Эколого-биологические особенности весенних эфемероидов-реликтовых видов растений хребта Хамар-Дабан

Краснопевцева, Виктория Михайловна

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Эколого-биологические особенности весенних эфемероидов-реликтовых видов растений хребта Хамар-Дабан
ВАК РФ 03.00.05, Ботаника

Автореферат диссертации по теме "Эколого-биологические особенности весенних эфемероидов-реликтовых видов растений хребта Хамар-Дабан"

На правах рукописи

Краснопевцева Виктория Михайловна

ЭКОЛОГО-БИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ВЕСЕННИХ ЭФЕМЕРОИДОВ - РЕЛИКТОВЫХ ВИДОВ РАСТЕНИЙ ХРЕБТА ХАМАР-ДАБАН (ЮЖНОЕ ПРИБАЙКАЛЬЕ)

03.00.05. - ботаника

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Улан-Удэ 2007

003056073

Работа выполнена в Байкальском государственном биосферном природном заповеднике.

Научный руководитель:

доктор биологических наук, профессор Намзалов Бимба-Цырен Батомункуевич

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук, профессор Анцупова Татьяна Петровна

кандидат биологических наук, Алексеева Елена Валентиновна

Ведущая организация:

Институт общей и экспериментальной биологии СО РАН

Защита состоится 25 апреля 2007 года в 13.00 часов на заседании Диссертационного Совета Д 212.022.03 при Бурятском государственном университете по адресу: 670000, Республика Бурятия, г. Улан-Удэ, ул. Смолина, 24-а, в конференц-зале.

Факс: (3012)211593, e-mail: d21202203@mail.ru

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Бурятского государственного университета

Автореферат разослан « 24 » марта 2007 г.

Ученый секретарь Диссертационного совета,

Кандидат биологических наук

Шорноева Н А.

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Одной из важнейших проблем, стоящих перед современной ботаникой, является разработка биологических основ рационального использования природных ресурсов, охрана редких и исчезающих видов растений. Однако изученность многих редких видов еще недостаточна и не обеспечивает решения задач по их интродукции и охране. Для чего необходимы данные о численности и состоянии их популяций, характере и эффективности процессов возобновления редких растений. В этой связи особую важность приобретает необходимость изучения биоэкологических особенностей этих растений, их популяций. Первоочередного внимания заслуживают виды реликтовые и эндемичные, а также узкоареальные, с небольшой численностью, находящиеся под угрозой исчезновения.

К последним относятся оригинальная по особенностям экологии и биологии группа весенних эфемероидов — реликтов флоры хребта ХамарДа-бан и составляющих ее уникальный генофонд.

Актуальность работы определяется необходимостью всестороннего изучения экологических условий произрастания, гидротермических показателей местообитания видов, состояния их ценопопуляций, особенности биоморфологии и фенологического развития уникальных видов Байкальского региона. Они послужат основой для интродукции видов в условиях ботанических садов.

Цели и задачи исследования. Целью работы являлось всестороннее изучение эколого-биологических особенностей реликтовых весенних эфемероидов хребта Хамар-Дабан: Anemonoides altaica (С. А. Mey.) Holub - Ане-моноидес алтайский, Shibateranthis sibirica (DC.) Nakai - Весенник сибирский и Corydalis bracteata (Stephan) Pers. - Хохлатка прицветниковая.

Для достижения этой цели решались следующие задачи:

1) Выявить эколого-ценотическую приуроченность исследуемых видов, их биоморфологические особенности. 2) Изучить онтогенез растений, численность, возрастную структуру их ценопопуляций. 3) Исследовать особенности фенологического развития и зависимость их от метеоусловий. 4) Определить семенную продуктивность, способы размножения и возможности сохранения в культуре. 5) Выработать практические рекомендации по охране уникальных видов.

Защищаемые положения: а) реликтовые весенние эфемероиды характеризуются определенной морфологической структурой, ритмикой развития, определяющей их адаптивный потенциал; б) ценопопуляции весенних эфемероидов близки по структуре, эколого-биологическим особенностям, что указывает на единство их формирования; в) охрана реликтовых эфемероидов может быть обеспечена только в условиях заповедного режима, однако глубокое познание биологии и экологии этих уникальных видов необходимо для их интродукции. о,

3 Г

Научная новизна: Изучены особенности произрастания трех редких видов весенних эфемероидов в природных условиях Южного Прибайкалья, впервые дана наиболее полная эколого-биологическая характеристика, изучена динамика сезонного развития, морфологические признаки, фитоценоти-ческая приуроченность и характеристика местообитаний. Установлена зависимость наступления фенологических фаз от метеоусловий, при этом наблюдается высокая их коррелятивная связь, особенно у Anemonoides altaica и Shibateranthis sibirica. Обобщены данные по хозяйственному использованию и интродукции. На основании полученных результатов разработаны мероприятия по охране данных видов.

Теоретическая и практическая значимость исследований. Информация об эколого-биологических особенностях Anemonoides altaica и Shibateranthis sibirica использована для второго издании Красной книги Республики Бурятия (2002). Представленные материалы могут послужить научной основой для оптимизации природопользования, разработки приемов рационального использования редких видов, проведения экологического мониторинга. Также материалы диссертации могут быть использованы в ВУЗах при изучении курса экологии растений, спецкурсов по популяционной биологии растений, биогеографии для постановки экологического образования в школах и Ссузах Байкальского региона. Данная работа может быть полезной при изучении редких растений.

Апробация работы. Материалы диссертационной работы представлялись на XI Делегатском съезде Русского ботанического общества «Ботанические исследования в Азиатской России» (Новосибирск - Барнаул, 2003); юбилейной научной конференции «Растительный покров Байкальской Сибири», посвященной 100-летию со дня рождения H.A. Еповой (Иркутск, 2003); Всероссийской научной конференции с международным участием «Проблемы сохранения разнообразия растительного покрова Внутренней Азии» (Улан-Удэ, 2004); YII Международной конференции по морфологии растений, посвященной памяти И.Г. и Т.И. Серебряковых (Москва, 2004); Всероссийской конференции «Биоразнообразие растительного покрова Крайнего Севера: инвентаризация, мониторинг, охрана» (Сыктывкар, Республика Коми, 2006); X Международной конференции молодых ботаников (Санкт-Петербург, 2006); Четвертая научная конференция «Растения в муссонном климате» (Владивосток, 2006); Всероссийской научной конференции с международным участием «Биоразнообразие экосистем Внутренней Азии» (Улан-Удэ," 2006).

Публикации. По материалам диссертации опубликовано 12 печатных работ. Материалы исследований представлены в ежегодных книгах «Летописи природы Байкальского биосферного заповедника».

Структура и объем диссертации.

Диссертация изложена на 177 страницах и состоит из введения, 5 глав, выводов, библиографического списка и приложения. Список использован-

ных литературных источников насчитывает 253 наименования. Иллюстративный материал представлен 10 таблицами и 20 рисунками.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Глава 1. Физико-географические условия и растительность

Хребет Большой Хамар-Дабан расположен южнее озера Байкал в широтном направлении на протяжении более 250 км. Он дугообразно окаймляет южный и юго-восточный берега озера и относится к горам Южной Сибири. Наиболее свежи ледниковые формы рельефа в средней части хребта, где встречаются хорошо сохранившиеся кары с озерами. Здесь сосредоточены наибольшие высоты до 2000-2300 м над ур. м. Большинство рек хребта относятся к бассейну Байкала. Самая крупная река северного макросклона хребта - Снежная.

Хамар-Дабан сложен комплексом архейских и протерозойских, часто сильно метаморфизированных пород, пестрых по петрографическому составу (Пальшин, 1955).

Климатические условия северного и южного макросклонов сильно различаются. Это определяется расположением хребта поперек направлению господствующих северо-западных ветров с Атлантики, которые приносят основную массу осадков. Кроме того, добавляется обильная влага, поступающая при испарении с поверхности поздно замерзающего Байкала (Ла-дейщиков, 1982). Среднегодовая температура воздуха на северном склоне от -0.3° до -2° С. В прибрежной полосе северного макросклона (460 м над ур. м.) выпадает 450-514 мм в год, в высокогорьях (1700 м над ур. м.) - 783-1564 мм в год. Высота снежного покрова на северном макросклоне значительна, на прибрежных низменных террасах 0.7-0.9 м, у верхней границы леса - 1.21.6 м, что оказывает решающее влияние на промерзание почв. Они промерзают очень слабо, иногда остаются талыми в течение ряда лет. Южный склон находится в дождевой тени, испытывает иссушающее действие забайкальских степей и отличается высокой континентальностью климата.

Контрастность биоклиматической обстановки северного и южного макросклонов способствует формированию 2-х типов структур вертикально-поясного распределения почв. В верхнем лесном поясе (1200-1900 м над ур. м.) под кедрово-пихтовыми (северный) и кедрово-сосновыми (южный макросклон) зеленомошными типами леса формируются подбуры и подзолистые почвы, под сосновыми травянистыми (700-900 м над ур. м., южный макросклон) - дерново-лесные, под пихтовыми крупнотравными и папоротниковыми (600-800 м над ур. м., северный макросклон) - бурые лесные почвы. Горно-луговые и горно-луговые дерновые почвы простираются под богатым луговым разнотравьем и обильно увлажненных безлесных высокогорных ландшафтах северного макросклона Хамар-Дабана. Широкое представительство во флоре Хамар-Дабана реликтовых видов высших

сосудистых растений обусловлено не только своеобразием климатических характеристик региона. Важным фактором, обеспечивающим их экологические потребности, являются бурые горно-лесные почвы, с самобытностью микробного населения и спецификой режимных процессов. Нормальное развитие многих травянистых видов реликтового неморального комплекса в первую очередь предполагает отсутствие промораживания грунта в зимний период. Данными качествами обладают бурозёмы, занимающие значительные площади вдоль русла рек в нижней и средней частях горнолесного пояса северного макросклона хребта Хамар-Дабан. (Убугунова, 1987).

Согласно геоботаническому районированию (1947), хребет входит в Саяно-Хамар-Дабанский округ. Он расположен вблизи стыка двух зон Евразии - таежной и степной. Такое расположение хребта обусловливает большое разнообразие растительности. На хребте выражена вертикальная поясность. H.A. Епова (1958, 1960 б) выделяет на хребте три геоботанических района: Утуликско-Быстринский, Снежнинский и Южно-Хамар-Дабанский. Снеж-нинский район занимает среднюю и северо-восточную часть северного макросклона Хамар-Дабана и характеризуется наиболее влажным климатом. Главной отличительной особенностью его является значительное распространение пихты, которая входит в состав кедрово-пихтовой, пихтово-кедровой, елово-пихтовой тайги. В подгольцовом поясе пихта образует парки. На нижних прибайкальских террасах распространены вторичные березовые леса, сфагновые болота, елово-кедровые, кедрово-еловые и кедрово-пихтовые леса. По долинам рек узкими лентами тянутся тополевые леса из тополя душистого.

Глава П Методика исследований

Детальное изучение ценопопуляции включает определение тех показателей растений, от которых зависит ее существование и перспективы сохранения. Такими показателями являются: 1) общая численность и возрастной спектр ценопопуляции; 2) плотность особей; 3) возрастной спектр; 4) способы возобновления и др. На такой показатель как биомасса в оценке состояния редких видов ориентироваться не приходится, учитывая необходимость сохранения их популяций.

В основу изучения эколого-биологических особенностей редких видов растений положены рекомендации В.Н. Голубева, Е.Ф. Молчанова (1978), использованы разработки JI.B. Денисовой и JI.C. Белоусовой по изучению редких видов растений в заповедниках (1975), фенологические наблюдения велись по И.Н. Бейдеман (1974). Выделение возрастных состояний и определение возрастного спектра ценопопуляций проводилось в соответствии с классификацией Т.А. Работнова (19506) и A.A. Уранова (1973, 1975). Объективным показателем состояния ценопопуляций редких травянистых растений служит численность и возрастной состав. Определение численности и воз-

растного спектра в разных ценопопуляциях проводилось по методике Л.Б. Заугольновой (1982), рассчитанной для редких видов.

Изучение состояния ценопопуляции редких видов растений проводилось маршрутным и полустационарным методами. В переделах каждой изучаемой популяции для характеристики их структуры случайным образом закладывались пробные площади 0,5 х 0,5 м, 1x1м, или транссекта таким образом, чтобы пересечь участки, характеризующиеся как высоким, так и низким обилием видов. Подсчитывались все особи и отмечались все возрастные состояния. Учетной единицей в наших исследованиях служил парциальный побег. Для отнесения парциальных побегов хохлатки к определенной возрастной группе мы использовали показатели морфологических признаков (высота растения, толщина стебля, размер листовой пластинки). Измерение морфологических признаков генеративных особей осуществлялось во время цветения и плодоношения. В период плодоношения определялись репродуктивные показатели.

Глава Ш. Эколого-биологические особенности исследуемых видов

Ш.1 Anemonoides altaica (С. А. Mey.) Holub - Анемоноидес алтайский, ветреница алтайская (Ranunculaceae Juss.).

Обитание - леса европейской части СССР, Западной Сибири, Средней Сибири, Восточной Сибири (Бурятия, Иркутская область),"Японии. На Ха-мар-Дабане обитает в центральной части на северном макросклоне в темно-хвойных и смешанных лесах, по долинам рек, на лесных полянах. Поднимается в пределы высокогорного пояса до 1900 м, где обитает на субальпийских высокотравных и нивальных лугах, в субальпийском редколесье, в кустарниковых зарослях, выходит на скалистые склоны каров. В лесном поясе вид довольно многочисленен на средних участках первой надпойменной террасы, в топольниках с хорошим подлеском, на лесных полянах с зарослями душе-кии, шиповника и черемухи.

Anemonoides altaica - растение с цилиндрическими, местами более менее утолщенными, ползучими, желтовато-бурыми корневищами. Стебли голые, цветоносы одиночные, опушенные волосками, листочки околоцветника продолговатые, тупые, белые, снизу иногда фиолетовые. Плодики с коротким загнутым носиком, опушены короткими жесткими отстоящими волосками (вес 1000 семян - 2,6 г). Стеблевые листья мутовчато-расположенные, на слабо опушенных черешках, в 3-4 раза короче пластинки, которая 3-рассеченная, с продолговато-яйцевидными заостренными и пильчато-зубчатыми, лишь при основании цельнокрайними долями. У ряда экземпляров наблюдались некоторые отклонения: отсутствие среднего листа и вместо трех листов - четыре. Площадь листовой пластинки - 34,11 ± 1,18 см2. В таблице 1 представлена морфометрическая характеристика Anemonoides altaica в различных фитоценозах.

Таблица 1

Морфометрическая характеристика Anemonoides altaica в различных фитоценозах

Параметры Данные по Флоре Сибири, 1993 Фигоценозы / фенофазы *

Осоково- разнотравный луг / ПЗ Злаково- разнотравный луг/ ПЗ-4 Злаковоразнотрав-нык луг (с шиповником)/ ПЗ Тополевый лес байкальскоанемо-новый/ ПЗЦ5 Разнотравный луг / Ц4П2 Осоково-разнотравный луг (с шиповником)/ шл Тополевый лес байкальскоанемо-новый / Ц2-3

Высота стеб, см 8-20 11,Ot 1,85 12,04±1, 69 16,89±1, 81 23,35±2, 48 11,35± 1,9 16,58±1, 65 18,78±1, 43

Длина цветоноса, см 4-5 3,3± 0,6 3,49± 0,32 5,56± 0,62 5,75± 0,48 4,26± 0,66 5,55± 0,33 5,08± 0,38

Длина черешка среднего листа, см 0,7-1,8 0,83± 0,3 1,3 8± 0,32 1,9б± 0,67 2,17± 0,64

Длина ср части листа, см 3,06± 0,5 2,98± 0,29 3,74± 0,6

Кол-во лепестков, шт 9 10,6± 1.5 8,87± 0,8 13,2± 1,69 9,44± 0,5

Длина лепестка, мм 16,42±2, 22 20,24±1, 2 20,3± 0,5

Ширина лепестков, мм 0,73± 0,2 6,17± 1,18 6,3 5± 1,22 6,58± 0,65

Диаметр цветка, см 2-4 3,24± 0,49 4,07± 0,56 4,95± 1,00 5,66± 0,73 3,6± 0,4 4,2± 0,24 4,03± 0,1

Ширина сред листа, см 8,13± 1,09 11,38±0, 8 10,56±0, 83

Примечание * Фенофазы Ц - цветение 1 - начало цветения, 2 - массовое, 3 - начало увядания, 4 - массовое увядание, 5 - конец цветения П - плодоношение 1 - начало завязывания плодов, 2 - массовое завязывание, 3 - зеленые плоды, 4 - начало созревания плодов

Anemonoides altaica — эфемероид, мезофит. К числу ведущих экологических факторов, определяющих жизненный ритм этого вида, относится неустойчивый метеорологический режим вегетационного периода (большие суточные перепады температуры воздуха, понижение их до отрицательных значений, интенсивная солнечная радиация, поздние снегопады). Вид обилен на открытых местах, но в то же время хорошо развивается и в полузатененных местах, под пологом леса.

По мере таяния снега обнажаются вполне сформировавшиеся бутоны. Листочки плотно обхватывают бутон, лист имеет антоциановую окраску со слабым зеленоватым оттенком. Высота растения в это время 5-6 см. После выхода из-под снега, бутон находится в закрытом состоянии. Далее бутон раскрывается наполовину, достигая в диаметре 1,2 см. Листья еще полускрученные и располагаются под углом 45° к стеблю. Высота стебля в этот период 9-11 см, в том числе цветоножки 0,7 см. Лист увеличивается в размерах

(2,2 х 2,4). Пыльники прозрачные, внутри видна желтоватая пыльца. Через 32-40 часов после выхода бутонов из-под снега они раскрываются полностью; идет быстрый рост всех органов. Высота растения достигает уже 12-14 см, цветоножка 2,0 - 2,8 см. Венчик в диаметре 2,9 см, с восемью-девятью, редко с тринадцатью лепестками. Листовая пластинка располагается горизонтально, имеет светло-зеленую окраску с фиолетовым оттенком на обратной стороне, размеры ее увеличиваются до 3,8 - 4,2 см. От момента распускания околоцветника до начала увядания его проходит 5-6 дней, а до полного увядания лепестков 7 дней.

По характеру листьев годичный побег Anemonoides altaica относится к группе растений, лишенных низовых и срединных листьев. На специализированном цветочном побеге мутовчато расположены три верховых листочка, кроющих соцветия. Развитие верховых листьев связано с развитием цветка. Длительное время эти листья плотно обхватывают бутон, находящийся в почве. Побеги возобновления у Anemonoides altaica, уходя в зиму, имеют вполне сформированные генеративные органы. Внешний вид Anemonoides altaica представлен на рис. 1.

В онтогенезе вида в условиях природных местообитаний выделено 6 возрастных групп: семена, всходы, ювенильные, имматурные, виргинильные и генеративные растения. Генеративный период невозможно разделить на периоды, т.к. основной признак (число цветков) в случае одноцветковых растений не работает. При отнесении особи к той или иной возрастной группе мы учитывали возрастные признаки (длина и ширины листовой пластики, высота побега). Численность генеративных особей варьирует и зависит от мест произрастания вида. На участках со средней освещенностью - до 150 на 1 кв. м., в лесу - до 75 на 1 кв. м. Возрастной спектр правосторонний, максимум приходится на взрослую вегетативную группу и зависит от мест произрастания (рис.2).

pl j im V g

Рис.1 Внешний вид Anemonoides altaica

В условиях Хамар-Дабана сезонное развитие весенних эфемероидов зависит от метеорологических условий — температуры воздуха в период отрастания и от количества выпавших осадков - снега с ноября по апрель. Динамика сезонного развития Anemonoides altaicä: начало цветения — с 13.04 по 5.05; массовое цветение - с 25.04 по 11.05; конец цветения - с 16 по 29.05; массовое созревание семян — 6-23.06; начало обсеменения — 23-26,06 (Семена начинают осыпаться, еще не достигнув полной спелости); появление осенней окраски у растений - 6-19 06; конец вегетации - 22.06 - 16.07 (рис.3)

¡fo¡i¡ ?;■:■■■■*'......■ QqX0>—-i ]J¡(|«™™¿™ ШШ^'*"7""" ЙН~

Рис.3 ФеНОСпектр Anemonoides altaica по данным наблюдений (1971 - 2006 гг.)

Наблюдается разница в сезонном развитии, которая зависит от местообитания вида. В некоторые годы отмечены единичные встречи цветущих растений.

По характеру распространения семян Anemonoides altaica относится к барохорам. Цветки и частично листья ветреницы алтайской - излюбленный корм рябчика (Цвеленьев, 1938), маралами поедается плохо (Ларин, Пала-марчук, 1949). Перекрестноопыляемое растение, опыляется пчелами, шмелями, ночными бабочками, трипсами (Дарвин, 1948). На растениях отмечено 2 вида гусениц, которые незначительно повреждают листочки околоцветника и листья.

Для ряда видов ветрениц установлено наличие протоанемонинй (С5Н402), который и обуславливает ядовитость их в свежем состоянии (Кормовые растения..., 1951),

I Очтябрь

Ш.2. Л'А/Аа/ггая/Аи зШгка (ОС.) №ка1 - Весенник сибирский

{ЯапипсиЫсеае 1ш5.). Категория угрожаемого состояния - 3.

Редкий вид. Реликт неморального комплекса растительности третичного периода, эндемик юга Центральной Сибири. Встречается преимущественно на Хамар-Дабане и в юго-восточной части Восточного Саяна (Окин-ские, Тункинские и Китойские Альпы). Более редок в горах Западного Саяна.

Обитает в лесном и подгольцовом поясах, а также встречается в нижней части гольцового пояса (до 2300 м над ур. м.). Нередко образует скопления по опушкам, берегам рек и ручьев. В высокогорьях приурочен к при-снежным лужайкам. Основные местообитания - пихтово-кедровые и кедро-во-пихтовые осоково-злаково-высокотравные леса, кедровые редколесья с травянистым покровом, субальпийские и альпийские луга и нивальные лужайки, разнотравно-кустарниковые тундры.

Многолетнее растение, клубнекорневой эфемероид, с зимующим шаровидным клубнем от 1.0 до 1.7 (2.0) см в диаметре, находящимся в почве на глубине от 4 до 8 (15) см. Стебли до 15-20 см (в начале цветения - 5-10 см), при плодах до 30 см высотой, прямые, слабые, безлистные. Прикорневой лист одиночный, появляется в конце цветения, рано увядающий, пластинка его 3-5-7 - пальчато-раздельная, доли до половины 3-надрезанные. Стебель безлистный, несет обвертку. Обвертка находится в верхней половине стебля и состоит из 5-6 сегментов, цельных или более менее глубоко надрезанных, Площадь ее - 26,68 ±7,1 см2. Из середины обвертки выходит цветоножка. По результатам наших исследований, высота растений варьирует незначительно и составляет (в см): в кедрово-пихтовом орляково-разнотравном лесу - высота растения - 17,96±2,3, длина до листа (обертки) - 15,2±2,02, длина цветоноса 2,75±0,57; в прирусловом кедрово-березовом злаково-разнотравном лесу с подлеском из кустарниковой душекии, черемухи - 19,25±3,25, 15,57±2,99- и 3,67±0,76 соответственно.

8ЫЪа1егап1Ы$ яШпса - эфемероид, психромезофит, семигелиофит. Обилен на открытых местах, однако хорошо развивается и в лесу, где менее обилен.

При изучении популяций 5ЫЪа1егапМя яЛтса в природе нами были огмечены следующие возрастные группы: семена, ювенильные, имматурные, виргинильные и генеративные растения.

В первый год из семени вырастает ассимиляционный лист и формируется небольшой клубень диаметром от 1 до 3 мм, расположенный обычно на глубине от 4 до 8 см. В верхней части клубня к осени закладывается почка, покоящаяся до весны. За один-два года растение проходит два периода - латентный и прегенеративный. Генеративный период - цветение - наступает на 2-3 год. Живет БЫЬЫегапМз вШпса в среднем 5 лет.

Вегетация Shiba.teranth.is я^Ыпса начинается обычно во второй- третьей декаде апреля. В это время из почки очень быстро развивается побег с зачаточным бутоном на верхушке. Бутон формируется на поверхности почвы под

подстилкой, чаще всего под снегом, появляется загнутым и прижатым к стеблю. Затем надземная часть стебля удлиняется, бутон выходит на поверхность и раскрывается. Обвертка в начале цветения приближена к цветку и защищает его. Затем она отделяется от него на расстояние от 5 до 20 мм и играет роль стеблевых листьев. Цветение довольно продолжительно - 3-4 недели, В конце цветения появляется прикорневой лист.

В пределах популяций на опушках и по берегам рек и ручьев встречаются скопления на площади 50-100 кв. м, в которых число особей на ! кв. м достигает 120. Анализ показал, что заметного колебания численности и возрастного состава не наблюдается, в большинстве популяций присутствуют все возрастные группы, за исключением разнотравного луга в охранной зоне заповедника, где низкое участие молодых растений можно объяснить антропогенным воздействием. Всходы не были обнаружены из-за высокой задер-нованности почвы. На рис.4 изображен возрастной спектр ЗйЬгЬсОег&н&к Ыгюа.

Shihateranthis sibirica цветет рано, сразу после стаивания снега: в лесном поясе - во второй-третьей декаде апреля — второй половине мая, в высокогорье цветение более растянуто. Динамика сезонного развития следующая : начало цветения - с 15.04 по 5.05; массовое цветение - с 23.04 по 3.05; конец цветения - с 17.05 по 2.6; массовое созревание семян - 10-18.06; начало обсеменения - 13-27.06 (семена разбрасываются в результате растрескивания листовок); появление осенней окраски у растений -20-06 по 1.07; конец вегетации - 25,07 - 16.08. В отдельные годы отмечены единичные случаи вторичного цветения. На рис, 5 изображен феноспектр Shihateranthis sibirica.

КЙ—^-...... С<£о>.....-.......нии^г — ■«■■

Рис. 5 Феноспектр Shihateranthis sibirica по данным наблюдений (1971 - 2006 гг.)

Разница в сезонном развитии, зависит от местообитания вида. У снежников цветущие экземпляры можно встретить до середины июля, со зрелыми плодами - в августе.

Размножение семенное. Семена разбрасываются в результате растрескивания листовок. Энтомохории в распространении семян не отмечено.

В опылении участвует преимущественно один вид мухи из семейства Syrphidae. Массовый вылет этих насекомых наблюдается во время цветения весенника сибирского, когда другие виды только начинают вегетировать Мухи питаются пыльцой и нектаром весенника сибирского. Животными растение не поедается. Представители семейства могут служить источниками алкалоидов. В надземной массе присутствуют флавоноиды, высшие алифатические углеводороды, сапонины, витамины и дубильные вещества.

Ш.З. Хохлатка прицветниковая - Corydalis bracteata (Stephan) Pers.

(Fumariaceae). Дымянковые - семейство двудольных растений, близкое к маковым, с которыми его нередко объединяют. Категория угрожаемого состояния - 3. Уязвимый реликтовый вид.

Общее распространение. Западная Сибирь, Алтай, Средняя Сибирь, Южная Сибирь, Восточная Сибирь: Иркутская область, Бурятия (предгорья Хамар-Дабана), Даурия, Монголия. В исследуемом районе вид отмечен на северном макросклоне хр. Хамар-Дабан по долинным лугам; предпочитает заросли черемухи. На наиболее увлажненных территориях поднимается в пределы субальпийского пояса до 1600 м. Растет в кедрово-пихтовом редколесье, на высокотравных субальпийских лугах.

Corydalis bracteata - многолетние голые растения. Клубень шаровидный, величина колеблется в зависимости от возрастного состояния. Стебли простые, при основании с 1 чешуевидным отклоненным листом и 2-3 выше расположенными длинночерешковыми листьями. Кисти верхушечные. Прицветники крупные, 0.8-3.0 см длины, 0.6-2.5 см ширины, обратнояйцевидные, иногда почти почковидные. Цветки желтые; шпорец восходящий, при основании несколько загнутый, затем прямой, широкий, тупой. Стручковидные коробочки 1.3-3.0 см длиной, 3-4 мм шириной, продолговатые или ланцетные, постепенно заостренные в носик. Семена около 1.5-2 мм диаметром, черные, блестящие, с отстоящей карункулой. Площадь нижнего листа - 19,86 ± 6,41 см2. Морфометрические показатели варьируют в зависимости от условий местообитания (таблица 2).

Corydalis bracteata - многолетний эфемероид, травянистый олигокар-пический клубневой вид. Мезофит. Обилен на открытых местах. В затененных местах и под пологом деревьев растения более мощные, морфометрические показатели лучше.

Таблица 2

Морфометрическая характеристика СогуйаНз ЬгаШШа в различных фитоценозах

Фитоценозы

вГ

Параметры ю Флоре Сибяр 1994 Топольник вейниково-разнотравный, с черемухой/юго-вост эксп 5 С! (н й-« 3 га ( . § I1 0 а г в й о. ° 1 9 с 1 е х а « и Я п и «Г о е я « я 5 « 3 « Р- О X м о В-| ¥ а <-> " « 5 « з 2 я и О * и & « 2

о § § í я с Й и Он г> Топольник разноравш кустарник! хой /сев - з О. О ш о а л и Й Ё? •я « п 3 §•§ § 1 " £ Я 3 г- а >ч ш Я X = 1 С1 и «1 Ю а. а

Высота стебля, см 10-35 19,0± 17,2± 18,36± 9,57± 15,0± 19,29±

(42) 2,63 1,98 2,87 1,57 2,53 3,15

Кол-во листьев, 2-3 1,75± 2,0±0,0 2,0±0,0 2,0±0,0

шт 0,46

Кол-во цветков, 1-8 2,6±0,9 3,0±0,7 3,28± 1,85± 2,28± 2,16±

шт 1,15 0,53 0,75 0,83

Длина цветка, см 2-3,5(4) 1,95± 1,62± 1,68± 1,5±0,Э5 2,15± 2,09±

0,28 0,14 0,35 0,09 0,17

Ширина нижней 1,64± 1,24± 1,84± 1,25± 1,6±0,11 1,45±

губы, см 0,24 0,19 0,37 0,21 0,14

Длина черешка 3,92± 1,74± 2,3±1,6 2,21±

нижнего листа, см 0,48 0,65 0,67

Длина черешка 1,6±0,2 0,64± 0,78± 0,73±

верхнего листа, см 0,37 0,27 0,36

Диаметр клубня, 1-2,8 0,2-1,2

см

В онтогенезе Согус/д/и ЪгаМеМа мы выделили 6 возрастных групп: семена, всходы, ювенильные, имматурные, виргинильные и генеративные растения. На рисунке показан внешний вид в различные возрастные периоды (рис.6).

Рис.6. Внешний вид СогуйаШ ЬгаМеМа

Численность генеративных побегов варьирует от 1-2 до 5-9 на 1 кв. м. Все ценопопуляции состоят из разновозрастных особей. Плотность популя-

ций высокая, жизненное состояние хорошее, присутствует полный набор всех возрастных групп. В подавляющем большинстве доминируют ювениль-ная и имматурная возрастные группы. Анализ численности и возрастного состава показал, что на заповедной территории, не подвергающейся антропогенному воздействию (тополевый лес вейниково-разнотравный) - наиболее высокое участие в популяции генеративных особей, что является показателем благоприятных условий. Возрастной спектр (годы исследования 2003-2006) представлен на рис, 7.

Возрмтмыа ■лист|ч.щ««0'Популици* Согу4«11* ЬгмкМ* (51»рп»п) Р*г»

□ ?1>тогм>в1У^ Лег вгРк^г-яо. .! рМптршмл)

В тч*"апевый Лес лГга «то> рммэтраеный

О кутшът« ■а-черешябый пр

От(ЗПОГЬН№ »«ЙНЛКйЙй'

мрр»муку

I ТАПОЛЬ»* «сА-МКОЮ-

р.№*орав1*,1Й СП9ДЛССКОМ ИАТОШ И Ч»рвЧу*Н О *Лв*ми> ■ риамотр дпкый пу

Рис. 7, Возрастной спектр Согус1аШ Ьгас(еа!а

У хохлатки придветниковой ярко выражена акропетальность: в то время, когда верхние цветки только начинают раскрываться, в нижней части соцветия созревают семена. В сухую погоду плоды растрескиваются, и семена быстро высыпаются, Семена хохлатки, снабженные пленчатым придатком - карункулой, быстро растаскиваются муравьями и другими насекомыми. После окончания плодоношения побеги отмирают.

Почка возобновления, заложенная в предыдущем году, начинает дифференцироваться в конце июля. С половины августа формируется генеративный побег. К концу сентября формирование соцветия полностью заканчивается, и в таком СОСТОЯНИИ растения уходят в зиму. Зимой продолжается нарастание всех органов до нормальных размеров (Лубягина, 1984),

По многолетним данным фенологических наблюдений (с 1971 по 2006г.г.) начало весеннего отрастания Согу<^аИз ЬгаШаСа приходится на конец апреля - начало мая (с 24,04 по 3,05) Почти одновременно появляются бутоны. Массовая бутонизация -24,04 -4-10.05, Начало цветения с 1-5 по 19 мая. Массовое созревание и одновременно с ним осыпание семян происходит С конца 1 декады июня (с 8 по 15.06) и длится около двух недель. Последняя встреча растений с семенами — 19.06. Полное отмирание надземной части растения приходится с 25.06 по 13.07, На рис.8 изображен феноепектр Согу-ЛаПх Ьгиаеша.

Рис.8. Феноспектр Corydalis bracteata по данным наблюдений (1971 -2006 гг.)

Corydalis bracteata - декоративный рано цветущий эфемероид, медоносное растение. Цветки семейства Fumariaceae хорошо приспособлены к опылению при помощи пчел, шмелей и других перепончатокрылых (Тахтад-жян, 1966). Муравьи, поедающие ариллоиды, способствуют распространению семян. По наблюдениям в совхозах Алтая, хохлатка прицветниковая маралами поедается слабо (Ларин, Паламарчук, 1949)

Глава IV. Сравнительный анализ эколого-биологических особенностей исследуемых видов.

Особенность флоры Хамар-Дабана - наличие в ее составе некоторых видов высших сосудистых растений, свойственных третичным широколиственным лесам. Среди последних интересна одна из наиболее интересных и слабо изученных в Прибайкалье группа реликтовых весенних эфемероидов: Anemonoides altaica, Shibateranthis sibirica и Corydalis bracteata. По ритму сезонного развития виды относятся к группе ранневесенних эфемероидов, характеризующихся ранним цветением благодаря предварительному заложению цветков в почках возобновления, коротким периодом надземной вегетации и относительным покоем в летний период. Лимитирующим фактором является повышенная освещенность травостоя в безлистной фазе деревьев. Для них характерно подснежное развитие, которое обусловлено, с одной стороны, ранним становлением снежного покрова и непромерзанием почвы. С другой стороны, на благоприятное развитие весенних эфемероидов оказывает весенний «парниковый» эффект образования пустот под снегом. В таких пустотах растения успевают пройти ряд фаз. Так, к моменту активного таяния снежного покрова, Shibateranthis sibirica и Anemonoides altaica зацветают, а Corydalis bracteata находится в стадии вегетации.

По степени сформированности будущего побега в конце вегетационного периода исследуемые виды относятся к растениям, в почках возобновления которых к концу лета и к осени зачаток нового побега сформирован полностью, включая цветки и соцветия. Для весенних эфемероидов совершенно необходимо зимнее понижение температуры. В этот период протекают важнейшие процессы стадийного развития эмбриональной ткани растений, обеспечивающие возможность нормального развития их побегов в течение следующего лета. Раннее окончание роста весенних эфемероидов связано с ритмикой раз-

вития их корневой системы, особенно поглощающих корней, закладывающихся с осени.

По продолжительности жизни и времени появления листьев исследуемые виды относятся к растениям эфемероидного типа и листьями, живущими только весной. По срокам зацветания - к растениям, зацветающим наиболее рано, в конце апреля - начале мая, сразу после исчезновения снегового покрова или вскоре после этого. Зацветают при низкой температуре воздуха, с заморозками, при удлиняющихся днях. По продолжительности цветения - к быстро цветущим видам (период цветения 1 I—46 дней). По продолжительности формирования семян - к быстро созревающим (период от раскрытия цветка до зрелых семян 1 1—42 дня). Весенние эфемероиды - виды с автономным обеспечением семенами, типичные барохоры. Часть семян разносится муравьями.

Многолетние наблюдения позволили выявить, что скорость фенологического развития весенних эфемероидов определяется метеорологическими условиями - показателями температуры воздуха и величины снежного покрова. Наши исследования показали, что эти растения устойчивы к колебаниям температуры. В период их вегетации и цветения часты заморозки (в апреле в некоторые дни минимальная температура воздуха варьирует от -2.6° до -10.4°), но исследуемые виды от них не страдают.

По требованиям к увлажнению и почвам исследуемые виды являются мезофитами. Они растут на богатых, хорошо развитых почвах с достаточным увлажнением.

Проведенные исследования выявили зависимость фенологических явлений от температурных условий. Так, отмечена четкая сопряженность наиболее раннего цветения эфемероидов с благоприятными климатическими условиями соответствующих годов. Например, у Согу<ЗаНя Ьгашаш периоды самого раннего цветения укладываются в сроки 5-10 мая. Это было зафиксировано в 1971, 1990, 1993 и 1997 годах.

а4 ^ -Л <&■

>3 й

Год

- Начало цветения

- Массовое цветение Средняя температура

Рис.9 Динамика цветения С&гуЫаШ ЪгасЫаХа в зависимости от средней температуры апреля-мая за период ) 971 - 2005г.г.

Напротив, начало самого позднего цветения вида (21-13 мая) связано с временами холодной весны. Это было в 1973-75 годах и 1980 году. Из кривых динамики цветения (рис.9) видно, что за последние десятилетия имеется тенденция не только общего потепления (в среднем до 6,7°), но и сравнительного выравнивания сроков начала цветения - в пределах 15-17 мая.

Подобные тенденции с активизацией эколого-физиологических процессов, связанных с явлением цветения, отмечаются и по отношению к двум другим видам эфемероидам - Shibateranthis sibirica и Anemonoides altaica.

Сопоставление данных позволило сделать вывод о том, что фенологические явления у весенних эфемероидов зависят в значительной степени от температурных условий года, что и выражается общей адаптивной стратегией видов, выраженной в специфике их биоморфологической эволюции, что неоднократно было показано исследователями в различных природно-климатичеких условиях.

Глава V. Способы и рекомендуемые меры охраны редких видов растений

V.1 Интродукция растений и особенности семенной продуктивности исследуемых видов

Охрана редких и исчезающих видов - один из путей сохранения биологического многообразия. Важную роль в разработке научной основы для сохранения разнообразия растений играют ботанические сады (Соболевская, 1975). При интродукции редких видов имеется возможность не только сохранить их, но и всесторонне изучить биологию, экологию и полезные свойства малоизвестных или совсем неизвестных видов, не нанося вреда естественным популяциям.

В Центральном сибирском ботаническом саду интродуцировано 27 представителей третичных реликтов. Интродукция третичных реликтов и выращивание их на открытых участках ботанического сада показали, что большинство растений обладают высокой степенью приспособляемости (Corydalis brac-teata). Многие из них представляют большой интерес не только как важный ресурсный вид, но и уникальный источник, материал для познания истории растительного мира.

Эфемероиды, перенесенные в условия Западной Сибири (ЦСБС), хорошо растут и плодоносят. Ритмы роста их не нарушаются, они только сдвигаются календарно в зависимости от"погодных условий. Это создает хорошие предпосылки для интродукции эфемероидов, а сокращение вегетационного периода свидетельствует об адаптации эфемероидов к новым экологическим условиям (Лубягина, Дьяконова, 1977).

Для культивирования редких видов растений важным моментом является определение семенной продуктивности интродуцентов.

Семенная продуктивность Anemonoides altaica в различных местообитаниях варьирует (табл. 3).

Таблица 3

Семенная продуктивность Anemonoides altaica в различных фитоценозах

Число, HIT

Фитоценоз Общее количество семян Выполненные Невыполненные

(полные) (пустые)

Злаково- 27,4б± 4,84 13,15 ±7,95 14,31 ± 7,58

разнотравный луг (от 18 до 37) (от 1 до 29) (от 2 до 29)

Злаково- 39,83 ± 7,39 22,13± 12,95 17,71 ±8,99

разнотравный луг с (от 28 до 58) (от 2 до 53) (от 5 до 31)

шиповником

Тополевый лес бай- 50,63 ± 7,26 14,78 ±6,14 35,84 ± 7,22

кальскоанемоновый (от 32 до 66) (от 4 до 26) (от 23 до 53)

Самая высокая семенная продуктивность у растений, произрастающих в тополевом лесу. Это можно объяснить тем, что данный участок с наибольшим увлажнением. Во время закладки семяпочек (завязывания семян) было довольно светло, так как еще не наблюдалось полного развертывания листьев у тополя. Позднее, с полным облиствением деревьев, степень освещенности изменилась, что повлияло на дальнейшее формирование полноценных семян. Поэтому здесь отмечено самое большое количество невыполненных семян. Низкую семенную продуктивность у Anemonoides altaica, произрастающей на открытом месте (злаково-разнотравный луг), можно объяснить дефицитом влаги и уплотнением почвы (антропогенный фактор - сенокошение, выпас скота). Наилучшие показатели оказались у растений, произрастающих в зарослях шиповника с оптимальным увлажнением и освещенностью.

Семенная продуктивность Schibateranthis sibirica: количество листовок от 1-2 до 6-8; общее количество семян на один генеративный побег - 22,47 ± 9,02 (от 7 до 38).

Семенная продуктивность Corydalis bracteata: общая - 8,28 ± 4,4 (от 4 до 15), полноценных семян на 1 генеративный побег - 5,57 ± 4,7 (от 1 до 13), неполноценных (щуплых) - 2,7 ± 2,0 (от 1 до 14).

Все виды введены в интродукцию в Центральном сибирском ботаническом саду (г. Новосибирск) и в Ботаническом саду Иркутского госуниверситета. Anemonoides altaica декоративное и лекарственное растение, применяется в ветеринарии, в условиях ЦСБС - перспективный вид (4 балла); Shi-bateranthis sibirica - декоративен, морозоустойчив, неперспективный вид (1 балл); Corydalis bracteata - декоративное растение, перспективный вид (4 балла) (Семенова, 2001).

V.2 Охрана растений на особо охраняемых природных территориях и рекомендуемые меры охраны исследуемых видов

Опыт показывает, что лучший способ охраны естественной растительности — организация особо охраняемых природных территорий

(ООПТ). Это заповедники, заказники, ботанические памятники, национальные природные парки.

Сохранение редких видов растений является одной из основных задач природных заповедников. Они создавались как резерваты наиболее ценных, редких и исчезающих видов флоры и фауны, в том числе эндемичных и реликтовых. Для суждения о состоянии вида нужно иметь сведения о его ценопопуляциях в основных районах распространения. Работы такого направления необходимо вести на стационарах, лучше всего на базе заповедника. Возможность осуществления наблюдений во все сезоны года, выбора площадок для этих целей в различных экологических условиях, на участках с заповедным режимом, сравнение их в разных режимах охраны, ставят эти исследования в заповедниках в ряд особенно важных и результативных. Многолетние исследования на одном и том же месте позволяют получить достоверную картину состояния популяции в данном регионе.

Все виды включены в Красную книгу Бурятии (1988, 2002), Красную книгу Иркутской области (2001)

Anemonoides altaica произрастает на территории 14 заповедников: Алтайского, Байкальского, Басеги, Башкирского, Висимского, Жигулевского, Ильменского, Катунского, Кузнецкого Алатау, Печеро-Илычского, Саяно-Шушенского, заповедника «Столбы», Центрально-Сибирского, заповедника «Шульган-Таш»; Shibateranthis sibirica - 2: Байкальского, Саяно-Шушенского; Corydalis bracteata -7 заповедников: Алтайского, Байкальского, Катунского, Кузнецкого Алатау, Саяно-Шушенского, заповедника «Столбы», Центрально-Сибирского.

Рекомендуются следующие меры охраны реликтовых весенних эфемероидов: 1) расширить территорию Байкальского заповедника до р. Снежная, включить в состав его территории бассейны рек Выдринная и Большой Мамай; 2) обеспечить действенную охрану мест обитания вблизи населенных пунктов, проводить мероприятия по снижению пожароопасной ситуации в темнохвойных лесах северного макросклона Хамар-Дабана и загрязнения воздуха; 3) автор придерживается мнения Т.Г. Бойкова (2005) о необходимости создания ООПТ в междуречье Утулик-Бабха (Иркутская область) с реликтовым комплексом темно-хвойной тайги, организации природных резерватов, ботанических памятников, а также вести поиск новых местонахождений редких видов; 4) усилить информированность населения об уникальных объектах растительного мира; 5) вести интродукционные исследования и внедрить в практику озеленения как раннецветущие растения.

Хамар - Дабанский рефугиум реликтовых весенних эфемероидов требует дальнейших наблюдений как на территории заповедника, так и на прилегающих к нему участках.

выводы

1. Весенние эфемероиды хребта Хамар-Дабан - Anemonoides altaica (С. А. Mey.) Holub - Анемоноидес алтайский, Shibateranthis sibirica (DC.) Nakai -Весенник сибирский и Corydalis bracteata (Stephan) Pers. - Хохлатка прицвет-никовая - многолетние поликарпические растения, мезофиты, входят в состав экосистем северного макросклона с прохладным и влажным климатом на богатых, хорошо развитых почвах с достаточным увлажнением. К числу ведущих экологических факторов, определяющих жизненный ритм этих видов, относится неустойчивый метеорологический режим вегетационного периода. Виды обильны на открытых местах, но в то же время хорошо развиваются и в полузатененных местах, и под пологом леса. Определена их мор-фометрическая характеристика.

2. В условиях природных местообитаний у всех видов выявлено 3 возрастных периода - латентный, прегенеративный, генеративный. Популяции весенних эфемероидов полночленные, возобновляемые, поскольку они обеспечены подростом. Соотношение возрастных групп популяций Corydalis bracteata (всходы — генеративные особи) идет по убывающей кривой. В количественном отношении преобладают всходы, так как семенная продуктивность этих видов довольно значительна. В популяциях Anemonoides altaica больше взрослых вегетативных особей, что обусловлено способностью этих видов к вегетативному размножению. Стабильность популяций эфемероидов в фитоценозе черневой тайги обусловлена их доминирующей ролью во временных весенних синузиях.

3. По ритму сезонного развития исследуемые виды относятся к группе ранневесенних быстроцветущих эфемероидов, характеризующихся ранним цветением благодаря предварительному заложению цветков в почках возобновления, коротким периодом надземной вегетации и относительным покоем в летний период. Лимитирующим фактором является повышенная освещенность травостоя в безлистной фазе деревьев. Динамика сезонного развития (цветение) зависит от метеоусловий.

4. По продолжительности формирования семян весенние эфемероиды относятся к быстро созревающим. Семенная продуктивность Anemonoides altaica колеблется в зависимости от местообитания. Для формирования максимальной семенной продуктивности решающими факторами являются свет и вода, а также отсутствие антропогенных воздействий. Способ размножения в основном семенной. Все виды культивир>ются в ботанических садах (ЦСБС, ботанический сад ИГУ).

На основании полученных результатов разработан комплекс рекомендаций по охране видов (в условиях ООПТ и в культуре).

Список работ, опубликованных по теме диссертации:

Краснопевцева В.М. /Анемоноидес алтайский — Anemonoides altaica (С.А. Мгу.) Holub/ Краснопевцева В.М., Краснопевцева A.C. // Красная книга Республики Бурятия. Растения. Грибы. Новосибирск: Наука, 2002а. - С. 93.

Краснопевцева В.М. /. Весенник сибирский - Schibateranthis sibirica (DC.) Nakai/Краснопевцева В.М., Краснопевцева A.C. II Красная книга Республики Бурятия. Растения. Грибы. Новосибирск: Наука, 20026. - С. 97.

Краснопевцева В.М. /. Изучение и охрана весенних эфемероидов хребта Хамар-Дабан. / Краснопевцева В.М., Краснопевцева A.C.// Проблемы ботаники Южной Сибири и Монголии: Материалы 1 Международной научно-практической конференции. - Барнаул: «Азбука», 2002г. - С. 260-265.

Краснопевцева В.М. /. Редкие виды третичной флоры хребта Хамар-Дабан /Краснопевцева В.М., Краснопевцева A.C.II Ботанические исследования в Азиатской России (XI Делегатский съезд Русского ботанического общества. 17 по 27 августа 2003 гг. Новосибирск- Барнаул). Том 3. Барнаул, 2003а. С. 320.

Краснопевцева В.М. / Редкие весенние эфемероиды заповедника «Байкальский» /Краснопевцева В.М., Краснопевцева A.C.// Заповедное дело России. принципы, проблемы, приоритеты. Том 2. Бахилова Поляна, 20036. С.266-268.

Краснопевцева В.М. / Редкие виды Ranimculaceae Juss. на Хамар-Дабане и их охрана /Краснопевцева В.М., Краснопевцева A.C.// Материалы УШ Молодежной конференции ботаников в Санкт-Петербурге, 17-21 мая 2004 года. - Санкт-Петербург, 2004а. - С. 38.

Краснопевцева В.М. / Биология Sysirinchium septentrionale Bicknell в условиях Южного Прибайкалья/Краснопевцева В.М., Краснопевцева А.С.//Вестник БГУ, 20046. - Сер.2, Биология, вып.5. - С. 126-135

Краснопевцева В.М. /Семенная продуктивность Anemonoides altaica (С.А. Mey.) Holub в зависимости от местообитания/ Краснопевцева В.М.// Проблемы сохранения разнообразия растительного покрова Внутренней Азии. Часть 1. Улан-Удэ: Изд-во БНЦ СО РАН, 2004. С. - 61-62.

Краснопевцева В.М. / Весенние эфемероиды хребта Хамар-Дабан и их охрана/Краснопевцева В.М., Краснопевцева A.C.// Актуальные проблемы управления заповедниками в Европейской части России. Воронеж, 20046. С. 97-100.

Краснопевцева В.М. / Морфометрическая характеристика весенних эфемероидов хребта Хамар-Дабан/Краснопевцева В.М.// История и современность ООПТ Байкальского региона. - Улан-Удэ, 2006а. - С. 161-162.

Краснопевцева В.М. / Онтогенез Shibateranthis sibirica (DC.) Nakai на Хамар-Дабане (Южное Прибайкалье) /Краснопевцева В.М., Краснопевцева A.C. // Биоразнообразие экосистем внутренней Азии. - Улан-Удэ, 2006. - Т. 1.-С. 139.

Краснопевцева В.М. /. Изучение реликтовых весенних эфемероидов в Байкальском заповеднике /Краснопевцева В.М // Экология Южной Сибири и сопредельных территорий. - Абакан, 20066. - Т. 1, вып. 10. - С. 163.

Св-во РПУ-У №1020300970106 от 08.10.02.

Подписано в печать 23.03.07. Формат 60x84 1/16. Усл. печ. л. 1,34. Тираж 100. Заказ 2039.

Издательство Бурятского госуниверситета 670000, г. Улан-Удэ, ул. Смолина, 24а

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Краснопевцева, Виктория Михайловна

ВВЕДЕНИЕ

ГЛАВА I.ФИЗИКО-ГЕОГРАФИЧЕСКИЕ УСЛОВИЯ И 10 РАСТИТЕЛЬНОСТЬ

1.1 Географическое положение, рельеф и гидрография

1.2 Геологическое строение

1.3 Климат

1.4 Почвы

1.5 Растительность

ГЛАВА II МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИЙ

ГЛАВА III. ЭКОЛОГО-БИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ 45 ИССЛЕДУЕМЫХ ВИДОВ

III. 1 Ветреница алтайская

III. 1.1. Номенклатура

III. 1.2. Географическое распространение

ШЛ.З.Фитоценотическая приуроченность. 46 Характеристика местообитаний

III. 1.4. Морфология, жизненная форма

III. 1.5. Экология

III. 1.6. Онтогенез. Численность и возрастной состав.

III. 1.7.Сезонный ритм развития

III. 1.8. Способы размножения

III. 1.9. Консортивные связи

III. 1.10. Данные о происхождении вида

III. 1.11. Сведения о биохимическом составе

III. 1.12. Хозяйственное значение

III.2. Весенник сибирский

111.2.1. Номенклатура

111.2.2. Географическое распространение

111.2.3. Фитоценотическая приуроченность.

Характеристика местообитаний

Ш.2.4. Морфология, жизненная форма

Ш.2.5. Экология

Ш.2.6. Онтогенез. Численность и возрастной состав

Ш.2.7.Сезонный ритм

Ш.2.8. Способы размножения

Ш.2.9. Консортивные связи

Ш.2.10. Данные о происхождении вида

Ш.2.11. Сведения о биохимическом составе

Ш.2.12. Хозяйственное значение

Ш.З. Хохлатка прицветниковая

Ш.3.1. Номенклатура

Ш.3.2. Географическое распространение

Ш.З.З. Фитоценотическая приуроченность. 90 Характеристика местообитаний

Ш.З.4. Морфология, жизненная форма

Ш.З.5. Экология

Ш.З.6. Онтогенез. Численность и возрастной состав

Ш.3.7.Сезонный ритм

Ш.З.8. Способы размножения

Ш.З.9. Консортивные связи

Ш.З. 10. Данные о происхождении вида

Ш.3.11. Сведения о биохимическом составе

Ш.З. 12. Хозяйственное значение

ГЛАВА IV СРАВНИТЕЛЬНЫЙ АНАЛИЗ ЭКОЛГО- 114 БИОЛОГИЧЕСКИХ ОСОБЕННОСТЕЙ ИССЛЕДУЕМЫХ ВИДОВ

ГЛАВА V. СПОСОБЫ И РЕКОМЕНДУЕМЫЕ МЕРЫ ОХРАНЫ 131 РЕДКИХ ВИДОВ РАСТЕНИЙ.

V. 1 Интродукция растений и особенности семенной 131 продуктивности иееледуемых-видов

V.2 Охрана растений на ООПТ (особо охраняемых природных территориях) и рекомендуемые меры охраны исследуемых видов ВЫВОДЫ

Введение Диссертация по биологии, на тему "Эколого-биологические особенности весенних эфемероидов-реликтовых видов растений хребта Хамар-Дабан"

Сегодня охрана окружающей среды - одна из важнейших задач, стоящих перед человечеством. По-видимому, не будет преувеличением, если, говоря о природоохранных мероприятиях, из всех многочисленных и взаимосвязанных компонентов природы на первое место мы поставим растительный мир Земли. В самом деле, своим происхождением свободный кислород атмосферы обязан фотосинтезирующим растениям; они же - прямо или опосредованно - служат пищей всем гетеротрофным организмам; становление и существование почв нельзя представить себе без участия растений; биологическое очищение рек, озер, морей и океанов также немыслимо без их участия; от характера и состояния растительного покрова зависит водный режим практически всех ландшафтов земной суши; растительные сообщества служат местообитаниями большинства животных. И это далеко не полный перечень. Иными словами, охраняя растительный мир, мы тем самым проявим заботу и о других компонентах природной среды, что, естественно, отнюдь не исключает проведение специальных мероприятий для их охраны.

Охрана и рациональное использование природных ресурсов - одна из актуальнейших задач современности. В этой связи ботаники нашей страны концентрируют свои усилия на изучении распространения, эколого-биологических особенностей, сырьевой продуктивности дикорастущих полезных растений, что дает возможность поставить проблему рационального использования и сохранения этой группы видов на научную основу.

Известно, что одной из основных причин сокращения численности редких видов являются разнообразные антропогенные воздействия.

Как показывает анализ Красной книги СССР (1978, 1984), данные по биологии, численности, степени устойчивости к антропогенным влияниям многих редких видов сейчас очень скудны. Между тем именно они являются необходимой основой для разработки их охраны. Поэтому желательна организация наблюдений за состоянием ценопопуляций в условиях разного режима, на охраняемых и неохраняемых территориях различного использования.

В то же время многие полезные растения в этом направлении изучены недостаточно. Необходимо детальное исследование всех аспектов жизни растений, особенно редких видов, о чем неоднократно говорится в резолюциях различных ботанических съездов и конференций.

Важнейшим условием организации охраны редких видов растений является определение степени угрозы их существованию, причин сокращения численности, выявление реального состояния и устойчивости локальных популяций.

Наиболее подробные сведения по состоянию вида могут быть получены при длительных стационарных исследованиях, которые позволят выявить особенности биологии, продолжительность основных стадий онтогенеза, возрастной состав наблюдаемых ценопопуляций, динамику его, влияние рекреационного фактора, то есть комплекс показателей, на основе которых можно судить об оптимальном режиме существования данных ценопопуляций.

Одной из наиболее интересных и относительно слабо изученных в Южном Прибайкалье является группа весенних эфемероидов, реликтов хребта Хамар-Дабан: Anemonoides altaica (С. А. Mey) Holub - Анемоноидес алтайский, Shibateranthis sibirica (DC.) Nakai - Весенник сибирский и Corydalis bracteata (Stephan) Pers. - Хохлатка крупноприцветниковая.

Экология, морфология и биология исследуемых видов, в естественных условиях изучена слабо или вообще не изучена. Поэтому данные виды и явились объектом нашего исследования. Изучение неморальных реликтов в составе современной флоры дает ценные материалы для понимания генезиса флоры и растительности.

Настоящая работа выполнена по материалам наблюдений автора, проводившихся с 2003 - 2006 г.г. на территории Байкальского заповедника и его охранной зоны. Кроме того, были использованы данные архивных фондов заповедника.

Цели и задачи исследования. Целью работы являлось всестороннее изучение эколого-биологических особенностей реликтовых весенних эфемероидов хребта Хамар-Дабан: Anemonoides altaica (С. А. Mey.) Holub -Анемоноидес алтайский, Shibateranthis sibirica (DC.) Nakai - Весенник сибирский и Corydalis bracteata (Stephan) Pers. - Хохлатка прицветниковая.

Для достижения этой цели решались следующие задачи:

Научная новизна: Изучены особенности произрастания трех редких видов весенних эфемероидов в природных условиях Южного Прибайкалья, впервые дана наиболее полная эколого-биологическая характеристика, изучена динамика сезонного развития, морфологические признаки, фитоценотическая приуроченность и характеристика местообитаний. Установлена зависимость наступления фенологических фаз от метеоусловий, при этом наблюдается высокая их коррелятивная связь, особенно у Anemonoides altaica и Shibateranthis sibirica. Обобщены данные по хозяйственному использованию и интродукции. На основании полученных результатов разработаны мероприятия по охране данных видов.

Азии» (Улан-Удэ, 2004); УИ Международной конференции по морфологии растений, посвященной памяти И.Г. и Т.И. Серебряковых (Москва, 2004); Всероссийской конференции «Биоразнообразие растительного покрова Крайнего Севера: инвентаризация, мониторинг, охрана» (Сыктывкар, Республика Коми, 2006); X Международной конференции молодых ботаников (Санкт-Петербург, 2006); Четвертая научная конференция «Растения в муссонном климате» (Владивосток, 2006); Всероссийской научной конференции с международным участием «Биоразнообразие экосистем Внутренней Азии» (Улан-Удэ, 2006).

Структура и объем диссертации. Диссертация изложена на 177 страницах и состоит из введения, 5 глав, выводов, библиографического списка и приложения. Список использованных литературных источников насчитывает 253 наименования. Иллюстративный материал представлен 10 таблицами и 20 рисунками.

Заключение Диссертация по теме "Ботаника", Краснопевцева, Виктория Михайловна

выводы

1. Весенние эфемероиды хребта Хамар-Дабан - Anemonoides altaica (С. А. Mey.) Holub - Анемоноидес алтайский, Shibateranthis sibirica (DC.) Nakai -Весенник сибирский и Corydalis bracteata (Stephan) Pers. - Хохлатка прицветниковая - многолетние гюликарпические растения, мезофиты, входят в состав экосистем северного макросклона с прохладным и влажным климатом на богатых, хорошо развитых почвах с достаточным увлажнением. К числу ведущих экологических факторов, определяющих жизненный ритм этих видов, относится неустойчивый метеорологический режим вегетационного периода. Виды обильны на открытых местах, но в то же время хорошо развиваются и в полузатененных местах, и под пологом леса. Определена их морфометрическая характеристика.

2. В условиях природных местообитаний у всех видов выявлено 3 возрастных периода - латентный, прегенеративный, генеративный. Популяции весенних эфемероидов полночленные, возобновляемые, поскольку они обеспечены подростом. Соотношение возрастных групп популяций Corydalis bracteata (всходы — генеративные особи) идет по убывающей кривой. В количественном отношении преобладают всходы, так как семенная продуктивность этих видов довольно значительна. В популяциях Anemonoides altaica больше взрослых вегетативных особей, что обусловлено способностью этих видов к вегетативному размножению. У Shibateranthis sibirica заметного колебания численности и возрастного состава не наблюдается. В большей степени представлена группа молодых особей, за исключением разнотравного луга в охранной зоне заповедника, где присутствует антропогенный фактор.

Стабильность популяций эфемероидов в фитоценозе черневой тайги обусловлена их доминирующей ролью во временных весенних синузиях.

4. По продолжительности формирования семян весенние эфемероиды относятся к быстро созревающим. Семенная продуктивность Anemonoides altaica колеблется в зависимости от местообитания. Для формирования максимальной семенной продуктивности решающими факторами являются свет и вода, а также отсутствие антропогенных воздействий. Способ размножения в основном семенной. Изменений в семенной продуктивности Corydalis bracteata и Schibateranthis sibirica в зависимости от места произрастания не отмечено. Все виды культивируются в ботанических садах (ЦСБС, ботанический сад ИГУ).

5. Исследуемые весенние эфемероиды заслуживают особой охраны и занесены в Красную книгу Бурятии (1988, 2002) и Красную книгу Иркутской области (2001). Виды охраняются в Байкальском заповеднике, где состояние их популяций лучше, чем на прилегающей к нему территории. На основании полученных результатов разработан комплекс рекомендаций по охране видов (в условиях ООПТ и в культуре).

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Краснопевцева, Виктория Михайловна, Улан-Удэ

1. Амельченко В.П., Агафонов Г.И., Игнатенко H.A. Редкие и исчезающие растения Томской области в Сибирском ботаническом саду // Бюл. Гл. ботан. сада АН СССР. - 1986. - Вып. 141. - С. 58-61.

2. Андреев Г.Н., Головкин Б.Н. Интродукция как метод сохранения редких и исчезающих видов растений Крайнего Севера и высокогорий // Бюл. Гл. ботан. сада АН СССР. 1978. - Вып. 109. - С. 3-6.

3. Андреев Л.Н., Некрасов В.И., Плотникова Л.С. и др. Опыт интродукции и охраны растений к СССР и США. М.: Наука, 1992.- 188 с.

4. Арефьева В.А., Вендеров С.Л., Дрейер H.H., Россолимо

5. Л.Л. Воды// Предбайкалье и Забайкалье.- М.: Наука, 1965. С. 139183.

6. Атлас Байкала.- Иркутск-М.: Изд-во Главн. управл. геодезии и картографирования при Сов. Мин. СССР, 1969.- 30 с.

7. Базилевская H.A. Теории и методы интродукции растений. — М.: Изд-во Моск. ун-та, 1964. — 131 с.

8. Бейдеман И.Н. Методика изучения фенологии растений и растительных. Новосибирск: Наука, 1974. - С. 155.

9. Белоусова Л.В., Денисова Л.В., Никитина C.B. Охрана редких и исчезающих растений в СССР (Красная книга СССР) // Охрана растительного мира Казахстана. Алма-Ата: Наука, 1979.

10. Биологические основы охраны редких и исчезающих растений Сибири. Новосибирск: Наука, 1990. - 238 с.11 .Биологические особенности растений Сибири, нуждающихся в охране. — Новосибирск: Наука, 1986. — 257 с.

11. Биология растений Сибири, нуждающихся в охране. — Новосибирск: Наука, 1985. 158 с.

12. Биоэкологические особенности растений Сибири, нуждающихся в охране. — Новосибирск: Наука, 1988. — 224 с.

13. Благовещенский A.B. Биохимические основы эволюционного процесса у растений. M.-JL, 1950.

14. Бойков Т.Г. Уникальные объекты растительного мира Центральной Сибири. Новосибирск: Наука, 2005. - 184 с.

15. Ботаника. Т.1. -М.: Просвещение, 1965.-424 с.

16. Буш H.A. Систематика высших растений. М.: Гос. учебно-педагогич. изд-во Мин-ва просвещения РСФСР, 1959. 536 с.

17. Вайнагий И.В. Методика статистической обработки материала по семенной продуктивности на примере Potentilla aurea L. // Растит, ресурсы. Т. 9, № 2. - 1973.

18. Вальтер Г., Алехин В. Основы ботанической географии. -M.-JL: Гос. Изд-во биолог, и мед. лит-ры, 1936. 715 с.

19. Верещагин В.И., Соболевская К.А., Якубова Н.И. Полезные растения Западной Сибири. М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1959.-С. 205-206.

20. Визенко О.С. Температура воздуха // Климат и растительность Южного Прибайкалья. Новосибирск: Наука, 1989. -С. 11-21.

21. Ворошилов В.Н. Ритм развития у растений. М.: Изд-во АН СССР.- 1960.-415 с.

22. Воскресенский С.С. Основные черты четвертичной истории юго-западного Прибайкалья // Ледниковый период на территории европейской части СССР и Сибири. М.: Изд-во МГУ, 1959.-С. 422-441.

23. V 26.Галазий Г.И. Вертикальный предел древесной растительности в горах Восточной Сибири и его динамика // Тр. Ботан. Ин-та АН СССР, 1954. Сер. Ш. Вып. 9. - С. 210-329.

24. Галазий Г.И. Динамика роста древесных пород на берегах Байкала в связи с циклическими изменениями уровня воды в озере // Геоботанические исследования на Байкале. М.: Наука, 1967. - С. 44-301.

25. Генри Т.А. Химия растительных алкалоидов. М.: Госхимиздат, 1955.у/ 29.Геоботаническое районирование СССР/Под ред. Е.М. Лавренко. М.-Л., 1947. - 152 с.

26. Гогина Е.Е. Редкие растения: учет и охрана // Вестник АН СССР, 1977,№4.-С. 71-78.

27. Голубев В.Н. О короткокорневищных растениях // Бюл. МОИП. Отд. биол. -1958. Т. 63, вып. 3. - С. 97-103.

28. Голубев В.Н. О некоторых особенностях морфогенеза жизненных форм травянистых растений лесолуговой зоны в связи с их эволюцией//Бот. журн. 1959. - Т. 44, № 2. - С. 1704-1716.

29. Голубев В.Н. Эколого-биологические особенности травянистых растений и растительных сообществ лесостепи. М., 1965.

30. Голубев Б.Н., Маслова И.И. Интродукция редких и эндемичных растений Крыма и их эколого-биологические особенности в условиях культуры ВАСХНИЛ. Ялта: Гос. Никит, ботан. сад, 1987. - 213 с.

31. Горышина Т.К. Экспериментально-экологический анализ сезонной ритмики ранневесенних дубравных эфемероидов // Ботан. журн. 1963. - Т. 48, № 11. - С. 1569-1582.169.

32. Грушвицкий И.В. Вопросы биологии семенного размножения // Уч. зап. Ульяновск, 1968. Т. 23,вып. 61. - С. 169.

33. Дарвин Ч. Избранные сочинения. М.:Л.: Изд-во АН СССР, 1948.-Т. 7.-С. 57-211.

34. Денисова Л.В., Белоусова Л.С. Краткие инструкции по изучению редких видов растений в заповедниках. М., 1975.

35. Денисова Л.В., Никитина C.B., Заугольнова Л.В. Программа и методика наблюдений за ценопопуляциями видов растений Красной книги СССР. М.: ВНИИ охраны природы и зап. дела Госагропрома СССР. - 1986. - С. 34.

36. Дутина О.П. Динамика травяного покрова тополевого леса в связи с возрастом древостоя// Кормовые угодья и леса Средней Сибири и Забайкалья. Иркутск: Изд-во Иркут. Ун-та, 1979. - С. 107-118.

37. Дутина О.П., Рогова Г.Е. О некоторых особенностях тополевых лесов Южного Прибайкалья и юго-восточного Забайкалья// Кормовые угодья и леса Средней Сибири и Забайкалья. Иркутск: Изд-во Иркут. ун-та, 1979. - С. 99-106.

38. Дутина О.П., Субботина Л.В. Мозаичность березовых лесов Байкальского заповедника// Растительность хребта Хамар-Дабан. Новосибирск: Наука, 1988. - С. 68-79.

39. Дутина О.П., Мартусова Е.Г. Горизонтальная структура кедровых лесов // Климат и растительность Южного Прибайкалья. -Новосибирск: Наука, 1989. С. 92-103.

40. Дылис Н.В., Цельникер Ю.Л., Карпов В.Г. Фитоценоз как компонент лесного биогеоценоза // Основы лесной биогеоценологии.-М.: Наука, 1964.-С. 91-114.

41. Егорова В.Н. Структура и динамика ценопопуляций Bromus inermus (Poaceae) в поймах реки Оки // Бот. журн. 1982. -Т. 67, № 1.-С. 71-80.

42. Епова H.A. Реликты широколиственных лесов в пихтовой тайге Хамар-Дабана// Изв. Биол.-географ. науч.-иссл. ин-та при Иркут. гос. ун-те, 1956. Т. 16. Вып. 1-4. - С. 25-61.

43. V 49.Епова H.A. Материалы по характеристике пихтовой тайги Хамар-Дабана // Бюлл. кратких науч. сообщен. Иркут. гос. ун-та. -Благовещенск, 1957а. С. 55-57.

44. V 50.Епова H.A. Растительность высокогорной области Хамар-Дабана// Объединенная научная сессия Отд. биол. Наук ВСФ АН СССР, 10-17 июня 1957г. Иркутск, 19576. - С. 63-65.

45. Жизнь растений. М.: «Просвещение», 1974. - Т. 1. - 488с.

46. Интродукция растений в Главном ботаническом саду им. Н.В. Цицина. К 50-летию основания / С.Е. Коровин, З.Е. Кузьмин,

47. B.Н. Вылови др. — М.: Наука, 1995.- 188 с.

48. Казанцева Т.Н. Метод ценопопуляционного анализа в геоботанических исследованиях // Бот. журн. 1975. - Т. 60, № 2.1. C. 199.

49. Камахина Г.Л. Методические основы сохранения редких видов растений // Изв. АН СССР. Сер. биол. наук. 1987. - № 5. - С. 10-14.

50. Карписонова P.A. Редкие виды травянистых растений широколиственных лесов СССР в Главном ботаническом саду // Бюл. Гл. ботан. сада АН СССР. 1979.- Вып. 112. - С. 54-59.

51. Карписонова P.A. Травянистые виды флоры широколиственных лесов СССР и их интродукция в Москве: Автореф. дис. д-ра биол. паук. М., 1982. - 35 с.

52. Киселева A.A. Неморальные реликты во флоре южного побережья озера Байкал // Бот. журн., 1978. Т. 65, № 11. - С. 16471656.

53. Кожевников A.B. О перезимовке и ритме развития весенних растений липового леса // Бюлл. Москов. об-ва испытат. природы. Отд. Биолог. Новая серия. Т. 150. Вып. 1-2. -1931. С. 79108.

54. Комарова Т.А. Семенное возобновление растений на свежих гарях (Леса Южного Сихотэ-Алиня). Владивосток, 1986. -222 с.

55. Корзун М.А., Макеев О.В., Ногина H.A., Уфимцева К.А. Почвенное районирование Байкальской Сибири. Улан-Удэ, 1960. -68 с.

56. Кормовые растения сенокосов и пастбищ СССР. Двудольные. М.-Л.: Гос. изд-во сельско-хоз. литер., 1951. Т. 2. -948 с.

57. Корчагин A.A. Внутривидовой (популяционный) состав растительных сообществ и методы его изучения // Полевая геоботаника. М.-Л., 1964. - Т. 3. - С. 63-181.

58. Красная книга редких и находящихся под угрозой исчезновения видов животных и растений Бурятской АССР. -Улан-Удэ: Бурят, кн. изд-во, 1988. 416 с.

59. Красная книга Иркутской области. Сосудистые растения. Иркутск, 2001. - 200 с.

60. Красная книга Республики Бурятия. Растения. Грибы. -Новосибирск: Наука, 2002. 340 с.

61. Красная книга РСФСР (растения). М.: Росагропромиздат, 1988.-599 с.

62. Красная книга СССР. Редкие и находящиеся под угрозой исчезновения виды животных и растений. М.: Лесн. пром-ть, 1978.-459 с.

63. Красная книга СССР Редкие и находящиеся под угрозой исчезновения виды животных и растений. М.: Лесн. пром-ть, 1984.-Т. 2.-478 с.

64. Красноборов И.М. Высокогорная флора Западного Саяна. Новосибирск: Наука, 1976. - 379 с.

65. Краснопевцева A.C. Редкие декоративные и красивоцветущие виды растений Южного Прибайкалья в пределах Байкальского заповедника // Биологические ресурсы и ведение Государственных кадастров Бур. АССР. Улан-Удэ: БНЦ СО АН СССР, 1991.- С. 111-112.

66. Краснопевцева A.C. Реликты неморального комплекса во флоре высших сосудистых растений Байкальского заповедника // Вопросы изучения биоразнообразия и мониторинг состояния наземных экосистем Байкальского региона. Улан-Удэ, 2000. С. 8993.

67. Краснопевцева A.C. Раздел «Растительный покров Байкальского заповедника // Заповедника Сибири. Т. И. М.: Логата, 2000. С. 193- 197.

68. Краснопевцева A.C., Краснопевцева В.М. Анемоноидес алтайский Anemonoides altaica (С.А. Mey.) Holub // Красная книга Республики Бурятия. Растения. Грибы. Новосибирск: Наука, 2002а. -С. 93.

69. Краснопевцева A.C., Краснопевцева В.М. Весенник сибирский Schibateranthis sibirica (DC.) Nakai // Красная книга

70. Республики Бурятия. Растения. Грибы. Новосибирск: Наука, 20026. С. 97.

71. Краснопевцева A.C., Краснопевцева В.М. Изучение и охрана весенних эфемероидов хребта Хамар-Дабан // Проблемы ботаники Южной Сибири и Монголии. Барнаул, 2002в. С. 114.

72. Краснопевцева A.C., Краснопевцева В.М. Изучение и охрана весенних эфемероидов хребта Хамар-Дабан // Проблемы ботаники Южной Сибири и Монголии: Материалы 1 Международной научно-практической конференции. Барнаул: «Азбука», 2002г. - С. 260-265.

73. Краснопевцева A.C., Краснопевцева В.М. Редкие весенние эфемероиды заповедника «Байкальский» // Заповедное дело России: принципы, проблемы, приоритеты. Том 2. Бахилова Поляна, 20036. С.266 268.

74. Краснопевцева A.C., Краснопевцева В.М. Редкие виды растений южного побережья Байкала и их охрана // Экологические проблемы бассейнов крупных рек. 3. Тольятти, 2003в. С. 134.

75. Краснопевцева A.C., Краснопевцева В.М. К проблеме сохранения реликтовых видов растений на Хамар-Дабане // Растительный покров Байкальской Сибири. Иркутск, 2003г. С. 188-190.

76. Краснопевцева В.М. / Краснопевцева В.М., Краснопевцева A.C. Биология Sysirinchium septentrionale Bicknell в условиях Южного Прибайкалья/ТВестник БГУ, 2004. Сер.2, Биология, вып.5. - С. 126-135.

77. Краснопевцева A.C., Краснопевцева В.М. Новые виды во флоре Байкальского заповедника (высшие сосудистые растения) // Состояние особо охраняемых природных территорий на юге Дальнего Востока. Владивосток, 2005а. С. 108-111.

78. Краснопевцева A.C., Краснопевцева В.М. Редкие виды во флоре Байкальского заповедника //Состояние особо охраняемых природных территорий Европейской части России. Воронеж: Издательство Воронежского университета, 20056. С. 147-150.

79. Краснопевцева A.C., Мартусова Е.Г. Эколого-биологические особенности некоторых редких фитоценозов Байкальского заповедника// Эколого-биологические особенности растений и фитоценозов Забайкалья. Улан-Удэ: БНЦ СО АН СССР, 1989.-С. 3-10.

80. ОО.Краснопевцева A.C., Мартусова Е.Г. Изменения во флоре высших сосудистых растений Байкальского заповедника // Мониторинговые исследования в заповедниках Южной Сибири. Кемерово, 1999.-С. 2-3.

81. Краснопевцева A.C., Мартусова Е.Г. Дополнение к флоре высших растений Байкальского государственного биосферного заповедника // Труды Байкало-Ленского государственного природного заповедника. Иркутск, 2001. - Вып. 2. - С. 19-21.

82. Краснопевцева A.C., Мартусова Е.Г., Краснопевцева В.М. Редкие виды растений Кабанского района Республики Бурятия. Улан-Удэ: ОАО «Республиканская типография», 2003. -64 с.

83. Краснопевцева A.C., Мартусова Е.Г., Краснопевцева

84. B.М. Кадастр сосудистых растений Байкальского заповедника. -Иркутск, 2006. 60 с.

85. Об.Краснопевцева В.М. Семенная продуктивность Anemonoides altaica (С. А. Mey) Holub в зависимости от местообитания. // Проблемы сохранения разнообразия растительного покрова Внутренней Азии. Часть 1. Улан-Удэ: Изд-во БНЦ СО РАН, 2004. С. 61 -62.

86. Краснопевцева В.М. Морфометрическая характеристика весенних эфемероидов хребта Хамар-Дабан // История и современность ООПТ Байкальского региона. Улан-Удэ, 2006а.1. C. 161-162.

87. Краснопевцева В.М. Изучение реликтовых весенних эфемероидов в Байкальском заповеднике // Экология Южной Сибири и сопредельных территорий. Абакан, 2006 б. - Т. 1, вып. 10.-С. 163.

88. Ю9.Краснопевцева В.М., Краснопевцева A.C. Редкие виды Ranunculaceae Juss. на Хамар-Дабане и их охрана // Материалы УШ Молодежной конференции ботаников в Санкт-Петербурге, 1721 мая 2004 года. Санкт-Петербург, 2004а. - С. 38.

89. Краснопевцева В.М., Краснопевцева A.C. Онтогенез Shibateranthis sibirica (DC.) Nakai на Хамар-Дабане (Южное Прибайкалье). Улан-Удэ, 2006. - Т. 1. - С. 139.

90. Краснопевцева В.М., Краснопевцева A.C., Мартусова Е.Г. Редкие виды высших сосудистых растений особо охраняемых природных территорий Республики Бурятия // История и современность ООПТ Байкальского региона. Улан-Удэ, 2006а. -С. 156-160.

91. Краснопевцева В.М., Краснопевцева A.C., Мартусова Е.Г. Редкие виды растений Тункинского района (Республика Бурятия). Иркутск: «Репроцентр AI », 2006 б. - 76 с.

92. Краснопевцева В.М., Краснопевцева A.C., Мартусова Е.Г. Кадастр сосудистых растений Тункинского национального парка. Иркутск: «РепроцентрА 1», 2007. - 104 с.

93. Крогулевич P.E. Числа хромосом некоторых видов растений Тункинских Альп (Восточный Саян) // Изв. СО АН СССР, 1976. № 15. Сер. биолог, наук, вып. 3. - С. 46-52.

94. Крогулевич P.E., Ростовцева Т.С. Хромосомные числа цветковых растений Сибири и Дальнего Востока. Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние, 1984. - 286 с.

95. Крылов П.Н. Флора Западной Сибири. Т. 1-11. Томск: Изд-во Том. ун-та, 1927-1965. - 3070 с.

96. Культиасов М.В. Эколого-исторический метод в интродукции растений // Бюл. Гл. ботан. сада АН СССР. 1953. -Вып. 15.-С. 24-39.

97. Культиасов M.B. Экологические основы интродукции природной флоры // Экология и интродукция растений, — М.: Изд-во АН СССР, 1963. — С. 3—37.

98. Куминова A.B. Растительный покров Алтая. Новосибирск: РИО СО АН СССР, 1960. 450 с.

99. Ладейщиков Н.П. Климатическое расчленение хребта Хамар-Дабан // Климат и растительность Южного Прибайкалья. -Новосибирск: Наука, 1989. -С.4-11.

100. Ларин И.В., Паламарчук И.А. Введение и изучение кормовых растений мараловодческих совхозов Алтайского края // Тр. Пушкинского с.-х. ин-та. T.XIX. - 1949.

101. Левина P.E. Репродуктивная биология семенных растений.: Обзор проблемы. М.: Наука, 1981.

102. Лубягина Н.П. К биологии прорастания семян кандыка сибирского и гусиного лука низкого // Бюлл. Гл. ботан, сада, 1974 а.-Вып. 91.-С. 72-74.

103. Лубягина Н.П. К биологии прорастания семян Anemone altaica Fisch. Anemone coerulea LC. // Изв. CO АН СССР. Сер. биол, 1974 б. № 5, вып. 2. - С. 142-143.

104. Лубягина Н.П. Интродукция неморальных реликтов черневой тайги Кузнецкого Алатай в искусственно создаваемый фитоценоз // Охрана растительного мира Сибири. Новосибирск: Наука, 1981.-С. 160-166.

105. Лубягина Н.П. Изучение популяций эфемероидов черневой тайги в связи с их охраной и интродукцией в искусственный ценоз //Бюлл. Гл. бот. сада. М. - 1984. - Вып. 131. -С. 82-86.

106. Лубягина Н.П., Дьяконова A.A. Развитие эфемероидов в черневой тайге Кузнецкого Алатау и в условиях интродукции // Бюлл. Главн. Бот. сада. -М.: Наука, 1977. Вып. 103. - С. 51-54.

107. Ляхова И.Г. Торфяные болота и методы их исследования.- Иркутск: Изд-во Иркутс. ун-та, 1984. 37 с.

108. V 131.Ляхова И.Г., Косович Е.И. Болота Прибайкалья и их природоохранное значение // Уникальные объекты живой природы бассейна Байкала. Новосибирск: Наука, 1990. - С. 134-150.

109. Малышев Л.И. Высокогорная флора Восточного Саяна. -М.-Л.: Наука, 1965. 368 с. V/ 133.Малышев Л.И. Определитель высокогорных растений

110. Южной Сибири. Л.: Наука, 1968. - 283 с.

111. Малышев Л.И., Пешкова Г.А. Флора Центральной Сибири. Новосибирск: Наука, 1979. - Т.2. - С. 793.

112. Малышев Л.И., Пешкова Г.А. Нуждаются в охране -редкие и исчезающие растения Центральной Сибири. -Новосибирск: Наука, Сиб. отд-ние, 1979. 172 с.

113. Малышев Л.И., Соболевская К.А. Редкие и исчезающие растения Сибири // Охрана растительного мира Сибири. -Новосибирск: Наука, 1981. С. 20-35.

114. Мамаев С. А. Экологические аспекты интродукции растений // Экология и интродукция растений на Урале. — Свердловск: УРО АН СССР, 1991. — 120 с.

115. Мамаев С.А., Андреев Л.И. Роль ботанических садов России в сохранении флористического разнообразия // Экология,- 1996. —№6. —С. 453-458.

116. Мартусова Е.Г. Растительность Байкальского государственного заповедника и ее изучение // Охрана растительного мира Сибири. Новосибирск: Наука, 1981. - С. 110116.

117. Мартусова Е.Г. Растительность бассейнов рек Переемная- Абидуй // Растительность хребта Хамар-Дабан. Новосибирск: Наука, 1988.-С. 56-68.

118. Мартусова Е.Г., Краснопевцева A.C. Некоторые особенности сезонного развития таежного фитоценоза южного побережья озера Байкал // Круговорот веществ и энергии в водоемах. Иркутск, 1985.- Вып. 1. - С. 35.

119. Мартусова Е.Г., Краснопевцева A.C. Редкие фитоценозы Байкальского заповедника// Растительные ресурсы Забайкалья и их использование. Улан-Удэ, 1987. - С. 17-21.

120. МЗ.Мартусова Е.Г., Краснопевцева A.C. Изучение и охрана генофонда весенних эфемероидов в Байкальском заповеднике // Проблемы охраны и рационального использования природных экосистем и биологических ресурсов. Пенза, 1998. - С. 105-106.

121. V 146.Мартынов В.П. Почвы горного Прибайкалья. Улан-Удэ:

122. Бурятск. кн. изд-во, 1965. 165 с.

123. Минаева В.Г. Лекарственные растения Сибири. -Новосибирск: Наука, 1991.-431 с.

124. Моложников В.Н., Моложникова В.В. Очерк растительности окрестностей г. Байкальска // Растительность хребта Хамар-Дабан. Новосибирск: Наука, 1988. - С. 5-31.

125. Моложников В.Н., Моложникова В.В. Структурные особенности растительного покрова // Климат и растительность Южного Прибайкалья. Новосибирск: Наука, 1989. - С. 53-61.

126. Нагорья Прибайкалья и Забайкалья. М.: Наука, 1974.359 с.

127. Некрасов В.И. Генетические аспекты естественного и искусственного отборов в интродукции растений // Журн. общ. биологии. — 1993. — Т. 54, № 3, С. 333-340.152.0пределитель растений Башкирской АССР. M.-JL: Наука, 1966.-496 с.

128. Орехов А.П. Химия алкалоидов. М.: АН СССР, 1955.154.0собенности развития редких растений при культивировании в центре Европейской части СССР. — М.: Наука, 1986. —74 с.

129. Пальшин Г.Б. Кайнозойские отложения и оползни юго-восточного побережья Байкала. М.: Изд-во АН СССР, 1955. - 203 с.у 156.Петровский В.В. Синузии как формы современного существования растений // Бот. журн., 1961. Т. 46, № 11. - С. 4569.

130. ПешковаГ.А. Anemone L. //Флора Центральной Сибири, т. 1. Новосибирск: Наука, 1979. - С. 355-358.

131. Пленник Р.Я. Стратегия биоморфологической микроэволюции полиморфного вида Medicago falcate L. в Сибири. Новосибирск: Наука, 2002. - 94 с.

132. Плотникова JI.C. Научные основы интродукции и охраны древесных растений флоры СССР, М.: Наука, 1988. - 264 с.

133. Поддубная-Арнольди В.А. Общая эмбриология покрытосеменных растений. М., 1964.

134. Ш.Полетико О.М., Мишенкова А.П. Декоративные травянистые растения открытого грунта. Справочник по номенклатуре родов и видов. JL: Наука, 1967. - 208 с.

135. Положий A.B., Ревердатто В.В. Сем. Ranunculaceae -Лютиковые // Флора Красноярского края. Вып. 5, ч. 3. - Томск: изд-во Томск. Ун-та, 1976. - С. 72.

136. Положий A.B., Крапивкина Э.Д. Реликты третичных широколиственных лесов во флоре Сибири. Томск, 1985. - 159 с.

137. Попов М.Г. Papaveraceae. // Флора СССР. M.-JL: Изд-во АН СССР, 1937. -Т.7. С. 573 - 717.

138. Попов М.Г. Флора Средней Сибири. M.-JI.: Изд-во АН СССР, 1957. - Т. 1.-554 с.

139. Попов М.Г. Флора Средней Сибири. M.-JL: Изд-во АН СССР, 1959.-Т. 2.-С. 559-917.

140. Попов М.Г., Бусик В.В. Конспект флоры побережий озера Байкал. M.-JL: Наука, 1966. - 216 с.

141. Правила сбора редких и находящихся под угрозой исчезновения видов растений // Бюл. Гл. ботан. сада АН СССР. -1981. Вып. 119.-С. 94-96.

142. Преображенский С.М., Галахов H.H. Фенологические наблюдения. Руководство,-М., 1948. С. 1-157.

143. Работнов Т. А. Биологические наблюдения на субальпийских лугах Северного Кавказа // Бот. журн. 1945. - Т. 30, № 4. - С. 24-25.

144. Работнов Т.А. Определение возраста и длительность жизни у многолетних травяных растений // Успехи современной биологии. 1947. - Т. 24, вып. 1 (4). - С. 133-149.

145. V 172.Работнов Т.А. Новые данные о длительности жизни и возрастном составе популяций полукустарников и многолетних трав// Успехи современной биологии, 1950а. Т. 29, вып. 1. - С. 158-160.

146. Работнов Т.А. Вопросы изучения состава популяций доля целей фитоценологии // Проблемы ботаники. M.-JI., 19506, вып. 1. - С. 465-484.

147. Работнов Т. А. Жизненный цикл многолетних травянистых растений в луговых ценозах // Тр. БИН АН СССР, сер. 3. Геоботаника. M.-JL, 1950в, вып. 6. - С. 3-197.

148. Работнов Т.А. Методы изучения семенного размножения травянистых растений в сообществах // Полевая геоботаника. М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1960. - Т.2.

149. Работнов Т. А. Определение возрастного состава популяций видов в сообществе // Полевая геоботаника. M.-JI., 1964.-С. 132.

150. Работнов Т.А. Изучение ценотических популяций в целях выяснения «стратегии жизни» видов растений // Бюл. МОИП. -1975.-Т. 80.-Вып. 2.-С. 5-17.

151. Работнов Т.А. Структура и методика изучения ценотических популяций многолетних травянистых растений // Экология. № 2, 1978.- С. 5-13.

152. Растительные ресурсы СССР: цветковые растения, их химический состав, использование. Семейства Magnoliaceae -Plumbaginaceae. Л.: Наука, 1984. - 460 с.

153. Ревушкин A.C. Высокогорная флора Алтая. Томск: Изд-во Томского ун-та, 1988. - 320 с.

154. Редкие и исчезающие растения Сибири. Новосибирск: Наука, 1980. -224 с.

155. Рещиков М.А., Тарасов М.П. Заметки о растительности Торской котловины и прилежащих хребтов// Изв. Иркут. сельск.-хоз. ин-та, 1962. Вып. 21. - С. 3-27.

156. Рубцов Н.И., Зубарев А.П. Болота среднегорного Хамар-Дабана // Ботан. журн., 1984. Т. 69, № 2. - С. 189-196.

157. Русанов Ф.Н. Новые методы интродукции растений (Ботан. сад АН УзССР) // Бюл. Гл. ботан. сада АН СССР. -1950.-Вып. 7.-С. 27-36.

158. Рысина Г.П. К биологии прорастания семян и развития всходов некоторых лесных травянистых растений // Бюлл. Гл. бот. сада. М., 1967. - Вып. 64.

159. Рысин Л.П., Рысина Г.П. Опыт популяционного анализа лесных сообществ// Бюлл. МОИП. Отд. биол. 1966. - Т. 71, № 1. -С. 84-95.

160. Сагдуллаева А. Л. Морфология пыльцы маковых (Рарауегасеае) // Проблемы ботаники. М.-Л., 1959. - Вып. 4. - С. 11-50.

161. Семенова Г.П. Интродукция и охрана редких и исчезающих видов флоры Сибири // Сиб. экол. журн. — 1997. — Т, 4, № 1. —С. 19-27.

162. Семенова Г.П. Интродукция редких и исчезающих растений Сибири. Новосибирск: Наука, 2001. - 142 с.

163. Серебряков И.Г. О ритме сезонного развития растений подмосковных лесов // Вести Моск. ун-та. Вып 7. - 1947.

164. Серебряков И.Г. Морфология вегетативных органов высших растений. М.; «Сов. наука», 1952. - 392 с.

165. Серебряков И.Г. Жизненные формы высших растений и их изучение // Полевая геоботаника. М.-Л.: Наука, 1964. - Т. 3. -С. 146-208.

166. Серебряков И.Г., Серебрякова Т.И. О двух типах формирования корневищ у травянистых растений // Бюлл. МОИП Отд. биол., 1965. Т. 70, № 2.

167. Симачев В.И. Опыт организации экспозиции редких видов растений в ботаническом саду Ленинградского гос. ун-та // Бюл. Гл. ботан. сада АН СССР. — 1975. Вып. 95. - С. 90-94.

168. Скрипчинский В.В. Пути и методы сохранения генофонда редких и исчезающих видов местной флоры // Бюл. Гл. ботан. сада АН СССР. 1975. - Вып. 95. - С. 35-42.

169. Смирнов A.B. Высокогорные кедровые леса Прибайкалья // Изв. восточных филиалов АН СССР. 1957, № 10. С. 122-129.

170. Смирнов A.B. Кедровые леса юго-западной части Бурятской АССР и возобновление в них// Тр. Бурят. Компл. НИИ СО АН СССР. Сер. биол.-почв., 1960. Вып. 4. - С. 130-140.

171. Смирнов В.И. Растительность Троицкосавского и Селенгинского уездов // Предварительный отчет о ботанических исследованиях в Сибири и Туркестане в 1912г. СПб., 1913. - Вып. 6.-С. 157-186.

172. Смирнов В.И. Отчет Байкальской экспедиции по исследованию бадановых насаждений (1927)// Бадан в сибирском крае. Новосибирск: Изд-во Сиб. краев. Совнархоза, 1928. - С. 126.

173. Смирнова О.В. Некоторые особенности жизненных циклов вегетативно-подвижных растений // Вопросы биологии и экологии доминантов и эдификаторов растительных сообществ / Уч. зап. Пермск. пед. ин-та. Пермь, 1968. - Т. 64

174. Смирнова О.В. Динамика ценопопуляций травянистых растений широколиственных лесов европейской части СССР // Динамика ценопопуляций растений / Под ред. Т.И. Серебрякова. -М.: Наука, 1976.-С. 158.

175. Смирнова О.В., Черемушкина В.А. Род Хохлатка Corydalis II Диагнозы и ключи возрастных состояний лесных растений. Эфемероиды: Методические разработки для студентов биологических специальностей. М.: МГПИ им. В.И. Ленина, 1987.-С. 23-35.

176. Снаговская М.С. Сравнительная характеристика популяций Medicago falcata в разных экологических условиях // Бюлл. МОИП. Отд. биол. 1966. - Т. 71. - № 4. - С. 51-59.

177. Соболевская К.А. Флорогенетический метод в интродукции растений // Изв. АН СССР. Сер. биол.-мед. наук. -1963.-Вып. 2, №8. -С. 14-24.

178. Соболевская К.А. Интродукция растений как путь сохранения и воспроизводства полезных видов природной флоры // Бюл. Гл. ботан. сада АН СССР. — 1975. — Вып. 95. С. 29-35.

179. Соболевская К.А. Исчезающие растения Сибири в интродукции. Новосибирск: Наука, 1984. - 220 с.

180. Соболевская К.А, Интродукция растений в Сибири. — Новосибирск: Наука, 1991. 184 с.

181. Ю.Соболевская К.А. Исчезающие растения Сибири в интродукции. Новосибирск: Наука, 1984. - 223 с.

182. Современное состояние биологического разнообразия на заповедных территориях. Вып. 2. Сосудистые растения. Ч. 1 и 2. -М., 2003.-784 с.

183. Соколов B.C. Алкалоидоносные растения СССР. М.-Л.: АН СССР, 1952.

184. Солодкова Т.И. Поясность растительности хребта Хамар

185. Дабан // Ученые записки Чувашского гос. пед. ин-та. Чебоксары, 1950.-В. 7.

186. Старостенкова М.М. Род Ветреница // Биологическая флора Московской области. М., 1976. - Вып. 3.

187. Стратегия ботанических садов по охране растений. — М.: Россельхозакадемия, 1994. —62 с.

188. Тахтаджян А. Л., Система и филогения цветковых растений, М.—Л., 1966. 612 с.

189. Телятьев В.В. Целебные клады Восточной Сибири. -Вост.-Сиб. кн. изд-во. Иркутск, 1976. 446 с.

190. Телятьев В.В. Полезные растения Центральной Сибири. -Иркутск, 1985.-С. 250-251.

191. Трапидо И.Л. Охраняемые растения Подмосковья. М., 1978.-8 с.

192. Трулевич Н.В. Изучение возрастного состава популяций злаково-полынных пастбищ и охрана их продуктивности // Вопр. геогр. 1960. - Т. 48.-С. 34-52.

193. Трулевич Н.В. Опыт интродукции высокогорных растений Центрального Тянь-Шаня в Главном ботаническом саду АН СССР. Проблемы ботаники. — Фрунзе: «Илим», 1967, Т. 9. — С. 391-397.

194. Трулевич Н.В. Эколого-фитоценотические основы интродукции растений. — М.: Наука, 1991. — 215 с.

195. Трулевич Н.В. Изучение ценопопуляций и опыт интродукции редких растений // Бюл. Гл. ботан. сада АН СССР. -1992. Вып. 163.-С. 15-18.

196. V 225.Тюлина Л.Н. О типах поясности растительности на западном и восточном побережьях Северного Байкала //

197. Уникальные объекты живой природы бассейна Байкала. -Новосибирск: Наука, 1990. 224 с.

198. Уолтерс С.М. Роль ботанических садов в сохранении редких и исчезающих видов растений // Бюл. Гл. ботан. сада АН СССР. 1976.-С. 24-26.

199. Уранов A.A. Жизненное состояние вида в растительном сообществе // Бюл. МОИП. Отд. биол. I960.- Т. 65. - № 3. - С. 7792.

200. Уранов A.A. Большой жизненный цикл и возрастной спектр ценопопуляций цветковых растений// Тез. докл. Y делегат. Съезда ВБО. Киев: Наукова думка, 1973. - С. 42-43.

201. Уранов A.A. Возрастность всей популяции// Ценопопуляции растений. М.: 1975. - С. 2-14.

202. Флора Сибири. Portulacaceae Ranunculaceae. Т.6. Н.: Наука, 1993.-С. 111.

203. Флора Сибири. Portulacaceae Ranunculaceae. Т. 6. Н.: Наука, 1993.-С. 146.

204. Флора Сибири. Berberidaceae Grossulariaceae. Т. 7. Н.: Наука, 1994.-С. 35.

205. Флоренсов H.A. О неотектонике и сейсмичности Монголо-Байкальской горной области // Геология и геофизика. -1960 а. № 1. - С. 74-90.

206. Флоренсов H.A. Мезозойские и кайнозойские впадины Прибайкалья. М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1960 б. - 258 с.

207. Цвеленьев Л.А.Материалы по питанию рябчика на Алтае // Тр. Алтайского гос. заповедника. Вып. 1 - 1938.

208. Ценопопуляции растений: Основные понятия и структура. М.: Наука, 1976. - 215 с.

209. Цицин Н.В. Роль ботанических садов в охране растительного мира // Бюл. Гл. ботан. сада АН СССР. 1976. -Вып. 100.-С. 6-13.

210. Черепанов С.К. Сосудистые растения СССР. Л.: Наука, 1981.-510с.

211. V 242.Черепанов С.К. Сосудистые растения России и сопредельных государств. СПб.: Изд-во «Мир и семья», 1995. -990 с.

212. Черепнин Л.М. Особенности флоры юга Красноярского края // Уч. зап. Краен, гос. пед. ин-та. Красноярск, 1957. - Т. 10.

213. Черепнин Л.М. Флора южной части Красноярского края. Красноярск: Изд-во Красноярск. Пед. ин-та, 1961. - Вып. 3. - 252 с.

214. Шигалев A.A., Шиманюк А.П. Сезонное развитие природы. М., 1949. - С. 1-240.

215. Шипчинский Род Eranthis Salisb. // Флора СССР. Т. УП. М.=-Л.: Изд-во АН СССР, 1937. - С. 60-62.

216. Шишкин Б.К. Очерки Урянхайского края. Томск, 1914. -439 с.

217. Шульц Г.Э., Шамраевский В.Б. Фенологические наблюдения. Практическое руководство к производству наблюдений над сезонными явлениями живой природы. Л., 1941. -С. 1-84.

218. Шулькина Т.В. Растения Сибири и Средней Азии в альпинарии БИН АН СССР. М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1961. -44 с.

219. Шулькина Т.В. Жизненные формы и ритм развития некоторых многолетних травянистых растений (в связи с их интродукцией в Ленинград) // Бот. журн. — 1965. Т. 50, № 5. -С. 709-713.

220. Шулькика Т.В. Прогнозирование успешности интродукции по данным фенологии // Бюл. Гл. ботан. сада АН СССР. 1971. - Вып. 79. - С. 14-19.

221. Юзепчук C.B. Род Anemone L. // Флора СССР М,- Л.: Изд-во АН СССР, 1937. - T. Y11. - С. 236 -282.

222. Юнусов С.Ю. Алкалоиды. Ташкент; Наука, 1991. -417с.

Информация о работе

Краснопевцева, Виктория Михайловна
кандидата биологических наук
Улан-Удэ, 2007
ВАК 03.00.05

Диссертация

Эколого-биологические особенности весенних эфемероидов-реликтовых видов растений хребта Хамар-Дабан - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы