Nyl., T. simplex subsp. galioides DC.) [Цвелев, 2001; Маевский, 2006]. Эти виды содержат изохинолиновые алкалоиды, на основе которых могут быть получены высокоэффективные медицинские препараты [Юнусов, 1997]. Некоторые из них, например а-аллокриптонин, обладают антиаритмическими свойствами, которые превосходят по своему воздействию хинидин и новокаинамид, алкалоиды таликарпин и тальмин эффективно угнетают рост злокачественных опухолей [Муравьева и др., 1986; Сараев и др., 2000]. Содержание алкалоидов в растениях подвидов, произрастающих в различных экологических условиях может различаться, в связи с этим представляет интерес изучение популяционных закономерностей содержания алкалоидов в растениях этих видов.

Цели и задачи исследования. Цель работы: изучение популяционной структуры, распространения и ресурсной продуктивности видов Thalictrum minus и Thalictrum simplex в растительных сообществах Южного Урала, а также эколого-ценотических и популяционных закономерностей содержания суммы алкалоидов в растениях этих видов. Для достижения этой цели необходимо было решить следующие задачи:

1. Анализ распространения Thalictrum minus и Thalictrum simplex в растительных сообществах Южного Урала. Оценка продуктивности этих видов в наиболее перспективных для заготовок растительных сообществах.

2. Анализ сезонной динамики содержания суммы алкалоидов в растениях Thalictrum minus и Thalictrum simplex Изучение эколого-ценотических и популяционных закономерностей содержания суммы алкалоидов в растениях этих видов.

3. Изучение эколого-ценотических и популяционных закономерностей содержания суммы алкалоидов в растениях этих видов.

4. Разработка рекомендаций по ресурсному использованию видов Thalictrum minus и Thalictrum simplex на Южном Урале.

Основные положения, выносимые на защиту:

1. Вид Т. simplex представлен на Южном Урале двумя группами локальных популяций, представляющих собой мезофитную и ксерофитную формы подвида Т. simplex subsp. simplex. Вид Т. minus — тремя различающимися по экологии группами локальных популяций, соответствующих подвидам Т. minus subsp. minus, Т. minus subsp. flexuosum и Т. minus subsp. macrophyllum, а также гибридными популяциями, которые имеют большее распространение, чем популяции, представленные «чистыми» подвидами. В связи с широкой зоной гибридизации между Т. minus subsp. minus и Т. minus subsp. flexuosum и нечетким различием этих подвидов выделение рядом авторов Т. minus subsp. flexuosum в качестве самостоятельного вида Т. flexuosum нецелесообразно.

2. Высокое содержание суммы алкалоидов в растениях Т. minus и Т. simplex и их большая продуктивность в ряде широко распространенных растительных сообществ Южного Урала позволяет рассматривать их в качестве перспективных источников сырья для производства медицинских препаратов.

3. Эколого-ценотических или популяционных закономерностей средневыборочного содержания суммы алкалоидов в растениях видов Т.

minus и Т. simplex не выявлено. Одной из основных причин вариабельности содержания алкалоидов в растениях этих видов является режим атмосферных осадков. В засушливые периоды в остепненных лугах и других сухих местообитаниях содержание алкалоидов снижается в надземной части растений и увеличивается в корнях, а при достаточном увлажнении после интенсивных осадков - снижается в корнях и увеличивается в надземной части.

Научная новизна работы. Впервые охарактеризованы ценоареалы и экологические различия видов Т. minus и Т. simplex. Установлено, что на Южном Урале вид Т. simplex представлен одним подвидом Т. simplex subsp. simplex, а Т. minus - тремя различающимися по эколого-ценотическому оптимуму подвидами Т. minus subsp. flexuosum, Т. minus subsp. macrophyllum, Т. minus subsp. minus и гибридными популяциями этих подвидов. Изучено средневыборочное содержание суммы алкалоидов в растениях Т. minus и Т. simplex в различных частях южно-уральского ареала этих видов. На примере Т. minus показано, что в период засухи в остепненных лугах и других сухих местообитаниях снижается содержание суммы алкалоидов в надземной части и увеличивается в корнях, а при возобновлении роста - снижается в корнях и увеличивается в надземной части.

Научно-практическая значимость работы. На основе анализа продуктивности Т. minus и Т. simplex в растительных сообществах и распространения этих сообществ на территории Южного Урала составлены рекомендации по заготовке этих видов в качестве лекарственного сырья для производства медицинских препаратов.

Связь работы с научными программами. Работа выполнена в рамках темы «Разработка методологических подходов контроля современной динамики важнейших ресурсных видов лекарственной флоры Южного Урала и научных основ сохранения биоресурсной базы этого региона» программы ОБН РАН «Биологические ресурсы России: оценка состояния и фундаментальные основы мониторинга».

Личный вклад автора состоит в сборе полевого материала, проведении лабораторных анализов, описании результатов исследования, формировании выводов.

Апробация работы. Основные положения работы были представлены на Международной научно-практической конференции «Актуальные проблемы дендроэкологии и адаптации растений» (Москва, 2009), Международной научной конференции студентов, аспирантов и молодых ученых «Ломоносов» (Москва, 2010), V Всероссийской научно-практической конференции «Биоразнообразие и биоресурсы Урала и сопредельных территорий» (Оренбург, 2010), Всероссийской научно-практической конференции в рамках XX юбилейной специализированной выставки «АгроКомплекс-2010» (Уфа, 2010), II Всероссийской школе-конференции молодых ученых «Современные методы и подходы в биологии и экологии» (Уфа, 2011), XXV Юбилейной Международной научно-технической конференции «Реактив» (Уфа, 2011), Международной научной конференции «Синтез знаний в естественных науках. Рудник будущего: проекты, технологии, оборудование» (Пермь, 2011).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 12 работ, в том числе 4 статьи в рецензируемых журналах, рекомендованных ВАК МОН РФ.

Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, шести глав, выводов, списка литературы. Общий объем диссертации 143 страницы, из них основной текст диссертации занимает 120 страниц, включая 18 таблиц и 10 рисунков. Список литературы содержит 242 наименования, из них 34 иностранных.

Благодарности. Автор выражает искреннюю благодарность и огромную признательность д.б.н. Федорову Н.И. за руководство при выполнении работы, к.х.н. Михайленко О.И., м.н.с. Гурковой Я.О., н.с. Шендель Г.В., к.б.н. Жигуновой С.Н. за неоценимую помощь и поддержку в работе над диссертацией, сотрудникам лаборатории экологии растительных ресурсов Института биологии УНЦ РАН за помощь и участие.

ГЛАВА 1. СИСТЕМАТИЧЕСКОЕ ПОЛОЖЕНИЕ И АРЕАЛЫ

ВИДОВ THALICTRUMMINUS L. И THALICTRUMSIMPLEX L.

(ЛИТЕРАТУРНЫЙ ОБЗОР)

1.1. Род Thalictrum L.: распространение и таксономическая структура

Род Thalictrum L. (семейство Ranunculaceae Juss.) включает около 150 видов, распространенных главным образом во внетропических областях обоих полушарий, а также в тропиках Африки, Центральной и Южной Америки [Tamura, 1968; Багдасарова и др., 1993; Цвелев, 2001]. Наибольшее видовое разнообразие отмечается в Восточной Азии [Багдасарова и др., 1993].

Во «Флоре СССР» род подразделялся на три секции: Euthalictrum DC, Physocarpum DC, Tripterium DC, включающие 19 видов [Невский, 1937]. При этом виды Thalictrum minus и Thalictrum simplex были отнесены к секции Euthalictrum DC. Для представителей этой секции характерно наличие совершенно сидячих плодиков, реже почти сидячих с резкими продольными ребрышками, а также тонкие, реже вверху булавовидно утолщенные тычиночные нити. Во «Флоре Восточной Европы» этот род подразделяется на три секции: Erythrandra Boivin, Thalictrum DC, Tripterium DC [Цвелев, 2001] и изучаемые виды относятся к секции Thalictrum DC.

В «Конспекте лютиковых Дальнего Востока России» [Луферов, 2004] род подразделялся на шесть секций: Thalictrum DC, Tripterium DC, Omalo-physa Turcz. ex Fisch, et Mey, Erythrandra Boivin, Baicalensia (Tamura) Emura, Physocarpum DC. При этом виды Т. minus и Т. simplex также были отнесены к секции Thalictrum DC.

Секция Thalictrum DC объединяет виды, цветки которых имеют тычиночные нити в верхней части не расширенные, тонкие; орешки яйцевидные или продолговато-яйцевидные, ребристые, с почти прямым носиком, сидячие, реже на ножках менее 1 мм длиной [Цвелев, 2001].

Большинство видов секции Thalictrum DC - обитатели лесных опушек, лугов, и только некоторые из них хорошо растут на каменистых склонах [Цвелев, 2001].

В пределах Восточной Европы секция Thalictrum DC представлена шестью видами, являющимися элементами местных флор (Т. alpinum, Т. flavum, Т. foetidum, Т. lucidum, Т. minus, Т. simplex) [Цвелев, 2001].

В «Определителе высших растений Башкирской АССР» указываются виды: Т. minus L., Т. simplex L., Т. flavum L., Т. foetidum L. [Определитель ..., 1988], относящиеся к секции Thalictrum DC [Цвелев, 2001].

1.1.1. Thalictrum minus L.

1.1.1.1. Географическое распространение

Т. minus - голарктический вид [Гроссгейм, 1950]. Ареал охватывает всю Европу, Малую, Переднюю и Центральную Азию, Тибет, Китай, Корею, Японию, встречается также в Северной Америке. На территории бывшего СССР произрастает во всех районах, за исключением Крайнего Севера, пустынь и полупустынь юго-востока европейской части бывшего СССР, Казахстана и Средней Азии [Невский, 1937; Багдасарова и др., 1993].

1.1.1.2. Морфологическое описание

Вид Т. minus является многолетним растением [Невский, 1937] с коротким, восходящим или ортотропным корневищем длиной 5-15 мм, корневые мочки которого серые. Вниз отходит пучок шнуровидных корней, негусто обветвленных тонкими боковыми корешками. Корневище находится на глубине 2-3 см, многолетнее [Зиман, 1976]. Отдельные корни могут проникать в почву до 93 см [Барыкина, 1999]. Преимущественно летом и весной просле-

живаются несколько тонких длинных корневищ без корней, с чешуевидными листьями - катафиллами, служащими для вегетативного размножения и расселения. В течение года эти корневища отмирают [Зиман, 1976]. Длиннокор-невищные растения отмечались также Г.П. Денисовой [1960, 1965], С.Н. Зиман [1981]. Т. minus имеет однолетние или моноциклические побеги, проходящие весь жизненный цикл в течение одного сезона [Горшкова, 1963].

Листья черешковые (лишь верхние сидячие), трижды - четырежды -перистые, в общем очертании широко - треугольные, длина и ширина листьев почти равны; черешки без прилистничков, реже снабжены ими [Невский, 1937]. Цветки обычно многочисленные, поникающие, собраны в соцветие, представляющее собой облиственную, пирамидальную или раскидистую, рыхлую метелку [Цвелев, 2001]. Они имеют зеленовато - красноватую окраску, на цветоножках длиной 5-10 (20) мм; листочки околоцветника достигают 3-4 мм в длину и 1,5-2 мм в ширину, яйцевидные; тычинки повислые длиной 7-8 мм, с тонкими нитями, в числе 10-15 [Невский, 1937]. Пыльники с более -менее длинным остроконечием [Цвелев, 2001]. Плод состоит из многочисленных односеменных плодиков с остающимися столбиками, обычно опадающих по одному, невскрывающихся. Редко плодики Т. minus вскрываются по брюшному шву и освобождают единственное семя, которое прикреплено к брюшному шву [Каден, 1950].

1.1.1.3. Морфологический полиморфизм

Т. minus - очень широко распространенный и чрезвычайно полиморфный вид [Невский, 1937; Бочанцева, 1973, Цвелев, 2001]. В силу этих причин его различные локальные расы, а иногда просто своеобразные экземпляры описывались в качестве самостоятельных видов. В Европе, Азии, Африке и Америке их известно несколько десятков [Бочанцева, 1973]. Мнение систематиков об этих единицах различно. Некоторые склонны часть из них счи-

тать особыми видами [Орлова, 1956; Миняев, 1957 цит. по Бочанцевой, 1973; Рябинииа, Князев, 2009], другие - подвидами или разновидностями [Tutin, 1964], а третьи склоняются к тому, чтобы вообще их не разграничивать, отмечая только большой полиморфизм Т. minus [Невский, 1937]. На территории бывшей СССР к Т. minus H.H. Невским были отнесены Т. collinum Wallr. (распространение - Европейская часть бывшего СССР, южная поло