Эколого-биохимические особенности антиоксидантно-прооксидантных равновесий в слоевищах лишайников Якутии: теоретические и прикладные аспекты

Соловьева, Марианна Иннокентьевна

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Эколого-биохимические особенности антиоксидантно-прооксидантных равновесий в слоевищах лишайников Якутии: теоретические и прикладные аспекты
ВАК РФ 03.00.16, Экология

Автореферат диссертации по теме "Эколого-биохимические особенности антиоксидантно-прооксидантных равновесий в слоевищах лишайников Якутии: теоретические и прикладные аспекты"

На правах рукописи

СОЛОВЬЕВА Марианна Иннокентьевна

ЭКОЛОГО-БИОХИМИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ АНТИОКСИДАНТНО-ПРООКСИДАНТНЫХ РАВНОВЕСИЙ В СЛОЕВИЩАХ ЛИШАЙНИКОВ ЯКУТИИ: ТЕОРЕТИЧЕСКИЕ И ПРИКЛАДНЫЕ АСПЕКТЫ

03.00.16 - Экология

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Якутск-2008

003456002

Работа выполнена на кафедре биохимии биолого-географического факультета ГОУ ВПО «Якутский государственный университет им. М.К. Аммосова»

Научный руководитель: доктор биологических наук, профессо

Кершенголыд Борис Моисеевич

Официальные оппоненты: доктор биологических наук, профессо

Абрамов Алексей Федорович

кандидат биологических наук Федорова Анна Ивановна

Ведущая организация: Институт общей и экспериментально?

биологии СО РАН

Защита диссертации состоится «25» декабря 2008 г. в __на заседании

диссертационного совета Д 212.306.03 при ГОУ ВПО «Якутский государственный университет им, М.К. Аммосова» по адресу: 677000, Якутск, ул. Белинского, 58

Факс: (4112) 49-68-42; e-mail: cmi79@mail.ru

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке ГОУ ВПО «Якутский государственный университет им. М.К. Аммосова» по адресу: 677000, Якутск, ул. Белинского, 58

Автореферат разослан: » ноября 2008г.

Ученый секретарь диссертационного совета

Данилова Н.С.

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы исследования, К настоящему времени неоспоримо установлено, что интенсивность метаболических процессов и накопление биологически активных веществ (БАВ) в растениях зависит от экологических факторов (Александров, 1975, 1985; Удовенко, 1977; Лахтер, 1978; Генкель, 1982; Гродзинский, 1983; Хочачка, Сомеро, 1988; и др.). Так, в Якутии, концентрация БАВ, обладающих регуляторными и защитными свойствами (витамины, анти-оксиданты, флавоноиды, гликозиды и т.д.) в некоторых видах высших растений в 1,5+2,5 раза выше, чем в аналогичных видах, произрастающих в условиях умеренного климата (Егоров, 1954; Гриневич, Брехман, 1977, 1987; Брехман, Нестеренко, 1988; Алексеев и др., 1983; Макаров, 1989; Кершенгольц и др., 1995, 1996, 2002, 2004-2007; Стогний, 2000; Журавская и др., 2000, 2001; Филиппова, 2003). Вместе с тем в низших растениях, например, в лишайниках, содержание биологически активных веществ изучено недостаточно.

Известно, что в основе любых метаболических процессов адаптационного характера лежат различные биохимические реакции, обеспечивающие поддержание функций организма при изменении условий среды. При этом необходимым условием поддержания клеточного гомеостаза является эффективная работа механизмов, обеспечивающих целостность и функциональную активность мембран. Можно предположить, что одним из механизмов экологической адаптации организма к неблагоприятным воздействиям окружающей среды является изменение состояния мембраностабилизирующих систем, в частности, интенсивности перекисного окисления липидов (ПОЛ) мембран и активности защитных систем клетки, включающих в себя пулы низкомолекулярных и высокомолекулярных антиоксидантов. Актуальность изучения биохимического состава растений, произрастающих в резко континентальных условиях криолито-зоны, имеет практическое значение. БАВ антиоксидантного действия, будучи выделенные из растительных тканей, можно использовать для коррекции патологических состояний организма человека, связанных с нарушением иммунитета, регуляции обмена веществ, воспалительных процессов и т.д. Анализ литературы показал высокую привлекательность слоевищ лишайников как сырьё для получения из них биологически активных добавок и лекарственных препаратов. Кроме того, широкое распространение лишайников по территории Якутии позволяет использовать их в качестве адекватного объекта для изучения механизмов адаптации к климато-географическим и техногенным воздействиям среды. Способность лишайников накапливать поллютанты химической приро-

ды может быть использована в экологическом мониторинге при биоиндикации техногенных загрязнений.

Цель настоящей работы - изучить влияние экологических факторов (кли-мато-географические, техногенные) на изменения прооксидантно-антиоксидантного стационарного состояния и накопление микроэлементов в слоевищах лишайников Якутии, а также их антиоксидантные и антибактериальные свойства.

Для достижения поставленной цели необходимо было решить следующие задачи:

1. Изучить изменения прооксидантно-антиоксидантного равновесия и содержания полисахаридов в лишайниках в зависимости от климато-географических и техногенных факторов.

2. Определить особенности накопления микроэлементов в почве и слоевищах лишайников, произрастающих в экологически неблагоприятных условиях.

3. Оценить антиоксидантные и антибактериальные свойства экстрактов лишайников в зависимости от биотехнологических подходов в условиях эксперимента и клиники.

Научная новизна исследования. Впервые в условиях Якутии исследованы изменения прооксидантно-антиоксидантного равновесия в слоевищах лишайников в зависимости от климато-географических условий и техногенных факторов.

Изучен микроэлементный состав и особенности распределения микроэлементов, включая тяжелые металлы, в почве и слоевищах лишайников, произрастающих в зонах с повышенной техногенной нагрузкой.

Показано, что водно-спиртовые экстракты лишайников подавляют рост и размножение колоний патогенной и условно-патогенной микрофлоры, обладают антиоксидантным действием и способны корректировать прооксидантно-антиоксидантный статус организма больных инсулиннезависимым сахарным диабетом.

Практическое значение. Полученные результаты по накоплению лишайниками поллютантов химической природы из почв загрязненных горнодобывающей промышленностью можно использовать при оценке техногенных загрязнений в экологическом мониторинге. Выведенные ряды поглощения лишайниками тяжелых металлов могут быть использованы при биогеохимическом районировании территории Якутии.

Механохимический способ экстракции БАВ антиоксидантного и анти-

бактериального действия из слоевищ лишайников может послужить основой при разработке биотехнологических методов получения из них биологически активных добавок и лекарственных препаратов.

Полученные в диссертационной работе результаты используются при разработке и чтении спецкурсов биотехнологического цикла студентам биологических и химических специальностей в рамках подпроекта 2.4. «Комплексная инновационная система подготовки дипломированных специалистов в области современных биотехнологий» фанта ЯГУ «Инновационный ВУЗ России».

Основные положения, выносимые на защиту.

1. Ответные эколого-биохимические реакции в слоевищах лишайников при воздействии климато-географических или техногенных факторов включают в себя изменения прооксидантно-антиоксидантного равновесия и содержание полисахаридов.

2. Воздействие техногенных факторов (угледобыча, алмазодобыча, условия автотрассы) сопровождаются изменением микроэлементного состава не только почв, но и слоевищ лишайников.

3. Лишайниковые биоактивные вещества антиоксидантного и антибактериального действия, при использовании биотехнологий их наиболее полного и интактного выделения, могут явиться основой препаратов лечебно-профилактического действия при заболеваниях, связанных с нарушениями про-оксидантно-антиоксидантного равновесия в организме человека, например, при бактериальных инфекциях, сахарном диабете и др.

Апробация работы. Материалы диссертационной работы докладывались на научно-практических конференциях: Международной научно-технической конференции «Наука и образование 2004» -Мурманск, 2004; Актуальные проблемы курортологии (Профилактика, реабилитация и восстановительное лечение на Крайнем Севере) - Якутск, 2005; Аспирантские чтения ЯГУ - Якутск, 2006; X Лаврентьевские чтения молодых ученых и специалистов -Якутск, 2006; XIII Международный конгресс по приполярной медицине - Новосибирск, 2006; XIV Международной конференции студентов, аспирантов и молодых ученых «Ломоносов-2007» - Москва, 2007.

Публикации. По теме диссертационной работы опубликовано 11 работ, из которых пять статей (в том числе в рецензируемых журналах - две) и шесть тезисов докладов.

Структура и объем работы. Работа состоит из введения, трех глав: обзора литературы, описания материалов и методов исследования, обсуждения

результатов исследования; выводов, приложений и списка литературы. Работа изложена на 106 страницах машинописного текста, иллюстрирована 6 рисунками и 22 таблицами. Список литературы включает 168 названий, в том числе 20 иностранных.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Во введении обоснована актуальность темы, сформулированы цель и задачи работы, её научная новизна и практическая значимость, основные положения, выносимые на защиту.

Глава 1. Обзор литературы. Освещены вопросы, связанные с экологическими физиолого-биохимическими адаптациями лишайников к различным условиям произрастания, влияния на эти процессы макро- и микроэлементного состава почв и особенностей распределения катионов металлов (включая тяжелые металлы) в почве и слоевище лишайников. Проведен анализ литературы по вопросам формирования прооксидантно-антиоксидантного равновесия в лишайниках и использования лишайниковых БАВ в лечебно-профилактических целях.

Глава 2. Материал и методы исследования

Объектами исследования являлись - лишайники Cladonia amaurocraea (Flk.) Shaer., Cladonia rangiferina (L.) Wed., Cladina stellaris (Opiz.) Brodo, Cetraria cuccullata (Bellardi) Ach., Cetraria islandica (L.) Ach. собранные в июле-августе 2003-2007гг. Сбор лишайников для определения влияния климато-географических факторов и техногенных нагрузок на их биохимический состав, производился на 7 участках территории Якутии: участок первый- в 22км севернее г.Якутска (Центральная Якутия); второй - в 47км северо-западнее г. Нерюн-гри (Южная Якутия); третий - в 10км западнее с.Нелемное Верхнеколымского улуса (Северная Якутия) четвертый - в 15км западнее с.Хампа Вилюйского улуса (Западная Якутия); пятый - в 16км западнее г.Якутска (в 500м от автотрассы); шестой- в 1км севернее разреза «Нерюнгринский» г.Нерюнгри (угледобыча); седьмой - в 2км севернее карьера «Айхал» г.Айхал (алмазодобыча). Для эколого-биохимических анализов отбирались только живые части слоевищ.

Содержание микроэлементов в подстилке и пробах лишайников определялось методом полуколичественного спектрального анализа в ГУП «Центргеоа-налитика» в соответствии с требованиями аккредитации аналитических лабораторий (центров) Госстандарта России (Аттестат аккредитации РФ №РОСС RU.0001.511039).

Определение активности супероксиддисмутазы (СОД) в лишайниках проводили по методу Constantine N.G. (1977), активности пероксидазы -

Рогожин В.В. (1997), суммарного содержания низкомолекулярных антиокси-дантов (НМАО), содержание аскорбиновой кислоты (АК), по методике Ермаков А.И. (1987). Концентрацию малонового диальдегида (МДА), как маркера перекисного окисления, определяли методом Павлихина Л.В. (1977) с использованием тиобарбитуровой кислоты. Суммарное содержание полисахаридов определяли по методу Сафонова М.Ю. (1999).

Для определения наиболее выраженного антибактериального действия лишайников были проанализированы слоевища Cetraria и Cladonia в различных соотношениях этилового спирта (концентрации 60, 50 и 40 %) к массовой доле растительного сырья (масса сырья/количество экстрагента) (34 варианта). Кроме того, были исследованы экстракты из слоевищ лишайников, которые подвергались механохимическому измельчению на экспериментальной установке АГО-2 в присутствии щелочи натрия в массовом отношении 1:20 при 1500 об/мин. Далее проводилась экстракция 40%-ым водно-спиртовым раствором, в соотношении 1:20 в течение 10 дней. Для оценки эффективности антибактериального действия в зависимости от биотехнологических условий экстракции были выбраны экстракт №1 - 40 % водно-спиртовой экстракт (в массовом отношении 1:20), экстракт №2 - полученный в результате механохимической обработки.

Антибактериальные свойства экстрактов лишайников определяли по ин-гибированию роста условно патогенных и патогенных штаммов Staphylococcus aureus (St. Aureus), Streptococcus pyogenes (Str. Pyogenes), Escherichia coli (E. Coli), Enterobacter cloacae (Eb. Cloacae), Лактозо-негаттная E.coli, Klebsiella pneumoni (Kl. Pneumoni), Proteus vulgaris (Pr. Vulgaris), E. coli M-17, Гемолитическая E. coli, Salmonella enteritidis (SI. enteritidis), по сравнению с пенициллином и оксоциллином. Результаты опытов фиксировали путем измерения зон задержки роста микроорганизмов вокруг дисков (лизис), включая диаметр самого диска.

Активность антиоксидантных систем (кат) лишайников и коэффициент антиоксидантно-прооксидантного равновесия (к;НУ)/ к1Юл) рассчитывали по формулам (1) и (2):

OwOn = Цпараметры АО-систем)м / кол-во изученных АО-систем (1) где: параметры АО-систем^,-нормированные к контролю значения НМАО, СОД, пероксидазы;

(W k„o;i)N = (kao3)N /[активность riOJI]N (2) где: активность ПОЛнормированное к контролю содержание МДА.

Коэффициент биологического поглощения микроэлементов (МЭ) из почвы рассчитывали по формуле (3):

Кмикроэл= содержание МЭрастсиис/МЭпста (3)

Клинико-биохимические исследования влияния настоя лишайников к стандартной терапии (манинила и глюренола) проведены у 54 человек с инсу-линнезависимым сахарным диабетом - ИНСД, состоящие на диспансерном учете, в возрасте от 50-60 лет. 54 пациента были разделены на 3 группы: первой группе дополнительно назначали настой Cladina stellaris, второй - Cetraria islandica по клиническим показаниям врача-эндокринолога в дозе Vi стакана с 2-х кратным приемом перед едой, в течение 1 месяца, третья группа - больные ИНСД не принимавшие настой лишайников. Работа по данному разделу проводилась на'базе биохимической лаборатории улусной поликлиники, совместно с врачом-эндокринологом М.Д. Федоровой. Контрольную группу составили 15 практически здоровых человек. Материалом исследования была сыворотка крови, которую брали натощак из локтевой вены.

Для изучения влияния водного экстракта лишайников на состояние организма больных сахарном диабетом изучены изменения системы про- антиокси-дантных равновесий в плазме крови и рассчитаны типы неспецифических адаптивных реакций (НАР) по лейкоцитарной формуле (Мельцер и др., 1997).

Анализ и оценку достоверности результатов проводили по критерию Стьюдента. Вариабельность показателей вычисляли, используя коэффициент вариации по формуле:

V=c/x-100%,

где а - среднеквадратическое отклонение; х - среднеарифметическое значение.

При определении биохимических параметров статистический разброс определяли путем введения 1% ошибки на измерение, для физиологических параметров - статистический разброс 10% ошибки на метод.

Глава 3. Результаты и их обсуждение 3.1. Влияние сезонных изменений на антиоксидантную защиту и содержание полисахаридов в лишайниках

В настоящее время имеется достаточно работ, в которых показано, что растительный организм, как и животный, реагирует на температурное, радиационное, химическое и другое воздействие различной интенсивности нелинейной зависимостью ответной реакции (Попов, 1982; Алексеев, 1994; Кершен-гольц и др., 1995, 1996, 2002, 2004-2007; Журавская и др., 2000, 2001; Стогний, 2000; Филиппова, 2003). В нашей работе изучены изменения содержания НМАО и активности СОД в зависимости от сезона года в Cladonia

атаигосгаеа, С1а<1ота гащ1/егта и С\асИпа $1е11аг'и. Для удобства анализа влияния сезонных факторов на активность различных антиоксидантных систем мы использовали коэффициент антиоксидантной защиты (1). Нормирующими показателями служили активности соответствующих лишайниковых антиоксидантных систем в июле. Полученные результаты указывают на увеличение уровня антиоксидантной защиты (АОЗ), в зависимости от интенсивности про-оксидантных факторов воздействующих на лишайники - сезонных изменений среды при подготовке к зимнему покою (табл. 1) примерно на 1 раз. При этом содержание НМАО с осеннего к весеннему периоду постепенно повышалось.

Таблица 1

Нормированные к контролю биохимические параметры АО-защиты лишайни-__ков в зависимости от сезона года_

Вид Месяц £ НМАО АК Активность пероксидазы ^аоз

Cladonia атаигосгаеа Июль (контроль) 1 1 1 1

Октябрь 0,74 0,4 0,50 0,54

Январь 0,83 0,4 0,65 0,64

Апрель 0.86 0,5 0,56 0,6

Cladonia rangiferina Июль (контроль) 1 1 1 1

Октябрь 0.91 0,9 1,15 0,98

Январь 0,97 1,1 1,07 1,0

Апрель 1,02 1,4 1,05 1,1

Cladina stellaris Июль (контроль) 1 1 1 1

Октябрь 0,51 0,5 1,06 0,69

Январь 0,72 0.6 0,99 0,77

Апрель 0,71 0.6 0,95 0,75

Известно, что при действии на организм растений низких температур происходит перестройка многих биохимических систем. Например, в таких условиях содержание НМАО в высших растениях (Ledum palustre L., Rosa acicit-¡aris Lindl) повышается в среднем на 24% [Кузьмина, Колотинская, Соловьева, 2006]. Это указывает на схожесть в механизмах эколого-биохимических адап-таций лишайников с высшими растениями.

Водорастворимые углеводы повышают устойчивость растений к низким температурам благодаря их криопротектрному действию на мембранную систему клетки (Климов, 2001): метаболическому действию как источника энергии и других веществ с защитным эффектом; осмотическому действию, уменьшающему интенсивность внеклеточного льдообразования. Во всех исследованных лишайниках с июля по октябрь происходит накопление полисахаридов: Cladonia атаигосгаеа, Cladonia rangiferina и Cladina stellaris - на 7, 29 и 10%

соответственно. С января по апрель - их постепенное расходование на 4, 5 и 6% (Р<0,01)(рис. 1).

ш Cladoniа rangiferina ;

У ^

Рис. 1. Содержание полисахаридов в лишайниках в зависимости от сезона года

3.2. Влияние климато-географических факторов на активность антиокси-дантных систем в слоевищах лишайников

Изучены изменения содержания НМАО и активности СОД в Cladina stel-laris и Cetraria cuccullata, произрастающих в Центральной (участок первый), Южной (участок второй), Северной (участок третий) и Западной (участок четвертый) Якутии (сбор лишайников производился в условиях приближенных к ненарушенным ландшафтам). Полученные данные были нормированы к контролю (Западная Якутия). Климато-географические особенности Северной Якутии в большей степени способствуют накоплению НМАО в лишайниках Cladina stellaris, чем Cetraria cuccullata (табл.2).

Таблица 2

Антиоксидантная защита лишайников в зависимости от климато-

Вид Условия произрастания У'НМАО Активность сод ПОЛ «асп Каоч/мол

C.ladina stellaris Контроль(Западная Якутия) 1 1 1 1 1

Северная Якутия 2.09 1,07 1.8 1,6 0,9

Центральная Якутия 1,27 1,30 1,1 1,3 0,8

Южная Якутия 1,27 0,48 1,5 0,8 0,4

Cetraria cuccullata Контроль (Западная Якутия) 1 1 1 1 1

Северная Якутия 0,81 0,99 2 0,9 0,45

Центральная Якутия 0,95 1,35 1.08 1,15 1,06

Южная Якутия 1,65 1,48 0,9 | 1,26 1,4

Лишайники вида Cladina stellaris произрастающие в Центральной и Северной Якутии, характеризуются высоким коэффициентом АОЗ. Это указывает на то, что адаптация Cladina stellaris к условиям Центральной и Северной Якутии (по сравнению с Западной Якутией) повышается за счет антиоксидантной защиты в 1,3-И ,6 раза. Состояние прооксидантно-антиоксидантного равновесия в Cetraria cuccullata не характеризуются изменением показателями и АОЗ/ПОЛ, что можно объяснить видоспецифичностью растения.

Таким образом, климато-географические биохимические адаптации анти-оксидантных систем в слоевищах лишайников в основном направлены на сохранение антиоксидантных-прооксидантных равновесий в целях сохранения и повышения жизнеспособности организма.

3.3 Антиоксидантная защита лишайников в зависимости от техногенной

нагрузки

Токсичность многих мутагенов зависит не только от их концентрации, но и от активности внутриклеточных систем их детоксикации (например, антиок-сидантных). Причем, благодаря способности антиоксидантных систем повышать свою активность in vivo в определенном интервале концентраций мутагена, зависимость биологического эффекта действия мутагена от его концентрации может носить би- и полимодальный характер (Бурлакова и др., 1999). То есть при высоких активностях антиоксидантных систем мутагены в определенных концентрациях способны повышать жизнеспособность организмов, выступая в качестве «тренировочных» стресс-факторов. Следовательно, для определения истинного эффекта влияния различных токсикантов на жизнеспособность организмов (оценки «здоровья среды», экологической экспертизы), следует определять не только концентрацию этого токсиканта в сравнении с ПДК, но и активность защитных систем клетки и организма (Захаров и др., 2000).

Изучение механизмов адаптации лишайников и их устойчивости к меняющемуся химическому окружению, как следствию промышленного освоения природы, может происходить на различных уровнях. Мы исследовали изменения АОЗ/ПОЛ равновесий в зависимости от техногенной нагрузки, т.к. они способны абсорбировать элементы, присутствующие в почве в следовых количествах, и накапливать их в своих слоевищах. Полученные результаты свидетельствуют о том, что угледобыча и алмазодобыча являются более сильной техногенной нагрузкой для лишайников, чем условия автотрассы (табл. 3).

Таблица 3

Нормированные к контролю параметры АОЗ лишайников _в зависимости от техногенной нагрузки__

Техногенный фактор ZHMAO Активность СОД ПОЛ 1/ паоз ^аоз/пол

Cladina stellaris Контроль (зеленый массив) 1 1 1 1 1

Автотрасса 1,11 1,45 0,76 1,28 1,68

Алмазодобыча 1,32 1,95 1,2 1,64 1,36

Угледобыча 1,31 1.57 1,56 1,44 LJM>2

Cetraria cuccullata Контроль (зеленый массив) ] 1 1 1 1

Автотрасса 0,79 1,29 0,82 1,04 1,27

Алмазодобыча 2,16 1,25 1,53 1,71 1,12

Угледобыча 1,68 1,54 3,12 1,61 0,51

Уровень каю зависит от вида техногенной нагрузки - чем интенсивнее действие прооксидангного фактора, тем выше кяоз. Анализ значений коэффициента као,/пол показал, что характер адаптации лишайников к техногенному влиянию промышленной зоны угледобычи как у Cladina stellaris, так и у Cetraria cuccullata - сопровождался снижением системы антиоксидантной защиты на 10 и 49% соответственно. При этом накоплений полисахаридов в условиях угледобычи, также отмечалось наименьшим содержанием: в Cladina stellaris ~ в 2,5 раза, в Cetraria cucculata - в 3 раза ниже контроля (Р<0,05). Возможно, это связано с тем, что полисахариды, являясь адсорбентами, образуют комплексные соединения с тяжелыми металлами, которые не выделяются при экстрагировании использованным нами методом.

ш Cladina stellaris в Cetraria cuccullata

Рис. 2. Содержание полисахаридов в лишайниках в зависимости от техногенной

нагрузки

3.4. Особенности поглощения микроэлементов лишайниками, произрастающими в условиях интенсивных техногенных воздействий

Способность лишайников накапливать тяжелые металлы, указывает на существование адаптационных механизмов перевода тяжелых металлов в связанные с гликопротеинами (полисахаридами) комплексные соединения. Предполагается пассивный характер поступления большинства микроэлементов в талломы лишайников (Сазонов, 2000). Для выявления степени накопления тяжелых металлов в лишайниках мы провели анализ зависимости их содержания от техногенной нагрузки: автотрасса (участок пятый), угледобыча (участок шестой), алмазодобыча (участок седьмой), по отношению к условно чистой зоне зеленый массив (участок четвертый).

Высокий коэффициент биологического (3) поглощения микроэлементов РЬ, 2п, Сг, Си, Мо, Мп характерен для всех лишайников, независимо от техногенной нагрузки (табл.4).

Таблица 4

Коэффициент биологического поглощения микроэлементов

Энергично накопляемые (п*10- Сильно накопляемые (п*10|>-п*101) Слабо накопляемые и среднего захвата (п*10"'-п*10°) Слабый захват (п*10') Слабый и очень слабый захват (п*]0"'-п*10-2)

Автотрасса А^ РЬ, В, Ти Сг, Мп, №, Си, Т.п. Мо, Эп 1л. V, Со, Оа, В1 Бс, йе, Аэ, №>, са, V/, Т!

Угледобыча [ РЬ, П, Сг, №, Си, Ав, Мо, А§, Эп, XV и. В, V, Мп, Со, гп, ва Бп, Ос, Сё, В1, Т1

Алмазодобыча гп, рь, и, в, Сг, Мп, №, Си, № ■Л, V, Со, ва 8с, Ое, Ав, А& са, Эп, и', В!,Т1

Зеленый массив гп, В, Сг, Мп, Си, Мо, РЬ "Л, V, Со, №, Оа, В! 1л, V/, йе, Аэ, Аё, Сё, вп, W,T1

При этом V, Со, ва в исследованных лишайниках независимо от места и вида техногенной нагрузки, согласно классификации, следует отнести к слабо накопляемым микроэлементам.

По результатам биологического поглощения, микроэлементы Ы, Яс, V, Со, Оа имеют порог накопления, не превышающий коэффициент поглощения -

1. Накопление тяжелых металлов Ti, Cr, Си, Zn, Cd, Pb в слоевищах лишайников превышает их содержание в почве (коэффициент поглощения до 20) независимо от техногенной нагрузки.

3.5. Наиболее эффективные условия получения экстрактов лишайников с высокой антибактериальной активностью

Известно об использовании лишайников в качестве антибактериального средства. Так их противомикробная активность в отношении стафилококков, стрептококков, кислоустойчивых микроорганизмов, грибов, простейших и вирусов связана с наличием в слоевищах лишайниковых кислот (Галицкий и др., 1997). Для достижения наиболее полного и быстрого извлечения действующих веществ из растительного сырья должны создаваться оптимальные условия для диффузионного процесса. Из факторов, влияющих на полноту и скорость извлечения, которые поддаются регулированию и, следовательно, могут быть изменены в желательную сторону, основными являются: масса и степень измельчения сырья, разность концентраций, продолжительность извлечения и др.

В нашей работе выявлено оптимальное условие угнетений условно-патогенных штаммах St. aureus, Str. pyogenes и E.coli в вариантах с массовой долей 1:4 сырья (масса сырья/количество экстрагента) в 60, 50, 40% водно-спиртовых экстрактах лишайников, в сравнении с пенициллином и оксацилли-ном. Ингибирование роста микроорганизмов ослабевал в 40% водно-спиртовых экстрактах лишайников.

Показана полная лизирующая способность экстракта №2 в отношении условно-патогенных и патогенных бактериальных штаммов, включая St. aureus, Kl. pneumonia, гемолитическую E.coli и других (табл.5),

Таблица 5

Антибактериальное действие экстрактов лишайников

на условно-патогенные и патогенные штаммы__

Штаммы Антибактериальное Антибактериальное

действие экстракта №1 действие экстракта №2

Eb cloacae +* +++

Si. aureus + ++++

Лактозо-пегативпая E.coli ++ ++++

Kl. pneumonia + ++++

Pr. vulgaris ++++ ++++

Гемолитическая E. coli + ++++

E.coli M-l7 ++ ++++

Sl. enterilidis + ++++

+* - слабый лизис; ++ - частичное лизирование;

+++ - почти полный лизис; ++++ - полный лизис.

тогда как, экстракт №1 показал высокую эффективность только в отношении Pr. vulgaris. В остальных случаях отмечена либо едва заметная попытка к лизису (Eh. cloacae, St. aureus, Гемолитическая E.coli, SI. enteritidis), либо микроорганизмы лизировались частично.

3.6. Влияние настоя лишайников на соотношение антноксидантно-прооксидантные процессы, уровень глюкозы в сыворотке крови

больных ИНСД

В результате проведенного исследования выявлено, что у больных ИНСД существенно, в среднем на 38%, повышена активность процессов ПОЛ и на 58% снижены показатели содержания НМАО в крови по сравнению с контрольной группой (практически здоровые). Для оценки состояния равновесий между системами ПОЛ и АОЗ при ИНСД мы рассчитали коэффициент антиок-сидантно- прооксидантного равновесия каоз/ПШ1 (2).

Согласно полученным данным, во время приема настоя лишайников, в крови больных ИНСД повышается каю/пол, что указывает на активацию системы АОЗ (табл. 6).

Таблица 6

Биохимические параметры АО-защиты больных ИНСД нормированные к контролю

Сбор анализов Первая группа Вторая группа

I НМАО ПОЛ ^аоз/пол V НМАО ПОЛ ^aoi/пол

Контроль 1,00 1,00 1,00 1,00 1,00 1,00

До приема 0,54 2,54 0,21 1.07 1,95 0,55

Первая неделя 0,50 2,00 0,25 1,07 1,71 0,63

Вторая неделя 0,78 1,62 0,48 1,14 1,95 0,58

Третья неделя 1,10 1,38 0,80 0.94 1,26 0,75

Четвертая неделя 0.84 1,77 0,47 1,14 2,58 0.44

При этом установлено, что повышение АОЗ у больных ИНСД при приеме настоя лишайников происходит до третьей недели, затем идет снижение ка. оз/пол- В результате проведенного исследования выявлено, что назначение больным ИНСД в виде дополнительного к стандартной терапии приёма настоя лишайников приводит к нормализации уровня глюкозы в крови (рис.3) (Р<0,05). Так, у первой группы уровень глюкозы в крови в процессе приема настоя, по сравнению с третьей снижался в среднем на 35, у второй - на 36%, учитывая примерно одинаковый состав исследованных БАВ и микроэлементов в настоях лишайников.

□ Первая группа а Вторая группа ¡□Третья группа

Рис. 3. Влияние настоя лишайников на изменения содержания глюкозы в крови

у больных ИНСД

Известно, что воздействие на организм человека различных стресс-факторов приводит к перестройке многих биохимических, физиологических систем, что влечет за собой активацию обменных процессов. Поэтому нами были изучены изменения типов НАР в организмах больных в результате коррекции их системы АОЗ/ПОЛ. До приема настоя Ciadma stellaris все исследуемые больные ИНСД в первой группе (¡00%) находились в стадии «неустойчивая активация». В результате коррекции Cladina stellaris показатели НАР организма у 68,4% больных перешли в стадию «устойчивая активация». Типы НАР у 80% второй группы, до приема Cetraria islandica находились в стадии «неустойчивая тренировка». В результате коррекции, показатели НАР организма у 50% больных перешли в стадию «устойчивая активация».

Можно предположить, что снижение уровня ПОЛ и стабилизация фазы НАР до «устойчивая активация» могут быть следствием начинающихся восстановительных процессов в инсулинпродуцирующих клетках под действием компонентов настоя лишайника, принимая во внимание снижение глюкозы в крови практически до нормы.

Выводы

1. Состояние прооксидантно-антиоксидантного равновесия и содержание полисахаридов в слоевищах лишайников зависит от времени года: коэффициент антиоксидантной защиты в зимний период выше, чем в осенний на 10%, содержание полисахаридов в зимний период по сравнению с осенним в слоевищах Cladonia amaurocraea, Cladonia rangiferina и Cladina stellaris увеличилось на 7, 29 и 10% соответственно.

2. Состояние прооксидантно-антиоксидантного равновесия в слоевищах лишайников зависит от климато-географических условий. Адаптация антиок-

сидантных систем Cladina stellaris к условиям Центральной и Северной Якутии (по сравнению с Западной Якутией) включает повышение антиоксидантной защиты в 1,3+1,6. Адаптация к экстремальным условиям Северной Якутии Cetraria cuccullata не характеризуется изменением показателей антиоксидантной защиты и антиоскидантно-проокисидантного равновесия, что можно объяснить видоспецифичностью растения.

3. Состояние прооксидантно-антиоксидантного равновесия и содержания полисахаридов в лишайниках зависит от техногенной нагрузки. В слоевищах Cladina stellaris и Cetraria cuccullata антиоксидантная защита повышалась на 28 и 4%, в зоне алмазодобычи на 64 и 71%, соответственно. В промышленной зоне угледобычи активность системы антиоксидантной защиты Cladina stellaris и Cetraria cuccullata снижалась на 10 и 49%, соответственно.

Содержание полисахаридов в слоевищах исследуемых лишайников снижается под влиянием техногенных факторов: вблизи автотрассы (300м) на 25%, в зоне алмазодобычи на 62%, угледобычи - на 64% у Cladina stellaris и 69% -Cetraria cuccullata

4. Высокий коэффициент биологического поглощения тяжелых металлов Pb, Zn, Cr, Си, Mo, Мп характерен для всех лишайников независимо от техногенной нагрузки. При этом V, Со, Ga в исследованных лишайниках независимо от места и вида техногенной нагрузки, следует отнести к слабо накопляемым микроэлементам. Микроэлементы Li, Sc, V, Со, Ga имеют порог накопления, не превышающий коэффициент поглощения 1, тяжелые металлы Ti, Cr, Си, Zn, Cd, Pb - до 20.

5. Антибактериальная активность выделяемых из лишайников биоактивных веществ зависит от биотехнологических методов экстракции. Наибольшей антибактериальной активностью (частичный лизис) обладают водно-спиртовые экстракты лишайников в соотношении одной части растительного сырья к четырем частям водно-спиртового раствора (1:4), независимо от концентрации этанола. Полный лизис клеток условно-патогенных и патогенных бактериальных штаммов вызывают экстракты смеси лишайников, обработанных с помощью механохимической технологии.

6. Использование настоев Cladina stellaris и Cetraria islandica, как дополнительного средства к комплексной терапии больных инсулиннезависимым сахарным диабетом приводит к снижению интенсивности перекисного окисления липидов крови в 2 раза и повышению содержания низкомолекулярных антиок-сидантов в 1,6 раза. Следствием этого является снижение сахара в крови в 1,5 раза и нормализация фазы неспецифических адаптивных реакций организма у 50-68,4% больных.

Используемые сокращения: AK - аскорбиновая кислота АОЗ - антиоксидантная защита

АОЗ/ПОЛ - антиоксидантно-прооскидантное равновесие

БАВ - биологически активные вещества

ИНСД - инсулиннезависимый сахарный диабет

МДА - малоновый диальдегид

НАР - неспецифическая адаптивная реакция

НМАО - низкомолекулярные антиоксиданты

ПДК - предельно допустимые концентрации

ПОЛ - перекисное окисление липидов

СОД - супероксиддисмутаза

Список работ опубликованных по теме диссертации

1. Павлова (Соловьева) М.И., Кузьмина С.С., Федотова М.П. Антиок-сидантное и иммуномодулирующее действие лишайника Cladina при коррекции сахарного диабета //Наука и образование №2 (42).-Якутск, 2006.-С.93-96.

2. Попова A.C., Соловьева М.И., Васильева Е.П., Окоемова Н.В. Влияние водного экстракта брусники на степень антиоксидантной защиты организма больных пневмонией //Якутский медицинский журнал №4 (20).-Якутск, 2007.-С.43-44.

3. Соловьева М.И., Кудинова З.А., Кузьмина С.С. Содержание микроэлементов в слоевищах лишайников родов Cladonia и Cetraria в зависимости от мест произрастания //Наука и образование №3 (47).- Якутск, 2007.-С. 118-122.

4. Кузьмина С.С., Павлова (Соловьева) М.И. Влияние настоя лишайника Cladonia на процессы перекисного окисления липидов //Бюллетень. Сибирского отделения. Российской академии медицинских наук,- Новосибирск, 2006. С.101-102.

5. Кузьмина С.С., Павлова (Соловьева) М.И. Особенности перекисного окисления липидов при патологиях печени и сахарном диабете //Материалы международной научно-технической конференции «наука и образование 2004» часть IV,- Мурманск, 2004. С. 119-123.

6. Кузьмина С.С., Павлова (Соловьева) М.И. Влияние настоя лишайников на резервы адаптации больных сахарным диабетом и возможность его использования для восстановительного лечения //Актуальные проблемы курортологии. Профилактика, реабилитация и восстановительное лечение на Крайнем Севере Материалы конференции.- Якутск, 2005. С.88-90.

7. Колотинская Е.В., Павлова (Соловьева) М.И. Антиоксидантная активность лишайников Якутии в зависимости от условий произрастания //Материалы VT-ой межрегиональной научно-практической конференции молодых ученых, аспирантов и студентов посвященной 30-летию - Нерюнгри, 2005, С.165-166.

8. Павлова (Соловьева) М.И., Михайлова А.И., Кузьмина С.С. Исследование влияния настоя лишайников на процессы перекисного окисления ли-пидов у больных сахарным диабетом второго типа Сунтарского улуса //X Лав-рентьевские чтения, посвященные 50-летию Якутского государственного университета им. М.К. Аммосова. Сборник статей. Том II: Секция «Медико-биологические и сельскохозяйственные науки», «Общественные и гуманитарные науки».- Якутск, 2006. С. 66-70.

9. Кудинова З.А., Павлова (Соловьева) М.И. Особенности перекисного окисления липидов в лишайниках произрастающих в зоне воздействия Нерюн-гринского угольного разреза республики Саха (Якутия) //XIII международная конференция студентов, аспирантов и молодых ученых "Ломоносов-2006" том 4. секция биология,- Москва, 2006. С. 128-129.

10. Кершенгольц Б.М., Журавская А.Н., Филиппова Г.В., Шашурин М.М., Шеин A.A., Хлебный Е.С., Кершенгольц Е.Б., Соловьева М.И., Павлова A.C. Биопрепараты растительного и живого происхождения: преимущества северных вариантов, физико-химические технологии получения, молекулярно-клеточные патогенетические механизмы профилактического и лечебного действия //Межрегиональная научно-практическая конференция, посвященная 50-летию высшей медицинской школы в Якутии «Молекулярно-клеточные аспекты патологии человека на Севере» доклады и тезисы,- Якутск, 2007. С.8-11.

11. Соловьева М.И., Кудинова З.А. Исследование распределения микроэлементов в лишайниках произрастающих в зонах антропогенного воздействия //Материалы XIV международной конференции студентов, аспирантов и молодых ученых "Ломоносов-2007" том 1. секция биология.- Москва, 2007. С. 106.

Подписано в печать 19.11.2008. Формат 60х 84/16. Бумага тип. №2. Гарнитура «Тайме». Печать офсетная. Печ. л. 1,25. Уч.-изд. л. 1,56. Тираж 100 экз. Заказ М. Издательство ЯГУ, 677891, г. Якутск, ул. Белинского, 58.

Отпечатано в типографии издательства ЯГУ

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Соловьева, Марианна Иннокентьевна

ВВЕДЕНИЕ

ГЛАВА 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

1. Биология и экология лишайников

1.2. Биохимические Механизмы адаптаций растений к различным условиям произрастания

1.3. Воздействие низких температур на растительные организмы

1.4. Влияние техногенных факторов на растительные организмы

1.5. Антиоксидантные системы защиты растений

1.5.1.Прооксиданты и антиоксиданты, их роль в обеспечении экологической устойчивости

1.5.2. Низкомолекулярные антиоксиданты

1.5.3. Высокомолекулярные антиоксиданты

ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

2.1. Использованное оборудование

2.2. Объекты исследования

2.3. Методика элементного анализа почв и лишайников

2.4. Методика атомно-абсорбционного анализа лишайников

2.5. Методика определения чувствительности микроорганизмов

2.6. Методы пробоподготовки крови

2.7. Методика приготовления настоя из лишайника

2.8. Определение суммарного содержания низкомолекулярных антиоксидантов

2.9. Определение активности супероксиддисмутазы

2.10. Определение активности пероксидазы

2.11. Определение интенсивности перекисного окисления липидов по накоплению малонового диальдегида

2.12. Определение содержания аскорбиновой кислоты

2.13. Определение суммарного содержания полисахаридов

2.14. Определение неспецифической адаптивной реакции организма по лейкоцитарной формуле крови

2.15. Статистическая обработка результатов

ГЛАВА 3. РЕЗУЛЬТАТЫ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ

3.1. Влияние сезонных изменений на антиоксидантную защиту и содержание полисахаридов в лишайниках

3.2. Влияние климато-географических факторов на активность антиоксидантных систем в лишайниках

3.3. Антиоксидантная защита лишайников в зависимости от техногенной нагрузки

3.4. Особенности поглощения микроэлементов лишайниками, произрастающие в условиях интенсивных техногенных воздействий

3.5. Наиболее эффективные условия получения экстрактов лишайников с антибактериальной активностью

3.6. Влияние настоев лишайников на соотношение антиоксидатно-прооксидантных процессов, уровень глюкозы в крови больных инсулиннезависимым сахарным диабетом

3.6.1. Процессы перекисного окисления липидов у больных инсулиннезависимых сахарным диабетом

3.6.2. Динамика содержания низкомолекулярных антиоксидантов в крови больных инсулиннезависимых сахарным диабетом при приеме настоя из лишайников

3.6.3. Динамика содержания малонового диальдегида в крови больных инсулиннезависимых сахарным диабетом при приеме настоя из лишайников

3.6.4. Содержание глюкозы в крови больных инсулиннезависимых сахарным диабетом при приеме настоя лишайников 83 3.6.5. Неспецифическая адаптивная реакция организма больных инсулиннезависимых сахарным диабетом при комплексной терапии настоем лишайников

ВЫВОДЫ

Введение Диссертация по биологии, на тему "Эколого-биохимические особенности антиоксидантно-прооксидантных равновесий в слоевищах лишайников Якутии: теоретические и прикладные аспекты"

Одной из важнейших задач медицинской биотехнологии является создание высокоэффективных лекарственных средств и биологически активных добавок, обеспечение ими потребностей медицины [60]. В связи с этим расширяется круг поиска наиболее перспективных биологически активных веществ (БАВ) природного растительного происхождения. Лечебная ценность и эффективность БАВ растений заключается в том, что БАВ содержатся в растительном сырье в естественных комплексах, прошедших длительный процесс адаптации, и являющихся полезным для человека. К настоящему времени неоспоримо установлено, что интенсивность метаболических процессов и накопление биологически активных веществ (БАВ) в растениях зависит от экологических факторов [23, 36, 42, 85, 138, 141]. Так, в Якутии, концентрация БАВ, обладающих регуляторными и защитными свойствами (витамины, антиоксиданты, флавоноиды, гликозиды и т.д.) в некоторых видах высших растений в 1,5ч-2,5 раза выше, чем в аналогичных видах, произрастающих в условиях умеренного климата [5, 43, 47, 48, 56-59, 81, 88, 132]. Вместе с тем в низших растениях, например, в лишайниках, содержание биологически активных веществ изучено недостаточно.

Известно, что в основе любых метаболических процессов адаптационного характера лежат различные биохимические реакции, обеспечивающие поддержание функций организма при изменении условий среды. При этом необходимым условием поддержания клеточного гомеостаза является эффективная работа механизмов, обеспечивающих целостность и функциональную активность мембран. Можно предположить, что одним из механизмов экологической адаптации организма к неблагоприятным воздействиям окружающей среды является изменение состояния мембраностабилизирующих систем, в частности, интенсивности перекисного окисления липидов (ПОЛ) мембран и активности защитных систем клетки, включающих в себя пулы низкомолекулярных и высокомолекулярных антиоксидантов. Актуальность изучения биохимического состава растений, произрастающих в резко континентальных условиях криолитозоны, имеет практическое значение. БАВ антиоксидантного действия, будучи выделенные из растительных тканей, можно использовать для коррекции патологических состояний организма человека, связанных с нарушением иммунитета, регуляции обмена веществ, воспалительных процессов и т.д. Анализ литературы показал высокую привлекательность слоевищ лишайников как сырьё для получения из них биологически активных добавок и лекарственных препаратов. Кроме того, широкое распространение лишайников по территории Якутии позволяет использовать их в качестве адекватного объекта для изучения механизмов адаптации к климато-географическим и техногенным воздействиям среды. Способность лишайников накапливать поллютанты химической природы может быть использована в экологическом мониторинге при биоиндикации техногенных загрязнений.

Цель настоящей работы - изучить влияние экологических факторов (климато-географические, техногенные) на изменения прооксидантно-антиоксидантного стационарного состояния и накопление микроэлементов в слоевищах лишайников Якутии, а также их антиоксидантные и антибактериальные свойства.

Для достижения поставленной цели необходимо было решить следующие задачи:

Механохимический способ экстракции БАВ антиоксидантного и антибактериального действия из слоевищ лишайников может послужить основой при разработке биотехнологических методов получения из них биологически активных добавок и лекарственных препаратов.

Полученные в диссертационной работе результаты используются при разработке и чтении спецкурсов биотехнологического цикла студентам биологических и химических специальностей в рамках подпроекта 2.4. «Комплексная инновационная система подготовки дипломированных специалистов в области современных биотехнологий» гранта ЯГУ «Инновационный ВУЗ России».

Основные положения, выносимые на защиту.

3. Лишайниковые биоактивные вещества антиоксидантного и антибактериального действия, при использовании биотехнологий их наиболее полного и интактного выделения, могут явиться основой препаратов лечебно-профилактического действия при заболеваниях, связанных с нарушениями прооксидантно-антиоксидантного равновесия в организме человека, например, при бактериальных инфекциях, сахарном диабете и др.

Апробация работы. Материалы диссертационной работы докладывались на научно-практических конференциях: Международной научно-технической конференции «Наука и образование 2004» -Мурманск, 2004; Актуальные проблемы курортологии (Профилактика, реабилитация и восстановительное лечение на Крайнем Севере) - Якутск, 2005; Аспирантские чтения ЯГУ - Якутск, 2006; X Лаврентьевские чтения молодых ученых и специалистов - Якутск, 2006; XIII Международный конгресс по приполярной медицине - Новосибирск, 2006; XIV Международной конференции студентов, аспирантов и молодых ученых «Ломоносов-2007» - Москва, 2007.

Структура и объем работы. Работа состоит из введения, трех глав: обзора литературы, описания материалов и методов исследования, обсуждения результатов исследования; выводов, приложений и списка литературы. Работа изложена на 106 страницах машинописного текста, иллюстрирована 6 рисунками и 22 таблицами. Список литературы включает 168 названий, в том числе 20 иностранных.

Заключение Диссертация по теме "Экология", Соловьева, Марианна Иннокентьевна

Выводы

2. Состояние прооксидантно-антиоксидантного равновесия в слоевищах лишайников зависит от климато-географических условий. Адаптация антиоксидантных систем Cladina stellaris к условиям Северной и Центральной Якутии (по сравнению с Западной Якутией) включает повышение антиоксидантной защиты в 1,3-5-1,6 раз. Адаптация к экстремальным условиям Северной Якутии Cetraria cuccullata не характеризуется изменением показателей АОЗ и АОЗ/ПОЛ, что можно объяснить видоспецифичностью растения.

3. Состояние прооксидантно-антиоксидантного равновесия и содержания полисахаридов в лишайниках зависит от техногенной нагрузки. В слоевищах Cladina stellaris и Cetraria cuccullata антиоксидантная защита повышалось на 28 и 4%, в зоне алмазодобычи на 64 и 71%, соответственно. В промышленной зоне угледобычи активность системы антиоксидантной защиты Cladina stellaris и Cetraria cuccullata снижалась на 10 и 49%, соответственно.

5. Антибактериальная активность выделяемых из лишайников биоактивных веществ зависит от биотехнологических методов экстракции. Наибольшей антибактериальной активностью (частичный лизис) обладают водно-спиртовые экстракты лишайников в соотношении одной части растительного сырья к четырем частям водно-спиртового раствора (1:4), не зависимо от концентрации этанола. Полный лизис клеток условно-патогенных и патогенных бактериальных штаммов вызывают экстракты смеси лишайников, обработанных с помощью механохимической технологии.

6. Использование настоев Cladina stellaris и Cetraria islandica, как дополнительного средства к комплексной терапии больных инсулиннезависимым сахарным диабетом приводит к снижению интенсивности перекисного окисления липидов крови в 2 раза и повышению содержания низкомолекулярных антиоксидантов в 1,5 раза. Следствием этого является снижение сахара в крови в 1,5 раза и нормализация фазы неспецифических адаптивных реакций организма у 50-68,4% больных.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Соловьева, Марианна Иннокентьевна, Якутск

1. Аблаева З.Х. Лишайники как индикаторы загрязнения внешней среды //Естественная среда и биологические ресурсы Крайнего Севера. -Л.: 1975.-С.141-143.

2. Александров В.Я. Клетки, макромолекулы и температура. -Л.: Наука,1975. -330с.

3. Александров В.Я. Реактивность клеток и белки. -Л.: Наука, 1985.-318с.

4. Алексеев В.Г. Устойчивость растений в условиях Севера: эколог-биохимические аспекты. -Новосибирск: Наука, Сибирская издательская фирма, 1994.-152с.

5. Алексеев В.Г., Попов A.A., Кершенгольц Б.М. О характере изменений свойств пероксидазы при адаптации растений к экстремальным условиям Севера//Физиология растений. 1983. Т. 30. -№ 6.-С.1094-1101.

6. Алексеев В.Г., Курилюк Т.Т., Мярикянов М.И. Белки в растениях Якутии. -Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние, 1981.-С.206-210.

7. Андерсон Ф.К., Трешоу М. Реакция лишайника на атмосферные загрязнения // Загрязнения воздуха и жизнь растений.-Л.: Гидрометеоиздат, 1988. -С.295-326.

8. Андреева В.А. Фермент пероксидаза. -М.: Наука, 1988.- 127с.

9. Арчаков А. И., Владимиров Ю. А. Перекисное окисление в биологических мембранах. -М.: Наука, 1972. -252с.

10. Атлас ареалов и ресурсов лекарственных растений СССР. М.: ГУГК,1976.-340с.

11. Балаболкин М. И., Клебанов Е. М. Роль окислительного стресса в патогенезе сосудистых осложнений диабета. Проблемы эндокринологии. -М.: -2000. -Т. 46. -№ 6.- С.29-34.

12. Барабой В.А., Брехман И.И., Голотин В.Г., Кудряшов Ю.Б. Перекисное окисление и стресс. -СПб.: 1992. -148с.

13. Батуева P.A., Агавердиева А.Ш., Изменение активности антиоксидантов в годичном цикле сосны. / В кн. Биоантиокислители и регуляция окислительных процессов в клетке. -М.: МГУ, 1972.- 99с.

14. Белоус А. М., Бондаренко В. А, Структурные изменения биомембран при охлаждении. Киев: Наукова думка, 1982. -255с.

15. Биккулова А.Т, Ишмуратова Г.М. Биоэлементология s-,p-,d- элементов. -СПб.: Наука, 1999.-256с.

16. Брехман И.И., Нестеренко И.Ф. Природные комплексы биологически активных веществ: сахар и здоровье человека. -Л.: Наука, 1988. -93с.

17. Блехер Л.Б., Колосова Т.И. Лечебное применение лекарственных растений.-СПБ: ТЦ «Северо-Запад» СПБО СФК, 1992.-378с.

18. Букин В.Н. Биохимия витаминов, /отв. Ред. Кретович В.Л. и Дмитревский A.A. -М.: Наука, 1982.- 315с.

19. Бурлакова Е.Б., Алесенко A.B., Молочкина Е.М. Биоантиоксиданты в лучевом поражении и злокачественном росте. -М.: Наука, 1975.-216с.

20. Бурлакова Е.Б., Голощапов А.Н., Жижина Г.П., Конрадов A.A. Новые аспекты закономерностей действия низкоинтенсивного облучения в малых дозах//Радиационная биология. Радиоэкология. 1999. Т.39.-№1. -С.26-34.

21. Бурцева Е.И. Геоэкологические аспекты развития Якутии. Новосибирск: Наука, 2006.-270с.

22. Вербовая И. Н., Лебедева Е. А. Роль гликозилирования продуктов метаболизма в формировании сосудных осложнений сахарного диабета // Проблемы эндокринологии, -№1. 1997. -С.43 49.

23. Веселовский В.А. Надежность и гомеостаз биологических систем. -Киев: Наукова думка, 1987.-С.541.

24. Витовская M.JL, Виноградаова Т.Н., Заболотных Н.В., Сафонова М.Ю. Роль ислацета (экстракта из слоевищ цетрарии исландской) в комплексной терапии эксперементального туберкулеза // Проблемы туберкулеза и органов дыхания. 2005 №12. -С.44-47.

25. Владимиров Ю. А., Арчаков А. И. Перекисные окисления липидов в биологических мембранах. -М.: -1972. -29с.

26. Власюк П.А. биологические элементы в жизнедеятельности растений. Киев: Наукова думка, 1969.- 516с.

27. Володько И.К. Микроэлементы и устойчивость растений к неблагоприятным факторам среды. Мн.: Наука и техника, 1983 .-192с.

28. Воскресенский О.Н. Витамины АО и системность биологического ингибирования ПОЛ и биополимеров / В кн.: Биофизические и физико-химические исследования в витаминологии. - М.: Наука, 1981. — С.6-9.

29. Гаврилова М.К. Климат Центральной Якутии. Якутск, 1973.-120с.

30. Галанин A.A. Лихенометрическая индикация интенсивности некоторых экзогенных процессов / Материалы первой конференции геокриологов России. -М.: МГУ, 1996.-С.538-545.

31. Галенок В.А., Диккер В.Е. Гипоксия и углеводный обмен. -Новосибирск: Наука,-1985. -194с.

32. Гаркави Л.Х, Квакина Е.Б., Уколова М.А. Адаптационные реакции и резистентность организмов. Ростов н/Д: Рост. Ун-та, 1979. -120 с.

33. Гаркави Л.Х., Квакина Е.Б., Кузьменко Т.С. Антистрессорные реакции и активационная терапия. М.:"ИМЕДИС", 1998. -656 с.

34. Генкель П.А.Физиология жаро и засухоустойчивости. -М.: 1982. -278с.

35. Голдовский A.M. Закон множественности представителей отдельных групп веществ в растительном организме // Успехи современной биологии. 1941. Т.14,№1.-С. 140-146.

36. Гончаренко E.H. Кудряшов Ю.Б. Гипотеза эндогенного фона радиорезистентности.-М.: МГУ, 1980. 176с.

37. Гравель И.В., Яковлев Г.П., Петров Н.В. Содержание тяжелых металлов в сырье некоторых лекарственных растений произрастающих в условиях атмосферного загрязнения // Растительные ресурсы, №3, 2000.-С.99-105.

38. Грессор М. Диабет: -СПб.: Советы врача. -2002. -С.7-18.

39. Григорьев Ю.С., Бучельник М.А. Трансплантационная лихеноиндикация загрязнения воздушной среды на основе замедленной флуоресценции хлорофилла// Экология, 1997. №6. -С.465-467.

40. Гродзинский Д.М. Надежность растительных систем. -Киев: Наукова думка, 1983. -367с.

41. Егоров А.Д. Витамин С и каротин в растительности Якутии. М.: АН СССР, 1954. -248с.

42. Егоров А.Д. Основные итоги биологических исследований В Якутской АССР.-Якутск, 1969.-С.33-40.

43. Егоров А.Д., Григорьева Д.В., Курилюк Т.Т., Сазонов H.H. Микроэлементы в почвах и лугопастбищных растениях мерзлотных ландшафтов Якутии.-Якутск, 1970.-288с.

44. Ермаков А.И., Арасимович В.В. Методы биохимических исследований растений. -Л.: Агорпромиздат, 1987.-456с.

45. Журавская А.Н., Стогний В.В., Кершенгольц Б.М. Зависимость радиочувствительности семян растений от экологических условий произрастания//Радиационная биология. Радиоэкология. 1998. №5. -С.531-539.

46. Закрожевский Д.А., Блохин Т.Н. Окислительные и ростовые процессы вкорнях и листьях высших растений при различных доступности кислорода в почве // Физиология растений. М.: Наука, Т 42. №2, 1996. -С.74-78.

47. Закутнова В.И., Пилипенко Т.А Влияние тяжелых металлов на лишайники // Вестник ОГУ. 2004. №12. -С. 112-116.

48. Запрометов М.Н. Фенольные соединения. М.: Наука, 1993,- 271с.

49. Иванов Б.И., Дохунаев В.Н., Алексеев В.Г., Иванова А.Д. // Физиолого-биохимические исследования растений Якутии. -Якутск, 1974.-С78-85.

50. Илькун Г.М. Загрязнители атмосферы и растения. Киев.: Наук, думка, 1978.- 246с.

51. Инсарова И.Д., Инсаров Г.Э Сравнительные оценки чувчтвительности эпифитных лишайников различных видов к загрязнению воздуха // Проблемы экологологического мониторинга и моделирования экосистем. Л.: Гидрометеоиздат, 1989. Т.12. С.113-175.

52. Кершенгольц Б.М. Неспецифические биохимические механизмы адаптации организмов к экстремальным условиям среды // Наука и образование. 1996. Т.З. С.130-138.

53. Кершенгольц Б.М. Структурное разнообразие биологически активных веществ биохимическая основа толерантности организмов в стрессовых условиях среды // Терпимость: идеи и традиции (матер. Междунар. научной конф.). -Якутск: ЯНЦ СО РАН, 1995.-С.179-184.

54. Кершенгольц Б.М., Алексеев В.Г., и др. Лабораторный метод контроля устойчивости ремиссии у больных алкоголизмом: Методические рекомендации. Якутск: ЯФ СО АН СССР, -1988.-12с.

55. Кершенгольц Б.М., Журавская А.Н., Филиппова Г.В., Шашурин М.М.,

56. Кисилева A.B., Волхонская Т.А., Кисилев B.C. Биологически активные вещества лекарственных растений Южной Сибири. -Новосибирск. Наука. Сибирское отд-ние, 1991 .-136с.

57. Китаева Р.Н., Хемалев К.Ф., Завражнов И.В. Лекарственные растения, лечебное и профилактическое использование в организме. Воронеж: Воронежский университет, -1992 -235с.

58. Китлаев Б. М. Взаимосвязь антиокислительных и конформационных свойств липидов пшеницы с их морозоустойчивостью и послесвечением / Биоантиокислители в регуляции метаболизма в норме и патологии. Тр. МОИП. 1982.-С.163-168.

59. Климат Якутска. Л.: Гидрометеоиздат, 1982. -200с.

60. Климов C.B. Пути адаптации растений к низким температурам // Успехи современной биологии. 2001, №1, -С.3-22.

61. Клышев Л.К., Бандюкова В.А., Алюкина Л.С. Флавоноиды растений (распостранение, физико-химические свойства, методы исследования). Алма-Ата. Наука Каз. СССР, 1978.- 220с.

62. Кнорре Д.Г., Мызина С.Д., Биологическая химия. М.: Высш. Шк. 1998.-478с.

63. Ковалев В.Н., Зупанцев И.А., Кисличенко B.C. Основы практической фототерапии. Харьков: Укр.ФА, 1999.-304с.

64. Ковальский В.В. Геохимическая экология. М.: Наука, 1974.-299с.

65. Колодяжная A.B., Кочетов A.B., Шумный В.К. // Успехи современной биологии. 2006. Т. 126, №5. -С.456-461.

66. Кол охов В.Н., Биоантиокислители. / В кн. Биоантиоксилители и регуляция окислительных процессов в клетке. М.: МГУ, 1972.- 99с.

67. Колупаев Ю.Е., Трунова Т.И. Особенности метаболизма и защитные функции углеводов растений в условиях стресса. // Физиология и биохимия культурных растений. 1992. Т.24. №6. С.523-531.

68. Коронова С.Л., Урмануева В.В. Селекция вариантных и клеточных изменений люцерны с повышенной активностью пероксидазы. // Физиология растений. М.: Наука, Т.43. №1 1996. -С.91-97.

69. Крамаренко Г.В., Люта М.Л., Чолий Л.Ф., Рапак C.B. Исследование цетрарии исландской как перспективного лекарственного сырья // Провизор.- 2003. №18. (www.provisor.com.ua)

70. Кретович В.Л. Биохимия растений. М.: Наука, 1980.-503с.

71. Кривощекова О.В. Изучение биологически активных веществ лишайников приморского края, www.fegi.ru/primorye/biology/lish2.htm www.rambler.ru. 2005.

72. Криштанова H.A., Сафонова М.Ю., Болотова В.Ц., Павлова Е.Д., Саканян Е.И. Перспективы использования растительных полисахаридов в качестве лечебных и лечебно-профилактических средств // Вестник ВГУ. Серия Химия. Биология. Фармация. 2005.№1. -С.212-221.

73. Кузнецов В.В., Дмитриева Г.А. Физиология растений. М.: Высшая школа, 2005. -736с.

74. Кузьмина С.С., Васильева Е.П. Снижение уровня перекисного окисления липидов препаратами «Эпсорин» и «Родиола розовая» у больных сахарным диабетом / Интеллект молодых ученых XXI веку: Матер.город. научн.-практ. конф. -Якутск: ЯГУ,2000. С.119-123.

75. Кузьмина С.С., Павлова М.И. Особенности перекисного окисления липидов при патологиях печени и сахарном диабете. Материалы Международной научно-технической конференции. Мурманск: МГТУ, 2004. С.53-56.

76. Курганова Л.Н., Веселов А.П., Синицына Ю.В., Еликова Е.А. Продукты ПОЛ как возможные посредники между воздействием повышенной температуры и развитием стресс реакции у растений // Физиология растений, 1999, Т.46. №2 -222с.

77. Курсанов А.Л. Лишайники и их практическое использование. М.: АН СССР,-1945.-54с.

78. Лакин Г.Ф. Биометрия. М.: Высш.школа, 1980. -293с.

79. ЛахтерВ. Экология растений. М.: Мир, 1978. -384с.

80. Ленский A.C. введение в бионеорганическую химию и биофизическую химию. Учебное пособие для студентов мед. вузов. М.: Высшая школа,-1989.-256с.

81. Литвинов М.А., Рассадина К.А. Экспериментальное изучение антибиотических свойств лишайников, произрастающих в СССР // Ботанический журнал. 1958. Т. 43. №4. -С.556-561

82. Макаров A.A. Биологически активные вещества в растениях Якутии. Якутск, 1989. -156с.

83. Мельникова Е. П., Зенков И. К. , Шергин С. М. Биохимия окислительного стресса. Оксиданты и антиоксиданты. Новосибирск: Наука, -1999. -148с.

84. Моисеева E.H. Биохимические свойства лишайников и их практическое значение. -М.:, 1961.-169с.

85. Минаева В.Г. Лекарственные растения Сибири. -Новосибирск. 1991. 431с.

86. Новиков В.И., Молотков О.В. Влияние раздельного и сочетанного применения т-активина и а-токоферола на течение экспериментального сахарного диабета. // Проблемы эндокринологии. 1999. -№ 2 С. 45-48.

87. Орлов А.Г. Методы расчета в количественном спектральном анализе. Л.: Ленинградское отд-ние, 1977. -223с.

88. ГОСТ 41-08-205-99 «Управление качеством аналитической работы. Методики количественного химического анализа. Разработка, аттестация, утверждение» М.: 1999.

89. Остаплюк Е. Д. Влияние кислородной недостаточности на зимостойкость зерновых культур // Устойчивость растений к действию отрицательных температур. Киев: Наукова думка, 1984. С. 36-48.

90. Павлихина Л.В., Елисеева Ю.Е., Позднев В.Ф., Орехович В.Н. Современные методы в биохимии. М.: Медицина, 1977. -С.147-151.

91. Павлова М.И. Особенности каталазной и пероксидазной активности у растений в зависимости от мест произрастания / Химия: образование, наука, технология. Сборник материалов республиканской научно-практической конференции. 2003 .Часть 2. -С.66-68.

92. Павлова М.И., Кузьмина С.С., Федотова М.П. Антиоксидантное и иммуномодулирующее действие лишайника Cladina при коррекции сахарного диабета // Наука и образование №2-Якутск, 2006. -С.93-96.

93. Павлова М.И., Кузьмина С.С., Мучина A.C. Влияние солевого стресса на прорастание пшеницы сорта Омская-12 / II международная научная конференция «Биотехнология охране окружающей среды». Сборник статей. МБЦ МГУ. Москва. 2005. -С. 111 -112.

94. Парибок Т.А., Кузнецова Г.Н. Поступление и распределение микроэлементов в растениях в зависимости от температуры почвы. Тр. БИН АН СССР, 1963 сер. 4, №16, -С.27-48.

95. Петрова П.Г., Кривошапкин В.Г., Саввинов Д.Д., Кершенгольц Б.М. Медико-биологические проблемы здорового населения промышленного региона Республики Саха (Якутия) // Дальневосточный медицинский журнал. 1999. №1. -С.8-16.

96. Попов С.Р. Заморозкоустойчивость растений в условиях многолетней мерзлоты. Изд-во «Наука», Новосибирск, 1982. -97с

97. Попова A.C., Соловьева М.И., Васильева Е.П., Окоемова Н.В. Влияние водного экстракта брусники на степень антиоксидантной защиты организма больных пневмонией //Якутский медицинский журнал №4 (20) -Якутск, 2007.-С.43-44.

98. Потапов В.Я. Углеводы и лигнин в кормовых травах Якутии. М.: Наука. 1967.-123с.

99. Прайор У., Мид Д., Борг Д. И. Свободные радикалы в биологии в 2-х т.. -М.: Мир. 1979. Т-1.-318с.

100. Пярн А.И., Трасс Х.Х., Цобель K.P. Лихеоноиндикация степени загрязненности атмосферного воздуха в Прибайкале // Биогеохимические аспекты криптоиндикации. Таллин: 1982. -С.37-39.

101. Рассадина К.А. К систематике и географии рода Cetraria в СССР // Ботанический журнал. 1948. Т. 33, № 1. -С.19-23.

102. Решетникова Т. П. Особенности энергетического обмена озимой пшеницы в связи с морозостойкостью // Устойчивость растений к действию отрицательных температур. Киев: Наукова думка, 1984.-С.48-67.

103. Рогожин В.В. Методы биохимических исследований. Якутск: 1999. -113с.

104. РогожинВ.В., Верхотуров В.В. Влияние антиоксидантов (дигоксина, кверцетина и аскорбиновая кислота) на каталитические свойства пероксидазы хрена//Биохимия, 1998. Т. 63, №6. -С.781-786.

105. Рубин Б.А., Арциховская Е.В., Биохимия и физиология иммунитета растений. М.: Высш. шк.: 1968.-412с.

106. Рубин Б.А. Гавриленко В.Ф. Биохимия и физиология фотосинтеза.-М.: Изд-воМГУ, 1977.-328с.

107. Русанов А.К. Основы количественного спектрального анализа руд и минералов. М.: Недра, 1978.-400с.

108. Рыкова Ю.В. Определитель листоватых и кустистых лишайников Якутии: Учебное пособие Якутск. Изд. Якутского университета. 1996.-91с.

109. Рыкова Ю.В. Низшие растения. Методическое указания, издательство ЯГУ, Якутск, 2002.-164с.

110. Саввинов Д.Д., Сазонов H.H. Микроэлементы в северных экосистемах: на примере республики Саха (Якутия). Новосибирск: Наука, 2006. -208с.

111. Сазонов H.H. Биохимические провинции Якутии // Охрана окружающей среды Сибири. -Кызыл, 1988.-С.25-26.

112. Сазонов H.H. Введение в биоэнергетическую химию: Учебное пособие. Якутск.: Изд-во Якутского ун-та, 2000. -130с.

113. Сафонова М. Ю., Саканян Е. И., Лесиовская Е. Е. Cetraria islandic (L.) Ach. Химический состав и перспективы применения в медицине // Растительные ресурсы.1999. Т.35, № 2. -С.161-115.

114. Сафонова М.Ю., Саканян Е.И. Лесиовская Е.Е. Спектрофотометрический метод определения содержания полисахаридов в слоевищах Cetraria islandica (L.) Ach. //Растительныересурсы. 1999. Т. 35, № 2. -С. 101-105.

115. Селье Г. Стресс без дистресса. -М.: Медицина, 1979. 76с.

116. Сергин И.В. // Успехи биохимии. 2001. Т.41. -С.289.

117. Симаков К.Н. Секреты натуральной косметики / Научно-популярное издание СПб.: «МиМ-Дельта», 1997.-278с.

118. Скрябин СЗ., Караваев М.Н. Зеленый покров Якутии. Якутск, 1991.-172с.

119. Соловьева М.И., Кудинова З.А., Кузьмина С.С.Содержание микроэлементов в слоевищах лишайников родов Cladonia и Cetraria в зависимости от мест произрастания // Наука и образование №3-Якутск, 2007.-С.118-122.

120. Стогний В.В, Журовская А.Н., Кершенгольц Б.М., Влияние условий произрастания растений на активность антиоксидантов различных видов дикорастущих растений. // Растительные ресурсы, том 36,№1, 2000.-58с.

121. Строев Е.А., Киселев Л.Н., Сумсов Б.М. Роль редокс процессов в механизме действия витамина С и монодегидроаскорбинового радикала / В кн. Биофизические исследования в витаминологии. -М.: Наука, 1981.- С. 15-17.

122. Телятьев В.В. Полезные растения Центральной Сибири. Восточносибирское книжное изд-во. Иркутск. 1987. -400с.

123. Третьяков H.H., Кошкин Е.И., Новиео H.H. Физиология и биохимия с/х растений. М.: Колос, 1998. -639с.

124. Третяк Н.Т., Илькун Г.М. Влияние цинка на содержание ростовых веществ в листьях каштана конского обыкновенного при повышеннойзагрязненности воздуха. // Физиология и биохимия культурных растений. 1978, Т10,№6. -С.639- 643.

125. Трунова Т.И. Физиологические и биохимические основы адаптации растений к морозу // Сельско-хозяйственная биология. -1984.-№6.-С.З-10.

126. Удовенко Г.В. Солеустойчивость культурных растений. -JL: Колос, 1977. -215с.

127. Федоров A.A. Жизнь растений. ТЗ. Водоросли, лишайники. М.: Просвещение, 1977.-23 8с.

128. Физиологические и биохимические основы адаптации растений к условиям Севера / Сборник научных трудов. Якутск.: СО РАН СССР, 1976.

129. Хочачка П., Сомеро Д. Биохимическая адаптация. М.: Мир, 1988. -568с.

130. Чевычелов А.П. Поглощение микроэлементов эпигейными лишайниками Южной Якутии // Известия сибирского отделения АН СССР серия биологических наук. Вып. 2. 1990. -С.39-44.

131. Черкес Г.Н. Богоявленская Л.Б., Вельская H.A. Микробиология. — Калининград, 1997.-120с.

132. Чиркова Т.В. Физиологические основы устойчивости растений. СПб.: СПб университета, 2002.-244с.

133. Шадёркин И., Сорокин К. Фототерапия Цетрария иссланская. 2006, www. Uroweb.ru

134. Шапиро И.А. Обзор современного состояния хемосистематики лишайников // Новости сист. низш. раст. Л.: 1980.Т.17.-С.153-157.

135. Якименко М.А. Терморегуляция // Экология физиология человека. Адаптация человека к различным климатогеографическим условиям. 1980.1. С.125- 130.

136. Яценко В.М., Ходос В.Н. Возможная роль липидов в регуляции обмена веществ и других метаболитов в зимующих листьях пшеницы.// Физиология и биохимия культурных растений. 1974. Т6. №6. С.575- 579.

137. Afanasev I.B., Ostrachovitch Е.А., Abramova N.E., Korkina L.G. Different antioxidant activities of bioflavonoid rutin in normal and iron-overloading rats. Biochemical Pharmacology. Vol.50, №5, P.627-635, 1995.

138. Allen R.D. Dissection ofoxidative stree tolerance Using transgenic plants //Plant Physiol. 1995. V. 107. P. 1049-1054.

139. Anti Т., Hehburn T.l. Preliminary studirs on woodland caribou range, especilly on lichen stands, in Ontario. Res. Rep. (Wildlife) No. 74. Toronto, ON: Ontario Department of Lands and Forests, Reseach Branch. 1967, -134p.

140. Basu U., Good A.G., Taylor G.J. Transgenic Brassica napus plahts ovrexprrssing aluminium-induced mitochondrial manganese superoxide dismutase cDNA are resistant to aluminium //Plant, Cell Envir. 2001. V. 24. P. 1269-1278.

141. Baynes C., Henderson A. D., Anyaoku V. et al. The influence of regional adiposity on atherogenic rick factors in men and women with type 2 diabetes. Diabet. Med.,-1991.-P.458-463.

142. Caffery M., Tonseca V., Leopold A. C. Lipid-sugar interactions Reveaauce to anhydrous biology // Plant Physiol.-. 1988/-86, N3.-P. 173-176.

143. Constantine N.G., Stanley K.R. Superoxide Dismutases in hanger plants // Plant Physiol. 1977. V. 59. P.565-569.

144. Galun M., Garty S., Ronen R. Lichen as bioindicators of air pollution // Weblia, 1984.-No.38.-C.371

145. Gumieniczek A., Hopkala H., Rolinski J., Bojarska-Junak/ Antioxidativt and anti-inflammatory effects of repaglinide in plasma of diabetic animals //

146. Pharmacological Recearch. 2005. N52, P.162-166.

147. Guohua C., Emin S., Ronald L.P. Antioxidant and prooxidant behavior of flavonoids: structure-activity relationships. Free Radical & Medicine/ Vol.22, №5, pp. 749-760, 1997.

148. Linderholm H. Arctic exploitation // Circumpolar health 81. Proc. 5th internat. Sympos., Copengagen. 1981. P. 533 539.

149. Margot L., Van Dis, Edwin T. Prevalence of oral lichen in patients with diabetes mellitus // Oral Medicine. 1995. Vol.79. No6, P.696-700.

150. Maziare C., Morliere P. Santus R., Marcheux V., Leuandre C., Conté M., Maziere J. Inhibition of insulin signaling by oxidized iow density lipoprotein Protective effect of the antioxidant vitamin E // Atherosclerosis. 2004. Nol75, P.23-30.

151. Sato Y., Hotta N., Saramoto N. et al. //Lipid peroxide level in plasta of diabetic patients //Biochem. Med. 1979. - Vol. 21. - P. 104 - 107.

152. Shephard R.J. Concerne of the work pysiologist an Arctic perspective // Circumpolar Health 81 Proc. 5th internat. Sympos., Copengagen. 1981. P. 561 569.

153. Wojcik M., Tukiendorf A. Response of Wild Type of Arabidopsis thaliana to Copper Stress //Biologia Plantarum. 2003. V.46.№1.P. 79-84.0,30000,2500с;с 0,2000с ли с± 0,15000.1. О 0,10000,05000,0000-

Информация о работе

Соловьева, Марианна Иннокентьевна
кандидата биологических наук
Якутск, 2008
ВАК 03.00.16

Диссертация

Эколого-биохимические особенности антиоксидантно-прооксидантных равновесий в слоевищах лишайников Якутии: теоретические и прикладные аспекты - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы