Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Эколого-биологические и биохимические особенности Thalictrum minus L. в связи с интродукцией в Южном Прибайкалье

ВАК РФ 03.00.05, Ботаника

Автореферат диссертации по теме "Эколого-биологические и биохимические особенности Thalictrum minus L. в связи с интродукцией в Южном Прибайкалье"

РГ 6 ОД И)ССКЙСКАЯ aka^151

ОРДЕНА. ЛЕНИНА СИБИРСКОЕ ОТДЕЛЕНИЕ 1 2 AflfeofS&IiHfi СИБИРСКИЙ БОТАШШШЙ САД

На яратх рукописи УЖ 581.522.4/571.54/588*675

ПОШИВА ОЛЬГА АПЕКСАНДРОЕНА

81Ш0Ю-Ш0Л0ПЯВЖИВ И БШХШИЧЕШ® ОСОБЕННОСТИ 1'НАМСЖ1Ш !,ШШЯ L. Б связи G ШТРОДИЩИЕЗ Б E3ÎCI.Ï ПРИБАЙКАЛЬЕ

03.00.05 - Ботаника

Á а ? о р о й €5 р а г

дпсеертащтз та согскгягэ ученой сто гоня кащсадата биологических паут.

Работа выполнена в Центральном сибирском ботанической саду Сибирского отделения РАН

НаучныЯ руководитель - доктор биологическая: науп

Е.ВЛ'орлка

Научшй консультант - ювддвдв* зшакческЁх взук

В.И.Луцксй

Официальные оппоненты: доктор биологических asysc

Р.Я.Ешщпк

.кандидат бкалогнчаскю; каук Р.А»Масткнская

Бадэдае учрзздеике - СпбирсккЗ йотеничсокзЗ сад Тоузюмо

государствгкаюго унивзрсктега ■

Зашта состоится "7Я" ,ЫйЖ 1993 г. в 44 часог на а&саданан специшгазнров&шю1хксовета Д 0С2.90.'01 во вшдата диссертаций ка соигисакке стзаеня доктора наук при Центральное сибирском ботаническо-.: саде СО РАН. 630030, Нохюсйбкрек.ЗО, ул. Золотодолинскак, 101.

С диссертацией иожяо ознакомиться б библиотека скбщхжого ботанического сада СО РАН, _

Ав"горефгра? ¿азсслан "До'' M-CLplbs__IS33

Зчзннй секретарь оп5цнали811роианного сонета

/

3 «¿1 « Epitom

0Н11АЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. В настоящее время особенное внимание приобретают вопросы создания отечественных оригинальных лекарственных средств из растительного сырья. Важное место в этой проблеме занимает всестороннее изучение, дикорастущих полезных растений с целью создания сырьевой базы для медицинской промышленности.

Вид ТЪаП^гит т1пиа Ь. /василисник малый/ из семейства Йа-П1шси1асеае, является перспективным лекарственным растением, в связи с обнаружением в нем нового биологически активного вещества -тритерпенорогс салонина, обладающего высокой контрацептивной, ци-тотоксической и противоопухолевой активностью /Рахимов и др., 1987; Мац и др., 1988/. Необходимость введения этого вида в культуру обусловлена тем, что василисник малый сплошных зарослей не образует и себестоимость дикорастущего сырья может быть довольно высокой, а таккз неоднородностью химического состава растений в разных ценопопуляциях. Это затруднит стандартизации сырья и вызовет трудности в технологии выделения целевого продукта - талгасозила, который представляет собой индивидуальное вещество'.

Полевые и экспериментальные исследования ценапопуляций проведены автором в период с 1988 по 1992 гг. Химический анализ василисника малого осуществляло^ совместно с Иркутским институтом органической химии СО РАН, под руководством ведущего научного сотрудника, кандидата химических наук В.К.Луцкого.

Научная новизна. Впервые изучена биология василисника малого в растительных сообществах Южного Прибайкалья и Западного Саяна. Рассмотрен ход онтогенеза и структура 17 ценопопуляций разной эко-лого-фитоценотической приуроченности. Определена внутривидовая изменчивость морфологических признаков, семенная и сырьевая продуктивность. Проведено сравнительное изучение различных эколого-гео-графических ценопопуляций по количественному содержанию таликози-ча. На основе комплексного изучения хозяйственно ценных признаков юказан потенциал этого полиморфного вида для целей интродукции.

Впервые определена возможность выращивания василисника мало-то с высоким содержанием таликозила в лесостепной зоне Восточной !ибири /Йжное Прибайкалье/. В условиях культуры изучены особенности онтогенеза, ритмов роста и развития василисника малою. Опреде-гена его сырьевая и семенная продуктивность. Показана возрастная [ сезонная динамика накопления таликозила в растительном сырье.

Рассмотрена на вкутрииолуляционьом уровне изменчивость морфологических признаков, в результате чего выделены особи, семенной материал которых использован для создания синтетической шггродукцион-ной популяции.

Пели и задачи исследования. Основными целями данной работы являлись: изучение эколого-биологических и биохимических особенностей василисника малого в естественных условиях произрастания и выделение практически ценных популяций для интродукции; исследование возможностей возделывания данного вида в культуре для получения лекарственного сырья с высоким содержанием таликозила. Для реализации поставленных целей решались следующие задачи:

- изучить особенности онтогенеза василисника малого в различных эколого-фитоценотических условиях произрастания. Установить численность, воз^стной состав, продуктивность надземной массы а седан в природа. Определить количественное содержание таликозила

в надземной фитомассе растений по ценопопуляциям. Изучить измепчп-вость морфологических признаков и корреляционные связи меаду негл;, На основании проведенных исследований выделить перспективные цено-популяции для интродукции.

- Б условиях культуры выяснить особенности онтогенеза, ритмов роста и развития василисника малого. Методом структурного анализа популяций выделить высоко продуктивные растения для селекции.

- Изучить семенную продуктивность как показатель степени адаптации к новым условиям. Установить морфологическое строение семян и биологию их прорастания.

- Исследовать возрастную динамику накопления таликозила в растениях в условиях культуры. Определить содержание таликозила по фазам развития и накопление в различных органах.

- Изучить накопление сырьевой биомассы и таликозила при интродукции с целью определения сроков заготовки высококачественного лекарственного сырья.

Практическая значимость. Выявлены высокопродуктивные и устойчивые природные ценопопуляции, представляющие интерес для интродукции. На основании изучения биологических особенностей василисника малого обоснованы первичные приемы возделывания, сроки и способы посева, сроки уборки. Семенной материал передан в ботанический сад Иркутского госуниверситета для производственных целей и селекции. Материалы могут представлять интерес для разработки промышленной технологии возделывания этого вида.

Вша чт о. е № е и о л о а е ни л.

1. Меа- и виутрипспуллционкая изменчивость василисника малого в пргфоде как ооноез отбора нерспектгзного исходного материала . для интродукции.

2. Обоснование возможности и перспективности возделывания га-силисника малого в условиях Восточной Сибири как ценного лекарственного растения в результате изучения эколого-биологических и биохимических особенностей вида в природе и в культуре.

Апробация работы. Основные.положения диссертации доложены и обсуздены не 1учных конференциях Иркутского госпединститута /1939? 1990/, на Всесоюзном совещании Союзэфирлекраспрсма "Современное состояние и перспективы научных исследований по созданию лекарственных средств растительного происхождения" /Москва, 1991/. По теме диссертации опубликованы две статьи.

Объем и структура работы. Диссертация состоит из введения, пяти глав, выводов, списка литературы и приложения. Основной материал изложен на 120 страницах машинописного текста, иллюстрирован 22 рисунками и 24 таблицами. 1'иблиографический указатель содерааг 134 источника. В приложении приводятся описания модельных участков, на которых проводилось изучение ценопопуляций.

ОСНОВНОЕ СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ Глава I. Объект, район и методы исследования

Ценопопуляции василисника малого изучали в пределах лесного пояса в соответствии с эколого-фитоценотическим спектром вида. Исследования пс изучению а отбору исходного материала для интродукции проводились нами в районах Южного Прибайкалья /Иркутском, Шз-лзхсвскогл, Слвдансксм г .Тушашском/ - исследовано 10 цепопопуля-ций и Западного Саяна /Таштыпскоы, Ермаковском, Пий-Хемсксм/ - ? цанопспуляций /табл./. Названия ценопспуляцнй приняты по кх г¿9cтo-нахоздени». Выбор райота .исследования обусловлен том, что юг Восточной Сибири - уникальный ¡природный комплекс с больший диапазоном экологических а:®. Он характеризуется конткненталыюстьэ климате., где природные условия предъявляют повышенные требования к адаптационным возможности растений, и чо*ет слузять источником наибольыэ-го разнообразия переперттшгагх Форл василисника тлохо,, цчякш*;! .шг.т/.сг.'- = ч':„

нзгодкческуп осяону ср-лщ? ?;онолопулг(Пчошю-<у|-

Таблица

ЭкологочЬитоценотическая характеристика местоскЗитанв! цене популяций василискика малого Ihalictrum minus L.

sr

tu.

Высота над yp. м./м/

Общее проективное покрытие %

Популяции

Растительное сообщество

Сомкн тость крон

1. Шаманская 480

2. Олхинская 456

3. Летнинская 460

4. Худяковская 467

5. Болыпелугская 475

6. Подкаменская 520

7. Слюдянская 600

8. Култукская 620

9. Быстринская 750

10. Торская

780

11. Танзыбейская 350

12. Абазинская 450

13. Канкульская 475

14. Кошелюхинская 50Q

15. Онинская 520

16. Каяказакская 700

17. Ввх^ядинская 1200

Шное Прибайкалье

Остепненный разнотравно-вейниковый луг

Разнотравно-вейниковый луг

Лиственнично-сосново-бере-зовый лес разнотравный

80

90

70

75

Осиново-бере зово-сосновый лес разнотравно-вейниковый

Лес осиново-березово-пих- 75 тово-сосновый разнотравный

Пихтово-кедровый лес бада- -55 ново-черничный

Лес березово-сосново-ело- 45 выР. травяно-зеленоыошный

Высокотравный лесной луг. 95

Кедрово-березовый лес 75 ра энотравно-осоковый

Березово-пихтово-кедровый 60 лес разнотравно-вейниковый

Западный Саян

Черневой лес * 95

Кедрово-березово-сосновый 60 лес. разнотравно-вейниковый

Лиственнично-березовый- 60 лес разнотравный

Разнотравно-ежовый луг 95

Ссиново-березовый лес 75 разнотравно-осоковый

Ререэово-пихгово-еловый 60 лес разнотравно-вейниковый

Сосново-березово-листвен- 70 ничный лес разнотравно-вейниковый

0,8 0,5 0,3 0,8 0,7

0,8 0,6

0,6 0,6

0,3

0,3 0,5

0,6

»

гогенетичесйкй анализ, сущность которого состоит в изучении ценопо-1уляций в)ща как системы разнокачественных особей. Возрастную структуру ценопопуляций исследовали по методике Т.А.Габотнова /1950/, золучившей дальнейшее развитие в работах школы А.А.Уранова /1976/. Растения в природных местообитаниях изучали сравнительно-онтогене-гическим методом, основанном на сравнительном изучении онтоморфого-теза особей данного вида в различных климатических, почвенных и денотических условиях естественных местообитаний, при интродукции - экспериментально-онтогенетическим методом, разработанными И.Г. Серебряковым и Т.И.Серебряковой /1976/. Особенности онтогенеза и качественные ¡ризнаки возрастных состояний описаны на основании анализа более 500 особей. Ыорфометрические данные обработаны с использованием СУБД d BASE и /Краж, 1988/. Фенологические наблюдения проводили на модельных растениях по методике И.Н.Бейдеман /1974/. Успешность интродукции дикорастущих растений определяли методом фенологических спектров Н.А.Аврорина /1956/. Семенную про-цуктивность особей изучали по методу Т.А.Работнова /1950/ и "Методические указания по семеноведении интродуцентов" /I960/. Для отбора продуктивных популяций и форм в культуре использовали метод зтруктурного анализа, разработанный в ЩУ /Дворянкля, Морзова, 1974/ и модифицированный Е.В.Тюриной /1984/. Качественный анализ зуымы сапонинов осуществляли методом тонкослойной хроматографии. Количественное определение таликозила - методом высокоэффективной кидкостной хроматографии /Ганенко и др., 1990/. Степень вариации йорфологичдских признаков оценивали по значениям лимитов и коэффициента вариации /Мамаев, 1970/. Экспериментальные материалы обработаны по общепринятому методу вариационной статистики /Плохннс-отй, 1964; Доспехов, 1985/.

Глава П. Изучение исходного материала в естественных условиях произрастания

Сравнительному изучении ценопопуляций василисника малого в природе предшествовало изучение онтогенеза этого вида по общепри-штой в ценопопуляционных исследованиях методике /Ценопопуляций..., •976/. Онтогенез василисника малого изучали в типичных для вида ¡естообитаниях в соответствии с его фитоценотическиа спектром: в

темнохвойном лесу, в редкостойном смешанном лесу, в луговых фсто-ценозах. Обнаружено, что- в различных условиях обитания индивидуальное развитие растений имеет некоторые различия. Наиболее полно онтогенез василисника малого протекает в смешанных лесах с неравн номерной сомкнутостью крон. Описанные качественные п количественные морфологические признаки надземной и подземной сферы растений, сменяющие друг друга в индивидуальном развитии, позволили выделить в онтогенезе Еасилисника шлого четыре возрастных периода и десять возрастных состояний /рис. I/. Проростки к ввевпяыше растения характеризуются наличием розеточного побега с тройчато-, пе-ристосложныш листьями. Имматурные растения возобновляются мокопо-диально, нижние междоузлия побегов сильно укорочены и несут двак-дытройчатосложные листья. Отрастание побегов из боковых почек корневища характерно для виргинильных растений, у них отмечено ветвление особей и увеличение мощности побегов последующих порядков. В подземной сдере особей формируется корневище гипогеогенного типа, нарастающее симподиально. Молодые генеративные особи характеризуются малыми размерами соцветий /10-25 ст.;/. Средневозрастные генеративные растения достигают максимальной мощности особей, в базальной части отмечена инициальная стадия партшеуляции. Для ста-рогенератпвннх растений характерно малое число побегов /1-1,3/, которые располагаются по периферии корневища. Разрушение многолетней части старогенеративных растений приводит к образованию парти-кул. Субсенильные и сенильные особи в надземной части характеризуются вторкгчннм появлением черт, свойственных для виргинильных к шматурных растений. В подземной части особей располагаются мощные некротические участки корневища. Общая продолжительность онтогенеза василисника шлого от 18 до 42 лет. Вегетативное размножение особей происходит при разделении корневищ взрослых вегетативных и генеративных растений.

Сравнительное изучение темпов развития особей в различных условиях произрастания показало,- что в группе ценопопуляций мелколиственных и светлохЕойнкх лесов средняя продолжительность онтогенеза составляет 38 лет, что соответствует нормальным .темпам развития особей. Здесь присутствуют особи разных уровней »изненности: 48% особей проходили онтогенез на среднем уровне жизненности, 33$ - на высокой и - на низком.

Ь группе ценопопуляций луговых сообществ отмечено ускорение темпов онтогенеза особей в нрегенеративном периоде. В генератив-

£ 14 1 р . ъ 4-г* т "¡лГ ;-1 ^ 1 - Оа Н * > * и А- ■и, ! ! П Ч Цч| ^Д ) А и И '¿I 1 1 I 1 ! Н ь 1 \ 1 ! л ^ ; ч И * 1 1-— д 1 у 1 41 4 —' ! ! --¡73 Д ! ,, | £ й ^ ^ . -......... : !' :

Л_ х _Р Ц Ъ .. 1 §3 | 58 | $ 1

*> ? е Ь У а ШШШ шш шш

Ч 2 3 4 5 6 ? 6 9 -:Э

Рис. I. Схема воарастшдг состояний в онтогенезе гняИс^гги,- =1пиа I.

Зозрастаие сосяояния:р-проросток^з - ывешиьное, 1т- аалвтуриое, - гиргйвааьяое, - - «слодое генеративное, е? -средневозрастное генеративное, - старое генеративное, 83 - субсеиильное, з - сенильнсе. Обозначения: 1-сеаядоли; ' г-тарш-кельнеа почка: 3-поике возобновления; 4-8осиаилируючий лист; ¡»-чеьувзидлаШ лист; б-солвегу.е; 7-од ¡слехнис. о-двухлетние, У-трехлетние,. 10-отаери.иа корневище.

ный период растения василисника малого вступают на 5-6 год. Онтогенез особей протекает на средних - 32Те растений, и высоких --63$ растений уровнях жизненности.

В неблагоприятных для вида условиях, под пологом темнохвейг-55их формаций, теши созргванмя взросхих вегетаткгшк особей значительно замедленны. Онтогенез основной шссы растений проходит на средних - 46-60£ особей и низких - 35-45^ уровнях жизненности. Может. наблюдаться неполночленность онтогенеза, переход из молодого генеративного в старое генеративное или дат.е в субсенильное состояние. Полный цикл развития проходят особи высокого и близкого к нему уровня жизненности.

Таким образом, наиболее благоприятные фитоценогические условия для нормального развития растений складываются в ценопопуляци-ях, произрастающих в редкостойных мелколиственно-светлохвойных лесах /Большелугской, Худяковской из районов Еяного Прибайкалья; Онинской и 'Ганзьоейской из районов Западного Саяна/. Замедленное развитие и низкий уровень яизненности растений, приуроченных к теынохвойным формациям, являются следствием неблагоприятных для вида условий произрастания. Растения луговых ценопопуляций - Кул-тукской. Шаманской, Кошелюхинекой - представляют интерес для заготовки лекарственного сырья василисника малого. Отбор перспективных для интродукции растений следует проводить в Большелугской, Ху дяковеной, Онинской и Танзыбеевской ценопопуляциях, где описаны нормальные темпы развития растений и прохождения онтогенеза особей на высоком и среднем уровнях жизненности, что способствует наиболее полному проявлению фенотипического разнообразия генотипов, слагающих природную популяцию.

Основная задача изучения ценопопуляций в природе заключается в их сравнительном анализе для отбора в культуру наиболее продуктивных и устойчивых. Численность и возрастная структура являются наиболее существенными признаками ценопопуляций. Сравнительный ана лиз 17 ценопопуляций василисника шлого различной эколого-фитоцзно тичоской природы показал значительное варьирование особей разных возрастных групп в возрастных спектрах. Особенное положение в стру ктуре ценопопуляций занимают средневозрастные генеративные особи, так как они обеспечивают нарастание биомассы, семенное возобновление и тем самым определяют устойчивость Еида в ценозе. Наши исследования показали, что соотношение групп разновозрастных особей василисника малого в близких эколого-фитоценотических условиях роста

оказалось сравнительно одинаковым. Наиболее благоприятно сформированные ценопопуляции лесного типа имеют но только высокую общую численность, по в них присутствует особи всех Еозрастных состояний. Соотношение генеративных и взрослых вегетативных .особей определяется участием этих возрастных групп в поддерзанки численности де-попопуляций прзимущсственно семенным путем. Для группы лух'овых цз-нопонуляций с умеренным уровнем общей численности, характерно преобладание генеративных особей. Несмотря на значительную семэниув продуктивность василисника малого в луговых ценозах, его семзиясз возобновление незначительно из-за густоты травостоя и высокой за-дернованности иочвы. В ценопопуляциях, произрастающих в условиях высокой сомкнутости крон темнохвойных формаций, доминирующей группировкой являются взрослые вегетативные особи, несколько меньше здесь численность генеративных особей.

Сравнительный анализ ценопопуляпий лесного и лугового экоти-пов показал значительное межпопуляционное варьирование по продуктивным признакам. Отмечено, что .величина листьев я высота растений в лесных ценопопуляциях вше, что отражается на высокой продуктивности фитокассы, В Онинскэй, Танзвбейской к Больиелугской ценопопуляциях продуктивность надземной фитомассн составляет: 139+3,2; 173+4,8; 130+3,7 г/особь. Луговые ценопопуляции превосходят растения лесных иестообитаявй только по средней длине соцветий. Продуктивность надземной фитотассы Кощелюхинской и Култукской ценопопу-ляций составляет: 121,4,+3,1 и 104,5+2,9 г/особь. По реальной семенной продуктивности на особь отмечено большое меяпопуляционное варьирование количества семян на особь. По средним показателям семенной продуктивности растений наиболее продуктивнкма оказались Онинская и Кошелахинсяая=денопопуляции из Западного Саяна и Еоль-шелугская и Култукская ценопопулщщи из Шкого Прибайкалья. Лучшее сочетание показателей морфологического развития особей, семенной продуктивности и продуктивности Фитомассы выявлено в ценопопуляциях лесного зкотипа - Большелугской и Оякнской. С целью выделения наиболее продуктивных .ценопопуляцнй по содержанию биологически активного сапонина было проведено определение качественного состава сапониновой фракции василисншса малого и-количественное содержание таликозила в исследуемых ценопопуляциях. Установлено, что качественный состав сапонинов в образцах из всех зкотипов одинаков, по в зависимости от местообитаний содержание их изменяется. Накбо-. льшим накоплением таликозила в надземной массе характеризуются рас-

тения лесного экоткпа, в которых содержание биологичаска активного сапонина составляет 1,43-1,355» от абсолютно сухоН массы сырья. Различия между лесными и луговыми ценопспуляцягаш со данному ирн-анаку достоверны как в районах Южного ПриЗа?калья - г=3,0, аак и а районах Западного Саяна - I НакСольшев содержанье ш»и(о~ зила отмечено в Еольшелугской и 0кш1ско& цгногюауляцинх, которое и были взяты для интродукции.

Глава Щ, Особенности рать.» роста и развчткд-васглссимка малого пра шгеродукции

Изучение ранних этапов онтогенеза ззасилпсшиа малого в условиях культуры показало, что в первый год растеши п&рекака» три возрастных состояния: проросток, ввеножк*, ш&лурлоъ . Продолжительность виргивдшьного возрастного состояния - I год. На третий год возделквания растения перегодят к репродукции. Средневозрастное генеративное состояние наступает у растений на 4-ый ход ::игнл. Ускорение развития растений в условиях культуры происходит пз-аа отсутствия задерякн в развитии проростков и ювзнйльшх растеши и ускоренного прохождения имматурного состояния. Ускорение тендов онтогенеза виргинильных и генеративных растений происходит вследствие интенсификации ростовых процессов и усиления ветвления побегов обоих типов.

Особый интерес представляет изучение ритмов роста и развития в условиях культуры особей популяций из различных районов произрастания. М.В.Культиасов /1967/ указывает, что предшествующая история развития растений в различных эколого-климатическях условиях сказывается на стойкости приобретенных ими признаков, на ритма роста и развития, на доведении при интродукции. Растения из Западного Саяна в условиях культуры Юеного Прибайкалья позднее отрастают, позднее зацветают и созревают по сравнению с растениями из Южного Прибайкалья. По характеру взгетации они сохраняют природный ритм. Все растения проходят полный цикл развития, заканчивающийся алодо-кошеннэм. Несмотря ка интенсивный рост побегов, высота растений Онинской популяции значительно уступает дикорастущим экземплярам. Открытые делянки, особенно в засушливые годы, не способствуют выявлению всех потенциальных возможностей Западно-Саянского зкотила. Еольшелугская популяция при выращивании в условиях культуры характеризуется интенсивным ростом генеративных побегов и ранними сро-

г

нами созревания семян. Отбор из географически отдаленных природных популяций особей с наиболее хозяйственно-ценными признаками является одним из наиболее эффективных путей получения высокопродуктивных синтетических интродукцлонных популяций. Методом структурного анализа популяций из Большелугской и СнинскоЙ популяций были выделены высокопродуктивные особи по большинству морфологических признаков.

Глава 1У. Семенная продуктивность и качество семян в природе и в культуре

Изучение вопросов, связанных с семенным размножением, имеет важное значение как для более глубокого познания процессов репродукции в природных ценопопуляциях, так и в практике для работ по интродукции. Определение потенциальной семенной продуктивности п степени ее реализации позволяет охарактеризовать репродуктивные возможности вида, способность его к самовоспроизведении в ценопо-пуляцкях, а при интродукции могут служить тестом для оценки степени акклиматизации растений в новых условиях произрастания. В связи с этим нами была изучена семенная продуктивность василисника малого в природных условиях и в культуре.

Наибольшее число семяпочек на побег образуется в ценопопуля-циях лугового экотипа /Култукской и Кошелюхинской/, но по степени • реализации потенциальных возможностей семяобразовання, выраженной в коэффициенте продуктивности, растения уступают ценопопуляциям лесного экотипа /Большелугской и Онинской/, где складываются наиболее оптишльные условия для плодоношения.

По продукции семян и степени реализации потенциальных возможностей семяобразовання на генеративный побег растения из Южною Прибайкалья и Западного Саяна имеют некоторые различия. Выявлено« что потенциальная семенная продуктивность особей василисника малого зависит в большей степени от числа генеративных побегов на особь. Западно-Саянские ценопопуляции превосходят ценопопуляции из Южного Прибайкалья по потенциальной плодовитости, но уступают в степени ее реализации. У растений из Прибайкалья полнее реализуются возможности семяобразовання этого вида.

Вцделенные нами ценопопуляции Большелутская и Онинская при выращивании в культуре также показали различия по семенной продуктивности. При интродукции потенциальная семенная продуктивность

изученных гэпуляций возрастает главным образом за счет увеличения числа генеративных побегов и соцветий на рсобь. У интродуцирован-ных растений отмечено увеличение числа всех элементов семенной продуктивности по сравнению о исходными ценопопуляциями. Во все годы во всех популяциях увеличивалась завязываемость семян. Наиболее продуктивным в условиях культуры оказался Прибайкальский лесной экотип, представленный Большелугской популяцией. Разногодич-ная динамика семенной продуктивности определялась погодными условиями сезона вегетации и развитием растений. У изученных популяций есть резервы повышения семенной продуктивности за счет более полной реализации их потенциальных возможностей. Повысить продуктивность можно как за счет сокращения разрыва между потенциальной к реальной семенной продуктивностью, применяя соответствующие агротехнические приемы, так и с помощью отбора имеющихся в популяциях наиболее продуктивных растений.

Изучение внутренней морфологии семян василисника малого показало, что зародыш - маленький прямой, базальный. Состоит из гипо-котиля и двух семядолей. Обильный эндосперм содержит белок и лирное масло. Сравнение величины зародыша и эндосперма из различных эколого-географических популяций показало, что длина зародыша во всех популяциях по зкотипам достоверно не различается. Отношение длины семядолей к длине зародыша - величина постоянная. Отношение длины зародыша к длине эндосперма варьирует в разных ценопопуляци-ях, в зависимости от происхождения семян. У семян лугового экоти-па величина этого отношения больше, чем у семян лесного экотипа, что связано в большей степени с уменьшением размеров эндосперма в лесных местообитаниях, а не с изменением размеров зародыша. В условиях культуры происходит выравнивание различий морфометрических характеристик семян, достоверные отличия выявлены только по массе 1000 штук семян.

Как известно, для прорастания таких семян необходим период предварительного внутрисемейного роста и дифференциации зародыша. Проведенные исследования показали, что семена василисника малого начинают прорастать при низких положительных температурах через три месяца хранения. Лучшую всхожесть показали варианты опытов с 45-дневной холодовой стратификацией, необходимой для доразвития зародыша и снятия физиологического покоя семян. Энергия и скорость прорастания контрольных семян была значительно ниже, чем стратифицированных. Для определения оптимальных сроков посева семена высе-

вали в открытый грунт в конце лета, после осыпания, под зиму в весной после стратификации. Лучшие результаты дал проведенный в конце апреля посев стратифицированными семенами, при котором отмечено более дружное прорастание семян. Хорошие результаты дал позднелет-ний посев свежими семенами. Семена, посеянные под зиму, дали отдельные всходы к 12-24 июня.

Глава У. Содержание таликозила в природе и в культуре. Накопление сырьевой биомассы и действующего вещества при возделывании

При переносе в культуру многих лекарственных растений исследователями отмечены изменения в их химическом составе, как в сторону увеличения количества биологически активных соединений, так а в сторону их уменьшения /Рубин, 1957; Киселева, 1980/. В ходе . наших исследований выяснилось, что у интродуцированных растений василисника малого содержание таликозила незначительно снижается.

Изучение динамики накопления таликозила в онтогенезе показало увеличение количества данного вепдества с возрастом. Наибольшим содержанием таликозила характеризуются 4-х-детние средневозрастные генеративные особи. . Из рисунка 2 видно, что начиная со второго года вегетации растения могут использоваться в качестве сырья, так как в надземной массе виргинильных растений наблюдается значительное накопление таликозила. Наибольшую урожайность воздушно сухой фитомассы /1430 кг/га/ и содержание индивидуального вещества /26,6 кг/га/ дают средневозрастные генеративные растения четвертого года "возделывания.

■Определенный теоретический и практический интерес представляют сведения о локализации биологически активных сапонинов в различных органах растений. Выявлено, что наибольшее количество таликозила находится в листьях - 1,85%, меньше - в соцветиях - 1,4?, в семенах - 0,44? и практически отсутствует в стеблях и корнях. Для выяснения закономерностей накопления таликозила в различные ороки, анализировали его содержание ло фазам вегетации. Установлено, что содержание таликозила в надземной фитомассе растений увеличивается до наибольшего в фазу бутонизации-начала цветения растений.

У василисника малого все надземные части растений являются . компонентами хозяйственного урожая. Изучение содержания биологиче-ска активного сапонина в органах выявило, что качество сырья улуч-

2000

сз

0^500

о ^ >< „

Г71 о а

¿81000 л: а

31

ДО

го Е

СО =5

о са

500-

е-

V'-

1

т

30

20

С5

СП

О ^ -

^ СЗ

а

сч;

ш

гс о

^ч

о. а> го

о

7 1 Е

Ряс. 2. Урожайность надземной массы и содержанке в ней таликозила при интродукции Обозначения: А-урожайность надземной массы, Б-содержаниз таликозк-ла; I - виргинильные, П - молодые генеративные, Ш - средневозрастные генеративные растения.

шается при преобладании в нем листьев и соцветий. Проведенное изучение динамики продуктивности надземной массы показало, что высокая продуктивность растений отмечается в конце массовоххз цветения, достигая максимальных показателей к 20-28 июля в период созревания плодов. Изучение количественного вклада элементов в структуру урожая фитомассы показывает, что наиболее благоприятный баланс их складывается б фаз!» бутонизации«начала цветения, в последующис сроки значительную долю продуктивности фитомассы дают стебли - органы наименее ценных в сырьевом отношении. Таким образом, лучшими сроками для сбора сырья василисника малого с высоким содержанием таликозила является период бутонизации и полного цветения растений»

ВКБОДН

1. Василиснкк_малый содержит в надземной массе биологически дашшшВ саионаа /тадакозшг/, аероцвк?«шаьй ала разработки орига.--нал.ь.'/ого првиерага рвгудшрущого рождаемость, л онмзд с гз'ш охзт-: яиирсо а аяого шд я х^лугуру.

2, На оапсыдоа изучении оитогенэоа василисника ишгого » рю • ДПЧПК £'кч)л'0гс-^г.т0и8исткчвсхкх условиях Г^ного П]41баккдлпя и За-

падкого Саяна установлено, что особи проходят полный жизненный цикл, шигочавднй три возрастных периода и десять возрастных состояний. В зависимости от условий обитания отмечена поливариантность индивидуального развития, свидетельствующая о высокой пластичности вида, что обусловило его обширный эколого-фитоценотический ареал.

3. Лнализ структуры и морфологических особенностей ценопопу-лнций василисника малого, произрастающих в различных эколого-гео-графических условиях Восточной Сибири,показал, что василисник малый - полиморфный вид, состоящий из ряда экоткиов, достоверно различающихся по биоморфологическим признакам, продуктивности и со-дертанию тапикозила. Установленная меяпопуляционная изменчивость по ряду продуктивных признаков, представляет возможность проводить отбор интродуцгнтов с широким спектром хозяйственно-ценных свойств н качеств.

4. В результате сравнительного изучения возрастного состава

и жизненного состояния I? ценопопуляций василисника малого по урожайности к содержанию талякозяла, выделены для введения в культуру дзэ: Большелугская цэнопопуляция из Южного Прибайкалья и Оштнская пз Западного Саяна, произрастающие в осветленных смешанных лесах с разнотравным покроЕом. В данных растительных сообществах складываются наиболее оптимальные условия для развития растений василисника малого, о чем свидетельствуют высокая общая численность и продуктивность особей. В возрастных спектрах преобладают средневозрастные генеративные особи.

5. В условиях культуры изучена онтогенетическая динамика биоморфологических особенностей василисника малого. Отмечено ускоре-. ние темпов онтогенеза особей за счет сокращения длительности всех возрастных состояний.

6. Различия, выявленные между дикорастущими растениями лесного экотипа из районов Южного Прибайкалья и Западного Саяна по ритмам роста и развития, а также по семенной продуктивности и содержанию таликозила сохраняются и в условиях культур«. Показано, что для каждого биотипа характерны свои внутренние корреляционные взаимосвязи.

7. Семена василисника малого имеют маленький слабо дифференцированный зародыш, нуждающийся в периоде доразвития. Оптимум внутри-семенного роста зародыша сдвинут в область низких положительных температур. Наиболее высокая всхожесть и энергия прорастания семян отмечена после двухзтапной холодной стратификации. Лучшие результа-

ты показала позднелетний посев свежими семенами и весенний посев стратифицированными семенами. ;

8. Содержание таликозила в надземной массе василисника малого зависит от условий обитания. У раотений лесных и луговых экотн-пов Южного Прибайкалья и Западного Саяна оно достоверно различается. Наибольшее количество таликозила обнаружено в растениях лесного экотипа. При переносе в культуру содержание таликозила в надземной фитомассе незначительно снижается.

9. Изучение динамики содержания таликозила в онтогенезе василисника малого при интродукции показало накопление данного вещества с возрастом. Наибольшее содерлсание таликозила отмечено у четырехлетних особей. В течение вегетационного периода содержание таликозила в надземной фитомассе увеличивается и достигает гаксиму-на в период полного цветения. Растения в эту фазу характеризуются высокой сырьевой продуктивностью и лучшим сочетанием хозяйственно-полезных органов в структуре урожая.

10. Методом структурного анализа популяций выделены по комплексу хозяйственно-ценных признаков высокопродуктивные особи из Больизлугской и Онипской ценопопуляций для создания синтетической интродукционной популяции. Семенной материал и практические рекомендации переданы в ботанический сад Иркутского госуниверситета для производственных целей и дальнейшей селекции.

РАБОТЫ, ОПУБЛИКОВАННЫЕ ПО ТЕМБ ДИССЕРТАЦИИ:

Похабова O.A. Особенности онтогенеза Thallctrum minus L.

в Ескном Прибайкалье Ц Сибирский биологический журнал.-1992.-Внп. 3.- С. 44-50. ...

Похабова O.A. Структура ценопопуляций и морфологические особеннвс-ти Ihalictrum minus L. разной эколого-фитоценотической приуроченности в Южном Прибайкалье // Растит, ресурсы?- 1992.Т. 28.- Вып. 2,- С. 14-20.

ту—