Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Экология рыб озера Орон

ВАК РФ 03.00.16, Экология

Автореферат диссертации по теме "Экология рыб озера Орон"

ИРКУТСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ

Юрьев Анатолий Леонидович

ЭКОЛОГИЯ РЫБ ОЗЕРА ОРОН

03 00.16-экология

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

На правах рукописи

□ОЭ 16 1 "778

Иркутск-2007

003161778

Работа выполнена на кафедре зоологии позвоночных и экологии и кафедре Водных ресурсов ЮНЕСКО Иркутского государственного университета

Научный руководитель- доктор биологических наук, доцент

Матвеев Аркадий Николаевич

Официальные оппоненты- доктор биологических наук, с н с

Смирнов Василий Васильевич

кандидат биологических наук, доцент Купчинский Александр Борисович

Ведущая организация- Институт общей и экспериментальной биологии СО РАН, г. Улан-Удэ

Защита состоится «14» ноября 2007 г в 15 00 на заседании диссертационного совета Д 212 074 07 в Иркутском государственном университете по адресу 664033, г Иркутск, ул Сухэ-Батора, 5, Байкальский музей им проф М М. Кожова (ауд 219)

Почтовый адрес. 664003, г. Иркутск, ул. Сухэ-Батора, 5, биолого-почвенный факультет ИГУ Факс (3952) 241855, e-mail gran@biof isu ru

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Иркутского государственного университета

Автореферат разослан «12» октября 2007 г Ученый секретарь диссертационного совета

кандидат биологических наук

Е С Купчинская

Актуальность темы. Фауна высокогорных озер является важным объектом экологических и эволюционных исследований. Это обусловлено сочетанием ряда факторов, не характерных для равнинных водоемов Суровый климат и ограниченные кормовые ресурсы делают такие озера пригодными для жизни ограниченного числа видов животных, поэтому фауна горных озер всегда оказывается обедненной по сравнению с фауной водоемов, расположенных на меньшей высоте В плане экологических исследований это дает возможность использовать экосистемы горных озер как достаточно простую модель для изучения проблем формирования и функционирования водных сообществ

На территории Байкальской рифтовой зоны (БРЗ) располагается большое количество горных озер различного происхождения и размера, большинство из которых до настоящего времени не исследованы, либо исследованы недостаточно полно Одним из наиболее крупных озер тектонического происхождения является оз Орон, расположенное в северо-восточной части БРЗ в среднем течении крупного притока Лены р Витим Интерес к этому озеру и первые его исследования были связаны с поисками элементов байкальской фауны (Кожов, Томилов, 1949, Кожов, 1950, Томилов, 1954) Находки таковых, тем не менее, не способствовали интенсификации исследований на этом водоеме За более чем пятидесятилетний период озеро лишь дважды рекогносцировочно обследовалось (Калашников, 1978, Русанов, 2001, Русанов, Речкалов, Липатова, 2003) Новый этап изучения гидрофауны Орона (Матвеев, Самусенок, Юрьев, 2004, Бондаренко и др, 2004, Матвеев и др, 2006), составной частью которого стало настоящее исследование экологии рыб озера, в значительной мере расширяет наши представления об уникальности этого водоема в результате находок в нем как ряда видов из различных групп, считавшихся ранее байкальскими эндемиками, так и эндемичных для оз Орон организмов

Цель работы: исследовать экологические особенности рыб одного из крупнейших водоемов Байкальской рифтовой зоны - озера Орон

Для достижения цели были поставлены следующие задачи

1 Определить таксономическое и экологическое разнообразие ихтиофауны озера Орон и выявить изменения, произошедшие за полувековой период

2 Определить основные популяционно-биологические показатели (линейно-весовой рост, возрастной и половой состав, созревание и плодовитость) рыб

3 Выявить закономерности питания и пищевых взаимоотношений рыб в различных участках водоема

Научная новизна. Составлен полный список рыб озера Орон и получены оригинальные полные данные по структуре рыбного населения водоема и его отдельных участков На основе данных многолетних сборов описана экология всех видов рыб, населяющих озеро Впервые детально исследована экология эндемичного многотычинкового сига Впервые изучено питание рыб и выявлены особенности формирования пищевых взаимоотношений Приведено полное современное описание основных элементов биоты озера Орон

Практическая значимость. Полученные данные использованы при инвентаризации фауны Витимского государственного природного заповедника Материалы по структуре рыбного населения и экологическим особенностям отдельных видов могут быть использованы для проведения экологического мониторинга и прогнозирования возможных изменений при антропическом воздействии

Результаты исследования используются в лекционных курсах «Общая ихтиология», «Частная ихтиология», «Антропогенное воздействие на гидросферу», читаемых на биолого-почвенном факультете и кафедре водных ресурсов ЮНЕСКО Иркутского государственного университета

Результаты работы вошли в научные отчеты по проектам РФФИ, РФФИ-Байкал, ФЦП «Интеграция», международной программы исследования горных экосистем «Climasilac-II» Института горных экосистем Савойского университета (Франция)

Апробация работы. Основные положения работы представлены на международном симпозиуме «Байкал Современное состояние поверхностной и подземной гидросферы горных стран» (Иркутск, 2004), международной конференции Aquatic Ecology at the Dawn of XXI Century (С -Петербург, 2005), ежегодной научно-теоретической конференции молодых ученых Иркутского госуниверситета (Иркутск, 2005)

Публикации. По теме диссертации опубликовано 7 научных работ, в том числе 1 коллективная монография и 1 статья в журнале, рекомендованном ВАК для публикации результатов исследований

Структура и объем работы Диссертация состоит из введения, 5 глав, выводов, списка литературы Работа изложена на 153 страницах машинописного текста, содержит 39 таблиц и 20 рисунков Список литературы включает 125 названий русскоязычных и 12 иностранных источников

Работа выполнена при поддержке проектов РФФИ №01-04-49376, РФФИ-Байкал №05-0497262, ФЦП «Интеграция» № СО 178, Э0185/2295, международной программы исследования горных экосистем «Chmasilac-II» Института горных экосистем Савойского университета (Франция), программы "Развитие научного потенциала высшей школы (2006-2008 годы)", проекта РНП 2 2 1.1 7334 "НОЦ Байкал интеграция научной и образовательной деятельности в рамках комплексного изучения геоэкологии объекта Всемирного наследия ЮНЕСКО"

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ Глава 1. Материал и методы исследований

Сбор материала, послужившего основой для написания работы, проводился в летне-осенний период 2000-2003, 2006, 2007 гт. Объем собранных материалов по экологии рыб приведен в таблице 1

Таблица 1

Объем собранного и обработанного материала по экологии рыб

Вид Биологический анализ Трофологический анализ

Сиг-пыжьян 143 146

«Оронский» сиг 399 348

Тугун 7 7

Валек И 12

Байкалоленский хариус 21 17

Щука 66 84

Сибирский елец 57 .

Плотва 200 203

Окунь 319 225

Ерш 205 143

Итого1 1431 1185

Размеры озера определялись с использованием прикладных методов и по картам масштабов 1 100000 и 1 200000 Определение географических координат и высот над уровнем моря выполнено по картам и показаниям приборов спутниковой навигации GPS Глубины определяли по транссектам с помощью ультразвукового эхолота Определяли прозрачность и температуру воды на разных глубинных горизонтах

Для исследования фитопланктона отбирались батометрические и сетные пробы, которые фиксировались раствором Утермеля и концентрировались отстойным методом Пробы зоопланктона и зообентоса отбирались на ряде станций разрезов в озере Орон, в заливах и в устьях притоков Сыгыкты и Култушной, в курье Гнилой Отбор проб зоопланктона проводился с использованием сетей Апштейна и Джеди (малая и большая модель) из газа N° 61 Отбор количественных проб зообентоса осуществлялся на станциях установленных разрезов дночерпателем Петерсена, для отбора качественных проб применялись драга и скребок Для промывки проб использовали газ №23

Собранный материал фиксировался 4% раствором формальдегида или 70% раствором этилового спирта Сбор и обработка проб фитопланктона зоопланктона и зообентоса в лабораторных условиях проводилась по общепринятым в гидробиологии методикам (Киселев, 1956, Жадин, 1960, Кожова, Мельник, 1978, Руководство , 1992, Винберг, 1971, Балушкина, Винберг, 1979)

Определение организмов фитопланктона, зоопланктона и зообентоса проведено сотрудниками Лимнологического института СО РАН к б н НА Бондаренко, к б н Н Г Шевелевой, к б н Н А Рожковой к б н J1С Кравцовой, к б н И А Кайгородовой Всего за период с 2000 по 2007 гг обработано 35 проб фитопланктона, 70 проб зоопланктона 250 проб зообентоса

Оттов рыб осуществлялся жаберными сетями с ячеей 10-40 мм, которые выставлятись на 6-8 часов в ночное время в различных биотопах озера Основная доля отловленных рыб подвергалась биологическому анализу в свежем виде, часть экземпляров обрабатывалась после фиксации в формалине Рыб измеряли, взвешивали, определяли пол и стадию зрелости, вес гонад, плодовитость (на IV стадии зрелости), фиксировали пищеварительный тракт и отбирали структуры для определения возраста (Чугунова, 1939, Правдин, 1966 Рикер, 1983, Методические указания , 1986) Возраст опредетяти по чешуе, жаберным крышкам, отолитам Обработка питания рыб проводилась по количественно-весовой методике (Методическое пособие , 1974) Для определения степени перекрывания пищевых ниш рассчитывался индекс Хорна (Horn, 1966)

сЛ = -

I»

где х, - доля i-корма у вида х, у, - доля i-корма у вида у Дтя определения избирательности питания использовали индекс элективности (Ивлев, 1955)

£ = i

где г, - относительное значение компонента в съеденной пище - относительное значение компонента в заданном рационе в кормовой базе

Статистическая обработка материала проведена с использованием общепринятых методов (Плохинский 1970) Расчет данных и построение графических изображений выпочнены с использованием компьютерной программы Excel 2003 для Windows

Глава 2 Физико-географический очерк района исследования

В главе на основе литературных (Ветвицкий, 1961, Преображенский, 1962, Атлас , 1962, Александрова, 1963, Базаров и др, 1981, Жуков, 1965, Предбайкалье , 1965 Караушева, 1977, Птастинин и др, 1993) и собственных данных приводится характеристика ретьефа и климата, гидрологических и гидрохимических характеристик северо-восточного участка Байкало-Станового нагорья и расположенного на этом \ частке озера Орон (рис 1)

Глава 3. Разнообразие гидробионтов и краткая характеристика основных элементов биоты озера Орон

Шестилетние исследования, проведенные на оз Орон позволили значительно расширить представления о разнообразии гидробионтов этого водоема

Птанктонные водоросли. В фитопланктоне оз Орон зарегистрировано 67 видовых и внутривидовых таксонов из 7 отделов, 12 классов 21 порядка, 29 семейств и 39 родов Ведущее положение занимают золотистые водоросли (16 таксонов рангом ниже рода) Разнообразна фтора диатомовых и зеленых водорослей (по 14 таксонов) Более половины видов из выявленного состава (54%) явтяются общими с Байкалом В оз

Орон найдены водоросли, считавшиеся байкальскими эндемиками: сипезелспая Synechocystis llmmtlca Popovsk., дкнофитовая Gymnadinium bcdcalense val, minor Antípova и диатомовая Stephüniimscté meyerü Genkal ct Popovsk.

Рис. 1. Карта-схема района исследований: ! - Opone кая протока; Í1 - Гнилая курья; 1Í1 ■■ переходная мелководная зона; IV - юго-запзлное побережье; V - северо-восточное побережье: VI -Ку,т1'уи!ш,!Й залив: V[l - Сыгыктниский -залик: VIII - юго-восточное побережье: IX - i"луíiокогодная

В продукционном плане фитопланктон озера очень беден. За исключением поздней весны и- осеннего периода, в планктоне регистрировались единичные клетки или колонии водорослей, В начале июня и осенью за счет интенсивного развития в открытой части водоёма золотистых, рода Dinobryon и Chrysococcus biporus биомасса возрастала до 300 мг/м". В Гнилой курье, где отмечена массовая вегетация не только этих видов, но и криптофитовых рода Cryplomonm, а также Mailomonas aipina. биомасса достигала 700-800 мг/м3, б прибрежье курьи - до 3,6 п'м\ Последние характеристики свойственны высокопродуктивным водам.

Зоопланктон. В результате анализа литературных данных (Кожов, 1950; Шульга, 1953; Томил об, 1954, То.тшн, Зиновьев. 2001; Русанов, 2001; Русанов и др., 2003) и собственных исследований (Бонларенко и др., 2004: Матвеев, 2006) в составе зоопланктона выявлено 53 вида, из них коловратки ■■■ 24 айда, ветвистоуеыс - 17 и веслоногие - 12, из которых 2 вида ■ гарпактициды. Впервые для озера отмечено обитание 11 видов. Интересными находками являются наличие в Ороне Cyclops хсгщег VXgrensiíi и Mesocyciaps arakhlensia и двух видов гарпактицид — MaraenobiQlns brucei и Epactophanss richardi (ЛрОй и др., 2004).

Основу численности и ояомассы организмов зоопланктона в пела ги ал и и литорали оз. Opon составляли три вида; С. í, wigrensts, Búsmma longispina, Keralella quadrata. В среднем в открытой части озера численность зоопланктона в июне -■ августе составляла I тыс. зкзЛГ при биомассе ¡2 мг/м , В Сыгыктинском и Култушном заливах численность и биомасса зоопланктона была незначительно выше (2,37 тыс. зкз./м"1 и 27 мг/м'). Лишь в курье Гнилой количественные показатели зоопланктона достигали значительных величин, характерных для мезотрофных водоемов (422 тыс. экз./м' и L24 г/м~ соответственно).

Зообентос. В зообеятосе оз. Орои зарегистрированы следующие группы: плапарии, нематоды, олигохсты, пиявки, моллюски, остр а коды, клещи, насекомые, Таксономическое разнообразие бентосных животных озера составляют 5 типов, 10 классов, 19 отрядов. 42 семейства, 96 родов и 130 видов (Бондаренко и др.. 2004; Матвее« и др., 2006а; Matveev el al., 2005). Более 70 видов являются новыми для района исследований.

Доминируют в ïoobeHioce как по численности^ так и до биомассе олитохеты и хирономиды, изредка вислбкрылки. Средняя численность и биомасса зообентоса для озера и целом составляют 2253 экз-'м и 4,6 г/м соответственно. При анализе обобщенных данных распределения зообентоса по глубинам отмечается тенденция уменьшения численности организмов и увеличения биомассы с возрастанием глубин (рис. 2). Такое распределение не согласуется с общеизвестной закономерностью количественного распределения ' зообентоса гс оз. Байкал (Кожов, 1962; Бекман, Деньгина, 1969) и ряде других саер Забайкалья (Клишко, 2001)! Как правило, в этих озерах по мере возрастания глубины снижается fíe только численность, но и биомасса зообентоса.

Рис.2. Распределен не. численности (М) н биомассы (В) юо&енггоса с».. Орои но зонам глубин.

Распределение зообентоса по районам озера неравномерно (рис. 3), Наиболее бог ат в количественном отношении район Гнилой -курьи. Это своего рода экотон с элементами лимнофильной и рсофилг.ной фауньЕ. Средняя биомасса зообентоса здесь достигает 5,2 г/м2, численность 5182 экз./м2. Лишь немногим ниже показатели бентоса в Оропской протоке, средняя биомасса здесь колеблется от 3,3 до 8,2 г/м2, а численность достигает 5000 экз./м1.

Рис, 3. Биомасса (В) и численность (К) зообентоса в разных районах о-з Орон, Ракс^ле 1 -- Оронская лротоь'л, 2 - Гнилая курья. 3 - переходная мелководная зона, 4 ■ юго-западное побережье, 5 - север о-яоеточное побережье, 6 - залив ■'■■■I..'. 7 - залип С^ыкгинский, К ■ го го-во сточное побережье, 9 -глубоководная зона.

Биомасса зообентоса в Сыгыктинском и Култушном заливах сравнима с таковой в двух первых районах, в то время как численность здесь значительна ниже. Средняя биомасса в Култушном заливе составляет 3,9 г/м', численность - 1810 экз.'м2, в

— о

1 -3,5 м 1 ■ 4-10 м 11-50М 5СМООМ 1(ГСИ8€м

Сыгыктинском заливе соответственно 5,9 г/м2 и 2532 экз /м2 При этом в заливах, как и в литорали юго-западного и юго-восточного районов, наименьшие показатели численности и биомассы отмечены в зоне резкого свала глубин по бортам заливов на серых и серо-коричневых илах

Самые низкие показатели биомассы (1,4-1,7 г/м2) и численности (около 800 экз /м2) зообентоса отмечены в литорали юго-западного и юго-восточного районов озера на глубинах в 10-15 м, а также на некоторых участках переходной зоны Резкий уклон дна является причиной постоянного смещения осадков вниз по склону, что обусловливает низкие величины численности и биомассы бентоса.

Глава 4. Разнообразие и структура рыбного населения озера Орон 4.1. Разнообразие ихтиофауны

Ко времени начала наших исследований в оз Орон и прилежащем участке р Витим был выявлен 21 вид рыбообразных и рыб (Петров, 1932, Томилов, 1954, Калашников, 1978, Толчин, Зиновьев, 2001, Русанов, 2001) В результате проведенных исследований этот список расширен до 24 видов (табл 2) Для водоемов среднего течения р Витим и оз Орон впервые указываются пелядь, лещ и его гибрид с плотвой (Матвеев, Самусенок, Юрьев, 20046, Бондаренко и др, 2004, Юрьев, Салманов, Матвеев, 2005, Матвеев и др, 2006) Все виды, за исключением «оронского» сига, являются общими для р Витим и оз Орон

Однако было бы некорректно принимать установленное число как количество видов, реально обитающих в этом озере Ряд видов заходит сюда лишь на непродолжительный период и встречается только в протоке, соединяющей озеро с р Витим или в мелководной нижней части, а часть представлены в уловах в единственном экземпляре, либо указываются по сообщениям рыбаков К таковым следует отнести сибирскую миногу, сибирского осетра, тайменя, ленка и тугуна В период наших исследований эти виды в озере не были отмечены Хотя А А Томилов (1954) указывал на наличие в озере обособленной озерной популяции тайменя, по-видимому, в современный период она истреблена То же самое, вероятно, можно сказать и о популяции ленка, размножавшегося в притоке озера р Сыгьпсге Сибирская минога и сибирский осетр периодически встречаются в уловах в нижней части Оронской протоки, но в самом озере в ходе наших исследований и по опросным данным в уловах не отмечены Тугун ранее периодически заходил для нагула в мелководную часть озера, прилегающую к р Витим, однако во время наших наблюдений в уловах также не встречался Несколько далее проникает в озеро валек, периодически отмечавшийся нами в прибрежье юго-восточной глубоководной части

Обитание в озере сибирского подкаменщика, отмеченное в работе В В Русанова (2001), представляется спорным Это типично реофильный вид, его постоянное обитание в озерных условиях до настоящего времени не установлено

В оз Орон нами отмечены единичные экземпляры пеляди, карася, леща и его гибрида с плотвой Указанные виды в настоящее время также нельзя относить к постоянным членам рыбного сообщества озера Если карась периодически может проникать в озеро из прилежащих мелководных хорошо прогреваемых водоемов, то появление пеляди, леща и гибрида плотвы и леща связано с миграциями рыб из мест их искусственного разведения - Еравно-Харгинской системы озер в верховьях Витима (Карасев, 1974, 1987) - и свидетельствует об их постепенном продвижении вниз по течению реки, что может привести к их натурализации в бассейне Витима

Таким образом, из 24 видов и внутривидовых форм, отмеченных в среднем течении р Витим, к постоянно обитающим в оз Орон можно отнести 12 сиг-пыжьян, «орон-ский» сиг, байкалоленский хариус, щука, сибирский елец, обыкновенный гольян, плотва, сибирский голец, налим, окунь, ерш и пестроногий подкаменщик

laöinua2

Изменения в составе рыбного насепения оз Орон во второй половине XX века

№ Вид 1 19481949 гг II 19651967 гг III 1995 г IV 1996 r V 20002007 rr

1 Lethenieron reissneri (Dybowski, 1969) дальневосточная ручьевая минога P - t P

2 icipenser baern Brandt, 1869 - сибирский осетр P - - - P

3 Brachymyitax lenok (Pallas, 1773) - ленок 4- l P + -

4 Hucho taimen (Pallas, 1773) - обыкновенный таймень + P P P -

5 Sahelinus alpirtits (Linnaeus 1758) - арктический голец P + - 9 -

6 Coregonus la\aretlts ptchchtan (Gmelin 1788) -сиг-пылсьян — +* + * ++

7 С oregonus lavaretus ssp - оронский сиг +++ +++ +++* +++» +++

8 Coregonus tu,gun (Pallas 1814)-тугун + ++ - 7 -

9 Coregonus peled (Gmelin 1789) - пелядь - - - - P

10 Prosopium cylmdraceum (Pallas, 1784) обыкновенный валек + P + P

11 Thymallus batcalolenemts Matveev Samusenok, Pronm et TePpukhovsky, 2005 ~ Байкалоленский хариус + + ++ P

12 Esox lucetts Linnaeus, 1758 - щука +++ ++ ++ + +

13 4bramts brama (Linnaeus, 1758) - - - - P

14 Leuctscus leuciscus batcalensts (Dybowski, 1874)-сибирский елец P 1 - 9 P

15 Phoxmvs phoxirtus (Linnaeus, 1758) обыкновенный гольян + + 1 - 9 +

16 Ruttlus rutilus (Linnaeus, 1758) - плотва ++ ++ +1-+ +-> + +++

17 Rutilus rulihts x Abramis brama - гибрид плотвы и леща - - - - P

18 Carassius carassius (I innaeus 1758) Обыкновенный карась P 1 - - P

19 Barbatula torn (Dvbowski 1869) - сибирский roieu - ■ 9 +

20 Lota lota (Linnaeus 1758) налим + + - 1

21 Gymnocephalus cernuus (Linnaeus, 1758) -обыкновенный ерш +++ +++ - -

22 Perca fluviatths Linnaeus, 1758 - речной окунь +++ +++ +++ +++ +-M-

23 Coitus poecilopus Heckel, 1836 - пестроногий подкаменщик + + - 9 +

24 Cottus sibtricus Kessler, 1899 - сибирский подкаменщик - 1 9 ■

Примечания I Томилов 1954, II - Калашников, 1978, III - Толчин, Зиновьев, 2001, IV - Русанов, 2001, V -наши данные, Р - редкий вид отмеченный единичными экземплярами, + - малочисленный вид, составляющий в уловах менее 5%, ++ - обычный вид составадюший в уловах от 5 до 10%, - многочисленный вид, составпяющий в уловах более 10%, 1 - в работе имеется косвенное указание на обитание вида в озере, ' - вид не отмечен в проводимых уловах, но приводится автором в списке видов рыб обитающих в озере, * - не приведено деление сига в уловах на формы

4.2. Структура рыбного населения и ее изменения в результате антропогенного воздействия

Исчезновение ита резкое снижение чистенности ряда видов в составе ихтиофауны оз Opon обусловлю воздействием интенсивного промыслового лова, существовавшего на озере до конца 60-х годов XX в (Калашников, 1978), и браконьерского вылова впчоть до времени образования Витимского государственного заповедника Значитечьные изменения экологической ситуации в бассейне р Витим, связанные с интенсификацией зоютодобычи, повлекшей за собой загрязнение

нерестилищ лососевых и сиговых рыб, и поступлением в русло реки взвесей и нефтепродуктов, также отрицательно влияют на состояние фауны оз Орон Постоянно усиливающееся антропогенное воздействие на экосистему р Витим в последние десятилетия ведет к резкому снижению численности ценных видов лососевых, сиговых и хариусовых в основном русте, препятствуя тем самым восстановлению их численности в оз Орон

В Гни той курье в разные месяцы исследований доминирующим видом являлась плотва, составившая от 36,6 до 68,8% общей численности уловов (рис 4) Субдоминантными видами на этом участке озера в июне-июле являлись сиг-пыжьян (25,6% и 14,6%, соответственно), заходящий на откорм в начале июня, а в августе -окунь (25,6% и 34,3%) (рис 4) Сравнитетьно малочисленны в данном районе елец и щука

В открытой глубоководной части озера «оронский» сиг является единственным представителем ихтиофауны, многочисленным как в пелагиали, так и в придонных слоях (рис 4) Лишь в зоне свала глубин отмечаются также крупные особи окуня, перемещающиеся сюда для откорма «оронским» сигом, а в июле в незначительном количестве валек (рис 4), по-видимому, мигрирующий к местам размножения в р Сыгыкте Только в июне 2002 г в уловах присутствовал ерш, встречавшийся в зоне свала глубин, на границе переходной мелководной и глубоководной зон

В Сыгыктинском заливе структура рыбного населения в разные месяцы значительно изменяется В июне - июле доминантным видом здесь является ерш, составляющий 57,7% и 52,1% общей численности рыб соответственно, в августе его место занимает окунь (44,7%), к началу октября значительно увеличивается численность «оронского» сига (рис 4)

В предустьевом участке реки Култушной в течение всего периода исследований доминировал «оронский» сиг, относительная численность которого изменялась от 58,4 до 67,8% общей численности рыб (рис 4) Мелководья здесь слабо развиты, численность хищников - щуки (1,7%) и окуня (10,3-14%) - невелика, в связи с чем высока численность ерша, являющегося постоянно субдоминантным видом (18 931,2% относите чьной численности) Очень редко встречаются сиг-пыжьян и байкалоленский хариус Во второй почовине августа 2006 г на мелководьях Култушного залива чистенность «оронского» сига в уловах была очень низка, что, по-видимому, связано с максимальным прогревом воды и перемещением рыб в связи с этим на глубины более 100 м

Согласно имеющимся сведениям (Попов, 1951), промысловый лов рыбы на оз Орон существовал, по крайней мере, с середины - конца 20-х годов XX в Первые конкретные сведения, касающиеся состава и величины уловов, относятся к концу 1940-х гг (Кожов, 1950, Попов, 1951, Томилов, 1954) Промысел был приурочен к периоду открытой воды, осенью велся из-подо льда Лов осуществится в основном в северной метководной части озера и в предустьях рек Култушной и Сыгыкты с применением ставных сетей и неботьшич неводов В первой половине лета основу утовов составляли частиковые виды рыб (щука, окунь), нагуливающиеся на мелководьях сиг-пыжьян и весенненерестующие лососевидные (таймень, ленок) Во второй половине лета и осенью основу промысла составляли сиги Соотношение видов в уловах в июне -декабре 1948 г (%) таково щука - 18,2, окунь - 11,2, сиг-пыжьян - 56,2, мелкий «оронский» сиг - 8,1, таймень - 2,5, ленок - 2,2, налим - 1 В уловах в июне-августе 1949 г (%) щука - 30,1, окунь - 27,7, сиг-пыжьян-32,9, таймень - 6,2, ленок - 3,1 В 1948 г уловы в озере составлята 3,8 кг/га (Попов, 1951)

Исследователи (Попов, 1951, Тоадитов, 1954) отмечали также высокую численность не имеющего промыслового значения ерша (рис 5) В сводке Ю Е Калашникова (1978) по рыбам бассейна р Витим данных по рыбопродуктивности оз Орон не приводится Отмечается чишь резкое снижение промысловых утовов, обустовленное длительным перетовом

Курья Гнилая

Открытая глуГюкоБоцасш часть

й.ггыкпшскШ Зшшй

КуЛТуншЫИ залив

..... .... ... -

о: - ■ . - : : :: , ■■■■ :

' ■;■":■.,, ' КВй

1 1 I

О

Рис. 4. Сезонная динамика структуры рыбной населения (в %) 15 различных участках озера Орон-

Услоанме ободашения к «орокскшг» сиг ^туЙГ

СИГ-ПЫЖЬЯН

г

ерш

байкалоленекий хариус валек

прочие

Промысловый лоз на озере был прекращен В 1970-* гг. XX в. Научная оценка современного состщняя иктиойауны озера проводилась к 90-х. гг. 13.В. Русановым (2001), С В То.гадшлм м Е.А. Зш^йййым (2001), а в 2000-2003. 2006, 2007 г т.

со-грудииками кафедры 'зоологии позвоночных и экологии ИГУ (рис. 5).

Наибольшее рыбопромысловое значение, по материалам всех исследований, имеет мелководная северо-западная часть озера, предустья рек Сыгыкты и Кудтушной и мелководная платформа на границе с глубоководной частью озера, В современный период в этих частях озера доминирующими видами являются плотва й о куш,, составляющие до 80-85% уловов. Весной на первом участке до 20-25% возрастает значение в уловах сс| а-пыжьяня.

Рис. 5. Изменение структуры рыбного населения оз. Орон: A - 1948 г., 6-2000-2003 гг.: Б - 2006-2007 гг.

Юго-восточная глубоководная часть озера населена исключительно «оронским» Сигом, который отмечается от прибрежья до максимальных глубин, остальные виды рыб (сиг-пыжьян, валек, байкалолснский хариус, окунь и ерш) отмечаются здесь в незначительном количестве в узкой полосе литорали до глубин 10-15 м, В период открытой воды основные концентрации «оронекого» сига приурочены к свалу глубин (15-20 м) в районе устьев рек и крупных ручьев, и к мелководной платформе па границе с рубинной частью озера. Уловы «oponскот» сага на глубинах свышс 50 м в летний период не превышали 0,001 экз,/м~ сети в час, в то время как в предустье р. С'ыгыкта они были в среднем равны 0,02 ЭКЗ./мг сети в час, а на мелководной платформе достигали 0,04 экз./м2 сети р. час.

Глава 5. ЭКОЛОГИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РЫБ ОЗЕРА ОРОН 5.1. Распространение, рост, возрастной состав, созревание й плодовитость

Суровые условия обитания рыб в озере Орон обусловливают их низкие линейно-весовые показатели и плодовитость, поздние сроки полового созревания.

Сиг-пыжьян использует озеро как нагульный водоем и отмечается здесь преимущественно в летний период. Возрастная структура популяции в озере представлена 11 группами, модальными из которых являются 5+ - 7+. По характеристикам роста (табл. 3} сиг из Opona уступает рыбам из более продуктивных водоемов (Скрябин, 1969: Карасей. 1987; Матвеев, Самусенок, 1999). Созревание наступает в возрасте 5 лет у единичных особей, массовое созревание в различные по климатическим условиям годы наступает на 1--3 года позже. Абсолютная плодовитость (АН) с возрастом увеличивается от 5000 до 27800 икринок. Нерест начинается во второй половине сентября я продолжается в течение месяца.

