Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Экология воробьиных птиц Северо-Запада СССР

ВАК РФ 03.00.08, Зоология

Автореферат диссертации по теме "Экология воробьиных птиц Северо-Запада СССР"

ОРДЕНА ТРУДОВОГО КРАСНОГО ЗНАМЕНИ ЗООЛОГИЧЕСКИЙ ИНСТИТУТ АКАДЕМИИ НАУК СССР

Ж

На правах рукописи

ЗИМИН Владимир Борисович

УДК 593.2:591.52 + 591.54 + 591.16

ЭКОЛОГИЯ ВОРОБЬИНЫХ ЛТИЦ СЕВЕРО-ЗАПАДА СССР

03.00.08 - ЗООЛОГИЯ

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук

0*3, о

рабога выполнена в Институте биологии Карельского филиала

АН СССР

Официальные оппоненты:

докгор биологических наук Р. Л. Потапов докгор биологических наук л.Н.Добринский докгор биологических наук Р.Л. Беме

Ведущее учреждение: Ленинградский ордена Ленина государственный университет

Защита диссертации состоится " " ........... 19 г в

.... чае. на заседании специализированного совета Д.002.63.01 по завдге диссертаций на соискание ученой степени доктора наук при ордена Трудового Красного Знамени Зоологическом института АН СССР по адресу: 199034 Ленинград, Университетская набережная, д. I

С диссертацией мохно ознакомиться в библиотеке Зоологичес-« кого,лыстигута АН СССР

Автореферат разослан " " ........ г;

Ученый секретарь специализированного совета.

Актуальность проблеш. Большинство орнитологических доследований выполнено на птицах, обитающих в центральных частях ареала, тогда как биология птиц на периферии•областей распространения остается изученной совершенно недостаточно. Нельзя признать удовлетворительно разработанной и теории формирования границ ареала, расселения и сокращения областей распространения птиц, а такхе вопросы, касающиеся колебания границ ареалов, строения л функционального значения периферийных поясов. Все эти и подобные им направления исследований в настоящее время особенно актуальны в связи с интенсивной антропогенной трансформацией естественных местообитаний, оказывающей огрсмиоа влиянае на фауну, ее видовой состав и соотношение представителей различных фаунистических комплексов. На исследуемой территории ряд видов птиц находится на грани исчезновения, что требует постоянного контроля за состоянием их численности и разработки методов ее восстановления.

Несмотря на заметное расширения объема работ по кольцеванию птиц, пока остается невыясненной территориальное происхождение особей, из которых формируются периферийные поселения за границами областей постоянного разанокения вида.

Особый интерес представляет изучение особенностей биологии птиц, обитающих вблизи от северных границ ареала в условиях непродолжительного лета, при круглосуточном световом дне, низкой плотности населения, на максимальном удалении от мест зимовок и т.д.

Даль и залачи исследования. Основная цель настоящего исследования - обобщение и анализ фактических данных, собранных на территории, изобилующей границами ареалов птиц, для обоснования проблеш формирования границ ареала, расселения за его пределы, стратегии еизнл на периферии областей распространения, специфики годовых циклов и путей преодоления дефицита времени, некзбекно возникающего по мере продвинения птиц в более высокие широты.

Для достижения цели предполагалось решение следующих основных задач: исследовать структуру периферийных пояоов ареала я определить их.биологическую сущность, степень постоянства, периферийных поселений, причины фаунистических изменений; выявить основные факторы, ограничивающие распространение птиц; изучить особенности годсзых циклов птиц у границ ареала, срогл и продуктивность разыногенля, линьку, миграции; установить способность к полишпишческому гнездованию у птиц, для которых оно известно в центре ареала; определить соотнсше-

ние гнездового консерватизма и дисперсии путем массового кольцевания и ежегодного контроля гнездового населения птиц стационарно обследуемых.территорий;для чего были усовершенствованы и разработаны новые метода массового и индивидуального отлова птиц на. гнездах и гнездовых участках, а также во время послегнездовых перемещений. При низких уровнях численности птвд дня получения достоверных данных в количестве, необходимом для анализа репродуктивных показателей, пришлось специально разрабатывать оригинальные способы отыскания гнезд( Зимин,1936), изготовления искусственных гнездовий для дуплогнездников (Зимин, 1966 в; 1969 а; 1973 а) и укрытий для гнезд открытогнездящихся птиц( Зимин,1966 б; 1976 б; 1988 в; Зимин, Иван-тер, 1974). Более 20 типов искусственных укрытий для гнезд открыто-гнездкикоз подготовлены для защиты в качестве изобретений и на некоторые из них' к моменту написания автореферата получены положительные решения.

Научная новизна. В итоге 28-летних исследований разработано но-Еое направление, основанное на многолетнем стационарном контроле маркированного гнездового населения и прижизненном описания особей, многократно отлавливаемых в течение жизни и каждого периода пребывания на родине. Изучено строение периферийных областей ареала и определены принципиальные отличия их от области постоянного гнездования вида, а также годовые циклы птиц северных популяций, их территориальные связи и степень их постоянства. Теоретически обоснована диалектика, формирования границ ареала под действием естественного отбора.' Определены пути преодоления птицами северных широт дефицита^ времени в годовом цикле. Предлозены гипотезы, объясняющие географическую, биотопическуи, возрастную, сезонную и годовую вариабельность величипы кладки, ее связь.с высотой над уровнем моря; причины возникновения и механизм действия полициклического размножения; сущ -ность полигинии и синхронизации годовых циклов с сезонным развитием биогеоценозов. Разработано и используется в практике полевых орнитологических исследований около 100 новых и модернизированных автором методов. Теоретически обоснованы возможности привлечения лесных открытогнездящихся птиц, управления их численностью и размещением по территории.

Практическая ненность. Рекомендуемый в работе комплексный метод стационарного контроля местного населения птиц имеет прямое практическое применение. В частности, этот метод был использован для выя-

вления негативного воздействия арборицпда 2,4-Д на фауну ( Зимин, Кузьмин,1980 ). Результаты этой работа послугкли осноеоЛ для существенного сокращения объема использования гербицидов в лесном хозяйстве Карельской АССР.

По результатам исследований структуры ареала и особенностей формирования периферийных поселений птиц разрабатывается метод ранней диагностики неблагополучия вида, особенно актуальный в уело -виях современного антропогенного пресса на природу дан своевременного выявления л устранения причин начавшейся депрессии численности ( Зимин, 1986, 1988 г ).

Практически используются оригинальные способы привлечения птиц-дуплогнезднлков, полудуплогнездяиков л открнтогнездяцихся; методы обнаружения гнезд, отлова птмгц па гнездах, гнездовых участках, прикормках. Описание новых типов искусственных укрытий дяя гнезд лесных птиц и рекомендации по их применению в лесном, охотничьем, садо~ во-иарковом хозяйстве, а такие в зоопаргсах и при исследовательской работе приведены в популярной брошюре автора( Изд-во "Карелия,, план выпуска 1990 г) и заявхсах на изобретения.

Материалы монографии являются теоретической основой для проведения природоохранных мероприятий, регуляции численности птиц, управ- " ления их поведением и размещением. Результаты кольцевания могут использ'оваться е авиационной' и медицинской орнитологии.

Аппобатая работы. Результаты исследований докладывались на П, 7, УШ, И Всесоюзных орнитологических конференциях ( Москва, 1959,' Ап-хабад, 1969; Кишинев, 1981; Ленинград, 1986),"на I и П Всесоюзных конференциях по мкгрспхпям птиц ( Москва, 1975; Алма-Ата, 1978 ). на Л н Ш Всесоюзных зсогеографических конференциях( Кишинев, 1975; Москза, 1979 ), на УШ Всесоюзной конференции по природной очаговости болезней ?:швотных и охране их численности ( Киров, 1972 ), нз. Всесоюзной конференции но биологическим методам запеты растений ( Москва, 1976), на 1У, 7, УТ, IX, X, XI Прибалтийских орнитологических конференциях ( Рига, 1961, 1981; Тарту, 1963; Вильнюс, 1966, 1976; Таллинн, 1983 ), на.УП Симпозиуме " Биологические•проблемы Севера" ( Петрозаводск, 1976 ); на научных и научно-производственных конференциях и сессиях Института леса и Института биологии Карельского филиала АН СССР ( Петрозаводск, 1963, 1968, 1972, 1974, 1978; Костамукша, 1976), а тагае на Всесоюзных и мекреспубликанских совещаниях по проблемам применения гербицидов.

- Б -

Часть материалов экспонировалась на ВДНХ СССР ( 1978, 1983, 1388 гг ). Эксполиция "Метод ранней диагностики неблагополучия вида в ареале ( на примере птиц )" 1988 г удостоена серебряной медали, а экспозиция 1983 г - бронзовой.

Публикации. По теме диссертации опубликовано 79 статей и 4 монографии, три из которых - в соавторстве.

Объем и структура работа. Диссертация представлена в виде монографии : В. Б. Зимин " Экология воробьиных птиц Северо-Запада СССР Ленинград, изд-во "Наука", 1988. 184 с. Книга состоит из введения, семи глав с подразделами, списка использованной литературы ( 424 названия, из них 176 на иностранных языках) и включает 39 таблиц и 47 рисунков.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОЗЫ

Глава I. ОБЩИЕ ОСОБЕННОСТИ РАСПРОСТРАНЕНИЯ ПТИЦ НА СЕВЕРО-ЗАПАДЕ СССР

Наиболее характерной чертой исследуемого региона, является обилие растений и аавотных, встречающихся здесь у границ распространения. Так, среди 258 видов птиц Карелия 107 ( 41.5 % ) обитают у северных пределов ареалов. Еще ряд видов птиц находят на этой территории южные, восточные и западные границы областей распространения. Обилие границ ареалов и птиц, предпринимающих более или менее регулярные попытки расширения областей гнездования, предопределило основные направления и задачи исследования.

Презде всего вагно было определить причины сосредоточения границ ареалов на исследуемой территории и их непостоянства. С этой целью был выполнен анализ широтных изменений в составе растительности и климатических'.показателях в плане их негативного или позитивного воздействия на птиц.

На фоне естественных широтных флористических изменений ( сокращение видового разнообразия растений в направлении с юга на север намечающаяся тенденция к смене сосны елью и др. ) особо подчеркивается влияние на птиц современной антропогенной трансформации среды обитания:

- смены коренных таенных древостоев производными типами насаяде -ний с преобладанием лиственных деревьев, развитием кустарнике -вого полога и т.е.,

- изменения обцего облика ландшафта - расчленения сплошных масса-

- ? -

вов леса на открытые ( с/х угодья, кеоблесивпшеся вырубки ) и полуоткрытые стации ( разновозрастные молодняки на вырубках и кошуникационных линиях);

- возникновения пестроты л мелкококтурпости угодий;

- расширенияи укрупнения с/х производства ( обширные пашни, лу -га);

- осушения болот и заболоченных древостсев.

Антропогенные преобразования в таекной зоне способствовали существенному " объяснению" ее орнитофауны в основном за счет проникновения на север многих представителей орнитокомплекса европейских шроколЕствещшх лесов ( Некфельдт, 1958; Ивантер, 1962, 1969; Зимин,Ивантер, 1969, 1974, 1986; Зимин, Лапшин, 1975; Зимин, 1976 а, Зимин,Кузьмин,1980 ), происходящего на фснэ сокращения площади местообитаний и численности аборигенов тайги.

Антропогенная трансформация среда обитания провоцирует рассе -ленде птпц в белее северные широты. Кроме возникновения новнх тлпоз растительных сообществ этоау способствует увеличение общей продолпе-тельности периода пребывания птиц па местах размножения: более ранние сроки весенних фенологических явлений становятся предпосылкой для более раннего прилета я начета размножения на всем пространстве ареала. Помимо этого многие виды птиц, приспособившиеся к пита,-нию семенами сорняков, пищевыми отбросами, отходами на аизотнозод-ческих и звероводческих фермах, свалках а т.н., в изобилии имеющихся как на родине, так з на всей трассе пролета, получают вопмся -ность смещения сроков отлета и осенних миграций на более позднее врем или даже остаются зимовать на или вблизи от мест размвсЕензя. Но освоение северных сирот сопряжено л с возрастающей неустойчивостью климатических факторов, поэтому более ранний прилет ллл начало размножения нередко- оборачиваются массовой гибелью взрослых птиц, кладок, птенцов.

Исследуемая территория расположена в зоне активной циклонической деятельности, поэтому неустойчивость внешних факторов, проявляющаяся здесь в любое время года, вместе с незначительной продолжительностью вегетационного периода оказывают существенное влияние на распространение птдц и многие стороны их биологии. В неустойчивой среде обитания относительная неодновременность прохождения'каждой фазы годового цикла разными особями приобретает важное значение и поддеревается естественным отбором не только у птиц, но и у всех других еивотгых, а тапке у растений. Благодаря этому свойству

достигается более полное и рациональное использование ресурсов, предотвращающее обострение внутри- и межвидовой конкуренции.

Следует подчеркнуть также, что в неустойчивой среде обитания строгая запрограммированность дат начала и окончания каждого этапа годового цикла птиц оказалась нецелесообразной. Более рациональным было развитие сначала грубой настройки годовой программы, при которой каждый этап годового цикла будет приурочен лишь к определенному сезону. Но таким образом достигается только потенциальная готовность, например, к размножению, конкретная дата начала реализации которого.определяется уже динамикой условий среды в местах обитания каждой особи ( гнездовой пары).

Сокращающаяся к северу продолжительность вегетационного периода змеете с возраставшей дальностью миграций существенно увеличивают напряженность весенне-осенних этапов годового цикла птиц, расселяющихся ( или обитающих ) севернее основного ареала. Их закрепление на новых рубежах во шогом будет зависеть от того, насколько-успешно они справятся с преодолением возрастающего дефицита времени. Изучение годовых циклов птиц традиционными методами и всесезонныы многолетним контролем состояния маркированных особей позволило выявить, что вблизи от северных границ ареала индивидуальные затраты времени на воспитание потомства сохраняются на видовом уровне,и проблема дефицита времени решается: сокращением периода от Прилета, на родину до начала гнездования, выпадением отдельных стадий предг-кездового поведения; совмещением периодов формирования яиц со строительством гнезда, откладки яиц-с окончанием выстилки лотка, первого и второго циклов размножения, гнездования и линьки, последова -тельных стадий диныш, линьки и миграций; сокращением объема линьки, ее полным или частичным переносом на период зимовки; формированием летних промежуточных миграций в Направлении зимовки.

Еще одной специфической чертой'исследуемой территории является особый суточный режим освещенности. Зимой минимальная продолжительность дня уже на 66° с.ш. составляет менее З'час, а'в третьей декаде июня солнце вообще не заходит за горизонт. В полосе 60 - 61°с.ш. в этот период оно скрывается лишь на 4 часа, но при этом освещенность оказывается достаточной для того, чтобы большинство еидов дневных птиц могли кормиться. Зто дает-птицам, обитающим в зоне белых ночей, существенные преимущества. В пору разложения я линьки продолжительность ночного покоя ограничивается здесь лишь естественной потребностью в сне( на юге затраты времени на сон хеетко

фиксированы длительностью ночи), который при необходимости может прерываться для непродолжительной кормекки ( пополнения запасов энергии ). С низкими затратами энергии на покой возникает возможность более эффективно использовать излишки образующихся резервов: в зоне белых ночей птицы начинают размножение в более ранние, чем на юге, фенологические сроки - при низкой температуре среда и незначительном разнообразии и обилии кормов, совмещают энергоемкие этапы годового цикла; способны выкормить более многочисленные-вы -водки, так как даже при относительном "недокорме" птенцов в больших выводках энергетические резервы птенцов пе успевают израсходоваться полностью за время короткого ночного перерыва в кормлении.

Низкая плотность гнездового населения птиц в северных периферийных поясах ареала дополняет специфику доследуемой территории. Выделяются два основных следствия низкой плотности - с одной стороны появляется возможность максимально реализовать видовой уро -зень плодовитости ( не сдергиваемый плотностью), с другой - не адаптированные к гизни в условиях перенаселенности птицы северных популяций на зимовках могут оказаться менее конкурентоспособными по сравнению с птицами из более шнкх зон»

В данной главе монографии приводится также описание слоеного строения периферии ареала и пространственно-временнзх характеристик выделяемых структурных единиц, отражающих последовательные этапы расселения вида.

Отдельно рассматривается значение изменений" климата для распространения птиц. Показано, что экспансия различных еидов птиц на Северо-Западе СССР шела место не только в периоды потепления климата в этом регионе. Характеризуя роль потепления как положительную, необходимо отметить, что расселение птнц могет быть успепным лись ь том случае, когда положительными климатическими аномалия!,ш будет охвачена не только периферия ареала, но и территории, по которым пролегают пролетные трассы. Асикхронность в динамике климата этих зон ( имеющая место по данным климатологов) является серьезным препятствием для освоения птицами новых территорий, более удаленных от мест их зимовок. Поэтому роль локальных потеплений климата для расширения ареала у птиц не следует преувеличивать.

- IQ -

Глава П. СРОКИ РАЗШОШШЯ

Изучение продолжительности различных этапов годового цикла у птиц, обитавших вблизи от северных пределов распространения в условиях короткого вегетационного периода - одна из ванных задач северной орнитологии. При классическом разобщении всех этапов годо-еого цикла, характерном для птиц в центре и на иге ареала, зарянке например, на размножение линьку и подготовку к миграции требуется 180, а весничке - 120 сут . На местных маркированных особях установлено, что от начала гнездования до отлета на зимовку птицы этих видов в Карелии затрачивают соответственно 120 и 90 сут . Разница мек-ду реально наблюдаемыми и расчетными затратами обозначена как дефицит времени. "

Kai: показали исследования, выполненные в дополнение к традиционным методам также ка меченых птицах, продолжительность отдельных фаз размнокения ( постройка гнезда, откладка яиц, инкубация и выкар-лизаняе птенцов) у птиц северных популяций сохраняется на видовом уровне. Незначительный выигрыш во времени достигается за счет сокращения объема и увеличения скорости линьки, я основными путями преодоления дефицита времени является выпадение .и сокращение отдельных промезуточных фаз и совмещение смекннх этапов годового цакла( стр. 3 ). У некоторых видов птиц( зяблик, зарянка, скворец и др.) в исследуемом регионе развиты таете летние миграции( Носков и 'др., 1974), в которых принимают участие и молодые, и взрослые особи, не начавшие линыщ или находящиеся на первых стадиях смены оперения.

Широтное запаздывание сроков размножения птиц оказывается не столь равномерным,как это следует из правила Гопкинса.'Заметный перелом в тешах запаздывания намечается в зоне 60-62° с.ш., где даты начала откладки яиц смещаются на поздние сроки более резко, чем в средних широтах. Такое же замедление в названной зоне характерно для климатических показателей и сроков различных фенологических явлений, а такяе для общей продолжительности вегетационного периода, что аокет быть одной из причин концентрации северных границ распространения многих птиц ( и других животных и растений) на исследуемой территории.

В сиротой изменчивости сроков гнездования птиц обращает внимание одна особенность: при совершенно отчетливом запаздывании сроков качала раздаозения по направлению к северу, его окончание всюду е северном полушарии и у большинства видов приходится примерно на один

и тот же календарики период - первую половину июля. Б зона с умеренным и холодным климатом этот период характеризуется наибольшей стабильностью внешних условий. С другой стороны это период становления самостоятельности молодых особвй у большинства видов птиц(крайне уязвимый этап онтогенеза) и начала линьки - высокоэнергоемкого процесса. Если такое совпадение не случайно, то в дополнение к гипотезе Лзка можно заключить, что сроки размножения птиц эволюяровали в направления максимального соответствия периодов становления самостоятельности молодняка и наиболее стабильных в году внешних условий.

Гипотеза Лзка свидетельствует лшдъ о совпадении периодов массового вылупленжя птенцов и пика обилия пиши, пригодной для их выкармливания, но не объясняет почему эти периоды совпадают и как птицы заблаговременно могут предугадать это, если их размножение начинается на совершенно иных видах кормов. Здесь важно клеть в виду, что биоценотически взаимосвязанные объекты в процессе эволюция длительное время развивались под воздействием одних и тех же факторов среды, и наблюдаемая нами современная достаточно строгая синхронность их фенологического развития достигается однозначностью реакции взаимозависимых организмов на изменение внешних условий. Сходными оказываются у них и темпы развития, так что у всех взаимосвязанных компонентов биоценоза наиболее ответственные этапы годовых циклов приходятся на одинаковые календарные и фенологические периода. В зависимости от хода весны пики взаимосвязанных фаз и .обилия биоценотически связанных организмов смещаются на примерно равные промежутки времени. Благодаря этому в разные годы промежутки между.пиками обилия весенних кормов, обеспечивающих качало откладки яиц,и периодом массового появления пищеЕых объектов, которыми выкармливаются птенцы, будут примерно равными'-по продолжительности. В неустойчивой среде обитания, разумеется, может происходить и некоторая десинхронизация явлений годового цикла птиц и объектов их питания, но она не бывает абсолютной. Этому препятствует всеобщая растянутость любых фаз у беспозвоночных животных, растений и птиц, а также трофическая пластичность, благодаря которой птицы легко перейдут с основных кормов на второстепенные.

Размножение потенциально готовых к нему птиц начинается после того, как суммарное количество поступающей в организм с пищей энергии, кроме затрат па жизнеобеспечение, оказывается достаточным

для формирования половых продуктов и проявления всех видов активности, связанных с гнездованием.

На севере размножение начинается при более низких внешних температурах, на более ранних фенофазах весны и, соответственно,при относительном недостатке и однообразии кормов. Более глубокое,чем на юге, негативное влияние перечисленных факторов в северных широтах компенсируется низким суммарным расходом энергетических резервов на период ночного покоя, продолжительность которого в период белых ночей определяется минимальной физиологической потребностью' а сне, а не длительностью темного времени суток, как на юге. Этого оказывается достаточно для того, чтобы в зоне белых ночей размножение начиналось в более ранние фенологические ( но не календарные ) сроки при ограниченных пищевых ресурсах.

В монографии подробно анализируются сроки размнокения 36 видов воробьиных птиц исследуемого региона, основанные на результатах наблюдений за 10 тыс. гнезд; географические, биотопические, возрастные, годовые различия; температурные пороги начала гнездования; факторы, определяющие даты окончания репродуктивного периода, а так£е индивидуальная изменчивость дат откладки яиц мечеными особями на протяжении контролируемого периода их жизни. Обсуждаются уникальные адаптации члкей и чечеток к зимнему и ранне-весеннему размноЕению, проходящему на значительном удалении от основных гнездовых областей, при низких температурах и на существенно более коротком фотоперподе. Услогшение годового цикла и полизональное многократное размножение, прерываемое промежуточными миграция?, щ, оказывается выгодным для потребителей семян хвойных деревьев и позволяет максимально использовать неустойчивую и неравномерно распределенную по ареалу кормовую базу, полнее реализозы-вать репродуктивные возможности и значительно повышать общий уровень воспроизводства.

На основания анализа географической широтной изменчивости климатических и фенологических показателей, сроков размножения, годовых циклов и степени постоянства гнездового населения птиц в ягриферийных частях ареала предложена принципиальная схема формирования северных границ, областей распространения ( Рис. I ).

Период с условиями, благоприятными для гнездования, линька и миграций птиц быстро сокращается по направлению к северу ( на рис. I незаштрихованная часть). Птягш смогут благополучно попасть на места зимовки, если общие затраты времени (. Т ) весенне-осенние

Рис. I.- Принципиальная схема формирования периферийных областей и северных границ ареала.

А - формирование областей постоянного(От) и нерегулярного(0о)

" л.

гнездования: стрелка - северная граница 02, крест в позиции Ш -элиминация особей при несоответствии времени Т суммарной продолжительности периода благоприятных условий на местах размножения л трассе пролета; Б - северные границы распространения птиц, адаптировании: (Ат) и неадзптирозаннкх(А0) к дефициту времени з годовом цикле.

этапы годового цикла окажутся меньше или будут равны продолжительности периода благоприятных условий ( А - Ат ) на родине и трассе пролета ( суммарно ). Этот участок ареала - очевидно будет ограничивать область постоянного гнездования вида, в которой стабильность численности будет поддерживаться за счет собственных внутрипопуля-ционкых ресурсов. Севернее границы этой области Т оказывается ы-гнь-ье продолжительности периода благоприятных условий ( на родине и трассе пролета суммарно) и обитавшие здесь птицы буду постоянно попадать в критические погодные ситуации и вероятнее всего погибнут. Участок ареала А^ - ¿2 соответствует его периферийным областям, в которых также возможно успешное гнездование, требующее всего около 1.5 мес ( для воробьиных), но из-за недостатка времени на последующие этапы годового цикла попытка освоения ноеых,более северных, широт окажется безуспешной. Население птиц в области А| - Ао не бывает стабильным, что подчеркивается большинством орнитологов для северных областей распространения, и с большей или меньшей степенью регулярности формируется заново за счет дисперссии птиц, родившихся в областях постоянного размножения. Последнее доказывают результаты многолетнего контроля я лечения птиц, выполненные на наших стационарах. Лишь совершенствуя механизмы преодоления дефицита Бремени или обладая соответствующими преадаптациями, позволяющими сократить суммарные затраты времени Т на гнездование, линьку и миграция, Птицы смогут закрепиться на более северных рубежах ( А^ ), и только тогда их население начнет поддерживаться за счет собственных внутрипопуля-ционных ресурсов.

Суммируя все изложенное выше, можно сформулировать наиболее общий принцип формирования границ распространения птиц - сущность формирования границ ареала заключена в диалектике борьбы двух направлг-ний действия естественного отбора, с одной стороны подчеркивающего стремление к расселению, а с другой - ограничивающего расселение, рамками условий, к которым вид адаптирован на данном этапе эволюции Разумеется, известное влияние на распространение животных оказывают л многие, другие факторыС■климатические, географические, антропогенно преобразование среды и т.д.), но они имеют все же второстепенное, более частное значение.

- 15 -

Глава Ш. ВЕЛИЧИНА КЛАДКИ И ЕЕ ИЗМЕНЧИВОСТЬ

Эволюция величины кладки птиц, ее мек- и внутривидовая изменчивость - одна, из центральных проблем орнитологии,которая до сих пор остается окончательно не решенной. На это указывает, ъ частности, обилие различных взглядов на эволюцию величины кладки. Наибольшее признание среди орнитологов получила генеральная гипотеза Дэка ( Lack, IS54 ), ь наиболее общем виде отрагсающая причины изменчивости величины кладки: число яиц соответствует числу птенцов, которое взрослые особя могут выкормить в конкретных условиях. Эта гипотеза учитывает лишь внешние проявления наблюдаемой изменчивости, но не дает представления о внутренней мотивации и не имеет физиологического обоснования. К тому se Лэк, по нашему дшеншз, преувеличивал значение трофического фактора, связь которого с величиной кладки более характерна-для стенофагов и хищных птиц, но слабо' или Еообще не проявляется у полифагов.

Анализ меквидовых различий в плодовитости у североевропейских воробьиных птиц выявил две основные тенденции: величина кладка зависит от степени ее укрытости ( дуплогнездники, куполъникп, откры-тогнезлящиеся) и теплоизоляции. Первая тенденция подтверждается как на межвидовом, так и на внутривидовом уровне: средняя величина кладки( 7.35 - 0.28 ) и доля крупных (а>7 яиц) кладок - 77.5 % -у сибирского подвида малой мухоловка, гнездящейся в дуплах, достоверно выше, чем у птиц европейского■подвида, -размещающих гнезда, открыто или в полудупла;: - 5.14 - 0.07 л 5.0 Вторая тенденция более или менее отчетливо проявляется лишь среди закрытогнездядщх-ся птиц, -но не подтверждается для птиц, строящих открытые гнезда^

Материалом для изучения внутривидовой изменчивости' величины кладки и выводка послужила история более 10 тысяч гнезд преимущественно лесных воробьиных птиц таезного Северо-Запада СССР, для которых была известна величина полной кладки и судьба выводил.. как с 1970 г мы стремились к максимально возможной полноте контроля местного гнездового населения птиц наших стационаров» часть зне.-лпза выполнена на индивидуально маркированных особях, история жиэн.'-i, размножения я линьки которых прослекека. на дротянении 2-5 лас после кольцевания. Это позволило оценить один и тот se материал с двух разных позиций( традиционным путем и по индивидуальной изменчивости) и способствовало уточнению выводов, касающихся возрастной, сезонной и годовой'вариабельности размзра. кладка и выводка.

Из-за поздних сроков начала размножения возрастные различия в величине кладка у птяц северных широт проявляются крайне слабо. Изучение индивидуальной изменчивоетя эгого показателя выявило, что в большей мере, чем возраст, число ящ в кладке связано с календарной датой ее начала.

В монографии рассмотрена такзе биогопячесх;ая, годовая, сезонная я географическая изменчивость величины кладки наиболее массовых видов лесных воробьиных птиц; предприняты попытки их обьяснени-кия, выявления причинных связей, факторов, способствующих или препятствующих проявлению вариабельности в плодовитости.

Среда различных аспектов внутривидовой изменчивости величины кладки наибольшее внимание привлекает ее сезонная вариабельность, четко проявляющаяся у абсолютного большинства видов, повсеместно и ежегодно. Различают дза типа сезонной изменчивости размера кладки ( К1от-р, 1966;Рсггзхз, 1960): 1-ый тип характеризуется постепенным сокращением числа откладываемых яиц от начала к концу репродуктивного пердода, П-ой - нарастанием величины кладки от минимальных значений до максимальных и последующи енпгеняем к концу сезона ( рис. 2 ). Но почему кривая 1-го типа имеет такой странный вид, со-гергекно необычный для динамики сезонных биологических процессов, развитие которых всегда начинается с минимальных значений? Почему одни птицы сохранили эту характерную схему ( П-ой тип), а другие нет ? На примере трех видов воробьиных птиц показано, что величина кладки у представителей еепых популяций.изменяется по П-ому, а у северных по 1-ому типу. Кроме того, при необычно ранних сроках начала размножения дане на езгере у птиц появляются маленькие-кладки, т.е. 1-ый тип частично трансформируется во'П-ой ( рис. 2 б). Следовательно; 1-ый тип сезонной изменчивости размера кладки по-сущес-тву является редуцированным П-вы иди обычным типом сезонной динамл-хеи биологических процессов с нереализованными начальными этапами,.

Очевидно, в доледниковый теплый период репродуктивный сезон начинался много раньше и был более продолжительным. Величина клад-кн в течение этого сезона изменялась по схеме, обычной для развитая сезонных явлений, подчиняющихся главным образом годовой динамика ботопериода. После глобального похолодания птицы не могли пол -костью реализовывать репродуктивные возможности, а размноаение сместилось на более поздние календарные ером. При этом часть вл -дов ( и популяций ) сохранила способность к более полней реализация репродуктивной программы ( П-ой тип Клаша-Деррянса), а у других

- г? -

V..

Калндаръ

-Рис. 2. Первый(Б) и зторой(А) типа сезонной изменчивости величины кладки и трансформация первого типа во второй при необычно ранних сроках размнолешхя(Г). Б - первый тип изменчивости с нереализованными репродуктивными возможностями..Стрелка указывает дату начала размножения.

/

из-за вынужденна поздних сроков начала гнездования и развития более ила менее длительных миграции начальные этапы развития репродуктивного состояния оказались подавленными ( 1-ый тип).

На основании излозенного выше и анализа географической изменчивости величины кладки предложена гипотеза развития репродуктивного состояния ( PC ) и его соотношения с миграционным состоянием у птяц, обитающих на разных широтах и соответственно различающихся дальностью миграций и сроками начала размноаения. Репродуктивное состояние начинает развязаться после фотостимуляции у всех птяц одного вида одновременно, но на первых этапах скрытого развития мо -ает подавляться миграционным состоянием, днгибирующее влияние ко -торого у птиц разных широт имеет различную длительность и зависит от дальности миграций. После прилета на родину начало размножения может сдерживаться внешними факторами. Соответственно, при начале реализация PC на его минимальных уровнях величина кладка изменяется в течение сезона гнездования по схеме щ±п х - max - min и . Геля же начало размножения становится возможным на пике развития PC, то величина кладки будет изменяться по схеме max -min (рис. 3).

Предложенная принципиальная схема развития PC у птиц, обятавь щих'в разных широтных поясах, удовлетворительно объясняет существование географической, сезонной; биотопической, возрастной, годовой вариабельности величины кладки, ее связи с высотой над уровнем моря. '

Ей для одного вида воробьиных птиц на исследуемой территории не выявлено сколько-нибудь существенной связи величины кладки с плотностью гнездового населения - при минимадьныхС в ареале) показателях последней плодовитость оказывается, максимальной для данного вида птиц. Даже в периоды подъема численности ее уровень не достигает тех значенийпосле которых плотность населения начинает действовать как фактор, ограничивающий размер кладки.

Проявлению связи плотности населения птиц л величины кладки в северных широтах препятствуют кроме того практически неограниченные возможности для рассредоточения птиц за счет освоения второстепенных для вида гнездовых стаций ( у границ ареала птицы населяют .преимущественно наиболее типичные для вида стации ).

Креме того вообще сомнительно, чтобы у воробьиных птиц-полкфа-гов регуляция численности осуществлялась.посредством изменения величина кладки, которая в значительной мере зависят от дат качала размножения, т.е. ¿акгичеаки ст состояния весенней погоды, отдача-

А

Ряс. 3. Принципиальная схема формирования репродуктивного состояния птиц, обитающих в разных широтных зонах.

д - Г - различные широтные зоны от крайнего юга(А) до северной периферии ареала (Г). ^ - период фотостимуляция; - период начала формирования репродуктивного состояния; Л - фотопериод Р0( по: Дольник,1975); -.начало благоприятных условий для размножения;

———- динамика развития.ке реализуемой(тонкая линия) и реализуемой (жирная линия) части репродуктивного состояния; ===== - дяна-^ мика развития миграционного состояния. По вертикали - относительный уровень сезонных состояний, по горизонтали - календарь.

ющейся крайней неустойчивостью. К тому не у воробьиных птиц годовые колебания величины кладки, обычно выражающиеся в десятых долях, не могут существенно повлиять на общий уровень воспроизводства, а увеличение размера выводка нередко( особенно на юге) сопровождается ростом птенцовой смертности.

Глава 17. MOHO- И ПОЛЩИКШНЬСКОЕ РАЗМНОЖЕНИЕ

Способность некоторых видов птиц к воспитанию дополнительных выводков - один из путей приведения в соответствие плодовитости и ежегодной смертности - к настоящему времени изучена совершенно недостаточно. Отсутствие четких критериев определения полшшкличного размножения привело к существенным ошибкам и неточностям. Лерль ( Lohrl, 1970 )проанализировал разделение птиц на группы, различающиеся числом выводков за один репродуктивный сезон, и пришел к убеждению в необходимости основательной ревизии всех старых сведений. Это мнение целиком справедливо и для птиц, обитающих на. территории СССР.

Благодаря разработке методов отлова птиц на гнездах и индивидуальному течению, двукратное выведение потомства в течение одного репродуктивного сезона было строго доказано для 14 видов, менее строго для 12, предполагается по косвенным данным еще у 16 видов птиц исследуемой территории. Кроме того, способность к факультативной поли-циклии подтверждена еще для пяти видов.

Для абсолютно строгого прямого доказательства полициклии, прежде всего необходимого для принципиального выявления способности к , этому у исследуемого вида( например, на севере ареала), необходимо выполнение двух основных требований:

- повторного обнаружения маркированных птиц с новым гнездом или выводком после успешного воспитания птенцов в первом ( п - ном) гнезде;

- повторной регистрации достигших самостоятельности меченых молодых птиц из предыдущего выводка.

Косвенным доказательством полициклии являются отлов кормящей птенцов или слетков самки с готовым к огкладке яйцом; регистрация строительства нового гнезда или актов спаривания при наличии гнездовых птенцов или выводка. Все прочие пути выявления способности птйц к полициклии не позволяют сделать достаточно обоснованных заключений.

Необходимо различать также обдигатную я Факультативную поли-

цикличность размножения. Последняя встречается у ограниченного числа особей в популяции и не играет, в отличие от первой, существенной роли в повышения уровня воспроизводства. Редкая встречаемость факультативной полпцпклии - свидетельство того,что на данном этапе эволюции она не дает виду особых преимуществ, а его продуктивность в достаточной мере сбалансирована со смертностью.

При облигатной полшлндци размножения дополнительные выводки з Карелии, например, воспитывают 35-100 % гнездовых пар ( зарянка, пищуха, большая синица). Факультативная полишзклия( абсолютно строго доказанная ) отмечена, например, для;веснячкя у 0.1 % исследованных гнездовых пар ( п>800, данные Н.В. Лапшина).

Для определения биологической сущности я причин возникновения полициклии в эволюции птиц две группы видов, различающихся числом выводков за один репродуктивный период, сравнивали по некоторым показателям ( ежегодная смертность, численность, величина ареала, стремление к расширению области распространения и спектра местообитаний, прохолостание, дальность и сроки миграций, места размещения зимовок ). Логично было ожидать, что обе группы птиц превде' всего различаются уровнем смертности, но она оказалась практически равной - 33-71, в среднем 53.7.% среди моноциклпстов-п 34-72, в среднем 54.7 % у полициклистов ( расчет по: Паевский, 1974).

Наиболее существенные отличия обнаружились лишь в местах размещения зимозок - у абсолютного большинства птиц с полициклическиы гнездованием они расположены в более северных широтах, чем у их моноциклических родственников. Лишь немногие вида птиц, гнездящиеся дважды за репродуктивный период, являются одновременно и дальними мигрантами. Из гнездящихся на исследуемой территории это ласточки-городская и деревенская и овсянки - крошка и ремез, т.е. как раз те виды, которые последними из дальних мигрантов покидают родину и могут периодически попадать в критическое'положение на трассах пролета к зимовкам. Таким образом и миграции; и-зимовки птиц с полициклическим гнездованием проходят в более суровых и крайне неустойчивых условиях. Нерегулярные непредсказуемые ухудшения погоды, нередко сопровождающиеся тяжелыми и продолжительными снегопадами, на трассах миграции и на местах зимовки приводят к столь же непериодическому росту смертности. В этой связи примечательно, что среди птиц, численность которых подвержена резким ежегодным1колебаниям, преобладают виды с облигатной•полнциклией размножения. Примеры быстрого восстановления численности хорошо известны, например, для

большой синицы, тогда как депрессии численности пухляка или опо-ловника, имеющих большую величину кладки, но воспитывающих только по одному выводку за год, растягиваются нередко на 5-6 и более лет.

Примечательна также широкая вариабельность доли гнездовых пар, участвующих в дополнительном размножении. Так, у большой синицы в

европейской части ареала втот показатель колеблется от 2 до 100 %, причем его изменчивость проявляется и в пределах одной местности -в разные года, в зависимости от биотопа и возраста птиц. В юго-восточном Приладожье относительное число зарянок, воспитывающих дополнительные выводки, в" разные годы изменялось от 37 до 80 %, и этот показатель был связан обратной-зависимостью с плотностью гнездового населения г = - 0.В6 - 0.23. Подобная связь известна для большой синицы в Голландии ( KLui;Jver . - , 1951) и в Финляндии ( г = - 0.60, расчитано по: Haartman ,1969), а впервые была установлена для докового крапивника ( Xendeigh, Baldwin, 1937 ).

Суммируя изложенные выше факты, можно заключить, что полицикличность размножения как одна из форм репродуктивной стратегии могла возникнуть в эволюции птиц ( и других животных) не.дак противодействие повышенной ежегодной смертности вообще, а как,результат естественного отбора на способность к быстрому восстановлению численности после ее резких снижении в результате аритмических ухудшений условий существования, т.е. как способ компенсации неожиданно возрастающей смертности животных, обитающих в неустойчивой среде.

Глава У. Совмещение линьки и гнездования.

Последовательные этапы годового цикла'у птиц южных и умеренных широт считаются полностью разобщенными, т.е. каждый последующий этап не лзожет начаться до окончания предыдущего ( Groebbelr, 1932; Eoch, de Bon^,I952;?ayne , 1972 и др. ). Применение массового отлова и прижизненного описания птиц выявило-многочисленные исключения из" этого правила ( Блюменталь,Зимин,1966; ЗиминДапшин, 1974; Ков-шарь, 1977; Губин, 1983 и др. ). Установлено, что по крайней мере, в северных широтах и высокогорье птицы способны совмещать смежные этапы годового цитгла - первое и второе размножение, размножение л линьку, линьку и миграции.

К настоящему времени среди воробьиных птиц, гнездящихся на исследуемой территории и имеющих полную послебрачную линьку Еа родине, ее совмещение с размножением выявлено для 20 видов ( причем е этом отношении изучена пока незначительная часть видов и список их

постепенно пополняется в т.ч. и за счет птиц с частичной послебрач— ной линькой ).

Анализ явления совмещения линьки с размножением выполнен на. двух видах птиц, по которым собран наиболее массовый материал, -мухоловке-пеструшке и весничке.

Среди 208 dci1 и 328 ^ веснички, отловленных на гнездах, линяли соответственно 70 л 18 особей, а у мухоловки-пеструшки к смене оперения до вылета птенцов из гнезд приступили 100 из 384 сс/ и 42 из 404 самок.

Сроки начала совмещенной с гнездованием линьки ( С! ) у мухоловки-пеструшки - 13.У1, у весяичкя - середина июня ( 20.У1 самец находился на П-ой стадии ). Нелиняющие особи у первого вида perHCTpJ ровались до 4.7П, у второго - до З.У1И ( самка с 10-сут птенцами).

В исключительных случаях СЛ продвигалась до У1 стадии, но чаще всего птицы ограничивались сменой одного-двух маховых перьев ( 70.4Í у мухоловки-пеструшки, 71 % - у веснички ). Третьей стадии достигали 22.2 и 17.I %, а 17-ой - 7.4 и II.3 % самцов, соответственно. Многие самцы, не прерывающие замены пера после завершения Ш-17-ой стадий СЛ, прекращали кормить птенцов.

По повторным отловам линяющих птиц было определено, что на завершение одной стадии СЛ мухоловки-пеструшки затрачивали 6-10 сут . Совмещение двух первых стадий линьки с гнездованием дает птицам примерно трехнедельный выигрыш во времени по сравнению с особями, приступающими к смене оперения после распадения выводка.

В соотношении со сроками размножения намечается празило: чем позднее птицы приступают к размножению, тем больше вероятность его совмещения с началом линьки. Для самцов мухоловки-пеструшки, в гнездах которых кладка начата после 10.71, соЕхе^гяяе линьки с размножением становится обязательным. Для самцов веснички такой рубеа наступает после 15.У1.

СЛ мопет начаться на любом этапе гнездования (число случаев): весничка мухоловка-пеструшка

откладка яиц I cf , -2 I d" , 2

засинивание 19 do", 12 24 ¿У, 14951

выкармливание птенцов 50 сГсГ, 4 99 29 ó¿, 7 99

СЛ не оказызала негативного влияния на успешность размногения л величину возврата взрослых птиц на родину, не зависила от возраста птиц. СЛ не была такие привилегией каких-то отдельных особей - в разные годы еизял одна и те jze меченые птицы начинали линять ж во

время гнездования, и после вылета птенцов из гнезд.

При незначительном объеме сменяющегося оперения и невысокой скорости роста пера СЛ, очевидно, не требует больших дополнительны:: энергетических затрат. В зоне белых ночей эти затраты, кроме того, могут компенсироваться незначительным потреблением энергии во Бремя короткого ночного сна. В этой связи обращает внимание период наиболее, частого совмещения линьки с размножением, характеризующейся максимальной в году продолжительностью дня, трофическим благополучием, стабильностью внешних факторов и отсутствием конкуренции 355 пищу при низкой.плотности гнездового населения.

Глава У1. ФОРШ БРАЧНЫХ ОТНОШЕНИЙ И РОЛЬ ПОЛИГИНИИ В • РАЗЩСЕШИИ ТАЕЖНЫХ ВОРОБЬИНЫХ ПТИЦ Наиболее распространенной формой брачных отношений среди Таежных воробьиных птиц на исследуемой территории является мсногамгя. Однако по мере накопления сведений по индивидуальному мечению птиц на гнездах постепенно выявляется все большее число-видов, у котсрнх на время размножения образуются многочленные семьи. Факультативная Полигиния на Северо-Западе СССР обнаружена у весшгаки( Лапшин, 1975, 1983 ), ыухоловки-пеструшки( Зимин, Лапшин, 1876), нескольких видов славок ( Ыузаев, 1980 а; 1980 б1; 1983 ), дубровника ( Рылскевяч, 1977 ), лесной завирушки (Яковлева, 1983 ), зарянки ( Зимин,1983), а также у белой трясогузки, крапивника, горихвосткп-лысушкя, трещотки и обыкновенной овсянки.

Анализ полигиничных связей выполнен в основном на мухоловке-пеструшке, у которой отловом на-гнездах ежегодно контролировалось до 95 % гнездовых пар (и = 352 ), и весничке ( по: Лапшин,1933 с дополнениями). Доля бигамных самцов у мухоловки-пеструшки в разные года варьировала от 4.8 до 10 % и в среднем составила 6.5 %, - у вескич-ки - 5-17 %{ Лапшин,1983).

В процессе исследований проверена теория Вернера-0рианса(7етег, №И1в8од , 1966; Ог1апЕ, 1969 ), суть которой заключается з том, что полигиничными становятся самцы, обладающие качественно лучшими территориями. Имеющийся в нашем распоряжении материал с одной стороны подтверждает названную гипотезу, с другой - опровергает ее. Так, средняя многолетняя заселенность ~искусствекных гнездовий, хотя бы раз занимавшихся полигиничными самцами мухоловки-пеструшки, оказалась достоверно выше, чем в остальных, е которых гнездились только моногамные семьи - 54.3 - 4.8 и 34.3 ^ 2.3 %, соот -ветотвенно. Вся площадь стационаров была разделена пикетированными

визирами на квадраты 50 х 50 м , я все гнезда и гнездовые участки ежегодно картировались с достаточной точностью. За пятилетний период только па двух гнездовых участках веснички полигшшя отмечена з течение деух и трех лет, тогда как на 19 остальных регистрировалась только по одному разу.

При ежегодной вариации заселенности искусственных гнездовий мухоловкой-пеструшкой от 10 до 32 % и доли бигамных самцов от 0 до 23 'М по отдельным участкам развески дуплянок) никакой связи между зтпми показателями не обнаружено (г = 0.075 ). У веснички при колебаниях плотности гнездового населения, от 22 до 200 пар/км2 ( по отдельным пробным площадям) отмечена слабая я не достоверная корел-ляцпя (г = о.ЗЭ ) с долей бигаминх самцов ( 0 - 20 % ). Также не подтвердилась и связь частоты возникновения полигинии с растянутостью гнездового периода.

.7 мухоловки-пеструшки в полиглнпчшх семьях "вторые" по статусу самки приступали к откладке яиц на 3-32, в среднем на 14 сут поздяег п.грзнх, после того., как 66.5 % моногамных семей уже приступили к размножении,(у веснички - 5 - 20 , з среднем 12 сут и 78.3 % ), т.е. "вторые." самки чаще всего начинают гнездиться после пика откладки яиц в популяции. Более низкая продуктивность размножения "вторых" оамок, обычно подчеркиваемая исследователями полигинии, обусловлена не их'неполноценностью, а более поздними сроками размножения и известной сезонной изменчивостью величины кладки, которая за"ревродук -тпвшй период снижается у веснички на 1.4, а у мухоловки-пеструшки -почти на 2 яйца. С учетом зтого по основным- репродуктивным показателям - величине кладки и выводка, успешности размножения т ."вторые" оалия з полигиничных трио ни в чем не уступают первым.

Среда бигамных самцов» гнездовая жизнь которых контролирова -лась в течение 2-4 лет, каждый из них становился обладателем двух самок только по одному разу, чаще всего в возрасте "а+1". То, что одни и те же сссби в течение жизни были и полигамными, и моногамными свидетельствует об отсутствии у них каких-то уникальных качеств, особенно привлекательных для самок. .

В отличие от самок, самцы после полигиничного размножения благополучно возвращались на родину, т.е. воспитание двух выводков не оказывало негативного воздействия на их выживаемость.

3 монография рассмотрены я некоторые другие аспекты полигинии, а также предпосылки для ее возникновения. Одной из .них, важнейшей

по мнении Н.ВЛапптна(1983)> является относительная необремененность самцов заботами о строительстве гнезда,, насиживании кладки, обогреве птенцов и кормлении самки, а такке сохранение высокого уровня половой активности в течение большей части репродуктивного периода. Развитию полигинии благоприятствуют также относительная непрочность семейных и территориальных связей, способность самок самостоятельно выкормить выводок в неоднократно восстанавливать утерянные кладки. Внешние проявления готовности к размножению у самцов, после того как их самки приступают к наспжпванпю, вводят в заблуждение самок, еще не нашедших партнера или потерпевших неудачу при первой попытке гнездования. Вероятнее всего активные самцы воспринимаются самками как холостые, и именно это провоцирует образование полигиничных семейных групп.

Сосуществование таких явлений как полигиния и прохолостание у птиц одного вида, обитающих в одной местности, отмечается большинством исследователей и вероятнее всего не может бить случайным. Следовательно, полигиния могла возникнуть в эволюции птиц как один из механизмов репродуктивной изоляции особей, по каким-то признакам не соответствующих требованиям самок к-партнеру по размножению, отклоняющемуся от популяцяонных( видовых ) норм; т.е. как способ сохранения чистоты генофонда и целостности вида.

С другой стороны полигиния поддерживается естественным отбором в качестве одного из путей оптимального использования репродуктивных возможностей, как особая стратегия размножения, обеспечивающая более высокий уровень воспроизводства без повышения напряженности годового цикла и увеличения затрат времени на раздшоженле. Последнее особенно важно для дальних мигрантов с кратковременным репродуктивным периодом.

Глава ГО. ПРЕОДОЛЕНИЕ НЕГАТИВНЫХ И ИСПОЛЬЗОВАНИЕ ПОЗИТИВНЫХ

факторов срщ>1 птицаш, обитающими: на периферии

АРЕАЛА Б СЕВЕРО-ЗАПАДНОЙ ЧАСТИ СССР В данной главе монографии"суммированы заключения из предыдущих разделов, сгруппированных так, чтобы они отражали основные пути преодоления птицаш негативного и использование позитивного воздействия внешней среды у северных пределов распространения. Чтобы не дублировать содержание этой главы в разделе "Выводы", целесообразно объединить их.л ограничиться только кратким изложением основных заключении:

1. Периферийные поселения птиц, размещающиеся севернее областей постоянного гнездования вида, ежегодно формируются практически заново за счет дисперсии особей из основного ареала«

2. Основная причина непостоянства периферийных поселений птиц - недостаточный уровень адаптированности к дефициту времени, неизбежно возрастающему в годовых циклах при расселении за пределы областей постоянного размножения.

3. Истинную экспансию, характеризующуюся закреплением вида на новых рубежах, выражающимся в способности поддержания стабильной численности за счет собственных внутрипопуляционных ресурсов, следует отличать от недостаточно эволюционно подготовленных поп&уок расширения ареала, проходящих без закрепления на новых территориях и поддерживаемых более или менее постоянным притоком птиц извне.

4. В сложной структуре периферийных поясов ареала отражена сущность контроля границ распространения птиц со стороны естественного отбора, заключающаяся в диалектике борьбы двух противоположных направлений его действия:

- с одной стороны естественный отбор поддерживает стремление вида к расширению ареала, что. выражается'в существовании областей постошного я эпизодического гнездования;

- с другой - отбор ограничивает расселение рамками условий, к которым вид адаптирован ка данном этапе эволюции.

5. Возрастающий на северной периферии ареала дефицит времени, необходимого иа размножение, линьку и миграции, преодолевается пу -тем полной или частичной редукции промежуточных а совмещения смеж -енх этапов годового цикла.

6. Совмещение энергоемких этапов годового цикла и последовательных фаз внутри них становится возможным благодаря особому суточному балансу энергяи, связанному со спецификой освещенности в северных широтах, - кратковременностью периода ночного покоя, который при необходимости может прерываться для непродолжительной кормежки и пополнения запасов энергия. - ~

7. Количество энергии, поступающей с пищей за день, существенно превышает ее чистый расход за период кратковременного ночного'покоя, продолжительность которого в зоне белых ночей ограничивается лишь" физиологическими потребностями в сне, а не освещенностью, как в их -ных шпротах. Зто дает птицам северных широт определенные преимущества я обеспечивает:

- фенологически более раннее, чем на иге, начало гнездования,

проходящее при более-глубоком негативном влиянии внешних факторов ( низкая температура, недостаточный-уровень развития кормовой базы, меньшее разнообразие кормов и т.д. ):

- совмещение гнездостроения с формированием яиц, выводящих путей и наседных пятен;

- совмещение первого и второго циклов размножения;

- совмещение гнездования и линьки, линьки и миграции, последовательных стадий смены оперения;

- лучшую выживаемость птенцов в крупных выводках ( одна из предпосылок к увеличению величины кладки на севере) - даже при относительном "недокорме" за. короткий период ночного покоя энергетические резервы птенцов не успевают израсходоваться до летального уровня.

8. Реальные сроки начала размножения определяются этологичес-ким, экологическим и энергетическим обеспечением потенциально го -товых к нему птиц. Размножение начинается лишь тогда, когда суммарное количество поступающей в организм энергии, кроме обычных затрат, становятся достаточным для формирования, половых продуктов л проявления всех видов активности, связанных с гнездованием.

9. Свойственная всем птицам пластичность в"сроках начала размножения - существенное эволюционное достижение, обеспечивающее более успешное воспроизводство в неустойчивой среде обитания. Именно отсутствие жестко фиксированных дат начала откладки яиц позволяет птицам гибко реагировать на непостоянство .внешних факторов.

10. Различия в сроках окончания репродуктивного периода у большинства видов птиц гораздо менее существенны, чем в датах его начала. Крайне уязвимей этап онтогенеза - период становления самостоятельности молодняка - всюду приходится на часть года с наиболее стабильными благоприятными внешними условиями, что однозначно проявляется как на внутривидовом, так и на межвидовом уровнях. Это не может быть случайным совпадением и должно поддерживаться естественным отбором: определенные преимущества получают пткцы, у которых переход молодых особей к самостоятельной жизни осуществляется с наименьшими потерями, что наиболее вероятно при стабильно теплой погоде, обилии и разнообразии кормов, их постоянной доступности, а также при относительно длинном кормовом дне. Данное заключение дополняет гипотезу Лэка о .приуроченности срокоь разложения птиц г. периоду года с максимальным обилием пищи, пригодной для выкармливания птенцов,

11. Синхронизация годовых циклов птиц с сезонной цикличности развития биоценозов обусловлена длительной совместной эволюцией взаимосвязанных объектов, выработавших однозначные реакции на изменение внешних факторов. Пики фенофаз у различных растений и животных чередуются в определенной последовательности. Вариации в календарных сроках и степени сближенности пиков однозначно регулируются состоя-^ нпем погоды.. Размножение птиц-полифагов может начинаться на пике одних кормов, а выкармливание птенцов - на других, во последовательность появления первых и вторых, как. и промежутки между ними, яз года в год будут смещаться достаточно синхронно, поэтому массовое зылупление птенпрв чаще всего будет совпадать с пиками пищевых объектов, пригодных для их выкармливания.

12. Снижение доступности пиши при весенних и ранне-летних похолоданиях является не прямой, а косвенной причиной повышения птенцовой смертности. Гибель наступает в результате гипотермии и снижения скорости обмена зеществ, в результате чего приносимая взрослыми птицамд пища не усваивается птенцами, не обладающими способностью

к самостоятельной терморегуляции.

13. Полизональное полкциклическое размножение чижа и чечетки, начало которого приходится на март-апрель, позволяет этим птицам максимально использовать репродуктивные возможности при неустойчивой л неравномерно распределенной по ареалу кормовой базе и значительно повышать общий уровень воспроизводства.

14* Известные типы сезонной изменчивости величины кладки не являются видоспецифичными, как это считалось ранее. Кривая, характеризующая 1-ый тип изменчивости, по-существу является частично редуцированной кривой П-го типа с нереализованной левой ( начальной) частью. Первый тип изменчивости величины кладки в большей мере соответствует исходному типу, претерпевшему в процессе эволюции различных видов птиц существенную трансформацию в соответствии с изменением внешних условий, развитием резко выраженной сезонности климата и сезонных миграций. Современные типы сезонной изменчивости величийы кладки - это лишь результат разной степени редукции единого типа сезонной изменчивости, свойственного всем биологическим процессам и развивающегося по типу кривой нормального распределения. На этой основе предложена принципиальная схема формирования репродуктивного состояния птиц, удовлетворительно объясняющая существование всех внутривидовых вариации в величине кладки.

15. Особая форма репродуктивной стратегии, необходимая для жиз-

- ЕО -

ни в неустойчивой среде обитания, - полицикличность размножения -возникла, в эволюции птиц ( и других животных ) как способ компенсации непредсказуемо и аритмически возрастающей смертности. Биологическая сущность такой компенсации состоит в обратной зависи -мости ыедду плотностью населения и относительным числом особей, участвующих в дополнительной размножении. Возникновение указанной связи диалектически оправдано: с одной стороны обеспечивается быстрое восстановление численности, с другой - сдерживается ее чрезмерное увеличение. '

16. Полигиния - один из реальных путей увеличения уровня воспроизводства у птиц с кратковременным репродуктивным периодом и может рассматриваться как частный случай полициклии, когда один ¿2 тот же результат - два ( или более ) выводков за сезон - достига г ется усилиями не двух, как при полициклии, а трех или более партнеров по размножению ( полигиния, полиандрия), но без существенных дополнительных затрат времени на гнездование.

Полигиния могла возникнуть в эволюция птиц как один из механизмов репродуктивной изоляции особей, по'каким-то признакам уклоняющимся от видовых( популяционных) норм. В данном случае полигиния выполняет роль барьера, способствующего сохранению чистоты генофонда и целостности вида.

17. Совмещение линьки с размножением наиболее известно для птиц северных широт и горных популяций, но не является их прерогативой, а принципиально возможно в любых широтах при поздних сроках размножения и достаточной энергетической обеспеченности.

18. Ежегодные колебания численности птиц, обитающих у северных пределов ареала, в большей мере определялись интенсивностью дисперсии из областей постоянного размножения, а также неустойчивостью погоды на зимовках, трассах миграции и исследуемой территории, чем основными демографическими параметрами предыдущего сезона.

19. Известная взаимосвязь плотности населения птиц с величиной кладки в исследуемом регионе не подтвердилась ни на одном из исследованных видов воробьиных птиц, что может быть обусловлено низкой плотностью гнездового населения, даже максимальные значения которой не достигают того рубежа, после которого плотность начинает действовать как фактор, ограничивающий величину кладки, регуляция числен-, ности посредствомизменения числа откладываемых яиц у воробьиных птиц вообще сомнительна, т.к. реально наблюдаемые годовые вариации срёднепопуляционной величины кладки слишком незначительны, чтобы

сколько-нибудь существенно повлиять на общий уровень воспроизводства, а увеличение размеров выводка как правило сопровождается повышением птенцовой смертности ( особенно в кшшх широтах).

20. На основании изучения строения границ ареала и территориальных связей птиц периферийных поселений разрабатывается-метод ранней диагностики неблагополучия вида в ареале ( Зимин, 1986; IS88 ). Устойчивые тенденции в динамике периферийных поселений птиц и в северных частях областей постоянного гнездования являются надежными индикаторами общего состояния вида внутри основного ареала.

■ СПИСОК РАБОТ, опубликованных по теме.диссертации

1. Ылграцяи птиц у западного'побережья-Белого моря // Тез. докл. 2-ой Всесоюз. орнитол; конф. М., 1959. Т.2. С.'87-88. В соавторстве с Н.Н.Скокоеой, ВЛЗ.Еианкя, С.В.Скалиновым, А.И.Флеровым,

B.Д.Курочкяным и В.Н.Павловым

2. Материалы по биология размножения-щура и свиристеля // Тр. Кандалакшского гос. заповедника. Мурманск, I960. Вып.З. С.. I07-II2.

3. Осенний пролет птиц в. средней Карелия // Экология и миграции птиц Прибалтики. Рига, 1961. С. 189-198. В. соавторстве с Э.В. Ивантером и В.И.Марковым

4. Осенний пролет'птиц в средней•Карелии // Тез.докл*. 4-ой Прибалт, орнитол. конф. Рига, I960. С. 38-40. В соавторстве с Э.В. Ивантером

5. Особенности гнездования лесных птиц как'основа для разработки мероприятии по их привлечению // Тез. докл. научной конф., посвященной итогам работ ин-та Леса Карельского филиала АН СССР за 1962 год. Петрозаводск, 1963. С. 61-62.

6. Широтные географические различия в соотношении я сроках линьки, предмиграционного жироотложения и начала осенней миграции у зяблика // Тез.докл. 5-ой Прибалт.орнитол:крнф. Тарту; 1963.

C. 19-21; В соавторстве с Т.И.Блюментальг В.Р.Дольником, Г.А.Носко-вым, Л.П.Урядовой,з Г.Шильдмахером'

7. О гнездований'лесной завирушки'(Prunella nodularis Ь. ) в Карелия // Учен.зап. Карельского пед. ин-та. Петрозаводск, 1966. Т. 19, вопр. ботан., химии, зоол., геогр. С. 96-100.

8. Пролет птиц на восточном берегу Ладожского озера осенью

1962 года //■ Сообщ. Прибалт, койне, по изучению миграций птиц. Тарту, 1965. .4 3. С. 28-50*-

9. О возможностях привлечения открытогнездящихся птиц // Материалы 5-ой Всесоюз. орнитол. конф. Вильнюс, 1966 б. С. 72-74.

10. Опыт привлечения дуплогнездников в таежные леса Карелии // Материалы 6-ой Прибалт, орнитол. конф. Вильнюс, 1966 в. С. 69-71.

11. Попытка применения стационарной ловушки для отлова птиц

во время миграции // Материалы 6-ой Прибалтийской орнитол. конф. Вильнюс, 1966 г. С.74-75. -

12. Широтные географические различия в особенностях размножения и линьки у трех видов воробьиных птиц в Прибалтике // Материалы 6-ой Прибалт, орнитол. конф. Вильнюс, 1966. С. 15-17. В соавторстве с Т.И.Блюменталь

13. Факторы, влияющие на размещение гнезд дятлов в карельской тайге, // Tes. докл. конф. молодых биологов Карелия. Петрозаводск, 1968. С. II2-II3.

14. Особенности размещения гнезд дуплогнездников в лесах заповедника "Кивач" // Вопросы экологии животных. Петрозаводск, 1968. С . -104-109.

15. Значение фаутности древостоя для гнездования птиц // Тр. заповедника кивач. Петрозаводск, 1969 6. Вып. I. С. I03-II4.

16. Распределение птиц по1 биотопам в период миграций- // Материалы 5-ой Всесоюз. орнитол. конф. Ашхабад, 1969 в. Кн. 2.

С. 239-241.

17. Заповедник Кивач // Заповедники Советского Союза. М., 1959. В соавторстве с Ф.С. Яковлевы:/,

18. Фаунистический обзор наземных позвоночных заповедника Кивач /Л Тр. заповедника Кивач. Петрозаводск, 1969. Вып. I.

С. 22-64. В соавторстве с Э.В.Ивантером

19. К вопросу о влиянии гербицидов на полезную фауну // Удобрения и гербициды в лесном хозяйстве европейского Севера СССР. 1., 1971. С. 92-97.

20. Экология размножения-мухоловки-пеструшки в южной Карелии // Экология. 1972 а. й 5. С. 23-29. -

21. Особенности гнездования обыкновенного крапивника '( Troglodytes troglodytes L. ) в Карелии // Зоол. журн. 1972 б. Т. 51, вып. 5. С. 770-772. -

22. Значение культур сосны для гнездования птиц.сосново-лист-вспных ыолодняков южной Карелии // Тез. докл. Науч. конф. би-.ологов Карелии, посвящ. 50-летию образования СССР. Петрозаводск, 1972 в. С. 185-186.

23. О влиянии способа рубки леса на охотничьих животных // Тез. докл. 8-ой Всесоюз. конф. по природной очаговости болезней животных и охране их численности.'Киров, 1972. С. 185-186. "В соавторстве с П.И.Даниловым я МД.Некрасовыы

24. Итоги работ по привлечению птиц-дуплогнездников // Тр. гос. заповедника Кивач. Петрозаводск, 1973 а. Вып. 2. С. 40-63.

25. Осенние миграции птиц в заповеднике■Кивач• // Тр. гос. заповедника Кивач. Петрозаводск, 1973 б. Вып. 2. С.64-125.

26. Особенности гнездостроения открытогнездящихся дендробильных птиц южной Карелии // Вопросы экологии животных. Петроза -водск, 1974. С. 7-32.

27. Значение способа создания культур сосны для гнездования птиц // Вопросы-экология животных. Петрозаводск, 1974. С.33-35. В соавторстве с Н.П.Атрощенко

28. О влиянии способов рубки леса на охотничьих животных // Вопросы экологии животных. Петрозаводск, 1974. С.180-184. В соавторстве с П.И.Даниловым и М.Д.Некрасовым

29. Привлечение птиц-дуплогнездников в молодняки с культурами сосны // Вопросы экологии животных. Петрозаводск, 1974. С.185-187. В соавторстве с В.Г.Анненковым и Н.В.Лапшиным

20. Совмещение сроков размножения'и линьки у некоторых воробьиных птиц южной Карелии // Тез. докл. Науч. конф. биологов Карелии, посвящ. 250-летию Академии наук СССР. Петрозаводск, 1974. Зоология, паразитология, физиология и биохимия животных. С. 21-22. В соавторстве с Н.В.Лапшиным

31. К биологии обыкновенной чечевицы в Карелии // Тез. докл. Науч. конф. биологов Карелии;; посвящ. 250-летию Академии наук СССР. Петрозаводск, 1974; Зоология, паразитология, физиология и биохимия животных. С. 19-21. В соавторстве с В.Г.Анненковым и Н.В.Лапшиным

32. Птицы. Петрозаводск, 1974. 256 с. В соавторстве с Э.В. Ивантером

33. Общая характеристика миграций птиц в'Карельской-АССР // Материалы Всесоаз. конф. по миграциям птиц. М.,1975.'Т.2. С.21-23.

34. Миграции птиц на Ладожском озере // Сообщ: Прибалт, коме. по изучению миграций птиц. Таллин, 1975. 8. С. 3-50. В соавторстве с Г.А.Носковым и С.П.Резвым

35. Экологические русла расселения-птиц в Карелии // Актуальные вопросы зоогеографии. Кишинев, 1975. С.94. В соавторстве с

Н.В Лапшиным

- sise. Орнитофауна хвойно-лиственных молодняков южной Карелии // Экология птиц и млекопитающих Северо-Запада СССР. Петрозаводск, 1976 а. С. 38-44.

37. Привлечение открытогнездящихся птиц // Экология птиц и млекопитающих Северо-Запада СССР. Петрозаводск, 1976 б. С. 15-28.

38. Влияние различных способов осветления'лиственно-хвойных молодняков на орнитофауну // Воздействие 2,4-Д на'биогеоценозы лиственно-сосновых молодняков. Петрозаводск, 1976. С. 138-147-В соавторстве с В.Г.Анненковым и Н.В.Лапшиным

39. Влияние обработки лиственно-сосновых молодняков аросрЕци-дами на успешность гнездования птиц // Воздействие 2,4-Д на биогеоценозы лиственно-сосновых'молодняков. Петрозаводск, 1976.

С. 148-159. В соавторстве с В.Г.Анненковым и Н.В.Лапшиным

40. Результаты отлова и мечения птиц в гнездовой'период // Материалы 9-ой Прибалт, орнитол. конф. Вильнюс, 1976. С. 9S-I02. В соавторстве с Н.В.Лапшиным

41. Влияние весеннего возврата холодов на птиц Карелии // Тез. докл. 7-го симпозиума "'Биологические проблемы Севера Петрозаводск, 1976; Зоология. С. 127-129. В соавторстве с

Н.В .Лапшиным и Т.Ю.Хохловой

42.Насекоыоядные птицы в ограничении численности рыжего соснового пилильщика в Карелии // Тез. докл. совещания " Использование химических и биологических средств в борьбе с вредителями леса". M., 1976. С. 24-25. В соавторстве с И.П.Волковой

43. О структуре периферийной зоны ареала у птиц- // Тез. докл. 7-ой Всесоюз. орнитол. конф. Киев, 1977. T. I. С. 62-63,

44. Фаунистический обзор наземных позвоночных // Биологические ресурсы района Костамукши, пути освоения и охраны. Петрозаводск, 1977. С. 109-127. В соавторстве с П.К.Даниловым, Т.В. Ивантер, Н.В.Лапшиным, В.А.Марковским и В.Г.Анненковым

45. Материалы по гнездованию большой синицы (Parus major L. ) в Карелии // Фауна и экология птиц и млекопитающих таегшого Северо-Запада СССР. Петрозаводск, 1978. С. 17-31.

46. Изменения фауны и'распространения ЕаземЕЫХ позвоночшх животных Карелии // Тез. докл. Науч. конф., посвящ. 25-летию Института биологии Карельского филиала АН СССР. Петрозаводск, 1978. С. 45-47. В соавторстве с П.И.Даниловым

-*7. Материалы по численности тетеревиных птиц в Карелии // Фауна и экология птиц и млекопитающих тае;^ного Северо-Запада СССР.

Петрозаводск, 1978.С. 54-67. В соавторстве с П.Й.Даняловым, Э.В.Ивантером и В.Г .Анненковым

48. Биология размножения садовой славки в Карелин // Фауна и экология птиц-я млекопитающих таежного Северо-Запада СССР. Петрозаводск, 1978. С. 5-16. В соавторстве с Н.В.'Лапшиным и Т.Ю.Хохловой

49. Основные результаты работы Ладожского орнитологического стационара // Тез. докл. 2-ой Всесоюз. конф. по'миграциям птиц. Алма-Ата, 1978. Т. I. C.III-II3. В соавторстве о Г.А.Носковым

50. Изменение зоогеографической структуры я пути формирования современной фауны наземных позвоночных Карелии // Тез. докл. 7-ой Всесоюз. зоогеграф. конф. И., 1979. С. 20-23. В соавторстве с П.И.ДанилоЕым и Э.З. Ивантером

51. Распределение внесенных при уходе за лесом арборицидоэ з природных объектах я влияние их на фауну // Сб. статей по итогам договорных научно-исследовательских работ за'1976-1977 гг МЛХ РСФСР. М., 1979. С. I03-II2. В соавторстве с М.К.Ильиновой и И.А.Кузьминым

' 52. Экологические последствия применения гербицидов в лесном хозяйстве. Л., 1980. 175 с. В соавторстве с И.А.Кузьминым

53. Разобщенность гнездовых л кормовых участков обыкновенных чечевиц на Северо-Западе-РСФСР '// Тез.докл. 8-ой Всесоюз. орнит. конф. Кишинев, 1981 а. С. 87. ' '

54. Возрастная я сезонная изменчивость размеров у некоторых .воробьиных птиц // Экология птиц Приладокья. Л.,1981 б,

С. 151—161. ( Тр. Бнол. НИИ ЛГУ; Л 32 ).

55. К экология обыкновенной чечевицы ( Carpodacua erythrinua Pall. ) в Карелия // Экология-наземных позвоночных Северо-Запада СССР. Петрозаводск, 1981 в. С. 13-31.

56. Некоторые особенности биология воробьиных птиц Карелии, обитающих у границ ареала // Тез. докл. 10-ой Прибалт, орнитол, конф. Ряга, 1981 г. Т. 2. С. 54-57. '

57. О методах отлова открытогнездящихся дендрофильных птиц

// Экология наземных позвоночных'Северо-Запада СССР. Петрозаводск, 1981. С. 32-37. В соавторстве с А.В.Артемьевны

58. Птицы Ладожского орнитологического"стационара и его окрестностей // Экология птиц Приладожья. Л.; 1981. С; ЕК36. В соавторстве с Г.А.Носковым, С.П.Резвшл, Т.А.Рнмкевич, Н.В.Лапшиным и В.ИЛ'олованем

59. Современное распространение и численность орлана-белох-воста в Карелии и Мурманской области // Omis Karèlica ,1981. T. 7, is 2. . 45-54. В соавторстве с Ю.Койвусаари, И.Нууя и

Р. Далокангас

60. Pohjoia-Euroopaa merikotkat: Karjalan ASNT:n ja Huurmanniii alueen merikotkatilanteen kehitys vuoteen 1980 // Ornis Karelica, I98I.V.7.H 2. S.35-44. With J.Koivusaari, I.Kuujaj R.Palokangas

61. Некоторые приемы, облегчающие поиск гнезд лесных наземно-гнездшщхся воробьиных' // "Фауна и"экология птиц и млекопитающих Северо-Запада СССР. Петрозаводск, 1983 а. С. &чЕ1.

62. О полицикличности размножения птиц' // Тез. докл. II ой Прибалт, орнитол. конф. Таллин, 1983 б. С.- 20-23.

63. Роль птиц в жизни Леса // Лесоведение и охрана природа. Петрозаводск, 1983 в. С. 87-91.

- 64. формирование орнитофауны хвойно-лиственных колодняков при разных способах осветления культур сссеы // Состояние лесных биогеоценозов после обработки 2,4-Д. Петрозаводск,1983 г. С. 52-68.

65. Сроки и динамика сезонных явлений годового цикла у дроз-да-:белобровика в Карелии // Фауна и'экология'птиц и млекопитающих Северо-Запада СССР. Петрозаводск, 1983. С. 11-29. В соав -торстве с Л.С.Захаровой я Т.Ю.Хохловой

66. Эффективность различных методов контроля возврата птиц на места кольцевания ■// Тез. докл. II-ой Прибалт, орнитол. конф. Таллин, 1983. С. 91-93. В соавторстве с Н.В.Лагеяшым и А.В.Артекьевыы

67. Расширение ареала обыкновенного скворца на севере европейской части СССР '// Научные основы охраны и рационального использования птиц. 1,1., 1984. С.158-169. Работы Центральной орнитологической станции, И 6. В соавторстве с А.Д.Поляковой, В.В.Бианки, А.А.Естафьевым и О.И.Семновым-Тяи-Шанским

68. Птицы // Красная книга Карелии. Петрозаводск, 1985. С. 3- IS7.

69. Мониторинг в периферийных зонах ареала как способ ранней диагностики неблагополучия вида у птиц //■ Тез. докл. Э-ой Всесоюз. орнитол. конф; и 1-го съезда Всесоюз. орнитол^ об-ва.

Л.,1986. С. 240-242.

70. Адаптивные особенности годовых циклов воробьиных птщ в северных зонах ареала // Тез. докл. 9-ой Всесоюз. орнитол.конф.

и 1-го съезда Всесоюз. сркитол.■об-ва. Л., 1986.'С. 242-243. В соавторстве с А.В .Артемьевым, ШВЛатлинш я Т.Ю.Хохловой

71. Территориальное поведение зарянок в послегнездовой период по наблюдениям в юго-восточном' Приладояье // Экология наземных позвоночных Северо-Запада СССР. Петрозаводск, 1986. С. 5-29. В соавторстве с А.В.Артемьевым - • •

72. Птицы. Петрозаводск, 1986. 240 с. Изд-нле 2-ое. В соавторстве с З.В.Изантером

73. Животный мир.'В кн.: Карельская АССР.Природа,хозяйство. Петрозаводск, 1986. С.71-88. В соавторстве с П.И.Даниловым, Ю.А. Смирновым, М.ПЛобковой л Т.К.Еобровскях

74. Экология воробьиных птиц Северо-Запада СССР. Л.,1988 а.184с.

75. Случаи полигинии у зарянки ( Ег1ЛЬасиа гиЪеси1а Ь. ) 3 Карелии // Фауна и экология наземных позвоночных. Петрозаводск, 1988 б. С. 23-28.

76. О гнездовании зарянки ( ВгИЛасиа гиЪеси1а Ь. ) в искусственных укрытиях // -фауна и экология наземных позвоночных. Петрозаводск, 1988 в. С. 29-36.

77. Метод ранней диагностики неблагополучия вида в ареале. Петрозаводск, 1988 г. С.З с.

78. Костамукшскяй заповедник // Заповедники европейской части РС(КЗР. М., 1988. С. 90-100. Т. I. В'соавторстзе с Н.А.Белоусовой, П.И.Даняловым, Г.Т.Коршуновым и 0.Л.Кузнецовым

79. Ладокскому орнитологическому стационару.-20 лет. Петрозаводск, 1988. 3 с. В соавторстве с А.В.Артемьевым, Н.ВЛапшиным и Т.Ю.Хохловой