Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему

Эколого-адаптивное воспроизводство сорта в первичном семеноводстве ячменя

ВАК РФ 06.01.05, Селекция и семеноводство

Автореферат диссертации по теме "Эколого-адаптивное воспроизводство сорта в первичном семеноводстве ячменя"

На правах рукописи

Горячева Анна Александровна

□ОЗОБ4133

ЭКОЛОГО-АДАПТИВНОЕ ВОСПРОИЗВОДСТВО СОРТА В ПЕРВИЧНОМ СЕМЕНОВОДСТВЕ ЯЧМЕНЯ

Специальность 06 01 05 - Селекция и семеноводство

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата сельскохозяйственных наук

1 2 ИЮЛ 2007

Пенза 2007

003064139

Диссертационная работа выполнена в ФГОУ ВПО "Пензенская ГСХА"

Научный руководитель доктор сельскохозяйственных наук, профессор Кошеляев В.В.

Официальные оппоненты доктор сельскохозяйственных наук Кривобочек В.Г.

кандидат сельскохозяйственных наук Степанова Т.В.

Ведущая организация. ГНУ Краснокутская СОС Россельхозакадемия

Защита диссертации состоится "29" июня 2007 г в 10 часов на заседании диссертационного совета Д 220 053 01 ФГОУ ВПО "Пензенская ГСХА" по адресу 440014, г. Пенза, ул Ботаническая, 30, ауд 1246

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке ФГОУ ВПО "Пензенская ГСХА"

Автореферат разослан "28" мая 2007 г

Ученый секретарь диссертационного совета, доктор с -х наук г/ В.А. Гущина

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. На территории Российской Федерации по посевным площадям среди зерновых культур ячменю принадлежит второе место после пшеницы Широкое распространение имеет данная культура в Поволжском регионе Зерно ячменя используется для приготовления круп, 70% идет на кормовые цели Оно служит основным сырьем для пивоваренной промышленности

Ухудшение сортов зерновых культур происходит за счет изменения условий среды, влияния естественного отбора, биологического засорения, накопления спонтанных мутаций, влияния вредных патогенов - все это вызывает нарушения их структуры, что в конечном итоге снижает урожайность зерна Поэтому для поддержания сорта в первоначальном состоянии необходим не только контроль морфологических признаков, присущих данному сорту, но и отбор продуктивных растений

В связи с этим совершенствование приемов и способов ведения первичного семеноводства, обеспечивающих оптимальное проявление признаков продуктивности районированных сортов в конкретных почвенно-климатических условиях, является актуальным и важным условием повышения эффективности производства семян элиты

Цель и задачи исследований. Цель работы — изучить в сортовой популяции ячменя адаптивные свойства элитных растений и их потомств по продуктивности, экологической устойчивости и научно обосновать эколого -адаптивную схему воспроизводства сорта

В соответствии с поставленной целью определены следующие задачи

— определить критерии отбора элитных растений,

— изучить потомства элитных растений,

— оценить сроки посева, как среды для воспроизводства эколого - адаптивной структуры сорта,

— изучить адаптационную способность и экологическую стабильность потомств элитных растений,

— предложить эколого-адаптивную схему воспроизводства сорта

Научная новизна. Установлено, что адаптивные свойства элитных

растений выражаются через критерий соотношения максимального числа зерен в колосе к числу пустых колосков Показано, что на уровне гомозиготной сортовой популяции в структуре сорта имеются биотипы, обладающие свойствами специфической или общей адаптационной способности Эти свойства растений предопределяют потенциальную продуктивность сорта и уровень его адаптивности Научно обосновано, что применительно к местным поч-венно-климатическим условиям посев ячменя в ранние сроки является средой, которая обеспечивает эффективность отборов

Практическая значимость На основе результатов экспериментальных исследований и анализа литературных источников предложена эколого-адаптивная схема воспроизводства сорта

Положения выносимые на защиту:

— обоснование критериев отбора элитных растений,

— особенности проявления адаптационной способности и экологической стабильности потомств элитных растений,

— обоснование эколого-адаптивной схемы воспроизводства сорта Апробация работы. Основные положения диссертационной работы

докладывались на научно - практической конференции агрономического факультета "Роль науки в развитии АПК" (Пенза, 2005), на межрегиональной научно - практической конференции молодых ученых "Инновационные технологии в сельском хозяйстве" (Пенза, 2006), на X Всероссийской научно -практической конференции "Селекция и семеноводство сельскохозяйственных культур" (Пенза 2006)

Публикации. Основные положения диссертации опубликованы в 5 работах, одна из которых в издании по перечню, рекомендованному ВАК РФ

Структура и объем диссертации. Диссертация изложена на 104 страницах компьютерного текста, состоит из введения, 3 глав, выводов и предложений для практического семеноводства, включает 23 таблицы, 9 графиков Список литературы включает 138 наименований

ОБЪЕКТ, УСЛОВИЯ И МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИЙ

Исследования проводились в 2004—2006 гг на опытном поле ФГУП "Учхоз "Рамзай" "Пензенская ГСХА"

По основным агроклиматическим показателям территория области относится к зоне неустойчивого увлажнения Климат умеренно-континентальный, с достаточным увлажнением, умеренно теплый За год выпадает 450-500 мм осадков, на возвышенных местах - более 500 мм, сумма осадков за вегетационный период (май - сентябрь) составляет 250-280 мм Продолжительность безморозного периода в среднем 125-138 дней

2004 год характеризовался высокой температурой воздуха и большим количеством выпавших осадков Сумма среднесуточных температур составила 216,6°С, что выше средней многолетней на 10,4°С Количество осадков, выпавших за вегетационный период, составило 280,9 мм при среднемного-летней сумме 229 мм, что на 22,7% выше нормы

В 2005 году сумма среднесуточных температур за вегетационный период была выше среднемноголетних данных на 14,4°С Количество выпавших осадков за период вегетации превысило среднемноголетнее значение на 1,1% и составило 231,4 мм

В 2006 году погодные условия характеризовались как теплые с недостаточным увлажнением Сумма среднесуточных температур за вегетационный период составила 220,2°С, что выше среднемноголетних данных на 14°С Сумма осадков за вегетационный период - 180,4 мм, что на 48,6 мм ниже нормы

Объект исследований - районированный сорт ячменя Харьковский 99

Отбор элитных растений проводили по колосу на разных фонах питания

1 — Фон 0 — естественное плодородие,

2-Фон 1 -N4SPS0,

3 — Фон 2 — N30+15Р50

В полевых условиях критерием отбора являлись здоровые растения с максимальным количеством зерен в главном колосе при условии отсутствия пустых колосков В лабораторных условиях определяли массу отобранных колосьев

Питомник испытания потомств первого года закладывали квадратно-гнездовым способом (50x50 см) по 8 гнезд на ширину яруса Колосья группировали по числу зерен в них и с каждого фона высевали отдельно

Питомник испытания потомств второго года закладывали в три срока Семьи оценивали по адаптивной способности и экологической стабильности по методике Кильчевского А В , Хотылевой JI.B (1985) Каждую семью высевали на двух рядках длиной 1 м, при междурядье 15 см, расстояние между семьями 30 см

Питомник размножения потомств закладывали в три срока К посеву приступали в начале мая, разница между сроками - 10 дней Повторность в опыте четырехкратная Площадь делянки 5 м2

Посев ячменя проводился вручную Комплекс агротехнических мероприятий соответствовал общепринятым приемам возделывания ячменя в условиях Пензенской области Уборка проводилась в фазе полной спелости

Почва опытного участка — чернозем выщелоченный среднегумусный среднемощный тяжелосуглинистый, содержание гумуса в пахотном слое -6,8%, легкогидролизуемого азота 125-130 мг на 1 кг почвы, подвижного фосфора 75-82, обменного калия 165-187 мг на 1 кг почвы. Реакция почвенного раствора слабокислая, гидролитическая кислотность — 3,65 мг-экв на 100 г почвы, сумма поглощенных оснований 37,0 мг-экв. на 100 г почвы

Закладку опыта и фенологические наблюдения по фазам роста и развития растений проводили по методике Госкомиссии по сортоиспытанию (1977 год)

Структуру урожая - общую и продуктивную кустистость, число зерен в колосе, массу зерен с растения, массу 1000 зерен, определяли общепринятыми методами

Распространенность болезни (Р, %) определяли по формуле (Шкаликов В А, 2001)

Р = ЮОп/N,

где п - число больных растений в пробе, N - общее число обследованных растений

Полученный цифровой материал обрабатывали математическими методами корреляционного, регрессионного и дисперсионного анализов (Филев Д С. и др, 1980, Доспехов Б А, 1985) на ПЭВМ с использованием пакета прикладных программ EXCEL 2000, Statistica 4 5, Statgraphics Plus for Windows 2 1

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ ОТБОР ЭЛИТНЫХ РАСТЕНИЙ

Отбор элитных растений проводили по главному колосу В настоящее время накоплен огромный материал, свидетельствующий о том, что степень изменчивости количественных признаков растений сельскохозяйственных культур зависит от генетической природы самого признака и условий среды, поэтому колосья отбирали на фонах с разным уровнем минерального питания и при различных приемах использования удобрений, с целью получения более объективной информации и степени изменчивости признаков

На первом этапе критерием отбора служили типичные сортовые признаки для данного сорта форма колоса, переход цветковой чешуи в ость, характер и длина остей, форма и окраска зерна, окраска, зазубренность и характер нервов наружной цветковой чешуи и тип щетинки зерна По данным признакам на каждом фоне было отобрано по 1500 типичных колосьев

Оценивая статистические показатели элементов продуктивности растений типичных для данного сорта, следует отметить две важные закономерности первая — на фоне внесения минеральных удобрений значительно увеличиваются количество зерен в колосе и их масса (на 11,8 12,4 и 7,9. 9,0 % соответственно), но при этом возрастает число пустых колосков в колосе, и вторая — применение удобрений повышает однородность признаков Растения, отобранные на фоне с применением удобрений, имели коэффициент вариации ниже на 6,26 7,37 % по количеству зерен в колосе и на 6,04 4,40 % - по массе колоса

На следующем этапе отбора была поставлена задача — отобрать из генеральной совокупности типичных колосьев положительные модификации по признаку "число зерен в колосе" Для этого была сделана выборка колосьев, сформировавших максимальное количество зерен в колосе, и рассчитаны статистические характеристики выборки по количеству зерен в колосе, массе колоса, числу пустых колосков в колосе.

Выборки колосьев по признаку максимального числа зерен в колосе, соответственно по фонам отбора составили 10,5, 10,8 и 11,1 % от общего числа всей совокупности типичных колосьев

При отборе максимальных положительных модификаций показатели их продуктивности отличаются и сохраняются закономерности, что и при оценке всей совокупности типичных колосьев Так, на основании оценки существенной разности выборочных средних величин по I- критерию было установлено, что у растений, выращенных без применения удобрений, сформировался колос с более низкой массой и числом зерен в нем (Чф>1г = 4>1,96, 2,5>1,96 - по массе колоса, 1ф>1г = 3,95>1,9б, 2,85>1,96 — по числу зерен в колосе) Вместе с тем, показатели продуктивности растений, выращенных при различных приемах использования удобрений, не имели достоверных разли-

чий ОфСг, = 1,5<1,96 - по массе колоса и 1фС1г = 1,1 <1,96 - по числу зерен в колосе) Интересно отметить, тот факт, что при лучших условиях питания растения, формируя большую массу колоса и число зерен в нем, образовали и большее количество пустых колосков (1ф<^ = 4,8>1,98,1ф>1г = 5,4>1,96)

Между количеством зерен в колосе и его массой наблюдалось наличие сильной взаимосвязи При этом условия питания растений не оказывали влияние на тесноту связи Неустойчивый характер связи от слабой до средней наблюдается между массой колоса и числом пустых колосков в нем Отрицательная зависимость установлена между количеством зерен в колосе и числом пустых колосков.

Исходя из вышеизложенного можно констатировать, что при увеличении количества зерен в колосе уменьшается число пустых колосков и возрастает масса колоса Следовательно, при отборе в полевых условиях на любом фоне выращивания критерием отбора должны быть главные колосья с большим числом зерен

В полевых условиях на фоне естественного плодородия необходимо отбирать главные колосья с количеством зерен 23-24 шт, а при внесении удобрений - 26-27 шт Эти показатели формируются при благоприятных условиях вегетации растений ячменя и являются оптимальными При этом наблюдается минимальное число пустых колосков в колосе

Таким образом, учитывая, что степной экологический тип ячменя в основном формирует урожайность за счет массы колоса и числа растений с единицы площади, то отбор следует осуществлять по массе колоса, не зависимо от фона питания растений При этом адаптивные свойства растений выражаются через критерий соотношения максимального числа зерен в колосе к числу пустых колосков, так как общее число колосков в колосе является показателем потенциальной продуктивности, а количество завязавшихся зерен — реальной адекватной реакцией растения на условия произрастания В связи с этим в зависимости от фона минерального питания критерии отбора положительных модификаций по числу зерен в колосе будут меняться

ОЦЕНКА ПОТОМСТВ ЭЛИТНЫХ РАСТЕНИЙ

Оценку потомств элитных растений ячменя по скороспелости проводили во время начала колошения.

При отборе растений, как по типичности колоса, так и по числу зерен в нем, все потомства характеризовались одинаковой продолжительностью периода всходы-колошение При этом отбор колосьев по признаку максимального числа зерен из выборки типичных колосьев, сформировавшихся на разных фонах питания, также не оказывал влияния на прохождение фазы всходы-колошение у потомств элитных растений На данный межфазный период влияли погодные условия в год выращивания потомств Так, в 2005 году понижение температуры в июне и избыточное увлажнение способствовали увеличению периода всходы-колошение на 2 дня

Следует отметить, что отбор по типичности колоса и числу зерен в нем обеспечивает высокую однородность потомств по скороспелости (У=7-8%), независимо от условий выращивания, что является надежным сортовым критерием при оценке потомств элитных растений

При посеве колосом квадратно-гнездовым способом потомства оценивали по ряду элементов продуктивности гнезда число стеблей в гнезде, число развитых колосьев, количество зерен и масса зерна потомства

Расчет коэффициентов корреляции между числом зерен в колосе у элитных растений и числом стеблей, количеством развитых колосьев, зерен и массой зерна с потомства, выросшего из этого колоса, показал, что достоверно значимая связь между этими показателями проявляется только в том случае, когда отбор проводят по типичности колоса без учета числа зерен в нем Если отбор проводится по типичности и максимальному числу зерен в колосе, то корреляционная связь между числом зерен элитного растения и элементами продуктивности гнезда у потомств отсутствует независимо от фона, на котором проводится отбор

Необходимо отметить, что выборки колосьев по типичности характеризовались неоднородностью по числу зерен в колосе (У=33,70, 27,44 и 36,33% соответственно по фонам отбора) В связи с этим различное число зерен в колосе уже на начальных этапах роста и развития растений предопределяло неодинаковое число стеблей в гнезде, что в конечном итоге отражалось на общей продуктивности потомства Тогда как выборки колосьев с учетом числа зерен в них по каждому фону достаточно однородны (4=9,91 10,47%) и сохраняется принцип типичности, поэтому особенности формирования продуктивности каждого потомства колоса в определенной мере будут зависеть от урожайных свойств семян

Между массой зерна потомства и другими показателями продуктивности гнезда выявлена сильная корреляционная связь, которая не зависит от вариантов отбора элитных растений

Таким образом, в случае отбора только по типичности колоса феноти-пическая реакция потомств проявляется под влиянием факторов неоднородности выборки колосьев по числу зерен и урожайных свойств семян При отборе с учетом числа зерен в колосе фенотипическая реакция в большей мере определяется урожайными свойствами семян и в том, и в другом случае выражается в неодинаковом формировании количества стеблей, числа развитых колосьев и, соответственно, количества зерен, что предопределяет интегральный показатель — продуктивность потомства

Используя стандартное отклонение 8 от Б2 основного вариационного ряда по каждому варианту индивидуально-семейного отбора, определяли отклонения потомств от среднего значения и распределяли их на три группы по продуктивности Потомства в вариантах отбора, где учитывалось число зерен в колосе, независимо от фонов выращивания по продуктивности разделились примерно одинаково Так, высокопродуктивные потомства составили 28,8 31,2%, среднепродуктивные 58,3 .59,1% и низкопродуктивные 10,2 12,1% Иная закономерность наблюдалась в варианте отбора по типич-

ности колоса, где значительно возросло число потомств, характеризующихся как низкопродуктивные - 22,3% и снизилось количество высокопродуктивных потомств — 19,5%

В результате можно сделать заключение, что отбор типичных колосьев по признаку большего числа зерен в колосе способствует снижению выбраковки потомств по продуктивности в питомнике отбора первого года на 10,3 12,1%

Оценивая потомства в абсолютных величинах по элементам продуктивности гнезда в питомнике испытания первого года, было установлено, что между вариантами отбора типичных колосьев с учетом числа зерен в них, различия отсутствуют На варианте, где посев проводили типичными колосьями, но без учета числа зерен показатели продуктивности потомств в гнездах были значительно ниже Например, число стеблей, развитых колосьев, количество зерен и масса зерна потомства в этом варианте по отношению к вариантам, где отбор элитных растений проводили с учетом числа зерен в колосе, были ниже на 18,3. 21,6, 18,6 26,6, 12,2 14,1, 18,6 25,6% соответственно по показателям.

Таким образом, можно констатировать, что при индивидуально-семейном отборе, урожайные свойства потомств в первый год испытания зависят, главным образом, от критериев отбора элитных растений Если отбор направлен на выделение продуктивных колосьев, в данном случае с большим числом зерен, то условия выращивания (фоны питания растений) не оказывают влияние на последующую продуктивность потомств

Для оценки потомств в питомнике второго года испытания во всех вариантах индивидуально-семейного отбора выделили потомства, которые вошли в I и II группу продуктивности - 128,138,140 и 138 потомств соответственно по вариантам Результаты оценки по продуктивности представлены в таблице 1

Как видно из таблицы 1 при всех вариантах индивидуально-семейного отбора средняя продуктивность потомств была примерно одинаковой. Поэтому можно отметить, что критерий отбора элитных растений по числу зерен в колосе во второй генерации не оказал влияния на урожайные свойства потомств Отбор продуктивных потомств в питомнике испытания первого года "нивелирует" различия, которые в первой генерации потомств предопределяются более высокой вариабельностью числа зерен в колосе при отборе элитных растений по типичности

Исходя из выше изложенного, можно сделать заключение, что главным критерием отбора элитных растений для воспроизводства сорта может служить число зерен в колосе, так как отбор типичных колосьев с большим числом зерен является интегральным показателем, свидетельствующим, что рост и развитие материнских растений в процессе онтогенеза проходили в относительно благоприятных условиях При этом формирование однородной выборки положительных модификаций по числу зерен в колосе "нивелирует" действие других факторов на урожайные свойства семян, предопределяет бо-

лее высокую иммунологическую устойчивость и продуктивность потомств в последующих генерациях размножения

Таблица 1 - Продуктивность потомств в питомнике испытания второго _года, г/1,5 м2_

Показатель Вариант индивидуально-семейного отбора

| по типичности колоса 1 по типичности колоса и числу зерен на фоне естественного плодородия по типичности колоса и числу зерен на фоне N45 Р50 по типичности колоса и числу зерен на фоне N30+15 Р50

Средняя арифметическая 220,1 228,3 218,7 227,4

Абсолютная ошибка выборочной средней 9,9 9,6 8,7 9,3

Доверительный интервал 196-245 204-252 194-230 202-252

Коэффициент вариации 31,4 29,9 33,2 34,1

СРОКИ ПОСЕВА КАК СРЕДА ДЛЯ ВОСПРОИЗВОДСТВА ЭКОЛОГО-АДАПТИВНОЙ СТРУКТУРЫ СОРТА

Наиболее приемлемой средой для испытания потомств элитных растений в первичном звене семеноводства является среда, имитирующая вариабельность метеорологических параметров Достигнуть этого можно путем применения различных сроков посева

Для того, чтобы установить и сопоставить вариабельность метеорологических условий, которые складываются при выращивании ячменя в различные годы и сроки посева, были проанализированы относительные отклонения сумм эффективных температур и осадков от среднегодовых значений, складывающиеся при оптимальных сроках посева Ранний срок посева ячменя в условиях проведения эксперимента является оптимальным

Сопоставляя вариабельность отклонений температур и осадков по срокам посева со средними отклонениями по годам, очевидно, что посев в ранние сроки создает "давление" среды, которое вполне сопоставимо с "давлением" факторов по годам Следовательно, посев в разные сроки создает условия для выявления пределов модификационной изменчивости признаков растений и определения наследственных возможностей изменения их границ

Фенологические наблюдения показали, что вариабельность метеорологических факторов, складывающихся при различных сроках посева, оказывает заметное влияние на прохождение отдельных фаз роста и развития ячменя Посев в более поздние сроки приводит к сокращению общей длины периода вегетации Так, в 2005 и 2006 годах период посев - созревание при поздних сроках посева сократился на 11, 10 суток соответственно Изменчивость общей длины периода вегетации была в пределах13,7 14,1%

В зависимости от года период вегетации в одном случае изменялся в основном за счет сокращения межфазных периодов "всходы - кущение" и "кущение - выход в трубку" (2005 г), в другом — за счет сокращения этих межфазных периодов и периода "колошение - созревание" (2006 г) Изменчивость по этим периодам вегетации колебалась достаточно в широких пределах-31,8 33,8% в 2005 г и 16,6 28,5% в 2006 г

Неодинаковый рост и развитие растений при различных сроках посева оказывает влияние на перспективу формирования признаков продуктивности растений

В первичном семеноводстве к таким признакам можно отнести- выживаемость растений, количество колосьев в семье, количество зерен в семье и массу зерна семьи Сроки посева оказывали существенное влияние на степень проявления этих признаков.

Установлено, что при раннем сроке посева средняя выживаемость растений в пределах испытываемых потомств составила 86 90%, при посеве в средний и поздний срок она снижалась до 62,1 68,1% и 58,2 62,2% соответственно

Высокая выживаемость растений ячменя при раннем сроке посева предопределяла и более высокое количество колосьев у потомств Относительно раннего срока посева при среднем сроке количество колосьев было меньше на 26,5%, а при позднем - на 32,2%

В соответствии с изменениями указанных показателей изменялось и количество зерен потомства В зависимости от сроков посева оно находилось в широких пределах и колебалось от 24,5 до30,9%

Главный результирующий признак, характеризующий особенности роста и развития растений, это масса зерна потомства

Было установлено, что при посеве в разные сроки этот показатель значительно меняется Например, при посеве в ранние сроки в среднем по по-томствам формируется масса зерна 222,7 227,7 г, при среднем сроке — 163,9 170,3 г и позднем - 152,7 157,5 г Относительные изменения этого показателя в зависимости от сроков посева были в пределах 25,8 31,1%

В целом можно отметить, что изменения условий произрастания растений, возникающие в результате различных сроков посева в пределах одного вегетационного периода культуры, обеспечивают широкую норму реакции основных признаков продуктивности Следовательно, конкретный срок посева можно рассматривать как определенную среду с присущими только для нее свойствами, которые определяют степень выраженности сортовых признаков растений

Очевидно, что в первичном семеноводстве на первом плане должны стоять не методы отбора, способы и кратность испытания потомств, а условия (среда) воспроизводства сорта, обеспечивающие максимальное проявление однородности и стабильности его сортовых признаков

С этой целью была проведена комплексная оценка сроков посева, как среды, характеризующейся определенными свойствами — типичностью, способностью выявлять паратипическую изменчивость популяции (дифференцирующая способность) и продуктивность

Полученные результаты представлены в таблице 2

Таблица 2 - Параметры среды, как фона для отбора, испытания

и размножения потомств

Среда (сроки посева) Продуктивность фона, u+dk Типичность среды, Взаимодействие генотип х среда, „2 О (GxE) Дифференцирующая способность среды, а2дсск га й 5 л а | 5 ч а о з я с Ь о 10 К И. О 3 Н 8 о о К -е- с н д О -й Очки Коэффициент линейности, lek Коэффициент компенсации, Кск н ь § § г? г? сз f з О Си И с ей

I 225,2 0,65 52298,6 1272,5 15,84 0,4 3,93 0,10

II 167,1 0,57 29201,5 110,5 6,29 0,3 0,34 0,04

III 155,1 0,49 24762,7 572,48 15,43 0,4 1,77 0,08

Анализируя показатели видно, что высокой типичностью среды характеризуется ранний срок посева Коэффициент корреляции между значениями признаков продуктивности потомств при раннем сроке посева и средними значениями всех сроков посева составил 0,65 Средней типичностью характеризовались средний и поздний сроки посева — tk = 0,57 и 0,49 соответственно

Сравнение сред по способностям вызывать взаимодействие "генотип х среда" показало, что при раннем сроке посева способность потомств реагировать на данную среду значительно выше (ct2(GxE) = 52298,6) Относительно среднего срока посева и позднего - это превосходство выше на 44,2 и 52,7% соответственно

Анализируя дифференцирующую способность среды, как фона для отбора потомств, установлено, что лучшей средой, дифференцирующей потомства по продуктивности, является ранний срок посева (а2ДССк = 1272,5) Вместе с тем, сопоставляя относительную дифференцирующую способность среды можно отметить, что показатели по раннему и позднему сроку примерно равны (Sefc = 15,84 и 15,43) Здесь следует уточнить, что при раннем сроке потомства растений сортовой популяции лучше дифференцируются по высокой продуктивности, а при позднем — по низкой продуктивности

Во все сроки посева реакция потомств на среду носит преимущественно не линейный характер - 1А —> 1 (1ек = 0,4,0,3 и 0,4 соответственно по средам)

При раннем и позднем сроке посева проявляется эффект дестабилизации (Кек = 3,94 п 1,77) Следовательно ранний срок посева усиливает эффект проявления признаков продуктивности, а поздний срок посева ослабляет проявления признаков продуктивности В обоих случаях эти сроки посева являются провокационными фонами ранний - положительный, поздний -отрицательный Средний срок посева характеризуется как стабильный фон (Кс1с< 1)

Наибольшая предсказующая способность свойственна высокопродуктивной среде (и+4 = 225,5 - ранний срок посева), коэффициент Рк = 0,1 Несколько меньше предсказующая способность в низкопродуктивной среде (и+4= 167,1)Рк = 0,04

ЭКОЛОГО-АДАПТИВНАЯ СТРУКТУРА СОРТА

Питомник испытания потомства второго года сорта Харьковский 99 закладывался в три срока посева Сроки посева рассматривались как факторы среды, оказывающие неодинаковое влияние на растения, тем самым, создавая условия для проявления различной нормы модификационной изменчивости потомств ами

В задачу исследований входило - дифференцировать потомства по адаптивной способности, экологической стабильности и продуктивности.

На первом этапе оценки потомств, используя стандартное отклонение Б от Б2, потомства распределили на три группы по продуктивности Поскольку среднее значение продуктивности каждого потомства при различных сроках посева характеризует общую адаптационную способность, то можно считать, что все потомства были классифицированы на группы с высокой, средней и низкой ОАС

Способность среднепродуктивных потомств вступать во взаимодействие с меняющимися условиями среды оказалась значительно выше, чем у высоко- и низкопродуктнвных потомств (82(0хе) =: 1048,60) Сроки посева больше усиливают или ослабляют функции формирования урожайности у среднепродуктивных форм

Специфическая адаптационная способность потомств — один из показателей меры стабильности свидетельствует, что высокопродуктивные потомства не стабильны Более стабильными являются средне- и низкопродуктивные (САС=1736,35 и 1579,17 соответственно) Вместе с тем относительная изменчивость продуктивности, в пределах каждой группы по продуктивности потомств, примерно одинаковая (8г, - 20,6, 20,7 и 22,4) Это свидетельствует о достаточной выравненности сорта Харьковский 99

Селекционная ценность потомств, характеризующая баланс продуктивности и стабильности, указывает на то, что у высокопродуктивных по-

томств сочетание этих признаков выше — СЦГ равен 108,00 Достаточно высокий показатель СЦГ (91,48) установлен и у среднепродуктивных потомств, учитывая, что в структуре сортовой популяции среднепродуктивные потомства составляют около 60%, то отбор потомств с лучшими показателями СЦГ в пределах данной группы достаточно обоснован

Коэффициент компенсации, характеризующий с одной стороны как показатель стабильности (при отборе стабильных генотипов предпочтительней потомства сК9< 1), с другой — является показателем реакции генотипа на изменение среды и показывает способность генотипа обеспечить высокое значение признака в благоприятных средах и низкое - в неблагоприятных По сути, коэффициент дает такую же информацию, как и коэффициент регрессии на среду (Ь,) Учитывая это можно констатировать, что все группы потомств характеризуются высокой отзывчивостью на улучшения условий выращивания (Кр 1-1,46, II—1,24; III—1,12) При этом следует отметить, что высокопродуктивные потомства в большей мере обеспечивают повышение продуктивности в благоприятных условиях

Потомства ячменя по группам продуктивности нелинейно реагируют на среду (Ц,—♦ 1 нелинейный, >0 линейный ответ) Максимальной нелинейностью ответа на среду отличаются среднепродуктивные формы

Выявлено, что между продуктивностью и показателями экологической стабильности связь или слабая или отсутствует Необходимо отметить, что в группах высоко- и низкопродуктивных потомств установлена слабая связь между продуктивностью и специфической адаптационной способностью (САС), а так же коэффициентом компенсации При этом в группе высокопродуктивных потомств увеличение продуктивности обусловливает тенденцию к снижению экологической стабильности

Учитывая вышеизложенное следует констатировать, что в генетической структуре сорта можно отобрать потомства, сочетающие высокую продуктивность и экологическую стабильность по показателю селекционной ценности генотипа (СЦГ, ) При этом следует учитывать коэффициент относительной стабильности так как он полностью независим, носит относительный характер и не связан с продуктивностью

В первичном семеноводстве практическую значимость представляют группы высоко- и среднепродуктивных потомств, так как их используют для дальнейшего размножения Поэтому среди этих групп были отобраны только те потомства, которые обладали высокими показателями селекционной ценности (СЦГ) В данном случае из групп высокопродуктивных потомств было отобрано 14 потомств, имеющих лучшие показатели СЦГ и В группе среднепродуктивных потомств по показателям СЦГ и Бр было отобрано 29 потомств

Определенный научный и практический интерес представляет выяснить насколько урожайные свойства зависят от адаптивной ценности потомств В понятие "адаптивной ценности потомств" мы вкладываем те изменения уровня продуктивности, которые происходят в результате роста и развития растений при различных факторах среды

С этой целью потомства объединили в группы В первую группу вошли все высокопродуктивные потомства Во вторую группу объединили только те потомства, которые наряду с высокой продуктивностью проявили экологическую стабильность Третью группу составили среднепродуктивные, а четвертую — среднепродуктивные экологически стабильные потомства В пятую группу вошли низкопродуктивные, в шестую — низкопродуктивные, но экологически стабильные потомства В качестве стандарта высевали объединенные потомства, полученные в результате отбора по типичности колоса без учета его продуктивности

Испытание объединенных потомств по группам продуктивности проводилось при трех сроках посева ранний, средний и поздний Полученные результаты приведены в таблице 3

Таблица 3 - Урожайность зерна ячменя по группам продуктивности и

экологической стабильности потомств, т/га

№ п/п Группа продуктивности Срок посева Средняя урожайность по группе (Фактор А — НСР05=0,1)

ранний средний поздний

1 Высокопродуктивные 3,2 2,8 2,5 2,8

2 Высокопродуктивные экологически стабильные 3,1 2,9 2,4 2,8

3 Среднепродуктивные 2,7 2,3 2,1 2,4

4 Среднепродуктивные экологически стабильные 2,7 2,4 2,0 2,4

5 Ннзкопродуктивные 2,6 2,3 1,9 2,3

6 Низкопродуктивные экологически стабильные 2,7 2,3 2,0 2,3

7 Объединенные потомства типичных колосьев без учета продуктивности 2,5 2,4 2,1 2,3

Средняя урожайность по срокам посева (Фактор В-НСР05= 0,2) 2,8 2,5 2,1

Сопоставляя средние значения урожайности зерна по группам продуктивности, видно, что из семян высокопродуктивных потомств сформировалась урожайность зерна, достоверно превышающая урожайность потомств

средне- и низкопродуктивных групп Так, урожайность высокопродуктивных потомств была выше среднепродуктивных на 14,3% и низкопродуктивных на 17,9% Не установлено достоверных различий между урожайностью зерна, полученного от потомств среднепродуктивных, низкопродуктивных и потомств, полученных от типичных колосьев без учета продуктивности, урожайность которых служила стандартным показателем

Следует отметить, что в пределах группы не установлено существенных различий между потомствами, проявившими в год выращивания свойства адаптивности (экологической стабильности) и потомствами, не проявившими данного свойства Следовательно, можно предположить, что на уровне структуры гомозиготного сорта одна группа растений более выраженно проявляет специфическую адаптационную стабильность, другая — общую адаптационную способность Поэтому при развитии благоприятных условий роста потенциал урожайности сорта будет определяться соотношением в популяции растений, проявивших свойство специфической адаптационной способности При развитии неблагоприятных условий адаптивность сорта будет определяться соотношением в популяции растений, проявивших свойство общей адаптационной способности

Оценивая сроки посева видно, что оптимальным сроком для испытания объединенных потомств является ранний

Таким образом, на основании вышеизложенного, можно сделать заключение, что высокие урожайные свойства сорта в процессе первичного семеноводства поддерживаются, главным образом, посредством положительных модификаций, то есть отбора максимально выраженной продуктивности колоса и его потомства При этом сочетание продуктивности и экологической стабильности сорта определяется соотношением на уровне его структуры биотипов, обладающих свойствами специфической или общей адаптационной способности По нашему мнению, именно соотношение таких биотипов предопределяет тип сортов по отношению к условиям выращивания -интенсивный, полуинтенсивный, экстенсивный

ВОСПРОИЗВОДСТВО СОРТА В СХЕМЕ СЕМЕНОВОДСТВА

Большинство научных учреждений используют в первичном семеноводстве метод индивидуально-семейного отбора, эффективность которого основывается на более высокой урожайности элитных семян, полученных с его использованием При этом игнорируется современная биологическая сущность понятия "элитные семена" - семена данного сорта, которые наиболее полно передают его урожайные качества, сортовые признаки и свойства

Также следует отметить, что при использовании индивидуально-семейного отбора цикл схемы первичного семеноводства охватывает 5 лет

Роль массового отбора:

- сохранение генетической структуры сорта

Роль среды:

- накопление положительных модификаций (технология)

Позитивный массовый отбор

Негативный массовый отбор

>

Этап размножения оригинальных семян

Базовые элементы технологии на участках размножения:

- позитивный массовый отбор;

- видовые прополки;

- сортовые прополки;

- оптимальный срок посева;

- норма высева с учетом максимального коэффициента размножения;

- система мероприятий по оздоровлению семян оптимальный уровень минерального питания,

- разделение зерновой массы и выделение биологически полноценных семян

Рисунок 1 - Предложенная схема и технология получения оригинальных семян

Ясно, что такое воспроизводство сорта не в полной мере отвечает современной стратегии семеноводства, которая заключается в быстрой и наиболее полной реализации достижений селекции.

Согласно общепринятой схеме получения оригинальных семян основная роль индивидуально-семейного отбора заключается в решении двуединой задачи — сохранение генетической структуры сорта и накопление положительных модификаций При этом контроль генетической изменчивости посредством пересева потомств и их оценки в последующих поколениях очень затруднен в силу определенных причин

- отсутствие повторений, что снижает точность и достоверность оценки,

— нарушение принципа типичности из-за низкой нормы высева, эффектов взаимного влияния образцов и краевых рядков

Надежно отличить генотипическую изменчивость от паратипической не всегда представляется возможным В результате, чаще всего роль отбора сводится к накоплению в последующих поколениях положительных модификаций, природа которых — среда.

Исходя из вышеизложенного, нами предложена технология ускоренного получения оригинальных семян в первичном звене семеноводства В ее основу заложен принцип, первично, "условия комфорта растений" — совокупность последовательных приемов выращивания, которые обеспечивают условия среды, характеризующиеся типичностью и способностью дифференцировать потомства растений сортовой популяции по высокой продуктивности; вторично - методы отбора

Этот принцип основывается на полученных нами экспериментальных данных, которые свидетельствуют, что в благоприятных условиях потомства элитных растений сильнее и стабильнее реагируют на среду, полнее вдет реализация их генетического потенциала Усиление проявления признаков продуктивности, с одной стороны, повышает однородность растений в сортовой популяции, с другой, высокая предсказующая способность среды предопределяет определенную стабильность Следовательно, среда обеспечивает эффективность методов отбора, объективность испытания потомств и повышает коэффициент их размножения

ВЫВОДЫ

1 У ячменя степного экологического типа отбор следует осуществлять по массе колоса не зависимо от режима питания элитных растений При этом адаптивные свойства растений выражаются через критерий соотношения максимального числа зерен в колосе к числу пустых колосков, так как общее число колосков в колосе является показателем потенциальной продуктивности, а количество завязавшихся зерен - реальной адекватной реакцией растения на условия произрастания В связи с этим, в зависимости от фона мине-

рального питания критерии отбора положительных модификаций по числу зерен с колоса будут меняться.

2 Применительно к сорту Харьковский 99 на фоне естественного плодородия необходимо отбирать главные колосья с количеством зерен 23-24 шт, а при внесении удобрений 26-27 шт Эти значения формируются при благоприятных условиях вегетации растений ячменя и являются оптимальными, при которых наблюдается минимальное число пустых колосков в колосе

3 Отбор по типичности колоса и числу зерен в нем обеспечивает высокую однородность потомств по периоду всходы - колошение (V =7 -8%), независимо от условий выращивания, что является надежным сортовым критерием при оценке потомств элитных растений

4 Главным критерием отбора элитных растений для воспроизводства сорта может служить число зерен в колосе, так как отбор типичных колосьев с большим числом зерен является интегральным показателем, свидетельствующим, что рост и развитие материнских растений в процессе онтогенеза протекали в относительно благоприятных условиях

5 Формирование однородной выборки положительных модификаций по числу зерен в колосе "нивелирует" действие других факторов на урожайные свойства семян, предопределяет более высокую иммунологическую устойчивость и продуктивность потомств в последующих генерациях размножения

6 Сроки посева, как среда характеризуются определенными свойствами Высокопродуктивным, типичным фоном, способным дифференцировать потомства растений сортовой популяции по высокой продуктивности, является ранний срок посева, при котором потомства сильнее и стабильнее реагирует на среду, полнее идет реализация их генетического потенциала

7 Усиление проявления признаков продуктивности, с одной стороны, повышает однородность растений в сортовой популяции, с другой, высокая предсказующая способность среды предопределяет определенную стабильность Следовательно, посев ярового ячменя в ранние сроки, это та среда, которая обеспечивает эффективность любых методов отбора, объективность испытания потомств и облегчает проведение сортовых прополок при их размножении

8 Не установлено существенных различий между потомствами, проявившими в год выращивания свойства адаптивности (экологической стабильности) и потомствами, не проявившими данного свойства

9 На уровне структуры гомозиготного сорта одна группа растений более выраженно проявляет специфическую адаптационную стабильность, другая — общую адаптационную способность Поэтому при благоприятных условий роста потенциал урожайности сорта будет определяться соотношением в популяции растений, проявивших свойство специфической адаптационной способности При развитии неблагоприятных условий адаптивность сорта будет определяться соотношением в популяции растений, проявивших свойство общей адаптационной способности

10 Высокие урожайные свойства сорта в процессе первичного семеноводства поддерживаются, главным образом, посредством положительных модификаций, то есть отбора максимально выраженной продуктивности колоса и его потомства При этом сочетание продуктивности и экологической стабильности сорта определяется соотношением на уровне структуры сорта биотипов, обладающих свойствами специфической или общей адаптационной способности По нашему мнению, именно соотношение таких биотипов предопределяет тип сортов по отношению к условиям выращивания — интенсивный, полуинтенсивный, экстенсивный.

ПРЕДЛОЖЕНИЯ ДЛЯ ПРАКТИЧЕСКОГО СЕМЕНОВОДСТВА

С целью ускоренного сортообновления в первичном звене семеноводства рекомендовать технологию воспроизводства сорта суть которой заключается в сочетании позитивного массового отбора элитных растений по типичности главного колоса и числу зерен в нем, последующих массовых негативных отборов на фоне базовых приемов выращивания сорта, обеспечивающих усиление проявления признаков продуктивности

СПИСОК РАБОТ ПО МАТЕРИАЛАМ ДИССЕРТАЦИИ

1 Кошеляев, В В Оценка признаков продуктивности для отбора в первичном семеноводстве ячменя / В В Кошеляев, А А Горячева // Роль науки в развитии АПК сб матер науч -прак конф агрон факультета — Пенза 2005 - С. 27-30

2 Горячева, А А Корреляционная связь между периодами роста и развития ярового ячменя //Инновационные технологии в сельском хозяйстве, сб матер межрегиональной науч -практ конф молодых ученых - Пенза 2006 -С 24-25.

3 Кошеляев, В В Эколого-адаптивное воспроизводство сорта в первичном семеноводстве ячменя / В В Кошеляев, А А Горячева // Селекция и семеноводство сельскохозяйственных культур сб матер X Всерос науч -практ конф -Пенза,2006 -С 93-97

4 Кошеляев, В В Сроки посева как среда для воспроизводства сортов ячменя в первичном семеноводстве / В В Кошеляев, А А Горячева // Селекция и семеноводство сельскохозяйственных культур сб матер XI Всерос науч -практ конф - Пенза, 2007. - С 60-63

5 Горячева, А А Воспроизводство эколого-адаптивной структуры сорта в первичном семеноводстве ячменя / А А Горячева, В В Кошеляев // Земледелие.-№ 2 -2007 - С 40-41

Подписано в печать 24 05 07 Объем 1,0 уст п л Тираж 100 экз Заказ №941

Отпечатано с готового оригинал-макета в мини-типографии Свидетельство № 5551 440600, г Пенза, >л Московская, 74

Содержание диссертации, кандидата сельскохозяйственных наук, Горячева, Анна Александровна

ВВЕДЕНИЕ.

1 ВОСПРОИЗВОДСТВО В СИСТЕМЕ И СХЕМЕ СЕМЕНОВОДСТВА (обзор литературы).

1.1 Аспекты развития и современное состояние системы семеноводства.

1.2 Методы и способы воспроизводства сорта в первичном звене семеноводства.

2 ОБЪЕКТ, УСЛОВИЯ И МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИЙ.

2.1 Климатические ресурсы места проведения исследований.

2.2 Погодные условия в годы проведения исследований.

2.3 Схема опытов и методика исследований.

3 ЭКОЛОГО-АДАПТИВНОЕ ВОСПРОИЗВОДСТВО СОРТА

В ПЕРВИЧНОМ СЕМЕНОВОДСТВЕ.

3.1 Отбор элитных растений.

3.2 Оценка потомств элитных растений.

3.3 Сроки посева как среда для воспроизводства эколого-адаптивной структуры сорта.

3.4 Эколого-адаптивная структура сорта.

3.5 Воспроизводство сорта в схеме семеноводства.

ВЫВОДЫ.

ПРЕДЛОЖЕНИЯ ДЛЯ ПРАКТИЧЕСКОГО СЕМЕНОВОДСТВА.

Введение Диссертация по сельскому хозяйству, на тему "Эколого-адаптивное воспроизводство сорта в первичном семеноводстве ячменя"

Актуальность. Ячмень является широко распространенной и высокоурожайной колосовой культурой, имеющей огромное значение в продовольственном, кормовом и агротехническом отношении. Зерно ячменя используется для приготовления муки, круп, 70% идет на кормовые цели. Солодовый экстракт, получаемый из ячменя, находит обширное применение в различных отраслях легкой промышленности, служит основным сырьем для пивоварения.

На территории Российской Федерации по посевным площадям среди зерновых культур яровому ячменю принадлежит второе место после пшеницы. Его возделывают во всех зернопроизводящих регионах: ЦЧР, Северный Кавказ, Урал, а также Нечерноземная зона. В Пензенской области в 2006 году посевные площади этой культуры занимали 126,1 тыс. га.

В 2006 году валовой сбор ячменя в Пензенской области вырос на 10% по сравнению с предыдущим годом. Это, отчасти, является следствием начавшегося в области интенсивного расширения отрасли животноводства. Но, несмотря на увеличение валового сбора, проблема обеспечения животных кормами стоит довольно остро. В решении этой задачи серьезное внимание необходимо уделить более широкому внедрению в производство высокопродуктивных сортов ячменя, которые позволят существенно увеличить урожайность и, следовательно, кормовую базу для животноводства.

Ухудшение качества сортов зерновых культур, в том числе и ячменя происходит за счет изменения условий среды, давления естественного отбора, биологического засорения посредством мутаций, влияния вредных патогенов. Все это вызывает нарушения структуры сорта, что в конечном итоге сказывается на урожайности зерна. Поэтому для поддержания сорта в первоначальном состоянии необходим не только контроль морфологических признаков присущих данному сорту, но и отбор продуктивных растений.

В связи с этим совершенствование приемов и способов ведения первичного семеноводства, обеспечивающих оптимальное проявление признаков продуктивности районированных сортов в конкретных почвенно-климатических условиях, является актуальным и важным условием повышения эффективности производства семян элиты.

Цель и задачи исследований. Цель работы - изучить в сортовой популяции ячменя адаптивные свойства элитных растений и их потомств по продуктивности, экологической устойчивости и научно обосновать эколого-адаптивную схему воспроизводства сорта.

В соответствии с поставленной целью определены следующие задачи:

- определить критерии отбора элитных растений;

- изучить потомства элитных растений;

- оценить сроки посева, как среды для воспроизводства эколого-адаптивной структуры сорта;

- изучить адаптационную способность и экологическую стабильность потомств элитных растений;

- предложить эколого-адаптивную схему воспроизводства сорта.

Научная новизна. Установлено, что адаптивные свойства элитных растений выражаются через критерий соотношения максимального числа зерен в колосе к числу пустых колосков. Показано, что на уровне гомозиготной сортовой популяции в структуре сорта имеются биотипы, обладающие свойствами специфической или общей адаптационной способности. Эти свойства растений предопределяют потенциальную продуктивность сорта и уровень его адаптивности. Научно обосновано, что применительно к местным поч-венно-климатическим условиям посев ячменя в ранние сроки является средой, которая обеспечивает эффективность отборов.

Практическая значимость. На основе результатов экспериментальных исследований и анализа литературных источников предложена эколого-адаптивная схема воспроизводства сорта.

Положения, выносимые на защиту:

- обоснование критериев отбора элитных растений;

- особенности проявления адаптационной способности и экологической стабильности потомств элитных растений;

- обоснование эколого-адаптивной схемы воспроизводства сорта.

1. Воспроизводство сорта в системе и схеме семеноводства

Заключение Диссертация по теме "Селекция и семеноводство", Горячева, Анна Александровна

ВЫВОДЫ

1. У ячменя степного экологического типа отбор следует осуществлять по массе колоса не зависимо от режима питания элитных растений. При этом адаптивные свойства растений выражаются через критерий соотношения максимального числа зерен в колосе к числу пустых колосков, так как общее число колосков в колосе является показателем потенциальной продуктивности, а количество завязавшихся зерен - реальной адекватной реакцией растения на условия произрастания. В связи с этим, в зависимости от фона минерального питания критерии отбора положительных модификаций по числу зерен с колоса будут меняться.

2. Применительно к сорту Харьковский 99 на фоне естественного плодородия необходимо отбирать главные колосья с количеством зерен 23-24 шт., а при внесении удобрений 26-27 шт. Эти значения формируются при благоприятных условиях вегетации растений ячменя и являются оптимальными, при которых наблюдается минимальное число пустых колосков в колосе.

3. Отбор по типичности колоса и числу зерен в нем обеспечивает высокую однородность потомств по периоду всходы - колошение (V =7 -8%), независимо от условий выращивания, что является надежным сортовым критерием при оценке потомств элитных растений.

4. Главным критерием отбора элитных растений для воспроизводства сорта может служить число зерен в колосе, так как отбор типичных колосьев с большим числом зерен является интегральным показателем, свидетельствующим, что рост и развитие материнских растений в процессе онтогенеза протекали в относительно благоприятных условиях.

5. Формирование однородной выборки положительных модификаций по числу зерен в колосе "нивелирует" действие других факторов на урожайные свойства семян, предопределяет более высокую иммунологическую устойчивость и продуктивность потомств в последующих генерациях размножения.

6. Сроки посева, как среда характеризуются определенными свойствами. Высокопродуктивным, типичным фоном, способным дифференцировать потомства растений сортовой популяции по высокой продуктивности, является ранний срок посева, при котором потомства сильнее и стабильнее реагирует на среду, полнее идет реализация их генетического потенциала.

7. Усиление проявления признаков продуктивности, с одной стороны, повышает однородность растений в сортовой популяции, с другой, высокая предсказующая способность среды предопределяет определенную стабильность. Следовательно, посев ярового ячменя в ранние сроки, это та среда, которая обеспечивает эффективность любых методов отбора, объективность испытания потомств и облегчает проведение сортовых прополок при их размножении.

8. Не установлено существенных различий между потомствами, проявившими в год выращивания свойства адаптивности (экологической стабильности) и потомствами, не проявившими данного свойства.

9. На уровне структуры гомозиготного сорта одна группа растений более вы-раженно проявляет специфическую адаптационную стабильность, другая -общую адаптационную способность. Поэтому при благоприятных условий роста потенциал урожайности сорта будет определяться соотношением в популяции растений, проявивших свойство специфической адаптационной способности. При развитии неблагоприятных условий адаптивность сорта будет определяться соотношением в популяции растений, проявивших свойство общей адаптационной способности.

10. Высокие урожайные свойства сорта в процессе первичного семеноводства поддерживаются, главным образом, посредством положительных модификаций, то есть отбора максимально выраженной продуктивности колоса и его потомства. При этом сочетание продуктивности и экологической стабильности сорта определяется соотношением на уровне структуры сорта биотипов, обладающих свойствами специфической или общей адаптационной способности. По нашему мнению, именно соотношение таких биотипов предопределяет тип сортов по отношению к условиям выращивания - интенсивный, полуинтенсивный, экстенсивный.

ПРЕДЛОЖЕНИЯ ДЛЯ ПРАКТИЧЕСКОГО СЕМЕНОВОДСТВА

С целью ускоренного сортообновления в первичном звене семеноводства рекомендовать технологию воспроизводства сорта суть которой заключается в сочетании позитивного массового отбора элитных растений по типичности главного колоса и числу зерен в нем, последующих массовых негативных отборов на фоне базовых приемов выращивания сорта, обеспечивающих усиление проявления признаков продуктивности.

Библиография Диссертация по сельскому хозяйству, кандидата сельскохозяйственных наук, Горячева, Анна Александровна, Пенза

1. Агроклиматические ресурсы Пензенской области. Л.: Гидрометеоиздат, 1972. - 130 с.

2. Алгинин, В.И. Политика семеноводства в Российской Федерации /

3. B.И. Алгинин, А.Н. Березкин. М.: Изд-во ЭкоНива, 1998.

4. Алгинин, В.И. К концепции Защиты экономических интересов селекционеров сельскохозяйственных растений России в условиях рынка/ В.И. Алгинин. М.: ЭкоНива, 2001.

5. Алтухов, Ю.П. Генетические процессы в популяциях / Ю.П. Алтухов.-М., 1983.

6. Апарин, И.А., Формирование продуктивности и качества пивоваренного ячменя в зависимости от приемов выращивания в условиях лесостепи Среднего Поволжья. дис.канд. с.-х. наук.: 06.01.09. /И.А. Апарин. Пенза, 2005. -. 138 с.

7. Бадденхаген И. У. Теоретические и практические аспекты селекции на толерантность и устойчивость / И.У. Бадденхаген // Борьба с болезнями растений: устойчивость и восприимчивость. М. 1984. - С. 209-224.

8. Бармаков, Н.В. Научные основы семеноводства зерновых культур / Н.В. Бармаков Новосибирск: Наука, 1982. - 323 с.

9. Березкин, А.Н. Законодательная база селекции и семеноводства сельскохозяйственных растений как основа системы сертификациисемян в России / А.Н. Березкин, A.M. Малько, JI.A. Смирнова. М., Изд-во МСХА, 2000. - С. 36-39.

10. Большаков, Н.В.Эффективность отбора в первичном семеноводстве / Н.В. Большаков II Селекционно-генетические исслед. Зерновых, зернобобовых и кормовых культур в Центральном районе Нечерноземья, 1985.-С. 143-147.

11. Большаков, Н.В. Совершенствовать методику и организацию работ в первичном семеноводстве / Н.В. Большаков // Селекция и семеноводство, 1986. № 1 С. 34-37.

12. Вавилов, Н.И. Научные основы селекции пшеницы / Н.И. Вавилов // Избранные труды. М. 1962.

13. Васин, В.Г., Агроэнергетическая оценка возделывания полевых культур в Среднем Поволжье / Васин, В.Г., А.В. Зорин. Самара, 1998.-40 с.

14. Волошина, О.Н. Использование способа контрастных посевов для оценки экологической пластичности и стабильности сортов подсолнечника / О.Н. Волошина // Инф. листок. ЦНТИ Краснодар, 2002, -№1.02-02.

15. Волошина, О.Н. Контрастные сроки посева как фона для оценки и отбора селекционного материала подсолнечника: Автореф. дис.канд. биол. Наук./ О.Н. Волошина. Краснодар, 2004. - 21 с.

16. Вьюшков, А.А. Этапы селекции яровой пшеницы / А.А. Вьюшков, В.В. Сюков / Генетика, селекция и семеноводство сельскохозяйственных культур. Самара. 2003. - С. 119-128.

17. Германов, Б.Ф. Теория и практика производства качественных семян зерновых культур в Нечерноземной зоне Российской Федерации / Б.Ф. Германов // Учебное пособие Тверь: ТГСХА, 2003. - 98 с.

18. Глуховцев, В.В. Изучение комплексной устойчивости ярового ячменя к неблагоприятным биотическим факторам / В.В. Глуховцев // Аграрная наука. 1995. С. 33-35.

19. Глуховцев, В.В. Селекция ячменя в условиях Среднего Поволжья /

20. B.В. Глуховцев // С.-х. биология. 2001. - №1. - С. 19-24.

21. Глуховцев, В.В. Яровой ячмень в Среднем Поволжье (селекция, агротехника, сорта) /В.В. Глуховцев. Самара, 2001. - 150с.

22. Горин, А.П. Практикум по селекции и семеноводству полевых культур / А.П. Горин и др. М.: Колос, 1976. - 186 с.

23. Гончаренко, А.А. Сравнительная оценка модального и направленного отборов по продуктивности колоса у озимой ржи / А.А. Гончаренко // С.-х. биология, 1984. № 8, С. 12-15.

24. Гужов, Ю.Л. Использование ЭВМ для изучения корреляций между хозяйственно важными признаками у короткостебельных сортов пшеницы / Ю.Л. Гужов // Селекция и семеноводство. 1974. - №5.1. C. 27-31.

25. Гужов, Ю.Л. Закономерности корреляционных связей между хозяйственно важными количественными признаками у яровой пшеницы при их генотипической и модификационной изменчивости / Ю.Л. Гужов, М.А. Шуман // Изв. А.Н.СССР. Сер. Биол. 1981. - №5. - 2531.

26. Гужов, Ю.Л. Корреляционная связь между зерновой продуктивностью растений и определяющими ее элементами у сортов яровой пшеницы с разным числом генов карликовости / Ю.Л. Гужов, О.А. Комар // С.-х. биол. 1981. - Т. 16, №4. - С. - 24-28.

27. Гужов, Ю.Л. Путевой анализ элементов структуры урожая яровой пшеницы при выращивании в разных климатических условиях / Ю.Л. Гужов, Н.С. Маложенец // Доклады ВАСХНИЛ. 1981. - №11. -С. 21-24.

28. Гужов, Ю.Л. Селекция и семеноводство культивируемых растений / Ю.Л. Гужов, А. Фукс, П. Валичек. М.: «Мир», 2003. - 536 с.

29. Гужов, Ю.Л. Способ отбора в селекции зерновых культур по массе колоса / Ю.Л. Гужов // Доклады ВАСХНИЛ. №3. - С. 4-7.

30. Гуляев, Г.В. Модифицирующее действие неблагоприятных условий выращивания на озимую пшеницу / Г.В. Гуляев, М.В. Лунева // Доклады ТСХА, Вып. № 192,1973 С. 121-127.

31. Гуляев, Г.В. Генетические основы семеноводства зерновых культур / Г.В. Гуляев // Семеноводство зерновых культур: агроэкология, организация технология. М., 1988. - С. 3-7.

32. Гуляев, Г.В. О теоретических основах семеноводства полевых культур / Г.В. Гуляев // Сельское хозяйство России. 1966. - №1. - С. 913.

33. Гуляев, Г.В. О развитии идей в семеноводстве / Г.В. Гуляев // Селекция и семеноводство. 1995. - № 2. - С. 47-50.

34. Гуляев, Г.В. Семеноводство зерновых культур / Г.В. Гуляев. Пенза: Пензенское книжное издание, 1962. - 457 с.

35. Гуляев, Г.В. Семеноводство полевых культур / Г.В. Гуляев. Саратов: Приволжское книжное издание, 1970.

36. Гуляев, Г.В. Совершенствовать систему семеноводства полевых культур / Г.В. Гуляев // Вестник Российской академии Сельскохозяйственных наук. 1992. - № 4. - С. 17-21.

37. Гуляев, Г.В. Нелегкий путь в науку / Г.В. Гуляев // Изд.второе, пере-раб.и дополн., 2001. 186 с.

38. Гуляев, Г.В. Селекция и семеноводство полевых культур / Г.В. Гуляев, Ю.Л. Гужов. М.: Агропромиздат, 1987. - 447 с.

39. Гуляев Г.В. Генетика и семеноводство / Г.В. Гуляев // Генетика. 1969.-№5,3.-С 148-155.

40. Долгушин, Д.А. Сорт и его первичное семеноводство / Д.А. Долгушин // Селекция и семеноводство, 1980. -№10. С. 29-31.

41. Доспехов, Б.А. Методика полевого опыта / Б.А. Доспехов. М.: Колос, 1985.-381 с.

42. Дьяков, Ю.Т.Общая и молекулярная фитопатология / Ю.Т. Дьяков, O.JI. Озерецковская и др // Учеб. Пособие. М.: Изд-во Общество фитопатологов, 2001 - 302 с.

43. Животовский, JI.A.0 наследовании приобретенных признаков // J1.A. Животовский // Материалы научной генетической конференции. -М.: Издательство МСХА, 2002. С. 110-119.

44. Закон «О селекционных достижениях» от 6 августа 1993 г. № 5605-1.

45. Карпова, JI.В. Научные основы формирования биологически полноценных семян полевых культур в лесостепи среднего Поволжья / Л.В. Карпова. Пенза: РИО ПГСХА, 2006. - 235 с.

46. Карпова, Л.В. Сортоведение и апробация зерновых культур / Л.В. Карпова // Учебное пособие Пенза: РИО ПГСХА, 1998.- 132 с.

47. Калимулин, А.Н. Научные основы производства семян зерновых культур в Среднем Поволжье / А.Н. Калимулин. Самара, 1999. -178 с.

48. Кантеева, А.Р. Роль семеноводства в повышении эффективности производства зерна / А.Р. Кантеева: материалы статей XI Всероссийской научно-практической конференции. Пенза: РИО ПГСХА, 2007, -С. 39-42.

49. Кильчевский ,А В Стабильность урожая скороспелых сортов и гибридов томатов в открытом грунте / А.В. Кильчевский. В.В. Скорина // Селекционно-генетические исследования. 1986. С.87-92.

50. Кильчевский, А.В., Хотылева Л.В. Генотип и среда в селекции растений. Мн.: Наука и техника, 1989.-191 с.

51. Кильчевский, А.В. Методы оценки адаптивной способности иста-бильности генотипов, дифференцирующей способности среды /А.В. Кильчевский, Л.В. Хотылева // Генетика. Т. XXI, № 9. - 1985. С. 1481-1497.

52. Кильчевский, А.В. Экологическая селекция растений / А.В. Кильчевский, Л.В. Хотылева. Минск, 1997. - 243 с.

53. Кирдогло, Е.К. Селекционно-генетические аспекты повышения устойчивости ячменя к возбудителям головневых и листостебельных заболеваний /Е.К. Кирдогло // Вестник с.-х. науки. 1985. - №1. - С. 97-103.

54. Коваленко, Е.Д. Исходный материал для селекции сортов ячменя с групповой устойчивостью к основным возбудителям болезней / Е.Д. Коваленко, М.И. Киселева и др. // Агро XXI. 2001. №11. - С. 19.

55. Конарев, В.Г. Анализ популяций культурной ржи по электрофорети-ческому спектру глиадина /В.Г. Конарев, Т.И. Пенеева и др., // Сельскохозяйственная биология, 1983. -№ 1 С. 43-51.

56. Константинов, П.Н. Ячмень / П.Н. Константинов // Тр. Кинельской ГСС.- 1935. -Вып. 1.-С. 95-140.

57. Корнилов, А.А. Скороспелость и ее значение для яровой пшеницы в Степном Заволжье / А.А. Корнилов // Журн. Опытной агрономии Юго-Востока. Саратов, 1927. - Вып.И, №4. - С. 229-247.

58. Кошеляева, И.П. Устоучивость ярового ячменя на фоне местных инфекций в экологическом сортоиспытании / И.П. Кошеляева, С.Н. Рындин // Селекция и семеноводство полевых культур: Сб. матер. V Всерос. науч.-практ. конф. Пенза, 2001. - С. 34-41.

59. Кошеляев, Р.В. Совершенствование системы управления семеноводством / Р.В. Кошеляев // селекция и семеноводство сельскохозяйственных культур: материалы IX Всероссийской научно-практической конференции. Пенза, 2005. - С. 73-76.

60. Крупнов, В.А. Уроки методологии семеноводства. К 100-летию учения о чистых линиях / В.А. Крупнов // Генетика, селекция и семеноводство сельскохозяйственных культур. Самара.2003. - С. 200-210.

61. Кумаков, В.А. Продукционный процесс в посевах пшеницы / под. ред. В.А. Кумакова. Саратов, 1994. - 103 с.

62. Кушлин, В.И. Государственное регулирование рыночной экономики / В.И. Кушлин, Н.А. Волгин. М.: «Экономика», 2000. С. 35-36.

63. Лапина, Л.Г. О семеноводстве твердой пшеницы в Целиноградской области / Л.Г. Лапина, С.Д. Калинин // Селекция и семеноводство. -1972.-№2.-С. 43-44.

64. Лисич, В.В. Основные принципы ускоренного создания и внедрения интенсивных сортов мягкой яровой пшеницы интенсивного типа / В.В. Лисич. Новосибирск. 1980. С. 17-20.

65. Лутфуллин, У.А. К методике производства семян элиты / У.А. Лут-фуллин // Селекция и семеноводство, 1984. -№ 9 С. 33-35.

66. Медведев, A.M. Сравнительное изучение методов выращивания элитных семян ячменя / A.M. Медведев // Селекция и семеноводство. 1972. № 1.-С. 44-45.

67. Мередов, Я. Новый метод производства семян элиты. / Я. Мередов // Сельское хозяйство. Туркменистан, 1983. - №4. - С. 12-13.

68. Методика государственного сортоиспытания сельскохозяйственных культур.-М.: Колос, 1977.-Вып. И.-С. 109-136.

69. Методические рекомендации по производству семян элиты зерновых, зернобобовых и крупяных культур. М.: 1990. - 99 с.

70. Михайлова Н.А. Проблема устойчивости пшеницы к повреждающим факторам / Н.А. Михайлова // Общая биология. 1983. № 44,5. - С. 638-647.

71. Михкельман, В.А. Эффективность отбора образцов ячменя в селекционном питомнике первого года / В.А. Михкельман // Изв. Тимеря-зев. с.-х. акад., вып. 2. С.63-66.

72. Михкельман, В.А. Соответствие оценок сортов ярового ячменя в коллекционном питомнике и конкурсном сортоиспытании / В.А. Михкельман и др. // Изв. Тимерязев. с.-х. акад., вып. 4, 2002. С. 6670.

73. Михкельман, В.А. Дополнительные способы оценки сортов ярового ячменя в конкурсном сортоиспытании / В.А. Михкельман, Н.А. Козлова, В.Н. Игонин и др. // Селекция и семеноводство с.-х. культур, матер. X Всеросс. науч.-практ. конф. Пенза, 2006. С. 45-48.

74. Молчан, И.М. Генетика остистости и воспроизведение сорта озимой пшеницы. Сообщение 1 Остистость как количественный признак / И.М. Молчан, Г.В. Гуляев и др // Генетика. 1980 16 № 2. - С. 331341.

75. Молчан, И.М. Генетика остистости и воспроизведение сорта озимой пшеницы / И.М. Молчан, Т.В. Лезжова // Сообщ. III. Характер расщепления при скрещивании форм, различающихся по степени выраженности в колосе//Генетика. 1981. -№ 17,10. -С 1842-1849.

76. Молчан, И.М. Биоценогенетические принципы создания пластичного сорта пшеницы в процессах селекции и семеноводства / И.М. Молчан // Сельскохозяйственная биология, 1987. С. 87-96.

77. Молчан, И.М. Структура и изменчивость сорта пшеницы по признаку остистости / И.М. Молчан, Т.В. Лезжова // В кн.: Проблемы селекции сортов мягкой яровой пшеницы интенсивного типа. Новосибирск, 1980.-С. 32-36.

78. Молчан, И.М. Генетические особенности пластичного сорта и принципы адаптивной селекции / И.М. Молчан // Селекция и семеноводство. 1993. - №4. - С. 19-20.

79. Мороз, H.A. Результаты изучения методовотбора ячменя и овса / H.A. Мороз, В.Л. Полякова // Селекция и семеноводство. 1976. - № .-С. 53-56.1

80. Морозов, H.H. Изучение семеноводческого и селекционного значения отборов в первичном семеноводстве твердой пшеницы: автореферат дис. канд. с.-х. наук / H.H. Морозов. Харьков, 1982. - 23 с.

81. Неттевич, Э.Д. Эффективность различных методов первичного семеноводства яровых зерновых культур / Э.Д. Неттевич, А.В. Сергеев // Селекция и семеноводство. 1969. -№3. - С.31-32.

82. Неттевич, Е.Д. Биологические особенности сорта яровой мягкой пшеницы Московская 35 / Э.Д. Неттевич // С.-х. биология, 1981. № 16/6.-С. 842-846.

83. Неттевич, Э.Д. Первичное семеноводство и производство оригинальных семян зерновых культур в связи с патентованием сортов / Э.Д. Неттевич // Селекция и семеноводство. 1999. - № 2 - 3, С. 5762.

84. Нечаев, В.И. Организационно-экономические основы сортосмены при производстве зерна / В.И. Нечаев. М.: «АгриПресс», 2000.

85. Никитенко, Г.Ф. Некоторые вопросы теории и практики семеноводства / Г.Ф. Никитенко // Селекция и семеноводство. 1975. - № 4. -С. 50-55.

86. Никитенко, Г.Ф. О некоторых закономерностях формообразовательного процесса в гибридных популяциях ярового ячменя разных поколений / Г.Ф. Никитенко, М.А. Полухин // Доклады ВАСХНИЛ. 1982.-№9.-С. 8-11.

87. Никитенко, Г.Ф. Промышленное семеноводство: справочник: П 18 / Г.Ф. Никитенко, В.И. Анискин, А.И. Батарчук. М.: Колос, 1980. -287 с.

88. Новохатин, В.В. О значимости первичного семеноводства / В.В. Но-вохатин // Налоги. Инвестиции. Капитал. / 2003. №3-4.

89. О селекции и семеноводстве: Постановление Совета Народных Комиссаров СССР от 2 августа 1931 г. М.: Политиздат, 1931. - 15 с.

90. Об улучшении семян зерновых культур и трав: Постановление ЦК КПСС и Совета Министров СССр от 23 апреля 1960г. М.: Политиздат, 1960.-25 с.

91. О мерах дальнейшему улучшению селекции и семян зерновых культур и трав: Постановления ЦК КПСС и Совета Министров СССр от 4 ноября 1976 г. М.: Политиздат, 1976. - 18 с.

92. Положение о порядке регистрации оригинатора сорта растения, утвержденное приказом Минсельхозпрода России от 10 февраля 1999 г. № 50, зарегистрированным Министром России 12 мая 1999 г. № 1729.

93. Посыпанов, Г.С., Энергетическая оценка технологии возделывания полевых культур / Г.С. Посыпанов, В.Е. Долгодворов. М.: Изд-во МСХА, 1995.-22 с.

94. Родина, Н.А. Селекция и методика первичного семеноводства ячменя на северо-востоке РСФСР / Н.А. Родина, А.С. Инякива, JI.A. Германцев, М.А. Салеева // Селекция и семеноводство. М.: Колос, 1971.-С. 249-256.

95. Розвадовский, A.M. Селекционно-генетические основы повышения эффективности селекции семеноводства гороха / A.M. Розвадовский // Селекция и семеноводство. 1982. - № 9. - С. 8-11.

96. Сборник законодательных актов по испытанию и охране селекционных достижений в Российской Федерации. М.:, 2000. - С.3-24, 85.

97. Северов, В.И. Развитие семеноводства в тульском крае // Кормопроизводство. 2000. - № 2, С. 2.

98. Семеноводство зерновых культур: агроэкология, организация, технология. М.: Агропромиздат, 1988. - 227 с.

99. Сечняк, К.К. Изучение реакции сортов озимой пшеницы на агрофон и последствие условий выращивания на урожайные качества семян. / К.К. Сечняк // Автореф. докт. дис., Харьков. 1973.

100. Синохара Сутеки Значение концепции Н.И. Вавилова и Е.Н. Син-ской для методологии селекции / Синохара Сутеки // Научно-техническая биология ВИР, 1991.-С. 10-18.

101. Смирнова, J1.A. Управление семеноводством в России: автореферат дис. .канд. эконом, наук / JI.A. Смирнова . -М., 2003. -22с.

102. Степанов, А.П. Интенсификация зернового производства экологические проблемы / А.П. Степанов. М.: Экономика, 1983. - 804 с.

103. Степанов, А.И Пути повышения качества зерна / А.И. Степанов // Зерновое хозяйство. 1984. №3. - С. 8-9.

104. Строна, И.Г. Промышленное семеноводство: справочник / В.И. Ани-скин, А.И. Батарчук, Б.А. Весна и др. // под ред. И.Г. Строны. М.: Колос, 1980-287 с.

105. Строна И.Г. Проблема семеноведения и семеноводства на современном этапе: В сб. «Селекция и семеноводство» / И.Г. Строна и др. -1986.-Вып. 56-С. 85-89.

106. Строна, И.Г. Общее семеноведение полевых культур / И.Г. Строна. -М.: Колос, 1966.-464 с.

107. Технология промышленного семеноводства зерновых культур. М.: Россельхозиздат, 1987. - 270 с.

108. Тихомиров, В.Т. Селекционно-иммунологические основы повышения устойчивости зерновых культур к головневым болезням в Восточной Сибири: Автор, дис.док. с.-х. наук. Новосибирск, 1993. -32с.

109. Тишлер, В. Сельскохозяйственная экология / В. Тишлер. М., 1971.

110. Трофимовская, А.Я. Ячмень (эволюция, классификация, селекция) /А.Я. Трофимовская, Л.: Колос, 1972. - Т.З. - С. 167-168.

111. Федеральный закон «О семеноводстве» от 17 декабря 1997 г. № 149-ФЗ.

112. Федеральный закон «О карантине растений» от 15 июля 2000 г. № 99-ФЗ.

113. Филев, Д.С. Методические рекомендации по проведению опытов с кукурузой /Д.С. Филев, В.С Циков. и др. Днепропетровск, 1980. -54 с.

114. Чазов, С.А. Агроэкологическое обоснование организации промышленного семеноводства на Урале и в Сибири / С.А. Чазов // Семеноводство зерновых культур: агроэкология, организация, технология. -М., 1988.-С. 19-29.

115. Чазов, С.А. Семеноводство на промышленной основе / С.А. Чазов, Ю.А. Симонов. М.: Россельхозиздат, 1978. - С. 41-72.

116. Чирков, А.И. Семеноводство зерновых культур в Пензенской области / А.И. Чирков. Саратов, 1990. - 25 с.

117. Чирков, А.И. Сортовая агротехника зерновых культур в лесостепи части Поволжья / А.И. Чирков. Саратов, 1984. 60 с.

118. Чирков, А.И. Зерновые культуры в лесостепи Поволжья / А.И. Чирков Пенза: РИО ПГСХА, 2003. - 139 с.

119. Шапира, И.Д. Интегрированная защита зерновых культур от вредных насекомых / И.Д. Шапиро, Н.А. Вилкова, К.Е. Воронин // Интегрированная защита зерновых культур. М. 1981. - С. 4-28.

120. Шатилов И.С., Особенности формирования урожая ярового ячменя при разных сроках сева в северных районах черноземной зоны / И.С.Шатилов, В.М. Борисов, А.Д. Силин // Изв. Тимирязев. С.-х. акад. Вып. 1.1995.-С. 34-39.

121. Шевченко, С.Н. Селекция ярового ячменя и пшеницы для условий Среднего Поволжья: дис.докт. с.-х. наук: 06.01.05 / С.Н. Шевченко. Безенчук, 2006. - 327 с.

122. Шелухин, И.С. Выращивание элитных семян в Сибири / И.С. Шелу-хин // Селекция и семеноводство. 1946. - № 9-10. - С. 14-16.

123. Шкорбатов, Г.Л. К построению общей теории адаптации / Г.Л. Шкорбатов // Общая биология. 1982. №43,6. - С 775-787.

124. Юрьев, В.Я. О схеме семеноводства / В.Я. Юрьев // Селекция и семеноводство. 1946. № 1-2. - С. 11-13.

125. Jekins, J. Outlook Agr.,/ J. Jekins, 1985. № 14/2 C. 61-67.

126. Welch, R "J. Agricult. Sci.", / R. Welch // vol. 88, № 1, 197. p 119125.