Оптимизация сохранения биологического разнообразия лекарственных растений на популяционной основе

Редькина, Нина Николаевна

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Оптимизация сохранения биологического разнообразия лекарственных растений на популяционной основе
ВАК РФ 03.00.05, Ботаника

Автореферат диссертации по теме "Оптимизация сохранения биологического разнообразия лекарственных растений на популяционной основе"

На правах рукописи

РЕДЬКИНА НИНА НИКОЛАЕВНА

ОПТИМИЗАЦИЯ СОХРАНЕНИЯ БИОЛОГИЧЕСКОГО РАЗНООБРАЗИЯ ЛЕКАРСТВЕННЫХ РАСТЕНИЙ НА ПОПУЛЯЦИОННОЙ ОСНОВЕ

Специальность 03.00.05 - ботаника

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук

003459317

Оренбург 2008

003459317

Работа выполнена в Сибайском институте (филиале) Башкирского государственного университета

Официальные оппоненты: доктор биологических наук, профессор

Кулагин Алексей Юрьевиич

доктор биологических наук Политов Дмитрий Владиславович

доктор биологических наук, профессор Соловых Галина Николаевна

Ведущая организация: Институт экологии Волжского бассейна РАН

Защита состоится 6 февраля 2009 ¡г. в 10 часов на заседании диссертационного совета Д 212.180.02 при ГОУ ВПО «Оренбургский государственный педагогический университет» по адресу: 460844, г. Оренбург, ул.Советская, 19; тел. (факс) (3532) 77-24-52. E-mail: ibrae@ospu.esoo.ru

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Оренбургского государственного педагогического университета.

Автореферат разослан 3 января 2009 г.

Ученый секретарь диссертационного совета

Мушинская Н.И.

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. В последнее время особо возрастает интерес к лекарственным средствам из растений (Joy et al., 2001). Около 80 % мирового населения применяет растительные препараты (Medicinal plants..., 2004). Из 250000-500000 видов высших сосудистых растений планеты (Aylward, 1993) около 80000 имеют лекарственное значение (Farnsworht, Soejarto, 1988). Однако лишь 0.5 % из них прошли скрининг на выявление лекарственных свойств (Biodiversity and human..., 1997). С другой стороны, использование лекарственных растений в будущем может быть существенно ограничено в связи с проблемой снижения биоразнообразия (Коропачинский, 1997; Прохоров, 2004). Прогнозируется (The conservation..., 1991) увеличение числа видов растений, находящихся под угрозой исчезновения, от 18 тысяч в настоящее время до 60 тысяч к середине нынешнего столетия. Лекарственные растения среди них составят большую часть, так как являются категорией, особо уязвимой вследствие интенсивной, нерациональной, недостаточно контролируемой заготовки сырья (Лекарственные растения ..., 1991).

При решении проблем сохранения биоразнообразия основное внимание уделяется охране видового богатства (Стратегия ..., 2003). Внутривидовая изменчивость, обеспечивающая в условиях трансформации окружающей среды потенциал для адаптации на популяционном уровне, изучена недостаточно, особенно с применением информативных методов (Политов, 2007). Без этого разработка эффективных мер охраны лекарственных растений ex situ затруднительна (Peters, 1994). При введении в культуру лекарственных растений - мере, являющейся крайне необходимой в условиях быстрого истощения дикорастущих ресурсов (Мулдашев и др., 2008) - учет разнообразия природных популяций является также важным (Frankham, 1995). Однако, и при сохранении и использовании биологических ресурсов ex situ это концептуальное положение практически не принимается во внимание, что приводит ко множеству отрицательных последствий (Алтухов, 1995). Недостаточная теоретическая разработанность популяционного подхода к сохранению ресурсов лекарственных растений и нехватка экспериментальных данных в этой области обусловили актуальность диссертационной работы.

Цель работы - на основе изучения внутривидовой изменчивости лекарственных растений разработать принципы, пути и формы сохранения популяционного разнообразия и рационального использования их ресурсов.

Для достижения поставленной цели поэтапно решались следующие основные задачи:

1. Исследовать, с применением молекулярных маркеров, структуру популяций ряда видов лекарственных растений Южного Урала, представляющих различные категории по биоэкологическим свойствам и характеристикам ареалов;

2. Выявить факторы и механизмы формирования популяционного разнообразия исследуемых видов;

3. Разработать принципы, методы и меры охраны генофонда изученных видов лекарственных растений в естественных местообитаниях на популяционной основе;

4. Предложить, на основе изучения популяционного разнообразия в природных условиях, меры по научно обоснованному введению в культуру на примере ряда лекарственных растений.

Основные положения, выносимые на защиту:

1. Эффективный и научно обоснованный выбор приоритетов, путей и форм охраны ресурсов лекарственных растений в природных местообитаниях возможен на основе популяционного подхода и при учете уровней внутри- и межпопуляционнодо разнообразия, выявляемых при помощи молекулярных маркеров.

2. Существующие меры охраны in situ не могут эффективно обеспечивать предотвращение деградации генофонда популяций у многих видов лекарственных растений с узкими ареалами. В таком случае необходима их комплексная защита - не только в природных условиях (в т.ч. в особо охраняемых природных территориях), но и путем сохранения популяционного разнообразия ex situ. При этом особенно перспективно создание искусственных популяций с последующей их реинтродукцией в естественные местообитания.

3. Введение лекарственных растений в культуру без учета внутри- и межпопуляционной подразделенное™ природных популяций и специфики их внутривидовой изменчивости, узость исходной генетической базы приводят к формированию в условиях ex situ искусственных популяций с измененным генофондом.

4. Оптимизация сохранения генофонда и неистощительного использования видов лекарственных растений с преимущественно вегетативным размножением возможна за счет создания ex situ коллекций, обладающих высоким клоновым разнообразием и широкой базой для проведения селекционных работ.

Научная новизна полученных результатов. Впервые с использованием молекулярных маркеров изучена популяционная структура василистника малого Thalictrum minus L., василистника простого Т. simplex L., вишни кустарниковой (степной) Cerasus fruticosa Pall., девясила высокого Inula helenium L., живокости уральской Delphinium uralense Nevski, можжевельника казацкого Juniperus sabina L., пиона гибридного Paeonia hybrida Pall., солодки Коржинского Glycyrrhiza korshinskyi Grig. Охарактеризована связь между уровнем популяционного разнообразия изученных видов и демографическими параметрами их популяций, деградацией и фрагментацией местообитаний, биоэкологическими особенностями видов (соотношением вегетативного и семенного размножения, объемами, плотностью и численностью популяций и др.). Доказано, что для предотвращения деградации популяционной структуры изученных видов лекарственных растений с узкими ареалами мер охраны in situ недостаточно, в связи с чем выдвинуты предложения по сохранению растительных ресурсов ex situ. Выявлены и проанализированы особенности формирования популяционного разнообразия лекарственных растений при

введении их в культуру (на примере эхинацеи пурпурной Echinacea purpurea (L.) Moench., эхинацеи узколистной Е. angustifolia DC., левзеи сафлоровидной Rhaponticum carthamoides (Willd.) Jljin). Научно обоснована приоритетность популяционного подхода к сохранению биоразнообразия лекарственных растений.

Практическая значимость и реализация результатов исследований.

Результаты исследований могут быть использованы Министерством природных ресурсов РФ, Федеральным агентством лесного хозяйства РФ, ботаническими садами, в том числе - при разработке и реализации программ и планов управления особо охраняемыми природными территориями (ООПТ) и оптимизации их деятельности. Полученные результаты и выводы рекомендуются для практических работ по сохранению биологического разнообразия лекарственных растений, определения приоритетов при охране их ресурсов in situ, с целью сохранения и рационального использования ex situ (в т.ч. при интродукции). Научные выводы работы и рекомендации актуальны для проведения мониторинга популяционного разнообразия видов в экосистемах Южного Урала. Теоретические и практические результаты исследований используются при преподавании учебных дисциплин и специальных курсов студентам в Сибайском институте Башкирского государственного университета и рекомендуются в аналогичных целях для высших учебных заведений на специальностях биологических и медицинских направлений (ботаника, экология, фармакогнозия и др.). По результатам исследований видов рода Empetrum L. разработан способ получения лекарственного средства, обладающего противосудорожным действием (патент № 1647966 РФ от 18.12.92), положенный в основу производства препарата «Эмпетрин» на Томском химфармзаводе.

Связь работы с научными программами. Работа выполнялась в рамках Комплексной целевой программы СО АМН СССР «Здоровье человека в Сибири», № госрегистрации 01.85.0069847 (1986-1990 г.г.), Межправительственного договора о сотрудничестве между РФ и ФРГ в области аграрных исследований (2007-2008 г.г.), по грантам и программам Академии наук Республики Башкортостан (РБ) «Внутривидовое разнообразие рода Delphinium L. на Южном Урале как источника дитерпеновых алкалоидов» (1999-2001 г.г.); «Устойчивость и биоразнообразие экосистем юго-востока Республики Башкортостан» (2002 г.); «Формирование стратегии комплексного освоения месторождений цветных металлов в Башкирском Зауралье» (2005 г.); «Биоразнообразие естественных и антропогенных экосистем как индикатор их состояния и объект охраны - изучение генофонда можжевельника казацкого в Башкирском Зауралье и разработка мер по его сохранению» (2006-2007 г.г.), гранту на участие в международной научной конференции «С эхинацеей в третье тысячелетие» (Украина, Полтава, 7-11 июля 2003 г.). Часть исследований проводилась в рамках Программ фундаментальных исследований ОБН РАН «Фундаментальные основы управления биологическими ресурсами» (тема «Выявление перспективных растений-алкалоидоносов и их распространение во флоре Южного Урала», госконтракг № 10002-251/ОБН-

2/151-450/260503-189 (2003-2005 г.г.) и «Биологические ресурсы России: фундаментальные основы рационального использования» (тема «Оценка биоресурсного потенциала алкалоидоносной флоры Южного Урана») (20062008 г.г.).

Личный вклад автора состоит в разработке программы исследований, определении методологических и методических подходов, выборе объектов, планировании, организации и проведении полевых и лабораторных исследований. Обработка, обобщение и интерпретация представленных в диссертационной работе результатов, их сопоставление с литературными сведениями, разработка теоретических положений, подготовка практических рекомендаций и публикаций, написание и оформление текста диссертации проведены лично автором работы. Результаты части исследований, проведенных совместно с соискателями и аспирантами автора диссертации, опубликованы, и ссылки на них приведены в соответствующих разделах работы.

Апробация работы. Материалы диссертации представлены и доложены на научных конференциях «Актуальные проблемы фармакологии и поиска новых лекарственных препаратов» (Томск, 1984), «Лекарственные растения в традиционной и народной медицине» (Улан-Удэ, 1987), «Научно-технический прогресс в медицине и биологии» (Томск, 1988), «Вторая республиканская конференция по медицинской ботанике» (Киев, 1988), «Актуальные вопросы клинической и теоретической медицины» (Томск, 1989); на международных научных конференциях: «Dynamics and conservation of genetic diversity in forest ecosystems» (Strasbourg, France, 2002), «С эхинацеей в третье тысячелетие» (Полтава, Украина, 2003), «Приоритет России 21 века: от биосферы и техносферы к ноосфере» (Пенза, 2003), «Города России: проблемы строительства, инженерного строительства, благоустройства и экологии» (Пенза, 2005), «Актуальные проблемы ветеринарной медицины и производства продукции животноводства и растениеводства» (Троицк, 2006), «Сучасш науков1 доопдження-2006» (Днепропетровск, Украина, 2006), «Современные проблемы природопользования, охотоведения и звероводства» (Киров, 2007), «Агроэкологические проблемы сельскохозяйственного производства» (Пенза, 2007), "Растительный мир и его охрана" (Алма-Ата, Казахстан, 2007), «Наука, образование, производство в решении экологических проблем «Экология-2007» (Уфа, 2007), «Комбинированная геотехнология: развитие физико-химических способов добычи» (Сибай, 2007), «Промислова ботаника: стан та перспективи розвитку» (Донецк, Украина, 2007), «Рациональное использование и воспроизводство лесных ресурсов в системе устойчивого развития» (Гомель, Белоруссия, 2007), «Природноресурсный потенциал, экология и устойчивое развитие регионов России» (Пенза, 2008), «Биоразнообразие и биоресурсы Урала и сопредельных территорий» (Оренбург, 2008), «Природное наследие России в 21 веке» (Уфа, 2008); на всероссийских конференциях; «Новые лекарственные препараты растений Сибири и Дальнего Востока» (Томск, 1986), «Новые лекарственные препараты растений Сибири и Дальнего Востока» (Томск, 1989), «Актуальные вопросы разработки, производства и применения

иммунобиологических и фармацевтических препаратов» (Уфа, ГУП «Иммунопрепарат», 2000), «Селекция и семеноводство сельскохозяйственных культур» (Пенза, 2003, 2008), «Проблемы и перспективы развития инновационной деятельности в агропромышленном производстве» (Киров, 2007), «VI сибирское совещание по климато-экологическому мониторингу (Томск, 2007), «Экология человека: концепция фактора риска, экологической безопасности и управления рисками» (Пенза, 2007); на межрегиональной научно-практической конференции «Роль особо охраняемых природных территорий в решении экологических проблем» (Йошкар-ола, 2008); на региональной конференции «Современные направления изучения флоры и растительности» (Бирск, 2005), перед участниками круглого стола «Экономические и экологические проблемы горнодобывающих предприятий Башкирского Зауралья» (Москва - Сибай, 2007), на региональных конференциях «Неделя науки» и итоговых научных конференциях Сибайского института Башкирского государственного университета (Сибай, 2001, 2003, 2004, 2006, 2007, 2008) и др.

Публикации. Автором по теме диссертационной работе опубликовано 75 научных работ. В их числе 2 монографии (одна из них в соавторстве), 18 статей в ведущих рецензируемых журналах, рекомендованных ВАК для опубликования научных результатов диссертаций, а также патент.

Структура и объем работы. Диссертационная работа состоит из введения, 5 глав, заключения и выводов. Она изложена на 370 машинописных страницах, содержит 58 таблиц и 52 рисунка. Список литературы включает 493 источника, в том числе 320 - иностранных.

Благодарности. IIa начальных этапах работы полезной оказалась поддержка коллег из Томского медицинского института, впоследствии - из ГУП «Иммунопрепарат», Институтов химии (д.х.н. У.М. Джемилев, В.Р. Султанмуратова) и биологии Уфимского научного центра РАН (д.б.н. А.Ю. Кулагин, д.б.н. Н.И. Федоров, и к.б.н. A.A. Мулдашев), Ботанического сада-института УНЦ РАН (д.б.н. В.П. Путенихин) и Сибайского института БашГУ (к.б.н. Р.Ю. Муллагулов). Автор благодарен сотрудникам Института лесной генетики из ФРГ: его директору д-ру Б. Дегену за предоставленную возможность изучения с применением ДНК-маркеров ряда видов растений в рамках данной работы, Ю. Бушбом за техническую помощь в их выполнении,

| д-ру Ф. Шольцу [ за содействие в представления результатов диссертации в ряде международных форумов. Основная часть экспериментов проведена в лаборатории популяционной биологии Сибайского института БашГУ, созданной и руководимой д.б.н. Ю.А. Янбаевым, которому автор приносит особую признательность за неоценимую консультативную помощь на всех этапах работы. Также выражается искренняя благодарность основным соавторам по публикациям.

ОСНОВНОЕ СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

ГЛАВА 1. СОСТОЯНИЕ ПРОБЛЕМЫ ОХРАНЫ ЛЕКАРСТВЕННЫХ РАСТЕНИЙ И РАЦИОНАЛЬНОГО ИСПОЛЬЗОВАНИЯ ИХ РЕСУРСОВ

Выполнен критический анализ научной литературы по теме диссертационной работы. Показано значение лекарственных растений в медицине и других отраслях хозяйства, социально-экономическая необходимость сохранения их биоразнообразия, проведен обзор существующих проблем в этой области. Проанализирована эффективность существующих мер по охране лекарственных растений в природных местообитаниях (Chape et al. 2003), признаваемой наиболее действенной, особенно в условиях России (Мамаев и др., 1994). Однако отмечено, что повышение ее эффективности лишь за счет роста числа ООПТ проблематично, главным образом из-за экономических причин и трансформации природной среды (Barrance 1999). Необходимая численность и размеры охраняемых территорий превышают современные экономические, организационные и научные возможности. Число видов, требующих сохранения, слишком велико, чтобы включить их в имеющиеся программы (Sutherland, 2001). Основная их часть находится вне охраняемых территорий (Heywood, Dulloo, 2005). Для большинства видов отсутствуют или фрагментарны ботанические, экогеографические и популяционные данные (Holsinger, Gottlieb, 1991). Недостаточно проводится мониторинг состояния охраняемых растений (WWF..., 2004).

Использование природных популяций не сможет обеспечивать возрастающие потребности фармацевтической промышленности неограниченно долго (Peters, 1994; Iqbal, 1993). Поэтому необходима многоуровневая стратегия сохранения ресурсов лекарственных растений. Все острее встает задача увеличения доли сырья, заготавливаемого в условиях культуры (Lambert et al., 1997; Heywood, Dulloo, 2005) - это позволяет снизить нагрузку на природные популяции (Anon, 2002). Для сохранения генофонда растений ex situ используется широкий круг методов и подходов (Буданцев, 1996; Мулдашев и др., 2008; Fassil, Engels, 1997), имеющих, тем не менее, существенные недостатки (Heywood, 1990; Тихонова, 1992; Коропачинский, 1997; Прохоров, 2004).

Популяционный уровень является наименее разработанным в области сохранения биоразнообразия растений (Fallon, 2007), особенно лекарственных. Однако он может быть эффективно исследован с применением молекулярных маркеров (Политов, 2007), помогая ответить, в частности, на такие вопросы: в каких регионах, какие популяции и сколько из них должны быть сохранены (Hodgkin, 1997; Caujape-Castells, Pedrola-Monfort, 2004)? К сожалению, большинство этих исследований проведены за рубежом (см. обзор: Янбаев, Байрамгулов, Редькина, 2007). В России работы в этой области единичны (Беляев, Вербжицкий, 2003; Беляев, Васфилова, 2004).

На основе анализа литературных данных разработана концепция, цели и задачи, а также программа исследований.

ГЛАВА 2. РЕГИОН, ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

Дана характеристика природно-климатических условий и ботанико-географического районирования основного региона исследований - Южного Урала (по публикациям П.Л. Горчаковского, И.М. Крашенинникова, С.Е. Кучеровской-Рожанец, А.Х. Мукатанова, Г.В. Попова, С.Н. Тайчинова, Х.Я. Тахаева и др.), состояния биоразнообразия и мер по его сохранению в природных условиях и при интродукции. Южный Урал выделяется высоким биологическим разнообразием и входит в этом отношении в число приоритетных территорий мира (WWF, 2000). На сравнительно небольшой площади соседствуют степные, лесостепные, лесные, таежные, субальпийские и тундровые ландшафты в их относительной целостности. На Южном Урале проходит восточная и южная границы многих видов растений, а растительность региона, обладающая высоким видовым разнообразием и широким спектром эндемичных растений, имеет богатую историю развития. В РБ накоплен значительный опыт по изучению флоры, ее охране. В Республике представлены все основные формы ООПТ, предусмотренные законодательством России. Однако проблема разработки комплекса мер по сохранению биоресурсов и оптимизации природопользования, в том числе в отношении лекарственных растений, стоит в регионе достаточно остро.

Объектами исследования являлись 25 видов лекарственных растений (10 семейств, 184 выборки) из природных популяций Южного Урала и других регионов России, а также введенных в культуру в РБ. Большинство из них являются аборигенными для Южного Урала. Одни из них - официнальные, другие используются в народной медицине или имеют потенциальное лекарственное значение и изучаются с целью разработки новых фитопрепаратов. Перечисленные ниже виды исследованы нами в разносторонних аспектах в соответствии с поставленными задачами по следующим основным направлениям.

1. Изучение популяционного разнообразия, выявление зависимости его параметров и уровня межпопуляционной дифференциации от эколого-географической структуры ареалов, биоэкологических свойств видов и состояния популяций (борец северный Aconitum lycoctonum L. (Ranunculaceaej, Thalictrum minus L., Thalictrum simplex L. {Ranunculaceae), водяника обоеполая Empetrum hermaphroditum (Lge.) Hagerup. (Empetraceae), Cerasus fruticosa Pali. (Rosaceae), Inula helenium L. (Asteraceae), дуб черешчатый Quercus robur L. (Fagaceae), живокость высокая Delphinium elatum L. (Ranunculaceaej, Rhaponticum carthamoides (Willd.) Jljin (Asteraceae), Juniperus sabina L. (Cupressaceae), родиола иремельская Rhodiola iremelica Boriss. (Crassulaceae), Glycyrrhiza korshinskyi Grig. (Fabaceae).

2. Выделение популяций и их групп, обладающих локальной структурой, у видов с широкими эколого-географическими ареалами (Aconitum lycoctonum, Thalictrum minus, Thalictrum simplex, Cerasus fruticosa, Quercus robur, Delphinium elatum, Juniperus sabina).

3. Изучение формирования популяционного разнообразия видов растений:

- обладающих комбинированным (семенным и вегетативным) способом размножения (Cerasus fruticosa, Juniperus sabina, Rhodiola iremelica, Glycyrrhiza korshinskyiy,

- имеющих узкий фрагментированный ареал (живокость уральская Delphinium uralense Nevski, Rhodiola iremelica, Paeonia hybrida Pall. (Paeoniaceae), Glycyrrhiza korshinskyi);

- в изолированных популяциях с небольшой численностью и/или плотностью особей (Inula helenium, Quercus robur, Delphinium uralense, Rhodiola iremelica, Glycyrrhiza korshinskyi, Paeonia hybrida, сосна обыкновенная Pinus sylvestris L. (Pinaceae);

- при введении в культуру (Inula helenium, Rhaponticum carthamoides, расторопша пятнистая Silybum marianum (L.) Gaerth. (Asteraceae), Echinacea purpurea (L.) Moench., Echinacea angustifolia DC (Asteraceae));

4. Уточнение с применением изоферментных маркеров таксономического статуса объектов, требующих сохранения и использования in situ и ex situ (Thalictrum minus, Thalictrum simplex, Delphinium uralense, живокость сетчатоплодная Delphinium dictyocarpum DC., Juniperus sabina, можжевельник обыкновенный Juniperus communis L, можжевельник сибирский Juniperus sibirica Burgsd., Paeonia hybrida, Echinacea purpurea, Echinacea angustifolia).

5. Разработка практических вопросов расширения сырьевой базы лекарственных растений (Echinacea purpurea, Echinacea angustifolia, Empetrum hermaphroditum, водяника черная Empetrum nigrum L., водяника субголарктическая Empetrum subholarcticum V. Vassil., водяника сибирская Empetrum sibirica V. Vassil.).

Полевые исследования проводились с использованием традиционных методов, применяемых в ботанике, экологии, популяционной генетике и смежных научных дисциплинах. В роли основного метода лабораторных анализов выбран полиакриламидный диск-электрофорез изоферментов в щелочном разделяющем геле (Ornstein, 1964; Davis, 1964). Для гистохимического выявления ферментов в гелях после электрофореза использовали методы (см: Корочкин и др., 1977; Manchenko, 1994), адаптированные к объектам исследований. В качестве молекулярных маркеров использовали изоферменты аланинаминопептидазы (AAP, 3.4.11.2), алкогольдегидрогеназы (ADH, 1.1.1.1), аспартатаминотрансферазы (AAT, кодовый номер фермента 2.6.1.1), глутаматдегидрогеназы (GDH, 1.4.1.2), диафоразы (DIA, 1.6.4.3), кислой фосфатазы (АРН, 3.1.3.2), лейцинаминопептидазы (LAP, 3.4.11.1), малатдегидрогеназы (MDH, 1.1.1.37), малик-энзима (ME, 1.1.1.40), НАДН-дегидрогеназы (NADHDH, 1.6.99.1.), неспецифических эстераз (EST, 3.1.1...), супероксиддисмутазы (SOD, 1.15.1.1), флуоресцентной эстеразы (FE, 3.1.1.1...), формиатдегидрогеназы (FDH, 1.2.1.2), 6-фосфоглюконатдегидрогеназы (6-PGD, 1.1.1.44) и шикиматдегидрогеназы (SKDH, 1.1.1.25). Перечень использованных локусов приведен при описании в автореферате результатов исследований.

Популяционное разнообразие некоторых видов осуществлялся также с использованием ДНК-маркеров. Лабораторная часть работы выполнена в

Институте лесной генетики Федерального научно-исследовательского центра лесного хозяйства и лесной промышленности Германии. ДНК из листьев Cerasus fruticosa выделяли согласно методике (Dumolin et al., 1995). Амплификация произведена для 8 микросателлитных локусов: UDP96 001, UDP98_021, UDP98_410, UDP98_411, UDP98_412, UDP96_005, BPPCT 034, BPPCT_040 (Testolin et al. 2000; Dirlewanger et al. 2002; Schueler et al., 2003). Проводили также автокорреляционный анализ полиморфизма 9 микросателлитных локусов хлоропластной ДНК Quercus robur (Lepáis et al., 2006). ДНК из листьев материнских деревьев и зародышей также экстрагировали по протоколу (Dumolin et al., 1995). Для генотипирования использовались два набора праймеров (Lepáis et al., 2006). Набор С включал праймеры девяти микросателлитных локусов QrZAGl 12, QrZAG96, QpZAGl 10 и QrZAGl 1, а набор D - локусов QrZAG87, QrZAG7, QrZAG20, QrZAG5b и QrZAG65.

Статистический анализ в диссертационной работе использовался для обработки данных полевых и камеральных исследований и разнообразных вариационных рядов при помощи стандартных методов, анализа наследования ферментов, определения отклонения наблюдаемых распределений генотипов в выборках от ожидаемых по правилу Харди-Вайнберга частот, сравнения выборок по частотам аллелей/генотипов и по разнообразным параметрам генетического разнообразия, определения уровня межвыборочной дифференциации, расчета пространственной структурированности аллозимов и ДНК-маркеров при помощи автокорреляционного анализа.

Стандартные статистические анализы выполнены при помощи программ "STATISTICА 6.0" (версия 6.0.) и MS EXCEL. При анализе уровня изменчивости и дифференциации выборок применены показатели, наиболее часто используемые в популяционной генетике в последние два десятилетия, определяемые компьютерной программой BIOSYS-1 (Swofíord, Selander, 1981). Измерение популяционного разнообразия аллозимных локусов осуществляли на трех иерархических уровнях - видовом, внутри- и межпопуляционном. Объемы использованных выборок в среднем составляли (кроме выполнения отдельных задач) 32 особи - 64 аллеля. Вычислялись число и частота аллелей (Na и гА), среднее их число А, доля полиморфных локусов Р (в том числе с использованием критериев полиморфности - />„„ и Р09<,), наблюдаемая и ожидаемая гетерозиготность IIF и //„, параметры F -статистики Райта F¡s, Fn и /v (Wright, 1969; Nei, 1977), расстояние М. Нея D (Nei, 1972).

При определении статистической достоверности различий выборок, наблюдаемых и теоретически ожидаемых (по правилу Харди-Вайнберга) распределений генотипов использованы тесты %2 и G. Эти вычисления также осуществлены с использованием программы GSED (Gillet, 1998). С ее помощью выборки сравнивались по генотипическим частотам, определялись показатели внутрипопуляционного разнообразия v(p), общей популяционной дифференциации 8Т> расстояние Грегориуса (Gregorius, 1974). Программа также использовалась для определения многолокусных генотипов

(сортирования особей, обладающих одними и теми же аллозимами по всем использованным локусам) при выявлении клонового состава выборок.

Для определения пространственной структуры популяций с применением изоферментных и микросателлитных маркеров использована программа автокорреляционного анализа Spatial Genetic Software SGS (Visual Basic V. 5.0) д-ра Бернда Дегена из Института лесной генетики (Германия). В качестве меры сходства особей популяции выбраны индекс Морана I и расстояние Грегориуса d.

ГЛАВА 3. ПОПУЛЯЦИОННАЯ СТРУКТУРА ВИДОВ ЛЕКАРСТВЕННЫХ РАСТЕНИЙ С ШИРОКИМИ АРЕАЛАМИ

Thalictrum simplex L.1 У данного широко распространенного вида межпопуляционная дифференциация изучена по обнаруженным у него четырем полиморфным локусам в девяти местообитаниях - из Башкирского Предуралья, горно-лесной зоны РБ и Башкирского Зауралья. Состав генотипов является сбалансированным - лишь в одной популяции выявлены статистически достоверные на уровне <0.05 различия наблюдаемых и ожидаемых частот генотипов. В среднем Я£=0.250± 0.011, на один полиморфный локус на популяцию выявлено 2.33 + 0.08 аллелей. Выборки по параметрам популяционного разнообразия различались слабо. Среднее расстояние Нея £>=0.021 ±0.002, с изменениями от 0.005 до 0.065. На девдрограмме, построенной на его основе, максимальный уровень кластеризации составляет D =0.031. В распределении на ней выборок нет каких-либо географических закономерностей. Доля изменчивости, приходящаяся на межпопуляционную компоненту, составила лишь 5.6 % (/^=0.056). Сходство генофондов популяций облегчает отбор объектов для использования ресурсов в природных местообитаниях без ущерба общему генофонду, а каждая из них при охране будет достаточно репрезентативно представлять популяционное разнообразие вида.

Thalictrum minus L2. Вид, местообитания которого относительно фрагментированы, а их экологическое разнообразие выражено сильнее, чем у Т. simplex, имеет большее популяционное разнообразие. В каждом локусе обнаружены по 4 аллеля (в среднем на одну популяцию А—2.4+0.16), ожидаемая гетерозиготность

Алкалоидоносное растение. Имеет общеукрепляющее, ранозаживлякмцее, противоопухолевое, мочегонное свойства, применяется при нарушениях обмена веществ, нервных расстройствах (Вепп, ,1асупо, 1983; Садритдинов и др., 1980).

2 Содержит сумму алкалоидов. Применяется в народной медицине как бактерицидное, кровоостанавливающее средство, при заболеваниях органов пищеварения, нервных расстройствах (Лекарственные ..., 1991).

полиморфных локусов составила уже Я£=0.284. Еще более выраженной является дифференциация популяций по частотам аллелей. Величина параметра межвыборочной подразделенностии (в среднем =0.087) варьирует по отдельным локусам от 0.056 до 0.103. Этот уровень выше, чем у видов с близкими биоэкологическими свойствами (Hamrick et al., 1992). Расстояние Нея среди выборок изменялось в пределах 0.004 - 0.092, составляя в среднем по всем парам Л =0.038 ±0.004. Построение деадрограммы (рис. 1) позволило выявить две группы популяций, разделенных на уровне D =0.056, в то время как различия в пределах групп кластеров не превышают D = 0.022. Пространственно они принадлежат к разным крупным геоморфологическим образованиям Южного Урала. Первая группа кластеров включает выборки Зауралья (Tm-TUl и Tm-TUl) и две популяции горно-лесной зоны, тяготеющих к восточному макросклону южно-уральских гор (Tm-Ml и Тш-М1). Вторая группа кластеров состоит из популяций Башкирского Предуралья (Tm-CUl, Tm-CU2 и Tm-CU3), его южной части (ЮП-1) и одной выборки из горно-лесной зоны (западный макросклон, Тш-МЗ). Существование двух метапопуляций требует дифференцированного подхода в отношении управления их ресурсами.

Aconitum lycoctonum L.

С использованием обнаруженных у вида3 аллозимов полиморфных локусов Mdh-1, Gdh-1 и Skdh-1 изучены 11 выборок, включающих четыре субпопуляции (Федоров, 2006): цетрально-предуральскую (на рис. 2 - группа I), низкогорную (II), высокогорную (III) и подгольцовую (IV). Выявлена их слабая подразделенность по частотам аллелей - в среднем Fsl.= 0.044. В то же время различия растений высокогорных местообитаний AL-I1-A1I4 и близкорасположенной подгольцовой выборки AL-I5 (рис. 2) оказались сопоставимы с аллелыюй гетерогенностью другой группы, охватывающей все Башкирское Предуралье. Растения AL-I5 отличаются от других габтуально меньшими размерами, менее ветвистым соцветием с пропорционально более длинным конечным междоузлием, большей рассеченностью листовой пластинки, крайние лопасти которой чаще налагаются друг на друга, и более широким шлемом цветков (Федоров, 2006). Морфологически они близки к растениям формы этого вида, встречающейся в горных местообитаниях на Скандинавском полуострове (Ворошилов, 1952). Дифференциация растений подгольцового местообитания от особей близлежащих выборок высокогорной субпопуляции (по данным двух разных иерархических уровней - аллозимных локусов и морфологических параметров) может быть связана с таким экологическим фактором, как различная продолжительность сохранения снежного покрова. Она, влияя на сроки начала вегетации и цветения, обусловливает частичную фенологическую изоляцию этих субпопуляций (Федоров, 2006). В плане охраны подгольцовая субпопуляция требует индивидуального подхода.

3 является перспективным источником дитерпенового алкалоида лаппакоштша - действующего вещества ангиарипнического препарата аллапинина (Юнусов, 1996)).

-Tm-M1

-Tm-M2

-Tm-TU1

-Tm-TU2

-Tm-CU1

j-Tm-M3

"1-Tm-CU2

-Tm-CU3

-Tm-CU4

Рис. 1. Кластеризация выборок Thalictrum minus

■П

AL-Ku (I) AL-G (0 AL-A (II) AL-Y1 (I) AL-Y2 (I) AL-K (II) AL-I4 (III) AL-I2 (III) AL-I3 (III) AL-H (111) AL-I5 (IV)

0,05 0,03 0,02 O

Рис. 2. Кластеризация выборок Aconitum lycoctonum

Cerasus fruticosa Pall.

У вида4 из исследованных 10 ферментов в 20 популяциях изменчивыми были лишь SKDH, EST и LAP. Мономорфными являются зоны гистохимического окрашивания ААТ-1, GDH-1, FDH-1, АРН-1, DIA-1, DIA-2, MDH-1, MDH-2, NADHDH-1, EST-2, EST-4, LAP-2 и LAP-3. Анализ позволил интерпретировать изменчивость локусов Lap-1, Skd-1, Est-1 и Est-2. При этом />=0.23, что ниже данных по другим видам со смешанным семенным и вегетативным размножением (Hamrick et al., 1992). В целом в регионе вишарники обладают относительно близким генофондом. Межпопуляционная компонента изменчивости FST =0.087, с изменениями по отдельным локусам от 0.066 до 0.134. Расстояние Нея в среднем составляет D =0.015 + 0.001 с изменениями от 0 до 0.078. В парах выборок доминируют расстояния до 0.010 (56.3 %), в пределахD =0.011 -0.020 и 0.021-0.030 (18.4 и 10.5 %%,' соответственно). В то же время параметры популяционного разнообразия

4 Используется в народной медицине в качестве витаминного, отхаркивающего, жаропонижающего средства. Содержит витамины С, А, В, РР, органические кислоты, богата минеральными веществами, особенно железом (Телятьев, 1991).

отдельных выборок значительно варьируют: по полиморфным локусам /1=1.3-2.0, Р =0-1.0, Яг =0-0.337, Н0=0-0.262.

Таким образом, популяции С. fruticosa неравноценны по богатству генофонда. Главной причиной этого феномена являются высокие различия вишарников по встречаемости уникальных (встречающихся в данной выборке только один раз) генотипов (рис. 3). В среднем для каждой выборки выявлены 4.35±0.61 разных клонов с изменениями от 1 до 9. В отдельных местообитаниях, даже обладающих относительно высокими средними показателями полиморфизма, доминировал один многолокусиый генотип. В других они были распределены более равномерно. Ни в одной популяции, несмотря на то, что растения отбирались не ближе 20 м друг от друга, не выявлены случаи генетической уникальности каждой особи. Параметр общей популяционной дифференциации 8Т, изменяющийся от 0 (мономорфность выборки) до 1.0 (в ней нет ни одного общего генотипа), составил 0.175±0.012, варьируя от 0 до 0.262 (коэффициент вариации 35.26 %). Это доказывает большую роль вегетативного размножения в формировании популяционной структуры С. fruticosa на Южном Урале. Относительно высокая доля клонов в составе популяций не является следствием низкого разрешения электрофоретического анализа. В популяции, где одновременно использованы аллозимы и ДНК-маркеры, обнаружено, что из 150 особей, сравнительно равномерно рассеянных на площади более 1 гектара, одинаковым многолокусным генотипом по 8 микросателлитным локусам (42 аллеля) обладали 10 % растений.

Наибольшее клоновое разнообразие выявлено в местообитаниях на большей высоте над уровнем моря (в среднем 500 м, с изменениями от 350 до 750 м), занимающих каменистые почвы на крутосклонах и вершинах гор и хребтов. Видимо, в этих условиях затруднено вегетативное расселение растений и размножение происходит преимущественно семенным способом. Для этой группы выборок, при учете только многолокусных уникальных генотипов и полиморфных локусов, получены следующие показатели популяционного разнообразия: Л=1.87±0.077 (изменения в пределах 1.5-2.3),

Число уникальных генотипов Рис. 3. Клональное разнообразие выборок Cerasus fruticosa

Р =0.78±0.06 (0.5-1.0), Я£=0.287±0.025 (0.125-0.417), Яо=0.267±0.018 (0.1960.326), 5Г=0.202±0.012 (0.148±0.262), среднее число генотипов на выборку Na= 1.950±0.082 (1.0-2.5). В условиях с большой мощностью почвенного слоя и на более низких (353 м, 250-450 м) высотах над уровнем моря формируются более однородные и менее разнообразные популяционные структуры: Л=1.343±0.068 (1.0-1.5), Р=0.32±0.07 (0-0.5), Яг=0.214±0.045 (0-0.375), Яо=0.192±0.037 (00.292), ír=0.137±0.013 (0-0.223), Л'о=1.214±0.085 (1.0-1.5).

Таким образом, в отношении уровня популяционного разнообразия местообитания Cerasus fruticosa неравноценны. При отборе объектов для охраны in situ и использования растений ex situ опорными должны служить местообитания, расположенные в горных условиях на каменистых почвах, которые способствуют размножению преимущественно семенным способом.

Juniperus sabina L.

У вида5 исследованы 14 выборок, включающих местообитания горнолесной зоны РБ .и Башкирского Зауралья. Использованы 9 полиморфных локусов - Dia-1, Dia-2, 6Pgdh-l, Lap-1, Lap-2, Fdh-1, Gdh-1, Skdh-1 и Est-1. Установлены сравнительно большие различия популяций по параметрам популяционного разнообразия (Р =0.44+0.040 - 1.00±0.042, л=1.2±0.1 -3.0+0.3, Я£=±0.033±0.022 - 0.312±0.48, Яо=0.021±0.015 - 0.300± 0.042). Между популяциями определена относительно высокая подразделенность -/^=0.113, с изменениями по отдельным локусам от 0.065 до 0.216, значения D между парами выборок изменяются от 0.002 до 0.058. На дендрограмме, построенной на основе расстояний Нея, не выявляется каких-либо закономерностей размещения выборок. Причина - разное число клонов, имеющихся в отдельных местообитаниях, которые в этом плане крайне неравноценны. Для охраны в природных условиях, сохранения генофонда и рационального использования ресурсов вида нами предложены местообитания с выявленным наибольшим клоновым разнообразием.

Большой интерес с точки зрения использования ресурсов этого вида имеют ценные формы, в т.ч. обнаруженная ранее (Мулдашев, Кучеров, 2005) древовидный можжевельник, имеющий высоту до 4 м и выделяющийся голубовато-зеленым цветом хвои. В пределах его зарослей нами выявлено 7 экземпляров (выборка Js-t) с относительно большим (до 20 см) диаметром на высоте груди. Они, а также большинство (7 из 8) имеющиеся в куртине молодых стланиковых и кустовидных растений (Js-s) относительно небольшого размера были мономорфны по локусам Lap-1, Lap-2, Skdh-1, 6Pgdh-l, 6Pgdh-2, Gdh-1, Fdh-1, Est-2, Est-3, но гетерозиготны - по Est-1, Dia-1 и Aat-1. Таким образом, куртина с древовидным можжевельником является гигантским клоном

5 Эфиромасличное растение, обладающее фитоцидным и протистоцвдными свойствами. Используется в народной медицине (Телятьев, 1991).

с небольшой примесью других генотипов. Моноклоновым оказалось местообитание J. sabina на территории Архангельского района РБ. Оно, находясь в окружении широколиственных лесов, расположено на расстоянии 150-200 км от основной части ареала в пределах его южно-уральской части. Для изучения геиотипического состава растений местообитания (обозначенного Js-Arc) использованы алпозимы 10 локусов, полиморфные в других популяциях - Аар-1, Mdh-1, Mdh-2, Fdh-1, Dia-1, Aph-1, Aph-2, Aph-3, Est-1 и Est-3. В краевой популяции все ферменты были мономорфными. Большая часть зон имела однополосные фенотипы. Только в FDH-1 у всех исследованных растений обнаружен трехполосный спектр изоферментов, который образуется гетерозиготными особями и локусами, кодирующими димерные ферменты. Последнее обстоятельство доказывает, что отсутствие изменчивости в выборке обусловлено формированием ее единственным генотипом, а не в результате дрейфа генов, обусловившим элиминацию большинства аллелей и фиксацию одного из них. Эти результаты требуют учета в случае проведения работ по сохранению ex situ особей этих уникальных местообитаний. Без получения этих сведений следовало бы интродуцировать выборки достаточно большого объема для обеспечения репрезентативности генофонда в новых условиях. Обнаруженная нами моноклональность выборок позволяет ограничиться перемещением по одному представителю клонов.

Juniperus communis L.

На видовом уровне вид6 обладает сравнительно высоким разнообразием -в объединенной выборке, включающей три популяции из горно-лесной зоне РБ, изменчивыми были 9 локусов (Aat-1, Lap-2, Gdh-1, Skd-1, Dia-1, Dia-2, Dia-3, Est-2 и Lap-1) и лишь 3 (Fdh-1, Sod-1 и Est-1) - мономорфными. Параметры популяционного разнообразия составили: Р=0.75, Л =2.3 ±0.2, НЕ =0.288 + 0.49, Н0 =0.248 ±0.050. В отличие от J. sabina, в местообитаниях вида влияние клонового разнообразия на эти показатели выражено меньше.

На вершинах хребта Ирандык А. Мулдашевым обнаружены небольшие, оторванные от основного ареала, местообитания J. communis, приуроченные к нехарактерным для вида засушливым горно-степным экологическим условиям. Они обладают некоторыми переходными габитуальными и морфологическими чертами к J. sibirica - приземистостью, относительно короткими и не сильно растопыренными иголками, некоторой их изогнутостью. Объединенная выборка (обозначена Jc-I) сравнивались по аллозимам с типичным Juniperus communis из местообитания Jc-B на территории Белорецкого района (горнолесная зона Республики) по 8 полиморфным локусам Aat-1, Lap-2, Gdh-1, Skdh-1, Dia-1, Dia-2, Dia-3 и Est-2. По средним параметрам популяционного разнообразия выборка Jc-I сильно уступает растениям местообитания Jc-B - у первой из них Л =1.5±0.2, Р=0.50, Я£=0.191±0.084, Яо=0.175±0.086 против

6 Официнальный вид, плоды которого содержат эфирные масла, органические кислоты и сахара. Применяется как мочегонное, отхаркивающее и улучшающее пищеварение средство (Государственная фармакопея..., 1989).

А= 2.5 + 0.2, Р=1.00, НЕ=0.364+0.042, Н0 =0.306 ±0.056 - у второй. Выраженными являются и различия по частотам аллелей. Локусы, мономорфные у растений в местообитаниях на хр. Ирандык, изменчивы в другой сравниваемой выборке. По этой причине показатели межпопуляционной дифференциации сравнительно высоки (FS7.=0.157, D =0,139) и превышают межпопуляционную подразделенность типичных растений. Популяция J. communis из хребта Ирандык имеет несомненную особую ценность, так как ее особи адаптированы к засушливым условиям Башкирского Зауралья. По этой причине требуется ее охрана в занимаемой природной среде, а ухудшение генофонда можно предотвратить за счет трансплантации особей из соседствующих местообитаний. Поскольку выборки дифференцированы по частотам аллелей, вплоть до фиксации разных аллозимов, это приведет к повышению популяционного разнообразия.

Quercus robur L.

Популяционная структура вида7 ранее исследована (Янбаев и др., 2000) в 9 местообитаниях в Предуралье Башкортостана и на западном макросклоне южноуральских гор с использованием 8 локусов, кодирующих синтез 8 ферментов. Установлено, что дифференциация популяций выражена крайне слабо - /v =0.035, £»=0.025. С точки зрения сохранения генофонда популяции, судя по этим сведениям, представляются равноценнными. Нами исследованы две нетипичные малые популяции, расположенные в чрезвычайно засушливых условиях Башкирского Зауралья вне основной, южноуральской, части на удалении более 100 км. В одной из них (Qr-Kus) Q. robur входит в состав древостоя Betula pendula Roth в условиях горной лесостепи как примесь. Всего здесь обнаружено 20 деревьев в возрасте плодоношения. Другая, горно-степная, выборка Qr-Ark, расположенная юго-восточнее в 20 км, насчитывает всего 7 особей репродуктивного возраста. При использовании десяти мономорфных (Aat-1, Aat-2, Dia-1, Ме-1, Fe-2, Fe-3, Gdh-1, Mdh-1, Mdh-2 и Mdh-3) и семи полиморфных локусов (Аар-1, Аар-2, Fdh-1, Fe-1, Gdh-1, 6Pgdh-l и Skdh-1) установлено, что в выборках =1.52±0.2 и Л =1.47±0.2, /'=0.412 и Р =0.353, Я£= 0.124±0.051 и НЕ = 0.118 + 0.046, Н0 =0.145±0.053 и Н0 = 0.138±0.049, соответственно. Эти оценки ниже, чем у Q. robur из западного макросклона южно-уральских гор (Янбаев и др., 2000). Однако популяционное разнообразие дуба в Башкирском Зауралье выше, чем можно было бы ожидать, учитывая крайне малую численность особей и изоляцию насаждений. Видимо, по крайней мере, в нынешнем поколении популяций, дрейф генов не является ведущим фактором формирования генофонда. Альтернативные аллели в обоих выборках имеют сопоставимые частоты, гетерозиготность является относительно высокой, обнаружены редкие аллели, встречающиеся в основной части ареала (Янбаев и др., 2000) с низкими частотами. Кроме того, при

7 Фармакопейный вид, в коре которого - до 12 % дубильных веществ. Применяется как вяжущее и противовоспалительное средство (Государственная фармакопея ..., 1989).

воздействии этого микроэволюционного фактора в каждой изолированной малой популяции фиксация происходит для разных аллелей. А в выборках (}г-Кия и С>г-Агк они имеют близкие частоты - в среднем для полиморфных локусов £>=0.011, /-"д. =0.034. Состав генотипов сбалансирован и статистически достоверно не отличается от распределения, ожидаемого по правилу Харди-Вайнберга. Возможно, насаждение представляет остаток популяции большего объема, у которой редукция численности и уменьшение занимаемой площади произошло лишь в исторически недавнем прошлом.

Существенный вклад в поддержание популяционного разнообразия вносит и поступление пыльцы извне. Совместно с Б. Дегеном и Ю. Бушбом (Германия) в насаждении (2г-Агк исследованы8 9 микросателлитных локусов в семенах и имеющихся семи деревьев для реконструкции связей материнские растения/потомство. Выявлено, что в среднем на один локус 40 % отцовских аллелей поступают из других насаждений, расположенных на значительном (не менее 100 км) удалении и только небольшая часть - из насаждения С^г-Киз.

Крайне малая численность популяций и некоторые биоэкологические свойства вида привели к выраженной пространственной структурированности внутрипопуляционной изменчивости. Результаты автокорреляционного анализа в насаждении (Зг-КиБ, объединенные по всем локусам, приведены на рис. 4 (А). Значения расстояния Грегориуса статистически достоверно повышаются с увеличением физического расстояния между любой парой особей (границы 95 %-ного доверительного интервала обозначены пунктирной линией). Эта же закономерность выявляется и при использовании микросателлитных ДНК-маркеров (рис. 4, В). Различия заключаются лишь в расстояниях, на которых выявляется пространственная структурированность популяционного разнообразия. Основной причиной наблюдающегося феномена может быть низкая численность и плотность популяции - 20 имеющихся деревьев репродуктивного возраста рассеяны на площади около 2 га. В этих условиях локальная концентрация определенных аллозимов может быть обусловлена небольшим радиусом распространения тяжелых семян Q. гоЪиг и, соответственно, «материнских» аллелей. На основании этого результата можно сделать заключение о естественном происхождении насаждения. Дополнительным свидетельством того, что исследованный древостой не является лесной культурой, может выступить его разновозрастность. Диаметр на высоте груди в среднем составляет 16.1 ± 1.38 см и изменяется от 7 до 32 см (коэффициент вариации 22.37 %), что соответствует возрасту 32-110 лет.

В настоящее время в научном сообществе и в природоохранных организациях Башкортостана активно обсуждается целесообразность оформления исследованного насаждения в качестве ООПТ. Полученные нами результаты свидетельствуют в пользу необходимости положительного решения проблемы. Эта природная популяция гоЬиг, расположенная вне ареала вида,

8 В рамках проекта № 3/07 «Ecological and genetic investigations with respect to biodiversity and monitoring» Межправительственного договора о сотрудничестве между РФ и ФРГ в области аграрных исследований на 2007-2008 г.г.

А В

Рис. 4. Неслучайная структурированность генотипов Q. robur в изолированной малой популяции. А - аллозимные данные, В - результаты анализа микросателлитных локусов

в течение многих поколений адаптированная к специфическим условиям горной степи Башкирского Зауралья и обладающая своебразным генофондом, имеет несомненное значение как с научной, так и практической точек зрения. Семенной материал обоих насаждений рекомендован нами для использования с целью искусственного лесовозобновления в условиях засушливого Башкирского Зауралья с сильно континентальным климатом.

ГЛАВА 4. ПОПУЛЯЦИОННОЕ РАЗНООБРАЗИЕ ВИДОВ ЛЕКАРСТВЕННЫХ РАСТЕНИЙ С НЕБОЛЬШИМИ ДИЗЪЮНКТИВНЫМИ АРЕАЛАМИ

Delphinium uralense Nevski У эндемика Южного Урала D. uralense9 в изголовьях глубоких, заросших лесом логов встречаются нетипичные крупные растения, по морфологическим признакам занимающие промежуточное положение между типичными D. uralense и D. dictyocarpum. Их представители с Зилаирского плато Южного Урала, объединенные в три выборки, исследованы с использованием шести полиморфных локусов. По аллелям четырех из них (Lap-2, 6Pgdh-l, Gdh-1 и Adh-1) различия двух видов и нетипичных растений статистически недостоверны. В то же время по двум локусам (Skdh-1 и Sod-1) межвыборочная гетерогенность состава и частот аллелей была статистически значима (Р < 0.001). Дифференциация типичных и нетипичных растений D. uralense статистически недостоверна, а подразделенность примерно в 4.5 раз меньше (Fsr= 0.049), чем при сравнении трех групп (^=0.223). По расстоянию Нея

9 Является потенциальным источником дигерпеновых алкалоидов при условии введения в культуру (Федоров, 2006).

различия двух пар (D =0.016 и D =0.148, соответственно) выражены еще больше. В группе нетипичных растений оказались выше значения наблюдаемой и ожидаемой гетерозиготности (таблица 1). Если у D. dictyocarpum и Д uralense наблюдается нехватка гетерозигот, то в третьей выборке выявляется их избыток. Практически по всем аллелям их частоты у нетипичных растений являются промежуточными.

Таблица 1.

Популяционное разнообразие в выборках типичной и нетипичной форм

Delphinium uralense Nevski и Delphinium dictyocarpum DC.

Параметры D. dictyocarpum Формы Д uralense

Нетипичная Типичная

Р,% 100 66.7 50.0

А 2.0±0.0 1.7±0.2 1.7±0.3

0.22±0.98 0.23±0.09 0.13±0.07

"о 0.17±0.08 0.24±0.10 0.10±0.06

F +0.194 -0.038 + 0.193

Появление нетипичных особей D. uralense может быть результатом спонтанной эпизодической гибридизации с близким видом D. dictyocarpum. Это приводит к повышению популяционного разнообразия D. uralense, что должно способствовать предотвращению негативных последствий, вызванных изолированностью местообитаний и небольшой численностью его популяций. Рекомендовано осуществлять охрану in situ не только популяций живокости уральской, но и близко расположенных местообитаний D. dictyocarpum.

Inula helenium L.

С использованием выявленных у вида10 четырех полиморфных локусов Est-1, Lap-2, Aat-1 и Adh-1 проведены исследования 21 природной популяции, которые представляют Предуралье и Зауралье Башкортостана, а также горнолесную зону Республики. В наиболее характерных местообитаниях и популяциях с большой численностью особей генофонд хорошо сбалансирован - статистически значимые нарушения правила Харди-Вайнберга выявлены лишь в 6 из 84 теоретически возможных случаев (7.1 %). В большинстве популяций инбридинг не обнаруживается. Среднее расстояние Нея Z)=0.082±0,004 с изменениями по разным парам от D =0.004 до 0=0.321, =0.145. На дендрограмме отсутствует связь расстояний Нея и географических дистанций между выборками, несмотря на территориальную близость одних пар и удаленность - других. Но в группах, приуроченных к отдельным крупным геоморфологическим образованиям Южного Урала, дивергенция выражена меньше. У пяти популяций степного Башкирского Зауралья доля изменчивости, приходящаяся на межвыборочную компоненту, составила 8.9 % (F^. =0.089). В среднем в парах выборок D =0.048±0.008 с

Фармакопейный вид, содержащий эфирные масла, сапонины, полисахариды. Отхаркивающее, противовоспалительное средство (Государственная фармакопея ..., 1989).

изменениями от £>=0.013 до £) =0.092. Практически на таком же уровне дифференцированы популяции равнинного Башкирского Предуралья -=0.080. У них £>=0.079 ±0.017, параметр изменяется от £>=0.050 до £>=0.109. У более многочисленной группы, включающей выборки горно-лесной части Южного Урала, гетерогенность частот аллелей выражена существенно выше. Параметр межпопуляционной подразделенное™ =0.157. Среднее расстояние £>=0.090 ±0.008 близко к аналогичным величинам в других группах, в парах доходит до £>=0.325. Гистограмма (рис. 5) показывает экспоненциальное распределение (на рисунке также изображена теоретически ожидаемая кривая). Были идентифицированы четыре выборки, которые формируют наибольшие межпопуляционные различия. Без их участия подразделенность в пределах группы горно-лесных местообитаний I. ке1етит становится сопоставимой с дифференциацией групп выборок из степного Башкирского Зауралья и равнинного лесостепного Башкирского Предуралья (^д. =0.086, £>=0.046±0.008, изменяется от £>=0.005 до £>=0.120). Одна из выборок, значительно отличающаяся по структуре популяции, включает небольшие, удаленные друг от друга группы особей, со средней плотностью 0.04 особи на один квадратный метр (в большинстве пробных площадей на один квадратный метр выявлены 0.45-2.25 растений). В трех других выборках густота растений высока, но их численность очень мала - в каждой насчитывается всего несколько десятков особей. В таких условиях (при изоляции и малой эффективной численности популяции) высока вероятность дрейфа генов и появления «эффекта основателя», приводящих к случайным флуктуациям аллельных частот.

Таким образом, несмотря на экологические различия местообитаний и их географическую удаленность друг от друга, дифференциация большинства популяций не столь выражена, как можно было бы ожидать для вида, занесенного в «Красную книгу» РБ. Это позволяет при отборе популяций для

0,05 0,10 0,15 0,20 0,25 0,30 0,35 Генетическое расстояние Рис. 5. Распределение значений расстояния Нея между парами выборок Inula helenium.

охраны генофонда in situ и использования растений ex situ учитывать не столько генетические, сколько другие (экономические, организационные и т.д.) факторы. Однако при проведении этих работ необходимо избегать использования малых популяций с нехарактерным генофондом.

Glycyrrhiza korshinskyi Grig.

У данного южноуральского эндемика11 выявлен высокий уровень популяционного разнообразия. Большинство исследованных локусов (Dia-1, Dia-2, Sod-1, Gdh-1, Fdh-1, Lap-1, Lap-2, Mdh-2, Skdh-1, G-2dh-l, Aph-1, Aph-2, Aph-3, Est-1) в 18 изученных выборках оказались изменчивыми - кроме Sod-2 и Sod-З. При учете только уникальных многолокусных генотипов Л =2.4+0.2, Р= 88.2 %, НЕ =0.214± 0.035. Эти уровни существенно выше, чем средние показатели по эндемикам (Hamrick et al., 1992) - для них Л =1.82, Р =42.5 и #я=0.078. Причиной этого может быть то, что до освоения целины в Башкирском Зауралье численность и размеры популяций были выше. Популяционное разнообразие материнских растений хорошо воспроизводится в потомстве - у проростков аналогичные параметры изменяются в практически тех же пределах, а различия средних параметров в поколениях статистически не достоверны.

Между выборками обнаружены значительные различия средних параметров популяционного разнообразия - по многолокусным генотипам материнских растений (для выявления межпопуляционных различий использованы Dia-1, Dia-2, Sod-1, Gdh-1, Fdh-1, Lap-2 и Mdh-2) .4=1.1-2.0, />=14.3-100.0, =0.071-0.276, Яо=0.071-0.321. Выявлен относительно высокий уровень межпопуляционной подразделенности (F,^ =0.136, изменения по отдельным локусам от 0.094 до 0. 851; у потомства дифференциация чуть выше - Fsr= 0.151, полокусные значения варьируют в пределах 0.046-0.201). Это вызвано тем, что некоторые выборки характеризуются полной гомогенностью состава генотипов (некоторые из последних по отдельным локусам и местообитаниям представлены только гетерозиготами) или же подавляющая часть растений обладают уникальными генотипами (рис. 6). По этой причине показатель дифференциации популяций 8Т изменяется от 0.07 до 0.28, составляя в среднем 0.22±0.01. Такие же примерно величины вычислены при сравнении семенного потомства — параметр изменяется в пределах 0.01-0.28, составляя в среднем £г=0,19±0.01. Маловероятно, что дифференциация популяций вызвана экологическими различиями местообитаний. В частности, выявленные лугово-степные, степные и «придорожные» (при строительстве автотрассы, как нами отмечено, формируются новые популяции за счет заноса семян с близлежащих местообитаний и заселения растений на почве, лишенной

11 Применяется в народной медицине как отхаркивающее, противовоспалительное, общеукрепляющее средство. Содержит тритерпеновый сапонин глицерризин (Кучеров и др., 1976)

<о ofb геь .ъ <ь пь

<V ^ <§>< <§>* ф & V

Доля особей с одинаковыми генотипами, % Рис. 6. Распределение особей с одинаковыми генотипами в выборках Glycyrrhiza korshinski

растительности, вдоль дорог) местообитания практически не отличаются по уровню популяционного разнообразия. Не выявлено также, как показало построение дендрограммы, существования клинальной изменчивости в пределах исследованной территории.

Таким образом, вид обладает большим аллельным и генотипическим разнообразием и территориальной общностью генофонда. Поэтому стратегия охраны генофонда вида in situ должна быть направлена на поддержание имеющегося популяционного разнообразия в природных условиях. Неравнозначность местообитаний по доле уникальных генотипов требует обеспечения представленности максимально возможного клонового разнообразия при введении растения в культуру.

Rhodiola iremelica Boriss.

У этого эндемика72 Южного Урала, изученного на примере 21 популяции из наибольшей части ареала (хребты Ирандык, Уралтау, Крыкты и др.) разнообразие на видовом уровне относительно высокое. В среднем на локус (исследованы Aat-1, Aat-2, Aat-3, Dia-1, Dia-3, Dia-4, Dia-5, 6Pgdh-l, Aap-1, Mdh-1, Mdh-2, Me-1, Aph-1, Aph-2, Aph-3, Aph-4, Aph-5 и Est-1) />=0.65, A =2.7±0.4, #£=0.183±0,042, tfo=0.145±0.031. В то же время каждая из популяций обладает значительно меньшим уровнем полиморфизма. По восьми полиморфным локусам (Aat-l, Aat-2, Aat-3, Dia-1, 6Pgdh-l, Mdh-3, Mdh-l, Aap-1), использованным для анализа межпопуляционной подразделенности, показано изменение числа аллелей на локус от 2.1±0.2 до 3.0±0.3. Изменчивость популяций варьирует в широких пределах - Р =0.75-1.00, Не=0.155-0.457, Н0-= 0.167-0.371, но выше в местообитаниях с большей численностью особей (рис. 7). Различия в аллельном составе касаются не только относительно редких электрофоретических вариантов, но и общих аллозимов. Вследствие этого

12 Близок по химическому составу и фармакологическому действию к фармакопейному виду Я rosea L. (Краснов, Саратиков, 1987), биостимулятор, адаптоген.

--Ожидаемая гетерезиготность (х10 ')

- -- - Наблюдаемая гетерезиготность (х10"')

— — - Среднее число аллелей на локус

Рис. 7. Параметры популяционного разнообразия в местообитаниях с разной численностью растений Rhodiola iremelica (1 - <100; 2 - 100-500; 3 - > 500 особей, соответственно).

гетерогенность аллельных частот статистически достоверна (Р < 0.001), в том числе и в большинстве попарных сравнений выборок. Более 88 % всей изменчивости относится к внутривыборочной. Параметр подразделенное™ (^=11.5 %) ниже, чем у эндемиков (Hamrick, Godt, 1989). В среднем D = 0.054, с изменениями от 0.008 до 0.188. На дендрограмме в кластеризации выборок нет какой-либо зависимости генетического и географического расстояний, влияния топографического положения местообитаний. Эта картина, вероятно, получена из-за крайне малой численности большинства популяций, а не отражает адаптацию к различным экологическим условиям.

У R. iremelica основным фактором формирования генофонда может быть дрейф генов. На рис. 8 показано, что распределение частот аллелей описывается U-образной кривой - преобладают те, встречаемость которых близка к нулю или к 100 %. По характеру кривая близка к распределению, наблюдаемому в малых популяциях под действием дрейфа генов (Wright, 1931). Вид в послеледниковое время был изолирован в узких экологических нишах в высокогорьях и его популяции претерпели масштабное сокращение эффективного размера до нескольких десятков, редко сотен, особей генеративного возраста. Кроме снижения численности, дрейфу генов могут способствовать выявленные фрагментарность возрастной структуры и неравное соотношение особей разного полового типа (рис. 9, табл. 2) - по этим параметрам выявлена большая контрастность популяций. Фрагментация популяций R. iremelica, происходящая по естественным причинам, сопровождается антропогенной деградацией генофонда из-за заготовок населением этого «южно-уральского золотого корня», приводящих к дальнейшему уменьшению плотности и численности популяций, изменениям их генофонда. В 1990 г. были собраны образцы R. iremelica на горном массиве

8 6 4 2

0 0,2 0,4 0,6 0,8 1,0 Частоты аллелей

Рис. 8. Распределение числа аллелей по частотам у Шю<Иа1а ¡гетеИса

%. 60

40i

Популяции

60 40 20 0

Популяции

Рис. 9. Доля функционально женских (А) и мужских (В) растений ЯкоШо1а

/гетеИса.

Возрастная структура в популяциях Rhodiola iremelica

Таблица 2

Параметры Численность особей (%)

J im V g ss s

В среднем Минимум Максимум 6 6 6 20.7 2.0 59.1 30.5 12.5 53.1 34.0 8.6 80.0 15.0 3.1 54.5 16.3 2.5 58.1

Примечание: j - ювинильные, im - имматурные, v — виргинильные, g -генеративные, ss - субсенильные и s - сенильные растения.

Иремель из четырех субпопуляций и осуществлен их электрофоретический анализ. В 2002 г. нами повторно проанализирована популяционная структура тех же выборок, за исключением одной субпопуляции, прекратившей свое существование. Далее по общим локусам Aat-1, Aat-2 и Aat-З, изучена динамика популяционного разнообразия за 12 лет. Отмечено исчезновение части ранее имеющихся аллелей (поэтому среднее число аллелей на локус уменьшилось от А =3.3 до А =2.0), а частоты оставшихся аллозимов более приближены к 1.000 или к нулю. Уменьшилась гетерозиготность (с 0.257 до 0.182 для Н0 и с 0.288 до 0.221 для Н0), а межвыборочная изменчивость -возросла (с /-„ =0.033 до FiT =0.073 и с ¿>=0.010 до £=0.033). Коэффициент инбридинга изменился с F= + 0.108 до F~ + 0.176. Если в начале 90-х годов в популяции наблюдаемые и теоретически ожидаемые частоты генотипов хорошо совпадали, то в последующем выявлены нарушения правила Харди-Вайнберга. Полученные данные (крайняя малочисленность особей в местообитаниях и контрастность популяционных структур) доказывают, что

Paeonia hybrida Pall.

С использованием изоферментов обнаруженных у вида13 6 полиморфных локусов (Adh-1, Adh-2, Skdh-1, 6Pgdh-l, Dia-1, Lap-1) на территории Башкирского Зауралья изучена структура изолированной популяции, удаленной от основного ареала почти на 1500 км. В пределах местообитания общей площадью 0.06 га найдены (Мулдашев, 2003) две фрагмента, расположенные в 1.3 км друг от друга и имеющие 84 и 56 особей генеративного возраста, соответственно. Частоты аллелей в субпопуляциях оказались очень близки. Расстояние Нея и коэффициент межвыборочной дифференциации оказались по этой причине очень низкими (в среднем по локусам£>=0.011, Fsr =0.008). Эти данные доказывают, что все растения принадлежат к типичному P. hybrida, хотя внешне по совокупности признаков растения одной субпопуляции соответствуют описанию (Шипчинский, 1937) P. hybrida Pall, var. intermedia (C.A. Mey.) Kryl. Морфологическая изменчивость в местообитаниях, видимо, обусловлена экологическими различиями условий произрастания. Таким образом, при оформлении местообитания в форме ООПТ нужно исходить из того, что охране подлежит один и тот же таксон - типичная форма вида. Несмотря на малочисленность субпопуляций, коэффициенты инбридинга особей относительно изученной популяции и вида в целом свидетельствуют даже о небольшом экцессе гетерозиготности - в среднем FB =-0.017 и FIT =-0.009. Ни один из изученных локусов по гетерозиготности нельзя отнести к категории слабополиморфных. В среднем Я£=0.412± 0.029 и Я£=0.430± 0.022, Яо=0.385± 0.056 и Я0=0.448 + 0.040 в субпопуляциях Sp-1 и Sp-2, соответственно. Аллельное разнообразие также сравнительно высокое -А =2.5±0.20 и Л -2.7+0.30. Возможно, исследованные выборки являются остатками некогда обширной популяции с богатым генофондом. Редукция численности и уменьшение размеров популяций могло произойти лишь недавно, во время освоения целины в районе.

При помощи автокорреляционного анализа выявлены «мозаичность» пространственной структуры в одной субпопуляции и неслучайность размещения генотипов - в другой. На рис. 10 (А) показано, что расстояние Грегориуса d (пунктирная линия) случайно флуктуирует с повышением расстояния от любого растения, взятого в качестве точки отсчета, в пределах 95 %-ного доверительного интервала (сплошная линия). На рис. 10 (В) значения d статистически достоверно (р <0.05) растут с увеличением классов дистанций. В местообитании Sp-1 (ковыльно-разнотравная степь на пологом склоне) имеются более благоприятные условия для распространения семян по территории и формирования однородной пространственной структуры генотипов. Растения второй субпопуляции Sp-2 произрастают вблизи заболоченного озера в густых зарослях злаковых трав и степных кустарников Caragana frutex (L.) С. Koch,

13 Применяется в народной медицине как седативное, улучшающее пищеварение, противоопухолевое средство. Фармакологически аналогичен официнальному виду Р. апопйа Ь. (Лекарственные ..., 1991).

123456789 Классы дистанций

Рис. 10. Сравнение пространственного размещения генотипов Paeonia hybrida в разных экологических условиях

Rosa majalis Herrm., Spiraea crenata L. Наиболее вероятным фактором обнаруженной здесь положительной автокорреляции может служить неспособность растений в плотных зарослях растительности эффективно и на относительно большие расстояния распространять семена. В этом случае у «материнских» аллелей может наблюдаться их локальная концентрация, что, видимо, и выявил автокорреляционный анализ.

Изученные нами субпопуляции P. hybrida, находящиеся вне основного ареала вида и обладающие уникальным генофондом, представляют интерес в качестве объектов сохранения популяционного разнообразия. Безусловно, методами in situ нужно охранять оба местообитания. Однако отбор растений для сохранения пиона гибридного ex situ нами рекомендуется выполнять только в субпопуляции Sp-1, так как в другом местообитании с локальной пространственной структурированностью аллелей отбираемая часть выборки может представлять лишь часть разнообразия генофонда.

ГЛАВА 5. ПОПУЛЯЦИОННЫЙ ПОДХОД К ВВЕДЕНИЮ ЛЕКАРСТВЕННЫХ РАСТЕНИЙ В КУЛЬТУРУ

Информация об особенностях внутрипуляционной структуры растений необходима не только для охраны растительных ресурсов in situ, но и для научно обоснованного введения растений в культуру. Некоторые из них, адаптированные к узким специфическим экологическим нишам, плохо поддаются к выращиванию в условиях ex situ. Таким примером могут быть исследованные нами Empetrum nigrum, Е, subholarcticum, Е. hermaphroditum и Е. sibirica. Пути их рационального использования лежат в области неистощительной эксплуатации природных местообитаний, а охраняемые таксоны (Е. hermaphroditum в РБ) с целью производства лекарственных препаратов возможно использовать лишь при помощи биотехнологических методов. Но большинство видов лекарственных растений возможно выращивать вне природных местообитаний, в том числе на лекарственное сырье.

Значительную часть растений, имеющих потенциально важное значение в качестве источников лекарственного сырья при условии введения в культуру, составляют редкие и исчезающие виды, генофонд которых в большинстве случаев находится под опасностью деградации. Примером этой категории является R. iremelica. Для сохранения ее генетических ресурсов, как и многих других редких и исчезающих видов растений, видимо, единственным возможным способом, является создание искусственных популяций ex situ для последующей реинтродукции в природные условия. В связи с этим важно решение вопросов - по каким принципам их создавать? Должны ли туда включаться растения максимального числа популяций из всего ареала вида? Требуется ли создание единственной искусственной популяции или следует соблюдать принцип экологической приуроченности особей из разных местообитаний? Нужно ли учитывать географическую близость отдельных природных популяций, у которых теоретически вероятность сходства генофонда должна быть больше, по сравнению с удаленными местообитаниями? Для ответа на эти вопросы нами использован подход, основанный на моделировании структуры выборок, входящих в гипотетические искусственные группы особей. При этом использованы программы BIOSYS-1 и GSED и машинный перебор в разных комбинациях генотипов разных выборок с целью оценки возникающего при этом популяционного разнообразия. Во всех трех моделях (объединение по экологической приуроченности, географической близости местообитаний, их принадлежности к разным хребтам) учитывали основной показанный нами результат, что главным фактором, влияющим на относительно высокую межпопуляционную дифференциацию R. iremelica, является небольшой эффективный размер популяций, приводящий к деградации популяционных структур и дрейфу генов. Установлено, что при создании одной искусственной популяции, включающей все изученные выборки, достигается наибольшее популяционное разнообразие (Л=4.1±0.4, #£=0.325±0.031, #о=0.267±0.019), соответствие состава генотипов правилу Харди-Вайнберга. При этом повторяется тенденция, наблюдающаяся в реальных популяциях - чем больше их объем, тем выше параметры популяционного разнообразия. Литературный анализ показывает, что у большинства редких и исчезающих видов растений наблюдаются те же процессы, что и у R. iremelica - снижение популяционного разнообразия, увеличение дифференциации популяций, нарушения возрастной и половой структур из-за резкого сокращения численности особей. Поэтому подходы, разработанные для данного вида, можно применять и в отношении других видов редких и исчезающих лекарственных растений.

Важность недопущения снижения генетической базы природных популяций при введении лекарственных растений в культуру демонстрируют следующие полученные нами результаты. Природная популяция Rhaponticum carthamoides'4 (выборка Rc-Alt, отобрана в районе Телецкого озера на территории Республики Горный Алтай) обладает сравнительно (Hamrick et al.,

Применяется в научной медицине как тонизирующее средство (Лекарственные ..., 1991)

1992) высоким популяционным разнообразием - Л=1.8±0.3, Р=0.54, Я£=0.174± 0.054, Яо=0.191 ±0.061. Из 13 локусов, доступных для изучения, изменчивыми были Gdh-1, Aph-1, Mdh-2, Dia-1, Dia-2, Lap-1, Lap-2, Est-7. Мономорфными являются Fdh-1, Aat-1, 6Pgdh-l, Mdh-1 и Est-2. Другая выборка (Rc-Bmk) представляет R. carthamoides, интродуцированный ранее в Ботаническом саду-институте Уфимского научного центра РАН и введенный нами в культуру в условиях Башкирского Зауралья (Баймакский район). Различия двух выборок по частотам общих аллелей слабо выражены, а межвыборочная подразделенность составила всего F^ =0.029 и D =0.010. В то же время в группе Rc-Bmk меньше среднее число аллелей на локус (Л=1.6±0.3), гетерозиготность ниже в 1.4-1.5 раз (Я£=0.126± 0.053, Н0 =0.128 ±0.053). Некоторые локусы, изменчивые в природной популяции, мономорфны у растений, введенных в культуру. Причиной этого феномена может быть изначально малое число семян, использованных при интродукции, а также отсутствие потока генов извне в искусственную популяцию, ее изоляция.

В окрестностях г. Сибая РБ в коллективных садах была отобрана выборка Inula helenium (Ih-BajG). Сравнение ее генофонда со структурой природных популяций по общим полиморфным локусам показало следующие закономерности. Частоты аллелей Lap-1 и Est-1 варьируют в пределах, установленных у выборок в естественных условиях. Но локус Adh-1, изменчивый у растений из природных местообитаний (частота основного аллеля изменяется от 0.154 до 0.846), обнаружен мономорфным у культивируемой выборки. Является инвариантным и локус Aat-1, полиморфный у большой части природных популяций. По этой причине разнообразие искусственной популяции является низким - Л=1.8±0.5 (в природных местообитаниях в среднем 2.0±0.07), Я =0.50 (0.83±0.04), Яг=0.110±0.078 (0.314±0.018), Яо=0.106±0.093 (0.304±0.025). Если между природными популяциями £> =0.082±0.004 (с изменениями от D =0.004 до £>=0.321), то в парах Ih-BajG/природная популяция оно равно D =0.253, варьируя от £)=0.062 до D =0.573. В 25 % теоретически возможных случаев выявлены статистически достоверные (р <0.05) нарушения правила Харди-Вайнберга. В природных популяциях такие факты наблюдались лишь в 7.1 %. Таким образом, при введении в культуру формируется искусственная популяция I. helenium, не представляющая репрезентативно генофонд природных популяций.

Создание искусственных популяций на основе обширного исходного семенного материала может обеспечить ex situ высокий уровень популяционного разнообразия, устойчивость и продуктивность растений в новых условиях существования. Этот результат продемонстрирован нами на примере Echinacea purpurea. Исходный семенной материал, при помощи которого нами с 2000 г. осуществляется интродукция растения в Башкирском Зауральье, получен из производственных плантаций Полтавской сельскохозяйственной академии (Украина) и Средневолжской Зонально-

опытной станции ВИЛАР. Из использованных 10 локусов (Aat-1, Aat-2, Aat-3, 6-Pgdh-l, 6-Pgdh-2, Mdh-2, Aph-1, Dia-1, Est-1 и Aap-l) интродуцированной популяции все были изменчивыми (/>=1.0, Л=2.6±0.3, Я£=0.332±0.056 и Яо=0.313±0.061), а сама она обладала генофондом, стабильным в разные годы. Аналогичные результаты получены для Е. angustifolia. В то же время выборки этих видов, созданные из семян делектусов, существенно отличались по уровню изменчивости и были значительно дифференцированы по частотам аллелей.

Коллекции ботанических садов все чаще становятся источником материала для создания плантаций по выращиванию лекарственных растений в качестве сырьевого источника. При этом представляет опасность спонтанная межвидовая гибридизация, которая может привести к загрязнению генофонда ex situ. Нами в условиях Башкирского Зауралья были введены в культуру растения с необычной морфологической изменчивостью (E-h), семена которых получены при совместном выращивании Е. purpurea и Е. angustifolia. Проверена гипотеза о возможном их появлении в результате межвидовой гибридизации. По ширине семядольного и первого листа (последний у Е. angustifolia ланцетовидной формы, у Е. purpurea - яйцевидной) проростки выборки E-h занимают положение, промежуточное между растениями двух видов. Это же заключение справедливо и для листьев растений конца первого года вегетации. На втором году жизни выборки сохранили выявленную ранее тенденцию - у «гибрида» ширина листа является промежуточной, что показывает и индекс листовой пластинки (2.45 против 2.04 и 4.84). По частотам аллелей и гетерозиготности локусов растения группы E-h занимают промежуточное положение между Е. purpurea и Е. angustifolia. Таким образом, несмотря на сравнительно высокие межвидовые различия (в среднем /^=0.371), при совместном выращивании, видимо, происходит спонтанное скрещивание. Близость выборки E-h к Е. purpurea (D =0.049), по сравнению с Е. angustifolia (£>=0.371), видимо определяется тем, что у гибридных растений возвратные скрещивания могут чаще происходить с первым видом.

ВЫВОДЫ

1. Популяционное разнообразие исследованных видов лекарственных растений изменяется в широких пределах и определяется эколого-географической широтой ареалов, демографическими параметрами, биоэкологическими свойствами, численностью и изолированностью популяций, деградацией их генофондов по естественным и антропогенным причинам.

2. Виды с относительно широкими ареалами и большой численностью популяций (Aconitum lycoctonum, Thalictrum simplex, Т. simplex, Quercus robur) обладают сравнительно низким уровнем межпопуляционной дифференциации. При общности генофонда в целом, у них также имеются популяции, требующие индивидуального похода при сохранении in situ и введении в культуру.

3. Повышенный уровень межпопуляционной подразделенности характерен для видов лекарственных растений с узкими ареалами (Rhodiola iremelica, Inula helenium, Glycyrrhiza korshinskyi), а также размножающихся преимущественно вегетативным способом (Cerasus fruticosa, Glycyrrhiza korshinskyi, Juniperus sabina).

4. Состояние популяций изученных видов, охраняемых на Южном Урале, неравнозначно. Популяции Rhodiola iremelica, вследствие малой численности и изолированности, действия дрейфа генов, контрастной половой и возрастной структур, находятся на пороге деградации генофонда. Охрана вида в природных местообитаниях малоперспективна, эффективно создание искусственных популяций ex situ с последующей реинтродукцией в природные условия. Генофонд большинства популяций Glycyrrhiza korshinskyi, Paeonia hybrida, Inula helenium и Juniperus sabina находится в удовлетворительном состоянии и способен самовоспроизводиться без вмешательства извне. Для этих видов требуется, главным образом, охрана в природных местообитаниях. Эндемик Южного Урала Delphinium uralense Nevski может поддерживать популяционное разнообразие за счет спонтанной эпизодической гибридизации с D. dictyocarpum. Поэтому рекомендуется осуществлять охрану местообитаний обоих видов в зоне их контакта.

5. При введении лекарственных растений в культуру угрозу представляет существенное изменение генофонда природных популяций вследствие использования узкой генетической базы исходного материала (показано на примере Inula helenium и Rhaponlicum carihamoides) и неконтролируемой гибридизации близких таксонов в условиях ex situ (виды Echinacea L.). Меры сохранения ex situ и рациональное использование растительных ресурсов видов с доминированием вегетативного размножения должны базироваться на создании искусственных выборок клонов, обладающих уникальными многолокусными генотипами и представляющих широкую базу для проведения селекционных работ.

6. Выявленные закономерности и механизмы формирования и поддержания популяционного разнообразия лекарственных растений, разработанные принципы и методы сохранения и рационального использования их генофонда рекомендуется учитывать и применять не только для изученных, но и для других, не исследованных, видов с близкими биоэкологическими свойствами и состоянием популяций.

СПИСОК ОСНОВНЫХ РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

Статьи в научных журналах, рекомендованных ВАК РФ

1. Компоненты растений семейства Empetraceae. Флавоноиды Empetrum nigrum / Василец В.Н., Демиденко Л.А., Ермилова Е.В. и др. // Химия природ, соедин. - 1988. - № 6. - С. 875-876.

2. Компоненты растений семейства Empetraceae. Циклоалканы из Empetrum nigrum / Редькииа Н.Н., Брянский О.В., Краснов Е.А. и др. // Химия природ, соедин. - 1989. - № 5. - С. 719-720.

3. Спектрофотометрическое определение спиртов в препарате "Эмпетрин" / Е.В.Ермилова Е.В., Краснов Е.А., Кадырова Т.В. и др. // Хим. - фарм. журн. -1997. - Т.31,№ 10.-С. 52-54.

4. Аплозимная изменчивость эндемичного растения Южного Урала Delphinium uralense Nevski и широко распространенного Delphinium dictyocarpum DC. / Федоров Н.И., Редькина Н.Н., Михайленко О.И. и др. II Вестник Оренбургского государственного университета. - 2007. - № 75. - С. 373-376.

5. Баимова С.Р., Редькина Н.Н., Лыкасова И.А. Содержание тяжелых металлов в органах и тканях животных в Башкирском Зауралье // Вестник Башкирского университета. - 2007. - Т. 12. - № 2. - С. 27-29.

6. Межпопуляционная дифференциация родиолы иремельской (Rhodiola iremelica Boriss., Crassulaceae) на Южном Урале / Ян баев Ю.А., Байрамгулов Н.Р., Редькина Н.Н., Муллагулов Р.Ю. // Генетика. 2007. - Т. 43. - № 11. - С. 1565-1570.

' 7. О необходимости генетической инвентаризации для охраны редких и исчезающих видов растений / Муллагулова Э.Р., Байрамгулова З.Х., Редькина Н.Н. и др. Н Вестник Башкирского университета. - 2007. -№ 1. - С. 45-46.

8. Янбаев Ю.А., Редькина Н.Н., Муллагулов Р.Ю. Аллозимная изменчивость можжевельника казацкого (Juniperus sabina L.) на Южном Урале // Хвойные бореалыгой зоны. - 2007. - Т. 24. - № 2-3. - С. 325-330.

9. Баимова С.Р., Редькина Н.Н. Распределение тяжелых металлов в природных экосистемах Башкирского Зауралья // Естественные и технические науки. - 2008. - № 1. - С. 133-135.

10. Высокая пространственная структурированность аллозимных генотипов в изолированной популяции дуба черешчатого Quercus robur L. (Fagaceae) /Редькина H.H., Муллагулов Р.Ю., Янбаев Ю.А., Деген Б. // Генетика. - 2008. - Т. 44 . - № 8. - С. 1-3.

11. Географическая изменчивость аллозимов Aconitum lycoctonum L. (Ranunculaceae) на Южном Урале / Федоров Н.И., Редькина Н.Н., Михайленко О.И., Янбаев Ю.А. // Ботанический журнал. - 2008. - Т. 93. - № 1. - С. 80-87.

12. Муллагулов Р.Ю., Редысина Н.Н., Янбаев Ю.А. Аллозимная изменчивость дуба черешчатого Quercus robur L. (Fagaceae) в изолированных популяциях на восточной границе ареала // Вестник Оренбургского государственного университета. - 2008. -№ 81/февраль. - С. 107-110.

13. Популяционная структура девясила высокого на Южном Урале / Редькина Н.Н., Муллагулов Р.Ю., Киньябулатов С.С., Янбаев Ю.А. // Аграрная наука. - 2008. - № 8. - С. 18-20.

14. Популяционная структура пиона гибридного в Башкирском Зауралье / Редькина Н.Н., Муллагулов Р.Ю., Акилов Р.З., Янбаев Ю.А. // Известия Оренбургского аграрного университета. - 2008. - № 1. - С. 169-170.

15. Принципы сохранения генофонда растений: их зависимость от биоэкологических свойств видов / Муллагулова Э.Р., Байрамгулова З.Х., Музафаров A.M. и др. // Известия Оренбургского аграрного университета. -2008.-№ 1.-С. 162-164.

16. Редькина H.H. Изучение популяционной структуры лекарственных растений как основа разработки мер по сохранению генофонда // Известия Самарского научного центра РАН. - Т. 10. - № 2. - 2008. - С. 375-380.

17. Пион гибридный (Paeonia hybrida Pall.) - редкое, исчезающее растение Башкирского Зауралья: автокорреляционный анализ пространственной структуры генотипов в разных экологических условиях / Редькина H.H., Муллагулов Р.Ю., Янбаев Ю.А. и др. // Сибирский экологический журнал. -2008. - Т. 15. - - № 6. - С. 937-942.

18. Сохранение генофонда редких и исчезающих растений ex situ: о принципах создания синтетических популяций / Байрамгулов Н.Р., Редькина H.H., Муллагулов Р.Ю., Янбаев Ю.А. - Аграрная Россия. - 2007. - № 6. - С. 2123.

Патенты

Патент № 1647966 РФ, МПК5 А 61 К 35/78. от 18.12.92. Способ получения средства, обладающего противосудорожным действием / Краснов Е.А., Саратиков A.C., Редькина H.H. и др. - № 4721200; заявл. 19.07.89; опубл. 18.12.92.

Монографии

1. Популяционная структура и принципы сохранения генофонда родиолы иремельской на Южном Урале / Янбаев Ю.А., Байрамгулов Н.Р., Редькина H.H., Муллагулов Р.Ю. - Уфа: БГУ, 2007. - 183 с.

2. Редькина H.H. Лекарственные растения как объект рационального использования и сохранения биологического разнообразия (на примере рода Empetrum L.). - Уфа: БГУ, 2007. - 140 с.

Публикации в других изданиях

1. Виды водяники и княжика - перспективные источники лекарственных препаратов / Ермилова Е.В., Розовик О.И., Андреева Т.И. и др. // Лекарственные растения в традиционной и народной медицине. - Улан-Удэ, 1987. - С.62-63.

2. Исследования по изысканию новых препаратов растительного и синтетического происхождения / Краснов Е.А., Ермилова Е.В., Редькина H.H. и др. // Научно-технический прогресс в медицине и биологии. - Томск, 1988. -С.89.

3. Редькина H.H. К изучению фармакологически активных веществ водяники черной // Актуальные вопросы клинической и теоретической медицины:. - Томск, 1989. - С. 31-32.

4. Редькина H.H. К вопросу создания сырьевой базы для производства растительного иммуномодулятора // Актуальные вопросы разработки, производства и применения иммунобиологических и фармацевтических

препаратов: Матер. Всерос. конф. / в 2 ч. - 4.2. - Уфа: РИО ГУЛ «Иммунопрепарат», 2000. - С. 64-65.

5. Редькина H.H. Эхинацея пурпурная - эффективный фито-иммуностимулятор // Актуальные вопросы разработки, производства и применения иммунобиологических и фармацевтических препаратов: Матер. Всерос. конф. / в 2 ч. - 4.1. - Уфа: РИО ГУП «Иммунопрепарат», 2000. - С. 280-282.

6. Редькина H.H., Янбаев Ю.А., Самородов В.Н. Проблемы идентификации растительного материала растений рода Echinacea (L.) Moench // Актуальные вопросы разработки, производства и применения иммунобиологических и фармацевтических препаратов: Матер. Всерос. конф. / в 2 ч. - 4.2. - Уфа: РИО ГУП «Иммунопрепарат», 2000. - С. 66-68.

7. Популяционная структура Delphinium elaíum L. на Южном Урале / Федоров Н.И., Канчурин М.Н., Редькина H.H. и др. If Генетические аспекты сохранения биологического разнообразия. - Уфа: БГУ, 2000. - С. 90-97.

8. Редькина H.H., Самородов В.Н. Сравнительный анализ морфологических параметров проростков эхинацеи пурпурной из различных географических мест // Труды Сибайского института Башкирского государственного университета: сб.статей. — Сибай, 2001. - С. 110-112.

9. Yanbaev Y.A.., Redkina N.N. Genetic variability of forest tree populations in the Southern Urals // Abstracts of International conference «Dynamics and conservation of genetic diversity in forest ecosystems» (Strasbourg, France, December 2nd-5A 2002). - INRA, IUFRO, 2002. - P. 149.

10. Байрамгулов H.P., Янбаев Ю.А., Редькина H.H. Исследование популяций лекарственных растений как необходимый этап их введения в культуру // Селекция и семеноводство сельскохозяйственных культур: сб. матер. VII Всерос. конф. (Пенза, 18-19 февраля 2003 г.). - Пенза: ПГСХА, 2003. -С. 132-135.

11. Редькина H.H., Карагулова A.M., Заманова С.С. Выращивание эхинацеи пурпурной и тёмно-красной в Башкирском Зауралье: опыт первых лет интродукции // Приоритет России 21 века: от биосферы и техносферы к ноосфере: сб. матер, между нар. науч.-практич. конф. - Пенза: ПГСХА, 2003. -С.145-147.

12. Редькина H.H., Янбаев Ю.А., Самородов В.Н. Изоферментный анализ эхинацеи пурпурной и ее сорта Магнус // Матер, междунар. науч. конф. (Полтава, 7-11 июля 2003 г.). - Полтава, 2003. - С. 92-95.

13. Закономерности межвидовых различий Delphinium dictiocarpum DC. и Delphinium uralense Nevski на Южном Урале по содержанию дитерпеновых алкалоидов / Федоров Н.И., Михайленко О.И., Габбасов Т.М. и др. // Научные доклады конф. «Неделя науки - 2003» Сибайского института Башкирского государственного университета: 4.1. / Изд-е Сибайского института БашГУ. — Сибай, 2004. - С. 19-24.

14. Юнусова A.M., Редькина H.H. Изменчивость ферментов эхинацеи пурпурной // Современные направления изучения флоры и растительности:

матер, регион, науч.-практич. конф. (Бирск, 1-3 июля 2005 г.). - Бирск, 2005. -С. 48-50.

15. Юнуеова A.M., РедькинаН.Н. Успехи возделывания Echinacea purpurea в условиях Башкирского Зауралья // Города России: проблемы строительства, инженерного строительства, благоустройства и экологии: сб. матер. VII междунар. иауч.-пракгич. конф. - Пенза: РИО ПГСХА, 2005. - С. 222-224.

16. Запас генетического разнообразия эхинацеи пурпурой, интродуцированной в Башкирском Зауралье / Редькина H.H., Лыкасова И.А., Юнуеова A.M., Баимова С.Р. // Актуальные проблемы ветеринарной медицины и производства продукции' животноводства и растениеводства: матер, междунар. науч.-практич. конф. (Троицк, 15 и 22-23 марта 2006 г.). - Троицк: УГАВМ, 2006. - С. 323-325.

17. Редькина H.H., Юнуеова A.M. Морфологическая изменчивость Echinacea purpurea (L.) Moench. в Башкирском Зауралье // Сучасш науков! дослщження-2006: материали II мижнародно! науково-практично1 конференцн. - Дншропетровськ: Наука i оевгга, 2006. - Т. 20. - С. 36-38.

18. Метод повышения всхожести и энергии прорастания солодки Коржинского / Байрамгулова З.Х., Редькина H.H., Байрамгулов Н.Р., Муллагулов Р.Ю. // Научные доклады регион, конф. «Неделя науки-2006» (г. Сибай, 3-7 апреля 2006 г.). Ч. 1. / Изд-е Сибайского института БашГУ. - Сибай, 2007.-С. 79-83.

19. Муллагулова Э.Р., Редькина H.H., Муллагулов Р.Ю. Генетическая дифференциация разновысотных выборок можжевельника казацкого // Матер. Всерос. науч.-практич. конф. «Проблемы и перспективы развития инновационной деятельности в агропромышленном производстве». - Киров, 2007.-С. 216-218.

20. Муллагулова Э.Р., Редькина H.H., Муллагулов Р.Ю. К определению ресурсов можжевельника казацкого на хребте Ирандык // Матер, междунар. науч.-практич. конф. «Современные проблемы природопользования, охотоведения и звероводства» (Киров, 22-25 мая 2007 г.). - 2007. - С. 305.

21. Муллагулов Р.Ю., Редькина H.H., Янбаев Ю.А. Изолированная популяция дуба черешчатого в Башкирском Зауралье: обоснование необходимости ее охраны // Башкирский экологический вестник. - 2007. - № 2. -С. 38-39.

22. Редькина H.H. Влияние экологических факторов на габитуальные признаки растений в техногенных условиях И Агроэкологические проблемы сельскохозяйственного производства: : сб. статей II междунар. науч.-практич. конф.-Пенза: РИО ПГСХА, 2007. -С. 147-149.

23. Редькина H.H. Состояние генофонда эхинацеи, интродуцированной в Башкирском Зауралье // Матер, междунар. науч. конф. "Растительный мир и его охрана" (Алма-Ата, Казахстан, 12-14 сентября 2007 г.) - 2007. - С. 250-252.

24. Редькина H.H. Экологические и экономические аспекты сохранения генетического разнообразия лекарственных растений // Матер. IV Междунар. науч.- практич. конф. «Наука, образование, производство в решении

экологических проблем «Экология-2007»» (Уфа, 1 декабря 2007 г.). - 2007. - С. 245-248.

25. Редькина Н.Н., Михайленко О.И. Популяционный полиморфизм Delphinium uralense Nevski - эндемичного растения Южного Урала // Матер, российской конф. «VI сибирское совещания по климато-экологическому мониторингу (Томск, 8-10.10.07). - 2007. - С. 274-276.

26. Редькина Н.Н., Муллагулов Р.Ю., Акилов Р.З. Актуальные вопросы сохранения биоразнообразия пионов (Раеопасеае) Южного Урала // Научные доклады регион, конф. «Неделя науки-2006» (г. Сибай, 3-7 апреля 2006 г.). Ч. 1. / Изд-е Сибайского института БашГУ. - Сибай, 2007. - С. 129-134.

27. Редькина Н.Н., Муллагулов Р.Ю., Киньябулатов С.С. Полиморфные изоферментные системы девясила высокого // Научные доклады регион, конф. «Неделя науки-2006» (г. Сибай, 3-7 апреля 2006 г.). Ч. 1. / Изд-е Сибайского института БашГУ. - Сибай, 2007. - С. 88-91.

28. Редькина Н.Н., Сагинбаева А.А. Опыт работ по сохранению генофонда рода Prunus L. в Европе // Научные доклады регион, конф. «Неделя науки-2006» (г. Сибай, 3-7 апреля 2006 г.). Ч. 1. / Изд-е Сибайского института БашГУ. -Сибай, 2007.-С. 78-79.

29. Формирование генетического разнообразия популяций растений на техногенных землях / Музафарова А.А., Кулагин А.А., Редькина Н.Н., Янбаев Ю.А. // Экология человека: концепция фактора риска, экологической безопасности и управления рисками: сб. статей IV Всерос. науч.-практич. конф. - Пенза: РИО ПГСХА, 2007. - С.96-98.

30. Янбаев Ю.А., Муллагулов Р.Ю., Редькина Н.Н. Методологические вопросы изучения генофонда редких и исчезающих растений при помощи изоферментных маркеров // Научные доклады регион, конф. «Неделя науки-2006» (г. Сибай, 3-7 апреля 2006 г.). Ч. 1. / Изд-е Сибайского института БашГУ. -Сибай, 2007.-С. 91-94.

31. Янбаев Ю.А., Редькина Н.Н. Экологические проблемы горнорудных районов Башкортостана и пути их решения // Комбинированная геотехнология: развитие физико-химических способов добычи: матер. IV междунар. науч.-технич. конф. (г. Сибай, 18-21 июня 2007 г.). - Магнитогорск: МГТУ, 2007.-С. 120-122.

32. Янбаев Ю.А., Редькина Н.Н., Бахтиярова P.M. Экологическая обусловленность пространственной неоднородности внутрипопуляционного генетического разнообразия // Матер, междунар. науч. конф. «Промислова ботаника: стан та перспективи розвитку (Донецьк, Украина, 24-26 вересня 2007 р.). -2007.-С. 462-465.

33. Янбаев Ю.А., Редькина Н.Н., Муллагулов Р.Ю. Плотность популяции как фактор формирования генетического разнообразия // Матер, междунар. науч.-практич. конф. «Рациональное использование и воспроизводство лесных ресурсов в системе устойчивого развития» (г. Гомель, Белоруссия, 5-7 сентября 2007 г.). - Гомель: Институт леса НАН Беларуси, 2007. - С. 326-329.

34. Анализ внутри- и межпопуляционного разнообразия как основа для разработки стратегии охраны редких видов растений / Федоров Н.И., Редькина

H.H., Янбаев Ю.А. и др. // Матер, меяздунар. науч.-практич. конф. «Природное наследие России в 21 веке» (Уфа, 25-27 сентября 2008 г.). - С. 405-406.

35. Динамика популяционной структуры Rhodiola iremelica Boriss. в условиях антропогенного пресса / Байрамгулов Н.Р., Янбаев Ю.А., Редькина H.H., Муллагулов Р.Ю. // Природноресурсный потенциал, экология и устойчивое развитие регионов России: сб.статей VI междунар. науч.-практич. конф. - Пенза: РИО ПГСХА, 2008. - С. - 22-25.

36. Выбор объектов охраны in situ на примере пиона гибридного с использованием изоферментных маркеров / Редькина H.H., Муллагулов Р.Ю., Акилов Р.З. и др. // Матер, межрегион, науч.-практич. конф. «Роль особо охраняемых природных территорий в решении экологических проблем». -Йошкар-ола, 2008. - С. 118-120.

37. Редькина H.H. Об адаптационных процессах у расторопши пятнистой при интродукции в условиях Башкирского Зауралья // Селекция и семеноводство сельскохозяйственных культур: сб. статей XII Всерос. науч,-пракгич. конф. - Пенза: РИО ПГСХА, 2008. - С. 137-139.

38. Кпоновый состав у можжевельника казацкого на краю ареала / Муллагулов Р.Ю. Редькина H.H., Янбаев Ю.А., Муллагулова Э.Р. // Труды Института биоресурсов и прикладной экологии /Матер. IV междунар. конф. «Биоразнообразие и биоресурсы Урала и сопредельных территорий» (Оренбург, 29-31 мая 2008 г.). - Оренбург. - 2008. - С. 141-143.

39. Обоснование принципов сохранения популяционного разнообразия девясила высокого на основе изоферментного анализа \ Редькина H.H., МуллагуловР.Ю., Янбаев Ю.А., Киньябулатов С.С. // Башкирский экологический вестник. - 2008. - № 1 - С. 36-38.

'+ Отпечатало с готовых диапозитивов в ООО «Принт+», заказ № 179, тираж 120, печать л. 2,0, 450054, пр. Октября, 71.

Содержание диссертации, доктора биологических наук, Редькина, Нина Николаевна

Оглавление

Введение

Глава 1. Состояние проблемы охраны лекарственных растений и 11 рационального использования их ресурсов

1.1. Проблема сохранения биоразнообразия растений

1.2. Роль лекарственных растительных ресурсов в современном мире

1.3. Молекулярные маркеры в сохранении и рациональном 59 использовании популяционного разнообразия растений

Глава 2. Регион, объекты и методы исследований

2.1. Краткая характеристика региона исследований

2.2. Объекты и методы исследований

Глава 3. Популяционная структура видов лекарственных растений с 110 широкими ареалами

3.1. Thalictrum simplex L.

3.2. Thalictrum minus L.

3.3. Aconitum lycoctonum L.

3.4. Cerasus fruticosa Pall.

3.5. Juniperus sabina L.

3.6. Juniperus communis L.

3.7. Quercus roburlj.

Глава 4. Популяционное разнообразие видов лекарственных 178 растений с небольшими дизъюнктивными ареалами

4.1. Delphinium uralense Nevski

4.2. Inula helenium L.

4.3. Glycyrrhiza korshinskyi Grig.

4.4. Rhodiola iremelica Boriss.

4.5. Paeonia hybridaPall.

4.6. Empetrum hermaphroditum (Lge.) Hagerup

Глава 5. Популяционный подход к введению лекарственных растений в культуру

5.1. Принципы формирования искусственных популяций редких 257 видов лекарственных растений

5.2. Введение лекарственных растений в культуру и их интродукция 276 на популяционной основе

5.3. Экологические перспективы введения лекарственных растений в 303 культуру в условиях Башкирского Зауралья

Введение Диссертация по биологии, на тему "Оптимизация сохранения биологического разнообразия лекарственных растений на популяционной основе"

В последнее время особо возрастает интерес к лекарственным средствам из растений (Joy et al., 2001). Около 80 % мирового населения применяет растительные препараты (Medicinal plants., 2004). Из 250000500000 видов высших сосудистых растений планеты (Aylward, 1993) около 80000 имеют лекарственное значение (Farnsworht, Soejarto, 1988). Однако лишь 0.5 % из них прошли скрининг на выявление лекарственных свойств (Biodiversity and human., 1997). С другой стороны, использование лекарственных растений в будущем может быть существенно ограничено в связи с проблемой снижения биоразнообразия (Коропачинский, 1997; Андреев, 1988; Андреев, Горбунов, 1997; Андреев, Горбунов, 2003; Прохоров, 2004). Прогнозируется (The conservation., 1991) увеличение числа видов растений, находящихся под угрозой исчезновения, от 18 тысяч в настоящее время до 60 тысяч к середине нынешнего столетия. Лекарственные растения среди них составят большую часть, так как являются категорией, особо уязвимой вследствие интенсивной, нерациональной, недостаточно контролируемой заготовки сырья (Лекарственные растения ., 1991).

При решении проблем сохранения биоразнообразия основное внимание уделяется охране видового богатства (Стратегия ., 2003). Внутривидовая изменчивость растений, обеспечивающая в условиях трансформации окружающей среды потенциал для адаптации на популяционном уровне, изучена недостаточно, особенно с применением информативных методов (Политов, 2007). Без этого разработка эффективных мер охраны лекарственных растений ex situ затруднительна (Peters, 1994). При введении в культуру лекарственных растений - мере, являющейся крайне необходимой в условиях быстрого истощения дикорастущих ресурсов (Мулдашев и др., 2008) - учет разнообразия природных популяций является также важным (Frankham, 1995). Однако, и при сохранении и использовании биологических ресурсов ex situ это концептуальное положение практически не принимается во внимание, что приводит ко множеству отрицательных последствий (Алтухов, 1995). Недостаточная теоретическая разработанность популяционного подхода к сохранению ресурсов лекарственных растений и нехватка экспериментальных данных в этой области обусловили актуальность диссертационной работы.

Для достижения поставленной цели поэтапно решались следующие основные задачи:

2. Выявить факторы и механизмы формирования популяционного разнообразия исследуемых видов;

Основные положения, выносимые на защиту:

1. Эффективный и научно обоснованный выбор приоритетов, путей и форм охраны ресурсов лекарственных растений в природных местообитаниях возможен на основе популяционного подхода и при учете уровней внутри- и межпопуляционного разнообразия, выявляемых при помощи молекулярных маркеров.

3. Введение лекарственных растений в культуру без учета внутри- и межпопуляционной подразделенности природных популяций и специфики их внутривидовой изменчивости, узость исходной генетической базы приводят к формированию в условиях ex situ искусственных популяций с измененным генофондом.

Научная новизна полученных результатов заключается в том, что впервые с использованием молекулярных маркеров изучена популяционная структура василистника малого Thalictrum minus L., василистника простого Т. simplex L., вишни кустарниковой (степной) Cerasus fruticosa Pall., девясила высокого Inula helenium L., живокости уральской Delphinium uralense Nevslci, можжевельника казацкого Juniperus sabina L., пиона гибридного Paeonia hybrida PalL, солодки Коржинского Glycyrrhiza korshinskyi Grig. Охарактеризована связь между уровнем популяционного разнообразия изученных видов и демографическими параметрами их популяций, деградацией и фрагментацией местообитаний, биоэкологическими особенностями видов (соотношением вегетативного и семенного размножения, объемами, плотностью и численностью популяций и др.). Доказано, что для предотвращения деградации популяционной структуры изученных видов лекарственных растений с узкими ареалами мер охраны in situ недостаточно, в связи с чем выдвинуты предложения по сохранению растительных ресурсов ex situ. Выявлены и проанализированы особенности формирования популяционного разнообразия лекарственных растений при введении их в культуру (на примере эхинацеи пурпурной Echinacea purpurea (L.) Moench., эхинацеи узколистной Е. angustifolia DC., левзеи сафлоровидной Rhaponticum carthamoides (Willd.) Jljin). Научно обоснована приоритетность популяционного подхода к сохранению биоразнообразия лекарственных растений.

Результаты исследований могут быть использованы Министерством природных ресурсов РФ, Федеральным агентством лесного хозяйства РФ, ботаническими садами, в том числе при разработке и реализации программ и планов управления особо охраняемыми природными территориями (ООПТ) и оптимизации их деятельности. Полученные результаты и выводы рекомендуются для практических работ по сохранению биологического разнообразия лекарственных растений, определения приоритетов при охране их ресурсов in situ, с целью сохранения и рационального использования ех situ (в т.ч. при интродукции). Научные выводы работы и рекомендации актуальны для проведения мониторинга популяционного разнообразия видов в экосистемах Южного Урала. Теоретические и практические результаты исследований используются при преподавании учебных дисциплин и специальных курсов студентам в Сибайском институте Башкирского государственного университета и рекомендуются в аналогичных целях для высших учебных заведений на специальностях биологических и медицинских направлений (ботаника, экология, фармакогнозия и др.). По результатам исследований видов рода Empetrum L. разработан способ получения лекарственного средства, обладающего противосудорожным действием (патент № 1647966 РФ от 18.12.92), положенный в основу производства препарата «Эмпетрин» на Томском химфармзаводе.

Работа выполнялась в рамках Комплексной целевой программы СО АМН СССР «Здоровье человека в Сибири», № госрегистрации 01.85.0069847

1986-1990 г.г.), Межправительственного договора о сотрудничестве между РФ и ФРГ в области аграрных исследований (2007-2008 г.г.), по грантам и программам Академии наук Республики Башкортостан (РБ) «Внутривидовое разнообразие рода Delphinium L. на Южном Урале как источника дитерпеновых алкалоидов» (1999-2001 г.г.); «Устойчивость и биоразнообразие экосистем юго-востока Республики Башкортостан» (2002 г.); «Формирование стратегии комплексного освоения месторождений цветных металлов в Башкирском Зауралье» (2005 г.); «Биоразнообразие естественных и антропогенных экосистем как индикатор их состояния и объект охраны - изучение генофонда можжевельника казацкого в Башкирском Зауралье и разработка мер по его сохранению» (2006-2007 г.г.), гранту на участие в международной научной конференции «С эхинацеей в третье тысячелетие» (Украина, Полтава, 7-11 июля 2003 г.). Часть исследований проводилась в рамках Программ фундаментальных исследований ОБН РАН «Фундаментальные основы управления биологическими ресурсами» (тема «Выявление перспективных растений-алкалоидоносов и их распространение во флоре Южного Урала», госконтракт № 10002-251/ОБН-2/151-450/260503-189 (2003-2005 г.г.) и «Биологические ресурсы России: фундаментальные основы рационального использования» (тема «Оценка биоресурсного потенциала алкалоидоносной флоры Южного Урала») (2006-2008 г.г.).

Материалы диссертации представлены и доложены на научных конференциях «Актуальные проблемы фармакологии и поиска новых лекарственных препаратов» (Томск, 1984), «Лекарственные растения в традиционной и народной медицине» (Улан-Удэ, 1987), «Научно-технический прогресс в медицине и биологии» (Томск, 1988), «Вторая республиканская конференция по медицинской ботанике» (Киев, 1988), «Актуальные вопросы клинической и теоретической медицины» (Томск, 1989); на международных научных конференциях: «Dynamics and conservation of genetic diversity in forest ecosystems» (Strasbourg, France, 2002),

С эхинацеей в третье тысячелетие» (Полтава, Украина, 2003), «Приоритет России 21 века: от биосферы и техносферы к ноосфере» (Пенза, 2003), «Города России: проблемы строительства, инженерного строительства, благоустройства и экологии» (Пенза, 2005), «Актуальные проблемы ветеринарной медицины и производства продукции животноводства и растениеводства» (Троицк, 2006), «Сучасш науков1 досл1дження-2006» (Днепропетровск, Украина, 2006), «Современные проблемы природопользования, охотоведения и звероводства» (Киров, 2007), «Агроэкологические проблемы сельскохозяйственного производства» (Пенза, 2007), "Растительный мир и его охрана" (Алма-Ата, Казахстан, 2007), «Наука, образование, производство в решении экологических проблем «Экология-2007» (Уфа, 2007), «Комбинированная геотехнология: развитие физико-химических способов добычи» (Сибай, 2007), «Промислова ботаника: стан та перспективи розвитку» (Донецк, Украина, 2007), «Рациональное использование и воспроизводство лесных ресурсов в системе устойчивого развития» (Гомель, Белоруссия, 2007), «Природноресурсный потенциал, экология и устойчивое развитие регионов России» (Пенза, 2008), «Биоразнообразие и биоресурсы Урала и сопредельных территорий» (Оренбург, 2008), «Природное наследие России в 21 веке» (Уфа, 2008); на всероссийских конференциях^ «Новые лекарственные препараты растений Сибири и Дальнего Востока» (Томск, 1986), «Новые лекарственные препараты растений Сибири и Дальнего Востока» (Томск, 1989), «Актуальные вопросы разработки, производства и применения иммунобиологических и фармацевтических препаратов» (Уфа, ГУП «Иммунопрепарат», 2000), «Селекция и семеноводство сельскохозяйственных культур» (Пенза, 2003, 2008), «Проблемы и перспективы развития инновационной деятельности в агропромышленном производстве» (Киров, 2007), «VI сибирское совещание по климато-экологическому мониторингу (Томск, 2007), «Экология человека: концепция фактора риска, экологической безопасности и управления рисками» (Пенза,

2007); на межрегиональной научно-практической конференции «Роль особо охраняемых природных территорий в решении экологических проблем» (Йошкар-ола, 2008); на региональной конференции «Современные направления изучения флоры и растительности» (Бирск, 2005), перед участниками круглого стола «Экономические и экологические проблемы горнодобывающих предприятий Башкирского Зауралья» (Москва - Сибай, 2007), на региональных конференциях «Неделя науки» и итоговых научных конференциях Сибайского института Башкирского государственного университета (Сибай, 2001, 2003, 2004, 2006, 2007, 2008) и др.

Автором по теме диссертационной работе опубликовано 75 научных работ. В их числе 2 монографии (одна из них в соавторстве), 18 статей в ведущих рецензируемых журналах, рекомендованных ВАК для опубликования научных результатов диссертаций, а также патент.

На начальных этапах работы полезной оказалась поддержка коллег из Томского медицинского института, впоследствии - из ГУП «Иммунопрепарат», Институтов химии (д.х.н. У.М. Джемилев, В.Р. Султанмуратова) и биологии Уфимского научного центра РАН (д.б.н. А.Ю. Кулагин, д.б.н. Н.И. Федоров, и к.б.н. A.A. Мулдашев), Ботанического сада-института УНЦ РАН (д.б.н. В.П. Путенихин) и Сибайского института БашГУ (к.б.н. Р.Ю. Муллагулов). Автор благодарен сотрудникам Института лесной генетики из ФРГ: его директору д-ру Б. Дегену за предоставленную возможность изучения с применением ДНК-маркеров ряда видов растений, Ю. Бушбом за оказанную техническую помощь в выполнении исследований, за содействие в представления результатов диссертации в д-ру Ф. Шольцу ряде международных форумов. Основная часть экспериментов проведена в лаборатории популяционной биологии Сибайского института БашГУ, созданной и руководимой д.б.н. Ю.А. Янбаевым, которому автор приносит особую признательность за неоценимую консультативную помощь на всех этапах работы. Также выражается искренняя благодарность основным соавторам по публикациям.

Заключение Диссертация по теме "Ботаника", Редькина, Нина Николаевна

выводы

5. При введении лекарственных растений в культуру угрозу представляет существенное изменение генофонда природных популяций вследствие использования узкой генетической базы исходного материала (показано на примере Inula helenium и Rhaponticum carthamoides) и неконтролируемой гибридизации близких таксонов в условиях ex situ (виды Echinacea L.). Меры сохранения ex situ и рациональное использование растительных ресурсов видов с доминированием вегетативного размножения должны базироваться на создании искусственных выборок клонов, обладающих уникальными многолокусными генотипами и представляющих широкую базу для проведения селекционных работ.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

К настоящему времени разработаны общая идеология и методология исследования и решения проблемы сохранения биоразнообразия на его популяционно-генетическом уровне. Однако существует дефицит знаний в отношении конкретных объектов, особенностей их популяционных структур.

Для решения этой проблемы важно найти ответы на следующие фундаментальные вопросы: 1) какие популяции требуют сохранения; 2) достаточно ли их сохранения в природных условиях, или 3) не нужно ли сохранять генофонд вида также ex situ; 4) какие методы отбора популяций и особей в них следует использовать?

Наши исследования доказывают, что эффективный и научно обоснованный выбор путей и форм охраны их ресурсов возможен на основе популяционного подхода и при учете пространственной и временной организации популяционных структур. Проведенные исследования позволили расставить приоритеты в области сохранения популяционного разнообразия изученных видов лекарственных растений. Установлено, что существующие меры охраны in situ не могут эффективно обеспечивать предотвращение деградации генофонда популяций у видов лекарственных растений с узкими ареалами. В таком случае необходима их комплексная защита - не только в природных условиях, но и путем сохранения популяционного разнообразия ex situ. Введение лекарственных растений в культуру без учета внутри- и межпопуляционной подразделенности природных популяций и специфики их внутривидовой изменчивости, узость исходной генетической базы приводят к формированию в условиях ex situ искусственных популяций с измененным генофондом.

Полученные закономерности и результаты возможно экстраполировать и на виды, обладающие близкими биоэкологическими свойствами и состоянием популяций, в отношении которых аналогичные исследования еще не проводились. Этим будет достигнута большая объективность и обоснованность мер природоохранной деятельности.

310

Библиография Диссертация по биологии, доктора биологических наук, Редькина, Нина Николаевна, Оренбург

1. Статьи в научных журналах, рекомендованных ВАК РФ

2. Компоненты растений семейства Empetraceae. Флавоноиды Empetrum nigrum / Василец В.Н., Демиденко Л.А., Ермилова Е.В. и др. // Химия природ, соедин. 1988. - № 6. - С. 875-876.

3. Компоненты растений семейства Empetraceae. Циклоалканы из Empetrum nigrum / Редькина H.H., Брянский О.В., Краснов Е.А. и др. // Химия природ, соедин. 1989. - № 5. - С. 719-720.

4. Спектрофотометрическое определение спиртов в препарате "Эмпетрин" / Е.В.Ермилова Е.В., Краснов Е.А., Кадырова Т.В. и др. // Хим. -фарм. журн. 1997. - Т.31, № 10. - С. 52-54.

5. Баимова С.Р., Редькина H.H., Лыкасова И.А. Содержание тяжелых металлов в органах и тканях животных в Башкирском Зауралье // Вестник Башкирского университета. 2007. - Т. 12. - № 2. — С. 27-29.

6. Межпопуляционная дифференциация родиолы иремельской (Rhodiola iremelica Boriss., Crassulaceae) на Южном Урале / Янбаев Ю.А., Байрамгулов Н.Р., Редькина H.H., Муллагулов Р.Ю. // Генетика. 2007. Т. 43. - № 11. - С. 1565-1570.

7. О необходимости генетической инвентаризации для охраны редких и исчезающих видов растений / Муллагулова Э.Р., Байрамгулова З.Х., Редькина H.H. и др. // Вестник Башкирского университета. 2007. -№ 1. - С. 45-46.

8. Янбаев Ю.А., Редышна H.H., Муллагулов Р.Ю. Аллозимная изменчивость можжевельника казацкого (Juniperus sabina L.) на Южном Урале // Хвойные бореальной зоны. 2007. - Т. 24. - № 2-3. - С. 325-330.

9. Баимова С.Р., Редькина H.H. Распределение тяжелых металлов в природных экосистемах Башкирского Зауралья // Естественные и технические науки. — 2008. № 1. — С. 133-135.

10. Высокая пространственная структурированность аллозимных генотипов в изолированной популяции дуба черешчатого Ouercus robur L. (Fagaceae) /Редькина H.H., Муллагулов Р.Ю., Янбаев Ю.А., Деген Б. // Генетика. 2008. - Т. 44 . - № 8. - С. 1-3.

11. Географическая изменчивость аллозимов Aconitum lycoctonum L. (Ranunculaceae) на Южном Урале / Федоров Н.И., Редькина H.H., Михайленко О.И., Янбаев Ю.А. //Ботанический журнал. 2008. - Т. 93. - № 1.-С. 80-87.

12. Популяционная структура девясила высокого на Южном Урале / Редькина H.H., Муллагулов Р.Ю., Киньябулатов С.С., Янбаев Ю.А. // Аграрная наука. 2008. - № 8. - С. 18-20.

13. Популяционная структура пиона гибридного в Башкирском Зауралье / Редькина H.H., Муллагулов Р.Ю., Акилов Р.З., Янбаев Ю.А. // Известия Оренбургского аграрного университета. 2008. - № 1. - С. 169-170.

14. Принципы сохранения генофонда растений: их зависимость от биоэкологических свойств видов / Муллагулова Э.Р., Байрамгулова З.Х., Музафаров A.M. и др. // Известия Оренбургского аграрного университета. -2008.-№1.-С. 162-164.

15. Редькина H.H. Изучение популяционной структуры лекарственных растений как основа разработки мер по сохранению генофонда // Известия Самарского научного центра РАН. Т. 10. - № 2. - 2008. - С. 375-380.

16. Сохранение генофонда редких и исчезающих растений ex situ: о принципах создания синтетических популяций / Байрамгулов Н.Р., Редькина H.H., Муллагулов Р.Ю., Янбаев Ю.А. Аграрная Россия. - 2007. - № 6. - С. 21-23.1. Патенты

17. Патент № 1647966 РФ, МПК5 А 61 К 35/78. от 18.12.92. Способ получения средства, обладающего противосудорожным действием / Краснов Е.А., Саратиков A.C., Редькина H.H. и др. № 4721200; заявл. 19.07.89; опубл. 18.12.92.1. Монографии

18. Популяционная структура и принципы сохранения генофонда родиолы иремельской на Южном Урале / Янбаев Ю.А., Байрамгулов Н.Р., Редькина H.H., Муллагулов Р.Ю. Уфа: БГУ, 2007. - 183 с.

19. Редькина H.H. Лекарственные растения как объект рационального использования и сохранения биологического разнообразия (на примере рода Empetrum L.). Уфа: БГУ, 2007. - 140 с.

20. Публикации в других изданиях

21. Виды водяники и княжика — перспективные источники лекарственных препаратов / Ермилова Е.В., Розовик О.И., Андреева Т.И. и др. // Лекарственные растения в традиционной и народной медицине. Улан-Удэ, 1987. - С.62-63.

22. Исследования по изысканию новых препаратов растительного и синтетического происхождения / Краснов Е.А., Ермилова Е.В., Редькина Н.Н. и др. // Научно-технический прогресс в медицине и биологии. — Томск, 1988. С.89.

23. Редькина Н.Н. К изучению фармакологически активных веществ водяники черной // Актуальные вопросы клинической и теоретической медицины:. Томск, 1989. - С. 31-32.

24. Популяционная структура Delphinium elatum L. на Южном Урале / Федоров Н.И., Канчурин М.Н., Редькина Н.Н. и др. // Генетические аспекты сохранения биологического разнообразия. Уфа: БГУ, 2000. - С. 90-97.

25. Редькина Н.Н., Самородов В.Н. Сравнительный анализ морфологических параметров проростков эхинацеи пурпурной из различных географических мест // Труды Сибайского института Башкирского государственного университета: сб.статей. Сибай, 2001. - С. 110-112.л

26. Редькина Н.Н., Янбаев Ю.А., Самородов В.Н. Изоферментный анализ эхинацеи пурпурной и ее сорта Магнус // Матер, междунар. науч. конф. (Полтава, 7-11 июля 2003 г.). Полтава, 2003. - С. 92-95.

27. Юнусова A.M., Редькина Н.Н. Изменчивость ферментов эхинацеи пурпурной // Современные направления изучения флоры и растительности: матер, регион, науч.-практич. конф. (Бирск, 1-3 июля 2005 г.). -Бирск, 2005. -С. 48-50.

28. Муллагулов Р.Ю., Редькина H.H., Янбаев Ю.А. Изолированная популяция дуба черешчатого в Башкирском Зауралье: обоснование необходимости ее охраны // Башкирский экологический вестник. 2007. - № 2.-С. 38-39.

29. Редькина Н.Н. Влияние экологических факторов на габитуальные признаки растений в техногенных условиях // Агроэкологические проблемы сельскохозяйственного производства: : сб. статей II междунар. науч.-практич. конф. Пенза: РИО ПГСХА, 2007. - С. 147-149.

30. Редькина Н.Н. Состояние генофонда эхинацеи, интродуцированной в Башкирском Зауралье // Матер, междунар. науч. конф. "Растительный мир и его охрана" (Алма-Ата, Казахстан, 12-14 сентября 2007 г.) 2007. - С. 250252.

31. Редькина Н.Н., Михайленко О.И. Популяционный полиморфизм Delphinium uralense Nevslci эндемичного растения Южного Урала // Матер, российской конф. «VI сибирское совещания по климато-экологическому мониторингу (Томск, 8-10.10.07). - 2007. - С. 274-276.

32. Редькина Н.Н., Сагинбаева А.А. Опыт работ по сохранению генофонда рода Prunus L. в Европе // Научные доклады регион, конф. «Неделя науки-2006» (г. Сибай, 3-7 апреля 2006 г.). Ч. 1. / Изд-е Сибайского института БашГУ. Сибай, 2007. - С. 78-79.

33. Анализ внутри- и межпопуляционного разнообразия как основа для разработки стратегии охраны редких видов растений / Федоров Н.И., Редькина H.H., Янбаев Ю.А. и др. // Матер, междунар. науч.-практич. конф.

34. Природное наследие России в 21 веке» (Уфа, 25-27 сентября 2008 г.). С. 405-406.

35. Редькина H.H. Об адаптационных процессах у расторопши пятнистой при интродукции в условиях Башкирского Зауралья // Селекция и семеноводство сельскохозяйственных культур: сб. статей XII Всерос. науч.-практич. конф. Пенза: РИО ПГСХА, 2008. - С. 137-139.

36. Обоснование принципов сохранения популяционного разнообразия девясила высокого на основе изоферментного анализа \ Редькина H.H., МуллагуловР.Ю., Янбаев Ю.А., Киньябулатов С.С. // Башкирский экологический вестник. 2008. - № 1 - С. 36-38.

37. СПИСОК ЦИТИРОВАННОЙ ЛИТЕРАТУРЫ

38. Агроклиматические ресурсы Башкирской АССР. Л.: Гидрометеоиздат, 1976. - 236 с.

39. Абрамова Л.М., Ишмуратова М.М., Зарипова A.A. Итоги комплексных исследований по интродукции редких лекарственных растений республики Башкортостан // Мат. II межд. научн. конф. -Санкт-Петербург, 1999. С. 79-81.

40. Алексеева-Попова Н.В. Изучение механизмов адаптации растений к тяжелым металлам для разработки современных приемов оценки состояния окружающей среды / Под ред. В. Н. Мовчана. СПб., 1998.

41. Алтухов Ю.П. Аллозимная гетерозиготность, скорость полового созревания и продолжительность жизни // Генетика. 1998. - Т. 34. - № 7.-С. 908-919.

42. Алтухов Ю.П. Балансирующий отбор как фактор поддержания аллозимного полиморфизма // Успехи современной биологии. 1989. -Вып. З.-С. 323-340.

43. Алтухов Ю.П. Внутривидовое генетическое разнообразие: мониторинг и принципы сохранения // Генетика. 1995. - Т. 31. - С. 13331357.

44. Амосова E.H. Антиметастатическая активность препаратов природного происхождения: автореф. дис. докт. биол. наук. Томск, 2007. - 49 с.

45. Андреев JI.H. О некоторых аспектах деятельности ботанических садов Советского Союза // Бюлл. ГБС АН СССР. 1988. - Вып. 151. - С. 39.

46. Андреев JI.H., Горбунов Ю.Н Сохранение биоразнообразия растений ex situ: стратегия и план действий // Ботанические исследования в Азиатской России. Т.З. Мат. XI съезда Русского ботанического общества. Новосибирск-Барнаул, 2003. - С. 283-285.

47. Андреев JI.H., Горбунов Ю.Н. Охрана редких и исчезающих видов растений — приоритетная задача ботанических садов // Сибирский экологический журнал. 1997. - Т. 4 - № 1. - С. 3-6.

48. Андреева В.Н, Похилько A.A., Царева В.Т. Сем. Crassulaceae -толстянковые // Биологическая флора Мурманской области. Апатиты, 1987.-С. 21-39.

49. Атлас ареалов и ресурсов лекарственных растений СССР. М., 1976.-340 с.

50. Атлас ареалов и ресурсов лекарственных растений СССР. М.: ГУКГ, 1980.-340 с.

51. Байков Г.К. Кустарниковая вишня в Башкирии и перспективы ее использования // Дикорастущие и интродуцируемые полезные растения Башкирии. Уфа: БФАН СССР. - 1961. - Вып. 1. - С. 195-202.

52. Байрамгулов Н.Р. Генетическая структура популяций родиолы иремельской (Rhodiola iremelica Boriss.) на Южном Урале: дис. . канд. биол. наук. Уфа, 2004. - 141 с.

53. Баренбойм Г.М., Маленков А.Г. Биологически активные вещества. Новые принципы поиска. М.: Наука, 1986. - С. 307-308.

54. Барнаулов О.Д., Лимаренко А.Ю. Скрининг центральных депрессантов растительного происхождения // Изучение препаратов растительного и синтетического происхождения. Томск, 1978. - Ч. 2. -С. 183-184.

55. Беляев А.Ю., Васфилова Е.С. Некоторые итоги интродукции солодки секции Euglycyrrhiza на Среднем Урале // Бюлл. Главн. ботан. сада. 2000. - Вып. 179. - С. 28 - 32.

56. Беляев А.Ю., Васфилова Е.С. О распространении и интродукции солодок на Урале // Изучение и использование солодки в народном хозяйстве СССР. Алма-Ата, 1991. - С. 34-36.

57. Беляева Т. Н., Тарасова М. П. Интродукция многолетних декоративных растений как один их путей их охраны // Фундаментальные и прикладные проблемы охраны окружающей среды: Тез. докл. междунар. конф. — Томск, 1995. — Т. 4. — С. 136.

58. Биохимическая генетика популяций лесных древесных растений / Алтухов Ю.П., Крутовский К.В., Духарев В.А. и др. // Матер, межд. симп. "Лесная генетика, селекция и физиология древесных растений" (25-30 сентября 1989, г. Воронеж) -М, 1989. 222 с.

59. Биоценотическая характеристика хвойных лесов и мониторинг лесных систем Башкортостана / Старова Н.В., Мукатанов А.Х., Мулдашев A.A. и др. /Отв. ред. Старова Н.В. Уфа: Гилем, 1998. - 308 с.

60. Богаткина В.Ф. Род Thalictrum L. // Растительные ресурсы СССР: Цветковые растения, их химический состав, использование; Семейство Magnoliaceae-Limoniaceae. Л.: Наука, 1985. - Т. 1. - С. 92 - 96.

61. Ботанико-фармакогностический словарь / Под. ред. К.Ф. Блиновой, Г.П. Яковлева. М.: Высш. школа, 1990. - 356 с.

62. Буданцев A.A. Основные направления развития ботанического ресурсоведения на современном этапе // Тр. 1 Всерос. конф по бот. ресурсоведению. Спб., 1996.-С. 148-150.

63. Верещагина И.В. Пион степной Paeonia hybrida Pall. Биологические основы охраны редких и исчезающих растений Сибири. -Новосибирск: Наука, 1990.-С. 131-158.

64. Возможности введения в культуру эхинацеи пурпурной в Республике Башкортостан / Шайдуллина Г.Г., Никитина Т.И., Баширова P.M. и др. // V Российский национальный конгресс "Человек и лекарство", 21-25 апреля 1998 г. 1998. - С. 52.

65. Ворошилов В. Н. Об аконите высоком и близких к нему видах на территории СССР // Бюл. Главн. бот. сада. 1952. - Вып. 11. - С. 59-63.

66. Вульф Е.В., Малеева О.Ф. Мировые ресурсы полезных растений (пищевые, кормовые, технические, лекарственные и др.) / Справочник. -Л.: Наука, 1969. 550 с.

67. Галимбет В.Е., Сидякина Т.М., Яковлева А.Г. Консервация культур Echerichia coli HB 101, несущей рекомбинантную плазмиду с фрагментом ДНК человека // Криобиология. 1990. - № 2. - С. 36-39.

68. Гаммерман А.Ф., Кадаев Г.Н., Яценко-Хмелевский A.A. Лекарственные растения (растения-целители). М.: Высш. школа, 1990. -387 с.

69. Генетические аспекты сохранения биологического разнообразия / Янбаев Ю.А., Косарев М.Н., Бахтиярова P.M. и др. Уфа: БГУ, 2000. -108 с.

70. Гиляров A.M. Популяционная экология. — М.: Изд-во МГУ, 1990. -191 с.

71. Голубев В.Н., Маслова И.И. Зависимость успешной интродукции редких и эндемичных растений Крыма в Никитском ботаническом саду от их эколого-биологических особенностей // Бюлл. ГБС АН СССР. -1989.-Вып. 152.-С. 12-18.

72. Горчаковский П.Л. Основные проблемы исторической фитогеографии Урала. Свердловск, 1969. - 286 с.

73. Горчаковский П.Л. Эндемичные и реликтовые элементы во флоре Урала и их происхождение // Охрана природы на Урале. Свердловск: УНЦ АН СССР, 1962. - Вып. 3. - С. 886 - 889.

74. Горчаковский П.Л. Широколиственные леса и их место в растительном покрове Южного Урала. М.: Наука, 1972. - 147 с.

75. Горчаковский П.Л., Рябинина З.Н. Степи южной части Оренбургской области (Урало-Илекское междуречье) // Растительные сообщества Урала и их антропогенная деградация. Свердловск: УНЦ АН СССР, 1984.-С. 3-64.

76. Горчаковский П.Л., Шурова Е.А. Редкие и исчезающие растения Урала и Приуралья. М.: Наука, 1982. - 280 с.

77. Государственная Фармакопея СССР: 11-е изд. М.: Медицина, 1987. -337 с.

78. Грант В. Проблемы генетического потока в географическом масштабе // Журнал общей биологии. 1985. — Т. 46. - С.21-31.

79. Денисова JI. В., Левичев И. Г., Никитина С. В. и др. Об изученности флоры и растительности заповедников Советского Союза // Бюл. МОИП. 1981. - Т. 86. - Вып. 3. - С. 135-145.

80. Зайцев В.А., Молодкин В.Ю. Проблемы консервации in vitro генетических ресурсов растений // Достижения и перспективы развития криобиологии и криомедицины. Харьков, 1988. - С. 67.

81. Животовский Л.А. Популяционная биометрия. М.: Наука, 1991. -271 с.

82. Жученко А.А. мл. Биоразнообразие основа сохранения мировых генетических ресурсов растений // Генетические ресурсы лекарственных и ароматических растений / Сб. трудов междунар. конф. - М., 2001. - С. 8-14.

83. Изучение и использование эхинацеи / Самородов В.Н., Горбань А.Т., Писаренко В.Н. и др. // Матер, междунар. науч. конф. (Полтава, 21 24 сентября 1998 г.). - Полтава: Верстка, 1998. - 156 с.

84. Ишмуратова М.М. Биологические и химические особенности, культура тканей Rhodiola rosea L. и Rhodiola iremelica Boriss. ивозможность их интродукции в Башкортостан (на примере г. Уфы): автореф. дис. . канд. биол. наук. Уфа, 1996.

85. Ишмуратова М.М. Родиола иремельская на Южном Урале. М.: Наука, 2006. - 252 с.

86. Йорданов Д., Николов П., Бойчинов А. Фитотерапия (лечение лекарственными травами). София: Медицина и физкультура, 1976. -349 с.

87. Кадильников И.П., Тайчинов С.Н. Условия почвообразования на территории Башкирии и его провинциальные черты // Почвы Башкортостана. Уфа, 1973. - Т. 1- С. 7-15.

88. Катаева Н.В., Бутенко Р.Г. Клональное микроразмножение растений. М.: Наука, 1983. - 97 с.

89. Каталог растений Ботанического сада-института Уфимского научного центра РАН (отв. ред. В.П. Путенихин). Уфа: Информреклама, 2005. - 224 с.

90. Климахин Г.И. Интродукционные исследования научная основа развития лекарственного растениеводства // Лекарственное растениеводство. - Москва: ВИЛАР, 2000. - С. 17-31.

91. Кожевников А.Е. О проекте подготовки "Флоры заповедников российского Дальнего Востока": приглашение к сотрудничеству // III Дальневосточная конференция по заповедному делу. Тез. докл. -Владивосток, 1997. С. 51-52.

92. Колесников Б.П. Леса Челябинской области // Леса СССР. М.: Наука, 1969. - Т. 4. - С. 125-156.

93. Коропачинский И.Ю. Роль ботанических садов в охране биологического разнообразия России // Сиб. экол. журн. 1997. - Т.4. -№ 1.-С. 7-12.

94. Корочкин Л.И., Серов О.Л., Пудовкин А.И. и др. Генетика изоферментов. М.: Наука, 1977. - 275 с.

95. Красная книга Оренбургской области. — Оренбург: Оренбургское книжное изд-во, 1998. — 176 с.

96. Красная книга Республики Башкортостан. Т. 1. Редкие и исчезающие виды высших сосудистых растений / Авторы сост. Е.В. Кучеров, A.A. Мулдашев, А.Х. Галеева. - Уфа: Китап, 2001.

97. Красная книга Республики Башкортостан: опыт формирования списка редких видов растений / Мулдашев A.A., Галеева А.Х., Маслова Н.В., Миркин Б.М. / Вестник Академии наук РБ. 2008. - Т. 13. - № 3. -С. 5-13.

98. Крашенинников И.М. Общие физико-географические условия Башкирской АССР, определяющие характер и распределение растительности // Природные ресурсы Башкирской АССР M - JL: 1941. -T. 1.-С. 7-18.

99. Крашенинников И.М. Основные пути развития растительности Южного Урала в связи с палеографией Северной Евразии в плейстоцене и голоцене // Советская ботаника. 1939. -N. 6-7.- С.67-99.

100. Крашенинников И.М., Кучеровская-Рожанец С.Е. Растительность Башкирской АССР // Природные ресурсы Башкирской АССР. M.-JI.,: Издательство АН СССР. - 1941.

101. Круганова Е. А. К систематике и география рода Glycyrrhiza L. // Вопросы изучения и использования солодки СССР. M.-JL: Наука. -1966.-С. 19-26.

102. Круганова Е. А. Обзор видов рода Glycyrrhiza L. и Meristotropis Fisch, et Mey. II Тр. АН СССР. Сер. 1. - 1955. - Вып. 2. - С. 161-197.

103. Куваев В.Б., Денисова JI.B., Пошкурлат А.П. О принципах охраны дикорастущих полезных растений (на примере лекарственных растений) // Растительные ресурсы. 1981. - Т. 8. - Вып. 2. - С. 271-281.

104. Кузнецова М.А., Рыбачук И.З. Фармакогнозия: учебник. М: Медицина, 1993. - 448 с.

105. Кулагин Ю.З. Лесообразующие виды, техногез и прогнозированиею М.: Наука, 1980. - 114 с.

106. Кулагин Ю.З. О кризисных для древесных растений ситуациях // Журнал общей биологии. 1977. - Т.38. - № 1. - С. 11-14.

107. Кучеров Е.В. Солодка Коржинского на Южном Урале и ее использование // Изучение и использование солодки в народном хозяйстве СССР. Алма-Ата: Гылым, 1991. - С. 29-31.

108. Кучеров Е.В., Байков Г.К., Гуфранова И.Б. Полезные растения Южного Урала. М.: Наука, 1976. - 73 с.

109. Кучеров Е.В., Галеева А.Х. Ресурсы основных видов дикорастущих лекарственных растений в Башкирии. Уфа: БНЦ УрО АН СССР, 1991. -150 С.

110. Кучеров Е.В., Мулдашев A.A., Галеева А.Х. Охрана редких видов растений на Южном Урале. М.: Наука, 1987. - 204с.

111. Лапин П.И. Теория и практика интродукции древесных растений в Средней полосе европейской части СССР // Бюлл. ГБС. АН СССР. -1971. Вып. 81.-С. 60-69.

112. Левитес Е.В. Генетика изоферментов растений. Новосибирск: Наука, 1986. - 144 с.

113. Левонтин Р. Генетические основы эволюции М.: Мир, 1978. - 351с.

114. Лекарственные растения: Справочное пособие / Гринкевич Н.И., Баландина И.А., Ермакова В.А. и др.; Под ред. Гринкевич Н.И. М.: Высшая школа, 1991. - 398 с.

115. Майр Э. Популяции, виды, эволюция. М.: Мир, 1974. - 460 с.

116. Мамаев С.А., Попов П.П. Ель сибирская на Урале. М: Наука, 1989. - 103 с.

117. Мамаев С.А., Семериков Л.Ф., Махнев А.К. О популяционном подходе в лесоводстве // Лесоведение. 1988. - № 1. - С. 3-9.

118. Межпопуляционная дифференциация родиолы иремельской (Rhodiola iremelica Boriss., Crassulaceae) на Южном Урале / Янбаев Ю.А., Байрамгулов Н.Р., Редькина H.H., Муллагулов Р.Ю. // Генетика. 2007. Т. 43. - № 11. - С. 1565-1570.

119. Минаева В.Г. Лекарственные растения Сибири. Новосибирск: Наука, 1970. - 272 с.

120. Миркин Б.М., Наумова Л.Г. Наука о растительности (история и современное состояние основных концепций). Уфа: Гилем, 1998. - 413 с.

121. Миркин Б.М., Розенберг Г.С. Фитоценология. Принципы и методы. -М.: Наука,1978. -212 с.

122. Мукатанов А.Х. Введение в изучение биогеоценозов Южного Урала. Уфа, 1986. - 132 с.

123. Мукатанов А.Х. Горно-лесные почвы Башкирской АССР. М.: Наука, 1982. - 148 с.

124. Мулдашев A.A., Кучеров С.Е. Древовидный можжевельник // Табигат. № 1 (36). - 2005. - С. 24-25.

125. Мулдашев A.A. Флористические находки в Башкортостане (Россия) // Ботан. журн. 2003. - Т. 88. - № 1. - С. 120-129.

126. Мулдашев А.А., Галеева А.Х., Маслова Н.В. Роль «Красной книги Республики Башкортостан» в сохранении природного наследия // Мат. II Межд. научн.-практ. конф. «Природное наследие России в 21 веке». -Уфа:, 2008. С. 293- 297.

127. Мусаев И.Ф. Ареаграфическая характеристика видов солодки // Ареалы растений флоры СССР. Д.: Изд-во ЛГУ, 1976. - Вып. 3. - С. 85 -111.

128. Навашин М.С. Новые данные по вопросу о самопроизвольных мутациях // Биологический журнал. 1933. - Т. 2. - № 2-3. - С. 111-115.

129. Национальная Стратегия сохранения биоразнообразия России. М., 2001.-76 с.

130. Невский Н.Н. Род Delphinium L. // Флора СССР. М., 1937. - Т. 7. -С. 99- 183.

131. Невский С.А. Род 539. Василистник Thalictrum L. // Флора СССР. -М., 1937.-Т. 7.-С. 519-535.

132. Некрасов В.И. Актуальные вопросы развития теории акклиматизации растений. М.: Наука, 1980. 102 с.

133. Некрасов В.И. Актуальные вопросы семеноведения интродуцентов // Бюлл. ГБС. АН СССР. 1978. - Вып. 110. - С. 76-79.

134. Некрасов В.И. Вопросы сохранения генофонда редких растений при долгосрочном хранении семян // Охрана генофонда природной флоры. -Новосибирск: Наука, 1983. С. 172-175.

135. Нухимовская Ю.Д. Сосудистые, моховидные, грибы, лишайники Красных книг СССР и РСФСР в заповедниках России: состояние изученности и охраны // Растения Красных книг в заповедниках России. -М.: ЦНИЛМСХРФ, 1994. С. 5-22, 189-298.

136. Нухимовский Е.Л. Экологическая морфология некоторых лекарственных растений в естественных условиях их произрастания // Раст. ресурсы. 1974. - Т. 10. - Вып. 4. - С. 499-516.

137. Ньюмен А. Легкие нашей планеты. Пер. с англ. / Под. ред. Б. Н. Головкина, В. Е. Флинта. М.: Мир, 1989. - 335 с.

138. Орлова H.H. Естественный мутационный процесс в семенах при их хранении // Успехи современной генетики. М, 1972. - С. 206-228.

139. Панова Н.К. История развития лесной растительности на Урале в голоцене // Лесообразовательный процесс на Урале и в Зауралье. -Екатеринбург: Наука, 1996. С. 26 - 49.

140. Петрова Г.В., Абаимов В.Ф., Грошев И.В. Разработка научных основ восстановления, сохранения и рациональной эксплуатации биологических ресурсов. // Известия Оренбургского государственного аграрного университета. 2007. - Т. 3. - № 15. - С. 7-9.

141. Полезные растения Хакассии. Ресурсы и интродукция / Пленник Р.Я., Гонтарь Э.М., Тюрина Е.В. и др. Новосибирск: Наука, Сибирское отделение, 1989. - 271 с.

142. Политов Д.В. Генетика популяций и эволюционные взаимоотношения видов сосновых (сем. Pinaceae) Северной Евразии: Автореф. дис. докт. биол. наук. Москва, 2007. - 47 с.

143. Политов Д.В., Белоконь М.М., Белоконь Ю.С. и др. Генетика популяций кедровых сосен // Генетика в России и в мире. 2006. - С. 156.

144. Попов Г.В. Леса Башкирии. Уфа: Башк. кн. изд-во, 1980. - 144 с.

145. Попов Г.В. Основные этапы формирования растительного покрова Башкирского Предуралья в свете анализа реликтовых и эндемичных элементов флоры // Дикорастущие и интродуцируемые полезные растения в Башкирии. Уфа, 1971. - С. 254-273.

146. Попов A.C. Значение криобанка клеток и меристем растений для их биотехнологического применения // Биотехнология. М.: Наука, 1984. -С. 254-260.

147. Попов A.C. Сохранение семян и меристем высших растений с помошью глубокого замораживания. — Пущино-на-Оке: ОНТИ НЦБИ АН СССР, 1982. 14 с.

148. Попов A.C., Бутенко Р.Г. Криосохранение культивируемых клеток и органов растений // Достижения и перспективы развития криобиологии и криомедицины. Харьков, 1988. - С. 80.

149. Привлечение растений природной флоры СССР в интродукцию / Ворошилов В.Н., Горина Е.Е., Карписонова P.A., Трулевич Н.В. // Успехи интродукции растений. М.: Наука, 1973. - С. 27-42.

150. Прохоров А. А. Экологические проблемы сохранения биологического разнообразия на примере генетических ресурсов ботанических садов России: автореф. дис. докт. биол. наук. -Петрозаводск, 2004. 46 с.

151. Рабинович Л.М. Методы и этапы изучения лекарственных растений при введении их в культуру // Генетические ресурсы лекарственных и ароматических растений / Сб. трудов междунар. конф. -М., 2001. С. 106-109.

152. Разина Т.Г. Фитопрепараты и биологически активные вещества лекарственных растений в комплексной терапии злокачественных новообразований (экспериментальное исследование): автореф. дис. докт. биол. наук. Томск, 2006. - 47 с.

153. Растительные лекарственные средства / Максютина Н.П., Комиссаренко Н.Ф., Прокопенко А.П. и др.; Под ред. Максютиной. -Киев: Здоров'я, 1985. 280 с.

154. Редкие и исчезающие виды природной флоры СССР, культивируемые в ботанических садах и других интродукционных центрах страны. — М. : Наука, 1983.

155. Род солодка Glycyrrhiza на Южном Урале: Монография / Муртазина Ф.К., Баширова P.M., Янтурин С.И. и др. - Уфа: РИО БашГУ. -2002.- 104 с.

156. Рябинина З.Н. Изучение и организация охраны редких и исчезающих видов растений // Редкие виды Южного Урала, их охрана и использование. Уфа: БФАН СССР, 1985. - С. 29-38.

157. Самородов В.Н., Поспелов C.B. Эхинацея в Украине: полувековой опыт интродукции и возделывания. Полтава, 1999. - 52 с.

158. Саратиков A.C., Краснов Е.А. Родиола розовая ценное лекарственное растение. - Томск. - 1987. - 253 с.

159. Сацыперова И.Ф. Изменение хода онтогенеза у травянистых растений под влиянием интродукции // Экологические проблемы интродукции растений на современном этапе: вопросы теории и практики. Мат. междунар. науч. конф. Ч. 1. Краснодар, 1993. - С. 36-37.

160. Семенова Г.П. Интродукция и охрана редких и исчезающих видов экосистем Сибири // Сибирский экологический журнал. Т. 4. - № 1. -1997. - С. 19-29.

161. Скворцов А.К. Охрана редких видов in situ и ex situ: проблемы и взаимоотношения двух стратегий охраны // Бюлл. ГБС АН СССР. 1991. -Вып. 162.-С. 3-6.

162. Семериков Л.Ф. Популяционная структура дуба черешчатого (QuerciiS robur L.) // Исследование форм внутривидовой изменчивости растений. М.: Наука, 1981. - С. 25-51.

163. Смирнов О.В., Чистякова A.A. Сохранить естественные дубравы // Природа. 1988. - № 3. - С. 40-45.

164. Соболевская К.А. Исчезающие растения Сибири в интродукции. -Новосибирск: Наука, 1984. 222 с.

165. Содержание алкалоида лаппаконитина в подземной и надземной частях Aconitum septentrionale Koelle в растительных сообществах Башкирии / Федоров Н.И., Мартьянов H.A., Никитина B.C., Ишбирдина Л.М. //Раст. ресурсы. 1996. - Т. 32. - Вып. 3. - С. 96-101.

166. Соколов С.Я., Замотаев И.П. Справочник по лекарственным растениям (Фитотерапия). 2-е изд. - М.: Недра, 1987. - 512 с.

167. Сохранение биологического разнообразия в России. Выполнение Россией обязательств по Конвенции о биологическом разнообразии. -М.: Госкомитет РФ по охране окружающей среды. 1997. - 170 с.

168. Сравнительная оценка сырья эхинацеи пурпурной и эхинацеи бледной по Уф-спектрам поглощения / Поспелов C.B., Самородов В.Н., Мусялковсая A.A., Кожура И.М. // Вюник Полтавського державного сшьсысогосподарського шституту. 2000. - № 5. — С. 22-25.

169. Стенвуд Ф.С., Вэсс Л.Н. Сохранение зародышевой плазмы путем глубокого охлаждения семян // Холодостойкость семян. М.: Колос, 1983.-С. 280-287.

170. Стратегия ботанических садов России по сохранению биоразнообразия растений. М., 2003. - 32 с.

171. Тайчинов С.Н., Бульчук П.Я. Природное и агропочвенное районирование Башкирской АССР. Ульяновск, 1975. - 159 с.

172. Телятьев В.В. Целебные клады. — Иркутск: Вост.-сиб. кн. изд-во, 1991.-400 с.

173. Тихонова Б.Л. Стратегия мобилизации и сохранения генофонда редких и исчезающих видов растений. Пущино, 1985. - 34 с.

174. Тихонова В.Л. Ресурсы внутривидовой изменчивости дикорастущих травянистых растений, их изучение, сохранение и использование: Автореф. дис. докт. биол. наук. — М., 1992. — 46 с.

175. Тишков А.А. Биосферные функции природных экосистем России. М.: Наука, 2005. 309 с.

176. Федоров Н. И. Aconitum L. и Delphinium L. на Южном Урале: внутривидовая структура, закономерности содержания алкалоидов, оптимизация ресурсного использования: Автореф. дис. докт. биол. наук. Уфа, 2006. - 46 с.

177. Федоров Н.И. Род Delphinium L. на Южном Урале: экология, популяционная структура и биохимические особенности. Уфа: Гилем, 2003. - 149 с.

178. Физиология и биохимия покоя и прорастания семян. М.: Колос, 1982.-495 с.

179. Флора Башкортостана: учебное пособие // Миркин Б.М., Наумова Л.Г., Мулдашев А.А. и др. Уфа: РИО БашГУ, 2004. - 148 с.

180. Фризен Н.В. Семейство Paeoniaceae Пионовые // Флора Сибири. Т. 6. Portulacaceae-Ranunculaceae. - Новосибирск: Наука, 1993. - С. 98.

181. Фролов Ю.М., Полетаева И.И. Родиола розовая на европейском северо-востоке. Екатеринбург: УрО РАН, 1998. - 192 с.

182. Хазиев Ф.Х., Багаутдинов Ф.Я., Сахабутдинова А.З. Экотоксиканты в почвах Башкортостана. — Уфа: Гилем, 2000.

183. Характеристика ценопопуляций Glycyrrhiza korshinskyi Grig, на Юго-востоке Республики Башкортостан / Абрамова JI.M., Баширова Р.М., Муртазина Ф.К., Усманов И.Ю. // Раст. ресурсы. 2001. - Т. 37. -Вып. 2. - С. 24-30.

184. Харламова СВ. Внутрипопуляционная изменчивость можжевельника обыкновенного // Экология и генетика популяций: сб. матер. Всерос. популяционного семинара. Йошкар-Ола: МарГТУ, 1997. -С. 314-316.

185. Хейвуд В. Ботанические сады и сохранение ресурсов растений. -Импакт, 1991. № 2. - С. 31-41.

186. Хорошайлов Н.Г., Ефремова Г.И. Всхожесть старовозрастных семян сорных растений // Бюллетень ВИР. 1985. - № 152. - С. 39-42.

187. Хорошайлов Н.Г., Жукова Н.В. Длительное хранение семян мировой коллекции ВИР // Бюллетень ВИР. 1978. - № 77. - С. 9-19.

188. Цвелев Н.Н. Род Борец Aconitum L. // Флора Восточной Европы. -СПб.: Мир и семья, 2001. - Т. 10. - С. 55 - 59.

189. Цицилин А.Н., Шретер А.И. Прогноз природных ресурсов Aconitum septentrionale Koelle в Башкирской АССР // Растительные ресурсы. -1990. T. XXVI. - Вып. 4. - С. 513-519.

190. Шипчинский Н.В. Пион Paeonia L. // Флора СССР. - M.-JL: Изд-во АН СССР, 1937. - T. VII. - С. 24-35.

191. Шиятов С.Г. Опыт использования старых фотоснимков для изучения смены лесной растительности на верхнем пределе еепроизрастания // Флористические и геоботанические исследования на Урале. Свердловск, 1983. - С. 76-109.

192. Штейнберг Е.И. Род Aconitum II Флора СССР. M.-JL: Изд-во АН СССР, 1937. - Т. 7. - С. 183 - 236.

193. Юнусов М. С. Дитерпеновые алкалоиды флоры России и сопредельных государств // Баш. хим. журн. 1996. - Т. 3. 1 1-2. - С. 1737.

194. Ямалов С.М., Мартыненко В.Б., Голуб В.Б., Баишева Э.З. Продромус растительных сообществ Республики Башкортостан: Препринт. Уфа: Гилем, 2004. 64 с.

195. Янбаев Ю.А. Эколого-популяционные аспекты адаптации лесообразующих видов к условиям природной и техногенной среды: Автореф. дис. докт. биол. наук. Тольятти: ИЭВБ РАН, 2002. - 35 с.

196. Янишевский Д.Е., Первухина Н.В. Увеличение продолжительности жизни быстро теряющих всхожесть семян // Советская ботаника. 1941. -№3.-С. 80-96.

197. Adams W.T. Application of isozymes in tree breeding // Isozymes in Plant Genetics and Breeding, Part A / S.D. Tanlcsley, T.J. Orton (Eds.). -Elsevier Science Publishers B.V. Amsterdam, 1983. - P. 381-400.

198. Adams W.T. Population genetics and gene conservation in Pacific Nortwest conifers // Proc. Second Internal Congr. Syst. Evol. Bio. (Scudder G.G. and Reveal J.L., eds.). 1981. - P. 97-107.

199. Agunagalde I., Bueno M.A. Morphometric and electrophoretic analysis of two populations of European black pine // Silvae Genetica. 1994. - V.43. -P. 195- 199.

200. Agunagalde I., Llorente F., Benito C. Relations among five populations of European blike pine (Pimis nigra Arn.) using morphometric and isozyme markers // Silvae Genetica. 1997. - V. 46. - P. 1- 5.

201. Alden, J. and C. Loopstra. Genetic diversity and population structure of Picea glauca on an altitudinal gradient in interior Alaska // Canadian Journal of Forest Research.- 1987. V. 17.-P. 1519-1526.

202. Allendorf F.W. Isolation gene flow and genetic differentiation among populations // Genetic and conservation: a reference for managing wild animal and plants populations. Benjamin Cummings Publishing, Menlo Park, 1983.-P. 51-65.

203. Alvarez-Buylla E.R. et al. Demographic and genetic models in conservation biology: Application and perspectives for tropical rain forest tree species // Annual Rev. Ecol. Syst. 1996. - V. 27. - P. 387-421.

204. Anonymus R. Entschliebung des Bundesrates über Mabnahmen zur Erhaltung der genetischen Vielfalt der Waldbaumarten // Forst und Holzw. -1985.-40.-S. 235.

205. Allendorf F.W., Knudsen K.L., Blake G.M. Frequencies of null alleles at enzyme loci in natural populations of ponderosa and red pine // Genetics. -1982.-V. 100.-P. 497-504.

206. Arora R.K. and Paroda R.S. Biosphere reserves and in-situ conservation // Plant Genetic Resources: Conservation and management. International Board for Plant Genetic Resources, Regional Office for Southeast Asia. New Delhi, India. - 1991. - P. 299-314.

207. Ashton P.S. Biological considerations in situ in ex situ plants conservations // Botanical gardens and the world conservation strategy. -London: Acad. Press, 1987. P. 117-130.

208. Aylward, B.A. The economic value of pharmaceutical prospecting and its role in biodiversity conservation. London: International institute for environment and development, 1993. - 71 p.

209. Bacles C.F., Lowe A.J., Ennos R.A. Genetic effects of chronic habitat fragmentation on tree species: the case of Sorbus aucuparia in a deforested Scottish landscape // Mol. Ecol. 2004. - V. 13. - P. 574-583.

210. Bakhtiyarova R.M., Starova N.V., Yanbayev Yu. A. Genetic changes in populations of Scots Pine growing under industrial air pollution conditions // Silvae Genetica. 1995. - V.44. - N 4. -P. 157-160.

211. Balance M., Pogany J., Forstner H. The World's pharmaceutical industries: an international perspective on innovation, competition and Policy. Aldershot, UK: Elgar, 1992.

212. Ballal S.R., Fore S.A., Guttman S.I. Apparent gene flow and genetic structure of Acer saccharum subpopulations in forest fragments // Canad. J. Bot. 1994.-V. 72.-P. 1311-1315.

213. Balloux F., Lehmann L., de Meeus T. The population genetics of clonal and partially clonal diploids. // Genetics. 2003. - V. 164. - P. 1635-1644.

214. Balmford A., Gaston K.J., Blyth S., James, A. et al. Global variation in terrestrial conservation costs, conservation benefits, and unmet conservation needs // Proceedings of the National Academy of Sciences of the USA. -2003.-P. 1046-1050.

215. Barrance A.J. Circa situm conservation of multi-purpose tree species diversity in Honduran dry forest agroecosystems (http://www.condesan.org/eforos/insitu99/1412.htm).

216. Bartels H. Isoenzymes and their significance for forest tree breeding and genetics // Allgemeine Forstzeitschrift. 1971. - № 3. - P. 50-52.

217. Barton N.H., Hewitt G. Analysis of hybrid zones // Ann. Rev. Ecol. Syst. 1985. - V.16. - P.113-148.

218. Beim A. et al. Concept for the conservation of forest genetic resources in the Federal Republic og Fermany // Silvae Genetica. 1997. - V. 46. - P. 24-34.

219. Benson,E.E. Cryopreservation. In E.E. Benson, ed. Plant Conservation Biotechnology. London, England, Taylor & Francis. 1999. - P. 83-95.

220. Berg E.E., Hamrick J.L. Fine-scale genetic structure of a turkey oak forest // Evolution. 1995. - V. 49. - P. 110-120.

221. Berg E.E., Hamrick J.L. Spatial and genetic structure of two sandhills oaks: Quercus laevis and Quercus margaretta (Fagaceae) // Am. J. Bot. -1994.-V. 81. -P. 7-14.

222. Bergmann A. Unterscheidung von pappelklonen mit hilfe von isoenzym-mustern // Die holzcchucht. -1981. P. 24-27.

223. Biodiversity and human health. Island press, 1997. - 380 p.

224. Bissonette J. A., Storch I. Fragmentation: is the message clear? // Conservation Ecology. 2002. - V. 6(2). P. 14.

225. Blom, A. An estimate of the costs of an effective system of protected areas in the Niger Delta-Congo Basin Forest Region // Biodiversity and Conservation 2004. V. 13. - P. 2661- 2678.

226. Blum, E. Making biodiversity conservation profitable: case study of the Merck/INBio agreement // Environment. 1993. - V. 35. - P. 17.

227. Bradshaw, A. D. Ecological significance of genetic variation between populations // Dirzo, R. and Sarukhan, J. (Eds). Sinauer, Sunderland, Mass., 1984.-P. 213-228

228. Brown A., Marshall H. Evolutionary changes accompanying colonization in plants // Proc. of 2nd Int. conf. of systematic and evolutionary biology.-1981.-P. 351-363.

229. Brown A.H.D., Briggs J.D. Sampling strategies for genetic variation in ex situ collections of endangered plant species // Genetics and Conservation of Rare Plants. Oxford University Press, New York, USA. 1991. - P. 99119.

230. Bucci G., Vendramin G.G., Lelli. L., Vicario F. Assessing the genetic divergence of Pinus leucodermis Ant. endangered populations: use of molecular markers for conservation purposes // Theor. Appl. Genet. 1997. -V. 95.-P. 1138-1146.

231. Bush R.M. Smouse. P.E. Evidence for the adaptive significance of allozymes in forest trees // New Forests. 1992. - N. 6. - P. 179-196.

232. Caro T. M., O'Doherty G. On the use of surrogate species in conservation biology // Conservation Biology. 1999. - V. 13 (4). - P. SOSSOS.

233. Caujape-Castells J., Pedrola-Monfort J. Designing ex-situ conservation strategies through the assessment of neutral genetic markers: application to the endangered Androcymbium gramineum II Conservation Genetics. 2004. -V. 5.-P. 131-144.

234. Chape S., Blyth S., Fish L. et al. United Nations List of Protected Areas. IUCN, Gland, Switzerland. - 2003. - 44 p.

235. Cheliak W.M., Pitel J.A. Electrophoretic identification of clones in trembling aspen // Can. J. For. Res. 1984. - V. 14. - P. 740-743.

236. Cheliak, W.M., G. Murray, Pitel. Genetic effect of phenotypic selection in white spruce // Forest Ecology and Management. 1988. - V. 24. P. 139149.

237. Cheng Y.P., Chien C.T., Chen H.W. et al. Allozyme variation of Cyclobalanopsis championii (Fagaceae), a narrowly distributed species in southern Taiwan // J. Hered. 2001. - V. 92. - P. 65-70.

238. Chowdari K.V., Kumar S., Reddy A.P. et al. Use of three different marker systems to estimate genetic diversity of Indian elite rice varieties // Genetica. 2000. - V. 108. - P. 269-284.

239. Chung J.M., Lee B.C., Kim J.S. et al. Fine-scale genetic structure among genetic individuals of the clone-forming monotypic genus Echinosophora koreensis (Fabaceae). // Ann Bot(Lond). 2006. - V. 98. - P. 165-173.

240. Chung M.G., Epperson B.K. Clonal and spatial genetic structure in Eurya emarginata (Theaceae). II Heredity. 2000. - V. 84. - P. 170-177.

241. Chung J.M., Lee B.C., Kim J.S. et al. Fine-scale genetic structure among genetic individuals of the clone-forming monotypic genus Echinosophora koreensis Fabaceae). // Ann Bot(Lond). 2006. - V. 98. - P. 165-173.

242. Chung M.Y., Chung G.M., Chung M.G. et al. Spatial genetic structure in populations of Cymbidium goeringii (Orchidaceae) // Genes Genet. Syst. -1998.-V.73. P. 281-285.

243. Chung M.Y., Nason J.D., Chung M.G. Patterns of hybridization and population genetic structure in the terrestrial orchids Liparis kumokiri and Liparis makinoana (Orchidaceae) in sympatric populations. // Mol. Ecol. -2005. V. 14. - P. 4389-4402.

244. Chung M.Y., Suh Y., Lopez-Pujol J. et al. Clonal and fine-scale genetic structure in populations of a restricted korean endemic, Hosta jonesii1.liaceae) and the implications for conservation // Ann. Bot. 2005. - V. 96. -P. 279-288.

245. Cliff A. D., Ord J. K. Spatial Autocorrelation Models and Applications. -Pion Ltd., London, UK. - 1981. - P. 341.

246. Cole C.T, Kuchenreuther M.A. Molecular markers reveal little genetic differentiation among Aconitum noveboracense and A. columbianum (Ranunculaceae) populations // Am. J. Bot. 2001. - Vol. 88. - P. 337-347.

247. Conlcle M.T., Adams W.T. Use of isozyme techniques in forest genitic research // Proceedings of the 14th Southern For. Tree Improvement Conference. Gainesville, FA., 1977. - P. 219-226.

248. Conkle, M. T. Genetic diversity seeing the forest through the trees // New Forests. - 1992. - Vol. 6. - P. 5-22.

249. Grime J.P. Plant strategies and vegetation procesess. Chichester. -N.Y.: Wiley, 1979. -222 p.

250. Crop genetic resources: conservation and evaluation. London, 1984.296 p.

251. Cui G.H., Chen M., Huang L.Q. et al. Study on genetic diversity of natural and cultivated Cistanche tubulosa II Zhongguo Zhong Yao Za Zhi. -2006.-V. 31.-P. 1227-1230.

252. Daubree J.B., Kremer A., Genetic and phenological differentation between introduced and natural populations of Quercus rubra L. // Ann. Sci. For. 1993. - N 50. Suppl.l - P. 271-280.

253. Davis B.J. Disc electrophoresis. 11. Methods and application to human serum proteins // Ann. New York Acad. Sci. 1964. - V. 121. - P. 404-427.

254. Debinski D.M., Holt R.D. A survey and overview of habitat fragmentation experiments // Cons. Biol. 2000. - V. 14 (2). - P. 342-355.

255. Degen B., Scholz F. Spatial genetic differentation among populations of European beech (Fagus sylvatica L.) in Western Germany as identified by geostatistical analysis // Forest Genetic., 1998. -N 5(3). P. 191-199.

256. Degen B., Petit R. and Kremer A. SGS program for analysis of spatial genetic and populations. // Journal of Heredity. 2001. - V. 922. - P. 447448.

257. Delbaere B. Biodiversity Indicators and Monitoring: Moving towards implementation. ECNC Technical Report Series. European Centre for Nature Conservation, Tilburg, The Netherlands. FAO. - 2002.

258. Dicousso A., Michaud H., Lumaret R. Reproduction and gene flow in the genus Quercus L. // Ann. Sci. For. 1993. - V. 50, Suppl. 1. - P. 9Is-106s.

259. Dixit S., Ahija S., Narula A. et al. Cryoconservation: a potential tool for long-term conservation of medicinal plants // Plant biotechnology and molecular markers/ Anamaya Publishers, New Delhi, 2004. - P. 278-288.

260. Douros J., Suffness M. The National cancer institute's natural products antineoplastic development program // Recent results in cancer research. -1980.-V. 70.-P. 21-44.

261. Dumolin S., B. Demesure and R. J. Petit. Inheritance of chloroplast and mitochondrial genomes in pedunculate oak investigated with an efficient PCR method//Theoretical and Applied Genetics. 1995. V. 91.8 P. 1253-56.

262. Dvorak W. S., Hamrick J. L. & Hodge G. R. Assessing the sampling efficiency of ex situ gene conservation efforts in natural pine populations in Central America//Forest Genetics. 1999. -N. 6(1). - P. 21-28.

263. El-Kassaby Y.A. Associations between allozyme genotypes and quantative traits in Douglas-fir (Pseudotsuga menziesii Mirb. Franco) // Genetics. 1982. - V. 101. - P. 103-115.

264. El-Kassaby Y.A. Repeated relation between allozyme variation and a quantative trait in Douglas-fir // Egypt. J. Genet.Cytol. 1983. - V. 12. - P. 329-344.

265. El-Kassaby, Y.A. Domestication and genetic diversity should we be concerned? // The Forestry Chronicle. - 1992. - V. 68. - P. 687-700.

266. Elleuch H., Gazeau C., David H. et al. Cryopreservation does not affect the expression of a foreign sam gene in transgenic Papaver somniferum cells // Plant Cell Rep. 1998. - V. 18. - P. 94-98.

267. Ellstrand N.C., Devlin B., Marshall D.L. Gene flow by pollen into small populations: data from experimental and natural stands of wild radish. // Proc. Nat. Acad. Sci. 1989. - V. 86. - P. 9044-9047.

268. Ellstrand N.C., Devlin B., Marshall D.L. Interpopulation gene flow by pollen in wild radish, Raphanus sativus // Amer.Nat. 1985. - V. 126.

269. Engelmann F. Importance of cryoconservation for the conservation of plant genetic resources // Cryoconservation of tropical plant germplasm. Current research progress and application. Rome, Italy: IPGRI, 2000. - P. 8-20.

270. Engelmann, F. In vitro conservation methods // Biotechnology and Plant Genetic Resources (J.A. Callow, B.V. Ford-Lloyd and H.J. Newbury (eds)). CAB International, 1997. - P. 119.

271. Engelmann F. Plant cryopreservation: progress and prospects. In vitro Cell. Dev. Biol.-Plant. 2004. - V. 40. - P. 427-433.

272. Epperson B.K. Allard R.W. Spatial autocorrelation analysis of the distribution of genotypes within population of Lodgepole pine // Genetics. -1989.-V.1989.-P. 369-377.

273. Epperson B.K. Spatial structure of genetic variation within populations of forests trees // Population Genetics of Forests Trees. 1991.

274. Epperson B. K. Spatial autocorrelation of genotypes under directional selection // Genetics. 1992. - V. 124. - P. 757-771.

275. Eriksson, G., Namkoong, G., Roberds, J.H. Dynamic gene conservation for uncertain futures // For. Ecol. and Manage. 1993. - V. 62. - P. 15-37.

276. Esselman E.J., Crawford D.J., Brauner S. et al. RAPD marker diversity within and divergence among species of Dendroseris (Asteraceae: Lactuceae) // Amer. J. Bot. 2000. - V. 87. - P. 591-596.

277. Etisham-Ul-Haq M., Allnut T. R., Smith-Ramirez C.C. et al. Patterns of genetic variation in in and ex situ populations of the threatened Chilean Berberidopsis corallina, detected using RAPD markers // Ann. Bot. 2001. -V. 87.-P. 813-821.

278. FALLON S.M. Genetic Data and the Listing of Species Under the U.S. Endangered Species Act // Conservation Biology. — 2007. V. 21 (5). - P. 1186-1195.

279. FAO. Comission on plant genetic resources. Session 2. Rome, 1987. -54 p.

280. Farmer RE Jr Variation in seed yield of white oak // For Sci. 1981. -V. 27. - P. 377-380.

281. Farnsworht N., Morris R. Higher plants the sleeping giant of drug development // Am. J. Pharmacy. - 1976. - P. 46-52.

282. Farnsworht N., Soejarto D. Potential consequences of plant extinction in the United Stated on the current and future availability of prescription drugs//Econom. Bot. 1988. - V. 36.-P. 231-240.

283. Fassil, H. and J. Engels. Seed conservation research: IPGRI's strategies and activities // Botanic Gardens Conservation News 1997. - V. 2(9). - P. 45^19.

284. Fleishman E., Murphy D.D., Brussard P.F. A new method for selection of umbrella species for conservation planning // Ecol. Appl. 2000. - V. 10 (2). - P. 569-579.

285. Fore S.A. et al. Genetic structure after forest fragmentation: a landscape ecology perspective on Acer saccharum II Canad. J. Bot. 1992. - V. 70. - P. 1659-1668.

286. Fore S.A., Hickey R.J., Vankat J.L. et al. Genetic structure after forest fragmentation: a landscape ecology perspective on Acer saccarum // Can. J. of Bot. 1992. - V. 70. - P. 1659-1668.

287. Forester G.J. The population ecology of acorn weevils and their influence on natural regeneration of oak. Phd Thesis, Univ London, 1990.

288. Foster S. Echinacea: Nature's Immune Enchancer. Rochester, Vt: Healing Arts Press. - 1991. - P. 150.

289. Frankel O.H., Brown A.H.D., Burdon J.J. The conservation of plant biodiversity // Cambridge University Press. 1995.

290. Frankham R. Conservation genetics // Annu. Rev. Genet. 1995. - V. 29.-P. 305-327.

291. Fraskaria N., Santi F. and Gouyon P.H. Genetic differentiation within and among populations of chestnut (Castanea sativa Mill.) and wild cherry (Prunus avium L.) // The Genetical Society of Great Britain.- 1993.- P. 634641.

292. Fu C., Qiu Y., Kong H. RAPD analysis for genetic diversity in Changium smyrnioides (Apiaceae), an endangered plant // Bot. Bull. Acad. Sin. -2003. -V.44. -P.13-18.

293. Fu C., Qiu Y., Kong H. RAPD analysis for genetic diversity in Changium smyrnioides (Apiaceae), an endangered plant // Bot. Bull. Acad. Sin. -2003. -V.44. P.13-18.

294. Furnier G.F., Knowies P., Aleksiuk M.A., Dancilc B.P. Inheritance and linkage of allozymes in seed tissue of whitebark pine // Canad. J. of Genet, and Cytol. 1986. - V. 28. - N. 4. - P. 601-604.

295. Gao L., Chen W., Jiang W. et al. Genetic erosion in northern marginal population of the common wild rice Oryza rufipogon Griff, and its conservation, revealed by the change of population genetic structure // Hereditas. 2000. - V. 133. - P. 47-53.

296. Gao L.Z., Ge S., Hong D.Y. High levels of genetic differentiation of Oryza officinalis Wall, ex Watt, from China I I Heredity. 2001. - V. 92. - P. 511-516.

297. Geburek T. Are Genes Romly Distributed Over Space in Mature Populations of Sugar Maple (Acer saccharum Marsh.)? // Annals of Botany. -1993.-V. 71. -P. 217-222.

298. Geburek T., Knowles P. Ecological genetic investigations in environmentally stressed mature sugar maple (Acer saccarum Marsh.) populations // Water air soil pollut. 1992. - V. 62. - P. 261-268.

299. Geburek T., Knowles P. Spatial stand structure of sugar maple (Acer saccharum Marsh.) in Ontario, Canada // Phyton. 1994. - V. 34. - P. 267278.

300. Geburek T., Trip-Knowles P. Genetic architecture in bur oak, Quercus macrocarpa (Fagacea), inferred by means of spatial autocorrelation analysis // Plant Syst. Evol. 1989. - V. 189. - P. 63-74

301. Gillet E., Hattemer H.H. Genetic analysis of isoenzime phenotypes using single tree progenies//Heredity. 1989. -N. 63. - P. 135-141.

302. Gonzales-Astorga J., Castillo-Campos G. Genetic variability of the narrow endemic tree Antirhea aromatica Castillo-Campos Lorence, (Rubiaceae, Guettardeae) in a tropical forest of Mexico //Ann. Bot. 2004. -V. 93.-P. 521-528.

303. Govindaraju D.R., Dancik B.P. Relationship between allozyme heterozygosity and biomass production in jack pine (Pinus banksiana L.) under different environmental conditions // Heredity. 1986. - V. 57. - N.2. -P. 145-148.

304. Govindaraju D.R. A note on the relationship between outcrossing rate and gene flow in plants. 1988. -V. 61. - P. 401-404.

305. Gregorius H.-R. Genetischer Abstand zwischen Populationen. 1. Zur Konzeption der genetischen Abstandsmessung // Silvae Genetica. 1974. - V. 23. - P. 22-27.

306. Gregorius H.R. The concept of genetic diversity and its formal relationship to heterozygosity and genetic distance I I Math. Biosci. 1978. -V. 41. - P. 253-271.

307. Grifo F.T. Biodiversity conservation: incentives from biomedicine and biotechnology //Interciencia. 1995.- V. 20.-P. 188-193.

308. Grime J., Hodson J. G., Hunt R. Comparative plant ecology: a functional approach to common British species. London: Unqin Heman, 1988.-742 p.

309. Guarino L., Jarvis A., Hijmans R.J. et al. Geographic information systems (GIS) and the conservation and use of plant genetic resources. 2002.

310. Guttman S.I, Weight L.A. Electrophoretic evidence of relationships among Quercus (oaks) of eastern North America // Can. J. Bot. 1989. - V. 67.-P. 339-351.

311. Gregorius H.-R. The contribution of the genetics of populations to ecosystem stability // Silvae Genetica. 1996. - V. 45. - P. 5-6.

312. Hamilton A.C. Medicinal plants, conservation and livelihoods // Biodiversity and conservation. 2004. - V. 13. - P. 1477-1517.

313. Hamrick J. L., Godt M.J., Sherman-Broylers S.L. Gene flow among plant populations: evidence from genetic markers // Experimental and molecular approaches to plant biosystematics. 1995. - P. 215-232.

314. Hamrick J. L., Godt M.J.W., Sherman-Broylers S.L. Factors influencing levels of genetic diversity in woody plant species // New Forest. -1992.-N. 6. -P. 95-124.

315. Hamrick J.L. Plant population genetic and evolution // Amer. Journ. of Botany. 1982.-N. 69(10). - P. 1685-1693.

316. Hamrick J.L. et al. Correlation between species traits and allozyme diversity: Implication for conservation biology // Genetics and conservation of rare plants (Fallc, D.A. and K.E. Holsinger, eds). Oxford University Press, Oxford, UK, 1991. - P. 75-86.

317. Hamrick J.L. Gene flow and distribution of the genetic variation in plant populations. // Differentiation in higher plants. Academic Press, New York, 1987. -P. 53-67.

318. Hamrick J.L. The distribution of genetic variation within and among natural plant populations // Genetics and conservation (C. M. Schonewald-Cox, W.L.Thomas (eds.). Benjamin/Cummings, London, UK. - 1983. - P. 335-348.

319. Hamriclc J.L., Godt M.J.W. Allozyme diversity in plant species // Plant population genetics, breeding, and genetic resources (Brown H.D., Clegg M.T., Kahler A.L., Weir B.S., eds.). 1989. - P. 43-63.

320. Hamriclc J.L., Linhart Y.B., Mitton J.B. Relationships between life history characteristics and electrophoretically detectable genetic variation in plants // Annual Review of Ecology and Systematics. 1979. - V.10. - P. 173200.

321. Haig S.M., Belthoff J.R., Allen D.H. Population viability analysis for a small population of Red-cockaded Woodpeckers and an evaluation of population enhancement strategies // Conservation Biology. 1993b. - V.7. -P. 289-301.

322. Hanski I., Moilanen A. and Gyllenberg M. Minimum viable metapopulation size // American Naturalist. 1996. - V. 147. - P. 527-541.

323. Henwood B. An overview of protected areas in the temperate grasslands bi-ome // PARKS. 1998. - V. 8 (3). - P. 35-42.

324. Hey wood V. H. Conservation de la flora // Naturopa. 1993. - № 71. -P. 24-25.

325. Heywood, Dulloo. TECHNICAL BULLETIN NO. 11 In situ conservation of wild plant species. 2005. - 145 c.

326. Heywood V.H. Needs for stability of nomenclature in conservation // Improving the Stability of Names: Needs and options. Koeltz Scientific Books, Konigstein, Germany. - 1991.

327. Heywood V.H. Botanic gardens a global conservation network // Conservation of Rare or Threatened Plants in Australasia (G. Butler, L. Meredith and M. Richardon, eds.). - Australian National Parks and Wildlife Service, Canberra. - 1992. - P. 3-10.

328. Hiramatsu M., Li K., Okubo H. et al. Biogeography and origin of Lilium longiflorum and L. formosanum (Liliaceae) endemic to the Ryuky Archipelago and Taiwan as determined by allozyme diversity // Am. J. Bot. — 2001.-V. 88.-P. 1230-1239.

329. Hirons G., Goldsmith B. and Thomas G. Site management planning // Managing Habitats for Conservation. Cambridge University Press, Cambridge, UK. 1995. - P. 22-41.

330. Hoareau L., DaSilva E. J. Medicinal plants: a re-emerging health aid Plant Biotechnology, 1999. Vol.2 No.2.

331. Hodgkin T. Managing the populations: some general considerations // Conservation. -1997.

332. Holsinger K.E. and Gottlieb L.D. Conservation of rare and endangered plants: principles and prospects // Genetics and Conservation of Rare Plants. -Oxford University Press, New York, USA. 1991. - P. 195-208.

333. Hoebee S.E., Young A.G. Low neighbourhood size and high interpopulation differentiation in the endangered shrub Grevillea iaspicula McGill (Proteaceae) // Heredity. 2001. - V. 86. - P. 489-496.

334. Honda K., Watanabe H., Tsutsui K. Cryoconservation oí Delphinium at -30° C // Euphitica. 2002. - V. 126. - P.315-320.

335. Hunter, M.D., Differential susceptibility to variable plant phenology and its role in competition between two insect herbivores on oak. // Ecol. Entomol. 1990. - V. 15. - P. 401-408.

336. Huxley A. Green inheritance: the world wildlife fund book of plants. -London: Collins. 1984.

337. CC. Climate Change and Biodiversity. IPCC Technical Paper V. IPCC, Geneva, Switzerland. 2002.

338. GRI Newsletter. IPGRI for Asia, The Pacific and Oceania. 1997.

339. Jackson, W.P. Establishment of a European Botanic Garden Programme for the Conservation of Rare and Endangered Plants of Europe -a discussion paper // Botanic Gardens Conservation News . 1998. - V. 2(10). -P. 23-28.

340. Jackson W.P.S., Sutherland L.A. International Agenda for Botanic Gardens in Conservation. Botanic Gardens Conservation International, U.K. -2000.

341. Jacquemyn H., Brys R., Honnay O. et al. Sexual reproduction, clonal diversity and genetic differentiation in patchily distributed populations of the temperate forest herb Paris quadrifolia (Trilliaceae) // Oecologia. 2006. -V. 147.-P. 434-444.

342. Jarvis A., Ferguson M.E., Williams D.E. et al. Biogeography of wild Arachis: assessing conservation status and setting future priorities // Crop Science 2003. - V. 43 (3). - P. 1100-1108.

343. Joy P.P., Thomas J., Mathew S. Medicinal plants // Tropical horticulture. 2001. - V. 2. - P. 449-632.

344. Kang M., Ye Q., Huang H. Genetic consequence of restricted habitat and population decline in endangered Isoetes sinensis (Isoetaceae) II Ann. Bot. 2005. - V. 96. - P. 1265-1274.

345. Krajewski C. Phylogenetic measures of biodiversity: a comparison and critique II Biological Conservation. 1994. - V.69. - P. 33-39.

346. Krakowski J., Aitlcen S.N., El-Kassaby Y.A. Inbreeding and conservation genetics in whitebarc pine // Conservation Genetics. 2003. -V. 4.-P. 581-593.

347. Kery M., Matthies D., Spillmann H.-H. Reduced fecundity and offsprings performance in small populations of the declining grassland plants Primula veris and Gentiana lutea II J. Ecol. 2000. - V. 88. - P. 17-30.

348. Kirchner F., Ferdy J.-B., Andalo C, Colas B., Moret J. Role of corridors in plant dispersal: an example with the endangered Ranunculus nodiflorus II Cons. Biol. 2003. 17 (2). - P. 401-410.

349. Kremer A., Petit R.J. Gene diversity in natural populations of oak species //Ann. Sci. For. 1993. - V. 50. Suppl. 1. - P. 186-202.

350. Man K.H., Hong W.H. Genetic diversity and population structure of Juniperus rigida (Cupressaceae) and Juniperus coreana II Evolutionary Ecology. 2000. - V. 14. - P. 87-98.

351. Manly B.F.J. Randomization, Bootstrap and Monte Carlo Methods in Biology. Chapman & Hall, London. 1997.

352. Manchenko G.P. Handbook of Detection of Enzymes on Electrophoretic Gels. CRC Press. - 1994. - 341 p.

353. Mariette S. ML Lefranc P. Legrand et al. Genetic variability in wild cherry populations in France. Effects of colonizing processes Theor. Appl // Genet. 1997. - V. 94. - P. 904-908.

354. Mattila A., Pakkanen A., Vakkari P., Raisio J. Genetic variation in english oak (Quercus robur L.) in Finland // Silva Fennica. 1994. - V. 28. -P. 251-256.

355. Marshall D.R., Brown A.H.D. Optimum sampling strategies in genetic conservation // Crop genetic resources for Today and Tomorrow (O.H.Frankel, J.G.Hawkes, eds). Cambridge: Cambridge University Press, 1981.

356. Maxted N., van Slageren, M.W. and Rihan, J.R. Ecogeographic surveys. In: Guarino, L., Ramanatha Rao, V. and Reid R. (eds.), Collecting Plant Genetic Diversity. Technical guidelines. CAB International, Wallingford, UK. 1995. - P. 255-287.

357. Maxted N., Ford-Lloyd B.V., Hawkes, J.G. (eds.) Plant Genetic Conservation: The in situ approach. Chapman and Hall, London, UK. 1997.

358. Maxted N., Ford-Lloyd B.V., Hawkes J.G. Complementary conservation strategies. In: Maxted, N., Ford-Lloyd, B.V. and Hawkes, J.G. (eds.), Plant Genetic Conservation: The in situ approach. Chapman and Hall, London, UK. 1997. - P. 15-40.

359. Maxted N., Hawkes J.G., Ford-Lloyd B.V. et al. A practical model for in situ genetic conservation // Plant Genetic Conservation: The in situ approach. Chapman and Hall, London, UK. 1997. - P. 339-367.

360. McCullough D.R., editor. Metapopulations and wildlife conservation. -Washington, DC, USA: Island Press, 1996. 64 pp.

361. McGregor R. The taxonomy of the genus Echinacea (Compositae) II The University of Kansas Science Bulletin. 1968. - № 4. - P. 113-142.

362. Meffe G. K, Carroll C. R. Principles of conservation biology. 2nd ed. Sunderland, Massachusetts, USA: Sinauer Association Publish. 1997.- 729 P

363. Meloni M., Perini D., Filigheddu R. et al. Genetic variation in five Mediterranean populations of Juniperus phoenicea as revealed by inter-simply sequence repeat (ISSR) markers // Ann. Bot. 2006. - V. 97. - P. 299-304.

364. Menge B.A., Berlow E.L., Blanchette C.A. et al. The keystone species concept: variation in interaction strength in a rocky intertidal habitat // Ecol. Monogr. 1994. - V. 64 (3). - P. 249-286.

365. Merwe M.V., Winfield M.O., Arnold G.M. et al. Spatial and temporal aspects of the genetic structure of Juniperus communis populations // Mol. Ecol. 2000. - V. 9. P. 379-386.

366. Merzeau D., Comps B., Thiebaut B. et al. Genetic structure of natural stands of Fagus sylvatica L. // Heredity. 1994. - №. 72. - P. 269-277.

367. Millar C.I., Westfall R.D. Allozyme markers in forest genetic conservation//New forests. 1992. - V. 6. - P. 347-371.

368. Mills L.S., Soule M.E., Doak D.F. The keystone-species concept in ecology and conservation // Bioscience 1993. - V. 43. - P. 219-224.

369. Mittermeier R.A., Patricio Robles Gil P.R., Hoffman M. et al. Hotspots Revisited: Earth's biologically richest and most threatened terrestrial ecoregions. Conservation International, Washington DC, USA. 2005.

370. Myers N. The biodiversity challenge: extended hot-spots analysis. // Environmentalist. 1990. - V. 10. - P. 243-256.

371. Myers N. Threatened biotas: 'hotspots' in tropical forests // Environmentalist. 1988.

372. Narula A., Kumar S., Bansal K.C. et al. Biotechnological approaches tovard improvement of medicinal plants // Plant biotechnology and molecular markers/ Anamaya Publishers, New Delhi, 2004. P. 78-116.

373. Neel M.C., Ellstrand N.C. Conservation of genetic diversity in the endangered plant Eriogonum ovalifolium var. vineum (Polygonaceae) // Conservation Genetics. 2003. - V. 4. - P. 337-352.

374. Neel M.C., Ellstrand N.C. Patterns of allozyme diversity in the threatened plant Erigeron parishii (Asteraceae) II American Journal of Botany.-2001.-V. 88.-P. 810-818.

375. Neel, M.C. and Cummings, M.P. Effectiveness of conservation targets in capturing genetic diversity// Conservation Biology 2003 a. - V. 17(1). -P. 219-229.

376. Neel M.C. Conservation implications of the reproductive ecology of Agalinis acuta (Scrophulariaceae) II American Journal of Botany. 2002. -V. 89. - P. 972-980.

377. Nei M. Genetic distance between populations // Am. Nat. 1972. - V. 106.-N. 949.-P. 283-292.

378. Nei M. F-statistics and analysis of gene diversity in subdivided populations // Ann. Hum. Genet. 1977. V. 41. P. 225-233.

379. Nybom H., Bartish I.V. Effects of life history traits and sampling strategies on genetic diversity estimates obtained with RAPD markers in plants. // Perspectives in Plant Ecology, Evolution and Systematics. 2000: -V.3/2. - P. 93-114.

380. Oldfield M.L. The value of conserving genetic resources. -Washington, D.C.: U.S. Dept. of the interior, National Park Service, 1984. -379 p.

381. Olff H., Ritchie M.E. Fragmented nature: consequences for biodiversity // Landscape Urban Plan. 2002. - V. 58 (2-4). - P. 83-92.

382. Ornstein L. Disc-electrophoresis. I. Background and theory //Ann. New York Acad. Sci. 1964. - V. 121. - P. 321-349.

383. Ohba H. A revision of the eastern Himalayan species of the subgenus Rhodiola of the genus Sedum (Crassulaceae) // The flora of eastern Himalaya. Bui. Univ. Mus., Univ. Tokyo. 1975. - V.8. - P. 283-362.

384. Olesen J.M., Jain S.K. Fragmented plant populations and their lost interactions. // Conservation genetics. (Loeschclce V., Tomiuk J., Jain S.K. eds). Birkhauser, 1994. P. 417-426.

385. Oostermeijer G.B., van Eijck M.W., van Leeuwen N.C. et al. Analysis of the relationship between allozyme heterozygosity and fitness in the rare Gentianapneumonanthe L. // J. Evol. Biol. 1995. - V. 8. - P. 739-759.

386. Ouborg N.J., Piquot Y., Van Groenendael J.M. Population genetics, molecular markers and the study of dispersal in plants // British Ecological Society Journal of Ecology. 1999. - V.87. - P.551-568.

387. Pan J., Zhang D., Sang T. Molecular phylogenetic evidence for the origin of a diploid hybrid of Paeonia (Paeoniaceae) II American Journal of Botany. 2007. - V. 94. - P. 400-408.

388. Park K.R. Comparisons of allozyme variation of narrow endemic and widespread species of Far East Euphorbia (Euphorbiaceae) // Bot. Bull. Acad. Sin. 2004. - V. 45. - P. 221-228.

389. Pei Y.L., Zou Y.P., Yin Z. et al. Preliminary report of RAPD analysis in Paeonia suffruticosa subsp. spontanea and P. rockii II Acta Phytotaxon. Sin. 1995. - V. 33. - P. 350-356.

390. Peters, C.M. Sustainable harvest of non-timber plant resources in tropical moist forest. An ecological primer. Washington DC, Biodiversity Support Program. - 1994.

391. Peterson A.T., Navarro-Siguenza A.G. Alternate species concepts as bases for determining priority conservation areas // Cons.Biol. 1999. - V. 13 (2).-P. 427-431.

392. Pimm S.L. The Balance of Nature? Ecological issues in the conservation of species and communities. Chicago and London: Univ. Chicago Press, 1991. 434 p.

393. Plant genetic resources: conservation and use. Washington: GPO, 1979.-20 p.

394. Plant Genetic Resources: Their conservation in situ for human use. -FAO, Rome, Italy.- 1996.

395. Planta Europa. European Plant Conservation Strategy. Planta Europa, London, UK. - 2002.

396. Pliura A. Ash (Fraxinus spp.) Genetic Resources Conservation Strategy. EUFORGEN Noble Hardwoods Network. 2003 (http://www.ipgri).

397. Prendergast J.R., Quinn R.M., Lawton J.H. et al. Rare species, the coincidence of diversity hot spots and conservation strategies // Nature. -1993.-V. 365. P.335-337.

398. Prentice H.C., Malm J.U., Mateu-Andres I. et al. Allozyme and chloroplast DNA variation in island and mainland poputation of rare Spanish endemic, Silene hifacensis (Caryophyllaceae) II Conserv. Genet. 2003. — V. 4.-P. 543-555.

399. Primack R. B. Essentials of conservation biology. 2nd edition. Sunderland, Massachusetts, USA: Sinauer Association Publish., 1998. 660 pp.

400. Principle P. The economic significance of plants and their constitutions as drugs // Econom. Med. Plant Res. 1989. - V. 3. - P. 655-656.

401. Prober S., Tompkins C., Moran G., Bell J.C. The conservation genetics of Eucaliptus paliformis and E. parvifolia, two rare species from southeastern Australia // Austr. J. Bot. 1990. - V. 38. - P. 79-95.

402. Qiu Y.X., Huang A.J., Fu C.X. Studies on genetic diversity in Changium smyrnioides Wolff (Umbelliferae) II Acta Phytotaxon. Sin. 2000. -V.38.-P. 111-120.

403. Rathcke B.J., Jules E.S. Habitat fragmentation and plant-pollinator interactions //Current Science. 1993. - V.65. - P.273-277.

404. Reiseberg L.H. Saving California's rarest tree // Center for plant Conservation Newsletter. 1988. - V.3. - P. 1 -8.

405. Rieseberg L.H., Zona S., Abetborn L., Martin T.D. Hybridization of the island endemic, Catalina Mahogony // Conservation Biology. 1989. - V.3. -P. 52-58.

406. Reusch T.B.H., Hukriede W., Stam W.T., Olsen J.L. Differentiating between clonal growth and limited gene flow using spatial autocorrelation of microsatellites // Heredity. 1999. - V. 83. - P. 120-126.

407. Ribeiro R.A., Simoes Ramos A.C., De Lemos Filho J.P. et al. Genetic variation in remnant populations of Dalbergia nigra (Papilionoideae), an endangered thee from the Brazilian Atlantic Forest // Ann. Bot. 2005. - V. 95.-P. 171-177.

408. Richter T.S., Soltis P.S., Soltis D.E. Genetic variation within and among population of the narrow endemic, Delphinium viridescens (.Ranunculaceae) II Amer. J. Bot. 1994. - V. 81. - P. 1070 - 1076.

409. Roberts E.N. Predicting the storage life of seed // Seed: science and technology. 1973. - V. 1. - P. 499-511.

410. Robertson A., Newton A.C., Ennos R.A. Multiple hybrid origins, genetic diversity and population genetic structure of two endemic Sorbus taxa on the Isle of Arran, Scotland // Mol. Ecol. 2004. - V. 13. - P. 123-134.

411. Roelke M.E., Martenson J.S., O'Brien S.J. The consequences of demographic reduction and genetic depletion in the endangered Florida panther // Current Biology. 1993. - V.3. - P. 340-350.

412. Sang T., Donoghue M.J., Zhang D. Evolution of alcohol dehydrogenase genes in peonies (Paeonia): phylogenetic relationships of putative nonhybrid species // Mol. Biol. Evol. 1997. - V. 14 (10). - P. 994-1007.

413. Samuel R., Pinsker W., Ehrendorf F. Electrophoretic analysis of genetic variation within and between populations of Quercus cerris, Q. pubescens, Q. petraea and Q. robur (Fagaceae) from eastern Austria I I Bot. Acta. 1995. - V. 108. - P. 290-299.

414. Santi F Variabilité genetique intra et interpopulationschez le Meriser (Prunus avium L.) These Docteur de l'Institut National Agronomique Paris-Grignon, INA-PG. 1988.

415. Saunders D. A., Hobbs R. J., editors. Nature conservation 2: The role of corridors. Chipping Norton, Australia: Surrey Beatty and Sons, 1991.-90 pp.

416. Schippmann U., Leaman D. J. and Cunningham A. B. Impact of Cultivation and Gathering of Medicinal Plants on Biodiversity: Global Trends and Issues // FAO. Biodiversity and the Ecosystem Approach in Agriculture, Forestry and Fisheries. 2002.

417. Schnabel A., Hamrick J.L. Comparative analysis of population genetic structure in Quercus macrocarpa and Q. gambelii II Syst. Bot. 1990. - V. 15.-P. 240-251.

418. Shaffer M.L. Minimum population sizes for species conservation // Bioscience. 1981. -V. 31. - P. 131-134.

419. Schueler S., Tusch A., Schuster M. et al. Characterization of microsatellites in wild and sweet cherry {Prunus avium L.) — markers for individual identification and reproductive processes. Genome, 20003. - V. 46. - P. 95-102.

420. Schwartzman S., Moreira A., Nepstad D. Rethinking tropical forest conservation: perils in parks // Conservation Biology. 2000. - V. 14 (5). -P. 1351-1357.

421. Setsuko S„ Ishida K., Tomaru N. Size distribution and genetic structure in relation to clonal growth within a population of Magnolia tomentosa Thunb. (Magnoliaceae) II Mol. Ecol. 2004. - V. 13. - P. 2645-2653.

422. Shnabel A., Krutovskii K.V. Conservation genetics and evolutionary history of Gleditsia caspica: inferences from allozyme diversity in populations from Azerbaijan // Conserv. Genet. 2004. - V. 5. - P. 195-204.

423. Slatkin M. Gene flow and genetic structure of natural population //Science. 1987. - V. 236 - P.787-792.

424. Slatkin M. Gene flow and selection in a cline // Genetics. 1973. - V. 75. - P. 733-756.

425. Smith N. J. H. Botanical gardens and germplasm conservation. -Honolulu: of Hawaii, 1986. 55 p.

426. Sokal R.R., Wartenberg D.E. A test of spatial autocorrelation analysis using an isolation-by-distance model // Genetics. 1983. - V. 105. - P. 219237.

427. Soulé M.E. (ed.). Conservation Biology: The science of scarcity and diversity. Sinauer Associates, Sunderland, MA, USA. - 1986.

428. Soule M.E. (Ed.). Viable populations for conservation // Cambridge Univ. Press, Cambridge. 1987.

429. Soule M. E. Theory and strategy of landscapes linkages and biodiversity. Washington D.C., USA: Island Press, 1991. - P. 91-104.

430. Soule M. What is conservation biology? //Bioscience. 1985. - V. 35. - P / 727-734.

431. Stoeckel S, Grange J, Fernández-Manjarres J.F., Bilger I. et al. Heterozygote excess in a self-incompatible and partially clonal forest tree species Prunus avium L. // Mol Ecol. - 2006. - V. 15(8). - P. 2109-2118.

432. Sun G.L., Diaz O., Salomon B. et al. Genetic diversity in Elymus caninus as revealed by isozyme, RAPD, and microsatellite markers // Genome. 1999. - V. 42. - P. 420-431.

433. Sukopp H., Trautmann G. Causes of the decline of threatened plants in the Federal Republis of Germany // Biol. Asperats Rade Blant Conserv. Proc. Int. Conf. Cambridge, Chichester. 1981. - P. 113-116.

434. Sutherland, WJ. The Conservation Handbook: Research management and policy. Blackwell Science, Oxford, UK. 2001.

435. Swofford D.L., Selander R.B. BIOSYS-1: a FORTRAN program for the comprehensive analysis of electrophoresis data in population genetics and systematics //J. Heredity. 1981. - V. 72. - P. 281-283.

436. Tamura M. Morphology, ecology and phylogeny of the Ranunculaceae II Sci. Repts. 1965. - V. 14. - N 2. - P. 27 - 48.

437. Terry R.G., Nowak R.S., Taush R.J. Genetic variation in chloroplast and nuclear ribosomal DNA in Utah juniper {Juniperus osteosperma, Cupressaceae): evidence for interspecific gene flow // Am. J. Bot. 2000. -V. 87.-P. 250-258.

438. Testolin R., Marrazzo T., Cipriani G. et al. Microsatellite DNA in peach (Prunus persica L. Batsch) and its use in fingerprinting and testing the genetic origin of cultivars. Genome. - 2000. - V. 43. - P. 512-520.

439. The Conservation of Medicinal Plants. Cambridge: Cambridge University Press., 1991.

440. The conservation of medicinal plants. Proceedings of an international consultations (21-27 March 1988, Chiang Mai, Thailand, O.Akerele, H.Synge, eds.). Cambridge: Cambridge university press. - 1988. - 363 p.

441. Tishkov A.A. Funding nature conservation in Russia: an unexpected turn // IUCN Regional Office for Europe Newsletter. Autumn. 2004. - Vol. 5.-P. 9.

442. Tomimatsu H., Hoya A., Takahashi H., Ohara M. Genetic diversity and multilocus genetic structure in the relict endemic herb Japonolirion osense {Petrosaviaceae) II J. Plant Res. 2004. - V. 117. - P. 13-18.

443. Torimaru T., Tomaru N. Fine-scale clonal structure and diversity within patches of a clone-forming dioecious shrub, Ilex leucoclada (Aquifoliaceae) // Ann. Bot. 2005. - V. 95. - P. 295-304.

444. Turner, S.R., Senaratna, T., Bunn, E., Tan, B., Dixon, K.W., Touchell, D.H. Cryopreservation of shoot tips from six endangered Australian species using a modified vitrification protocol // Ann. Bot. 2001. - V. 87. - P. 371— 378.

445. Utelli A.-B., Roy B. A., Baltisberger M. Molecular and morphological analyses of European Aconitum species (Ranunculaceae) II Plant Syst. Evol. -2000.-V. 224.-P. 195-212.

446. Vaughan S.P., Cottrell J.E., Moodley D.J. et al. Distribution and fine-scale spatial-genetic structure in British wild cherry {Prunus avium L.) // Heredity. 2007. - V. 98(5). -P. 274-83.

447. Vendramin G.G., Michelozzi M., Lelli L. et al. Genetic variation in Abies nebrodensis: a case study for a highly endangered species // Forest Genetics. 1995,-V. 2.-P. 171-175.

448. Vicario F., Vendramin G.G., Rossi P. et al. Allozyme, chloroplast DNA and RAPD markers for determining genetic relationships between Abies albaand the relic population of Abies nebrodensis II Theor. Appl. Genet. 1995. -V. 90.-P. 1012-1018.

449. Vieira R.F. and Skorupa L.A. Brazilian medicinal plants gene bank // Acta Horticulturae. 1993. - V. 330. - P. 51-58.

450. Wang Z.S., An S.Q., Liu H. et al. Genetic structure of the endangered plant Neolitsea sericea (Lauraceae) from the Zhoushan archipelago using RAPD markers // Ann. Bot. 2005. - V. 95. - P. 305-313.

451. Waples, R.S. Evolutionarily significant units, distinct population segments, and the Endangered Species Act: reply to Pennock and Dimmick // Conserv. Biology. 1998.- V. 12(3). - P. 718-721.

452. Waycott M. Assessment of genetic variation and clonality in the seagrass Posidonia australis using RAPD and allozyme analysis // Mar. Ecol. Prog. Ser. 1995. - V. 116. - P. 289-295.

453. Wilcox B.A. In situ conservation of genetic resources: determinants of minimum area requirements // National Parks Conservation and Development. Smithsonian Institution Press, Washington DC, USA. - 1984.- P. 639-647.

454. Wright S. Evolution and genetics of populations // Chikago: Univ. Chikago press, 1969. V. 2. - 511 p.

455. Wright S. Evolution in mendelian populations // Genetics. 1931 - V. 16.-P. 97-159.

456. Jackson W.P.S., Sutherland L.A. International Agenda for Botanic Gardens in Conservation. Botanic Gardens Conservation International, U.K.- 2000.

457. Xia T., Chen S., Chen S. et al. Genetic variation within and among populations of Rhodioia alsia (Crassulaceae) native to the Tibetan Plateau as detected by ISSR markers // Biochem. Genet. 2005. - V. 43. - P. 87-101.

458. Yun T.F., Zu Y.G., Yan X.F. et al. Genetic structure of endangered Rhodioia sachalinensis II Conserv. Genet. 2003. - V. 4. - P. 213-218.

459. Yan R., Zhong M., Wang H.X. et al. Study on DNA diversity of Liaodong population at Dongling mountain region. // Acta Bot. Sin. 1998. -V. 40.-P. 169-175.

460. Yanchuk, A.D. Conservation issues and priorities for the conifer genetic resources of British Columbia, Canada // Forest Genetic Resources. -1997. -V. 25.

461. Yeeh Y., Kang S.S., Chung H.G. et al. Genetic and clonal diversity in Korean populations of Vitex rotundifolia (Verbenaceae) // J. Plant Res. -2006.-V. 109.-P. 161-168.

462. Yu G.Q., Bao Y., Shi C.H. et al. Genetic diversity and population differentiation of Liaoning weedy rice detected by RAPD and SSR markers // Biochem. Genet. 2005. - V. 43. - P. 261-70.

463. Yun R., Zhong M., Wang H.X. et al. Study on DNA diversity of Liaodong population at Dongling mountain region. // Acta Bot. Sin. 1998. -V. 40. - P. 169-175.

464. Zhang F., Kong H., Ge S. Allozyme variation and population differentiation of the Aconitum delavayi complex (Ranunculaceae) in the Hengduan Mountains of China // Biochem Genet. 2003. - Vol. 41. - P. 47— 55.

465. Zhou H.T., Hu S.L., Guo B.L. et al. A study on genetic variation between wild and cultivated populations of Paeonia lactiflora Pall. // Yao Xue Xue Bao. 2002. - Vol. 37. - P. 383-388.

466. Zu Y.G., Yan T.F., Zhou F.J. A preliminant study on genetic variation and endangered mechanism of Rhodioia sachalinensis natural population. // Bull. Bot. Res. 1998. - V. 18. - P. 304-310.

Информация о работе

Редькина, Нина Николаевна
доктора биологических наук
Оренбург, 2008
ВАК 03.00.05

Диссертация

Оптимизация сохранения биологического разнообразия лекарственных растений на популяционной основе - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы