Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Эколого-биохимические особенности некоторых видов рода Allium L. из Забайкалья

ВАК РФ 03.00.05, Ботаника

Автореферат диссертации по теме "Эколого-биохимические особенности некоторых видов рода Allium L. из Забайкалья"

На правахрукописи

СЕЛЮТИНА Инесса Юрьевна

ЭКОЛОГО-БИОХИМИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ НЕКОТОРЫХ ВИДОВ РОДА ALLIUM L. ИЗ ЗАБАЙКАЛЬЯ

03.00.05 — «Ботаника» 03.00.12 — «Физиология и биохимия растений»

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Новосибирск — 2004

Работа выполнена в Центральном сибирском ботаническом саду СО РАН, г. Новосибирск.

Научный руководитель — доктор биологических наук, профессор

Анцупова Татьяна Петровна.

Официальные оппоненты: доктор биологических наук, с.н.с.

Зверева Галина Кимовна; доктор биологических наук, с.н.с. Высочина Галина Ивановна.

Ведущая организация — Сибирский институт физиологии и биохимии растений СО РАН, г. Иркутск.

Защита состоится 29 июня 2004 г. в 1230 часов на заседании диссертационного совета Д 003.058.01. при Центральном сибирском ботаническом саде СО РАН по адресу: ул. Золотодолинская, 101, г. Новосибирск-90, 630090. Факс: (383-2) 301-986.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Центрального сибирского ботанического сада.

Автореферат разослан 21 мая 2004 г.

Ученый секретарь диссертационного совета, доктор биологических наук

Ершова Э.А.

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность проблемы. В последнее время применение дикорастущих растений в качестве лекарственного сырья и пищевых добавок профилактического назначения становится всё более актуальным. Виды рода Allium L. по праву занимают одно из ведущих мест в ряду широко используемых съедобных растений. Наиболее распространенными видами лука в степных и лесостепных районах Забайкалья являются лук ветвистый — Allium ramosum L., лук стареющий — Allium senescens L. s. str. и лук сизый — Allium glaucum Schrader. Эти многолетние корневищные луки широко используются местным населением в пищу и в качестве лекарственных средств, с давних времен применяются в тибетской и монгольской народной медицине. Однако химический состав забайкальских видов лука остается практически неисследованным. Несмотря на то, что данные виды лука являются одними из самых распространенных растений в степных ценозах южного Забайкалья, их запасы в природе резко сокращаются вследствие распашки и пастбищной эксплуатации угодий. Поэтому успешная интродукция этих видов лука в Новосибирской области (Черемушкина и др., 1992) дает возможность более активного их использования в качестве пищевых добавок и создания на основе этих ценных растений новых лекарственных препаратов. Изучение биологической продуктивности одновременно с содержанием флавоноидов у растений из различных место -обитаний позволит выявить наиболее перспективные для использования и введения в культуру природные популяции. Исследование изменчивости флавоноидного признака у растений из природных популяций даст возможность понять особенности накопления этих соединений в зависимости от экологических условий среды, что, в свою очередь, важно для прогнозирования содержания как отдельных флавоноидов, так и суммы флавонол-гликозидов в целом.

Цель работы — изучение химического состава у A. ramosum, A. senescens и A. glaucum в природных условиях для выделения перспективных популяций, имеющих высокую биологическую продуктивность и повышенное содержание флавоноидов.

Задачи: 1. Провести рекогносцировочное изучение химического состава A. ramosum, A. senescens и A. glaucum с целью выявления групп биологически активных соединений, перспективных для углубленного изучения рода Allium L.

2. Изучить в естественных местах произрастания, различающихся по экологическим условиям, биологическую продуктивность A. ramosum, A. senescens и A. glaucum, установить амплитуду изменчивости морфологических признаков и биологической продуктивности.

3. Изучить качественный состав флавоноидов в надземной части луков A. ramosum, A. senescens и A. glaucum.

4. Разработать методику высокоэффективной жидкостной хроматографии (ВЭЖХ) для массовых анализов комплекса флавонол-гликозидов данных

видов лука.

5. Оценить степень влияния эколого-ценотической обстановки на изменчивость флавоноидного признака.

Защищаемые положения:

1. Качественный состав и количественное содержание флавоноидов у изученных видов лука в местообитаниях близких по экологическим условиям не отличаются; при смене эколого-ценотической обстановки изменяется количественное содержание компонентов, вплоть до полного отсутствия отдельных флавонол-гликозидов.

2. У растений изученных видов рода Allium прослеживается корреляционная зависимость между биометрическими параметрами и содержанием отдельных компонентов флавоноидного комплекса.

Научная новизна:

— определено суммарное содержание алкалоидов, стероидных сапонинов, аскорбиновой кислоты, эфирных масел и флавоноидов в данных видах лука;

— изучены индивидуальные компоненты фенольного комплекса надземной части A. ramosum и A. senescens, установлено наличие флавоноидов и фенолкарбоновых кислот у обоих видов, а также антоцианов в соцветиях A. senescens;

— из надземной части A. senescens впервые выделен кемпферол-3-р-неогесперидозид-7-О(2-О-(транс-ферулоил))- P-D-глюкопиранозид;

— разработана методика высокоэффективной жидкостной хроматографии для экспресс-анализа флавоноидного комплекса изучаемых видов лука;

— изучена изменчивость компонентов флавоноидного комплекса у растений обитающих в различных экологических условиях;

— исследована изменчивость морфологических признаков A. ramosum, A. senescens и A. glaucum в зависимости от эколого-ценотической обстановки для привлечения в интродукцию высокопродуктивных популяций.

Практическая значимость. Богатство химического состава дикорастущих видов лука позволяет рекомендовать их в качестве основы многих пищевых добавок профилактического назначения. Нами была разработана технология изготовления ливерной колбасы «Ароматная» (Анцупова, Батуева, Дорофеева, 1995) с добавлением сухой надземной массы A senescens. Были выявлены перспективные для дальнейшей интродукции высокопродуктивные по фитомассе и содержанию флавоноидов популяции трех видов лука в условиях юга Забайкалья. Разработанный нами метод изучения флавоноидного комплекса надземной части луков с помощью высокоэффективной жидкостной хроматографии (ВЭЖХ) предназначен для массового экспресс-анализа данных видов лука, а также для изучения состава флавоноидов других видов рода Allium L. Одновременное изучение биологической продуктивности, величины морфологических параметров и содержания отдельных флавоноид-ных компонентов имеет существенное значение для практического использования сырья луков.

Благодарности. Данная работа выполнена на приборной базе ВосточноСибирского государственного университета (г.Улан-Удэ), Центрального сибирского ботанического сада (ЦСБС СО РАН), Новосибирского института

органической химии (НИОХ СО РАН), Новосибирского института биоорганической химии (НИБХ СО РАН) и Института общей и экспериментальной биологии СО РАН (г. Улан-Удэ), за что автор благодарен руководителям вышеназванных институтов и отдельных лабораторий. Автор глубоко признателен д.б.н. Черемушкиной В.А. за оказанную помощь, поддержку и консультации. Помимо этого хочется выразить персональную благодарность к.б.н. Танхаевой Л.М., к.б.н. Винокуровой Е.Ю. и д.б.н. Высочиной Г.И. за помощь в освоении отдельных методик.

Апробация работы. Основные положения диссертации доложены и обсуждены на отчетных сессиях ВСГТУ (Улан-Удэ, 1995, 1996) и ЦСБС (Новосибирск, 2003), на научной конференции преподавателей, научных сотрудников и аспирантов ВСГТУ (1996), на совещании «Физиолого-биохимические аспекты изучения лекарственных растений» (Новосибирск, 1998), на конференциях «Исследования молодых ботаников Сибири» (Новосибирск, 2001, 2004) и на XI съезде Русского ботанического общества «Ботанические исследования в азиатской России» (Новосибирск-Барнаул, 2003).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 9 печатных работ и 2 технологические инструкции.

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, 7 глав, выводов, списка литературы и приложения. Содержание диссертации изложено на 129 страницах, включая 21 страницу приложения, 30 рисунков и 12 таблиц. Список литературы содержит 170 источников, в том числе 33 — на иностранных языках.

ГЛАВА 1. ОБЪЕКТ, РАЙОНЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

Объектами изучения служили луки ветвистый (Allium ramosum L.), стареющий (A. senescens L. s. str.) и сизый (A. glaucwn Schrad.). Данные виды лука широко распространены на территории юга Забайкалья и благодаря широкому спектру биологически активных соединений могут служить основой как пищевых добавок, так и лекарственных средств.

Для определения биологической продуктивности и проведения биохимических анализов использовались образцы лука ветвистого из 10 природных популяций, л. стареющего — из 11, л. сизого — из 9 популяций, собранные в южных и центральных районах Бурятии и в южных и юго-восточных районах Читинской области в полевые сезоны 1993-1996 гг.

В фитоценозах, где обитали популяции данных видов лука, проводили типовые геоботанические описания, в работе приведена эколого-географическая и фитоценотическая характеристика каждого местообитания.

При определении биологической продуктивности изучаемых видов лука в различных растительных сообществах использовался метод модельных экземпляров. В популяции собирали 25 растений средневозрастного генеративного состояния (g2) в фазу полного цветения. Эти же растения использовали для изучения комплекса флавоноидов. Для определения суммарного содержания алкалоидов, микроэлементов, стероидных сапонинов, флавоноидов и

эфирных масел собирали 50 растений средневозрастного генеративного состояния в фазу полного цветения; для определения аскорбиновой кислоты — в фазу вегетации. Все биологически активные вещества изучали в воздушно-сухих растениях, аскорбиновую кислоту — в свежесобранных растениях

Содержание сумм алкалоидов и стероидных сапонинов, количество аскорбиновой кислоты и содержание эфирных масел определяли по общепринятым методикам, количественное содержание флавоноидов — методом дифференциальной спектрофотометрии.

Фенольный комплекс видов изучали общепринятыми методами колоночной хроматографии на полиамиде и силикагеле, препаративной хроматографии на полиамиде и бумаге. Структуру фенольных соединений устанавливали с помощью УФ, 'Ни 13С спектроскопии.

Флавоноидный состав надземной части луков исследовали методом обра-щенно-фазовой высокоэффективной жидкостной хроматографии (ВЭЖХ), разработанным нами для изучаемых объектов. В частности, были предложены способы предварительной очистки проб от сопутствующих соединений, подобраны системы элюентов и режим элюирования:

Статистическую обработку данных проводили методами вариационной статистики с использованием пакетов программ STATISTICA и Excel.

ГЛАВА2.БИОЛОГИЧЕСКИАКТИВНЫЕСОЕДИНЕНИЯ РОДАALLIUML.

Данная глава представляет собой обзор литературных данных по использованию видов Allium и их химическому составу."'

2.1. Луки как лекарственные растения.

Широкое применение видов рода АШит, как в народных медицинах многих стран, так и в официальной медицине свидетельствуют о том, что луки являются перспективными лекарственными растениями и заслуживают детального химического и фармакологического исследования..

2.2. Химический состав видов рода АШит L.

Анализ литературных данных по содержанию биологически активных веществ у представителей рода Allium позволил выявить основные группы действующих веществ. Помимо полисахаридов — составляющих клеточных стенок, ими оказались соединения вторичного обмена, такие как стероидные сапонины, серу-содержащие гликозиды, флавоноиды и алкалоиды, а также витамины и микроэлементы.

ГЛАВА 3. ОСНОВНЫЕ ГРУППЫ БИОЛОГИЧЕСКИ АКТИВНЫХ ВЕЩЕСТВ ИЗУЧАЕМЫХ ВИДОВ ЛУКА

С целью установления наиболее перспективных для дальнейшего изучения и практического использования групп биологически активных веществ (БАВ) нами было проведено рекогносцировочное изучение химического состава трех видов рода Allium L.

В данных видах лука мы установили наличие следующих групп соединений: преобладали стероидные сапонины и серусодержащие соединения, в меньших количествах содержались алкалоиды и флавоноиды (в т. ч. антоциа-ны), в небольших количествах были обнаружены фенолкарбоновые кислоты. Не найдены тритерпеновые сапонины, кумарины и дубильные вещества.

В таблице 1 приведены экспериментальные данные по определению основных групп БАВ. К ним относятся стероидные сапонины, серусодержащие соединения, алкалоиды и флавоноиды. Определено количественное содержание стероидных сапонинов, эфирного масла, алкалоидов, аскорбиновой кислоты и флавоноидов в различных органах растений. Установлено наличие фенолкар-боновых кислот и определен микроэлементный состав в надземной части вышеназванных видов.

Таблица 1

Содержание основных групп биологически активных соединений у изученных видов Allium

Группа соединений. Орган растения A ramosum A senescens A. glaucum

Аскорбиновая кислота*, мг% Лист Луковица 19,23 5,2 19,40 5,9 23,60 6,9

Алкалоиды,% Соцветие Лист Стебель Подземная часть (луковицы и корневища) 0,10±0,01 0,17±0,01 0,07±0,01 0,10±0,04 0,11 ±0,01 0,13±0,03 0,05±0,03 0,05±0,01 0,10±0,01 0,10±0,01 0,06±0,01 0,05±0,01'

Стероидные сапонины,% Соцветие Надземная часть (без соцветия) Подземная часть 2,51±0,14 1,67±0,16 1,60±0,24 3,14±0,72 1,79±0,11 2,30±0,05 2,73±0,20 1,89±0,02 2,60±0,18

Эфирное масло Надземная часть 0,04±0,005 0,15±0,01 0,12±0,007

Флавоноиды Надземная часть Подземная часть 1,05±0,18 0,74±0,03 1,34 ±0,15

Фенопкарбоно-вые кислоты Листья Кофейная Хлорогеновая Кофейная Хлорогеновая Кофейная Хлорогеновая

Примечание.* - изучались растения в фазе вегетации, во всех остальных случаях—фаза полного цветения.

Таким образом, луки ветвистый, стареющий и сизый перспективны для дальнейшего изучения в качестве источников стероидных сапонинов и серусо-держащих соединений (в т. ч. в составе эфирных масел). Особый интерес эти виды лука могут представлять при изучении их алкалоидов и флавоноидов — соединений, обладающих ярко выраженным терапевтическим действием.

ГЛАВА 4. ИЗУЧЕНИЕ ФЛАВОНОИДОВ

ALLIUMRAMOSUM, A. SENESCENS И A. GLAUCUM

4.1. Выделение флавонол-гликозидов из надземной части Allium ramosum и A. senescens.

Нами было предпринято детальное изучение флавоноидов в надземной части A. ramosum и A. senescens. Флавоноиды выделяли и изучали по общепринятым методикам (Mabry et al., 1970). Фенольный комплекс A. ramosum анализировали с помощью бумажной хроматографии, тонкослойной хроматографии на силикагеле и методом полупрепаративной высокоэффективной жидкостной хроматографии. Было установлено наличие шести флавонол-гликозидов на основе кемпферола и кверцетина в надземной части A. ramosum.

С помощью колоночной хроматографии на полиамиде и силикагеле из бутанольной фракции спиртового экстракта надземной части A. senescens впервые был выделен ацилированный тригликозид кемпферола (рис. 1). По данным УФ, ЯМР 'н и С спектров это соединение идентифицировано как кемпферол-3-О-р-неогесперидозид-7-О(2-О-(транс-ферулоил))- P-D-глюкопи-ранозид.

Рис. 1. Структурная формула кемпферол-3-0- р-неогесперидозид-7-О(2-О-(транс-ферулоил))- P-D-

глюкопиранозида

б

4.2. Изучение флавоноидного комплекса трех видов лука методом ВЭЖХ.

Для изучения флавоноидного комплекса в растениях из различных местообитаний нами была разработана методика высокоэффективной жидкостной хроматографии (ВЭЖХ) флавоноидов в экстрактах. Современные хрома-тографические методы, одним из которых является ВЭЖХ, позволяют не только разделять сложные смеси веществ, но и получать существенную информацию об их компонентах без выделения индивидуальных соединений и использования стандартов (Косман, Зенкевич, 1997). Нами разработан способ экстракции флавоноидов, позволяющий без очистки экстракта на предколон-ке, анализировать состав флавоноидов. Идентификацию веществ флавоноид-ной природы на хроматограммах экстрактов проводили с помощью двух параметров: времени удерживания и спектральных отношений. Была дана количественная оценка содержания отдельных флавоноидных компонентов (табл. 2).

Таблица 2

Время удерживания (мин) и спектральные отношения флавонол-гликозидов трех видов лука

А. гэтовит Спектральные отношения

№ пика Название соединения Время удерживания 280/360 300/360 320/360 340/360

1 Попитикозид кверцетина 13,69±0,06 0,63±0,11 0,62±0,10 0,63±0,01 0,87±0,09

2 Лолигпикозид кверцетина 14,20±0,04 0,73±0,14 0,95+0,02 1,08±0,06 1,19±0,07

3 Триозид кверцетина 15,66±0,08 0,35±0,03 0,40±0,03 0,45±0,04 0,76±0,02

4 Триозид кемпферола 16,7310,08 0,50±0,03 0,59±0,03 0,72±0,05 0,96±0,03

5 Биозид кемпферола 18,07±0,09 0,62±0,02 0,68±0,01 0,81±0,02 0,98±0,04

6 Биозид кверцетина 18,63±0,09 0,51±0,05 0,60±0,06 0,78±0,08 1,00±0.10

А зепезсепз

1 Флавоноид 1 12,51±0,05 0,47±0,01 0,42±0,01 0,5Ш,02 0,80±0,01

2 Тригликозид кемпферола 14,41±0,07 0.58±0,02 0,65±0,03 0,78±0,02 0,91±0,05

3 Флавоноид 2 15,28±0,06 0,59±0,06 0,85±0,13 1,11±0,16 1,31±0,09

4 Флавоноид 3 16,79±0,04 0,49±0,04 0,70±0,01 0,96±0,02 1,07±0,01

А д/аисит

1 Флавоноид 1 12,39±0,04 0,72±0,09 0,71±0,11 0,91±0,13 1,02±0,09

2 Тригликозид кемпферола 14,25±0,03 0,50±0,05 0,59±0,06 0,73±0,05 0,93±0,05

3 Флавоноид 2 14,67±0,04 0,56±0,03 0,71±0,02 0,82±0,04 0,98±0,03

4 Флавоноид 3 16.59zt0.09 0,48±0,06 0,67±0,08 0,78±0,07 0,98±0,03

Как показал ВЭЖХ-анализ спиртового извлечения надземной части А. гато8ыт, преобладающими соединениями в нем являются триозиды кемп-ферола и кверцетина. В экстрактах А. зепезсет и А. glaucum сизого наибольшая доля принадлежит кемпферол-тригликозиду (рис. 2).

АШитгатовит

А $епезсепз.

А.д1аисит-

Рис. 2. Типичная хроматограмма компонентов экстракта из надземной части трех видов лука (номера пиков соответствуют приведенным в табл. 2). Детектирование при 360 нм. Условия хроматографиче-ского разделения см. в тексте. По оси абцисс-время удерживания, мин; по оси ординат—оптическая плотность.

ГЛАВА 5. МЕЖПОПУЛЯЦИОННАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ МОРФОЛОГИЧЕСКИХ ПРИЗНАКОВ ВИДОВ РОДА ЛЬЬШМЬ.

В нашей работе мы определили реальный экологический оптимум для растений Л. гатозит, Л. зепезеет и Л. glaucum в условиях степи и лесостепи юга Забайкалья.

При установлении реального экологического оптимума для растений мы придерживались определения Л.В. Заугольновой (1985, с. 448): "Оптимум соответствует такому сочетанию всех взаимодействующих факторов, при котором достигается наилучшее осуществление функций организма".

Для оценки оптимальности использовали размерные показатели, характеризующие мощность растений (Ценопопуляции, 1988): масса надземного побега, высота генеративного и вегетативного побега, высота и диаметр луковицы и число листьев.

Все изученные популяции Л. гато8ит были расположены в ряд по мере уменьшения увлажненности местообитаний: луга — луговые степи — настоящие степи. Нами было установлено, что оптимальные условия существования для лука ветвистого складываются в слабозасоленных настоящих степях на территории Читинской области (популяции Мукей и Тели) и в настоящих степях Бурятии (Силикатный, Тапхар). Здесь особи достигают максимального развития: масса воздушно сухого побега — 0,90±0,04— 1,44±0,07 г; высота генеративного побега 42,8±0,67—57,9± 1,36 см, высота вегетативного побега — 21,7+0,70—36,6±0,94 см. Поскольку Л. гато8ит — ксеромезофит, в данных фитоценозах достаточная степень увлажнения и невысокая задерно-ванность почвы позволяют растениям этого вида достичь максимального развития.

Достоверность влияния эколого-ценотических условий на морфологические признаки Л. гато8ит устанавливали методом однофакторного дисперсионного анализа (Зайцев, 1984). Эколого-фитоценотическая обстановка достоверно влияет на все изученные параметры. Сила влияния от 61 до 80,2% при высоком уровне достоверности — 31,65 < Б < 84,20 при = 1,99 по первому порогу вероятности безошибочных прогнозов.

Местообитания Л. зепезеет характеризуются достаточно однородными экологическими условиями и располагаются в одном высотном поясе. Всё же следует отметить, что наиболее благоприятные условия для роста и развития А. зепезеет складываются в луговых степях, где общее проективное покрытие не выше 50-60% при невысокой задернованности. К таковым можно отнести популяции Желтура 1 и 2, Даурскую и Нижнецасучейскую. Здесь фитомасса побега составила 3,99+0,07-4,79+0,21 г, высота генеративного побега — 57,0+0,31—67,4+1,57 см, вегетативного —37,1 + 0,78—44,6+0,93 см.

При помощи однофакторного дисперсионного анализа установили, что на величину всех изученных морфологических показателей оказывает сильное влияние эколого-фитоценотическая обстановка. Сила влияния фактора — от 58,53 до 80,69% на высоком уровне достоверности 27,52 < Б < 85,66 при Рй = 1,88 по первому порогу вероятности безошибочных прогнозов.

По результатам кластирования изученных популяций Л. senescens можно выделить два гетерогенных кластера. В первый из них вошли популяции А. senescens, произрастающие в фитоценозах с низкой задернованностыо (в кустарниковых степях и луговых степях на каменистых склонах). Во втором кластере сгруппированы популяции, обитающие в условиях высокой задер-нованности почвы (в луговых разнотравно-злаковых степях).

Применение коэффициента дивергенции дает возможность установить, что по средним значениям морфологических признаков особи Л. senescens достаточно сильно варьируют в зависимости от эколого-ценотического фона.

Изученные нами популяции Л. glaucum обитали как в зональных степях на равнинных территориях, так и в горных степях. Установлено, что у Л. glaucum оптимум развития приурочен к настоящим степям, расположенным в низкогорном поясе (Ималка 1 и 2, Зун-Торей и Желтура). Размер генеративного побега составил 46,3+1,19—54,5+0,54 см, вегетативного — 24,9+0,50—30,0+0,49 см, при этом масса побега была 1,84+0,01—2,63+0,17 г. По мере увеличения высоты над уровнем моря мощность растений уменьшается.

Методом однофакторного дисперсионного анализа установили достоверность воздействия эколого-ценотической обстановки на величину морфологических признаков Л. glaucum. Изменение высоты над уровнем моря достоверно влияет на все изученные показатели. Сила влияния от 53,1 до 87,3% при высоком уровне достоверности — 24,2 < Б < 147,4 при Б51 = 1,99 по первому порогу вероятности безошибочных прогнозов.

В результате кластирования популяций Л. glaucum выделяются два достаточно гетерогенных кластера. В первый из них вошли ценопопуляции А. glaucum из злаковых и разнотравных степей, приуроченных к равнинным территориям в южных районах Забайкалья (Зун-Торей, Ималка 1 и 2, Желтура). Ко второму кластеру относятся растения ценопопуляций из разнотравно-злаковых горных степей — Монды 1 и 2, Забока, Удунга. Использование при сравнении популяций КД и критерия Стьюдента подтверждает результаты кластирования.

При изучении морфологических параметров трех видов лука была выявлена общая для этих видов зависимость размеров луковиц от плотности субстрата, задернованности и степени крутизны склона.

Чем больше задернованность и плотность почвы, тем меньше луковицы (уменьшаются в подавляющем большинстве случаев и высота и диаметр луковицы); на крутых склонах формируются луковицы большей высоты луковицы.

Нами была определена амплитуда пластичности изученных морфологических параметров особей Л. ramosum, Л. зекезеет и Л. glaucum.

Наиболее пластичные признаки у изученных видов лука — масса побега, высота и диаметр луковицы, наименее отзывчивые на изменение условий среды — число листьев.

Таблица 3

Индекс фитоценотической пластичности 1р у видов А№ит

Признаки Значения индекса фитоценотической пластичности (1р)

А гатовит А йепевсет А д!аисит

Масса побега 0,736 0,741 0,741

Высота генеративного побега 0,675 0,407 0,536

Высота вегетативного побега 0,680 0,447 0,363

Высота луковицы 0,748 0,643 0,643

Диаметр луковицы 0,706 0,535 0,535 ~ •

Число листьев 0,420 0,560 0,375

ГЛАВА 6. ИЗМЕНЧИВОСТЬ ФЛАВОНОИДНОГО КОМПЛЕКСА У ПОПУЛЯЦИЙ ИЗ РАЗЛИЧНЫХ МЕСТООБИТАНИЙ:

В последние годы для повышения информативности в популяционных исследованиях все чаще используют особенности поведения биохимических признаков. В частности широко известно применение в данных целях некоторых групп первичных метаболитов (Конарев, 1985). Вторичные метаболиты, к которым относятся флавоноиды, до недавнего времени редко применялись в попу-ляционных исследованиях. Л.В. Поляковой (1993, 1996) на примере некоторых представителей семейства Бобовых в Сибири, была продемонстрирована роль флавоноидов в формировании экологически устойчивой природной популяции, биохимически точно адаптированной к своему местообитанию.

Одним из мало изученных вопросов в исследовании пластичности флаво-ноидного комплекса является изучение особенностей качественного состава флавоноидов и содержания отдельных компонентов в растениях одной возрастной группы из популяций, обитающих в различной экологической обстановке одного географического региона.

Нами было предпринято изучение поведения флавоноидного признака на примере трех видов рода АПшт L.

Было изучено 10 популяций А ramosum из степных и луговых местообитаний южного Забайкалья. Для популяций из леймусовых степей Восточного Забайкалья (Мукей, Тели) характерны следующие пропорции компонентов: доминирует кемпферол-триозид, в незначительно меньшем количестве — кверце-тин-триозид, достаточно большое количество полигликозидированного кверце-тина 1, затем (по убывающей) — кемпферол-биозид и одинаково малое количество кверцетин-биозида и кверцетин-полигликозида 1 (рис. 3).

Растения популяций, приуроченных к оптимальным и близким к ним условиям обитания на территории Бурятии, отличаются сходными флавоноидными профилями: преобладают триозид кемпферола и в несколько меньшем количестве триозид кверцетина, флавонол-гликозиды 2, 5 и 6 (полигликозид кверце-тина и биозиды кверцетина и кепферола) в небольшом количестве и на минимальном уровне содержание полигликозида кверцетина 1.

Растения из местообитаний с малоблагоприятными эколого-ценотическими условиями имеют своеобразные профили флавоноидов: Удунга (разнотравно-злаково-стоповидноосоковый остепненный луг) — преобладание кверцетин-

триозида, в меньшем количестве — кемпферол-триозид, затем 'полигликозид кверцетина 2, остальные соединения содержатся в незначительных количествах. Усть-Киран (песчаная ковыльно-луковая степь) — профиль сходен с таковым у растений из удунгинской популяции.

Рис 3 Содержание основных компонентов флавоноидного комплекса в растениях (дг) из различных популяций А гашовиш По оси X- 1 - полигликозид кверцетина, 2 - полигликозид кверцетина, 3 - триозид кверцетина, 4 - триозид кемпферола, 5 - биозид кемпферола, 6 - биозид кверцетина По оси У - содержание флавоноида в % от общей суммы

Экологические условия обитания 11 популяций Л. зекезеекз из луговых степей юга Бурятии и Читинской области довольно однородны.

Тем не менее, у л. стареющего выделяются две группы популяций, имеющих разные флавоноидные профили. А также выделить популяцию, обитающую в нетипичных условиях и при этом имеющую резко отличающийся от большинства флавоноидный профиль (рис. 4).

2 3 *

Популяция, обитающая в нетипичных условиях

Рис. 4. Содержание основных компонентов флавоноидного комплекса в растениях (дг) из различных популяций А вепевсепв

По оси X - 1-флавоноид 1,2—тригликозид кемпферола, 3-флавоноид 2,4 - флавоноид 3 По оси У—содержание флавоноида в % от общей суммы

Для первой группы (популяции из Нижнего Цасучея, Даурского заповедника, Адун-Челона, Желтуры 2, Ичетуя 2 и Нерзавода) характерно довольно высокое содержание кемпферол-тригликозида с преобладанием во флавоноид-ном комплексе, затем по убывающей — флавоноид 2, флавоноид 1 и малые количества флавоноида 3 до полного исчезновения его в адун-челонской популяции. Вторая группа популяций (из Силикатного, Клички, Желтуры 1 и Доно) отличается преобладающим содержанием компонента 3, меньше содержится кемпферол-тригликозида и в небольших количествах присутствуют флавонои-ды 1 и 3. Но следует отметить, что разница в относительном количестве кемп-ферол-тригликозида и флавоноида 2 у двух групп популяций невелика, также для профилей обеих групп, в большинстве случаев отмечаются примерно равные количества компонентов 1 и 4.

Сильно отличается от остальных флавоноидный профиль у растений из местообитания Ичетуй 1. Данная популяция обитала на высоте 1000 м над уровнем моря при крутизне склона около 50° в разнотравно-злаковой степи в лесном поясе (отроги хр. Малый Хамар-Дабан). Для комплекса флавоноидов у растений этой популяции характерно доминирование полигликозидированного компонента 1 и приблизительно одинаковое содержание остальных компонентов. Флавоноида 1 содержится почти в 3 раза больше, чем в остальных популяциях, также отмечено повышенное по сравнению с другими популяциями содержание флавоноида 3.

Для Л. glaucum было изучено 9 популяций из местообитаний с различающейся эколого-фитоценотической обстановкой: пять из них обитали в условиях горных степей с высотой 750-1850 м над ур. м., четыре были приурочены к плакорным (выровненным) местообитаниям с высотами 620-700 м над ур. м. Последние местообитания характеризовались более благоприятными экотопическими условиями. Представленные данные по относительному содержанию четырех основных соединений флавоноидного комплекса позволяют выявить четкие различия между ценопопуляциями л. сизого по этому признаку.

Анализируя содержание основных составляющих флавоноидного комплекса надземной части л. сизого можно заметить, что по содержанию отдельных флавоноидов популяции из горных степей значительно отличаются от таковых, обитающих на равнинных территориях (далее именуемых равнинными популяциями) (рис. 5). Флавоноидный комплекс равнинных читинских популяций отличается высоким содержанием ацилированного кемпфе-рол-тригликозида (почти в 9 раз больше, чем в целом в бурятских популяциях), относительно низким содержанием полигликолизированного соединения 1 (в среднем в 2 раза меньше) и отсутствием флавонол-гликозида 3, количество компонента 4 практически одинаковое у читинских и бурятских популяций.

Для популяций из горных степей Бурятии соотношение флавоноидных компонентов существенно изменяется: заметно снижается количество кемпфе-рол-тригликозида и на относительно высоком уровне держится содержание компонентов 1 и 3.

Рис. 5 Флавоноидные профили растений A. д1аисит из различных местообитаний.

По оси X— — флавоноид 1,2—тригликозид кемпферола, 3—флавоноид 2,4—флавоноид 3 По оси Y—содержание флавоноида в % от общей суммы.

Однотипность флавоноидного комплекса в растениях из близких по экологическим условиям фитоценозов подтверждает мнение (Меаге, 1980) о том, что растения одного вида в сходных местообитаниях имеют сходство в флавоноид-ных структурах.

Исходя из полученных данных, можно сделать вывод, что флавоноидные профили отражают характерный тип биосинтеза флавоноидов для каждой популяции в определенном экотопе и могут служить как дополнительной характеристикой популяций в целом, так и отдельных групп растений в частности.

ГЛАВА 7. ВЗАИМОСВЯЗЬ МОРФОМЕТРИЧЕСКИХ ПОКАЗАТЕЛЕЙ РАСТЕНИЙ ИЗУЧАЕМЫХ ВИДОВ ЛУКА С УРОВНЕМ СОДЕРЖАНИЯ

ФЛАВОНОИДОВ

При проведении корреляционного анализа было замечено, что показатели мощности растений практически не коррелируют с общим содержанием флавонол-гликозидов — коэффициенты корреляции г < 0,2. При этом наблюдается достаточно высокая корреляция величины морфологических признаков с отдельными компонентами флавоноидного комплекса (г > 0,6; 0,8). Так, у A. ramosum число листьев достоверно скоррелировано с содержанием триози-да кемпферола (г = 0,81), у A. senescens высота генеративного побега — с содержанием актированного кемпферол-тригликозида (г = 0,56) и у A. glaucum . высота генеративного побега и число листьев достоверно коррелируют с содержанием кемпферол-тригликозида (г = 0,73 и 0,62 соответственно).

Полученные результаты подтверждают данные (Полякова, 1992) о том, что взаимосвязь между биометрическими параметрами и содержанием биологически активных веществ у растений прослеживается на уровне отдельных компонентов.

ВЫВОДЫ

1. Allium ramosum L., A. senescens L. s. str. и A. glaucum Schrad. являются перспективными видами для дальнейшего изучения в качестве пищевых и лекарственных. Нами рекомендовано использование сухой надземной массы А. senescens в пищевой промышленности.

2. Изучен флавоноидный комплекс трех вышеназванных видов; установлено, что у A. ramosum в нем преобладают кемпферол- и кверцетин-триозид, основным флавонол-гликозидом A. senescens и A. glaucum является ацилированный кемп-ферол-тригликозид. Впервые из надземной части A. senescens выделен ацилированный тригликозид кемпферола — кемпферол-3-О-Р -негесперидозид-7-0-(транс-ферулоил))-Р^-глюкопиранозид.

3. Разработана методика высокоэффективной жидкостной хроматографии (ВЭЖХ) для изучения состава флавоноидов в экстрактах из надземной части трех видов лука, предназначенная для массового экспресс-анализа сырья данных видов.

4. Методом однофакторного дисперсионного анализа установлено достоверное влияние эколого-ценотических условий на величину морфологических параметров A. ramosum, A. senescens и A. glaucum.

5. Определены реальные экологические оптимумы для существования растений трех видов рода Allium; установлено для особей каждого вида наличие морфологических параметров с высокой пластичностью и их связь с содержанием флавоноидов.

6. У растений изученных нами видов лука в сходных эколого-фитоценоти-ческих условиях флавоноидный комплекс обладает большой степенью сходства. В то время как в отличающихся по экологии местообитаниях у растений изменяется содержание отдельных компонентов, иногда до полной приостановки синтеза того или иного соединения. Таким образом, изменяется не только количественное содержание компонентов, но и их качественный состав.

7. Обнаружены достоверные корреляционные зависимости между величиной отдельных морфологических параметров и содержанием преобладающих-флавонол-гликозидов у трех видов рода Allium.

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1.Дорофеева И.Ю., Анцупова Т.П. Сравнительное содержание некоторых биологически активных веществ в Allium ramosum L. и A. senescens L. // Сб. науч. работ. Тибетская медицина: состояние и перспективы исследований. — Улан-Удэ, 1994. — С. 91-94.

2. Анцупова Т.П., Ильина Л.П., Дорофеева И.Ю. Фитохимическое изучение некоторых видов растений, входящих в тибетские прописи // 1-й Международный научный конгресс «Традиционная медицина и питание: теоретические и практические аспекты». — М., 26-29 июля, 1994 г. — С. 133-134.

3. Батуева С.Д., Васильев А.А., Анцупова Т.П., Ильина Л.П., Дорофеева И.Ю. Перспективы использования наследия тибетской медицины в производстве мясных продуктов профилактического назначения // Матер. Междунар. науч.-техн. конф. — М., 1995. — С . 20-21.

4. Мадагаев Ф.А., Анцупова Т.П., Батуева С.Д., Дорофеева И.Ю. Биологически активные добавки для мясопродуктов профилактического назначения // Матер. Междунар. науч.-техн. конф. — М., 1995. — С. 118.

5. Дорофеева И.Ю., Анцупова Т.П. Фитохимическое изучение забайкальских видов лука // Сб. тр. ВСГТУ. Серия: Химия биологически активных веществ. —Улан-Удэ, 1997. — Вып. 3. — С. 42-49.

6. Дорофеева И.Ю., Черемушкина В.А. Химический состав и биологическая продуктивность забайкальских луков // Тез. докл. 4-й Междунар. конф. по медицинской ботанике. — Киев, 1998. — С. 390-391.

7. Дорофеева И.Ю., Черемушкина В.А. Фенольный комплекс Allium ramosum L. в условиях Забайкалья // Матер. Междунар. совещания «Физиолого-биохимические аспекты изучения лекарственных растений». — Новосибирск, 1998. — С. 24.

8. Дорофеева И.Ю. Применение метода высокоэффективной жидкостной хроматографии в изучении флавоноидов некоторых видов рода АШит L. // Тез. докл. конф. «Исследования молодых ботаников Сибири».— Новосибирск, 2001. — С. 24-25.

9. Селютина И.Ю. Флавоноидный комплекс АШит ramosum L. в условиях юга Забайкалья // Тез. докл. конф. «Исследования молодых ботаников Сибири». — Новосибирск, 2004. — С. 59-60.

Подписано в печать 14.05.04. Формат 60х84'/|6 Объем 1,0 п. л. Тираж 100 экз. Заказ №51. Ротапринт НГАУ. 630039, г. Новосибирск, ул. Добролюбова, 160.

р108 О »

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Селютина, Инесса Юрьевна

ВВЕДЕНИЕ.

ГЛАВА 1. ОБЪЕКТЫ, РАЙОНЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ.

1.1. Объекты исследования.

1.2. Природные условия районов исследования.

1.3. Геоботанические описания местообитаний.

1.4. Методы исследования.

ГЛАВА 2. БИОЛОГИЧЕСКИ АКТИВНЫЕ СОЕДИНЕНИЯ

РОДА ALLIUM L.

2.1. Луки как лекарственные растения.

2.2. Химический состав видов рода Allium L.

ГЛАВА 3. ОСНОВНЫЕ ГРУППЫ БИОЛОГИЧЕСКИ АКТИВНЫХ

ВЕЩЕСТВ ИЗУЧАЕМЫХ ВИДОВ ЛУКА

3.1. Витамины.

3.2. Алкалоиды

3.3. Стероидные сапонины.

3.4. Эфирные масла.

3.5. Минеральные элементы.

3.6. Флавоноидыи фенолкарбоновые кислоты.

ГЛАВА 4. ИЗУЧЕНИЕ ФЛАВОНОИДОВ A. RAM О SUM,

A. SENESCENS И A. GLA UCUM.

4.1. Выделение флавонол-гликозидов из надземной части Allium ramosum и A. senescens.

4.1.1. Выделение флавонол-гликозидов из A. ramosum

4.1.2. Выделение флавоноидов из A. senescens.

4.2. Изучение флавоноидного комплекса трех видов лука методом ВЭЖХ.

ГЛАВА 5. МЕЖПОПУЛЯЦИОННАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ МОРФОЛОГИЧЕСКИХ ПРИЗНАКОВ

ВИДОВ РОДА ALLIUM L.

ГЛАВА 6. ИЗМЕНЧИВОСТЬ ФЛАВОНОИДНОГО ПРИЗНАКА

У ПОПУЛЯЦИЙ ИЗ РАЗЛИЧНЫХ МЕСТООБИТАНИЙ

ГЛАВА 7. ВЗАИМОСВЯЗЬ МОРФОМЕТРИЧЕСКИХ ПОКАЗАТЕЛЕЙ РАСТЕНИЙ ИЗУЧАЕМЫХ ВИДОВ ЛУКА С УРОВНЕМ л СОДЕРЖАНИЯ ФЛАВОНОИДОВ.

ВЫВОДЫ.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Эколого-биохимические особенности некоторых видов рода Allium L. из Забайкалья"

Актуальность проблемы. В последнее время применение дикорастущих растений в качестве лекарственного сырья и пищевых добавок профилактического назначения становится все более актуальным. Виды рода Allium L. по праву занимают одно из ведущих мест в ряду широко используемых съедобных растений. Наиболее распространенными видами лука в степных и лесостепных районах Забайкалья являются лук ветвистый — Allium ramosum L., лук стареющий — Allium senescens L. s. str. и лук сизый — Allium glaucum Schrader. Эти многолетние корневищные луки широко используются местным населением в пищу и в качестве лекарственных средств, с давних времен применяются в тибетской и монгольской народной медицине. Однако, химический состав забайкальских видов лука остается практически неисследованным. Несмотря на то, что данные виды лука являются одними из самых распространенных растений в степных ценозах южного Забайкалья, их запасы в природе резко сокращаются вследствие распашки и пастбищной эксплуатации угодий. Поэтому успешная интродукция этих видов лука в Новосибирской области (Черемушкина и др., 1992) дает возможность более активного их использования в качестве пищевых добавок и создания на основе этих ценных растений новых лекарственных препаратов. Изучение биологической продуктивности одновременно с содержанием флавоноидов у растений из различных местообитаний позволит выявить наиболее перспективные для использования и введения в культуру природные популяции. Исследование изменчивости флавоноидного признака у растений из природных популяций даст возможность понять особенности накопления этих соединений в зависимости от экологических условий среды, что, в свою очередь, позволит прогнозировать содержание как отдельных флавоноидов, так и суммы фла-вонол-гликозидов в целом.

Цель работы: изучение химического состава у A. ramosum, A. senescens и A. glaucum в природных условиях для выделения перспективных популяций, имеющих высокую биологическую продуктивность и повышенное содержание флавоноидов.

Задачи: 1. Провести рекогносцировочное изучение химического состава A. ramosum, A. senescens и A. glaucum с целью выявления групп биологически активных соединений, перспективных для углубленного изучения рода Allium L.

2. Изучить в естественных местах произрастания, различающихся по экологическим условиям, биологическую продуктивность A. ramosum, A. senescens и A. glaucum, установить амплитуду изменчивости морфологических признаков и биологической продуктивности.

3. Изучить качественный состав флавоноидов в надземной части луков A. ramosum, A. senescens и A. glaucum.

4. Разработать методику высокоэффективной жидкостной хроматографии (ВЭЖХ) для массовых анализов комплекса флавонол-гликозидов данных видов лука.

5. Оценить степень влияния эколого-ценотической обстановки на изменчивость флавоноидного признака.

Защищаемые положения:

1. Качественный состав и количественное содержание флавоноидов у изученных видов лука в местообитаниях близких по экологическим условиям не отличаются; при смене эколого-ценотической обстановки изменяется количественное содержание компонентов, вплоть до полного отсутствия отдельных флавонол-гликозидов.

2. У растений изученных видов рода Allium прослеживается корреляционная зависимость между биометрическими параметрами и: содержанием. отдельных компонентов флавоноидного комплекса.

Научная новизна: определено суммарное содержание алкалоидов, стероидных сапонинов, аскорбиновой кислоты, эфирных масел и флавоноидов в данных видах лука; изучены индивидуальные компоненты фенольного комплекса надземной части A. ramosum и A. senescens, установлено наличие флавоноидов и фенолкарбоновых кислот у обоих видов, а также антоцианов в соцветиях А. senescens; из надземной части A. senescens впервые выделен кемпферол-3-(3-неогесперидозид-7-0(2-0-(транс-ферулоил))-(3-В-глюкопиранозид; разработана методика высокоэффективной жидкостной хроматографии для экспресс-анализа флавоноидного комплекса изучаемых видов лука; изучена изменчивость компонентов флавоноидного комплекса у растений обитающих в различных экологических условиях; исследована изменчивость морфологических признаков A. ramosum, А. senescens и A. glaucum в зависимости от эколого-ценотической обстановки для привлечения в интродукцию высокопродуктивных популяций.

Практическая значимость. Богатство химического состава дикорастущих видов лука позволяет рекомендовать их в качестве основы многих пищевых добавок профилактического назначения. Нами была разработана технология изготовления ливерной колбасы «Ароматная» (Анцупова, Батуева, Дорофеева, 1995) с добавлением сухой надземной массы A.senescens. Были выявлены перспективные для дальнейшей интродукции высокопродуктивные по фитомассе и содержанию флавоноидов популяции трех видов лука в условиях юга Забайкалья. Разработанный нами метод изучения флавоноидного комплекса надземной части луков с помощью высокоэффективной жидкостной хроматографии (ВЭЖХ) предназначен для массового экспресс-анализа данных видов лука, а также для изучения состава флавоноидов других видов рода Allium L. Одновременное изучение биологической продуктивности, величины морфологических параметров и содержания отдельных флавоноид-ных компонентов имеет существенное значение для практического использования сырья луков.

Благодарности. Данная работа выполнена на приборной базе Новосибирского института органической химии (НИОХ СО РАН), Новосибирского института биоорганической химии (НИБХ СО РАН), Центрального сибирского ботанического сада (ЦСБС СО РАН), Восточно-Сибирского государственного университета (ВСГТУ) и Института общей и экспериментальной биологии СО РАН (г.Улан-Удэ), за что автор благодарен руководителям вышеназванных институтов и отдельных лабораторий. Автор глубоко признателен д.б.н. Черемушкиной В.А. за оказанную помощь, поддержку и консультации. Помимо этого хочется выразить персональную благодарность к.б.н. Танхаевой JI.M. и д.б.н. Высочиной Г.И. за помощь в освоении отдельных методик.

Апробация работы. Основные положения диссертации доложены и обсуждены на отчетных сессиях ВСГТУ (Улан-Удэ, 1995, 1996) и ЦСБС (Новосибирск, 2003), на научной конференции преподавателей, научных сотрудников и аспирантов ВСГТУ (1996), на совещании «Физиолого-биохимические аспекты изучения лекарственных растений» (Новосибирск, 1998), на конференциях «Исследования молодых ботаников Сибири» (Новосибирск, 2001 и 2004) и на XI съезде Русского ботанического общества «Ботанические исследования в азиатской России» (Новосибирск-Барнаул, 2003).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 9 печатных работ и 2 технологические инструкции.

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, 7 глав, выводов, списка литературы и приложения. Содержание диссертации изложено на 129 страницах, включая 21 страницу приложения, 30 рисунков и 12 таблиц. Список литературы содержит 170 источников, в том числе 33 — на иностранных языках.

Заключение Диссертация по теме "Ботаника", Селютина, Инесса Юрьевна

ВЫВОДЫ

1. Allium ramosum L., A. senescens L. s. str. и A. glaucum Schrad. являются перспективными видами для дальнейшего изучения в качестве пищевых и лекарственных. Нами рекомендовано использование сухой надземной массы A. senescens в пищевой промышленности.

2. Изучен флавоноидный комплекс трех вышеназванных видов; установлено, что у А. ramosum в нем преобладают кемпферол- и кверцетин-триозид, основным флавонол-гликозидом A. senescens и A. glaucum является ацилированный кемпферол-тригликозид. Впервые из надземной части A. senescens выделен ацилированный тригликозид кемпферола — кемпферол-3-0-(1-негесперидозид-7-0-(транс-ферулоил))-В-0-глюкопиранозид.

3. Разработана методика высокоэффективной; жидкостной хроматографии (ВЭЖХ) для изучения состава флавоноидов в экстрактах из надземной части трех видов лука, предназначенная для массового экспресс-анализа сырья данных видов.

4. Методом однофакторного дисперсионного анализа установлено достоверное влияние эколого-ценотических условий на величину морфологических параметров A. ramosum, А. senescens и A. glaucum.

5. . Определены реальные экологические оптимумы для: существования растений трех видов рода Allium; установлено для особей каждого вида наличие морфологических параметров с высокой пластичностью и их связь с содержанием флавоноидов.

6. У растений изученных нами видов лука в сходных эколого-фитоценоти-ческих условиях флавоноидный комплекс обладает большой степенью сходства. В то время как в отличающихся по экологии местообитаниях у растений изменяется содержание отдельных компонентов, иногда до полной приостановки синтеза того или иного соединения. Таким образом, изменяется не только количественное содержание компонентов, но и их качественный состав.

7. Обнаружены достоверные корреляционные зависимости между величиной отдельных морфологических параметров и содержанием преобладающих флавонол-гликозидов у трех видов рода Allium.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Селютина, Инесса Юрьевна, Новосибирск

1. Азаркова А.Ф., Глызина Г.С., Мельникова Т.М., Майсурадзе Н.И., JI. М. Коган. Диосгенин из Allium angulosum И ХПС. — 1974. — № 3. — С. 407.

2. Азаркова А.Ф., Стихии В.А., Черкасов О.А., Майсурадзе Н.И. Диосгенин из Allium nutans и A. cernuum II ХПС. — 1983. — № 5. — С. 653.

3. Азаркова А.Ф., Кабанов B.C., Черкасов О.А., Мельникова Т.М., Майсурадзе Н.И., Задорожный А.М. Получение диосгенина из лука поникающего {Allium nutans L.) // Хим.-фарм. журн. — 1986. — № 11. — С. 1334-1337.

4. Алиев Р.К., Сафаров К.М., Рахимова А.Х., Гусейнова З.Н. К характеристике химического состава и фитонцидного свойства различных частей лука скального, произрастающего в Азербайджане // Вопросы физиологии. — Баку, 1963. — Т. 6. — С. 91-93.

5. Алимбаева П.К., Матвеева А.В., Холодков С.Т., Султанова Б. Обследование растений, произрастающих в Киргизии на содержание сапонинов // Тр. I Всесоюзн. съезда фармацевтов. — М., 1970. — С. 221-225.

6. Анцупова Т.П., Самиков К. Алкалоиды Allium odorum L. // ХПС. — 1984. — №2. — С.257-258.

7. Анцупова Т.П. Семейство Liliaceae Hall. S.L. во флоре Бурятской АССР как перспективный источник алкалоидов: Автореф. дисс. д-ра биол. наук.— Новосибирск, 1987. — 32 с.

8. Анцупова Т.П., Положий А.В. О наличии алкалоида аллина у некоторых видов Allium L. Бурятской АССР // Раст. ресурсы. — 1987. — Т. XXIII, вып. 3. —С. 436-439.

9. Анцупова Т.П., Дмитрук С.Е. Изучение противогрибковой активности растений семейства Лилейных // Тез. докл. конф. «Экологическая патология и ее фармакокоррекция». — Чита, 1991. — Ч. 2. — С. 2.

10. Н.Бакина Э.Е., Родина B.C., Кинзбурский Я.Н., Копытин Б.М. К вопросу о применении витаминов Р-кверцетина и флаваллицепа при лучевой болезни у крыс // Влияние на организм физических и химических факторов внешней среды. — Фрунзе, 1967. — С. 57-58.

11. Балицкий К.П., Воронцова А.Л. Лекарственные растения и рак. — Киев, 1982. —376 с.

12. Бандюкова В.А., Шинкаренко Г.Л. Одержання пол1фенольних сполук з луски цибул1 городньо1 // Фарм. журн. — 1967. — № 2. — С. 54-57.

13. Бандюкова В.А. Распространение флавоноидов в некоторых семействах высших растений. Сообщение: Метилированные и метоксилированные флавоноиды // Раст. ресурсы. — 1972. — Т. VII, вып. 2. — С. 283-304.

14. Бандюкова В.А., Аванесов Э.Т. О вероятности обнаружения некоторых агликонов в семействах высших растений // Раст. ресурсы. — 1975. — Т. XI, вып. 3. — С. 334-342.

15. Барабой В.А. Биологическое действие растительных фенольных соединений. — Киев: Наукова думка, 1976. — 260 с.

16. П.Беликов В.В., Точкова Т.В. Реакции комплексообразования в анализе флавоноидов // Мат. 2-го Всесоюзного симпозиума по фенольным соединениям. Фенольные соединения и их физиологические свойства. — Алма-Ата, 1973. — С. 168-172.

17. Березнеговская JI.H. Образование вторичных метаболитов в растениях Тибета // Тез. докл. науч. конф. «Лекарственные растения в традиционной и народной медицине». — Улан-Удэ, 1987. — С. 22.

18. Булах П.Е. Луки природной флоры Средней Азии и их культура в Украине. — Киев: Наукова думка, 1994. — 123 с.

19. Вальтер Г. Растительность земного шара. Т. 1. Тропические и субтропические зоны. — М.: Прогресс, 1968. — 551 с.

20. Варлаков М.Н. Избранные труды. — М., 1963. — 172 с.

21. Введенский А.И. Род Allium L. // Флора СССР. Т. IV. — Л.: Изд-во АН СССР, 1935. —758 с.

22. Воллернер Ю.С., Абдуллаев Н.Д., Горовиц М.Б., Абубакиров Н.К. Стероидные сапонины и сапгенины Allium. XVIII. Строение каратавиозида В // ХПС.—1983. —№2. —С. 197-201.

23. Воллернер Ю.С., Кравец С.Д., Шашков А.С., Горовиц М.Б., Абубакиров Н.К. Стероиды ряда спиростана и фуростана растений рода Allium. XXIV. Строение анзурогенина А из Allium suvorovii и A. stipitatum II ХПС. — 1988а. —№ 1. —С. 68-73.

24. Воллернер Ю.С., Кравец С.Д., Шашков А.С., Горовиц М.Б., Абубакиров Н.К. Стероиды ряда спиростана и фуростана растений рода Allium. XXIV. Строение анзурогенина Б из Allium suvorovii и A. stipitatum II ХПС. — 19886. — № 2. — С. 218-221.

25. Вострикова Г.Г., Востриков П.А. Медицина народов Дерсу. — Хабаровск, 1974. —60 с.

26. Высочина Г.И., Днепровский Ю.М. Содержание и динамика накопления флавоноловых гликозидов в листьях корневищных луков // Рациональное использование растительных ресурсов Казахстана. — Алма-Ата: Наука, 1986. —С. 283-284.

27. Вяхирев Д.А. и др. Руководство по газовой хроматографии. — М.: Высшая школа, 1975. — 302 с.

28. Галактионов И.И. Степень изученности и характер растительного покрова БМАССР // Материалы по изучению производительных сил Бурят-монгольской АССР. — Улан-Удэ, 1954. — Вып. 1. — С. 363-370.

29. Гаммерман А.Ф., Дамиров И.А., Каррыев М.О., Яковлев Г.П. Лекарственные растения научной медицины СССР, не включенные в Фармакопею.1. Ашхабад, 1970.— 185 с.

30. Гвоздецкий Н.А., Михайлов Н.И. Физическая география СССР. Азиатская часть. — М.: Мысль, 1978. — 512 с.

31. Горовиц М.Б., Христулас Ф.С., Абубакиров Н.К. Стероидные сапонины и сапогенины Allium. IV. Кавратавигенин — новый сапогенин из Allium karataviense И ХПС. — 1973. — № 6. — С. 747-749.

32. Государственная Фармакопея СССР IX Издание (вып.2). М.: Медицина.1989.

33. Гриценко П.П. Новые таксоны в роде Allium L. // Бюллетень Всесоюзного ордена Ленина и ордена Дружбы народов институт растениеводства им. Н.И. Вавилова. — Л., 1979. — Вып. 96. — С. 22-24.

34. Гриценко П.П., Викторова Е.С. Содержание аскорбиновой кислоты и сухого вещества в дикорастущих видах лука // Там же. — С. 74-75.

35. Губанов И.А. Конспект флоры Внешней Монголии (сосудистые растения). — М.: Изд-во Валанг, 1996. — 136 с.

36. Давыдова М.И., Раковская Э.М. Физическая география СССР. Т. 2.

37. М.: Просвещение, 1990. — 303 с.

38. Данилова А.Н. Содержание аскорбиновой кислоты и растворимых Сахаров в Allium altaicum Pall. При выращивании в Алтайском ботаническом саду АН Казахстана // Раст. ресурсы. — 1993. — Т. 39. — Вып. 4. — С. 5560.

39. Делова Г.В. Интродукция лука гигантского в Центральном Сибирском Ботаническом саду // Тр. ЦСБС / Интродукция и акклиматизация растений.— Новосибирск, 1960. — Вып. 4. — С. 39-45.

40. Дикорастущие полезные растения флоры Монгольской Народной республики. —Л.: Наука, 1985. — 235 с.

41. Днепровский Ю.М., Высочина Г.И. К вопросу о содержании и составе флавонолов черемши // Новые лекарственные препараты из растений Сибири и Дальнего Востока. — Томск: Изд-во Томского ун-та, 1986. — С. 49-50.

42. Дорофеева И.Ю., Анцупова Т.П. Сравнительное содержание некоторых биологически активных веществ в Allium ramosum L. и A. senescens L. // Сб. науч. работ. Тибетская медицина: состояние и перспективы исследований. — Улан-Удэ, 1994. — С. 91-94.

43. Дорофеева И.Ю., Анцупова Т.П. Фитохимическое изучение забайкальских видов лука // Сб. тр. ВСГТУ. Серия: Химия биологически активных веществ.—Улан-Удэ, 1997. — Вып. 3. — С. 42-49.

44. Дорофеева И.Ю., Черемушкина В.А. Химический состав и биологическая продуктивность забайкальских луков // Тез. докл. 4-й Междунар. конф. по медицинской ботанике. — Киев, 1998. — С. 390-391.

45. Дорофеева И.Ю. Применение метода высокоэффективной жидкостной хроматографии в изучении флавоноидов некоторых видов рода Allium L. // Тез. докл. конф. «Исследования молодых ботаников Сибири». — Новосибирск, 2001. — С. 24-25.

46. Дулепова Б.И. Степи горной лесостепи Даурии и их динамика. — Чита: Изд-во Читинского пед. ин-та, 1993. — 396 с.

47. Жизнь растений. Цветковые растения. Т. 6 / Под ред. Федорова А.А.

48. Исмайлов А.И., Тагиев С.А., Расулов Э.М. Стероидные сапонины и сапоге-нины из Allium rubellum и A. albanum IIХПС. — 1976. — № 4. — С. 550-551.

49. Исмайлов А.И., Тагиев С.А. Использование хроматографии в изучении стероидных сапонинов рода Allium II Материалы симпозиума «Хромато-графические методы в фармации». — Тбилиси, 1977. — С. 137-143.

50. Йорданов Д., Николов П., Бойчинов Асп. Фитотерапия. — София, 1976.349 с.

51. Казакова А.А. Лук. — Д.: Колос, 1970. — 359 с.61 .Кельгинбаев А.Н., Горовиц М.Б., Халиходжаев С.А., Абубакиров Н.К. Стероидные сапонины и сапогенины Allium. V. Неоагигенин из Allium giganteum И ХПС. — 1973. — № 3. — С. 438.

52. Кельгинбаев А.Н., Горовиц МБ., Абубакиров Н.К. Стероидные сапонины и сапогенины Allium. VIII. Строение гантогенина // ХПС. —1975. — № 4.1. С. 521-522.

53. Кинтя П.К., Лазурьевский Г.В. Стероидные гликозиды ряда спиростана.

54. Кишинев: Штиинца, 1979. — 146 с.

55. Кинтя П.К., Дегтярева Л.П. Стероидные гликозиды семян лука репчатого. Структура цепозида D // ХПС. — 1989. — № 1. —С. 139-140.

56. Ковалева Н.Г. Лечение растениями. — М., 1971. — 351 с.

57. Компанцев В.А., Гокжаева Л.П., Басина Т.М., Ващенко Т.Н., Хавин А.А. Получение сухого экстракта, обладающего антимикробным действием из чешуи лука // Тез. докл. конф. «Экологическая патология и ее фармако-коррекция». — Чита, 1991. — Ч. 2. — С. 56.

58. Конарев В.Г. Молекулярные механизмы генетических процессов. — М.: "Наука", 1985. — С.239-251.

59. Косман В.М., Зенкевич И.Г. Информационное обеспечение для идентификации фенольных соединений растительного происхождения в обра-щенно-фазовой ВЭЖХ. Флавоны, флавонолы, флаваноны и их гликозиды // Раст. ресурсы. — 1997. — Т. 33, вып. 2. — С. 14-26.

60. Крогулевич Р.Е., Ростовцева Т.С. Хромосомные числа цветковых растений Сибири и Дальнего Востока. — Новосибирск: Наука, 1984. — 286 с.

61. Крохмалюк В.В., Кинтя П.К. Стероидные сапонины X. Гликозиды Allium narcissiflorum. Структура гликозидов А и В // ХПС. — 1976. — № 1. — С. 55-58.

62. Кузнецова Г.А. Природные кумарины и фурокумарины. — Л.: Наука, 1967. —247 с.

63. Кузнецова Г.К., Шаин С.С., Романенко В.И. Некоторые физиолого-биохимические особенности растений катарантуса розового // Хим.-фарм. журн. — 1986. — № 7. — С. 851-855.

64. Лакин Г.Ф. Биометрия. — М.:"Высшая школа", 1990. — 352 с.

65. Лисевицкая Л.И., Бандюкова В.А., Шинкаренко АЛ. Влияние препарата из чешуи лука репчатого (.Allium сера L.) на содержание холестерина при экспериментальной гиперхолестеринемии у белых крыс // Биол. науки. — 1966. —№2. —С. 78.

66. Ловкова М.Я., Рабинович A.M., Пономарева С.М., Бузук Г.Н., Соколова С.М. Почему растения лечат. — М.: Наука, 1989. — 254 с.

67. Макаров А.А. Биологически активные вещества в растениях Якутии.— Якутск, 1989. —156 с.

68. Макеев О.В. Почвы долин рек Иркута и Джиды в БМАССР и вопросы их мелиорации // Материалы по изучению производительных сил Бурят-Монгольской АССР . — Улан-Удэ, 1954. — Вып. 1. — С. 347-361.

69. Методы биохимического исследования растений / Под ред. Ермакова А.И. — Л.: Колос, 1972. — 456 с.

70. Методы определения микроэлементов в почвах, растениях и водах / Под ред. И.Г. Важенина. —М.: Колос, 1987. — 287 с.

71. Минаева В.Г. Флавоноиды в онтогенезе растений и их практическое использование. — Новосибирск: Наука, 1978. — 253 с.

72. Михайлов Н.И. Горы Южной Сибири. —М.: Географгиз, 1961. — 238 с.

73. Ногина А.Н. Почвы Бурят-Монгольской АССР и задачи их изучения // Материалы по изучению производительных сил Бурят-Монгольской; АССР. — Улан-Удэ, 1954. — Вып. 1. — С. 341-346.

74. Ногина Н.А. Почвы Забайкалья. — М.: Наука, 1964. — 314 с.

75. Пешкова Г.А. Степи юго-западного и юго-восточного Забайкалья, их сходство и различия // Изв. Сиб. отделения АН СССР. — 1974. — Вып. 1, №5. —С. 15-19.

76. Пирцхалава Г.В., Горовиц М.Б., Абубакиров Н.К. Стероидные сапонины и сапогенины Allium. X. 6-О-бензоат неоагигенина из Allium turcomanicum II ХПС. — 1977а. — № 4.— С. 534-537.

77. Пирцхалава Г.В., Горовиц М.Б., Абубакиров Н.К. Стероидные сапонины и сапогенины Allium. XI. Неоаллиогенин из Allium turcomanicum II ХПС. — 19776. — № 6. — С. 823-826.

78. Плеханова Н.В., Апимбаева П.К., Никитина Е.В., Судницина И.Г., Султанова Р.М. Алкалоидоносность флоры Киргизии. — Фрунзе: Илим, 1965. — С. 3-44.

79. Плеханова Н.В., Никитина Е.В., Саргазаков Дж., Ботбаев А.И. Алкалои-доносные растения Киргизии. — Фрунзе: Илим, 1975. — 57 с.

80. Полякова JI.B. Изменчивость содержания флавоноидов и белка в природных популяциях люцерны желтой // Биол. науки. — 1990. — №10.1. С. 123-132.

81. Полякова JI.B. Флавоноиды Medicago falcata L. и Medicago romanica Prod, в связи с возрастным состоянием и жизненностью особей природных популяций // Биол. науки. — 1992. — № 6. — С. 95-105.

82. Полякова JI.B. Флавоноиды в природных и интродукционных популяциях представителей семейства Бобовых Сибири: Автореф. дисс. . д-ра биол. наук. — Новосибирск, 1993. — 33 с.

83. Полякова Л.В., Ершова Э.А. Флавоноидный комплекс Astragalus austrosibiricus Schischk. В природных популяциях на Алтае. Сообщение 2 Изменчивость в эколого-ценотических рядах сообществ // Раст. ресурсы. —1996. — Т. 32, вып. 3. — С. 74-79.

84. Попов М.Г. Флора Средней Сибири. —М., Л.: Изд-во АН СССР, 1957. — Т. 1. —55 с.

85. Практические работы по химии природных соединений. Лазурьевский Г.В., Терентьева И.В., Шамшурин А.А. — М.: Высшая школа, 1966.335 с.

86. Пряно-ароматические растения. Кудинов М.А., Кухарева Л.В., Пашина Г.В., Иванова Е.В.— Минск: Ураджай, 1986. — 159 с.

87. Работнов Т.А. Некоторые вопросы изучения ценотических популяций // Бюлл. МОИП. Отд-ние. биол. — 1969. — Т. 74, вып. 1. — С. 141-149.

88. Работнов Т.А. Луговедение. — М.: Изд-во МГУ, 1974. — 384 с.

89. Растительные ресурсы России и сопредельных государств. Цветковые растения, их химический состав, использование. Семейства Butomaceae-Typhaceae. — СПб.: Наука, 1994. — 271 с.

90. Рещиков М.А. Степи и луга южных аймаков БМАССР // Материалы по изучению производительных сил Бурят-Монгольской АССР. — Улан-Удэ, 1954,—Вып. 1. —С. 413-425.

91. Рещиков М.А. Степи Юго-Восточного Забайкалья: Автореф. дисс. . канд. биол. наук. — Л., 1954. — 20 с.

92. Рещиков М.А. Степи Западного Забайкалья // Тр. Вост-Сиб. филиала. Серия биологическая. — М.: Изд-во АН СССР, 1961. — Вып. 34. — 173 с.

93. Роллов А.Х. Дикорастущие растения Кавказа, их распространение, свойства и применение. — Тифлис, 1908. — 599 с.

94. Рункова Л.В., Талиева М.Н. Хлорогеновая кислота у видов рода Allium1. // Физиология и биохимия культурных растений. — 1970. — № 5. — С. 544-547.

95. Самиков К. Шакиров Р., Анцупова Т.П., Юнусов С.Ю. Алкалоиды Allium II ХПС. — 1986. — № 3. — С. 383.

96. Самородова-Бианки Г.Б. Хроматография на бумаге антоцианов и флавоноидов // Физиол. растений. — 1964. —Т. 11, вып. 3. — С. 544-548.

97. Сафонова М.П., Сафонов В.И., Тихонова Б.Б. Специфика и изменчивость некоторых биохимических компонентов у сахалинских видов Allium L. // Изучение растительных и почвенных ресурсов Сахалина. — Владивосток, 1987. —С. 27-39.

98. Свердлова О.В. Электронные спектры в органической; химии. — JL: Химия, 1985. —248 с.

99. Сергиевская Л.П. Флора Забайкалья.—Томск: Изд-во Томского ун-та, 1972. —Вып. 4.-72 с.

100. Сильверстейн Р. и др. Спектрометрическая идентификация органических соединений. — М.: Мир, 1977. — 540 с.

101. Тайжанов К. Алкалоидоносные растения Алая: Автореф. диссканд.биол. наук. —Ташкент, 1967. — 22 с.

102. Турова А.Д. Лекарственные растения СССР и их применение. — М.: Медицина, 1974. — 424 с.

103. Уранов А.А. О сопряженности компонентов растительного ценоза // Учен. Зап. фак-та ест. МГПИ им. В.И. Ленина, 1935. — Вып. 1. — С. 5985.

104. Уткин Л.А. Народные лекарственные растения Сибири // Тр. н.-и. хим.-фармац. ин-та, 1931. — Вып. 24. — С. 1-133.

105. Фадеева Т.С., Лутова Л.А., Агеева Л.А. Внутрипопуляционная изменчивость по изоферментному составу пероксидазы у сортов и инбредных линий редиса // Генетика. — 1975. — № 11. — С. 11-21.

106. Флора Центральной Сибири. — Новосибирск: "Наука", 1979. — Т.1 — 536 с.

107. Флоренсов Н.А. Геологическое строение Бурят-Монголии // Материалы по изучению производительных сил Бурят-Монгольской АССР. — Улан-Удэ, 1954. —Вып. 1. —С. 71-112.

108. Фризен Н.В. Род Allium L. // Флора Сибири Araceae-Orchidaceae. — Новосибирск: Наука, 1987а. —С. 55-96, 177-195.

109. Фризен Н.В. Луковые Сибири. Систематика, кариология, хорология. — Новосибирск: Наука, 1988. — 184 с.

110. Хайдав Ц. Лекарственные растения, применяемые в монгольской народной медицине // Тез. докл. 41-й итог. науч. конф. Черновиц. мед. инта. — Черновцы, 1965. — Сообщ. 1. — С. 41-43; сообщ. 2. — С. 43-44.

111. Хайдав Ц., Меньшикова Т.А. Лекарственные растения в монгольской медицине. — Улан-Батор, 1978. — 192 с.

112. Ходжаева М.А., Исмайлов З.Ф. Углеводы Allium L. I. Выделение и характеристика полисахаридов // ХПС. — 1979. — № 2. — С. 137-142.

113. Ходжаева М.А., Кондратенко Е.С. Углеводы Allium L. VIII. Полисахариды Allium coeruleum II ХПС. — 1983. — № 1. — С Л 7-21.

114. Ходжаева М.А., Хасанов М., Кондратенко Е.С., Умаров А.У. Углеводы Allium L. VIL Характеристика полисахаридов шелухи Allium сера II ХПС. — 1985. — № 1. — С. 14-17.

115. Христулас Ф.С., Горовиц М.Б., Луганская В.Н., Абубакиров Н.К. Новый стероидный сапогенин из Allium giganteum II ХПС. —1970. — № 4.1. С. 489.

116. Хромосомные числа цветковых растений / Под ред. Ан.А. Федорова. — Л.: Наука, 1969. — 926 с.

117. Ценопопуляции растений (очерки популяционной биологии). — М.: Наука, 1988. —184 с.

118. Черемушкина В.А., Днепровский Ю.М., Гранкина В.П., Судобина В.П. Корневищные луки Северной Азии: биология, экология, интродукция.

119. Новосибирск: Наука, 1992. — 157 с.

120. Черепанов С.К. Сосудистые растения России и сопредельных государств. — СПб.: Мир и семья-95, 1995. — 990 с.

121. Четверикова Л.С., Киченко В.И., Уткин Л.М. Обследование растений флоры СССР на содержание сапонинов // Тр. ВИЛАР,1959. — Вып. XI.1. С. 202-228.

122. Шаин С.С. Экзогенная регуляция накопления биологически активных веществ лекарственными и эфиро-масличными растениями как способ формирования максимальной биопродуктивности в онтогенезе // С/х биология. Серия биол. растений, 1996. — № 3. — С. 68-82.

123. Шмидт В.М. Математические методы в ботанике. —Л.: Изд-во ЛГУ, 1984. —288 с.

124. Шретер А.И. Лекарственная флора Советского Дальнего Востока.

125. М.: Медицина, 1975. — 328 с.

126. Эристави Л.И. Стероидные соединения представителей Allium L. и их хроматографическое изучение с целью хемосистематики рода // Материалы симпозиума «Хроматографические методы в фармации». — Тбилиси, 1977. — С. 130-136.

127. Юнатов А.А. Кормовые растения пастбищ и сенокосов Монгольской народной республики. — M.-JL: Издательство академии наук СССР, 1954. —351 с.

128. Attrep М., Lee J.B., Brasselton W.E. Separation and identification of prostaglandin Ai in onion // Lipids. — 1980. — V. 15, № 5. —P. 292-297.

129. Bate-Smith E.C. The phenolic constituents of plants and their taxonomic significance II. Monocotyledons // The Journal of the Linnean society (Botany).1968. — V. 60, № 383. — P. 325-355.

130. Block E., Bayer Т., Striram Naganathan and Shu-Hai. Allium Chemistry: Synthesis and Sigmatropic Rearrangements of Alk(en)yl 1-propenil Bisulfide S-Oxides from Cut Onion and Garlic // J. Am. Chem. Soc. — 1996. — V. 118. —P. 2799-2810.

131. Carbon 13-NMR of Flavonoids // Ed. By P.K.Agrawal. — New-York: Elsevier, 1989.

132. Carotenuto A., De Feo V., Fattorusso E., Lanzotti V., Magno S., Cicala C. The flavonoids of Allium ursinum II Phytochemistry. — 1996. — V. 41, № 2.1. P. 531-536.

133. Carotenuto A., Fattorusso E., Lanzotti V., Magno S., De Feo V. and Cicala C. The flavonoids of Allium neapolitanum II Phytochemistry. — 1997. — V. 44, №5. —P. 949-957.

134. Chopra R.N., Nayar S.L., Chopra J.C. Glossary of Indian medicinal plants.— New Delhi. — 1956. — P. 330.

135. Fossen Т., Pedersen A.T., Andersen O.M. Flavonoids from red onion {Allium сера) И Phytochemistry. — 1998. — V. 47, № 2. — P. 281-285.

136. Gibbs R.W. Chemotaxonomy of flovering plants. — Monreal, 1974.— V. 1.1. P. 680.

137. Harborne J.B. Comparative biochemistry of the Flavonoids. — London and New York: Acad. Press, 1967. — P. 383.

138. Hegnauer R. Chemotaxanomie der Pflanzen. — B. 2. —Basel-Stuttgart, 1963. —S. 315.

139. Herrmann K. Uber die Flavonole und Phenole der Zwiebel // Arch. Pharm. — 1958. — S. 291, № 5 — P. 248-257.

140. Iberl В., Winkler G., Muller В., Knobloch K. Quantitative Determination of Allicin and Alliin from Garlic by HPLC // Planta Med. — 1990. — V. 56, №3. — P. 320-326.

141. Kaczmarek F. Przygotowanie i dzialanie preparata diuretycznego z suchydh nasadek lisciowych cebuli (Allium сера) // Buil. Inst. rosl. leczn. — 1961. — T. 7, № 2. — C. 137-166.

142. Kameoka H., Hashimoto S. Two sulfur constituents from Allium schoenoprasum II Phytochemistry. — 1983. — V. 22, № 1. — P. 294-295.

143. Kawashima K., Mimaki Y., Sashida Y. Steroidal saponins from Allium gi-ganteum and A. aflatunense II Phytochemistry. — 1991. — V. 30, № 9.1. P. 3063-3067.

144. Kawashima K., Mimaki Y., Sashida Y. Steroidal saponins from the bulbs of Allium schubertii И Phytochemistry. — 1993. — V. 32, № 5. — P. 12671272.

145. Lancaster J.E., Shaw M.L. Metabolism of y-glutamyl peptides during development, storage and sprouting of onion bulbs // Phytochemistry. — 1991.

146. V. 30, № 9. — P. 2857-2859.

147. Lang Y.-J., Chang K.-Y., Chung T.Y. Studies on the active principles of garlic Allium sativum L // Phytochemistry. — 1981. — V. 12, № 1. — P. 4-6.

148. Laracine C., Lebreton P., Berthet P. Apport de la biochimie a la defenition des Agavacees / Bull. Soc. Bot. Fr., 132, Lettres bot. — 1985. — № 4(5). P. 307-318.

149. Lawson L.D., Hughes B.G. Trans-1-propenil Thiosulfinates: New Compounds in Garlic Homogenates // Planta Med. —1990. — V. 56, № 6. — P. 589.

150. Mabry T.J., Markham K.R., Thomas M.B. The systematic identification of flavonoids. — Berlin; Heidelberg; New-York, 1970. — 345 p.

151. Mears J.A. Flavonoid diversity and geographic endemism in Parthenium // Biochem. Syst. Ecol. — 1980. — V. 8, № 4. — P. 361-370.

152. Mimaki Y., Kawashima K., Kanmoto Т., Sashida Y. Steroidal glycosides from Allium albopilosum and A. ostrowskianum II Phytochemistry. — 1993.1. V. 34, № 3. — P. 799-805.

153. Mitsch-Eckner M., Meier В., Wright A.D., Sticher O. y-glutamyl peptides from Allium sativum bulbs // Phytochemistry. — 1992. — V. 30, № 7. — P. 2389-2391.

154. Nakagawa et al., 1986. Цит. по «Поиски гепатопротекторов среди препаратов растительного происхождения» Румянцева Ж.Н., Гудивок Я.С // Раст. ресурсы. — 1993. — Т. 29, вып. 1. — С. 88-97.

155. Peng J.-P., Yao X.-S., Tezuka Y., Kukuchi T. Furostanol glycosides from bulbs of Allium chinense II Phytochemistry. — 1996. — V. 41, № 1. — P. 283-285.

156. Poulsen N. Chives Allium schoenoprasum L. I I Onions and Allied Crops. Volume III Biocemistry, Food Sciense and Minor Crops / Ed. by Brewster J.L. and Rabinowitch H.D. — Florida: CRC Press, Inc. Boca Raton, 1995. — P. 235-236.

157. Sharma A., Tewari G.M., Shrikhande A.J. Inhibition of aflotoxin-producing fungi by onion extract. // J. Food Sci. — 1979. — V. 44, №5.1. P. 1545-1547.

158. Sinha A., Sanual A. Separation and estimation of sugar components of Allium сера L. (n.o. Liliaceae) by paper chromatography // Curr. Sci. (India).1959. — V. 28, № 7. — P. 281-282.

159. Skrzypczakowa L. Flawonoidy w rodzine Liliaceae // Dissertationes Pharma-ceuticae et Pharmacologicae. — 1967. — XIX, № 5. — P. 537-541.

160. Stearn W.T. How many species of Allium are known? // The Kew. Bot. Magazine. 1992. - Vol. 9, part. 4. - P. 180-182.