«Ороиский» сиг. Обитание «оронского сига» в основном приурочено к юго-восточной глубоководной части озера от прибрежья' до <,шкснмгин,ных глубин. В6зраетная структура «оронского» сига довольно сложна и состоит более чем из 15 возрастных групп при доминировании рыб в возрасте от 6+ до 10+, Эта форма является одной из самых медленно растущих среди | ре дне- и многотычинковых сигов Евразии (табл. 3). Созревание «оронского» сига наступает в возрасте от до АП. пши

А

Б

В

исследованных самок в возрасте 10+ - 11+ колебалась от 3182 до 3984 икринок Нерест «оронского» сига наступает не ранее конца ноября, а возможно, и позднее

Байкалоленский хариус. Обитание приурочено к Оронской протоке и предустьевым участкам крупных притоков Возрастная структура включает до девяти классов с преобладанием рыб в возрасте 4+ - 6+ Показатели роста в современный период выше, чем в 60-е гг (Калашников, 1978), что особенно явно выражено у рыб младших возрастов (табл 3) Созревает в возрасте 3+ - 4+ Средняя АП в 4-годовалом возрасте равна 2706 икринкам, 6-ти годовалом - 4242 икринкам Нерест растянут с конца мая до конца июня и происходит в рр Лабазный, Сыгыкта и Култушная

Щука. Обитание приурочено к мелководной северо-западной части в районе Гнилой курьи и прилежащих к ней участков, а также к мелководьям в устьях Сыгыкты и Култушной Щука характеризуется наиболее сложной возрастной структурой, включающей более 15 групп, рыбы младше 5-летнего возраста составляют до 60% численности популяции Линейно-весовой рост щуки в современный период (табл 3) характеризуется более низкими по сравнению с 60-ми гг (Калашников, 1978) показателями, что обусловлено снижением обеспеченности рыб пищей Массовое созревание отмечается в 6-летнем возрасте, единично самцы созревают в 4-летнем возрасте, самки в 5-летнем Нерест начинается в мелководной части озера сразу после распадения льда, обычно в конце третьей декады мая, и продолжается до 5-15 июня

Таблица 3

Линейно-весовой рост рыб оз Орон

Вид Возраст, лет

2+ 3+ 4+ 5+ 6+ 7+ 8+ 9+ 10+ 11 + 12+ 13+

Сиг-пыжьян (п=143) 229 125 277 259 317 385 339 485 2М 592 382 733 394 862 422 1088 437 1135 467 1512 505 1636 -

«Оронский» сиг (п=399) - 90.7 7,4 111,5 11,8 131,1 120,3 154,9 33,7 185,3 62 125 74,9 215.4 98,2 223.8 111,5 240.7 133,4 222 128,2 ?50,9 181,4

Байкалоленский хариус(п=21) - 201 83 249 179 281 248 293 285 308 336 333 416 - - - - -

Щука (п=66) 261 146 345 268 412 499 496 899 522 1697 568 1820 658 2107 836 2950 815 3429 ж 3700 ш 4200 900 5133

Плотва(п=200) - 90,7 14,9 117.4 32 175,5 108 179,8 116,8 185,2 124,8 187,4 127,2 191,6 142,4 198,1 168,8 197,7 167,6 207 206 229 264

Окунь (п=319) 111.3 30 127.3 45,3 152 79,1 179.2 120,1 193.9 158,2 215,7 205,3 233.8 276,3 240 330 262,7 346,4 292 416 - 312 555,3

Ерш (п=205) - 80.5 11,2 103.7 23,9 111.7 28,6 124.1 39,9 133.8 53,5 142,7 63 - - - - -

Примечание в числителе - длина, мм, в знаменателе - вес, г

Плотва. Обитание приурочено к мелководной юго-западной части озера, Гнилой курье и многочисленным в этом районе протокам Возрастная структура популяции состоит из 12-13 возрастных групп с преобладанием в уловах рыб старше 6 лет Показатели роста плотвы (табл. 3) ниже, чем в других озерных системах бассейна Витима (Скрябин, 1977, Карасев, 1987) Половое созревание единично наступает в 6-7-летнем, в массе - в 8-летнем возрасте АП плотвы оз Орон увеличивается с возрастом от 11 923 до 29 171 икринки и составляет в среднем для всех возрастов 19 792 икринки Нерест начинается в третьей декаде мая и продолжается до 8-14 июня

Окунь. Наибольшая численность приурочена к Гнилой курье, протокам между островами поблизости от курьи, а также к предустьевым участкам рек Сыгыкты и Култушной Возрастной состав популяции представлен 12 группами, модальными среди которых являются 3+ - 5+ Показатели роста окуня оз Орон (табл 3) близки к таковым из других водоемов бассейна Витима (Скрябин, 1977, Карасев, 1987), но ниже, чем у окуня из оз Байкал (Асхаев, 1958, Матвеев, Самусенок, 1999) Единичные особи созревают в 3-летнем возрасте, а основная часть пополнения нерестового стада - в 4-6-летнем возрасте АП окуня с возрастом увеличивается от 10197 до 35853 икринок Начало нереста приходится на последние числа мая - начало июня

Ерш. Наибольшие концентрации отмечаются в литорали Култушного и Сыгыктин-ского заливов, где численность конкурентов ерша (окунь, щука) низка Возрастной ряд включает до восьми групп (табл 3), модальными являются группы в возрасте 4+ - 5+ Размеры рыб в уловах изменяются от 80,5 до 142,7 мм, а масса тела от 11,2 до 63 г (табл 3) Созревание ерша в бассейне Лены, по данным ФН Кириллова (1972), наступает в 2-летнем возрасте В наших уловах рыбы такого возраста и размера отсутствовали, что не позволило определить время наступления половой зрелости ерша в оз Орон АЛ ерша изменяется от 5070 икринок у 4-летней самки до 16 416 икринок у 8-летних Нерест во второй - третьей декадах июня

5.2. Питание рыб

Сиг-пыжьян. Этот вид использует мелководную часть озера Орон в основном как нагульный водоем в летне-осенний период, концентрируясь на наиболее продуктивных участках в устьях курий, проток и Оронской борозды

В нижней части Оронской протоки в конце мая - начале июня питание сига основывается на потреблении бентосных организмов (92,1% по массе), представленных преимущественно личинками поденок и веснянок, массовая доля которых составляет 37,6% и 34,9% соответственно (рис 6А) В середине июня (2002 г) сиг переходит на потребление воздушно-наземных насекомых (рис 6А), наиболее часто встречающимися среди которых были муравьи и наездники Бентосные организмы занимают более 40% массы съеденной пищи

Основу рациона сига в этот же период в мелководной части озера и Гнилой курье составляют бентосные организмы (97,7% по массе), основная доля которых приходится на личинок поденок рода ВаеЬв и вислокрылок

К концу июня - началу июля в питании сига начинают отмечаться преимагинальные стадии ручейников и зоопланктон

В августе в Сыгыктинском заливе происходит интенсивное развитие зоопланктона, который и становится одним из основных объектов питания сига, концентрирующегося здесь в преднерестовый период (рис.бА) Из бентосных организмов в это время в значительном количестве используются в пищу двустворчатые моллюски, личинки вислокрылок и хирономид

Оронский сиг. В первой половине июня 2003 г (рис 6Б) рацион сига в литорали юго-западного побережья в районе выхода Оронской протоки из основной котловины озера состоял из бентосных организмов, преимущественно личинок поденок и хирономид, а во второй половине месяца (2002 г) подавляющую часть рациона (79,2% по массе) составляли личинки и куколки хирономид (рис 6Б) В Култушном заливе в первую половину июня (2003 г) оронский сиг также питался бентосными организмами (преимущественно личинками хирономид), которые составляли 98,5% массы съедеяной пищи Во вторую половину месяца в 2002 г в Култушном и Сыгыктинском заливах в связи с началом выплода куколок хирономид их потребление возрастало до 73,6 и 89,5% соответственно, Доля личинок хирономид в этот период в Култушном заливе составляла 22,5%, в Сыгыктинском заливе 10,5%

Во второй половине июля 2000 г в открытой части озера куколки хирономид были практически единственной пищей «оронского» сига

Лишь в августе в тех участках озера, где интенсивность вылета хирономид снижалась, отмечается некоторое расширение спектра питания и смена доминирующих компонентов В литорали юго-западного побережья (рис 6В) основным объектом питания становились планктонные ракообразные, представленные преимущественно В \ongispina В Култушном заливе в августе (2001, 2006 гг) питание «оронского» сига основывалось на потреблении куколок хирономид, а в Сыгыктинском заливе доля куколок хирономид незначительно преобладала над зоопланктоном (рис 6В)

Рис. 6. Состав пиши рыб os. Opon в разные сезоны года: А - сиг-пыжьнк В - «оронскиЙй сиг; 1.1 -«oponeкий» сиг; Г - плотва, курья Гнилая,

Условные обозначения к рисунку:

Бентос

Имаго, ovo ti у] а го амфибиотачсских

НИССКОМЬЗХ

Кукол Ки нмфнОишл ясских

Растительность

В аддуш.но- нгйсм н ые насекомые

Прочие

Пло тва. В шине (2002-2003 гг.) пиша особей МЛШших возрастных групп (2 4 Года} состояла из зоопланктона, представленного в желудках в основном С. Ыеж'м и Щ агаскШ$15. В питании рыб старшего возраста (6-12 дчт} доминирующа шяожеиие в ног период занимали бещосные организмы. в рсновйоц личинки поденок, состав [я вшие в 2002 г. около 65%, а в 2003 г, 90% съеденной пиши (рис. ©> Интенсивность питания при 01 ом была невысока (25 ■ 31,4%00).

Значительно выше была интенсивность питания плотвы а июле 2000 и августе 2001. 2006 гг. (124 и 158 ^ответственно), что обусловлено наилучшим прогреванием воды Р .1 ншюй курье В этот период. Спектр пифлпия плотвы значительно расширился я включал в себя 'практически нее группы организмов зообентоса. обитающие в курье. Гем не менее, основу питания составляют те же таксоны, что и к июне, хотя их востюшягае » рапжте прйияяпиЖио изменилось. Доминирующей группой к этц

В Начале октября (рис. 6В) в Култушном заливе пищевой комок сигов па 43,3% состоял из бентосных организмов, в основном личинок хирономид. На долю куколок хироломид и планктонных организмов приходилось по 21,] % массы съеденной пищи.

И этот же период в СмГыкт иноком заливе, как и в июле, доминирующим видом корма оставались куколки хирономид. Из бемтоенъгх организмов потреблялись личинки Хирономид и поденок.

лзес.щы становятся макрофиты к нитчатые водоросли, составляющие соответственно 54%, 63% и 98,5% массы пищи. Достаточно высоким в этот период было потребление личинок ручейников, поденок, вислокршок и куколок хирокомид (рис. &1").

В осенний период использование плотвой растительной нищи снижается до 40% массы съеденной пищи, а потребление бентос пых организмов в значительной мере возрастает (рис. 6Г). В этот же период в питании плотвы в значительном количестве начинают встречаться крупные брюхоногие моллюски Сжтпа (31!пгожйша) §'й/пса {14,8% по массе).

Окунь. В летний период окунь мигрируем в различные участки озера и. являясь Зврифага^ использует для питания самые разнообразные источники пищи в соответствии с их циклами активности и размножения. После распадения льда в конце мая - июне в курье Гнилой (рис. 7А) основу питания окуня составляли личинки поденок (84,6% по массе), в и ело крыл о к (8,1%) и прочие бемтосные организмы. [5 середине июня 2002 г. доля личинок нислокрылок возросла до 37,9%, в 12% желудков встречалась молодь ерша, по массе составляя 29,1% (рис. 7А). В Щултушном заливе в июне 2003 г. (рис. 7 А) питание окуня также основывалось на потреблении личинок вислокрылок. хирономид, веснянок и поденок, В середине июня (рис. 7А) преимущественно потреблялись куколки хирономид, пиявки, личинки поденок и вислокрылок, В июле (2000 г,) в период подхода «оронского» си ¡'а для нагула в район

100

50 Я

84 70 г йжж

ее 1__ Щ

60 ¡0 Щ

Ж

к; МШ

10 о р §

Л™ Ким •вц г.г>м

Рис. 7. Состав нищи рыб т. Орон е раз&ые сезоны года: Л -окунь; Ё — окунь; В ■■ ерш.

Условные обозначения к рисунку:

Зоопланктон В им окры л к и, л, ОлигохеШ

Рыба Поденки, л. Комары-долгоножки, л.

□ -------- ■

Ручейники, л. Хирономнды. а. Веснянки, л. Пиявки Хигономилы, п. Прочие

свала глубин (рис 7Б) окунь перемещается сюда для откорма его молодью В это время сиг в питании окуня составлял более трети съеденной пищи (36,4% по массе) Рыбе в рационе незначительно уступают личинки вислокрылок (34,1%) и поденок (27,5%)

В августе (2001 г) в районе Гнилой курьи окунь питался преимущественно зоопланктоном На границе глубоководной зоны и в Сыгыктинском заливе, как и в июле, основным объектом питания оставался «оронский» сиг В то же время в Култушном заливе (август 2001 г) основным объектом питания были личинки поденок, доля которых достигала 90% съеденной пищи

Ерш В июне основу питания ерша в районе Оронской протоки составляли личиночные стадии поденок (44,3% по массе) и веснянок (24,6%), в меньшей степени вислокрылок, к середине месяца увеличивалось потребление личиночных стадий вислокрылок (70,6%) и хирономид (22%) (рис 7В)

Сходный характер питания был отмечен и в Сыгыктинском заливе (рис 7В) В это же время в Култушном заливе в питании доминировали крупные личинки комаров-долгоножек ТфиЬёае, составляющие более трети массы съеденной пищи (рис 7В), а также хирономиды, куколки и личинки которых незначительно уступали первой группе В августе ерш также преимущественно потреблял личинок долгоножек, составлявших 41,4% веса съеденной пищи (рис 7В) Помимо этого в пищу использовались личинки хирономид (23,1% по массе), ручейников (18,1%) и вислокрылок (12,5%) В август 2006 г. рацион ерша состоял из личиночных стадий веснянок (40,7% по массе), поденок (38,1%) и ручейников (21,2%) В октябре ерш снова переходит на преимущественное потребление личинок долгоножек (65,6% по массе)

В Сыгыктинском заливе в состав доминирующей группы организмов в рацион ерша входили личинки вислокрылок (39,1% по массе), хирономид (29,1%) и поденок (24%)

5.3. Пищевые взаимоотношения рыб и использование ими кормовой базы

На характер и специфику пищевых взаимоотношений в рыбной части сообщества оз Орон значительный отпечаток накладывают низкое видовое разнообразие и особенности пространственного распределения рыб, а также их кормовых объектов, обусловленные особенностями морфологии котловины озера

Глубоководная зона озера, занимающая 72-75% площади озера и населенная исключительно «оронским» сигом, характеризуется относительно высокой биомассой зообентоса, сравнимой с таковой в наиболее продуктивных участках озера (в среднем 5,7-6,2 г/м2) Вместе с тем, структура зообентоса этого участка озера разительно отличается от других Основу биомассы зообентоса зоны составляют олигохеты (9398,5% по массе), практически не используемые «оронским» сигом в силу их малой доступности Второй по значимости группой являются хирономиды (1,1-5,4%), различные возрастные стадии которых составляют основу рациона «оронского» сига в течение практически всего года по всему озеру Индекс элективности питания (Е) по отношению к личинкам и кукочкам хирономид для «оронского» сига во все периоды близок к +1

Мелководная часть озера населена щукой, сорогой, окунем, ершом и заходящим сюда для нагула в июне - июле сигом-пыжьяном В июне здесь между всеми видами рыб отмечаются высокие показатели индекса пищевого сходства ск, обусловленные потреблением наиболее многочисленных пищевых объектов - минирующих личинок вислокрылок и поденок В этот период вряд ли можно констатировать реальную напряженность пищевых отношений, несмотря на высокие индексы перекрывания пищевых ниш (сХ=0,5-1,0), поскольку численность потребляемых рыбами организмов настолько высока, что их количество в одном желудке может достигать десятков тысяч В июле по мере снижения доступности поденок и вислокрылок отмечаются изменения в составе пищи рыб, соответствующие их трофической специализации, что обеспечивает снижение напряженности в пищевых взаимоотношениях (сА.=0,3-0,58).

Сиг-пыжьян переходит на частичное потребление планктона и куколок ручейников, плотва - нитчатых водорослей и макрофитов, окунь - рыбы, личинок поденок и вислокрылок, ерш - личинок вислокрылок и хирономид В августе и октябре отмечается еще большее расхождение в спектрах питания видов, обитающих на мелководьях (сА.<0,05)

Избирательность питания, оцениваемая нами по индексу элективности (Е) в июне была высока у всех видов рыб, обитающих в мелководной зоне, по отношению к личинкам поденок и вислокрылок (Е=0,89 - 1,0), в то время как по отношению к другим кормовым объектам этот показатель был близким к нулю (личинки хирономид), либо отрицательным (моллюски, личинки мокрецов, мошек) В другие месяцы исследований (июль, август, октябрь) сиг-пыжьян преимущественно избирает личинок ручейников (Е=0,5-0,68) и вислокрылок (Е=0,42-0,57), плотва - водоросли и макрофиты (Е=0,68-0,82) и личинок ручейников (Е=0,32-0,44), окунь - личинок поденок (Е=0,38-0,56), ерш - личинок вислокрылок (Е=0,66-0,84) и хирономид (0,54-0,72) По прочим группам кормовых объектов у анализируемых видов рыб отмечались индексы элективности, близкие к нулю или имеющие отрицательные значения, что свидетельствует о вынужденном характере их потребления Наиболее низкие показатели индекса элективности характерны для потребления олигохет (Е=-0,99 - -1,0), что свидетельствует об избегании этого вида корма

ВЫВОДЫ

1 Ихтиофауна оз Орон и прилежащего участка р Витим представлена 24 видами и внутривидовыми формами, относящимися к 7 отрядам, 11 семействам и 19 родам, однако к постоянно обитающим в озере в современный период можно отнести только 12. сиг-пыжьян, «оронский» сиг, байкалоленский хариус, щука, сибирский елец, обыкновенный гольян, плотва, сибирский голец, налим, окунь, ерш и пестроногий подкаменщик

2 Пространственное распределение рыб в озере характеризуется приуроченностью «оронского» сига к глубоководной котловине озера и районам свала глубин, а прочих видов к мелководным участкам в заливах, курьях и предустьевых участках притоков

3 Изменения в разнообразии и структуре рыбного населения оз Орон выражаются в исчезновении длинноцикловых генеративно реофильных видов (таймень, ленок) и обусловлены длительным воздействием нерегламентированного вылова в преднерестовый и нерестовый период, а также негативным воздействием золотодобычи на экосистему р Витим.

4 Рыбы, населяющие оз Орон, характеризуются длительным жизненным циклом, низкими линейно-весовыми показателями и плодовитостью, поздним половым созреванием, что обусловлено ультраолиготрофным характером экосистемы этого водоема

5 Основу питания сига-пыжьяна составляют личинки поденок, вислокрылок, хирономид и зоопланктон, «оронского» сига - личинки и куколки хирономид и зоопланктон, щуки - окунь, плотва и «оронский» сиг, плотвы - личинки поденок, ручейников, вислокрылок и водная растительность, окуня - «оронский» сиг и собственная молодь, личинки практически всех групп амфибиотических насекомых и зоопланктон, ерша - личинки практически всех групп амфибиотических насекомых

6 Напряженность в пищевых взаимоотношениях между видами рыб, населяющими озеро, снижается за счет различий в биотопическом распределении и использовании ими в пищу различных групп и видов кормовых объектов

Список основных работ, опубликованных по теме диссертации

1 Бондаренко H А Биоразнообразие гидробионтов оз Орон (Витимский государственный природный заповедник) /НА Бондаренко, H Г Шевелева, АЛ. Юрьев и др // Тр / каф зоол позвоночных. - Иркутск Иркутский ун-т, 2004 - Т 2 -С 164-177

2 Матвеев А H Ихтиофауна горных озер северной части Байкальской рифтовой зоны и ее изменение в результате антропогенного воздействия / А.Н Матвеев, ВII Самусенок, АЛ. Юрьев // Экосистемы и природные ресурсы горных стран Материалы первого Международного симпозиума «Байкал Современное состояние поверхностной и подземной гидросферы горных стран» - Новосибирск Наука, 2004а - С. 181-188

3 Матвеев А H Видовой состав, структура и состояние рыбной части сообщества озера Орон /АН Матвеев, В П Самусенок, A.JI. Юрьев // Экосистемы и природные ресурсы горных стран Материалы первого Международного симпозиума «Байкал Современное состояние поверхностной и подземной гидросферы горных стран» -Новосибирск Наука, 20046 -С 189-197

4 Matveev А N Zoobenthos of Lake Orón (Northern Zabaikalye) /AN Matveev, N A Rozhkova, . A.L. Yuri'ev et al // Aquatic Ecology at the Dawn of XXI Century St-Peterburg. 2005 -P 61

5 Юрьев A JI Современное состояние ихтиофауны озера Орон (Витимский государственный заповедник) / A.JI. Юрьев, Д Б. Салманов, А H Матвеев И Вестник Иркутского университета Спец выпуск мат-лы ежегод науч -теор конф мол уч -Иркутск Иркут ун-т, 2005. - С 30-32

6 Матвеев А H Биота Витимского заповедника структура биоты водных экосистем / А H Матвеев, В П Самусенок, A.JI. Юрьев - Новосибирск Академическое изд-во ГЕО, 2006а -256 с

7 Матвеев АН Биологическая характеристика байкалоленского хариуса Thymallus arcticus baicalolenensis ssp nova (Salmoniformes, Thymallidae) в бассейне среднего течения Олекмы /АН Матвеев, В П Самусенок, А И Вокин, A.JI. Юрьев // Вест БГУ Серия Химия, география, Биология - Улан-Удэ изд-во БГУ, 2006 - Спецвыпуск -С 162-173

Подписано в печать 11 10 07 Формат 60x84 1/16 Уел печ л - 1,0 Тираж 100 экз Заказ № 88.

РЕДАКЦИОННО-ИЗДАТЕЛЬСКИЙ ОТДЕЛ Иркутского государственного университета 664000 Иркутск, бульвар Гагарина, 36; тел (3952)24-14-36

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Юрьев, Анатолий Леонидович

ВВЕДЕНИЕ

ГЛАВА 1. Материал и методы исследования

ГЛАВА 2. Физико-географический очерк района исследований

ГЛАВА 3. Разнообразие гидробионтов и краткая характеристика основных элементов биоты озера Орон. (Литературный обзор)

ГЛАВА 4. Разнообразие и структура рыбного населения озера Орон

4.1. Разнообразие ихтиофауны

4.2. Структура рыбного населения и ее изменения в результате антропогенного воздействия

ГЛАВА 5. Экологическая характеристика рыб озера Орон

5.1. Распространение, рост, возрастной состав, созревание и плодовитость

5.2. Питание рыб

5.3. Пищевые взаимоотношения рыб и использование ими кормовой базы

Выводы

Введение Диссертация по биологии, на тему "Экология рыб озера Орон"

Актуальность темы. Фауна высокогорных озер является важным объектом экологических и эволюционных исследований. Это обусловлено сочетанием ряда факторов, не характерных для равнинных водоемов. Суровый климат и ограниченные кормовые ресурсы делают такие озера пригодными для жизни ограниченного числа видов животных, поэтому фауна горных озер всегда оказывается обедненной по сравнению с фауной водоемов, расположенных на меньшей высоте. В плане экологических исследований это дает возможность использовать экосистемы горных озер как достаточно простую модель для изучения проблем формирования и функционирования водных сообществ.

На территории Байкальской рифтовой зоны (БРЗ) располагается большое количество горных озер различного происхождения и размера, большинство из которых до настоящего времени не исследованы, либо исследованы недостаточно полно. Одним из наиболее крупных озер тектонического происхождения является озеро Орон, расположенное в северо-восточной части БРЗ в среднем течении крупного притока Лены р. Витим. Интерес к этому озеру и первые его исследования были связаны с поисками элементов байкальской фауны (Кожов, Томилов, 1949; Кожов, 1950; Томилов, 1954). Находки таковых, тем не менее, не способствовали интенсификации исследований на этом водоеме. За более чем пятидесятилетний период озеро лишь дважды рекогносцировочно обследовалось (Калашников, 1978; Русанов, 2001; Русанов, Речкалов, Липатова, 2003). Новый этап изучения гидрофауны Орона (Матвеев, Самусенок, Юрьев, 2004; Бондаренко и др., 2004; Матвеев и др., 2006), составной частью которого стало настоящее исследование экологии рыб озера, в значительной мере расширяет наши представления об уникальности этого водоема в результате находок в нем как ряда видов из различных групп, считавшихся ранее байкальскими эндемиками, так и эндемичных для оз. Орон организмов.

Цель работы: исследовать экологические особенности рыб одного из крупнейших водоемов Байкальской рифтовой зоны - озера Орон.

Для достижения цели были поставлены следующие задачи:

1. Определить таксономическое и экологическое разнообразие ихтиофауны озера Орон и выявить изменения, произошедшие за полувековой период.

2. Определить основные популяционно-биологические показатели (линейно-весовой рост, возрастной и половой состав, созревание и плодовитость) рыб.

3. Выявить закономерности питания и пищевых взаимоотношений рыб в различных участках водоема.

Научная новизна. Составлен полный список рыб озера Орон и получены оригинальные полные данные по структуре рыбного населения водоема и его отдельных участков. На основе данных многолетних сборов описана экология всех видов рыб, населяющих озеро. Впервые детально исследована экология эндемичного многотычинкового сига. Впервые изучено питание рыб и выявлены особенности формирования пищевых взаимоотношений. Приведено полное современное описание основных элементов биоты озера Орон.

Практическая значимость. Полученные данные использованы при инвентаризации фауны Витимского государственного природного заповедника. Материалы по структуре рыбного населения и экологическим особенностям отдельных видов могут быть использованы для проведения экологического мониторинга и прогнозирования возможных изменений при антропическом воздействии.

Результаты исследования используются в лекционных курсах «Общая ихтиология», «Частная ихтиология», «Антропогенное воздействие на гидросферу», читаемых на биолого-почвенном факультете и кафедре водных ресурсов ЮНЕСКО Иркутского государственного университета.

Результаты работы вошли в научные отчеты по проектам РФФИ, РФФИ-Байкал, ФЦП «Интеграция», международной программы исследования горных экосистем «Climasilac—II» Института горных экосистем Савойского университета (Франция).

Апробация работы. Основные положения работы представлены на международном симпозиуме «Байкал. Современное состояние поверхностной и подземной гидросферы горных стран» (Иркутск, 2004), международной конференции Aquatic Ecology at the Dawn of XXI Century (С.-Петербург, 2005), ежегодной научно-теоретической конференции молодых ученых Иркутского госуниверситета (Иркутск, 2005).

Публикации. По теме диссертации опубликованы 7 научных работ, в том числе 1 коллективная монография и 1 статья в журнале, рекомендованном ВАК для публикации результатов исследований.

Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, 5 глав, выводов, списка литературы. Работа изложена на 153 страницах машинописного текста, содержит 39 таблиц и 20 рисунков. Список литературы включает 125 названий русскоязычных и 12 иностранных источников.

Заключение Диссертация по теме "Экология", Юрьев, Анатолий Леонидович

выводы

1. Ихтиофауна оз. Орон и прилежащего участка р. Витим представлена 24 видами и внутривидовыми формами, относящимися к 7 отрядам, 11 семействам и 19 родам, однако к постоянно обитающим в озере в современный период можно отнести только 12: сиг-пыжьян, «оронский» сиг, байкалоленский хариус, щука, сибирский елец, обыкновенный гольян, плотва, сибирский голец, налим, окунь, ерш и пестроногий подкаменщик.

2. Пространственное распределение рыб в озере характеризуется приуроченностью «оронского» сига к глубоководной котловине озера и районам свала глубин, а прочих видов к мелководным участкам в заливах, курьях и предустьевых участках притоков.

3. Изменения в разнообразии и структуре рыбного населения оз. Орон выражаются в исчезновении длинноцикловых генеративно реофильных видов (таймень, ленок) и обусловлены длительным воздействием нерегламентированного вылова в преднерестовый и нерестовый период, а также негативным воздействием золотодобычи на экосистему р. Витим.

4. Рыбы, населяющие оз. Орон, характеризуются длительным жизненным циклом, низкими линейно-весовыми показателями и плодовитостью, поздним половым созреванием, что обусловлено ультраолиготрофным характером экосистемы этого водоема.

5. Основу питания сига-пыжьяна составляют личинки поденок, вислокрылок, хирономид и зоопланктон; «оронского» сига - личинки и куколки хирономид и зоопланктон; щуки - окунь, плотва и «оронский» сиг; плотвы -личинки поденок, ручейников, вислокрылок и водная растительность; окуня -«оронский» сиг и собственная молодь, личинки практически всех групп амфибиотических насекомых и зоопланктон; ерша - личинки практически всех групп амфибиотических насекомых.

6. Напряженность в пищевых взаимоотношениях между видами рыб, населяющими озеро, снижается за счет различий в биотопическом распределении и использовании ими в пищу различных групп и видов кормовых объектов.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Юрьев, Анатолий Леонидович, Иркутск

1. Александрова Т.Д. Высокогорья хребта Кодар / Т.Д. Александрова // Записки Забайк. отд. ГО СССР. Чита, 1963. - Вып. XX. - С. 15-24.

2. Алексеев С.С. Распространение арктического гольца Salvelinus alpinus (Salmonidae) в Забайкалье /С.С. Алексеев, В.В. Булдыгеров, М.Ю. Пичугин и др. // Вопр. Ихтиологии. 1999. - Т.39, № 1. - С. 48-55.

3. Андроникова И.Н. Структурно-функциональная организация зоопланктона озерных экосистем. / И.Н. Андроникова. Санкт-Петербург «Наука», 1996.- 189 с.

4. Анпилова В.И. О систематическом положении баунтовского сига Coregonus lavaretus baunti Muchomedijarov / В.И. Анпилова // Изв. ГосНИОРХ, 1967.-Т.62.-С. 129-140.

5. Анпилова В.И. Систематика и биология весеннее-нерестующего баунтовского сига: Автореф. дисс. . канд. биол. наук /. В.И. Анпилова. Л.: ГосНИОРХ, 1963.-24 с.

6. Аров И.В. Коловратки и низшие ракообразные высокогорных озер Восточной Сибири / И.В. Аров, Н.Г. Шевелева, Н.И. Шабурова, Т.Д. Евстигнеева // Сибирская Зоологическая конференция. Новосибирск, 2004. -С. 11-12.

7. Асхаев М.Г. Окунь / М.Г. Асхаев // Рыбы и рыбное хозяйство в бассейне озера Байкал. Иркутск, 1958. - С. 383-385.

8. Атлас Иркутской области // Главное управление геодезии и картографии Министерства геологии и охраны недр СССР. Москва - Иркутск, 1962. - 182 с.

9. Базаров Д.-Д.Б. Геоморфология Северного Прибайкалья и Станового нагорья / Д.-Д.Б. Базаров, И.Н. Резанов, Р.Ц. Будаев и др. М.: Наука, 1981. -198 с.

10. Балушкина Е.В. Зависимость между длиной и массой тела планктонных ракообразных / Е.В. Балушкина, Г.И. Винберг // Экспериментальные и полевые исследования биологических основ продуктивности озер. JL, 1979. - С. 58-79.

11. Бекман М.Ю. Количественная характеристика бентоса / М.Ю. Бекман // Тр. / Лимнол. ин-та, 1971.-Т. 12(32).-С. 114-126.

12. Бекман М.Ю. Население бентали и кормовые ресурсы рыб Байкала/ М.Ю. Бекман, P.C. Деньгина // Биологическая продуктивность водоемов Сибири. М.: Наука, 1969.-С.42-47.

13. Белышев Б.Ф. К фауне стрекоз (Odonata) Восточной Сибири / Б.Ф. Белышев, A.A. Томилов // Тр. / Вост.-Сиб. фил. СО АН СССР. Сер. биол. -Иркутск, 1961. Вып. 36. - С. 69-92.

14. Берг Л.С. Рыбы пресных вод СССР и сопредельных стран / Л.С. Берг. -М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1948.- Т. 1. 468 с.

15. Богданова E.H. Зоопланктон и зообентос горных озер Полярного Урала / E.H. Богданова, Л.Н. Степанов // Тез. докл. VIII съезда Гидробиол. общ. РАН. -Калининград, 2001. С. 219-220.

16. Бондаренко H.A. Биоразнообразие гидробионтов оз. Орон (Витимский государственный природный заповедник) / H.A. Бондаренко, Н.Г. Шевелев, H.A. Рожкова и др. // Тр. / Каф. зоологии позвоночных. Иркутск: Иркутский ун-т, 2004. - Т.2. - С. 164-177.

17. Васильева Г.Л. Планктонные ракообразные водоемов южной части Восточной Сибири / Г.Л. Васильева // Изв. / БГНИИ при ИГУ. 1967. - Т. XX. -С. 130-142.

18. Ветвицкий Г.Н. Пределы распространения муссона в Восточной Азии / Г.Н. Ветвицкий // Тезисы докл. на Всес. научн. метеорол. Совещании. Секция климатологии. Л.: Гидрометеоиздат, 1961. - С. 34-35.

19. Винберг Г.Г. Линейные размеры и масса тела животных / Г.Г. Винберг// Журн. общей биол. 1971. - Т.32. - № 6. - С. 714-723.

20. Гундризер А.Н. Рыбы Телецкого озера / А.Н. Гундризер, Б.Г. Иоганзен, В.В. Кафанова и др. Новосибирск: Наука, 1981. - 160 с.

21. Дгебуадзе Ю.Ю. Экологические закономерности изменчивости роста рыб / Ю.Ю. Дгебуадзе. М.: Наука, 2001. - 276 с.

22. Демин А.И. Тугун реки Нижняя Тунгуска / А.И. Демин. Четвертое всесоюзное совещание по биологии и биотехнике разведения сиговых рыб (ноябрь 1990 г., Вологда). - Л., 1990. - С. 84-85.

23. Дулмаа А. Материалы к познанию зоопланктона озер Дархатской котловины (Северо-западная Монголия) / А. Дулмаа // Лимнологические исследования Байкала и некоторых озер Монголии. Тр. ЛИН СО РАН. - М., 1965.- Т.6(26). - С. 191-205.

24. Евтюхова Б.К. Возрастной состав, темп роста и хозяйственное значение окуня прибрежно-соровой системы Байкала / Б.К. Евтюхова // Тр. / ЛИН СО РАН. М.; Л.: Наука, 1964. - Т.2, Ч.З. - С. 76-107.

25. Жадин В.И. Методы гидробиологического исследования / В.И. Жадин. -М.: Высш. шк., 1960.-189 с.

26. Жуков В.М. Климат / В.М. Жуков // Предбайкалье и Забайкалье. М.: Наука, 1965.-С. 64-70

27. Зиновьев В.Н. Зообентос оз. Аян / В.Н. Зиновьев // Озера северо-запада Сибирской платформы. Новосибирск, 1981. - С.135-142.

28. Ивлев B.C. Экспериментальная экология питания рыб / B.C. Ивлев. М., Пищепромиздат, 1955. - С. 251.

29. Итигилова М.Ц. Биоразнообразие в сообществах зоопланктона озер Юго-Восточного Забайкалья и Монголии / М.Ц. Итигилова // Природные ресурсы Забайкалья и проблемы природопользования. Чита, 2001. - С. 429-430.

30. Кайгородова И.А. Фауна олигохет озера Орон / И.А. Кайгородова, В.Г. Ливенцева // Гидробиология Водоемов юга Восточной Сибири

31. Биоразнообразие Байкальского региона: Тр. Биол.-почв. фак. ИГУ). 2006.1. Вып. 6.-С. 184-188.

32. Калашников Ю.Е. К морфолого-биологической характеристике тугуна системы р. Витим / Ю.Е. Калашников // Изв. / БГНИИ при Иркутском университете. 1967. - Т.20. - С. 329-332.

33. Калашников Ю.Е. Многотычинковые сиги озера Орон системы реки Витим / Ю.Е. Калашников // Вопр. ихтиологии. 1968. - Т.8, Вып.4. - С. 637645.

34. Калашников Ю.Е. Рыбы бассейна реки Витим / Ю.Е. Калашников. -Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние, 1978. 289 с.

35. Карантонис Ф. Э. Рыбы среднего течения реки Лены / Ф. Э. Карантонис, Ф. Н. Кириллов, Ф. Б. Мухомедияров // Тр. / Ин-та биол. Якут. Фил. СО АН СССР. Иркутск, 1956. - Вып. 2. - С. 3-144.

36. Карасев Г.Л. Питание и размножение промысловых рыб Ивано-Арахлейских озер / Г.Л. Карасев // Изв. / Биол.-геогр. НИИ при Иркут. ун-те. -1965. Т.18, вып. 14. - С. 118-173.

37. Карасев Г.Л. Реконструкция фауны рыб в водоемах Забайкалья / Г.Л. Карасев//Вопр. Ихтиологии. 1974. -Т.14, Вып. 2(85). - С. 191-210.

38. Карасев Г.Л. Рыбы Еравно-Харгинских озер / Г.Л. Карасев, А.И. Демин, А.Г. Егоров. Иркутск: Изд-во Иркут. ун-та, 1983. - 276 с.

39. Карасев Г.Л. Рыбы Забайкалья / Г.Л. Карасев. Новосибирск: Наука, 1987.-295 с.

40. Караушева А.И. Климат и микроклимат района Кодар Чара - Удокан / А.И. Караушева. - Л: Гидрометеоиздат, 1977. - 129 с.

41. Кириллов Ф.Н. Рыбы Якутии / Ф.Н. Кириллов. М.: Наука, 1972. - 359 с.

42. Киселёв И.А. Методы исследования планктона / И.А. Киселёв // Жизнь ых вод. М.; Л., 1956. - ТА, Ч. 1. - С. 140-416.

43. Клишко O.K. Видовое разнообразие и структура бентоценозов озер ой котловины / O.K. Клишко // Биоразнообразие водных систем калья. Видовая структура гидробиоценозов озер и рек горных территорий, осибирск: Изд-во СО РАН, 1998. С. 124-138.

44. Клишко O.K. Зообентос озер Забайкалья / O.K. Клишко. Улан-Удэ. Изд-эятскоко науч. центра СО РАН, 2001. - 208 с.

45. Кожов М.М. Биология озера Байкал / М.М. Кожов. М., 1962. - 315 с. Кожов М.М. Пресные воды Восточной Сибири / М.М. Кожов. - Иркутск: , 1950.-252 с.

46. Красикова В.А. Тугун (Coregonus tugun Pall.) из Норильских озер. / В.А. !Кова//Вопр. ихтиологии, 1967. Вып. 4, Т.7. - С. 22-28.

47. Красикова В. А. Материалы по биологии сига-валька (Coregonus cylindraceus (Pallas et Pennant)) из Норило-Пясинской озерно-речной системы / В.А. Красикова // Вопр. ихтиологии. 1968. - Т.8, Вып.2. - С. 601-608.

48. Кузьмич В.Н. Питание промысловых рыб Ивано-Арахлейских озер (Забайкалье): Автореф. дисс. . канд. биол. наук / В.Н. Кузьмич. Иркутск, 1971.-28 с.

49. Кутикова JI.A. Коловратки фауны СССР (Rotatoria) / JI.A. Кутикова. JL: Наука, Ленингр. отд-ние, 1970. - 744 с.

50. Линевич A.A. Тендипедиды (Chironomidae) озер Прибайкалья и Западного Забайкалья /A.A. Линевич // Биологическая продуктивность водоемов Сибири. -М.: Наука, 1969. С. 93-100.

51. Линевич A.A. Хирономиды Байкала и Прибайкалья / A.A. Линевич. -Новосибирск: Наука, 1981. 152 с.

52. Мамонтов A.M. Рыбы Братского водохранилища. / A.M. Мамонтов. -Новосибирск. 1977.-247 с.

53. Матвеев А.Н. Влияние изменения уровня озера на биологические показатели рыб прибрежно-соровой зоны Северного Байкала / А.Н. Матвеев, В.П. Самусенок // Гидроэнергетика и состояние экосистемы озера Байкал. -Новосибирск: Изд-во СО РАН, 1999. С. 95-121.

54. Матвеев А.Н. Биота Витимского заповедника: структура биоты водных экосистем / А.Н. Матвеев, В.П. Самусенок, H.A. Рожкова и др. Новосибирск: Академическое изд-во ГЕО, 2006а. - 256 с.

55. Матвеев А.Н. Питание байкалоленского хариуса Thymallus arcticus baicalolenensis (Thymallidae) в водоемах верхнего течения реки Баргузин / А.Н. Матвеев, В.П. Самусенок, А.И. Вокин и др. // Бюллетени ВСНЦ СО РАМН. -Иркутск, 2007. №2 (54). - С. 86-89.

56. Методические указания по сбору и обработке ихтиологического материала в малых озерах. Д.: ГосНИОРХ, 1986. - 65 с.

57. Методическое пособие по изучению питания и пищевых отношений рыб в естественных условиях. М.: Наука, 1974. - 254 с.

58. Мухомедиаров Ф.Б. Ряпушка Coregonus sardinella baunti ssp. nova из Ципо-Ципиканской системы озер бассейна р. Витим / Ф.Б. Мухомедияров // Докл. на I науч. сес. Якутской базы АН СССР. - Якутск, 1948. - С. 270-280.

59. Мяэметс А.Х. Изменения зоопланктона / А.Х. Мяэметс // Антропогенное воздействие на малые озера. Д., 1980. - С.54-64.

60. Мяэметс А.Х. Качественный состав пелагического зоопланктона как показатель трофности озера / А.Х. Мяэметс // Тез. Докл. 20-й науч. конф. по изучению водоемов Прибалтики и Белоруссии. Рига, 1979. - С. 12-15.

61. Новиков A.C. Рыбы реки Колымы / A.C. Новиков. М.: Наука, 1966. -136 с.

62. Орел Г.Ф. Особенности лимногенеза в зоне многолетнемерзлых горных пород на примере Кодаро-Удоканского района / Г.Ф. Орел // Криогенные процессы и явления в Сибири. Якутск, 1984. - С. 76-83.

63. Пастухов М.В. Некоторые черты биологии основных промысловых рыб Братского водохранилища в современный период / М.В. Пастухов, А.Н. Матвеев, A.JI. Юрьев, И.С. Рыдов // Бюллетени ВСНЦ СО РАМН. Иркутск, 2007.- №2 (54).-С. 123-127.

64. Петров Г.П. Отчет о Витимской экспедиции В.-Сиб. Отд. ВНИОРХа / Г.П. Петров. Красноярск, 1932. - Рукопись.

65. Петрович П.Г. Соотношение биомассы и продукции рачкового планктона и коловраток в разнотипных озерах по многолетним наблюдениям / П.Г. Петрович // Материалы 16-й конф. по изучению внутр. водоемов Прибалтики. -Петрозаводск, 1971. Ч. 1. - С. 60-61.

66. Пиху Э.Р. Окунь и ерш Псковско-Чудского водоема / Э.Р. Пиху, Э.К. Пиху // Изв. / ГОСНИОРХ, 1974.-Т.83.-С. 111-130.

67. Пластинин JI.A. Ландшафтно-аэрокосмические исследования экзогенного рельефообразования в Кодаро-Удоканском горном районе / Л.А. Пластинин, В.М. Плюснин, Н.И. Чернышов. Иркутск: Изд-во Иркут. ун-та, 1993 - 200 с.

68. Плохинский H.A. Биометрия / H.A. Плохинский. М.: Наука, 1970. - 368 с.

69. Попов П.Ф. Рыбопромысловый очерк водоемов реки Витим (от Южно-Муйского хребта до устья) / П.Ф. Попов // Изв. / Биол.-геогр. ин-та при ИГУ. -Иркутск, 1951. Т. 12, Вып. 4. - 28 с.

70. Попова O.A. Биологические показатели щуки и окуня в водоемах с различным гидрологическим режимом и кормностью / O.A. Попова // Закономерности роста и созревания рыб. -М.: Наука, 1971. С. 102-152.

71. Попова O.A. Питание и пищевые взаимоотношения судака, окуня и ерша в водоемах разных широт / O.A. Попова // Изменчивость пресноводных экосистем. М.: Наука, 1979. - С. 93-112.

72. Порфирьева H.A. Планарии озера Байкал / H.A. Порфирьева. -Новосибирск: Наука, 1977. 207 с.

73. Правдин И.Ф. Руководство по изучению рыб (преимущественно пресноводных) / Правдин И.Ф. М.: Изд-во Пищевая пром-ность, 1966. - 376 с.

74. Предбайкалье и Забайкалье / Природные условия и естественные ресурсы СССР. М., Наука, 1965. - 462 с.

75. Преображенский B.C. Рельеф и история его развития (хр. Удокан, Чарская котловина) / B.C. Преображенский // Природные условия освоения севера Читинской области. М., 1962. - С. 20-84.

76. Пронин Н.М. О биологии даватчана и восточно-сибирского сига Куандо-Чарского водораздела / Н.М. Пронин // Ученые записки Иркутского пед. ин-та, сер. биол. Иркутск: Восточно-Сибирское книжное изд-во, 1967. - Вып. 24, 4.1.-С. 59-68.

77. Пронин Н.М. Рыбы Верхнечарской котловины (Забайкальский север) / Н.М. Пронин // Тр. / Бурятского ин-та естеств. наук БФ СО АН СССР, 1977. -Т.15.-С. 110-141.

78. Разнообразие рыб Таймыра. Систематика, экология, структура видов как основа биоразнообразия в высоких широтах, современное состояние в условиях антропогенного воздействия / Д.С. Павлов, К.А. Савваитова. М.: Наука, 1999. -207 с.

79. Ресурсы поверхностных вод СССР. Лено-Индигирский район. JL, Гидрометеоиздат, 1972.-Т.17.-651 с.

80. Решетников Ю.С. Изменение структуры рыбного населения эвтрофируемого водоема / Ю.С. Решетников, O.A. Попова, О.П. Стерлигова и др. М., Наука, 1982. - 248 с.

81. Решетников Ю.С. О периодичности размножения у сигов / Ю.С. Решетников // Вопр. Ихтиологии. 1967. - Т.7, Вып.6. - С. 1019-1031.

82. Решетников Ю.С. Особенности роста и созревания сигов в водоемах Севера / Ю.С. Решетников // Закономерности роста и динамики численности рыб Белого моря и его бассейна. М.: Наука, 1966. - С. 93-155.

83. Решетников Ю.С. Экология и систематика сиговых рыб / Ю.С. Решетников. М.: Наука, 1980. - 301 с.

84. Рикер У.Е. Количественные показатели и модели роста рыб / У.Е. Рикер // Биоэнергетика и рост рыб. М.: Легкая и пищевая пром-ть, 1983. - С. 347-402.

85. Романов В.И. Ихтиофауна / В.И. Романов // Природа Хантайской гидросистемы. Томск, 1988.-С. 199-236.

86. Романов В.И. Морфоэкологические особенности сиговых рыб Хантайских озер и Хантайского водохранилища в процессе его формирования. Автореф. дис. канд. биол. наук / В.И. Романов. Иркутск, 1985. - 18 с.

87. Руководство по гидробиологическому мониторингу пресноводных экосистем. СПб.: Гидрометеоиздат, 1992. - 319 с.

88. Русанов В.В. Современное состояние гидробиоценоза озера Орон / В.В. Русанов // Тез. докл. VIII съезда Гидробиологического общества РАН. Калининград, 16-23 сентября 2001г.-Калининград, 2001.-Т.1.-С. 263-264.

89. Савваитова К.А. К вопросу о популяционной структуре валька Prosopium cylindraceum в водоемах Таймыра / К.А. Савваитова, М.А. Груздева, C.B. Максимов и др. // Вопр. ихтиологии. 1996. - Т.36, Вып. 2. - С. 195-205.

90. Световидов А.Н. Материалы по систематике и биологии хариусов оз. Байкал / А.Н. Световидов // Тр. / Байкальск. Лимнол. Ст. АН СССР. 1931. - Т. 1.-С. 90-200.

91. Скрябин А.Г. Биология байкальских сигов / А.Г. Скрябин М.: Наука, 1969.-112 с.

92. Скрябин А.Г. Рыбы Баунтовских озер Забайкалья / А.Г. Скрябин. -Новосибирск: Наука, 1977.-231 с.

93. Скрябин А.Г. Сиговые рыбы юга Сибири / А.Г. Скрябин. Новосибирск: Наука, 1979.-230 с.

94. Смирнов H.H. Chydoridae фауны мира / H.H. Смирнов // Фауна СССР. -JL: Наука. Ленингр. отд-ние, 1971. Т. 1, вып.2: Ракообразные. - 529 с.

95. Сорокин В.Н. Рыбохозяйственное значение северобайкальских водоемов /

96. B.Н. Сорокин, A.A. Сорокина, Н.В. Вершинин // Сб. работ каф. ихтиологии и рыбоводства и н.-и. лаборатории рыбн. хоз-ва. М., 1971. - С. 118-145.

97. Таранец А.Я. К вопросу об ихтиофауне верхнего Амура и районов соприкосновения бассейнов Ингоды, Селенги и Витима / А.Я. Таранец // Вестн. ДВ фил. АН СССР, 1937.-№27.-С. 107-124.

98. Толчин C.B. Экологическая оценка оз. Орон (Витимский заповедник) /

99. C.B. Толчин, Е.А. Зиновьев // Тезисы док. Всероссийской конф., Томск, 14-16 ноября 2001 г. Томск, 2001. - С. 75-77.

100. Томилова В.Н. Материалы по фауне водных жуков Забайкалья и Прибайкалья /В.Н. Томилова // Изв. / Биол.-геогр. научн.-исслед. ин-та при ИГУ.-Иркутское книжн. изд-во, 1958.-Т.17, вып.1-4.-С. 167-191.

101. Томилов A.A. Материалы по гидробиологии некоторых глубоководных озёр Олекмо-Витимской горной страны / A.A. Томилов // Тр. / Иркутского гос. ун-та: Изд-во Ленинградского университета. Л, 1954. - T.XI. Сер. биолог. -С. 5-86.

102. Тугарина П.Я. Хариусы Байкала / П.Я. Тугарина Новосибирск: Наука, 1981.-281 с.

103. Тугарина П.Я. Экология рыб озера Хубсугул и их рыбохозяйственный потенциал / П.Я. Тугарина. Иркутск, 2002. - 210 с.

104. Тугарина П.Я. Ленок и хариус Куандо-Чарского водораздела / П.Я. Тугарина, Н.М. Пронин // Вопр. географии и биологии (ученые записки кафедр естеств.-геогр. ф-та). Чита: Читинский гос. пед. ин-т, 1966. - С. 103-119.

105. Тугарина П.Я. Питание и пищевые взаимоотношения рыб Байкало-Ангарского бассейна / П.Я. Тугарина, Е.С. Купчинская. Новосибирск: Наука, 1977.-104 с.

106. Фефилова Е.Б. Гарпактициды (Harpacticoida) Северо-Востока Европейской части России (фауна, экология, возможности биоиндикации). Автореф. дис. .канд. биол. наук / Е.Б. Фефилова. Сыктывкар, 2001. - 22 с.

107. Фортунатова K.P. Питание и пищевые взаимоотношения хищных рыб в дельте Волги / K.P. Фортунатова, O.A. Попова М., 1973. - 298 с.

108. Хохлова JI.B. Формирование ихтиофауны в процессе заполнения Братского водохранилища / JI.B. Хохлова // Тр. / Краснояр. отд-ния СибНИИРХ, 1967. Т.9. - С. 477-503.

109. Чугунова Н.И. Руководство по изучению возраста и роста рыб / Н.И. Чугунова. М., 1939. - 164 с.

110. Шевелева Н.Г. Зоопланктон Каундо-Чарских озер / Н.Г. Шевелева, М.Ц. Итигилова // Устойчивое развитие: проблемы охраняемых территорий и традиционное природопользование в Байкальском регионе. Улан-Удэ, 1999.-С. 165-166.

111. Шевелева Н.Г., Шабурова Н.И. Качественная и количественная характеристика зоопланктона водоемов бассейна Верхней Лены / Н.Г. Шевелева, Н.И. Шабурова // Изв. / Самарского научного центра Российской Академии наук. 2004. - Вып.З. - С. 189-198.

112. Шульга Е.Л. О зоопланктоне Муйско-Чарских озер / Е.Л. Шульга // Тр. / ИГУ (Сер. Биолог.). Иркутск, 1953. - Т.VII, Вып. 1-2. - С. 129-134.

113. Экология и хозяйственное значение рыб МНР. М.: Наука, 1985. - 199 с

114. Юрьев A.JI. Биология тугуна Coregonus tugun (Pallas, 1814) среднего течения реки Нижняя Тунгуска / А.Л. Юрьев, Е.С. Белан // Бюллетени ВСНЦ СО РАМН. Иркутск, 2007. - №2 (54). - С. 156-161.

115. Alekseev V.R. The new subspecies of Mesocyclops leuckarti from East Siberia (Crustacea, Cyclopida: Cyclopidae) / V.R. Alekseev // Zoosyst. Rossical. St. Petersburg, 1993. - Vol.2. - P. 55-58.

116. Booke H.E. Speciation paremeters in coregonine fishes. I. Egg size. II. Caryotype / H.E. Booke // Biology of Coregonid fishes. Winnipeg: Univ. Manitoba Press, 1970.-P. 66-66.

117. Hakkari L. Zooplankton species as indicators of environment / L. Hakkari // Aqua Fennica. Helsinki, 1972. - P. 46-54.

118. Horn H.S. Measurement of "overlap" in comparative ecological studies / H.S. Horn // Amer. Natur. -1966. V. 100. - P. 419-424.

119. Maemets A. Rotifers and indicators of lake typs in Estonia / A. Maemets // Hydrobiologia. 1983. - Vol.103, N1. - P. 357-361.

120. Matveev A.N. Zoobenthos of Lake Oron (Northern Zabaikalye) / A.N. Matveev, N.A. Rozhkova, L.S. Kravtsova et all. // Aquatic Ecology at the Dawn of XXI Century. St-Peterburg. 2005. P. 61.

121. McPhail J.D. Freshwater fisher of Northwestern Canada and Alaska / J.D. McPhail, C.C. Lindsey// Bui. Fish Res. Board Canada, 1970. N. 173. - P. 1-381.

122. Popova, O.A. Ruffe from the former USSR Variability within the largest part of its natural range / O.A. Popova, Y.S. Reshetnikov, V.l. Kiyashko et al. II Journal of Great Lakes Research. 1998. - Vol. 24. - P. 263-284.

123. Scott W.B. Freshwater fisches of Canada / W.B. Scott, E.G. Crossman // Fish. Res. Board of Canada. Ottawa, 1974. - Bull. 184. - 996 p.

124. Waglenska T., L. Structure and dinamics of Zooplankton / T.Waglenska, Bownik-Dylinska, J. Ejsmonnt-Karabin // Ekol. pol., 1983. Vol.31, N3. - P. 679717.