Эколого-биохимические аспекты солеустойчивости двукисточника тростниковидного, обусловленные физико-химическими свойствами воды

Шеин, Алексей Анатольевич

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Эколого-биохимические аспекты солеустойчивости двукисточника тростниковидного, обусловленные физико-химическими свойствами воды
ВАК РФ 03.00.16, Экология

Автореферат диссертации по теме "Эколого-биохимические аспекты солеустойчивости двукисточника тростниковидного, обусловленные физико-химическими свойствами воды"

На правах рукописи

ШЕИН АЛЕКСЕЙ АНАТОЛЬЕВИЧ

ЭКОЛОГО-БИОХИМИЧЕСКИЕ АСПЕКТЫ СОЛЕУСТОЙЧИВОСТИ ДВУКИСТОЧНИКА ТРОСТНИКОВИДНОГО, ОБУСЛОВЛЕННЫЕ ФИЗИКО-ХИМИЧЕСКИМИ СВОЙСТВАМИ воды

03.00.16-Экология

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Якутск 2006

Работа выполнена на кафедре биохимии ГОУ ВПО «Якутский государственный университет им. М.К. Аммосова» и в лаборатории экологии и по-пуляционной биологии луговых трав ГУ Института северного луговодства Академии наук Республики Саха (Якутия).

Научный руководитель: доктор биологических наук, профессор

Кершенгольц Борис Моисеевич

Официальные оппоненты: доктор биологических наук, профессор

Абрамов Алексей Федорович

кандидат биологических наук Шаройко Владимир Владимирович

Ведущая организация: Сибирский институт физиологии и

биохимии растений СО РАН

Защита диссертации состоится "01" ноября 2006 г. в 10 час, на заседании диссертационного совета Д 212.306.03 при ГОУ ВПО «Якутский государственный университет им. М.К. Аммосова» по адресу: 677891, г. Якутск, ул. Белинского, 58.

т/факс - 8(4112) 335693; e-mail - bg98saa@yandex.ru

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке ГОУ ВПО «Якутский государственный университет им. М.К. Аммосова» по адресу: 677891, г. Якутск, ул. Белинского, 58.

Автореферат разослан

шшф?_2006 г.

Ученый секретарь

диссертационного совета уч Н.С.Данилова

Общая характеристика работы

Актуальность темы исследования. Известно, что изменения физико-химических свойств воды определяются главным образом теми процессами, которые инициируются, управляются и поддерживаются в ней различного рода воздействиями: слабыми и сильными физическими полями и излучениями, изменением агрегатного состояния, при растворении/удалении химических соединений [Воейков, 1997, 2003, 2005; Зенин, 2000]. Они включают и изменения степени кластерированности воды, которая, в свою очередь, характеризует подвижность молекул воды в растворах и смесях, в том числе в почвенных растворах.

В экологии под солеустойчивостью растений понимают способность растений проходить полный цикл развития на засоленных почвах [Денисов, Стрельцова, 1991; Строганов, 1962]. В физиологии - способность растений поддерживать ионный гомеостаз в цитозоле при засолении за счет биохимических механизмов, осуществляющих обмен веществ в клетке при высоких концентрациях соли во внешней среде [Меерсон, 1986; Барабой и др., 1992; вие1а-ОаНап е1 а1, 1997]. С точки зрения физико-химических свойств воды солеустойчивость растений определяется долей диффузной, некластериро-ванной воды, не включающейся в гидратные оболочки ионов в почвенных растворах, что приводит к повышению её доступности для корней растений, даже в условиях засоления, за счет увеличения подвижности молекул воды.

В этой связи большой интерес представляют исследования по воздействию физических факторов на воду как в семенах и тканях растений, так и в среде их произрастания (почвенные растворы, поливная вода) [Дорохов, 1984; Дубров, 1990; Лисенков, 1966; Шнольидр., 1968].

Изменения физико-химических свойств воды в почвенном растворе и внутренних средах организма при внешних физических или химических воздействиях влияют также на уровень экспрессии генома и неспецифическую устойчивость растительного организма, включая изменение активности ан-тиоксидантных и ДНК-репарационных систем, скорости процессов репликации и трансляции [Фомичева и др., 1991], определяющие его физиологические свойства: энергию прорастания и всхожесть семян, выживаемость проростков, формирование биомассы.

Цель данной работы — изучить изменения физико-химических свойств воды при действии на нее слабых экофакторов - акустических и электромагнитных колебаний, влияние этих изменений на эколого-биохимические и эколого-физиологические свойства лугового растения — двукисточника тро-стниковидного, включая его солеустойчивость.

Для достижения указанной цели были поставлены следующие задачи:

1. С использованием метода газоразрядной визуализации вторичного свечения воды, водных растворов и смесей изучить изменения физико-химических свойств воды, включая степень кластерированности, при воздействии на неё физических (изменение геомагнитного поля, электромагнитные колебания в световом диапазоне, акустические колебания, ультрафильтра-

ция) и химических (введение солей, органических жидкостей) экофакторов.

2. Исследовать в камеральных условиях ответные реакции двукисточника тростниковидного на уровне эколого-биохимических реакций - экспрессии генома и активности защитных антиоксидантных и ДНК-репарационных систем растительных клеток на изменения физико-химических свойств воды под влиянием слабых акустических колебаний.

3. Изучить изменение эколого-физнологических свойств двукисточника тростн и ков и д н ого, включая его хлоридную солеустойчивость и продуктивность (на раннем этапе онтогенеза), при акустических воздействиях на систему "вода-почва-растение".

Рабочая гипотеза. Воздействие на водные кластеры химическими и физическими экофакторами способны вызывать изменения физико-химических свойств воды, включая степень её кластерированности. Повышение соле-устойчивости может быть достигнуто за счет изменений физико-химических свойств воды в составе почвенных растворов, приводящих к увеличению доли свободной некластерированной воды, например, при действии акустических колебаний.

Основные положения, выносимые на защиту:

1. Солеустойчивость растений определяется, в числе других причин, долей некластерированной воды в почвенных растворах.

„ 2. Увеличение доли некластерированной воды в системе "вода-ионы солей-почва" можно достичь акустическими воздействиями на неё с определенными частотными характеристиками.

3. Изменение физико-химических свойств воды в системе "вода-почва-растение" при действии на нее слабых акустических колебаний определенных частот приводят к изменению эколого-физиологических и эколого-биохимических характеристик растительного организма, повышая его продуктивность (на стадии всхожести) и солеустойчивость.

Нзучная новизна. Экспериментально подтверждена гипотеза, согласно которой параметры вторичного свечения воды, её смесей и водных растворов, органических жидкостей характеризуют степень кластерированности пространственных флуктуирующих диссипативных структур жидких сред. Акустические воздействия определенных частот способны стимулировать физико-химические перестройки надмолекулярных водных и водно-солевых кластеров, что приводит к изменениям эколого-физиологических и эколого-биохимических свойств растений в системе «вода-почва-растение», включая изменения экспрессии генома клеток и солеустойчивости растений на примере двукисточника тростниковидного.

Практическая значимость. Представленные в работе результаты по воздействию акустическими колебаниями могут быть использованы как перспективный и экономичный метод повышения продуктивности (на раннем этапе онтогенеза) и солеустойчивости (возможно, и засухоустойчивости), а также улучшения физиолого-биохимических характеристик растений.

Апробация работы. Основные положения работы были доложены и обсуждены на VII Международном Конгрессе по ГРВ биоэлектрографии «Нау-

ка. Информация. Сознание» (Санкт-Петербург, 2003), V Международной молодежной научной конференции «Севергеоэкотех-2004» (г. Ухта, 2004), научно-практической конференции молодых ученых и аспирантов (г. Якутск 2006), на научных конференциях БГФ ЯГУ.

Публикации: по теме диссертации опубликовано 8 печатных работ (4 тезиса и 4 статьи), в том числе 2 статьи в рецензируемых журналах.

Структура и объем работы. Работа состоит из введения, литературного обзора, описания материалов и использованных методик, трёх глав с анализом собственных результатов и их обсуждения, выводов и списка использованной литературы, включающего 180 наименований иностранных и отечественных источников. Диссертация изложена на 105 страницах, включая 8 таблиц, 1 схему и 23 рисунка.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Во введении обоснована актуальность темы, сформулированы цель и задачи работы, рабочая гипотеза, научная новизна и практическая значимость, основные положения, выносимые на защиту.

Глава 1. Литературный обзор

Проведен анализ литературных данных о физико-химических свойствах воды, водно-солевых растворов, водно-органических смесей и органических жидкостей, а также об изменении физиолого-биохимического состояния клеток и организма за счёт изменений физико-химических свойств воды при действии экофакторов химической (введение солей различной природы и концентрации, органических жидкостей) или физической (изменение геомагнитного поля, электромагнитные колебания в световом диапазоне, акустические колебания, ультрафильтрация) природы. Более подробно охарактеризована роль защитных антиоксидантных и ДНК-репарационных систем растительных клеток в адаптационных процессах, в частности, при действии экзогенных экофакторов (химических и физических), например, акустических колебаний, проанализированы данные о роли воды в этих процессах.

Глава 2. Объекты и методы исследования

Объектами исследования являлись: проростки семян двукисточника тростниковидного (Phalaroides arimdinacea L.); вода, полученная методом

обратного осмоса; истинные водные растворы солей NaCl, NH4CI,

(NH4)2SO4, Na2S04, KCI, K2SO4, CuCl2, C11SO4, Z11SO4, РеС1з, Fe2(S04>3 в диапазоне концентраций 0,0001-5-0,1н.; 0,14 и 0,28%-ные водные растворы NaCl; водно-спиртовые смеси; органические жидкости различной химической природы.

По известным методикам определялись: содержание суммы низкомолекулярных антиоксидантов (НМАО) [Рогожин, 1999], активности суперок-сиддисмутазы (СОД) [Constantine, Stanley, 1977] и пероксидазы [Рогожин, 1999], уровень перекисного окисления липидов (ПОЛ) [Рогожин, 1999], ско-

3 14

рости включения Н-тимидина в ДНК, С-лейцина в белки в проростках

(Остерман, 1983]. Определение количества хлорид-анионов проводили с помощью хлорид-селективного электрода (иономер «Экотест 120»), цитологические исследования (м г [готический индекс клеток корешков проростков) — по Паушевой [1974]. Адаптивный потенциал растений определяли с помощью комплексного цитолого-биохимического метода оценки дифференциальной активности генома клеток в процессах репликации, репарации и направленных на трансляцию, его устойчивости и продуктивности, включающего определение содержания НМАО, активности пероксидазы и СОД, скорости включения 3Н-тимидина в ДНК, 14С-лейцин а в белки, митотического индекса мернстематической ткани корней проростков [Журавская и др., 2001; Шаронко и др., 2002, Федорова, 2004]. Полученные значения нормировались по отношению к соответствующим параметрам, полученным в опытах без воздействий акустических колебании. Расчетные значения получали, исходя из того, что:

1 14 1

Курацс = (включение С-лейцина)м; Крепл = (митотический индекс)^; крепар = {(включение Н-тимидина)м - (митотический индекс)м +1}; ^оаг= (^транс + Цэепл +крепар

каоз= {(активность СОД)м + (активность пероксидазы)м + [сумма НМАО]м}:3;

куГ = (каоз + крСпар / ^оаг ^ продув = (к-фанс + креш1 ):2;

где, каоз, коаг, ктрасл, креги1. ^репар,> куг, кпрод - коэффициенты антиок-сидантной защиты, общей активности генома, трансляции, репликации, репарации, устойчивости и продуктивности генома;

14 3

{включение С-лейцинаи [включение Н-тимидина]^ — нормированные к

контролю значения скорости включения ^С-лейцина в синтезируемые белки

и ' Н-тимидина в молекулы ДНК;

[митотический индекс]^ — нормированные к контролю значения митотического индекса;

Iактивность СОД[активность пероксидазы]^ и [сумма НМАО]^ — нормированные к контролю значения активности супероксиддисмутазы, пероксидазы и суммарного содержания низкомолекулярных антиоксидантов.

Определялись следующие физиологические параметры проростков двукисточника тростниковидного: энергия прорастания (на 7-ый день) и всхожесть семян (на 14-ый день [ГОСТ 19449-93]), выживаемость (на 35-ый день) и средняя масса 14-дневных проростков.

Для изучения физико-химических свойств воды, водных растворов и смесей использовался метод ГРВ-анализа жидких структурированных объек-

тов с помощью камеры для газоразрядной визуализации «Коррекс» [Короткое, 2001]. Измерялась интенсивность вторичного свечения (1Втор.свсч) жидкостей при воздействии на нее электромагнитного импульса (напряжение первичных генерируемых импульсов ~3 кВ, частота следования импульсов -1100 Гц, длительность одиночного импульса - 10 мкс).

Электромагнитное сканирование воды и водно-солевых растворов в диапазоне длин волн плоско поляризованного видимого света 400-г730 нм проводили с помощью прибора «Биоптрон», имеющего набор светофильтров. Время экспозиции — 10 минут, сразу после этого проводилась съёмка на ГРВ-камере. Акустические колебания создавались с помощью программы Audacity. Акустическое сканирование воды и водных растворов NaCl проводили в частотном диапазоне 200-И5700 Гц (с шагом 500 Гц). Время экспозиции - 10 минут, сразу после этого проводилась съемка на ГРВ-камере [Короткое, 2001]. Параметры ГРВ-снимков фиксировались и автоматически обрабатывались с помощью компьютерной программы GDV Processor.

Чашки Петри или почвенные сосуды с супесчаной почвой, с проращиваемыми в воде, в растворах NaCl (0,14% и 0,28%) (или в почве, содержащей

0,21% С1) семенами подвергали акустическим воздействиям частотами 700, 3200, 5700 и 10200 Гц в течение 30 минут в часы максимальной респирации (10-11 и 17-18 часов), ежедневно в течение всего опыта [Григорьева и др., 1983; Максимов, 1989]. Эксперименты проводили в 4-х повторностях, полученные данные подвергали статистической обработке [Лакин, 1980].

Глава 3. Физико-химические свойства воды, водно-солевых растворов, водно-спиртовых и органических жидкостей и их изменения при действии физических факторов

Методом газоразрядной визуализации (ГРВ) вторичного свечения на аппарате «Коррекс» изучены изменения физико-химических свойств воды, а

именно её 1Втор.свеч> в зависимости от: размеров пор фильтров и ультрафильтров при пропускании воды через фильтрационную установку фирмы «Sartorius», Германия (рис. 1); напряженности геомагнитного поля (рис. 2), информация о которой любезно предоставлялась сотрудниками ИКФИА СО РАН (г. Якутск); природы и концентрации растворенных в воде неорганических солей (рис. 3 и 4).

В результате экспериментов по фильтрации и ультрафильтрации с использованием метода ГРВ установлены размеры относительно устойчивых водных кластеров, которые составили 5, 22 и 1200 нм соответственно (рис. 1), что не противоречит данным, полученным другими физическими методами [Зенин, 1994]. Полученные результаты свидетельствуют не только о наличии надмолекулярной иерархичности кластеров воды, но и о её способности к кластеризации при физико-механических воздействиях. Эти результаты

позволяют также предположить, что I втор, с веч воды характеризует степень ее кластеризации.

Анализ результатов, приведенных на рис.3, указывают на то, что 1втор.свеч истинных водных растворов неорганических солей не пропорциональна их концентрации. Выведена эмпирическая формула, связывающая

1ВТОр свеч с абсолютной концентрацией ионов в растворе, с учетом изменений

-4 -1

степени диссоциации солен в диапазоне концентрации 10 -НО М, квадратом заряда ионов и квадратным корнем из их радиуса, т.е. с параметрами, характеризующими гидратные оболочки, образующиеся вокруг ионов (1):

2 2 ^втор.свеч = к* [Скатной*^ + Са[Шон*2 »л/я] (1)

7,00 -|

£6,00 ■ о

15,00" О

О 4,00 -

I 3,00 -

12,00 -о к-ш

1,00 -0,00 -

3,31

ЛЧЧЧ

•ЧЧЧЧ чччч . чччч

■ЧЧЧЧ

.чччч .чччч .чччч .чччч ЧЧЧЧ

1,50

4,00

ЧЧЧЧ' ЧЧЧЧ' ЧЧЧЧ' чччч-ЧЧЧЧ' ЧЧЧЧ' ЧЧЧЧ' ЧЧЧЧ' ЧЧЧЧ' ЧЧЧЧ' •ЧЧЧЧ' ЧЧЧЧ'

1,32

1,04

1,07

14 22 100 300 Диаметр пор, нм

800

5,98

чЧЧЧ^ чЧЧЧ". чЧЧЧ-4

чЧЧЧ> чЧЧЧ-ч

ЛЧЧ1-чЧЧЧ~. чЧЧЧ^ чЧЧЧ^

чЧЧЧ>

ЧЧЧЧЧ чЧЧЧ^ . чЧ^ чЧЧЧ>

чЧЧЧ4 чЧЧЧ"! чЧЧЧ'1

1200

Рис. 1. Зависимость влияния Овтор.свсчУ0втор.свеч)контр.от диаметра пор при ультрафильтрации воды.

(1втор.свсчЖ1втор.свсч)контр- - отношение интенсивности вторичного свечения воды после фильтрации по отношению к интенсивности свечения нефильтрованной воды

Л 0е-13. 10е-12. 10е-11. 10е-10. 10е-9.

■ п_г. .2

Рис. 2. Зависимость интенсивности вторичного свечения воды, нормированных по отношению к максимальному значению, от интенсивности геомагнитного поля

-4,3 -3,8 -3,3 -2,8 -2.3 -1,8 -1,3

1д(Скатион)моль+1д(Санион)моль

Рис. 3. Зависимость интенсивности вторичного свечения (нормировано к

'втор.свеч воды) истинных растворов некоторых солей от суммарной концентрации составляющих их ионов

Выявлено, что повышение концентрации ИаС1 (в диапазоне его биогенных высоких концентраций 0,3-7-3,8%) также вызывает нелинейное изменение физико-химических свойств воды в составе растворов (рис. 4).

Причем при значениях, близких к физиологической концентрации электролитов в крови (0,9% ИаС1) и к средней минерализации мирового океана (3,2%), наблюдается снижение 1вторхвеч растворов, которое можно интерпретировать как повышение доли свободной воды, не вовлеченной в гвдратные оболочки ионов. Появление этих экстремумов (рис. 4), по-видимому, имеет глубокий биологический смысл, отражающий роль изменений физико-химических свойств не только внугриорганизменной воды, но и воды внешней среды в процессах управления организации и жизнедеятельности живых систем за счёт внешних не только физических, но и химических факторов.

0,3 О,в 0,9 1,2 1,5 2,6 2,9 3,2 3,5 3,8

с(ЫаС1), %

Рис. 4. Зависимость 1Вюр.свеч растворов N30 от концентрации соли Нормирование проведено по отношению к максимальному значению 1втар, свеч

Поскольку вода образует не только физиологические растворы, но и биогенные смеси с эндогенными органическими веществами, мы исследовали изменения физико-химических свойств водно-этанольных смесей различных концентраций (рис. 5). Установлено, что в интервале концентраций этанола от 8,7* 10~5 до 9,8 М можно выделить пять из них, при которых образуются новые фазы - по-видимому, диссипативные водно-этанольные системы с относительно повышенной степенью кластерированности. Они соответствуют эндогенным концентрациям этанола: в животном организме (0,11 мМ), в растениях в аэробных (2,2 мМ) и анаэробных (76 мМ) условиях, в дрожжевых клетках (1,2 М) и, наконец, в водке (8,7 М).

Изучение вторичного свечения органических жидкостей показало, что

1ВТОр.свсч зависит от способности жидкости к формированию слабых межмолекулярных связей за счет изменений физико-химических свойств (табл.1).

Это также позволяет предполагать, что ¡втор.свеч жидкостей зависит от их надмолекулярной упорядоченности. В целом, выявлено нелинейное немонотонное снижение степени межмолекулярного упорядочения спиртов (за счет образования слабых водородных связей) по мере увеличения размеров и разветвленности гидрофобного радикала. Видно, что неполярные органические жидкости, которые не способны к образованию устойчивых надмолекулярных структур за счет формирования водородных связей, не дают вторичного свечения, так как, по-видимому, не способны к кластерированию (пространственному упорядочению).

5700

5200

Р 4700

и а и

о4200

3700 3200

чЧ чЧ чЧ чЧ ЧЧ чЧ чЧ чЧ чЧ чЧ чЧ

* ^ ч- ч- Ъ ^ ^ ч» ч> ч»

Концентрация этанола, М

Рис. 5. Интенсивность вторнчного свечения (степени кластерированности) дисснпатнвиых систем «вода-этанол» различной концентрации этанола (М)

Таблица 1

Интенсивность вторичного свечения органически жидкостей

Полярные жидкости Неполярные жидкости

| метанол этанол | н-проланол изо-пропанол н-бутанол изо-бутанол н-пентанол этиленгликоль глицерин гексан гептан хлороформ тетрахлор-метан бензол толуол

Интенсивность вторичного свечения, pixel о оо ё so м- 3250±70 s I тс 1590±30 4100±100 о о 4450+50 о ел £ g о о о о о о

Полученные результаты позволили сделать предположение о том, что интенсивность вторичного свечения жидкофазных объектов характеризует степень их кластеризации, причем определяющую роль в их стабилизации вносят многочисленные слабые взаимодействия, а именно водородные связи.

Предложена модель формирования вторичного свечения жидкости при изменениях физико-химических свойств воды под действием химических (ионы солей, спирты) и физических факторов (рис. 6).

Воздействие химическое или физическое

Рис. 6. Модель формирования вторичного свечения при трансформациях водных и водно-ионных кластеров под действием внешних факторов

А —декластерированная вода. Б— кластерированная вода; В — водно-ионные образования.

Полученные результаты позволили попользовать в дальнейшем 1ВТОр.Свсч как аналитический экспресс-показатель, свидетельствующий о степени кластеризации жидкостей.

Исследовано влияние природы и частотных характеристик внешних физических воздействий на воду и растворы N301: электромагнитные колебания (ЭМК) в диапазоне длин волн плоско поляризованного видимого света (400-г730 нм; рис. 7) и акустические колебания в диапазоне частот 200^15700 Гц (рис. 8).

Рис. 7. Зависимость интенсивности вторичного свечения от длины волны поляризованного света

Воздействие на воду и водные растворы ИаС1 поляризованным световым излучением в диапазоне длин волн 400-г730 нм показало, что эффект высвобождения диффузной воды из водно-солевых кластеров при одновременном увеличении кластерированности чистой воды отсутствует (рис. 7). Только действие зеленого света (500-г560 нм) на 0,14% раствор ИаС1 привело к увеличению доли диффузной воды на ~ 20%, при этом на физико-химические свойства чистой воды зеленый свет не оказал влияния.

При действии же акустических колебаний выявлены диапазоны их частот, при которых увеличивается кластеризация чистой воды при одновременном увеличении доли диффузной (не связанной с ионами) воды, высвобождаемой из гидратных оболочек ионов Ыа+ и С1\ например, 3200 Гц (рис.8). К обратному эффекту приводили, например, акустические воздействие частотами 700 и 10200 Гц. Промежуточный эффект наблюдался при действии акустической частоты 5700 Гц.

2,2 -

2,0 -

5 1.8

ы ей о

¿1,6

Г 1.4

о>

о •

1.0 -

0,8 -

Ь€> Частота, Гц

Рис. 8. Зависимость интенсивности иоричного свечения воды и водно-солевых растворов N301 концентрацией 0,14%, 0,28% 0,56% от частотных характеристик ак7Стического воздействия

Глава 4. Физиолого-биохимические характеристики проростков двукисточпика тростнико видного при действии акустических колебаний на систему «водно-солевой раствор - растение»

Результаты, приведенные в главе 3, позволили выбрать частоты акустических колебаний, действие которых на воду и водно-солевые (NaCl) растворы приводят к изменению способности части молекул воды выходить из ионного окружения, что, возможно, обуславливает изменение солеустойчи-вости растений. Были выбраны три типа частот акустического диапазона:

— частота, возможно повышающая солеустойчивость - 3200 Гц;

— частоты, которые теоретически должны снижать или не влиять на солеустойчивость: 700 и 10200 Гц;

— частота, промежуточная с точки зрении влияния на солеустойчивость - 5700 Гц (рис. 8).

В данной главе приведены результаты изучения влияния этих частот акустических колебаний на эколого-биохимические и эколого-физиологические свойства проростков семян двукисточника тростниковид-ного, включая активность антиоксидантных систем, устойчивость и активность генетического аппарата в процессах репликации, репарации ДНК и направленных на трансляцию; энергию прорастания и всхожесть семян, биомассу проростков, их солеустойчивость, в камеральных условиях.

В качестве модифицирующихся при акустических воздействиях исследовались два типа физиологических процессов: ростовые (модель №1 - проращивание на дистиллированной воде) и формирование солеустойчивости при сравнении моделей проращивания на водно-солевом (модель №2) и водном фонах (табл. 2).

Таблица 2

Нормированные*' показатели энергии прорастания и всхожести семян, средней массы 14-дневного проростка двукисточника тростниковидного

в зависимости от частоты акустических колебаний и концентрации

Без аку-стич. воздействий 3200 Гц 5700 Гц 700 Гц 10200 Гц

Энергия прорастания Вода 1,00±0,10 1,63 ±0,1 б 1,89±0,19 1,15±0,12 0,96±0,10

0,14% С] 0,б7±0,07 1,6б±0,17 1,44±0,14 0,85±0,09 0,85±0,09

0,28% С1 0,41 ±0,04 1,19±0,12 0,89±0,09 0,56±0,06 0,44±0,04

Лаборатор-■ ная всхожесть Вода 1,00±0,10 1,23±0,12 1,23±0,12 0,98±0,10 0,96±0,10

0,14% С1 0,79±0,08 1,19±0,12 1,11+0,11 0,85±0,09 0,94±0,10

0,2S% CI 0,60±0,06 1,00+0,10 0,87±0,09 0,70±0,07 0,81 ±0,08

Средняя масса проростка Вода 1,00±0.05 1,08±0,06 1,13±0,06 0,51 ±0,03 0,67±0,04

0.14% С! 1,00±0,05 1,16±0,0б 1,16±0,06 0,75±0,04 0,89±0,05

0,28% С1 0,94±0,05 1,07±0,0б 1,00±0,05 0,5 9 ±0,03 0,71 ±0,04

) Нормирование проводилось по отношению к соответствующим параметрам проростков, выращиваелшх в отсутствие ЫаС1 и без акустических воздействий

Анализ данных, приведенных в табл. 2, указывает на стимулирующее действие частот акустических колебаний 3200 и 5700 Гц на ростовые процессы в отсутствие NaCl (модель №1) по показателям энергии прорастания (повышение на 63% при частоте 3200 Гц и на 89% при частоте 5700 Гц) и лабораторной всхожести семян (повышение на 23% при действии частот 3200 и 5700 Гц), средней массы 14-дневных проростков (на 8-13%), Воздействие же частотами 700 и 10200 Гц не привело к достоверным изменениям ни энергии прорастания, ни лабораторной всхожести семян, а средняя масса 14-дневных проростков снизилась на 33-49%.

В опытах без акустических воздействий отмечена выраженная тенденция снижения энергии прорастания семян по мере роста концентрации CI-ионов в системе, а также лабораторной всхожести семян в 1,3 раза при проращивании на 0,14%-ном и в 1,7 раз - на 0,28%-ном растворе NaCl, связанная с угнетением ростовых процессов. Вместе с тем, средняя масса 14-дневных проростков снижается всего на 6% только на фоне 0,28%-ного раствора NaCl.

При действии звуковых частот 3200 и 5700 Гц на систему «водно-солевой раствор - растение» наблюдается статистически достоверное повышение энергии прорастания в 2,2-2,9 раза и лабораторной всхожести семян в 1,4-1,7 раза, средней массы 14-дневных проростков на 6-14% даже на фоне 0,28%-ного хлоридного засоления (модель №2). Это, по-видимому, свидетельствует о том, что фактическое присутствие ионов в растворе не ощущается корешками проростков вследствие высвобождения части воды из водно-солевых кластеров и перехода её в свободное состояние, в котором она хорошо всасывается корешками растений, поэтому в присутствии ионов солей не формируется водного дефицита для растения. Частоты же 700 и 10200 Гц не вызывают достоверного повышения ни энергии прорастания, ни всхожести семян при проращивании растений на водном растворе NaCl, а средняя масса 14-дневных проростков снижается в 1,3-1,6 раза. Следовательно, звуковые частоты 3200 и 5700 Гц способны стимулировать на организменном уровне, как ростовые процессы, так и солеустойчивость одного из представителей несолелюбивых видов луговых растений — двукисточника тростниковидного.

В связи с предложенной гипотезой [Воейков, 2005] о влиянии звуковых

колебаний на процессы генерации в водных средах активных форм кислоро-

да, прежде всего супероксидрадикалов ( О2 ) и перекисей, и в целях изучения ответной реакции антиоксидантных систем растения на такое воздействие мы исследовали изменения активности СОД и пероксидазы, концентрации НМАО при действии акустических колебаний определенных частот на проростки двукисточника тростниковидного, произрастающие на солевом фоне (табл. 3).

Отмечено увеличение активности СОД в 1,8-1,9 раза при 0,14-0,28% концентрациях NaCl в среде в экспериментах без акустических воздействий.

По-видимому, это свидетельствует об усилении генерации свободных ради*

калов, включая О2 • Действие частот 3200 Гц и 5700 Гц на проростки дву-

кисточника тростниковидного в условиях внесения №0 в растворы приводит к небольшому снижению в 1,2-1,4 раза активности СОД по сравнению с вариантом без воздействия акустическими колебаниями при том, что она остаётся на 35-66% выше бессолевого, «неозвученного» контроля. Можно

предположить, что такое увеличение активности СОД является ответной ре*

акцией растения на повышение уровня Ог в системе после действия акустических колебаний этих частот, которое является следствием повышения интенсивности процессов генерации активных форм кислорода в растворе.

В соответствии с гипотезой В.Л. Воейкова [2005] о б мости мул я ци он-ных свойствах умеренных, специфичных для каждой системы, концентраций свободных радикалов и перекисей, образующихся в воде при конформацион-ных перестройках водных кластеров, вероятно, можно объяснить наблюдаемое влияние акустических воздействий с частотами 3200 и 5700 Гц на физиологические свойства проростков двукисточника тростниковидного произрастающего на фоне 0,14-0,28% ЫаС1.

Таблица 3

Нормированные*' показатели активностей СОД и пероксидазы, общего содержания НМАО проростков двукисточника тростниковидного в зависимости от частоты акустических, колебаний и концентрации хлорид-ионов в системе * водно-солевой раствор — растение»_

Без акустич. воздействий 3200 Гц 5700 Гц 700 Гц 10200 Гц

сод вода 1,00±0,01 0,6б±0.01 0,72±0,01 1,03±0,01 1,10±0,01

0,14% С1 1,92±0,02 1,53±0,02 1,66±0,02 0,58±0,01 0,48±0,01

0,28% С1 1,83±0,02 1,35±0,01 1,54±0,02 0,61 ±0,01 0,51 ±0,01

Перокси-даза вода 1.00+0.01 1,12±0,01 1,00+0,01 1,50+0,02 1,31 ±0,01

0,14% С1 1,28±0,01 1,03±0,01 1,03+0.01 1,25±0,01 1,21 ±0,01

0.28% С1 1,39+0,01 1.12±0,01 1,02±0,01 1,49±0,02 1,55±0,02

НМАО вода 1,00±0,01 0,72±0,01 0,83±0.01 1,07±0,01 1,12±0,01

0,14% С1 1,03±0,01 0,85±0,01 0,86±0,01 0,73±0,01 0,70±0,01

0,28% С! 1,59+0,02 0,94 ±0,01 0,99±0,01 1,32±0,01 1,21 ±0,01

' Нормирование проводилось по отношению к соответствующим параметрам проростков, выращиваемых в отсутствие ЫаС1 и без воздействия акустических колебаний

Акустическое же воздействие частотами 700 и 10200 Гц приводит к трёх-четырёх кратному снижению активности СОД в условиях засоления по сравнению с бессолевым, «неозвученным» контролем. Можно предположить опосредованное действие акустических "колебаний этих частот на систему «водно-солевой раствор -растение» как гиперантиоксидантного фактора, влияние которого обусловлено изменениями физико-химических свойств воды и водных растворов, приводящими к снижению генерации активных форм кислорода в растворе, что отрицательно сказывается на биосгимуляционных свойствах воды [Воейков, 2005].

По мере повышения концентрации соли в системе без акустических колебаний прослеживается тенденция к повышению активности пероксидазы. Акустические воздействия частотами 3200 и 5700 Гц фактически нивелируют этот эффект, а действие частот 700 и 10200 Гц повышает активность перок-

сидазы на 30-50% по отношению к водному контролю и практически нивелирует солевую стимуляцию активности этого фермента без озвучивания.

Возрастание концентрации СГ до 0,28% вызывает повышение общего содержания НМАО в клетках проростков на 60%, что, вероятно, также является адаптивной реакцией на усиление оксидативного солевого стресса. Воздействие звука с частотами 3200 и 5700 Гц приводит к снижению на 38-40% этой реакции, возвращая содержание НМАО практически к уровню бессолевого контроля. Эти результаты позволяют заключить, что ведущими, с точки зрения ответной реакции антиоксидантных систем растения на сочетанное воздействие солевого стресса и акустических колебаний на систему «водно-солевой раствор —

растение», являются изменения активности СОД, которые отражают адаптив-

ные процессы связанные с изменением уровня О2 н направленные на поддержание его концентрации в биостимуляционном интервале.

Полученные результаты позволили также предположить наличие не только эколого-физиологических, но эколого-биохимических адаптивных процессов, приводящих к повышению продуктивности (на стадии всхожести) и солеустойчивости проростков двукисточника тростниковидного, стимулируемых акустическими колебаниями определенных частот.

Применение комплексной цитолого-биохимической методики позволило оценить вклад работы генетического аппарата при действии на растение акустических колебаний (табл. 4).

Таблица 4

Вычисленные нормированные } значения к0аз- ктрансл» крСПл» крСП, коаг, куС?1 кПрод растительных клеток двукисточника тростниковидного в зависимости от частоты акустических колебаний и концентрации хлорид-ионов в системе «вода-растение» _

каоз ктрансл. крспл крспар коаг куг кпрод

Вода Без акуст. возд. 1,00±0,05 1,00+0.05 1,00±0.05 1.00±0,05 1,00±0,05 1,00+0,05 1,00+0,05

3200 Гц 0,83+0.04 0.66±0,03 0,89±0.04 0.59±0,03 0,72±0,04 0,83±0.04 0,78±0.(И

5700 Гц 0,85±0,04 1.21 ±0.06 0,89±0,04 1,63±0.08 1,24+0.06 1,08+0,05 1,05±0,05

700 Гц 1,20±0,06 0,39±0,02 0,62±0,03 0.77±0,04 0,59+0,03 1,25±0.06 0,50+0.03

10200 Гц 1,18±0,06 1,19±0,0б 0.84+0,04 1,34±0,07 1,12±0.06 1,19±0.06 1,01+0.05

У о Без акуст. возд. 1,41 ±0,07 0.67±0,03 1Л1±0.06 0.77±0.04 0.85±0.04 1,16±0.06 0,89±0.04

3200 Гц 1,14±0.06 2,76±0,14 0,65±0.03 3,20+0,16 2,20+0,11 1,30+0.07 1,70±0,09

5700 Гц 1,18±0.0б 1,10+0,06 0,49±0,02 1,59±0,08 1,06±0,05 1,3410,07 0,80±0.04

700 Гц 0,85±0.04 0,42+0,02 0.67*0,03 0.68±0.03 0,59±0.03 1,00±0.05 0,54+0,03

10200 Гц 0.80*0.04 0.53±0,03 0,57±0,03 0,87±0,04 0.65+0,03 1,06+0,05 0,55±0,03

У оо см о Без акуст. возд. 1,60±0.08 0,72±0.04 0,76±0.04 1,08±0,05 0,85±0,04 1,43±0,07 0,74+0,04

3200 Гц 1,14±0,06 1,32±0.07 0,76±0,04 1,46±0,07 1,18±0,06 1,19±0.06 1,04±0,05

5700 Гц 1,18±0,06 0.68±0,03 0,97±0,05 0.57±0,03 0,74+0,04 0,98+0,05 0,83+0,04

700 Гц 1,14±0,0б 0,60±0,03 0,51 ±0,03 1,00*0,05 0,70±0,04 1,28±0,06 0,56+0,03

10200 Гц 1,24±0,0б 0.56±0.03 0.63±0.03 1,32±0,07 0,84 ±0,04 1,40±0,07 0,60±0.03

Результаты комплексного цитолого-биохимического анализа показали, что по мере повышения концентрации С1 до 0,28% наблюдается повышение

ка0з и куг на фоне снижения общей активности генома клеток двукисточника тростниковидного на 15%, особенно за счёт процессов трансляции и репликации, и его продуктивности на 11-26%. По-видимому, таким путём растительные клетки формируют стратегию приспособления к возрастающим концентрациям солей — поддержание высокого уровня устойчивости генома на фоне снижения уровня биосинтетических процессов.

Акустическое воздействие с частотой 3200 Гц, по мере возрастания концентрации СГ в растворе, приводит к повышению всех рассматриваемых коэффициентов, за исключением креггл, по сравнению с «неозвученным» вариантом. ктрансл, крСП, коаг, кут и кпр0д повышаются даже по сравнению с аналогичными коэффициентами в условиях проращивания без N30, что свидетельствует об активации метаболического обмена. Отмечено снижение скоростей в процессах репликации (в сравнении с неозвученным вариантом), что, возможно, предполагает некоторую «консервацию» генетического информации, и то же время усиливаются процессы синтеза белков. При этом возможные «ошибки» на молекулярном уровне устраняются за счет активации репарационных процессов. Поэтому увеличение общей активности и продуктивности генома клеток двукисточника тростниковидного сочетается с возрастанием устойчивости генетического аппарата, что и отражается на повышении таких физиологических характеристиках, как всхожесть семян, выживаемость проростков и средней массы проростков.

Акустическое воздействие с частотой 5700 Гц в отсутствие ИаС1 не

приводит к изменению куг и кпр0д. По мере возрастания концентрации СГдо 0,28% отмечена тенденция к снижению общей активности генома клеток на 15-40% либо за счет снижения скоростей процессов репликации (0,14% ЫаС1), либо репарации и трансляции (0,28% №С1). При этом устойчивость генома клеток двукисточника тростниковидного сохраняется достаточно высокой (100-130% контроля), а продуктивность снижается на 17-20%.

Акустическое воздействие с частотой 700 Гц в отсутствие ИаС1 приводит к повышению на 20% ка03 (за счет роста в 1,5 раза активности пероксида-

зы; табл. 3) и на 25% куг, благодаря снижению на 40% общей активности генома клеток (в первую очередь, на 60%, в процессах трансляции) и на 50% его продуктивности. По-видимому, именно это приводит к снижению средней массы проростка двукисточника тростниковидного, произрастающего в этих условиях (табл.2). Акустическое воздействие с частотой 700 Гц на фоне

роста концентрации С1 до 0,28% приводит к повышению в 1,2 раза общей активности генома клеток, в том числе за счёт частичного восстановления скорости трансляции. Вместе с тем, по сравнению с контролем (в отсутствие ЫаС1 и акустических воздействий) устойчивость генома клеток двукисточника тростниковидного в условиях произрастания на 0,28% солевом растворе

осталась повышенной на 25-28%, продуктивность - осталась сниженной на 44-50%.

Действие акустических колебаний частотой 10200 Гц в отсутствие ЫаС1 вызывает снижение на 16% скорости репликации при возрастающих или неизменных показателей всех остальных рассматриваемых коэффициентов. При введении в систему ЫаО в концентрации 0,14-0,28% наблюдается снижение скоростей трансляции на 53-55%, репликации - на 20-25% при сохранении скорости процессов репарации. За счёт этого устойчивость генома клеток повысилась на 18%, а продуктивность снизилась на 40%.

Эти результаты свидетельствуют о том, что акустические воздействия 700 и 10200 Гц на систему «водно солевой раствор - проростки двукисточни-ка тростниковидного» приводят к сохранению стратегии выживания, направленной на первоочередное повышение устойчивости генома клеток корней проростков, даже в ущерб продуктивности, что также находит свое выражение в изменении физиологических параметров: всхожести семян и средней массы проростков (табл.2).

Глава 5. Физиолого-биохимичсскис характеристики проростков двукисточника тростниковидного при действии акустических колебаний

на систему «вода-почва-растснис»

В данной главе приведены результаты изучения влияния выбранных в главе 3 частот акустических колебаний на эколого-биохимические и эколого-физиологические свойства проростков двукисточника тростниковидного (включая активность антиоксидантных систем, энергию прорастания и всхожесть семян, среднюю массу проростков и их солеустойчивость), произрастающих в почвенных сосудах с супесчаной почвой на фоне 0,21%-ного хло-ридного засоления. Общее содержание водорастворимых веществ в почве 0,42%. Результаты приведены в табл. 5 и 6.

Таблица 5

Нормированные показатели энергии прорастання н всхожести семян, выживаемости на 30-ый день и средней массы 14-дневных проростков двукисточника тростниковидного в системе

«почва — солевой раство ■у — растение», в зависимости от частоты ак^ этических колебаний

Без акустич. воздействий 3200 Гц 5700 Гц 700 Гц 10200 Гц

Энергия прорастания 1,00+0,10 1,24±0,12 1,26+0,13 0.84±0,04 1,11±0,П

Всхожесть 1,00+0,10 1,21 ±0,12 1,36±0,14 1,02±0,05 1,00±0,10

Выживаемость 1,00±0,10 1,41 ±0.14 0.90±0,09 1,00±0,10 1,10±0,П

Средняя масса 14-дневного проростка 1,00±0,05 1,32+0,07 0,70+0,04 0,64±0,03 0,55±0,03

1 Нормирование проводилось по отношению к соответствующий параметрам проростков, выращиваемых без воздействия акустических колебаний

Анализ результатов, приведенных в табл. 5 показывает, что акустические воздействия с частотами 3200 и 5700 Гц достоверно увеличивают всхо-

жесть семян в 1,2-1,4 раза по сравнению с экспериментом без акустического воздействия. Вместе с тем повышение выживаемости проростков отмечено только при действии акустической частоты 3200 Гц. При действии других изученных акустических частот параметры всхожести семян и выживаемости проростков не изменялись в пределах достоверности. Достоверное повышение на 32% средней массы 14-дневного проростка отмечено только при акустическом воздействии с частотой 3200 Гц, влияние остальных трёх изученных акустических частот на этот физиологический параметр приводило к его уменьшению на 30-45%.

Следовательно, только акустическая частота 3200 Гц, из четырёх изученных, при действии которой на воду и водно-солевые кластеры происходил переход части воды из гидратных оболочек ионов в свободное диффузное состояние (см. главу 3), достоверно повышает физиологические характеристики проростков двукисточника тростниковидного, произрастающих на фоне 0,21% хлоридного засоления супесчаной почвы.

В этом эксперименте также были изучены параметры антиоксидатно-прооксидантного равновесия в клетках проростков двукисточника тростниковидного (табл. 6).

Таблица 6

Нормированные ' показатели активностей СОД и пероксидазы, общего содержания НМАО проростков двукисточника тростниковидного в зависимости от частоты акустических колебаний (почвенные сосуды), р<005___

Без акустич. воздействий 3200 Гц 5700 Гц 700 Гц 10200 Гц

Пероксидаза 1,00±0,05 0,99±0,05 0,97±0,05 1,06*0,05 0,98±0,05

СОД 1,00±0,05 0,35±0,02 0,59±0,03 0,86±0,04 1,73±0,09

НМАО 1,00±0,05 0,85±0,04 1,08+0,05 1,18±0,06 1,33±0,07

^аоз 1,00±0,05 0,73*0,04 0,88±0,05 1,03±0,05 1,35±0,07

ПОЛ 1,00±0,05 1,17+0,06 1,67±0,08 1,02±0,05 1,65±0,08

ПОЛ/каоз 1,00±0,05 1,61 ±0,03 1,89±0,03 0,99±0,05 1,22±0,04

' Нормирование проводилось по отношению к соответствующим параметрам проростков, выращиваемых без воздействия акустических колебаний

Активность пероксидазы во всех вариантах действия акустических колебаний статистически неотличима от эксперимента без акустических воздействий. Содержание НМАО, особенно активность СОД, в ряду акустических частот 3200, 5700, 700 и 10200 Гц имеют выраженную тенденцию к повышению. Поэтому, понятно, что увеличение в 1,8 раза каоз в вышеуказанном частотном ряду акустических колебаний определяется, в первую очередь, повышением в 4,9 раза активности СОД. Эти результаты подтверждают соответствующий вывод, сделанный в главе 4.

Вместе с тем, в данном эксперименте мы исследовали не только уровень антиоксидантных, но и прооксидантных реакций на примере интенсивности перекисного окисления липидов (ПОЛ). Наиболее информативным

оказался показатель отношения ПОЛ/каот. Видно, что его значения нелинейно изменяются в вышеуказанном ряду частот акустических колебаний. При действии акустических частот 700 и 10200 Гц, вызывающих наибольшее снижение средней массы проростка при сохранении выживаемости (см. табл.

5), значения ПОЛ/ка0з не сильно отличаются от контроля. Максимальное значение отношения ПОЛ/каоз отмечено при действии акустической частоты 5700 Гц, вызывающей наибольшее уменьшение выживаемости при умеренном снижении средней массы проростка (см. табл.5). Действие акустической частоты 3200 Гц, приводящее к максимальному росту и выживаемости, и средней массы проростка, вызывало умеренное повышение отношения

ПОЛ/каш.

Полученные результаты подтверждают предположение о способности акустических колебаний вызывать изменения физико-химических свойств воды не только в водно-солевых, но и в почвенных растворах. Эти изменения, в зависимости от частотных характеристик звуковых колебаний, влияют на соотношение активностей прооксидантных и антиоксидантных систем в растительной клетке. Еще раз подтверждена гипотеза В.Л. Воейкова [2005] о биостимуляционных свойствах умеренных, специфичных для каждой системы «почва-растение», концентраций свободных радикалов и перекисей, образующихся в воде при действии акустических колебаний и стимулирующих конформационные перестройки водных кластеров.

В целом, камеральный эксперимент в почвенных сосудах подтвердил предположение о способности акустических колебаний влиять на эколого-физиологические и эколого-биохимические характеристики проростков дву-кисточника тростниковидного, включая их продуктивность (на раннем этапе онтогенеза) и солеустойчивость, за счет изменений физико-химических свойств воды в составе почвенных растворов.

Выводы

1. Изменения интенсивности вторичного свечения воды, водных растворов, водно-этанольных смесей и органических жидкостей при действии на них физических или химических экофакторов отражают степень их кластеризации. Определены размеры устойчивых надмолекулярных кластеров воды (5, 22 и 1200 нм), а также молекулярные соотношения этанол/вода, при которых образуются относительно устойчивые водно-этанольные кластеры. Установлена зависимость природы (заряд, радиус) и концентрации (0Д-г100 мМ) неорганических ионов со степенью связывания воды в гидратные оболочки ионов.

2. Максимальная кластеризация воды наблюдалась только при средних величинах плотности потока энергии геомагнитного поля (-10 1 Вт/м2). Поляризованные электромагнитные колебания в диапазоне длин волн 430-г780 нм не приводили к достоверным изменениям степени кластеризации воды.

Акустическая частота 3200 Гц повысила степень кластеризации воды и выход молекул воды из гидратных оболочек ионов.

3. Воздействие акустической частотой 3200 Гц привело к повышению всхожести семян и средней массы проростков, активации ферментных систем (супероксиддисмутаза), увеличению продуктивности и устойчивости генома клеток двукисточника тростниковидного, произрастающего в условиях 0,28%-ного хлоридного засоления.

4. Воздействие акустической частотой 3200 Гц на систему «супесчная почва с 0,21% хлоридным засолением - двукисточник тростниковидный» привело к увеличению на 30% средней массы проростков и на 40% их выживаемости при росте на 60% соотношения интенсивностей прооксидантных к антиоксидантным процессам. Предположено, что частота 5700 Гц генерировала избыточный уровень свободных радикалов в клетках двукисточника тростниковидного и не приводила к улучшению его физиологических характеристик.

5. Предложен принципиально новый путь повышения солеустойчи-вости растений без снижения их продуктивности (на раннем этапе онтогенеза), основанный на изменении физико-химических свойств воды в почвенных растворах при воздействии на нее акустической частоты 3200 Гц.

Список работ, опубликованных по теме диссертации

1. Шеин A.A. Взаимосвязь Кирлиановского вторичного свечения воды, ее растворов и смесей, с надмолекулярными перестройками кластеров // Тез. VII междунар. конгр. по ГРВ биоэлеюрографии «Наука. Информация. Сознание». - СПб.: 2003. С.37. (соавт. Кершенгольц Б.М., Хлебный Е.С.)

2. Шеин A.A. Действие водно-спиртовых систем на диссипативные состояния человека. Гипотетическая модель биогенностн и наркогенности спиртсодержащих продуктов // Наркология, 2004, №8. С.64-76. (Кершенгольц Б.М., Чернобровкина Т.В., Небрат В.В., Хлебный Е.С.., Кершенгольц Е.Б.)

3. Шеин A.A. Взаимосвязь Кирлиановского вторичного свечения воды, ее растворов и смесей с надмолекулярными перестройками кластеров // Сборник материалов II Всероссийской научно-практической конференции "Химическое загрязнение среды обитания и проблемы экологической реабилитации нарушенных экосистем", Пенза:2004. С.218-220. (соавторы Хлебный Е.С., Кершенгольц Б.М.)

4. Шеин A.A. Применение метода газоразрядной визуализации для количественного и качественного определения веществ в жндкофазных растворах и смесях // Материалы V междунар. молод, науч. конф. «Севергеоэкотех-2004», Ухта: 2004. С.282 (соавторы Хлебный Е.С. Кершенгольц Б.М.)

5. Шеин A.A. Газоразрядная визуализация - перспективы количественного и качественного определения веществ в жндкофазных растворах и смесях // Успехи современного естествознания. 2004. №7. С.43. (соавторы Хлебный Е.С., Кершенгольц Б.М.)

6. Шеин A.A. Роль воды и клеточного генома в механизмах действия сверхмалых доз излучений на организмы, в формировании их ответных реакций и вторичных излучений // Радиационная безопасность Республики Саха (Якутия): Материалы II республиканской научно-практической конференции. - Якутск: ЯФ ГУ «Изд-во СО РАН», 2004 г. С.330-351. {соавторы Хлебный Е.С., Кершенгольц Б.М)

7. Шеин A.A. Влияние звуковых и световых волн на структурные перестройки водных и водно-солевых надмолекулярных кластеров // IX Международный научный конгресс по ГРВ-биоэлектрографии «Наука. Информация. Сознание». - СПб.: 2005. С. 203-208. (соавт. Кершенгольц Б.М)

8. Шеин A.A. Влияние акустических воздействий на структурные перестройки водных и водно-солевых надмолекулярных кластеров и, как следствие, на продуктивность и солеустойчивость Phalaroides arund'uiacea (L.) И Наука и образование. 2006. №2. С.23-28. (соавтор Кершенгольц Б.М.)

Формат 60x84 V16. Бумага офсетная. Печать офсетная. Уел .пл. 1,4. Тираж 120 экз. Заказ № 172.

Учреждение «Издательство ЯНЦ СО РАН»

677891, г. Якутск, ул. Петровского, 2, тел./факс: (411-2) 36-24-96 E-mail: kuznetsov@psb.ysn.ru

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Шеин, Алексей Анатольевич

ВВЕДЕНИЕ

ГЛАВА 1. ЛИТЕРАТУРНЫЙ ОБЗОР g

1.1. Физико-химические свойства воды, водных растворов, водно-органических смесей и органических жидкостей g

1.2. Влияние экзогенных физических факторов на физико-химические свойства воды и водных растворов j д

1.3. Растение и окружающая среда.

1.4. Роль антиоксидантных систем при действии стресса

1.5.Перекисное окисление липидов и стресс

1.6. Современные представления о роли воды в формировании активных форм кислорода 3g

1.7. Метод газоразрядной визуализации ^q

ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

2.1. Описание канареечника тростниковидного

2.2. Объекты исследования

2.3. Методы исследования

2.3.1. Методика проведения анализа воды и водных растворов с использованием метода газоразрядной визуализации 4^

2.3.2. Методика посева и наблюдения за прорастанием 4^

2.3.3. Методика воздействия экзогенными физическими факторами ^

2.3.4 Методика определения активности пероксидазы 4g

2.3.5 Методика определения активности супероксиддисмутазы ^

2.3.6. Определение суммарного содержания низкомолекулярных антиоксидантов ^q

2.3.7. Методика определения интенсивности перекисного окисления липидов

2.3.8. Методика определения митотического индекса ^

2.3.9. Комплексный цитолого-биохимический метод дифференциальной оценки активности генома в процессах репликации, трансляции, репарации и его устойчивости ^

2.3.10. Методика определения хлоридов ^

2.3.11. Статистическая обработка результатов ^

ГЛАВА 3. ФИЗИКО-ХИМИЧЕСКИЕ СВОЙСТВА ВОДЫ, ВОДНО- s

СОЛЕВЫХ РАСТВОРОВ, ВОДНО-СПИРТОВЫХ И ОРГАНИЧЕСКИХ ЖИДКОСТЕЙ И ИХ ИЗМЕНЕНИЯ ПРИ ДЕЙСТВИИ ФИЗИЧЕСКИХ ФАКТОРОВ

3.1. Изменение физико-химических свойств воды при влиянии ультрафильтрации и геомагнитного поля ^

3.2. Изменение физико-химических свойств водных растворов в зависимости от природы и концентрации солей ^

3.3. Изменение физико-химических свойств водно-этанольных смесей и органических жидкостей ^

3.4. Изменение физико-химических свойств воды и растворов NaCl в зависимости от природы внешнего физического фактора 7Q

ГЛАВА 4. ФИЗИОЛОГО-БИОХИМИЧЕСКИЕ ХАРАКТЕРИСТИКИ ПРОРОСТКОВ ДВУКИСТОЧНИКА ТРОСТНИКОВИДНОГО ПРИ ДЕЙСТВИИ АКУСТИЧЕСКИХ КОЛЕБАНИЙ НА СИСТЕМУ «ВОДНО-СОЛЕВОЙ РАСТВОР-РАСТЕНИЕ»

4.1. Влияние акустических колебаний на энергию прорастания и всхожесть семян, среднюю массу проростков двукисточника тростниковидного в зависимости от концентрации хлорид-ионов в среде

4.2. Влияние акустических колебаний на активность антиоксидантных и ДНК-репарационных систем клеток проростков двукисточника тростниковидного в зависимости от концентрации хлорид-ионов в среде 77 5. ФИЗИОЛОГО-БИОХИМИЧЕСКИЕ ХАРАКТЕРИСТИКИ ПРОРОСТКОВ ДВУКИСТОЧНИКА ТРОСТНИКОВИДНОГО ПРИ ДЕЙСТВИИ АКУСТИЧЕСКИХ КОЛЕБАНИЙ НА СИСТЕМУ «ВОДА-ПОЧВА-РАСТЕНИЕ»

5.1. Влияние акустических колебаний на энергию прорастания и всхожесть семян, выживаемость и среднюю массу проростков двукисточника тростниковидного в почве

5.2. Влияние акустических колебаний на активность антиоксидантно-прооксидантной системы клеток проростков двукисточника тростниковидного в почве g^ выводы

Введение Диссертация по биологии, на тему "Эколого-биохимические аспекты солеустойчивости двукисточника тростниковидного, обусловленные физико-химическими свойствами воды"

В экологии под солеустойчивостью растений понимают способность растений проходить полный цикл развития на засоленных почвах [Денисов, Стрельцова, 1991; Строганов, 1962]. В физиологии - способность растений поддерживать ионный гомеостаз в цитозоле при засолении за счет биохимических механизмов, осуществляющих обмен веществ в клетке при высоких концентрациях соли во внешней среде [Меерсон, 1986; Барабой и др., 1992; Gueta-Dahan et al, 1997]. С точки зрения физико-химических свойств воды солеустойчивость растений определяется долей диффузной, некластерированной воды, не включающейся в гидратные оболочки ионов в почвенных растворах, что приводит к повышению её доступности для корней растений даже в условиях засоления за счет увеличения подвижности молекул воды.

Изменения физико-химических свойств воды в почвенном растворе и внутренних средах организма при внешних физических или химических воздействиях влияют также на уровень экспрессии генома и неспецифическую устойчивость растительного организма, включая изменение активности антиоксидантных и ДНК-репарационных систем, скорости процессов репликации и трансляции [Фомичева и др., 1991], определяющие его физиологические свойства: энергию прорастания и всхожесть семян, выживаемость проростков, формирование биомассы.

Цель данной работы - изучить изменения физико-химических свойств воды при действии на нее слабых экофакторов - акустических и электромагнитных колебаний, влияние этих изменений на эколого-биохимические и эколого-физиологические свойства лугового растения -двукисточника тростниковидного, включая его солеустойчивость.

Для достижения указанной цели были поставлены следующие задачи:

3. Изучить изменение эколого-физиологических свойств двукисточника тростниковидного, включая его хлоридную солеустойчивость и продуктивность (на раннем этапе онтогенеза), при акустических воздействиях на систему "вода-почва-растение".

Рабочая гипотеза. Воздействие на водные кластеры химическими и физическими экофакторами способны вызывать изменения физико-химических свойств воды, включая степень её кластерированности. Повышение солеустойчивости может быть достигнуто за счет изменений физико-химических свойств воды в составе почвенных растворов, приводящих к увеличению доли свободной некластерированной воды, например, при действии акустических колебаний.

Основные положения, выносимые на защиту:

2. Увеличение доли некластерированной воды в системе "вода-ионы солей-почва" можно достичь акустическими воздействиями на неё с определенными частотными характеристиками.

Научная новизна. Экспериментально подтверждена гипотеза, согласно которой параметры вторичного свечения воды, её смесей и водных растворов, органических жидкостей характеризуют степень кластерированности пространственных флуктуирующих диссипативных структур жидких сред. Акустические воздействия определенных частот способны стимулировать физико-химические перестройки надмолекулярных водных и водно-солевых кластеров, что приводит к изменениям эколого-физиологических и эколого-биохимических свойств растений в системе «вода-почва-растение», включая изменения экспрессии генома клеток и солеустойчивости растений на примере двукисточника тростниковидного.

Заключение Диссертация по теме "Экология", Шеин, Алексей Анатольевич

выводы

1. Изменения интенсивности вторичного свечения воды, водных растворов, водно-этанольных смесей и органических жидкостей при действии на них физических или химических экофакторов отражают степень их кластеризации. Определены размеры устойчивых надмолекулярных кластеров воды (5, 22 и 1200 нм), а также молекулярные соотношения этанол/вода, при которых образуются относительно устойчивые водно-этанольные кластеры. Установлена зависимость природы (заряд, радиус) и концентрации (0,К100 мМ) неорганических ионов со степенью связывания воды в гидратные оболочки ионов.

2. Максимальная кластеризация воды наблюдалась только при средних

12 2 величинах плотности потока энергии геомагнитного поля (~10" Вт/м ). Поляризованные электромагнитные колебания в диапазоне длин волн 430-^780 нм не приводили к достоверным изменениям степени кластеризации воды. Акустическая частота 3200 Гц повысила степень кластеризации воды и выход молекул воды из гидратных оболочек ионов.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Шеин, Алексей Анатольевич, Якутск

1. Алмазов Л.С., Смагин В.П. Электромагнитный эффект от звуковых волн в проводящей жидкости // Материалы 2-ой Всеросс. очно-заочной науч.- практ. конф. "Информационные технологии в управлении и учебном процессе вуза 2001". - Владивосток, 2001. - С. 18-23.

2. Андреева В.А. Фермент пероксидаза: Участие в защитном механизме растений. М.: Наука, 1988. - 127 с.

3. Архипова Н.С. Исследование солеустойчивости растений рода Amaranthus L. (семейство Amaranthaceae): Автореф. дис. канд. биол. наук: -Казань, 1998.- 20с.

4. Асатиани B.C. Ферментные методы анализа. М.: Наука, 1969. - 740 с.

5. Ахметов Н.С. Общая и неорганическая химия: Учеб. для вузов. М.: Высш. шк., 1998.-С. 106-107.

6. Барабой В.А. Механизмы стресса и перекисное окисление липидов // Успехи современной биологии. 1991. - Т. III. - Вып. 6. - С. 66-78.

7. Барабой В.А., Брехман И.И., Голотин В. Г., Кудряшов 10. Б. Перекисное окисление и стресс. СПб.: Наука, 1992. - 148 с.

8. Батыгин Н.Ф. Физиология онтогенеза // Физиологические основы селекции растений. Т. II. - Ч. 1. - СПб.: ВИР, 1995. - С. 14-97.

9. Блехман И. И. Синхронизация в природе и технике. — М.: Наука, 1981.- 86 с.

10. Бурлаков А., Бурлакова О., Голиченков В. Дистантные волновые взаимодействия в раннем эмбриогенезе вьюна // Онтогенез. 2000. - № 31(5). - С. 343-349.

11. Лазерная коррекция эмбрионального развития вьюна / А.Б. Бурлаков, О.В. Аверьянова, В.З. Пащенко, В.Б. Тусов, В.А. Голиченков // Вестн. Моск. ун-та.-Сер. 16. Биология. - 1997.-№ 1.-С. 19-23.

12. Бурлакова Е.Б., Конрадов А.А., Мальцева Е.Л. Действие сверхмалых доз биологически активных веществ и низкоинтенсиных физических факторов // Химическая физика. -2003. -Т.22. № 2. - С. 21-40.

13. Бурлакова Е.Б., Храпова Н.Г. Перекисное окисление липидов мембран и природные антиоксиданты // Успехи химии. 1985. -Т.LIV.- Вып.9.-С. 15401558.

14. Веселовский В.А., Веселова Т.В. Люминисценция растений. М.: Наука, 1990.-201с.

15. Владимиров Ю.А., Азизова О.А., Деев А.И. и др. Свободные радикалы в живых системах // Итоги науки и техники. Сер. Биофизика / ВИНИТИ, 1991.-Т. 29.-С. 1-252.

16. Владимиров Ю.А., Арчаков А.И. Перекисное окисление липидов в биологических мембранах. М.: Наука, 1972. -252 с.

17. Воейков B.JI. Физико-химические и биофизические обоснования структурно-энергетической специфичности живых организмов, обеспечивающей их высокую чувствительность к низкоинтенсивным факторам внешней среды. -М., 1997. С. 13-17.

18. Воейков В.В. Регуляторные функции активных форм кислорода в крови и в водных модельных системах: Дис. д-ра биол. наук: 03.00.13, 03.00.02/ МГУ им. М.В. Ломоносова. М., 2003. - 280 с.

19. Воейков В.Л. Вода с активным кислородом вода жизни. - 2005 // http://www.lubinka.ru/article/problems/voda.htm

20. Воскресенский О.Н. Витамины-антиоксиданты и системность биологического ингибирования перекисного окисления липидов и биополимеров // Биофизические и физико-химические исследования в витаминологии. М., 1981. - С. 6-9.

21. Габриелян Ш.Ж. Посевные качества семян и урожайность сельскохозяйственных культур при воздействии магнитными полями: Автореф. дис. канд. с-х. н. Ставрополь, 1998. - 21 с.

22. Механизмы функционирования водных биосенсоров электромагнитного излучения / Л.Д. Тапочка, М.Л. Тапочка, А.Ф. Королев, А.В. Рощин и др. // Биомедицинская радиоэлектроника. 2000. - № 3. - С. 4855.

23. Геккелер К., Экштайн X. Аналитические и препаративные лабораторные методы. М.: Химия, 1994. - 416 с.

24. Генкель П.А. Солеустойчивость растений и пути ее направленного повышения // 12-ые Тимирязевские чтения. М.: Изд-во АН СССР, 1954. -С.74-75.

25. Глебов А.Н., Буданов А.Р. Структурно-динамические свойства водных растворов электролитов // Соросовский образовательный журнал. Химия. -1996.- №9.-С.72-79.

26. Головин 10.И. Вода и лед знаем ли мы о них достаточно? // Соросовский образовательный журнал. - Физика. - 2000. - Т. 6. - Вып. 9. - С. 66-72.

27. Голубев А.Г. Изнанка метаболизма // Биохимия. 1996. - № 61 (11). - С. 2018-2039.

28. Горбунова Г.С. К вопросу о фотосинтезе растений в условиях Центральной Якутии // Известия Восточных филиалов АН СССР. 1961. - № 1.- С.121-129.

29. ГОСТ 19449-93. Семена многолетних злаковых кормовых трав. Посевные качества. Технические условия. Москва, 1993. - 18 с.

30. Грандберг И.И. Органическая химия. М.: Высш. шк., 1987. - 309 с.

31. Продуктивность и фотосинтетическая деятельность зерновых культур в Якутии / Д.В. Григорьева, Г.Н. Степанов, С.Р. Попов, И.К. Лазарев. Якутск, 1983. - 148 с.

32. Гродзинский Д.М. Надежность растительных систем. Киев: Наук. Думка, 1983.-367с.

33. Денисов Г.В. Адаптивный потенциал популяций луговых растений зоны вечной мерзлоты в экстремальных условиях произрастания: Отчет института биологии СО РАН, 1987. 152 с.

34. Денисов Г.В., Стрельцова B.C., Адамова О.И. Травосеяние в Якутии. -Якутск: Якут. кн. изд-во, 1989. 224 с.

35. Денисов Г.В., Стрельцова B.C. Адаптивность луговых растений в криолитозоне. Новосибирск: Наука, 1991.-256 с.

36. Денисов Г.В., Стрельцова B.C. Анализ якутского генофонда канареечника тростникового // Растительные ресурсы. 1993. - Т. 29. - № 1. -С. 131-142.

37. Денисов Г.В., Усова Н.В. Состояние и перспективы исследований по двукисточнику тростниковому в Якутии // Теоретические и прикладные вопросы луговедения и луговодства: Сб. науч. тр. Вып. 1. - Якутск: ЯФ изд-ва СО РАН, 2002.-С.143-151.

38. Дерпгольц В. Ф. Вода во вселенной. JI.: "Недра", 1971. - 256 с.

39. Дорохов Г.П. Перспективы применения электромагнитных полей в растениеводстве. Алма-Ата: Изд-во КазНИИНТИ, 1984. - 59 с.

40. Дубров А.П. Музыка и растения (влияние звуков и музыки на рост и развитие растений). М.: Знание, 1990. - 64 с.

41. Евстратова К.И., Купина Н.А., Малахова Е.Е. Физическая и коллоидная химия. М.: Высш. шк., 1990. - 487 с.

42. Журавлев А. И. Развитие идей Б. Н. Тарусова о роли цепных процессов в биологии // Биоантиокислители в регуляции метаболизма в норме и патологии. М.: Наука, 1982. - С. 82-86.

43. Журавская А.Н., Кершенгольц Б.М. Избранные лекции по курсу «Радиоэкология с основами радиобиологии»: Учебное пособие. Якутск: Изд-во ЯГУ, 1997. - 145 с.

44. Журавская А.Н. Адаптация к экстремальным условиям среды и радиоустойчивость растений (радиоэкологические исследования): Автореф. дис. . д-ра биол. наук. М., 2001. - 44 с.

45. Жученко А.А. Адаптивная селекция растений (эколого-генетические основы): Монография: В 2 т. М.: Изд-во РУДН, 2001а. - Том II. - 708 с.

46. Захарин А.А. Быстрые реакции водообмена растений при воздействии на корни растворов солей различных концентраций // Физиология растений.- 2001.-Т. 48.-№2.-С. 291-297.

47. Зенин С.В. Исследование структуры воды методом протонного магнитного резонанса // Докл. РАН, 1993. Т. 332. - № 3. - С. 328.

48. Зенин С.В. Возникновение ориентационных полей в водных растворах // Журнал физ. химии. 1994а. - Т. 68. - С. 500-503.

49. Зенин С.В. Гидрофобная модель структуры ассоциатов молекул воды // Журнал физ. химии. 19946. - Т. 68. - С. 634-641.

50. Зенин С.В. Водная среда как информационная матрица биологических процессов // 1-ый Междунар. симпозиум "Фундаментальные науки и альтернативная медицина". Пущино, 1997. - С. 12-13.

51. Зенин С.В., Полануер Б.М., Тяглов Б.В. Экспериментальное доказательство наличия фракций воды // Гомеопатическая медицина и акупунктура. 1998.-№ 2. -С.41.

52. Золотов Ю.А. Основы аналитической химии. В 2 кн. Кн. 1. Общие вопросы. Методы разделения: Учеб. для вузов/ Ю.А. Золотов, Е.Н. Дорохова, В.И. Фадеева и др. М.: Высш. шк., 1996. - С. 109-118.

53. Зяблов В. Слабость и могущество водородной связи // Химия и жизнь. -1979.-№2. С. 14-18.

54. Иванов Б.И. Агробиологическое изучение яровой пшеницы различного географического происхождения в Якутии: Автореф. дис. . канд. с.-х. наук.- Л, 1972.-23 с.

55. Иванов И.И., Мерзляк М.Н., Тарусов Б.Н. Витамин Е, биологическая роль в связи с антиоксидантными свойствами // Биоантиокислители: Труды МОИП. М.: Наука, 1975. - Т. 52. - С. 30-52.

56. Казначеев В.П., Михайлова Л.П. Сверхслабые излучения при межклеточных взаимодействиях. Новосибирск: Наука, 1981. - 264 с.

57. Казначеев В.П., Трофимов А.В. Очерки о природе живого вещества и интеллекта на планете Земля: Проблемы космопланетарнойантропоэкологии. Новосибирск: Наука, 2004. - 312 с.

58. Калинина Е.Б. Физиология адаптивных реакций и биотехнологические способы повышения солеустойчивости люцерны: Автореф. дис. . к-та биол. наук. место изд., 1994. - 21 с.

59. Калоус В., Павличек 3. Биофизическая химия. — М.: Мир, 1985. 446с.

60. Кершенгольц Б. М. Саморегулирующиеся системы на биохимическом уровне организации материи и в социально-экономической структуре общества // Тез. докл. межвузов, конф. "Наука не востребованный потенциал". - Якутск: ЯГУ, 1996. - Т.З. - С. 48-51.

61. Кершенгольц Б.М. Системы защиты клеточного генома, их роль в сохранении жизнедеятельности организма человека // Наука и техника в Якутии.-2002,-№2.-С. 11-16.

62. Кирш Ю.Э, Попков Ю.М., Тимашев С.Ф. Поли-Ы-винилкапролактам -гидратный комплекс как модельный детектор для определения состояния водно-солевых систем // Журн. физ. химии. 1999. - Т.73. - № 2. - С.339.

63. Кирш Ю.Э., Тимашев С.Ф. Полимерные мембраны как химически гетерогенные канальные наноструктуры // Мембраны. 2001. - № 1. http://www.chern.msu.Su/rus/journals/mernbranes/l/st2.htm

64. Киселев В.Ф., Салецкий А. М., Семихина Л.П. Структурные изменения в воде после воздействия слабых переменных магнитных полей // Вестн. Моск. ун-та. Сер. 3. - Физика. - Астрономия. - 1990. - Т. 31. - № 2. - С. 53 -58.

65. Кисловский Л.Д. Реакция биологических систем на адекватные ей слабые низкочастотные магнитные поля // Пробл. космической биол. 1982. -Т. 43.-С. 148-166.

66. Классен В.И. Омагничивание водных систем М.: Химия, 1982. - 296 с.

67. Кнорре Д.Г., Крылова Н.Ф., Музыкантов B.C. Физическая химия: Учеб. пособие для вузов. М.: Высш. шк., 1981. - 328 с.

68. Кнорре Д.Г., Крылова Н.Ф., Музыкантов B.C. Физическая химия: Учеб. для биол. ф тов университетов и пед. вузов.-М.: Высш. шк., 1990. -416 с.

69. Кнорре Д.Г., Мызина С.Д. Биологическая химия. М.: Высш. шк., 1998. -479 с.

70. Князев ДА., Смарыгин С.Н. Неорганическая химия: Учеб. для вузов по спец. «Агрохимия и почвоведение». М.: Высш. шк., 1990. - 430 с.

71. Козлов Ю.П. Свободные радикалы и их роль в нормальных и патологических процессах. М., 1973. - 174 с.

72. Колесниченко А.В., Войников В.К. Белки низкотемпературного стресса растений. Иркутск: Арт-Пресс, 2003. - 196 с.

73. Коротков К.Г. Основы ГРВ биоэлектрографии. СПб.: СПбГИТМО (ТУ), 2001.-360 с.

74. Краденов В.П., Краденова Л.В. Эффективность (предпосевной) стимуляции семян в разные часы суток // механизация и электрификация соц. Сельского хозяйства. 1976. - №7. - С. 52.

75. Краснов К.С., Воробьев Н.К., Годнев И.Н. Физическая химия: В 2-х кн. Кн. 1. Строение вещества.-М.: Высш. шк., 1995.- 512 с.

76. Крогулевич Р.Е. Повышение солеустойчивости люцерны в результате отбора на провокационном фоне // Интродукция и акклиматизация растений (селекционно-генетические аспекты). Новосибирск, 1994. - С. 38-41.

77. Кудряшов Ю.Б., Перов Ю.Ф., Голеницкая И.А. Механизмы радиобиологических эффектов неионизирующих электромагнитныхизлучений низких интенсивностей // Радиационная биология. Радиоэкология. 1999. -Т.39. - № 1.-С.79-83.

78. Куликов В.Ю., Семенюк А.В., Колесникова Л.И. Перекисное окисление липидов и холодовой фактор. Новосибирск: Наука, 1988. - 192 с.

79. Лакин Г.Ф. Биометрия: Учеб. пособие для биологич. спец. вузов. 3-е изд., перераб. и доп. - М.: Высш. шк., 1980. - С. 40 - 54.

80. Ленинджер А. Основы биохимии: в 3-х т. Т.1. Пер. с англ. - М.: Мир, 1985.-367с.

81. Ленинджер А. Основы биохимии: в 3-х т. Т. 2. / Пер. с англ. - М.: Мир, 1985.-368 с.

82. Лисенков А.Ф. Влияние озвученной воды на семена древесных культур // Физиология растений. Т.13. - Вып. 4. - 1966. - С. 728-729.

83. Лобышев В.И. Вода как сенсор и преобразователь слабых воздействий физической и химической природы на биологические системы // Слабые и сверхслабые поля и излучения в биологии и медицине: Тезисы II Междунар. Конгр. СПб., 2000а. - С. 99-100.

84. Лобышев В.И., Попова И. Ю, Киселев В.И. Электрохимическая активация воды // Тр. II Междунар. Конгр. «Слабые и сверхслабые поля и излучения в биологии и медицине». СПб., 20006. - С. 15- 18.

85. Лурье IO.IO. Справочник по аналитической химии. 5-е изд., перераб. и доп. - М.: Химия, 1979. - С. 17 - 21; 25 - 57; 457 - 459.

86. Максимов Т.Х. Эколого-физиологические исследования фотосинтеза ячменя в условиях Якутии: Автореф. дис. . канд. биол. наук. М., 1989.-26 с.

87. Маленков Е. Вода // Химия и жизнь. 1980. - № 8. - С. 50 - 59.

88. Масару Э. Послания воды: Тайные коды кристаллов льда. М.: ООО Изд. дом «София», 2005. - 96 с.

89. Меерсон Ф. 3. Адаптация, стресс и профилактика. М.: Наука, 1981.280 с.

90. Мерзляк М.Н. Активированный кислород и окислительные процессы в мембранах растительной клетки // Итоги науки и техники. Сер. Физиология растений / ВИНИТИ. 1989. - Т. 6. - С. 1-168.

91. Мосолов А. Н. Звучащая жизнь // Знание — сила. 1972. - № 11. - С. 20—21.

92. Неберухин Ю.И. Загадки воды // Сорос, обр. журнал. Химия. - 1996. -№5.- С. 41 -48.

93. Новиков В.В., Жадин М.Н. Комбинировнное действие слабых постоянного и переменного низкочастотного магнитных полей на ионные токи в водных растворах аминокислот // Биофизика. 1994. - Т. 39. Вып. 1. -С. 45 - 49.

94. Онацкая А.А., Музалевская Н.И. Активированная вода // Химия -традиционная и парадоксальная. Л.: Изд-во ЛГУ, 1985. - С. 88-113.

95. Пасынский А.Г. Коллоидная химия. М.: Высш. шк., 1968. - 387 с.

96. Паушева З.П. Практикум по цитологии растений. М.: Колос, 1974.288с.

97. Петрусевич Ю.М., Иванов И.И. Свободнорадикальные процессы в биологических системах. М.: Наука, 1966. - 294 с.

98. Пилюгина В.В., Регуш А.В. Электромагнитная стимуляция в растениеводстве. Обзорная информация. М.: Изд-во ВНИИТЭИСХ, 1980. -50 с.

99. Пиментел Дж., Мак-Клелан О. Водородная связь. М.: Мир, 1964.- 462 с.

100. Пресман А.С. Электромагнитное поле и живая природа. М.: Наука, 1968.-310 с.

101. Привалов П.Л. Вода и ее роль в биологических системах // Биофизика. -Т. 13. Вып. 1.- 1968.-С. 163- 177.

102. Рогожин В.В., Курилюк Т.Т. Влияние ультрафиолетового облучения семян на процессы перекисного окисления липидов в проростках пшеницы // Биохимия. 1996а. - Т. 61. - № 8. - С. 1432-1439.

103. Рогожин В.В., Филиппова Н.П. Влияние ультрафиолетового излучения на активность ферментов зерна пшеницы // Тез. докл. «Наука -невостребованный потенциал». Т. 2. - Якутск: Изд-во ЯГУ, 19966. - С. 7374.

104. Рогожин В.В. Влияние ультрафиолетового облучения семян на активность оксидоредуктаз зерен пшеницы // Тез. докл. III Межвуз. методич. конферен. научн. исследований физиол. и биотехнол. растениий. М.: Изд-во МСХА, 1997а.-С. 43-44.

105. Рогожин В.В., Курилюк Т.Т. Влияние УФ-облучения на процессы перекисного окисления липидов в проростках пшеницы // Тез. докл. Н-го съезда биохимич. общества. 4.1. - М., 19976. - С. 228-229.

106. Рогожин В.В., Курилюк Т.Т., Филиппова Н.П. Антиоксидантная активность проростков после ультрафиолетового облучения семян пшеницы // Наука и образование. 1997в. - № 4. - С. 91-97.

107. Рогожин В.В., Курилюк Т.Т., Филиппова Н.П. Влияние ультрафиолетового облучения семян на активность оксидоредуктаз зерен пшеницы // Известия ТСХА. 1997. - № 3. - С. 116-131.

108. Рогожин В.В Методы биохимических исследований: Учебное пособие. -Якутск, 1999.-93 с.

109. Рогожин В.В. Физиолого-биохимические механизмы формирования гипобиотических состояний высших растений: Автореф. дис. . д-ра биол. наук.- Иркутск, 2000. 59 с.

110. Сатклифф Дж.Ф. Поглощение минеральных солей растениями / Пер. с англ. -М.: Изд-во «Мир», 1964. 221 с.

111. Синюков В.В. Структура одноатомных жидкостей, воды и водных растворов электролитов: историко-химический анализ. М.: Наука, 1976. -256 с.

112. Синюков В.В. Вода известная и неизвестная. М.: Знание, 1987. - 284 с.

113. Слесарев В.И. Химия: Основы химии живого. СПб.: Химиздат, 2000. - 768 с.

114. Слесарев В.И., Шабров А.В. Влияние структуры воды на ее статические и динамические свойства // Слабые и сверхслабые поля и излучения в биологии и медицине: Тез. II Междунар. конгр. СПб., 2000. - С. 102-103.

115. Слесарев В.И., Шабров А.В. Влияние слабых полей на структурно-информационное состояние воды. Авиакоммуникация // Тез. III Междунар. Конгр. «Слабые и сверхслабые поля и излучения в биологии и медицине». -СПб., 2003.-С. 9-10.

116. Степанян Р.С., Айрапетян Г.С., Маркарян Г.Ф. Действие инфразвуковых колебаний на свойства воды и раствора ДНК // Радиац. биология. Радиоэкология. 2000. - Т. 40. - Вып. 6. - С. 436 - 439.

117. Строганов Б.П. Растения и засоление почвы. М.: Изд-во АН СССР, 1958.-178 с.

118. Строганов Б.П. Физиологические основы солеустойчивости растений. -М.: Изд-во АН СССР, 1962. 365 с.

119. Тарусов Б.Н., Веселовский В.А. Сверхмалые свечения растений и их прикладное значение. М.: МГУ, 1978. - 149 с.

120. Темникова Т.И. Курс теоретических основ органической химии. 3-е изд., перераб. и доп. -М.: Изд-во «Химия», 1968.-С. 179-189.

121. Турубанова Л.П. Культура канареечника в Коми АССР: Научные рекомендации народному хозяйству: Серия препринтов-сообщений. - Коми научный центр УрО АН СССР, 1988. - Вып. 69. - 20 с.

122. Угай Я.А. Общая и неорганическая химия. М.: Высш. шк., 2000. - 526с.

123. Угаров Г.С. Биологическая температурная шкала. Препринт / Як. гос. ун-т - Якутск: Изд-во ЯГУ, 2001. - 29с.

124. Удовенко Г.В. Биологические пути повышения эффективности использования засоленных почв // Докл. Всесоюз. совещ. по мелиорации засоленных земель. Ростов-на-Дону, 1967.- С. 37-38

125. Удовенко Г.В. Солеустойчивость культурных растений. Л.: Изд-во «Колос», 1977. - 216 с.

126. Удовенко Г.В. Устойчивость растений к абиотическим стрессам // Физиологические основы селекции растений. СПб.: ВИР РАН, 1995. - С. 293346.

127. Федорова А.И. Комплексный цитолого-биохимический метод оценки функциональной активности генома и его использование для решения экологических задач // Сб.та. Лаврентьевских чтений. -Якутск, 1999.-С.90-92.

128. Федорова А.И. Роль антиоксидантных и ДНК-репарационных систем в формировании ответной реакции растительных клеток при действии стресс-факторов (радиация, температура, нитрат- и нитрит-анионы: Автореф. дис. . канд. биол. наук. Якутск, 2004. - 18 с.

129. Фесенко Е.Е., Пономарев О.А. Свойства жидкой воды в электрических и магнитных полях // Биофизика. 2000. - Т. 45. - № 3. - С. 389 - 398.

130. Филиппов Э.В. Физиолого-биохимическая оценка устойчивости генома дикорастущих растений к действию радиационных и нерадиационных стресс-факторов в Якутии: Автореф. дис. . канд. биол. наук. Якутск, 2000. -20 с.

131. Филиппова Г.В. Роль экологических факторов в накоплении биологически активных веществ растениями Якутии: Автореф. дис. . канд. биол. наук.- Якутск, 2003. 18 с.

132. Фомичева В.М., Заславский В.А., Говорун Р.Д., Данилов В.И Влияние экранирования ГМП на некоторые структурные показатели у высших растений. Динамика синтеза РНК и белков в клетках корневой меристемы гороха, чечевицы и льна. Дубна: ОИЯИ, 1991.-21 с.

133. Франко О. JL, Мело Ф.Р. Оемопротекторы: ответ растений на осмотический стресс // Физиология растений. 2000. - Том 47. - № 1. - С. 152-159.

134. Шаройко В.В. Антиоксидантные и ДНК-репарационные системы в защите клеток от экзо- и эндогенных токсикантов: катионов свинца, фенол и активных форм кислорода: Автореф. дис. . канд. биол. наук. Якутск, 2003. -20 с.

135. Шеин А.А., Хлебный Е.С., Кершенгольц Б.М. Газоразрядная визуализация перспективы количественного и качественного определения веществ в жидкофазных растворах и смесях // Успехи современного естествознания. - 2004. - № 7. - С.43.

136. Шеин А.А., Кершенгольц Б.М Влияние звуковых и световых волн на структурные перестройки водных и водно-солевых надмолекулярных кластеров // IX Междунар. научн. Конгр. по ГРВ биоэлектрографии "Наука. Информация. Сознание". СПб., 2005. - С. 203-208.

137. Шноль С.Э., Замятнин А.А., Сервазян А. Музыка, молекулы, биология // Знание сила. - 1968. - № 9. - С. 44-46.

138. Albert F.G., Bennet L.W., Anderson A.J. Peroxidase associated with the root surface of Phaseolus vulgarus // Canad. J. Bot. 1986. - V. 64. - P. 573-578.

139. Albrect-Buehler G. Changes of cell behavior by near-infrared Signals // Cell Motil Cytoskeleton. 1995. - № 32(4). - pp. 299-304.

140. Benveniste J. et al. Human basophil degranulation triggered by very delute antiserum against IgE // Nature. 1988. - Vol.333 (June 30). - P. 816-818.

141. Bohnert H., Sheveleva E. Plant stress adaptations making metabolism move // Plant Biologi. - 1998. - V. 1. - P. 267-274.

142. Burstrom H. G. Resonance frequency measurements in plant tissues. — Endeavour. 1971. - V. 30. - № 110. - P. 87-89

143. Chance В., Sies H., Boveris A. Hydroperoxide metabolism in mammalian organs. // Physiol. Rev. 1979.- V. 59. - № 3. - P. 527-605.

144. Constantine N.G., Stanley K. R. Superoxide Dismutases in higher plants // Plant Physiol. 1977. - Vol. 59. - P. 309-314.

145. Flowers T.J., Troke P.F., Yeo A.R. The mechanism of salt tolerance in halophytes // Ann. Rev. Plant Physiol. 1977. - V.28. - P. 89-121.

146. Frank, H. S.; Wen, W.-Y. Structural Aspects of Ion-Solvent Interaction in Aqueous Solutions: A Suggested Picture of Water Structure. Discuss. Faraday Soc. - 1957. - № 24.- P. 133-140.

147. Fridovich I. Superoxide dismutases. An adaptation to a paramagnetic gas // Biol. Chem. 1989. - V. 264. - P. 7761.

148. Galantsev V.P., Kovalenko S.G., Moltchanov A.A., Prutskov V.P. Lipid peroxidation, low-level chemiluminescence and regulation of secretion in the mammary gland // Experientia. 1993. -. 49. - P. 870-875.

149. Gueta-Dahan Y. Yaniv Z., Zilinskas В., Gozal B. Salt and oxidative stress: similar and specific responses and their relation to salt tolerance in Citrus // Planta. 1997.-V. 203.-P. 460-469.

150. Gurwitsch A.G., Gurwitsch L.D. Twenty Years of Mitogenetic Radiation // 21st Century Science & Technology. 1999. - № 12. - pp. 3,41-53.

151. Klotz J., Franzen J.S. Hydrogen Bonds between Model Peptide Groups in Solution //J. Amer. Chem. Soc. № 84. - 1962. - P. 3461-3466.

152. Milsteien G. Music to grow plants (record jacket and insert) / Environmental sound Control Record. 1973. - № 121. - P. 10019.

153. Nemethy, G.; Scheraga, H. A. Structure of Water and Hydrophobic Bonding in Proteins. I. A Model of the Thermodynamic Properties of Liquid Water // J. Chem. Phys. 1962.-№36. - 3382-3400.

154. Retallack D. The sound of music and plants. De Vorss&Co. - Santa Monica, Calif. - 1973.-P. 44

155. Richter C., Gogvadze V., Laffranchi R., Schlapbach R., Schweizer M., Suter M., Walter P., Yaffee M. Oxidants in mitochondria: from physiology to disease // BBA.- 1995.- V. 1271.-P. 67-74.

156. Rigo A., Viglino P., Rotilio G. Kinetic study of Dismutation by bovine superoxide dismutase. Evidence for saturation of the catalytic sites by "O2". // Biochem. Biophys. Res. Common. 1975. - V. 63. - P. 1013-1018.

157. Singh Т. C. N. Ponniah S. On the effect of sound on protoplasmic streaming in the cell of Hydralla verticillata. Proceed. India Sci. Cong. - 1953. -P. 119-121.

158. Singh Т. С N. On the activation of photosynthesis in photosynthesis in Hydrilla verticilatta Presl. by sound waves of an. electric bell. -Proceed. IX Intern. Botanical Congress (Montreal). 1959a. - P. 363-364.

159. Singh Т. С N. On the growth and tillering in paddy varietty patambi and the irradiation of musical sound. Jour. Annamalai Univ. - V.26. - 19596. - P. 100103.

160. Singh Т. С N. On the effect of musical sound of violin on the growth of Mimosa paduca L. Rappt. Commun. VIII-e Cong. Intern. Botanique, Sect. II. -Paris, 1962a.-P. 195-196.

161. Singh Т. C. N. On the effect sound percussions transmitted rough the earth on the growth and reproductive phases of certain ornamental flowering plants. -Advances in Horticult. Sci. 19626. - № 2. - P. 429-439

162. Singh Т. С N. On the effect of Music and Dance on plants // Bihar Agricultural College Magazine 1962b-1963. Sabour, Bhagalpur, India.- V. 13. -№ 1.-P. 37 -38.

163. Singh Т. С N. Experimentation with music upon the plant Kingdom. — In: Music, the keynot of human evolution.- Ch. VIII. Ed. Heline C, Santa Barbara, J. A. Rowny, 1965a.-P. 122.

164. Singh Т. C. N., Gnanam S. Studies on the effect of sound waves of nadeshwarm on the growth and yield of paddy. — Jour. Annamalai Univ. — 19656. —V. 16.-P. 78-79.

165. Skarja M., Berden M., Jerman I. Influense of ionic composition of wateron the corona discharge around water drops // J. Appl. Phys. 1998. - V. 84. - P. 2436.

166. Szent-Gyoergyi A. Bioelectronics. A study in Cellular Regulations, Defence and Cancer. -Academic Press, N.Y., London, 1968. P. 1628 - 1637.

167. Vervoort L.M, Ronden J.E, Thijssen H.H.The potent antioxidant activity of the vitamin К cycle in microsomal lipid peroxidation // Biochem Pharmacol. -1997.-V. 54.-№ 15.-P. 871-876.

168. Voeikov V. Active Oxygen, Water, Photons and Life // Rivista di Biologia, Biology Forum. 2001. - № 94 (2). - pp. 237-258.

169. Weinberger P., Measures M. Effect of the intensity of audible sound on the and development of Rideau winter wheat. Canad. J. of Botany. 1979. -V. 57.-№9.-P. 1036- 1039

170. Weinberger P., Measures M. The effect of two audible sound frequenceson the germination and growth of spring and water wheat, Canadian J. of Botany. -1969.-V. 46. -№ 9. P. 1151.

Информация о работе

Шеин, Алексей Анатольевич
кандидата биологических наук
Якутск, 2006
ВАК 03.00.16

Диссертация

Эколого-биохимические аспекты солеустойчивости двукисточника тростниковидного, обусловленные физико-химическими свойствами воды - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы