Экология, поведение и репродуктивная стратегия крапивника Troglodytes troglodytes

Дорофеева, Мария Юрьевна

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Экология, поведение и репродуктивная стратегия крапивника Troglodytes troglodytes
ВАК РФ 03.00.08, Зоология

Автореферат диссертации по теме "Экология, поведение и репродуктивная стратегия крапивника Troglodytes troglodytes"

САНКТ-ПЕТЕРБУРГСКИЙ ГОСУДАРСТ ВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ

На правах рукописи

ДОРОФЕЕВА Мария Юрьевна

ЭКОЛОГИЯ, ПОВЕДЕНИЕ И РЕПРОДУКТИВНАЯ СТРАТЕГИЯ КРАПИВНИКА TROGLODYTES TROGLODYTES (AVES, PASSER1FORMES)

03.00.08. - зоология

P г Б ОД

2 О Ш 2JJ

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Сан кт-Петербург 2000

Работа выполнена на кафедре зоологии позвоночных биолого-иочвенного факультета Санкт-Петербургского государственного университета

Научный руководитель: кандидат биологических наук, доцент А.В.Бардин Официальные оппоненты:

доктор биологических наук В.Б.Зимин

кандидат биологических наук С.Н. Баккал

Ведущее учреждение - Российский государственный педагогический университет им. А.И.Герцена

Защита состоится « 2000 г. в 16:00 часов на заседании

диссертационного совета К.063.57.14. по защите диссертаций на соискание ученой степени кандидата биологических наук в Санкт-Петербургском государственном университете по адресу: 199034, Санкт-Петербург, Университетская наб., д. 7/9, ауд.133.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке им. А.М.Горького Санкт-Петербургского государственного университета

Автореферат разослан «

2000 г.

КГ

Ученый секретарь диссертационного совета кандидат биологических наук

С.И.Сухарева

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

В конце 60-х годов по инициативе проф. А.С.Мальчевского аспирантами и сотрудниками, выпускниками кафедры зоологии позвоночных Леиишрадского государственного Университета были начаты исследования годовых циклов воробьиных птиц Северо-Запада СССР. В рамках этого направления к концу 70-х - началу 80-х годов были подробно изучены: трясогузки Motacilla (Кукиш 1976), лесная завирушка Prunella modularis (Яковлева 1983), дрозды Turdus (Хохлова 1983, Хохлова и др. 1983), славки Sylvia (Музаев 1980а, 19806, 1981, 1983), пеночки Phylloscopus (Лапшин 1976, 1978, 1981а, 19816, 1983а, 19836, Лапшин и др. 1981), мухоловки Muscicapa striata, Ficedula spp. (Головачь 1982), большая синица Parus major (Зимин 1978; Носков, Смирнов 1981), гаички Parus montanus, P.palustris и хохлатая синица Parus cristatus (Бардин 1970, 1975а, 19756), чечевица Carpodacus erythrinus (Зимин 1981), овсянки Emberiza (Рымкевич 1976, 1977). Однако некоторые виды, не смотря на их обычность и многочисленность в северо-западном регионе России, до сих пор еще слабо изучены. В частности не проводилось детальное исследование биологи крапивника Troglodytes troglodytes.

Крапивник привлек наше внимание рядом интересных особенностей размножения: самцы занимают большие участки, сооружают несколько гнезд и стараются привлечь как можно больше самок, часть особей воспитывает два выводка в течение одного репродуктивного периода. Поэтому мы выбрали этот вид объектом своего исследования, основную задачу которого, следуя традициям нашей кафедры, мы видели в комплексном изучении всех явлений годового цикла.

Актуальность исследования. Крапивник Troglodytes troglodytes резко выделяется среди представителей южно-американского семейства Troglodytidae своим очень широким распространением. Его ареал занимает значительные пространства Голарктики и частично захватывает Индо-Малайскую область. Внутри вида выделяют от 35 до 49 подвидов (Vaurie 1951, Paynter 1957), которые различаются не только морфологическими признаками, но и экологией и поведением. На огромном пространстве своего ареала крапивник изучен крайне неравномерно. В Европе он исследован довольно подробно, ему посвящена обширная литература: Armstrong 1953с, 1955, 1956; Armstrong, Whitehouse 1977; Bub 1983; Cody, Cody 1972a, 1972b; Dallmann 1977, 1987; Garson 1980a, 1980b; Hawthom 1971, 1974, 1975a; Jenni, Winkler 1983; Kluijver et.al. 1940; Pannach 1990; Wesolowski 1981,1983. Однако в России, в том числе на Северо-Западе, крапивник до последнего времени оставался одним из наименее изученных видов воробьиных.

Большие размеры индивидуального участка самца, длительный период активного пения, сооружение самцом нескольких гнезд и их склонность к полигинии, наличие двух выводков в течение одного репродуктивного периода, территориальность самцов и нетерриториальность самок - эти особенности биологии выделяют крапивника среди европейских воробьиных, Хотя по-

отдельности все эти черты (полициклия, факультативная полигиния, длительный период активного пения и т.д.) присущи целому ряду видов, в совокупности они встречаются только у крапивника. Это обстоятельство вызывает особый интерес орнитологов к этому виду.

Значительный интерес для биологов разных специальностей может представлять также большая экологическая пластичность крапивника, следствием которой является его широкое распространение и высокая численность. Изучение крапивника в сравнении с другими видами семейства может представить весьма интересные фактические материалы к дискуссии о том, что обеспечивает эволюционный успех биологического вида.

Цели а задачи. Основной целью исследования было получение максимальной информации о биологии, экологии и поведении крапивника в Ленинградской области. В задачи входило: 1) определение сроков и основных параметров сезонных явлений годового цикла; 2) всестороннее изучение размножения; 3) изучение территориального поведения.

Новизна работы. Впервые проведено комплексное и подробное исследование биологии, экологии и поведения крапивника в Ленинградской области. Основным методом были наблюдения за индивидуально маркированными особями, так называемый биографический метод. В результате исследования выявлены существенные различия территориального поведения и репродуктивной стратегии самцов и самок этого вида, выяснены сроки и объем формирования дополнительной части ювенильного оперения, сроки и объем посгювеналыгой и послебрачной линьки. Оригинальные материалы дополнены сравнительным анализом и обобщением литературных данных.

Научно-ирактическое значение. В диссертации содержатся новые данные по биологии, экологии и поведению крапивника, которые М01ут быть использованы при комплексном анализе орнитофауны Ленинградской области и Северо-Запада России, при составлении фаунистических сводок и справочников. Полученные результаты вносят вклад в разработку проблем адаптации организмов к условиям окружающей среды.

В ходе работы проверены и выделены наиболее удобные для использования критерии определения пола и возраста у крапивника.

Материалы исследования могут быть использованы при подготовке и чтении курсов зоологии позвоночных, экологии и поведения животных для студентов биологических специальностей.

Апробация работы. Результаты исследований докладывались на научных семинарах кафедры зоологии позвоночных Санкт-Петербургского Государственного Университета. По теме диссертации опубликовано 7 статей.

Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, 7 глав, заключения, выводов и списка литературы. Общий объем работы - 104 страницы. Работа содержит 47 таблиц, 32 рисунка и фотографии. Список литературы состоит из 148 названий, в числе которых - 81 на иностранных языках.

Благодарности. Своим становлением как биолога-исследователя, специалиста п области орнитологии автор, прежде всего, обязан работе на Ладожской орнитологической станции (ЛОС) Биологического научно-исследовательского института Санкт-Петербургского государственного университета. Руководителю станции профессору Г.А.Носкову и сотрудникам -Г.А.Афанасьевой, А.Р.Гагинской, Н.П.Иовченко, Т.А.Рымкевич, О.П.Смирнову - я выражаю свою искреннюю признательность.

Автор благодарен всем, кто помогал в проведении исследования. В течение последних 3 лет сбор материала осуществлялся совместными усилиями автора и студента магистратуры кафедры зоологии позвоночных Санкт-Петербургского университета М.Ю.Кудрявцевой. В первый год активное участие в исследовании принимала выпускница кафедры М.Л.Каменева. Неоценимую помощь в организации полевой работы оказали егеря Ломоносовского охотничьего хозяйства П.Б.Силаев и В.П.Силаев, охотники 582 коллектива Ломоносовского районного общества охотников и рыболовов Ю.Н.Кирсанов и И.Е.Трушин.

В процессе камеральной обработки материала автор неизменно получал помощь и советы от сотрудников кафедры И.В.Ильинского, Е.Е.Коваленко, С.П.Резвого, И.Б.Савинич, Р.А.Сагитова, Г.П.Храброва, Г.О.Черепанова, Ю.В.Широкова. Считаю своим приятным долгом выразить благодарность научному руководителю доценту кафедры зоологии позвоночных А.В.Бардину. Моя признательность за постоянное внимание к работе - профессору, заведующему кафедрой зоологии позвоночных В.Г.Борхвардту.

Глава 1. Район исследования. Материал и методы

Основным материалом для работы послужили комплексные исследования биологии крапивников, которые проводились в Ломоносовском районе Ленинградской области (59°55'Ы, 29°15'Е) в период с 1995 по 1999 год. В работе также использованы данные, полученные при отлове крапивников в период с 1992 по 1998 год на Ладожской орнитологической станции биологического научно-исследовательского института Санкт-Петербургского государственного университета (60°41'Ы, 32°56'Е).

Район исследований расположен на верхней террасе предглинтовой равнины, протянувшейся вдоль южного берега Финского залива. Основные породы, слагающие террасу - валунные суглинки и глины, на которых преобладают торфяно-подзолисто-глеевые и торфяные почвы. Для данной территории характерны долгомошные и сфагновые сосновые и еловые боры, а также вторичные березово-осиновые и березовые леса (Даринский 1970). На территории района исследований постоянно ведется просечная рубка древесины, благодаря чему образуются обширные, захламленные порубочными отходами и ветровалом участки леса, на которых предпочитают селиться крапивники.

На первом этапе исследования - п 1995-1997 гг. - основное внимание было уделено изучению плотности населения крапивников, сроков и основных параметров сезонных явлений годового цикла. Площадь контролируемой территории составляла около 1 ООО га. Ежедневные наблюдения велись в период с начала мая по конец сентября, в остальное время контролируемая территория посещалась 1-2 раза в неделю с целью выяснения сроков появления и отлета крапивников из Ленинградской области, а также обнаружения зимующих особей. В 1995 году нами были обследованы участки 26 самцов, в 1996 - 34 самцов, в 1997 - 14 самцов. Большое количество контролируемых гнездовых участков не позволяло посещать каждый из них чаще 1-2 раз за декаду. Поэтому на втором этапе исследования - в 1998-1999гг,- когда основной задачей стало изучение поведения птиц, мы сократили площадь контролируемой территории до 40 га. Практически все самцы, гнездовые участки которых находились на контролируемой территории, были отловлены и помечены цветными кольцами, площади занимаемых ими участков были измерены (и=19). В течение всего периода их пребывания в районе исследований - с апреля по сентябрь - за ними велись ежедневные наблюдения. Границы территории самца определяли методом выпуклого многоугольника, по крайним точкам, в которых он был отмечен.

Всего за 5 лет исследований мы отловили и окольцевали 454 крапивника (24 самца, 56 самок, 364 птенца, 10 молодых птиц), обследовали 92 гнездовых участка, обнаружили 363 гнезда, проследили судьбу 104 выводковых гнезд, провели 2700 часов наблюдений за самцами, 400 часов наблюдений за самками и выводками.

Для отлова самцов использовали паутинные сети, которые устанавливали около строящихся гнезд или около присад, часто используемых для пения. Самок отлавливали на гнезде при помощи бойка после достижения птенцами возраста 7-8 дней. Птенцов кольцевали в возрасте 7-11 дней.

Успешность размножения определяли двумя способами: 1) традиционным способом - как отношение общего числа слетков к количеству отложенных яиц; 2) по методу Мейфилда (Mayíield 1961, 1975) оценивали разоряемость гнезд. Традиционный способ был использован для получения результатов, сравнимых с литературными данными.

В 1995-1997гг. при контрольном посещении гнезда подробно описывали состояние оперения птенцов. Эти данные (и=214) были использованы при определении последовательности формирования и объема гнездовой части ювенильного оперения.

В августе - сентябре в стационарно установленные на контролируемой территории паутинные сети осуществлялся отлов линяющих крапивников. Всего за 5 лет исследований в послегнездовой период удалось отловить 12 молодых и 3 взрослых пгицы. Состояние оперения птиц описывали по методике, разработанной на Ладожской орнитологической станции (Носков, Гагинская 1969, 1972; Носков, Рымкевич 1977). Эти описания (п=15), а также материалы, любезно предоставленные сотрудниками ЛОС (и=74) были

использованы при написании главы 7 "Формирование и замена оперения у крапивника".

Статистическую обработку материала проводили по общепринятым методикам (Лакин 1990; Ивантер, Коросов 1992).

РЕЗУЛЬТАТЫ II ОБСУЖДЕНИЕ

Глава 2. Определение пола и возраста

Точное определение пола и возраста необходимо для полноценного анализа материалов, полученных при кольцевании птиц, а также при проведении экологических и этологических исследований. В этой главе на основе литературных данных и собственного опыта автора обсуждаются критерии пола и возраста у крапивника Troglodytes troglodytes.

Проверка критериев определения возраста показала отсутствие четких различий между молодыми и взрослыми птицами по окраске наружных опахал седьмого первостепенного махового и первого махового крылышка. При визуальных наблюдениях рекомендуется обращать внимание на общую окраску оперения: у молодых птиц она более темная, красно-коричневая; у взрослых -светлее, коричневая или светло-коричневая. Возраст пойманной птицы определяется по наличию белых пятеи на кончиках средних верхних кроющих второстепенных маховых и нижних кроющих хвоста и четкой светлой полосе над глазом у взрослых птиц. После завершения постювенальной линьки лучшими признаками для определения возраста являются разница в интенсивности окраски старых и новых больших верхних кроющих второстепенных маховых и неполная пкевматизация черепа у молодых.

Половой диморфизм в окраске оперения у крапивников отсутствует. Самцы обычно крупнее самок. Но морфологические признаки птиц разного пола (длина крыла, длина хвоста и т.д.) сильно перекрываются, что не позволяет с уверенностью диагностировать пол. Например, степень трансгрессии для длины крыла крапивников, отловленных в Ковашах, составила около 18 %, для длины хвоста - 76 %. Поэтому точное определение пола возможно только в репродуктивный период по форме клоакального выступа и наличию наседного пятна у самок. При проведении визуальных наблюдений пол птицы определяется по ее поведению: самцы держатся открыто и активно поют, самки стараются быть незаметными и издают мало звуков. Возможно определение пола по характеру издаваемых звуков - треск самца обычно хорошо отличается от треска самки (рис.1).

Гц а ЮООО-60002000

Гц

1000060002000-

H И И! ' ill '

6 сек

11"

сек

Рис.1. Сонограммы сигналов беспокойства самца (а) и самки (б) крапивника Troglodytes troglodytes (записи и сонограммы сделаны М.Ю.Кудрявцевой).

Г Г ' I—

II Ш I II Ш I II III I и

Апрель Май Июнь Июль

■ Число построенныхгнезд □ Число начатых кладок

Рис.2. Сроки и динамика строительства гнезд и откладки яиц в районе исследований. Данные за 1998-1999гг.

Глава 3. Характер и время пребывания вида

п районе исследований

Весной в Ленинградской области первые крапивники появляются в конце марта - начале апреля. Первыми появляются самцы, самки - на 10-14 дней позже.

Самцы остаются на своем гнездовом участке, как правило, в течение всего репродуктивного периода. Здесь же они линяют. Затем, в конце сентября покидают район исследования.

Самки менее привязаны к территории. Мы предполагаем, что большинство самок в районе исследования размножается дважды на территориях разных самцов (гл.5.1). Линяют самки, видимо, вдалеке от места последнего размножения, т.к. только одна самка была отмечена и отловлена нами на завершающей стадии линьки в районе своего гнезда через 43 дня после вылета из него птенцов второго выводка. Все остальные самки, отмеченные во второй половине августа на контролируемой территории, не были окольцованными (»=17).

Молодые после распадения выводков в течение 2-3 недель покидают участок родителей, вместо них на контролируемой территории появляются неокольцованные молодые крапивники. Но некоторые особи остаются поблизости от места рождения, линяют здесь и покидают район рождения только в конце сентября.

В октябре в районе исследований крапивники уже не встречаются, хотя на Ладожской орнитологической станции в первой декаде этого месяца ловят еще довольно много птиц этого вида. В Карелии крапивники отмечаются до конца октября - начала ноября (В.Б.Зимин, устн. сообщ.). Возможно, в сентябре из района наших исследований исчезают местные птицы, а крапивники из северных популяций концентрируются во время осеннего пролета вдоль берега Финского залива, который не входит в контролируемую нами территорию.

Отдельные особи зимуют в Ленинградской области. Зимние встречи крапивников перечислены в главе. В целом для вида в данном регионе зимовка

- явление нехарактерное.

Глава 4. Строительство гнезд, их устройство и расположение

В главе содержатся сведения о гнездовом материале, размерах гнезд, об их расположении в районе исследований и в других частях ареала.

К постройке гнезд крапивники приступают после схода снежного покрова

- во второй - третьей декадах апреля. Несмотря на массивность гнезда, самец, начав строительство в первые утренние часы, к концу дня обычно успевает завершить постройку.

В районе исследований крапивники предпочитают устраивать гнезда в корнях и на ветвях поваленных деревьев (85.7 % гнезд). Высота расположения

гнезда обычно не превышает 2 м (95 % гнезд). Леток, как правило, ориентирован в западных направлениях (50% гнезд), что объясняется определенным расположением выворотов - из-за преобладающих ветров западных направлений поваленные деревья своей корневой частью обращены преимущественно на запад. В других точках ареала не отмечена ориентация гнезд крапивника в определенном направлении (Птушенко, Иноземцев 1968; Родионов 1968; Ковшарь 1979; ОаПталп 1987).

Активная градостроительная деятельность самцов продолжается в течение всего репродуктивного периода. Поэтому в районе исследований на территории одного самца в течение одного сезона размножения удается обнаружить от 2 до 15 гнезд, в среднем 6-7. Наибольшее количество гнезд сооружается в первые недели сезона размножения (конец апреля) и в период выкармливания птенцов из первых выводков, перед началом второго размножения (конец мая - начало июня, рис.2). У построенного гнезда самец активно поет, стараясь привлечь самку. Демонстрация гнезда является обязательным элементом токового поведения самца.

После копуляции привлеченная самка внутри шарообразной постройки, сделанной самцом, строит собственно гнездо - выстилает логок мхом, шерстью и перьями. После появления выстилки самец перестает интересоваться самкой и гнездом, которое она заняла. Он продолжает активно петь и сооружать новые гнезда, пытаясь привлечь на свой участок следующую самку.

Глава 5. Откладка и инкубация яиц. Выкармливание птенцов

В этой главе рассматриваются сроки и успешность размножения, величина кладки и ее изменчивость, длительность инкубации яиц, поведение взрослых птиц в период откладки и насиживания яиц, выкармливания птенцов.

К откладке яиц в Ленинградской области крапивники приступают в начале мая. Самая ранняя дата начала первой в сезоне кладки - 30 апреля 1999г., самая поздняя - 16 мая 1997г. («=139). Наиболее поздняя дата откладки первого яйца - 20 июля 1998г. Период откладки яиц в разные годы составлял 66-78 дней, в среднем - 73 дня.

Сроки откладки яиц сильно растянуты из-за наличия повторных и вторых кладок. Большое количество поздних кладок, начатых во второй декаде июня -в июле, позволяет предполагать, что значительная часть самок принимает участие во втором размножении (рис.2). Однако, на контролируемой нами территории размножались дважды только 6 самок из 15 окольцованных во время выкармливания первых выводков. При этом в 5 случаях самки размножались второй раз на территории другого самца (рис.3). Возможно, что многие самки, успешно вырастившие первые выводки на контролируемой территории, приступают ко второму размножению за ее пределами. Начало второго размножения приурочено ко второй декаде июня.

В кладке от 4 до 8, обычно 6-7 яиц. Величина кладки уменьшается к концу репродуктивного периода: в апреле - 7.0 яиц (и=2), в мае - 6.9 яиц (л=38),

в июне - 6.0 яиц (и=42), в июле - 5.5 яиц («= 11). Корреляционный анализ выявил наличие отрицательной связи между датой откладки первого яйца и величиной кладки: r=-0.54±0.1 (гс=84, /?<0.001). Согласно t-критерию Стьюдента величина поздних кладок (5.8 яиц, /7=48), начатых во второй декаде июня - в июле, значимо ниже по сравнению с ранними (6.8 яиц, «-44), начатыми в мае -первой декаде июня.

Насиживает кладку только самка. Самец не принимает участия в насиживании и не кормит самку в этот период. Продолжительность инкубации яиц у крапивника сильно варьирует: ог 13 до 20 суток в районе исследований и от 12 до 21 суток по данным других авторов (Creutz 1965, Dallmann 1987). В среднем насиживание у крапивника в Ленинградской области длится 15.6 суток (и=22). Варьирование длительности инкубации яиц может быть обусловлено индивидуальными различиями в сроках становления ритмики насиживания.

Отмечается сокращение продолжительности насиживания в течение репродуктивного периода как в районе исследований, так и в других точках ареала (Kluijver et. al 1940, Dallmann 1987). Корреляционный анализ наших данных выявил наличие отрицательной связи между датой откладки первого яйца и длительностью инкубации кладки: /=-0.б5±0.17 (и=20, р<0.001). Влияние этого фактора оказалось сильным (82.8 % - оценка по методу Снедекора) и значимым. Возможно, сокращение длительности инкубации обусловлено разным режимом насиживания ранних и поздних кладок.

Вылупившихся птенцов кормит обычно только самка. Самцы участвовали в кормлении гнездовых птенцов лишь в 15 % наблюдавшихся случаев (я=34). Ни разу не отмечено участие самцов в выкармливании птенцов в возрасте младше 7 дней. В 21 % случаев (/1=34) самцы принимали участие в выкармливании слетков. В выкармливании вторых выводков самцы участвуют чаще - соответственно 11 % и 38 % наблюдавшихся случаев.

В тех случаях, когда птенцов кормят оба партнера, вклад самца меньше. Самец собирает корм на большем расстоянии от гнезда или от выводка, больше времени тратит на его сбор, кормит птенцов реже.

При отсутствии постоянного беспокойства вылет птенцов происходит на 15-19 день, чаще на 16-17. В течение 2 недель выводок держится на территории самца.

Успешность размножения крапивников в районе исследования довольно высока - 60.71 %. Показатели успешности размножения ранних и поздних кладок значимо не отличаются. Величина кладки не влияет на успешность размножения. На каждую попытку размножения в среднем приходится 3.97 слетка. Потери на стадии инкубации кладки (27.19%), как правило, превышают потери на стадии выкармливания птенцов в гнезде (16.63%). Значительная часть этих потерь обусловлена необычно высокой для воробьиных птиц эмбриональной смертностью - 8.5 % яиц (м=504) являются неоплодотворенными или содержат погибший эмбрион. Столь же высокий процент неоплодотворенных яиц (8 %) у крапивника в Германии (Dallmann 1987). Гибель гнезд на стадии инкубации яиц (20.6 %) выше, чем на стадии

выкармливания птенцов (12.6 %, и=102). Ежегодно около 9 % (5.3-12.0%) кладок бросаются самками по неизвестным нам причинам или в результате беспокойства человеком (3 случая). Основными разорителями гнезд крапивника в районе исследований являются грызуны Rodentia и куньи Mustelidae.

Глава 6. Территориальное поведение н репродуктивная стратегия

Глава состоит из трех разделов. В первых двух отдельно рассматриваются территориальное поведение и репродуктивная стратегия самцов и самок. В третьем разделе обсуждается верность месту рождения и предыдущего гнездования.

В зоологии принято говорить о территориальном поведении и репродуктивной стратегии вида. Однако, в результате анализа литературных данных и собственных наблюдений мы пришли к выводу, что у крапивника отношение с территорией и партнером существенно различаются у птиц разного пола, поэтому в нашей работе мы отдельно рассматриваем территориальное поведение и репродуктивную стратегию самцов и самок.

Самцы крапивника территориальны. Размеры территории одного самца, учитывая небольшие размеры самой птицы, велики: в районе исследований от 0.89 до 5.40 га, в среднем 2.98 га («=17). Такие большие размеры гнездового участка мы связываем со склонностью самцов этого вида к полигинии. Однако, корреляционный анализ не выявил связи размеров территории самца с количеством загнездившихся на его участке самок. Такие же результаты были получены ранее П. Гарсоном (Garson 1980).

Корреляционный анализ данных из различных точек ареала выявил значимую положительную связь между площадью гнездового участка и широтой места исследования: г=0.65±0.33 (/;=! 1, р<0.05). Возможно, такая зависимость обусловлена продуктивностью биотопа и плотностью доступных кормовых ресурсов. Подтверждением этой точки зрения могут служить результаты, полученные английскими орнитологами (Cody, Cody 1972). В ходе исследования трех островных и двух материковых популяций крапивника ими выявлена зависимость между площадью гнездового участка и плотностью корма: сокращение кормовых ресурсов птицы компенсируют увеличением площади территории. С другой стороны большие размеры индивидуального участка могут быть обусловлены меньшей плотностью и численностью птиц в северных широтах по сравнению с южными.

Обращает на себя внимание то, что на контролируемой территории конфигурации гнездовых участков крапивников оставались практически одинаковыми в течение двух последовательных лет, хотя в разные годы эти участки занимали разные самцы (рис.3). Вероятно, это связано с тем, что центром территории самца чаще всего является обширный лесной завал, а ее границами обычно служат дороги, тропинки, просеки, канавы или ручьи, отделяющие этот завал от остального лесного массива.

1993 г.

Масштаб 1.11 ООО » 1 =»• 0,11 км

1999 г.

Рисунок 3. Схема расположения гнездовых участков крапивников.

ЛДмбы прудов и дороги мелиоративные канавы просеки'

Желтый 58 Черно» красный красно-зеленый 98 НЕ

*-► Расстояние между гнездами одной самки.

Участки самцов в 1993 году

^ Сннни 9$ Черный 98 ШЖ

Неохоль цо ванны Я

Красный

Участок Желто-синего на момент начала наблюдений. После исчезновения —салца в начале июня эту часть его территории занял Красный. I

рщ Терр1гтОрия. занята* Желто-синим в мае.

Участки самцов в 1999 г

Б «л о-голу бой !

Желтый 99 ]

Красно-зелен ый 99 {

| Розов ыЛ

Черный 99 Синий 99

Зеленый 99

Часть территорий Синего 99, зантя после его исчезновения Жедгым 9

Размеры и границы участка не всегда остаются неизменными в течение одного репродуктивного периода. Возможно присоединение соседних незанятых территорий или части гнездовых участков соседних самцов, исчезнувших по каким-либо причинам из района исследований.

За последние два года исследований нами отмечены 6 случаев исчезновения самцов, причиной которых кроме гибели птиц может быть их уход за пределы контролируемой территории. В 4 случаях сразу после исчезновения самцов их участки были заняты соседними самцами или птицами ранее не отмечавшимися на контролируемой территории. Появление новых самцов в середине репродуктивного периода может быть обусловлено наличием в популяции холостых нетерриториальных самцов или сменой гнездовых участков отдельными особями.

Самцы крапивника склонны к полигинии. Доля полигамных самцов в различных популяциях неодинакова: 50 % в Великобритании и Нидерландах (Kluijver et al. 1940, Armstrong 1955, Garson 1980), 20 % в Беловежской Пуще (Wesolowski 1983), 3.9 % в западной Германии (Dallmann 1987). На островах северной Атлантики крапивники моногамны, что может быть обусловлено худшим качеством биотопов и бедностью кормовой базы (Armstrong, Whitehouse 1977). А.С.Мапьчевский и Ю.Б.Пукинский (1983) за все годы исследований в Ленинградской области не отметили ни одного случая полигинии у крапивника. В.Б.Зимин (1988) отнес этот вид к группе птиц, для которых характерна факультативная полигиния.

В районе исследований в течение первых двух лет нами было отмечено 9 случаев последовательной и 5 случаев одновременной полигинии на 32 детально обследованных гнездовых участках. На основании этого мы предположили, что доля полигамных самцов в изучаемой популяции достаточно велика и близка к 50 % (Дорофеева 1996). В ходе детальных наблюдений за индивидуально маркированными птицами в 1998-1999гг. мы убедились, что практически все самцы на контролируемой территории были полигамны, В 1998 году на участке каждого из 7 самцов гнездилось не менее двух самок, в 1999 году полигамными были 4 из 5 самцов (без учета 5 самцов, находившихся на контролируемой территории менее 1.5 месяцев, двое из этих самцов были полигамами). Поэтому в исследуемой популяции крапивника мы склонны считать основной репродуктивной стратегией самцов полигинию, а моногамию рассматриваем как неудачу при строительстве полигамных отношений.

Важнейшими факторами, благоприятствующими полигинии у крапивника, являются способность самки в одиночку выкормить птенцов и практически полное освобождение самца от забот о потомстве (самцы крапивника не участвуют в насиживании и не кормят самок в этот период, часто не принимают участие в выкармливании птенцов). Большую роль играют также активное пение и гнездостроительная деятельность самцов в течение длительного 'времени - с середины апреля по конец июля. При этом

крапивнику, построившему больше гнезд, удается привлечь на свой участок больше самок (г=0.8±0.2, л=11 ,/;<0.05).

Первые самки п районе исследования появляются на 2 недели позже самцов - во второй - третьей декадах апреля. К этому времени самцы успевают выбрать и занять гнездовые участки, обследовать и иногда отремонтировать сохранившиеся с прошлого года гнезда, построить по одному новому гнезду. У построенного гнезда самец активно поет. I) сутки он тратит па пение от 14 ч 30 мин до 19 ч 42 мин, п среднем 17 ч 40 мин (Кудрявцева 1999).

Привлеченная активным пением самка выбирает гнездо, копулирует с самцом, а затем приступает к выстилке гнезда и откладке яиц. После появления выстилки самец обычно уже не интересуется самкой и гнездом, которое она заняла. Самка одна насиживает кладку и часто в одиночку выкармливает птенцов.

Собирая материал для гнезда или корм для птенцов, самка зачастую нарушает границы территории самца (п=9). На чужом участке она не подвергается агрессии со стороны хозяина. Часто бывает наоборот - самец начинает ухаживать за оказавшейся на его территории самкой. Но спаривания в таких случаях мы ни разу не отмечали. Возможно нарушение границ во время вождения выводка (Дорофеева, Кудрявцева 1998). Такое же поведение самок крапивника описано другими исследователями (Armstrong 1955, Garson 1980, Dallmann 1987). Складывается впечатление, что самки крапивника не имеют представления о границах и размерах территории самца.

Как уже было сказано выше (гл.5), сроки размножения крапивников сильно растянуты из-за наличия повторных и вторых кладок. Мы предполагаем, что в районе наших исследований практически все самки размножаются дважды. Косвенно это предположение подтверждается тем, что количество ранних и поздних кладок примерно одинаково. Строгое подтверждение данного предположения результатами кольцевания затруднено тем, что второй раз самка размножается на участке другого самца (в 5 из 6 зарегистрированных случаев). Возможно многие самки, окольцованные во время выкармливания первых выводков, второй раз размножаются за пределами контролируемой нами территории.

Неверность самок партнеру отмечается всеми исследователями биологии крапивника. Также как Е.Армстронг (Armstrong 1955) и М.Даллманн (Dallmann 1987), мы склонны связывать эту черту поведения самок с отсутствием у них прочных связей не только с партнером, что характерно для большинства видов воробьиных, но и с территорией.

В третьем разделе главы содержатся сведения о повторных отловах крапивников на местах рождения и предыдущего размножения. Обсуждаются возможные причины низкой возвращаемое™ птиц этого вида на места гнездования.

Глава 7. Формирование и замена оперения

В главе содержится подробное описание развития гнездовой части ювенильного оперения, описание объема и сроков формирования его дополнительной части, сведения о сроках и полноте постювенальной и послебрачной линек у крапивника в Ленинградской области.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Большинство представителей семейства Крапивниковых Troglodytidae, включающего 64 вида, обитает в тропических областях Центральной и Южной Америки. 9 видов населяют Северную Америку. И только один вид -обыкновенный крапивник Troglodytes troglodytes - выходит в своем распространении за пределы Нового Света. Его ареал занимает значительные пространства Голарктики и частично захватывает Индо-Малайскую область. На пространстве своего ареала крапивник изучен крайне неравномерно. В России, в том числе на Северо-Западе, этот вид до последнего времени оставался одним из наименее изученных.

В результате проведенного нами исследования; в процессе которого основным методом было индивидуальное мечение особей с последующими длительными наблюдениями за их жизнью, мы установили, что основной репродуктивной стратегией самцов изученной поиуляции является полигиния. Важнейшими факторами, благоприятствующими возникновению полигинных отношений у крапивника, являются способность самки в одиночку выкормить птенцов и практически полное освобождение самца от заботы о потомстве. Большую роль играют активное пение и гнездостроительная деятельность самцов в течение всего репродуктивного периода: крапивнику, построившему больше гнезд, удается привлечь на свой участок больше самок. Самки крапивника, в отличие от самцов, не территориальны. Мы предполагаем, что практически все самки в районе наших исследований размножаются дважды в течение одного репродуктивного периода на территориях разных самцов.

Отмеченные выше черты биологии крапивника не типичны для европейских воробьиных птиц. Однако, анализ литературы, посвященной другим представителям семейства Troglodytidae, из которых достаточно подробно изучены только 4 северо-американских вида, свидетельствует о том, что такие особенности обыкновенного крапивника, как большие размеры индивидуального участка самца, сооружение самцом нескольких гнезд, длительный период активного пения, наличие двух выводков в течение одного сезона размножения, незначительное участие самцов в заботе о потомстве, их склонность к полигинии, - свойственны в той или иной степени и другим представителям семейства.

домовых крапивников возвращаются на места прежнего гнездования, возвращаемость у обыкновенного крапивника значительно ниже (Дорофеева, Кудрявцева 1999). На территории одного самца (средняя площадь - 0.4 га) обычно располагается 2-3 дупла (до 7). Незанятые первой самкой дупла могут использоваться при втором размножении или для привлечения второй самки. Самки домового крапивника, подобно самкам крапивника обыкновенного, не территориальны и не имеют представления о границах и размерах территории самца. Но при втором размножении сохраняется 40 % пар, главным образом за счет стремления самца следовать за своей партнершей. При -этом, если выбранная самкой для второго размножения дуплянка находится за пределами территории самца, самец изменяет границы своего участка, совмещая их с границами участка обитания самки, центр которого всегда определяется местом расположения гнезда.

Thryomanes bewickii, населяющий юг США, моногамен, но имеет два выводка в течение одного репродуктивного периода. Самцы этого вида поют с ранней весны до поздней осени и в течение одного сезона размножения могут построить на своем довольно большом участке (в среднем 0.4 га) несколько гнезд (Miller 1941).

В результате изучения биологии болотных крапивников - Cistothorus palustris и Cistothorus platensis - была разработана так называемая «пороговая модель полигинии» (Vemer 1964; Veiner, Willson 1966, Orians 1969). Доля полигамных самцов в популяциях этих видов зависит от продуктивности биотопа и степени участия самца в выкармливании птенцов.

Виды, обитающие в Южной Америке, еще плохо исследованы. Считается, что они моногамны, но при этом самцы сооружают несколько шарообразных гнезд (Skutch 1960). Возможно, что более подробное изучение южно-американских крапивников в будущем выявит у них наличие полигинии и других черт, являющихся общими для перечисленных выше видов.

Несмотря на ряд общих особенностей размножения, крапивник Troglodytes troglodytes резко выделяется на фоне других представителей семейства Troglodytidae чрезвычайно широким распространением. Почему же только один из 64 видов обладает столь высокой экологической пластичностью и характеризуется большим полиморфизмом? Возможное решение проблемы -детальное сопоставление различных • сторон биологии представителей семейства Troglodytidae.

ВЫВОДЫ

1. В Ленинградской области крапивники пребыва70т длительное время. В конце марта - начале апреля появляются первые особи. Во второй - третьей декадах апреля самцы занимают участки и начинают строительство гнезд. В это же время появляются первые самки, в начале мая они приступают к откладке яиц. Кладки могут быть начаты в период с 30 апреля по 20 июля. Во второй декаде июня распадаются ранние выводки. В течение 2-3 недель большая часть

окольцованных молодых птиц исчезает с контролируемой территории, вместо них появляются неокольцованные молодые крапивники. Ко второй декаде июня приурочено начало второго размножения. В первой декаде августа начинается постювенальная линька у молодых и, возможно, послебрачная линька у взрослых птиц. По завершении линьки - в середине - конце сентября - крапивники покидают район исследования, Возможна зимовка отдельных особей в Ленинградской области и в Санкт-Петербурге.

2. Сроки размножения крапивников в районе исследования сильно растянуты, из-за наличия повторных и вторых кладок. Самая ранняя дата начала кладки - 30 апреля 1999 г., самая поздняя - 20 июля 1998 г. Продолжительность периода откладки яиц в среднем составляет 73 дня. Средняя величина кладки в районе исследования - 6.3 яйца. В течение репродуктивного периода она уменьшается. Средние размеры ранних кладок (6.8 яиц), начатых в мае - первой декаде июня, значимо больше по сравнению с поздними (5.8 яиц), начатыми во второй декаде июня - в июле. Средняя продолжительность инкубации яиц - 15.6 суток. Средняя продолжительность пребывания птенцов в гнезде - 16.8 суток. Распадение выводка обычно происходит через 1-2 недели после оставления гнезда. Успешность размножения высока - 61.71 %. Необычайно велико количество неоплодотворенных яиц и яиц с погибшими эмбрионами - 8.5 %.

3. В течение всего репродуктивного периода наблюдается активная гнездостроительная деятельность самцов. В районе исследований на территории одного самца удается обнаружить от 2 до 15 гнезд, в среднем 6-7 гнезд. Демонстрация гнезда является частью токового поведения.

4. Самцы крапивника территориальны. Размеры участка самца, учитывая небольшие размеры самой птицы, велики: от 0.89 до 5.40 га в районе исследований, средняя площадь гнездового участка - 2.98 га. Большие размеры территории, скорее всего, связаны со склонностью самцов этого вида к полигинии, что, однако, не подтверждается результатами корреляционного анализа.

5. Наблюдения за индивидуально маркированными птицами показали, что в 1998 году на территории всех 7 самцов гнездилось не менее 2 самок, в 1999 году от 2 до 6 самок удалось привлечь на свой участок 4 самцам из 5, пребывавших на контролируемой территории в течение всего репродуктивного периода, и 2 самцам из 5, находившимся под контролем менее 1.5 месяцев. Это позволяет нам полагать, что полигиния является основной репродуктивной стратегией самцов крапивника исследованной популяции. Важнейшими факторами, благоприятствующими полигинии у крапивника, являются способность самки в одиночку выкормить птенцов и практически полное освобождение самца от заботы о потомстве. Большую роль играют активное пение и гнездостроительная деятельность самцов в течение всего репродуктивного периода: крапивнику, построившему больше гнезд, удается привлечь на свой участок больше самок.

6. Самки крапивника демонстрируют отсутствие постоянной связи с территорией и партнером. Предполагается, что практически все самки в районе исследований размножаются дважды в течение одного репродуктивного периода на территориях разных самцов.

7. Постювенальная линька у крапивников в Ленинградской области наблюдается с начала августа по начало октября. Во время постювенальной линьки заменяется все оперение корпуса и все кроющие крыла, обычно за исключением 6 дистальных больших ьерхних кроющих второстепенных маховых. У некоторых особей могут обновляться все или часть третьестепенных маховых и маховых крылышка, одна пара (центральная) или все рулевые. Возможно совмещение начала или середины линьки с формированием дополнительной части ювенильного оперения. Полная послебрачная линька начинается по окончании репродуктивного периода и заканчивается во второй половине сентября. Совмещение послебрачной линьки с размножением не отмечено.

СПИСОК РАБОТ НО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

Из 11 опубликованных автором статей 7 посвящены непосредственно теме

диссертации.

1. Дорофеева М.Ю. Биология крапивника Troglodytes troglodytes в Ленинградской области И Рус. орнитол. жури. 1996. Экспресс-выпуск 4. С.13-19.

2. Дорофеева М.Ю., Кудрявцева М.Ю. Случай последовательного гнездования самки крапивника Troglodytes troglodytes на территориях двух самцов в течение одного репродуктивного периода// Рус. орнитол. журн. 1998. Экспресс-выпуск 52. С.19-20.

3. Дорофеева М.Ю. Формирование и замена ювенильного оперения у крапивника Troglodytes troglodytes И Рус. орнитол. журн. 1999. Экспресс-выпуск 61. С.13-17.

4. Дорофеева М.Ю., Кудрявцева М.Ю. Территориальное поведение и репродуктивная стратегия крапивника Troglodytes troglodytes // Рус. орнитол. журн. 1999. Экспресс-выпуск 81. С.3-18.

5. Дорофеева М.Ю. Размножение крапивника Troglodytes troglodytes в Ленинградской области: строительство, устройство и расположение гнезд // Рус. орнитол. журн. 1999. Экспресс-выпуск 84. С.3-13.

6. Дорофеева М.Ю. Размножение крапивника Troglodytes troglodytes в Ленинградской области: откладка и инкубация яиц, выкармливание птенцов, успешность размножения // Рус. орнитол. журн. 1999. Экспресс-выпуск 87. С.3-15.

7. Дорофеева М.Ю. Определение пола и возраста у крапивника Troglodytes troglodytes II Рус. орнитол. ж у pi. 1999. Экспресс-выпуск 94. С.3-9.

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Дорофеева, Мария Юрьевна

ВЕДЕНИЕ

ЛАВА 1. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

ЛАВА 2. ОПРЕДЕЛЕНИЕ ПОЛА И ВОЗРАСТА

1. Определение возраста

2. Определение пола ыводы 26 ПАВА 3, ХАРАКТЕР И ВРЕМЯ ПРЕБЫВАНИЯ ВИДА В РАЙОНЕ ИССЛЕДОВАНИЙ 1. Статус вида в районе исследований

2. Время пребывания вида в районе исследований ыводы 31 ЛАВА 4. СТРОИТЕЛЬСТВО ГНЕЗД, ИХ УСТРОЙСТВО И РАСПОЛОЖЕНИЕ 1. Строительство гнезд

2. Расположение гнезд

3. Привлечение самки к гнезду

4. Количество гнезд на участке одного самца

•ыводы 47 ЛАВА 5. ОТКЛАДКА И ИНКУБАЦИЯ ЯИЦ. ВЫКАРМЛИВАНИЕ ПТЕНЦОВ 1. Сроки откладки яиц. Величина кладки

2. Насиживание

3. Выкармливание птенцов. Послегнездовая жизнь выводка

4. Выживаемость потомства в период насиживания и выкармливания выводы 67 ЛАВА 6. ТЕРРИТОРИАЛЬНОЕ ПОВЕДЕНИЕ И РЕПРОДУКТИВНАЯ СТРАТЕГИЯ 1. Территориальное поведение и репродуктивная стратегия самцов

1.2. Территориальное поведение и репродуктивная стратегия самок

1.3. Верность месту рождения и размножения 78 выводы

ГЛАВА 7. ФОРМИРОВАНИЕ И ЗАМЕНА ОПЕРЕНИЯ

7.1. Формирование ювенильного оперения

7.2. Постювенальная линька

7.3. Послебрачная линька

7.4. Предбрачная линька Выводы

Введение Диссертация по биологии, на тему "Экология, поведение и репродуктивная стратегия крапивника Troglodytes troglodytes"

В конце 60-х годов по инициативе проф. А.С.Мальчевского аспирантами и сотрудниками, ¡ускниками кафедры зоологии позвоночных Ленинградского государственного университета и начаты исследования годовых циклов воробьиных птиц Северо-Запада СССР. В рамках го направления к концу 70-х - началу 80-х годов были подробно изучены: трясогузки Motacilla киш 1976), лесная завирушка Prunella modularis (Яковлева 1983), дрозды Tur dus (Хохлова 3, Хохлова и др. 1983), славки Sylvia (Музаев 1980а, 19806, 1981, 1983), пеночки Phylloscopus пшин 1976,1978, 1981а, 19816,1983а, 19836, Лапшин и др. 1981), мухоловки Muscícapa striata, sdula spp. (Головань 1982), большая синица Parus major (Зимин 1978; Носков, Смирнов 1981), чки Parus montanus, Р.palustris и хохлатая синица Parus cristatus (Бардин 1970, 1975а, 19756), евица Carpodacus erythrinus (Зимин 1981), овсянки Emberiza (Рымкевич 1976, 1977). Однако :оторые виды, несмотря на их обычность и многочисленность в Северо-Западном регионе :сии, до сих пор еще слабо изучены. В частности не проводилось детальное исследование шогии крапивника Troglodytes troglodytes.

Крапивник привлек наше внимание рядом интересных особенностей размножения: самцы имают большие участки, сооружают несколько гнезд и стараются привлечь как можно больше юк, часть особей воспитывает два выводка в течение одного репродуктивного периода, этому мы выбрали этот вид объектом своего исследования, основную задачу которого, следуя щициям нашей кафедры, мы видели в комплексном изучении всех явлений годового цикла.

Актуальность исследования. Крапивник Troglodytes troglodytes резко выделяется среди гдставителей южно-американского семейства Troglodytidae своим очень широким шространением. Его ареал занимает значительные пространства Голарктики и частично сватывает Индо-Малайскую область. Внутри вида выделяют от 35 до 49 подвидов (Vaurie 1951, ynter 1957), которые различаются не только морфологическими признаками, но и экологией и ведением. На огромном пространстве своего ареала крапивник изучен крайне неравномерно. В pone он исследован довольно подробно, ему посвящена обширная литература: Armstrong 1953с, 55,1956; Armstrong, Whitehouse 1977; Bub 1983; Cody, Cody 1972a, 1972b; Dallmann 1977, 1987; irson 1980a, 1980b; Hawthorn 1971, 1974, 1975a; Jenni, Winkler 1983; Kluijver etal. 1940; Pannach 90; Wesolowski 1981,1983. Однако в России, в том числе на Северо-Западе, крапивник до юледнего времени оставался одним из наименее изученных видов воробьиных.

Большие размеры индивидуального участка самца, длительный период активного пения, оружение самцом нескольких гнезд и их склонность к полигинии, наличие двух выводков в чение одного репродуктивного периода, территориальность самцов и нетерриториальность мок - эти особенности биологии выделяют крапивника среди европейских воробьиных, Хотя ^-отдельности все эти черты (полициклия, факультативная полигиния, длительный период стивного пения и т.д.) присущи целому ряду видов, в совокупности они встречаются только у эаливника. Это обстоятельство вызывает особый интерес орнитологов к этому виду.

Значительный интерес для биологов разных специальностей может представлять также элыпая экологическая пластичность крапивника, следствием которой является его широкое аспространение и высокая численность. Изучение крапивника в сравнении с другими видами гмейства может представить весьма интересные фактические материалы к дискуссии о том, что беспечйвает эволюционный успех биологического вида.

Цели и задачи. Основной целью исследования было . получение максимальной нформации о биологии, экологии и поведении крапивника в Ленинградской области. В задачи ходило: 1) определение сроков и основных параметров сезонных явлений годового цикла; ) всестороннее изучение размножения; 3) изучение территориального поведения.

Новизна работы. Впервые проведено комплексное и подробное исследование биологии, кологии и поведения крапивника в Ленинградской области. Основным методом были аблюдения за индивидуально маркированными особями, так называемый биографический [етод. В результате исследования выявлены существенные различия территориального поведения : репродуктивной стратегии самцов и самок этого вида, выяснены сроки и объем формирования ополнительной части ювенильного оперения, сроки и объем постювенальной и послебрачной иньки. Оригинальные материалы дополнены сравнительным анализом и обобщением итературных данных.

Научно-практическое значение. В диссертации содержатся новые данные по биологии, кологии и поведению крапивника, которые могут быть использованы при комплексном анализе »рнитофауны Ленинградской области и Северо-Запада России, при составлении фаунистических водок и справочников. Полученные результаты вносят вклад в разработку проблем адаптации (рганизмов к условиям окружающей среды.

В ходе работы проверены и выделены наиболее удобные для использования критерии »пределения пола и возраста у крапивника.

Материалы исследования могут быть использованы при подготовке и чтении курсов .оологии позвоночных, экологии и поведения животных для студентов биологических специальностей.

Апробация работы. Результаты исследований докладывались на научных семинарах сафедры зоологии позвоночных Санкт-Петербургского Государственного Университета. По теме диссертации опубликовано 6 статей, 1 - находится в печати.

Заключение Диссертация по теме "Зоология", Дорофеева, Мария Юрьевна

ВЫВОДЫ

1. В Ленинградской области крапивники пребывают длительное время. В конце марта -начале апреля появляются первые особи. Во второй - третьей декадах апреля самцы занимают участки и начинают строительство гнезд. В это же время появляются первые самки, в начале мая они приступают к откладке яиц. Кладки могут быть начаты в период с 30 апреля по 20 июля. Во второй декаде июня распадаются ранние выводки. В течение 2-3 недель большая часть окольцованных молодых птиц исчезает с контролируемой территории, вместо них появляются неокольцованные молодые крапивники. Ко второй декаде июня приурочено начало второго размножения. В первой декаде августа начинается постювенальная линька у молодых и, возможно, послебрачная линька у взрослых птиц. По завершении линьки - в середине - конце сентября - крапивники покидают район исследования. Возможна зимовка отдельных особей в Ленинградской области и в Санкт-Петербурге.

94 месяцев. Это позволяет нам полагать, что полигиния является основной репродуктивной :тратегией самцов крапивника исследованной популяции. Важнейшими факторами, благоприятствующими полигинии у крапивника, являются способность самки в одиночку выкормить птенцов и практически полное освобождение самца от заботы о потомстве. Большую роль играют активное пение и гнездостроительная деятельность самцов в течение всего репродуктивного периода: крапивнику, построившему больше гнезд, удается привлечь на свой участок больше самок.

7. Постювенальная линька у крапивников в Ленинградской области наблюдается с начала августа по начало октября. Во время постювенальной линьки заменяется все оперение корпуса и все кроющие крыла, обычно за исключением 6 дистальных больших верхних кроющих второстепенных маховых. У некоторых особей могут обновляться все или часть третьестепенных маховых и маховых крылышка, одна пара (центральная) или все рулевые. Возможно совмещение начала или середины линьки с формированием дополнительной части ювенильного оперения. Полная послебрачная линька начинается по окончании репродуктивного периода и заканчивается во второй половине сентября. Совмещение послебрачной линьки с размножением не отмечено.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Большинство представителей семейства Крапивниковых Troglodytidae, включающего 64 1 вида, обитает в тропических областях Центральной и Южной Америки. 9 видов населяют Северную Америку. И только один вид - обыкновенный крапивник Troglodytes troglodytes -выходит в своем распространении за пределы Нового Света. Его ареал занимает значительные пространства Голарктики и частично захватывает Индо-Малайскую область. На пространстве своего ареала крапивник изучен крайне неравномерно. В России, в том числе на Северо-Западе, этот вид до последнего времени оставался одним из наименее изученных.

В результате проведенного нами исследования, в процессе которого основным методом было индивидуальное мечение особей с последующими длительными наблюдениями за их жизнью, мы установили, что основной репродуктивной стратегией самцов изученной популяции является полигиния. Важнейшими факторами, благоприятствующими возникновению полигинных отношений у крапивника, являются способность самки в одиночку выкормить птенцов и практически полное освобождение самца от заботы о потомстве. Большую роль играют активное пение и гнездостроительная деятельность самцов в течение всего репродуктивного периода: крапивнику, построившему больше гнезд, удается привлечь на свой участок больше самок. Самки крапивника, в отличие от самцов, не территориальны. Мы предполагаем, что практически все самки в районе наших исследований размножаются дважды в течение одного репродуктивного периода на территориях разных самцов.

Отмеченные выше черты биологии крапивника не типичны для европейских воробьиных птиц. Хотя большие размеры индивидуального участка свойственны многим оседлым птицам {Parus montanus, Parus palustris, Parus cristatus, Sitta europea), длительный период активного пения характерен для пеночек Phylloscopus, дроздов Turdus, зарянок Erithacus rubecula, полицикличность размножения доказана для 14 видов, отмечена у 17 видов и по косвенным данным предполагается еще у 16 видов воробьиных Северо-Запада России (Зимин 1988), наличие полигамных самцов в популяции выявлено у веснички Phylloscopus trochilus (Лапшин 19836), мухоловки-пеструшки Ficedula hypoleuca (Зимин, Лапшин 1978), нескольких видов славок Sylvia (Музаев 1980а, 19806, 1983), овсянки-дубровника Emberiza aureola (Рымкевич 1977), лесной завирушки Prunella modularis (Яковлева 1983), а также у зарянки Erithacus rubecula, горихвостки-лысушки Phoenicurus phoenicurus, белой трясогузки Motacilla alba, трещетки Phylloscopus sibilatrix, обыкновенной овсянки Emberiza citrinella (Зимин 1988). Однако в совокупности все эти черты свойственны только крапивнику.

Анализ литературы, посвященной другим представителям семейства Troglodytidae, из которых достаточно подробно изучены только 4 северо-американских вида, свидетельствует о том, что такие особенности обыкновенного крапивника, как большие размеры индивидуального участка самца, сооружение самцом нескольких гнезд, длительный период активного пения, наличие двух выводков в течение одного сезона размножения, незначительное участие самцов в заботе о потомстве, их склонность к полигинии, - свойственны в той или иной степени и другим представителям семейства.

Домовый крапивник Troglodytes aedon, подробно исследованный Kendeigh (1941), отличается от близкородственного ему обыкновенного крапивника Troglodytes troglodytes меньшей склонностью самцов к полигинии (6 %), большей степенью гнездового консерватизма (около 90 % взрослых домовых крапивников возвращаются на места прежнего гнездования, возвращаемость у обыкновенного крапивника значительно ниже (Дорофеева, Кудрявцева 1999)). На территории одного самца (средняя площадь - 0.4 га) обычно располагается 2-3 дупла (до 7). Незанятые первой самкой дупла могут использоваться при втором размножении или для привлечения второй самки. Самки домового крапивника, подобно самкам крапивника обыкновенного, не территориальны и не имеют представления о границах и размерах территории самца. Но при втором размножении сохраняется 40 % пар, главным образом за счет стремления самца следовать за своей партнершей. При этом, если выбранная самкой для второго размножения дуплянка находится за пределами территории самца, самец изменяет границы своего участка, совмещая их с границами участка обитания самки, центр которого всегда определяется местом расположения гнезда.

В результате изучения биологии болотных крапивников - Cistothorus palustris и Cistothorus platensis - была разработана так называемая «пороговая модель полигинии» (Verner 1964; Verner, Willson 1966, Orians 1969). Доля полигамных самцов в популяциях этих видов зависит от продуктивности биотопа и степени участия самца в выкармливании птенцов.

Несмотря на ряд общих особенностей размножения, крапивник Troglodytes troglodytes резко выделяется на фоне других представителей семейства Troglodytidae чрезвычайно широким распространением. Почему же только один из 64 видов обладает столь высокой экологической пластичностью и характеризуется большим полиморфизмом? Возможное решение проблемы — детальное сопоставление различных сторон биологии представителей семейства Troglodytidae.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Дорофеева, Мария Юрьевна, Санкт-Петербург

1. Абдусалямов И.А. 1973. Тяньшанский крапивник - Troglodytes troglodyets tianschanicus Sharpe // Птицы Таджикистана.- Душанбе. 324с.

2. Адольф А.Т. 1970. К биологии размножения крапивника // Уч. зап. Моск. пед. ин-та. №394. С.173-179.

3. Андреев И.Ф. 1962. Жизнь птиц и зверей Карелии. Петрозаводск.

4. Бардин А.В. 1970. Территория обитания и структура синичьих стай // Материалы 7-й Прибалт, орнитол. конф. Рига. Т.1. С.21-24.

5. Бардин А.В. 1975а. Сравнительное изучение жизненных циклов некоторых представителей рода Parus '(Paridae, Aves). Диссертация на соиск. степ. канд. биол. наук. Л., ЛГУ.

6. Бардин А.В. 19756. Территориальное поведение скандинавского подвида буроголовой гаички (Parus montanus borealis Selis-Longchamps) Il Вестник ЛГУ. Биология. №9. С.24-34.

7. Бардин А.В., Ильинский И.В., Фетисов С.А. 1995. Орнитологические наблюдения на юго-востоке Псковской области // Рус. орнитол. журн. Т.4, вып. 3/4. С.111-116.

8. Виноградова Н.В., Дольник В.Р., Ефремов В.Д., Паевский В.А. 1976. Определение пола и возраста воробьиных птиц фауны СССР. М. 191с.

9. Головань В.И. 1982. Сравнительная экология европейских видов мухоловок (биология размножения, линька и территориальное поведение). Диссертация на соиск. степ. канд. биол. наук. Л., ЛГУ.

10. Даринский А.В. 1970. Ленинградская область. Л.: Лениздат. 280с.

11. Дольник В.Р. 1975. Миграционное состояние птиц. М. 399с.

12. Дольник В.Р., Виноградова Н.В., Гаврилов В.М., Дольник Т.В., Ильина Т.А., Люлеева Д.С., Паевский В.А., Соколов Л.В., Шумаков М.Е., Яблонкевич М.Л. 1982. Популяционная экология зяблика // Тр. Зоол. ин-та АН СССР. Т.90. 302с.

13. Дорофеева М.Ю. 1996. Биология крапивника Troglogytes t.troglodytes в Ленинградской области // Рус. Орнитол. журн. Экспресс-вып.4.С.13-19.

14. Дорофеева М.Ю., Кудрявцева М.Ю. 1998. Случай последовательного гнездования самки крапивника Troglodytes troglodytes на территориях двух самцов в течение одного репродуктивного периода//Рус. Орнитол. журн. Экспресс-вып.52. С. 19-20.

15. Дорофеева М.Ю. 1999. Формирование и замена ювенильного оперения у крапивника Troglodytes troglodytes II Рус. Орнитол. журн. Экспресс-вып.61. С. 13-17.

16. Дорофеева М.Ю., Кудрявцева М.Ю. 1999. Территориальное поведение и репродуктивная стратегия крапивника Troglodytes troglodytes II Рус. Орнитол. журн. Экспресс-вып.81. С.3-18.

17. Зимин В.Б. 1972. Особенности гнездования крапивника T. troglodytes в Карелии // Зоол. журн. Т.51, вып.5. С.'770-772.

18. Зимин В.Б. 1981. К экологии обыкновенной чечевицы (Carpodacus erythrinus Pall.) в Карелии // Экология назеных позвоночных Северо-Запада СССР. Петрозаводск. С.13-31.

19. Зимин В.Б. 1988. Экология воробьиных птиц Северо-Запада СССР. П.: Наука. 183с.

20. Зимин В.Б. 1994. Формирование местного населения зарянки Erithacus rubecula L. в Приладожье. Часть I. Связь с территорией у птенцов местных птиц // Территориальное поведение птиц. Петрозаводск, Карельский научный центр РАН. С.37-91.

21. Зимин В.Б., Сазонов C.B., Лапшин Н.В., Хохлова Т.Ю., Артемьев А.В., Анненков В.Г., Яковлева М.В. 1993. Орнитофауна Карелии. Петрозаводск. 220с.

22. Ивантер Э.В., Коросов А.В. 1992. Основы биометрии: Учебное пособие. Петрозаводск: изд. Петрозаводск, гос. ун-та. 168с.

23. Ковшарь А.Ф. 1979. Певчие птицы в Субвысокогорье Тянь-Шаня. Алма-Ата: Наука. 312с.

24. Кудрявцева М.Ю. 1999. Суточная и сезонная динамика активности пения крапивника Troglodytes troglodytes и ее связь с фазами репродуктивного цикла // Диссертация на соискание степени магистра биологических наук. СПбГУ, кафедра зоологии позвоночных.

25. Кукиш А.И. 1976. Сравнительная характеристика годовых циклов двух видов рода Motacilla. Диссертация на соиск. степ. канд. биол. наук. Л., ЛГУ.

26. Лакин Г.Ф. 1990. Биометрия: Учебное пособие для биол.спец.вузов,- 4-е изд.,перераб. и доп. М.: Высш.шк.352с.

27. Лапшин Н.В. 1976. Биология гнездования пеночки-веснички в Южной Карелии // Экология птиц и млекопитающих Северо-Запада СССР. Петрозаводск. С.28-38.

28. Лапшин Н.В. 1978. Поведение пеночки-веснички в предгнездовой период // Фауна и экология птиц и млекопитающих таежного Северо-Запада СССР. Петрозаводск. С.32-39.

29. Лапшин Н.В. 1981а. Особенности территориального поведения веснички на Северо-Западе СССР // Экология и охрана птиц. Тез. докл. 8-й Всесоюзн. орнитол. конф. Кишинев. С. 132.

30. Лапшин Н.В. 19816. Соотношение циклов размножения и линьки у веснички на Северо-Западе РСФСР // Тез. докл. 10-й Прибалт, орнитол. конф. Рига. 4.2. С.89-91.

31. Лапшин Н.В. 1983а. Материалы по размножению четырех видов пеночек на севере Ленинградской области и в Южной Карелии // Тез. докл. 11-й Прибалт, орнитол. конф. Таллин. С.126-128.

32. Лапшин Н.В. 19836. Факультативная полигиния у веснички Phylloscopus trochilus (L.) в условиях таежного Северо-Запада РСФСР // Фауна и экология птиц и млекопитающих таежного Северо-Запада СССР. Петрозаводск. С.34-41.

33. Лапшин Н.В., Большаков К.В., Резвый С.П. 1981. Весенняя миграция пеночки-веснички (Phylloscopus trochilus L.) // Экология птиц Приладожья. Тр. Биол. НИИ ЛГУ. №32. С.86-100.

34. Мальчевский А.С. 1959. Гнездовая жизнь певчих птиц: Размножение и постэмбриональное развитие лесных воробьиных птиц Европейской части СССР. Л. 282с.

35. Мальчевский А.С. 1994. О птенцовых признаках воробьиных // Рус. орнитол. журн. Т.З, вып.2/3. С.235-273.

36. Мальчевский А.С., Пукинский Ю.Б. 1983. Птицы Ленинградской области и сопредельных территорий. Л.: изд. ЛГУ. Т.2. 504с.

37. Михтарьянц Э.А. 1984. К биологии размножения командорского крапивника T.troglodytes pallescens II Фаунистика и биология птиц юга Дальнего Востока. Владивосток. С. 115-117.

38. Музаев В.М. 1980а. Явление бигамии у серой славки (Sylvia communis Lath.) II Биол. науки. №12. С.З8-42.

39. Музаев В.М. 19806. Сравнительная экология, территориальное поведение и годовые циклы некоторых представителей рода Sylvia. Диссертация на соиск. степ. канд. биол. наук. Л., ЛГУ.

40. Музаев В.М. 1981. Особенности территориального поведения бигамных самцов серой славки // Экология и охрана птиц. Тез. докл. 8-й Всесоюзн. орнитол. конф. Кишинев. С.158-159.

41. Музаев В.М. 1983. К экологии садовой славки в Ленинградской области // Тез. докл. 11-й Прибалт, орнитол. конф. Таллин. С.140-142.

42. Нечаев В.А. 1969. Птицы южных Курильских островов. Л.: Наука. 246с.

43. Нечаев В.А. 1991. Птицы острова Сахалин. Владивосток, ДВО АН СССР. 748с.

44. Носков Г.А., Гагинская А.Р. 1969. Ювенальная линька и миграции полевого воробья в условиях Ленинградской области // Вопросы экологии и биоценологии. Вып.9. С.48-58.

45. Носков Г.А., Гагинская А.Р. 1972. К методике описания состояния линьки у птиц // Сообщ. Прибалт, комиссии по изучению миграций птиц. Тарту. № 7. С. 154- 163.

46. Носков Г.А., Зимин В.Б., Резвый С.П., Рымкевич Т.А., Лапшин Н.В., Головань В.И. 1981. Птицы Ладожского орнитологического стационара и его окрестностей // Экология птиц Приладожья. Л.: изд. ЛГУ. С.3-86.

47. Носков Г.А., Рымкевич Т.А. 1977. Методика изучения внутривидовой изменчивости линьки у птиц // Методики исследования продуктивности и структуры видов птиц в пределах их ареалов. Вильнюс. С.37-48.

48. Носков Г.А., Смирнов О.П. 1981. Территориальное поведение и миграции большой синицы (Parus т. major L.) // Экология птиц Приладожья. Тр. Биол. НИИ ЛГУ. №32. С.100-130.

49. Паевский В.А. 1985. Демография птиц. Л.: Наука. 285с.

50. Панов E.H. 1983. Поведение животных и этологическая структура популяций. М.: Наука. 423с.

51. Покровская И.В. 1975. Гнездостроительное поведение крапивника // Вопросы зоопсихологии, этологии и сравн. психологии. М. С.32-35.

52. Прокофьева И.В. 1962. Питание крапивника в Ленинградской области // Орнитология. Вып.4. С.99-102.

53. Прокофьева И.В. 1999. О выборе птицами ветровальных деревьев для устройства гнезд // Рус. Орнитол. журн. Экспресс-вып.69. С.9-13.

54. Птушенко Е.С., Иноземцев A.A. 1968. Биология и хозяйственное значение птиц Московской области и сопредельных территорий. М.: изд. МГУ. 461с.

55. Пчелинцев В.Г. 1992. Первая находка гнезда оляпки Cinclus cinclus в Ленинградской области // Рус. Орнитол. журн. Т.1, вып.1. С.114.

56. Родионов Э.Ф. 1968. Биология крапивника в Заилийском Алатау // Труды ин-та зоологии АН Казахской ССР. Т.29. С.51-57.

57. Родионов Э.Ф. 1970. Семейство Крапивниковые Troglodytidae II Птицы Казахстана. Алма-Ата: Наука. 654с.

58. Рымкевич Т.А. 1976. Овсянка-дубровник в Ленинградской области // Материалы 9-й Прибалт, орнитол. конф. Вильнюс. С.229-232.

59. Рымкевич Т.А. 1977. Сравнительное изучение годовых циклов некоторых представителей рода Emberiza. Диссертация на соиск. степ. канд. биол. наук. Л., ЛГУ.

60. Рымкевич ТА. 1990. Линька воробьиных птиц Северо-Запада СССР. Л.: изд. ЛГУ. 304с.

61. Симкин Г.Н. 1990. Певчие птицы. М.: Лесная промышленность. 399с.

62. Степанян Л.С. 1990. Конспект орнитофауны СССР. М.: Наука. 727с.

63. Судиловская A.M. 1954. Сем. Крапивниковых // Птицы Сов. Союза. М.: Сов. наука. Т.6.

64. Хохлова Т.Ю. 1983. Соотношение сроков вылупления и линьки у трех видов дроздов в Южной Карелии // Тез. докл. 11-й Прибалт, орнитол. конф. Таллин. С.213-215.

65. Хохлова Т.Ю., Захарова Л.С., Зимин В.Б. 1983. Сроки и динамика явлений годового цикла у дрозда-белобровика в Карелии // Фауна и экология птиц и млекопитающих Северо-Запада СССР. Петрозаводск. С.11-29.

66. Ammermann D. 1975. Beginn und Ende der Tagesaktivitat von Zaunkonigen, beobachtet an einem Gemeinschaftsschlafplatz // Anz. orn. Ges. Bayern. №14. P.296-299.

67. Anderson A.N., Anderson A. 1960. Life history of the cactus wren. III. Nesting cycle // Condor. №60. P.351-369.

68. Armstrong E.A. 1950. The behavior and breeding biology of the Iceland Wren // Ibis. V.92, №3.P.3 84-401.

69. Armstrong E.A. 1952. The behavior and breeding biology of the Shetland Wren // Ibis. V.94, №2. P.220-242.

70. Armstrong E.A. 1953a. The behavior and breeding biology of the Hebridean Wren // Brit. Brids. V.XLVI, №2. P.37-50.

71. Armstrong E.A. 1953b. The history, behavior and breeding biology of the St. Kilda Wren // Auk. V.70, №2. P.127-150.

72. Armstrong E.A. 1953c. Nidicoles and parasites of the Wren // Irish. Nat. J. №11. P.57-64.

73. Armstrong E.A. 1955. The Wren. London: Collins. 312p.

74. Armstrong E.A. 1956. Territory in the Wren T. troglodytes II Ibis. V.98, №3. P.430-437.

75. Armstrong E.A. & Whitehouse H.L.K. 1977. Behavioural adaptations of the Wren // Biol. Rev. №52. P.235-294.

76. Armstrong E.A. 1958. Notes on the Wren in the Aran Islands, Ireland // Brit. Birds. V.51, №1. P.29- 35.

77. Armstrong E.A. & Thorpe W.H. 1952. "Casting" by Shetland Wren nestlings // Brit. Birds. V.XLV, №3. P.98- 101.

78. Bagenal T.B. 1958. The feeding of nesting St. Kilda Wrens // Bird Study. V.5, №2. P.83-87.

79. Bent A.C. 1948. Life hisotries of North American nuthatches, wrens, thrushers and their allies //U.S.Natl. Mus. Bull. P.195.

80. Bub H. 1983. Seidenschwanz, Wasseramsel, Zaunkönig u.a. Kennzeichen und Mauser europaischer Singvogel. 130s.

81. Clark R.B. 1949. Some statistical information about Wren Song // Brit. Birds. V.42, №2. P.337-346.

82. Cody M.L., Cody Chr.B.J. 1972a. Areal versus lineal territories in the Wren T.troglodytes II Condor. V.74, №4. P.477-478.

83. Cody M.L., Cody Chr.B.J. 1972b. Territory size, clutch size and food in population of Wrens // Condor. V.74, №4. P.473-477.

84. Cramp S. 1988. Handbook of the Birds of Europe, the Middle East and North Africa. The Birds of the Western Palearctic.- Oxford New York: Oxford University Press. V.5. 799p.

85. Creutz G. 1956. Vogel am Gebirgsbach. Wittenberg Lutherstadt.

86. Dalimann M. 1977. Beobachtungen zur Brutbiologie des Zaunkönigs // Anz. orn. Ges. Bayern. №16. S.153- 170.

87. Dalimann M. 1987. Der Zaunkönig Troglodytes troglodytes. Wittenberg Lutherstadt, Ziemsen. 95s.

88. Dobson R. 1952. The Birds of the Channel Islands. London.

89. Freed L.A. 1981. Loss of mass in breeding wrens: stress or adaptation // Ecology. V.62, №5. P.1179-1186.

90. Garson P.J. 1980a. Male behaviour and female choice: mate selection in the Wren? // Anim. Behav. №28. P.491-502.

91. Garson P.J. 1980b. The breeding ecology of the Wren in Britain // Bird Study. V.27, №2. P.63-72.

92. Gibb J. A. 1950. The breeding biology of the Great and Blue Titmice // Ibis. №92. P.507-539.

93. Glutz von Blotzheim U.N. 1962. Die Brutvogel der Schweiz. Aarau.

94. Glutz von Blotzheim, Bauer K. 1985. Handbuch der Vogel Mitteleuropas.- Wiesbaden: Aula Verlag. B.10,T.II. S.1021-1060.

95. Haartman L. 1969. Nest-site and evolution of polygamy in European passerine birds // Ornis Fennica. V.46, №1. P.l-12.

96. Harding B.D. 1989. Observations at a Wren roost // Brit. Birds. V.82, №2.P.48-52.

97. Harrisson T.H., Buchan J.S. 1934. A field study of the St. Kilda Wren with special reference to its numbers, territory and food-habits // J. Anim. Ecol. №3. P. 133-145.

98. Harrisson T.H., Buchan J.S. 1936. Further notes on a field-study of the St. Kilda Wren with special reference to its nest-habits and song // Scot. Nat. P.9-21.

99. Hawthorn I. 1971. Some differences between juvenile, first year and adult Wrens // Ringers' Bull. №3. P.9-11.

100. Hawthorn I. 1974. Moult and dispersal of juvenile WrensII Bird Study. №21. P.88-91.

101. Hawthorn I. 1975a. Wrens wintering in a reed-bed // Bird Study. V.22, №1. P.19-23.

102. Hawthorn I. 1975b. Wrens on Hilbre Island // Bird Study. V.22, №2. P.84.

103. Hawthorn I., Mead C.J. 1975. Wren movements and survival // Brit. Birds. V.68, №9. P.349-358.

104. Heinroth O. 1924. Die Vogel Mitteleuropas. Leipzig.

105. Jenni L., Winkler R. 1983. Alterbestimmung und Umfang der Jugendmauser in Abhängigkeit von der Jahreszeit bei Zaunkönig T.troglodytes II Ornithol. Beobacht. B.80, № 3. S.203-207.

106. Jenni L., Winkler R. 1994. Moult and Agein of European Passerines. London: Academic Press. P.87-88.

107. Kendeigh S.Ch. 1941. Territorial and mating behaviour of the House Wren. University of Illinois Press, Urbana. 120p.

108. Kluijver H.N., Ligtvoet J., Van Den Ouwelant C., Zegwaarb F. 1940. De levenswijze van den winterkonig T.t. troglodytes (L.) // Limosa. №13: S.l-51.

109. Kroodsma D.E. 1977. Correlates of song organization among North American Wrens // Amer. Nat. №111. P.995-1008.

110. Kroodsma D.E. 1980. Winter Wren singing behavior: a pinnacle of song complexity // Condor. №82. P.357-365.

111. Lack D. 1968. Ecological adaptation for breeding in birds. London: Methuen. 409p.

112. Lohrl H. 1965. Zaunkönig brütet in verkürzten Holzhohlen // Vogelwelt. №86. S.184-185.

113. Makatsch W. 1935. Brutnachbarschaft zwischen Zaunkönig und Heckenbraunelle // Beitr. Fortpfl. Vogel. №11. S.73.

114. Makatsch W. 1955. Der Brutparasitismus in der Vogelwelt. Radebeul.

115. Makatsch W. 1976. Die Eier der Vogel Europas. Leipzig u. Radebeul.

116. Marples G. 1940. Observations on breeding and song of Wren // Brit. Birds. №33. P.294-303.

117. Mayfield H.F. 1961. Nesting success calculated from exposure // Wilson Bull., V.73, №3. P.255-261.

118. Mayfield H.F. 1975. Suggestions for calculated nest success // Wilson Bull., V.87, №4. P.456-466.

119. Miller E.V. 1941. Behavior of the Bewick Wren // Condor. №43. P.81 -99.

120. Mohr R. 1953. Weidenlaubsanger Ph.collybita und Zaunkönig T.troglodytes in einem Nest // Ornithol. Mitt. Jg.5, №12. S.228.

121. Neider J. A. 1948. Display of Wren//British Birds. V.12,№3.

122. Orians G.H. 1969. On the evolution of mating systems in birds and mammals // Amer. Nat. №103. P.589-603.

123. Pannach D. 1990. Der Zaunkönig in der Oberlausitz // Abh. Ber. Naturkundemus. B.64, №11. S.l-5.

124. Paynter R.A. 1957. Taxonomic notes on the New World forms of Troglodytes II Breviora №71. P.1-15.

125. Pellerin M. 1981. Variabilité individuelle du comportement territorial du troglodyte et evolution testiculaire an cours de la periode de reproduction // Biol. Behav. V.6, №4. P.317-327.

126. Rey E. 1905. Die Eier der Vogel Mitteleuropas. Gera.

127. Ruschke G. 1963. Freilandbeobachtungen an Zaunkönig und Rotkehlchen im Stettbacher Tal bei Jugenheim im Naturpark Bergstrape.- Odenwald, Schr.-R. Inst. Naturschutz Darmstadt. 7(1). S. 1-82.

128. Scott R.E. 1965. Weights and measurements of migrant passerines // Fagelvarld. №24. S.156-170.

129. Skutch A.F. 1960. Life histories of Central American birds // Pac. Coast. Avi. 34. 583p.

130. Skutch A.F. 1977. Helpers at the nest // Parental Behaviour of Birds. Strousbourg. P.399-416.

131. Sellin D. 1969. Beobachtungen an einem "ZaunkonigKuckuck" // Falke. J. 16, H.7. S.238-241.

132. Svenson L. 1992. Identification Guide to European Passerines. Stockholm. 368p.

133. Utschick H. 1990. Entwicklung des Zaunkonigbestandes (Troglodytes troglodytes) in Auwald der Innstaustupe Perach 1976-1987 II Ökologie der Vogel. B.12, H.l S.39-51.

134. Vaurie Ch. 1951. Notes on the wrens and dippers of Western Asia and India // Amer. Mus. Nov. №1485. 19p.

135. Vaurie Ch. 1955. Systematic notes on Palearctic birds // Amer. Mus. Nov. №1751. 25p.

136. Verner J. 1964. Evolution of polygamy in the Long-billed Marsh Wren // Evolution. V.18. P.252-261.

137. Verner J., Willson M.F. 1966. The influence of habitats on mating systems of North American passerine birds // Ecology. V.47. P. 143-147.

138. Waters E. 1964. Observations on the St. Kilda Wren // Brit. Birds. №57. P.49-64.

139. Wesolowski T. 1981. Population restoration after removal of wrens T.troglodytes breeding in primaeval forest // J. Animal. Ecol. V.50, №3. P.809-814.

140. Wesolowski T. 1983. The breeding ecology and behaviour of Wrens T. troglodytes under primaeval and secondary conditions // Ibis. V.125, №4. P.499-515.104

141. Whitehouse H.L.K., Armstrong E.A. 1953. Rhythms in the breeding behaviour of the European Wren // Behaviour. №5. P.261-288.

142. Williamson K. 1951. The Wrens of Fair Isle // Ibis. V.93, №4. P.599-601.

143. Williamson K. 1958. Population and breeding environment of the St. Kilda and Fair Isle Wrens // Brit. Birds. №51. P.369-393.

144. Williamson K. 1969. Habitat preferences of the Wren on English farmland // Bird Study. V.16, №1. P.53- 59.

145. Witherby H.F. et. al. 1952. The Handbook of British Birds. London. V.2.

146. Zink G. 1981. Der Zug europaischer Singvogel, ein Atlas der Wiederfände beringter Vogel. Radolfzell.

147. ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

148. В, ходе работы проверены и выделены наиболее удобные для использования критерии определения пола й возраста у крапивника.

149. Материалы исследования могут быть использованы при подготовке и чтении КУРСОР зоологии позвоночных, экологии и поведения животных ,для студентов биологических специальностей. >

150. Апробация работы, -Результаты исследований докладывались на научных семинарах кафедры зоологии позвоночных Санкт-Петербургского Государственного Университета. По теме диссертации опубликовано 7 статей.

151. Глава 1. Район исследования. Материал и методы

152. В 1995-1997гг. при контрольном посещении гнезда подробно описывали состояние оперения птенцов. Эти данные (и=214) были использованы при определении последовательности формирования и объема гнездовой части ювенильного оперения. :

153. Статистическую обработку материала проводили по ; общепринятым методикам (Лакин 1990; Иваитер, Коросов 1992). : : ;■ ' ' ' ^ : ■ ' | j

154. РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ ;!

155. Глава 2. Определение пола и возраста

156. Глава 3. Характер и время пребывания видав районе исследований

157. Весной в Ленинградской области первые крапивники появляются в конце марта начале апреля. Первыми появляются самцы, самки - на 10-14 дней позже. . '.'.', '■.•

158. Самцы остаются на своем гнездовом участке, как правило, в течение всего репродуктивного периода. Здесь же они линжот. Затем, в конце сентября покидают район исследования.

159. Отдельные особи зимуют в Ленинградской области. Зимние встречи крапивников перечислены в главе. В целом для вида в данном регионе зимовка- явление нехарактерное. ■■■■■■;.

160. Глава 4. Строительствотиезд, их устройство, и расположение

161. В главе содержатся сведения о гнездовом материале, размерах гнезд, об их расположении в районе исследований и в других частях ареала. ■ ;

162. К постройке гнезд крапивники приступают после схода снежного покрова- во второй третьей декадах апреля. Несмотря на массивность гнезда, самец, начав строительство в первые утренние часы, к концу дня обычно успевает завершить постройку.

163. Глава 5. Откладка и инкубации яиц. Выкармливание птенцов

164. В этой главе рассматриваются сроки и успешность размножения, величина, кладки и ее изменчивость, длительность инкубации яиц, поведение взрослых, птиц в период откладки и насиживания яиц, выкармливания птенцов.

165. В тех случаях, когда птенцов кормят оба партнера, вклад самца меньше. Самец собирает корм на большем расстоянии от гнезда или от выводка, больше времени тратит на его сбор, кормит птенцов реже.

166. При отсутствии постоянного беспокойства вылет птенцов происходит на 15-19 день, чаще на 16-17. В течение 2 недель выводок держится на территории самца.- -'■'■*•"' i- '■' . '

167. Глава 6. Территориальное поведение и репродуктивная стратегия

168. Глава состоит из трех разделов. В первых двух отдельно рассматриваются территориальное поведение и репродуктивная стратегия самцов и самок. В третьем разделе обсуждается верность месту рождения и предыдущего гнездования.

169. В третьем разделе гл^вы содержатся сведения о повторных отловах крапивников на местах рождения и предыдущего-размножения. Обсуждаются возможные причины низкой возвращаемости птиц этого вида на места гнездования.

170. Глава 7. Формирование и замена оперения

171. Самки крапивника демонстрируют отсутствие постоянной связи с территорией и партнером. Предполагается, что практически все самки в районе исследований размножаются дважды в течение одного репродуктивного периода на территориях разных самцов.

172. СПИСОК РАБОТ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

173. Из 11 опубликованных автором статей 7 посвящены непосредственно темедиссертации.

174. Дорофеева М.Ю. Биология крапивника Troglodytes troglodytes в Ленинградской области // Рус. орнитол. журн. 1996. Экспресс-выпуск 4. С.13-19.

175. Дорофеева М.Ю., Кудрявцева М.Ю. Случай последовательного гнездования самки крапивника Troglodytes troglodytes на территориях двух самцов в течение одного репродуктивного периода // Рус. орнитол. журн. 1998. Экспресс-выпуск 52. С. 19-20.

176. Дорофеева М.Ю. Формирование и замена ювенильного оперения у крапивника Troglodytes troglodytes // Рус. орнитол. журн. 1999. Экспресс-выпуск 61. С. 13-17.

177. Дорофеева М.Ю., Кудрявцева М.Ю. Территориальное поведение и репродуктивная стратегия крапивника Troglodytes troglodytes Н Рус. орнитол. журн. 1999. Экспресс-выпуск 81. С.3-18.

178. Дорофеева М.Ю. Размножение крапивника Troglodytes troglodytes в Ленинградской области: строительство, устройство и расположение гнезд // Рус. орнитол. ок№н.Х999.Эксг$&с&ъьтуск&4.С.Ъ-\$.

179. Дорофеева М.Ю. Размножение крапивника Troglodytes troglodytes в Ленинградской области: откладка и инкубация яйц, выкармливание птенцов, успешность размножения // Рус. орнитол. журн. 1999. Экспресс-выпуск 87. С.3-15.

180. Дорофеева М.Ю. Определение ' пола и ' возраста у крапивника Troglodytes troglodytes Н Рус. орнитол. журн. 1999. Экспресс-выпуск 94. С.3-9.

181. Подписано в печать 10. 02 .2000. Формат 60x84 1/16. Бумага офсетная. . Печать офсетная. , Усл. печ. л. 1,16. Тираж 100 экз. Заказ Ка 31.

182. ЦОП типографии Изд-ва СПбГУ. 199034, С-Петербург, наб. Макарова, 6.

Информация о работе

Дорофеева, Мария Юрьевна
кандидата биологических наук
Санкт-Петербург, 2000
ВАК 03.00.08

Диссертация

Экология, поведение и репродуктивная стратегия крапивника Troglodytes troglodytes - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы