Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Экология обыкновенной бурозубки в Уральском Прикамье

ВАК РФ 03.00.16, Экология

Автореферат диссертации по теме "Экология обыкновенной бурозубки в Уральском Прикамье"

КАРЗЕНКОВА АЛЕКСАНДРА ВЛАДИМИРОВНА

С"

...

"V

На правах рукописи УДК 599.32-15

ЭКОЛОГИЯ ОБЫКНОВЕННОЙ БУРОЗУБКИ В УРАЛЬСКОМ ПРИКАМЬЕ

03. 00. 16 - экология

Автореферат

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Пермь, 1998

Работа выполнена в Пермском государственном университете

Научный руководитель: заслуженный эколог РФ, кандидат биологических наук, профессор Воронов Г.А.

Официальные оппоненты: доктор биологических наук А. Г. Васильев

кандидат биологических наук, доцент Е.С.Некрасов

Ведущая организация: Институт экологии и систематики животных СО. РАН, г. Новосибирск

Защита состоится __199а г. в часов на

заседании диссертационного совета Д 002.05.01 в Институте экологии растений и животных Уральского отделения РАН по адресу: 620144, г. Екатеринбург, ул. 8 марта, 202.

С диссертацией можно ознакомиться в научной библиотеке Института экологии растений и животных Уральского отделения РАН.

Автореферат разослан " \998 г.

Ученый секретарь диссертационного / / -

--"А. /^^л

совета, кандидат биологических наук ^ ' "Х-—" М.Г.Нифонтова,

/

Подписано в печать 2К.ОЪ.л&формат60 х 84,Лб Петап> 0фсетная

Усл. печ. л. 0<УЗ Тираж 100 экз. Заказ 161. 614600, г. Пермь, ул. Букирева. 15. Типография Пермского'университета

Актуальность темы. Актуальность проведения работы определяется необходимостью изучения экологически значимых групп наземных позвоночных, а особенно насекомоядных, в естественных и антропогенно нарушенных ландшафтах. За последние 50 лет территория Уральского Прикамья была сильно преобразована человеком. Сведение лесов в значительной степени трансформирует комплексы мелких млекопитающих, что влечет за собой необходимость исследования эвритолных и "перспективных" (в плане освоения мозаичного ландшафта) видов. Среди мелких млекопитающих такой группой организмов можно считать землероек, а среди них широко распространенный на территории Прикамья вид - S. araneus L. Актуальность изучения данного вида на территории Уральского Прикамья определяется и тем, что до настоящего времени землеройки остаются одной из наименее изученных групп животных на этой территории. Многочисленные публикации, посвящены либо описанию фаунистических комплексов мелких млекопитающих Прикамья, либо изучению отдельных сторон жизни землероек (Сабанеев, Т874; Воронов А.Г., 1950; Воронов, Акимов, Стенно, 1982; Преснецова, 1984; Демидов, Демидова, 1990; Воронов Г.А. 1993). Экология вида изучена довольно слабо.

Цель и задачи исследования. Основной целью работы было изучение эколого-географических закономерностей размещения обыкновенной бурозубки в Уральском Прикамье в широтном и поясно-высотном аспектах. Для достижения этой цели предполагалось решить следующие задачи: 1. Изучить особенности распространения и биотопического размещения вида; 2. На основании многолетних учетных данных определить особенности динамики численности обыкновенной бурозубки в горных и равнинных районах исследования; 3. Выявить особенности демографической структуры и размножения; 4. Исследовать территориальную организацию населения обыкновенной бурозубки в пределах Уральского Прикамья с применением методов кластерного анализа.

Научная новизна исследований. Впервые проведено целенаправленное комплексное исследование экологических особенностей землероек Прикамья, на примере наиболее массового и широко распространенного их представителя. Благодаря удачно выбранному объекту и региону исследования, автору удалось показать влияние разнообразных природных условий на экологические особенности видового населения. Новизна работы заключается не только в ее полноте для рассматриваемого региона, но и в тесном переплетении элементов экологии и географии, что является ценным для собственно экологической работы. Особый интерес представляют такие отмеченные автором моменты, как возможность освоения видом несвойственных ему arpo и урбоценозов, мозаичных ландшафтов,

характер смены предпочитаемых биотопов о учетом широтно-зонального и поясно-высотного, а также антропогенного аспектов. Впервые автором показаны возможности приспособления массового лесного вида к обезлесиванию территории, при условии сокращения численности остальных видов мелких млекопитающих и землероек в частности. Особенно ценными представляются материалы о структурно-территориальной организации вида в пределах Уральского Прикамья, полученные с помощью методов математической статистики. Автором впервые (для региона) показано, что дифференциация видового населения е пределах одной ландшафтной разности слабо выражена и определяется скорее существующей антропогенной нагрузкой. Обитание в разных подзонах, существенно влияет «а экологические особенности.

Практическое значение. Работа автора проводилась в рамках госбюджетных тем кафедры биогеоценологии и охраны природы Пермского государственного университета "Изучение структурно-функциональных особенностей и ландшафтов Уральского Нечерноземья в связи с проблемой охраны окружающей Среды" (№ 3,14,009), а также представляет собой часть НИР, проводимой по международной программе "Вид и его продуктивность б ареале". Опыт создания электронного кадастра и изучения (на его основе) эколого-географических особенностей вида будет способствовать развитию подобных исследований в регионе, а также, разработке научных основ экологического мониторинга. Материалы диссертации войдут в первый том серии "Насекомоядные Пермской области". Материалы, оригинальные подходы и результаты работы использованы для создания циклов задач по курсам биометрии, дополнительных глав математической статистики, геоинформатики, читаемых на географическом факультете Пермского государственною университета, для слушателей факультета повышения квалификации, студентов, аспирантов. Рекомендуется также для дальнейшего использования Пермским областным комитетом по охране природы, Комитетом по рациональному использованию природных ресурсов Пермской области, санитарно-эпидемиологическими службами.

Основные положения, выносимые на защиту, 1. Обыкновенная бурозубка в Уральском Прикамье фоновый вид, способный осваивать различные типы местообитаний, вплоть до антропогенных. 2. Биотопическое размещение и доля вида в уловах мелких млекопитающих в пределах Уральского Прикамья определяются не только природными условиями, +(0 и степенью антропогенной нагрузки. 3. Дифференциация населения обыкновенной бурозубки в пределах одной ландшафтной подзоны слабо выражена. Обитание в разных природных подзонах и провинциях существенно влияет на экологические особенности (уровень и динамика численности, сроки и

особенности размножения, изменчивость морфофизиологических показателей).

Апробация работы. Основные результаты и положения диссертации обсуждались на VI съезде Всесоюзного Териолотического Общества (С-П, 1993), а также на областных и городских научно-практических конференциях (1989; 1990; 1997).

Публикации. По теме диссертационной работы опубликовано & печатных работы.

Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, 6 глав, основных выводов, приложения и списка литературы, включающего I5Z работ. Содержание диссертации изложено на \ страницах машинописного текста, приложение содержит 7$ таблиц. Общий объем диссертации 2ЬЪ страниц.

Глава 1. Материалы и методы исследований

Диссертация написана по материалам полевых исследований кафедры биогеоценологии и охраны природы Пермского государственного университета, собранным на территории Уральского Прикамья. Работы проводились в весенне-осенние месяцы и охватывают период с 1959 по 1994 т. (рис. 1). Многолетние исследования проводились в четырех ключевых участках: з заповеднике "Басеги" (1981 по 1991 гг.)., в заказнике "Предуралье" (1979 - 1994 гг.), Спас-Бардинский ключевой участок (1969 - 1971; 1985; 1989 гг.) и на территории биостанции В.Кважва (1970; 1975). Помимо постоянных наблюдений в указанных точках, в работе используются материалы, полученные в течение одного полевого сезона (окр. с. Луговское,1988 г; окр. с. Троельга, 1967 г.) и на маршрутах (бассейн р. Чусовой, 1986 г.; бассейн р. Ниоле, 1986 г.; окр. п. Гайны, 1986 г.). Исследованиями охвачены практически все типы биотопов, характерные для горной и равнинной части Уральского Прикамья.

В качестве основного способа для отлова землероек применялся метод ловчих канавок, также использовался метод ловчих линий. За период исследований отработано свыше 29 тысяч лсвушко-суток и около 12 тысяч канавко-суток. Всего было отловлено более 5 тысяч экземпляров обыкновенной бурозубки. Обработка отловленных зверьков осуществлялась стандартными методами, достаточно полно описанными в литературе (Дунаева, 1955; 'Туликова, 1964; Ивантер, 1972; Докучаев, 1990). Проведена стандартная статистическая обработка материала (Лакин, 1990). Численная обработка данных проводилась с использованием программ, написанных в среде СУБД DBase III, также использован пакет статистических программ "StatGraphics (v. 2.6.)".

3 - хвойно-широколиственные леса; 4 - Кунгурская лесостепь; 5 - горная северная тайга; € - горная средняя тайга;

7 - горная южная тайга; • - ключевые участки, в которых проводились стационарные или маршрутные исследования

Для подтверждения связи между состоянием половозрастной структуры и численностью обыкновенной бурозубки были использованы непараметрические методы исследования, в части оста, коэффициент ранговой корреляции Спирмена, поскольку при небольших объемах выборки (п = 15) сложно определить вид распределения и оценить его параметры. Для проверки выдвинутых статистических гипотез использовалась статистика Стьюдента {Т) с соответствующим числом степеней свободы (л?) и уровнем значимости (а). С помощью рангового критерия Уилкоксона (Манна-Уитни), была проверена принадлежность сравниваемых нами независимых выборок к одной и той же генеральной совокупности. Для изучения пространственной структуры

вида в Уральском Прикамье применялись многомерные статистические методы, в том числе дискриминантный и кластерный анализ (Мандель, 88; Тюрин, Макарова, 1996).

Глава 2. Краткая физико-географическая характеристика

Уральское Прикамье расположено в пределах таежных зон Русской равнины и Урала. На обширных склонах Уральских гор, которые разделяют здесь Европейскую и Азиатскую части, сходятся ландшафты востока и запада нашей страны, а также севера и юга. Отчетливо проявляются зональная и азональная закономерности в дифференциации таежных ландшафтов, поскольку территория включает равнинные и горные регионы. В первых широко распространены среднетаежные, южнотаежные, широколиственно-таежные и лесостепные возвышенные и низменные ландшафты, во второй - горные лесные, субальпийские, альпийские и гольцовые низкогорные и среднегорные ландшафты. Прикамье расположено в водосборе верхней и средней Камы, что придает области географическую целостность и своеобразие (Чазов, 1966).

Глава 3. Особенности распространения и биотопическое размещение вида в Уральском Прикамье

В Уральском Прикамье обыкновенная бурозубка - широко распространенный и один из самых многочисленных видов рода 8огех. Степень доминирования вида в уловах землероек и мелких млекопитающих незначительно изменяется в разных биотопах, в основном землеройки доминируют, в годы низкой численности могут быть содоминантами. В открытых, преобразованных участках доля вида среди землероек составляет 90 - 100 %, в остальных биотопах она изменяется от 40 до 100%.

Землеройки равномерно заселяют практически все типы исследованных нами биотопов, за исключением горной тундры. В заповеднике "Басеги" вид занимает все вертикальные пояса, включая горно-тундровый. Предпочитает лесные, преимущественно темнохвойные, увлажненные биоценозы с примесью лиственных пород (березы, липы), но предпочитаемость биотопов отличается в пределах разных точек исследований. Освоение биотопов разного типа совпадает с изменением обилия бурозубок. Относительная численность убывает от еловых лесов к смешанным и лиственным и с уменьшением залесенности. На лугах, в антропогенных биотопах и по мере поднятия вверх ("Басеги") обилие убывает. Прослеживается достаточно четкая связь между степенью антропогенной преобразованности биотопов и

общим изменением численности. На вырубках, полях, орошаемых лугах и в жилых помещениях численность вида падает, в то время как его доля в уловах насекомоядных растет. Точно также существует четкая связь между обилием и распределением бурозубок по возрастам. Биотопам с преобладанием сеголеток свойственна более высокая численность землероек и наоборот. В тех местообитаниях, где животные попадаются лишь в отдельные годы, либо их уловистость очень низка (как, напр., тундра, поле, каменистые россыпи), доминируют, как правило, молодые особи, так как они более мобильны и .лучше расселяются, чем взрослые, довольствуясь менее благоприятными условиями.

Относительная численность вида сравнительно мало варьирует в различных местообитаниях, но зато значительно изменяется в зависимости от условий в районах работ, в частности, сильно зависит от степени антропогенной преобразованное™ участков. Местообитания в горных северных районах более благоприятны и оптимальны, чем в южных. Изменения кружева популяционного ареала вида в пределах Уральского Прикамья носят следующий характер. В северных и горных местообитаниях (Гайны, Ниолс, Басеги) обыкновенная бурозубка предпочитает группу темнохвойных еловых и пихтовых слабозаболоченных лесов, к благоприятным типам местообитаний также относятся луга разнотравные и смешанные .леса (еловые с примесью липы, или березы). С продвижением на юг, по мере изменения типа местности с горного на равнинный, численность вида падает, хотя основные закономерности предпочтения биотопов сохраняются. Так, в В. Кважве и ркр. пос. Лугов ское, бурозубки предпочитают еловые и сосновые леса, также вид обычен на просеках и вырубке; в населенных пунктах и на преобразованных лугах вид редок, хотя часто является единственным представителем землероек на этих территориях. В Троельге наиболее благоприятными стациями проживания для обыкновенной бурозубки являются березняк и смешанный лес, а в ельнике численность вида значительно уменьшается. На вырубках и в огороде вид редок. Т.е., в отличие от других территорий, в Троельге наиболее оптимальными для вида являются смешанные и светлохвойные леса. В Предуралье, самыми предпочитаемыми биотопами служат елово-липовый лес и вырубка темнохвойного леса, достаточно высокая численность вида отмечается в оси ново-березовом лесу. В населенных пунктах и в открытых биотопах (суходольный луг, соседствующий с пашней) - вид не отлавливался. В Спас-Барде к предпочитаемым .местообитаниям относятся ельник, бор и вырубки хвойного леса. Если принять за основу, что & агапеив по происхождению и распространению европейско-сибирский вид, ло биотопической приуроченности - лесной (Воронов, 1993), и,- согласно "принципу воздействия факторов (Ре.ймерс, 1994)", по которому каждый

вид или популяция соответствуют своим ценозам, то мы можем предположить следующее. Предпочитаемость видом лесных, свойственных ему темнохвойных биотопов изменяется с севера на юг области, что связано несомненно с нарушенностью природы хозяйственной деятельностью человека, которая особенно сильно повлияла на преобразованность южных частей области. Таким образом, соответствие вида и ценоза складывается не в рамках бывших границ элементарных биогеоценозов, а в мозаику возникших "обрывков" экосистем (Реймерс, 1994). При этом, мы обязательно должны учитывать высокую подвижность и экологическую пластичность обыкновенной бурозубки, которая позволяет ей занимать самые разл ичные типы местообитаний.

Глава 4. Относительная численность и ее динамика

Наибольший интерес для нас представляла проблема изменения численности животных в разных географических точках.

саттепи.....Вфослье-все

-ссголшш.....шрэсгьЕ-все

1 2 3 1 2 3 1 2 3 1КНэ исгь язгуст сентябрь

12 3123123123 иоь ноль август огкгябрь

1

Рис. 2 Сезонная динамика численности обыкновенной бурозубки средняя горная тайга (1) и южная равнинная тайга (2)

Сезонные изменения численности. Для сезонной динамики численности характерны постоянные волнообразные движения, которые выражаются (в общем виде) постепенным нарастанием числа сеголеток и уменьшением числа перезимовавших животных до конца июня -начала июля, после чего происходит первое снижение лопадаемости. С конца июля наблюдается увеличение числа отловленных зверьков, связанное с расселением молодых. В середине июля численность зверьков резко падает и отмечается ее минимум, после которого уловистость сеголеток резко возрастает, приближается к акрофазе (самой высокой численности за сезон) и с конца августа постепенно снижается.

1

Поскольку мы проанализировали изменение численности во всех биотопах и в течение нескольких лет, то можем сказать, что выделенные мами особенности типичны для всех природных подзон. В то же время существуют реальные отличия в хронограммах, которые выражаются в следующем (рис. 2):

Численность взрослых особей очень высока в мае-июне, затем, к июлю, она резко снижается и остается на таком уровне до конца сезона, в то время как численность сеголеток, наоборот, закономерно возрастает к августу. Это говорит о том, что к сентябрю популяция практически полностью обновляется, старые особи погибают, уступая место молодым. Кроме того, из-за низкой попадаемости в течение сезона взрослые животные, особенно самки, не оказывают существенного влияния на изменение "кривой численности", что также свидетельствует о большей подвижности сеголеток (то есть взрослые особи более оседлы). Динамика численности взрослых и молодых животных не совпадает по обилию и фазам проявления. Обычно увеличение попадаемости молодых либо запаздывает по времени, либо обратно пропорционально попадаемости взрослых. Возможны временные расхождения ритмов по фазе в описываемых биотопах. Это связано с тем, что в течение года бурозубки меняют стации обитания, что зависит от состояния кормовой базы и микроклиматических условий. Так, _в Предуралье, обыкновенная бурозубка в разное время сезона предпочитает елово-липовый лес, вырубку, или ельник.

- ВЗрОСГЬЕ -

- ВЗрОСГЬЕ -

79 81

90 92 94

1

Рис. 3 Многолетняя динамика численности средняя горная тайга (1) и южная равнинная тайга (2)

Сравнение хронограмм сезонной активности бурозубок из разных географических популяций позволило сделать выводы о том, что они обладают общими характеристиками, перечисленными выше. Даже несмотря на существенные климатические различия заповедника "Басеги" и заказника "Предуралье" ход сезонных изменений численности

и

совпадает на этих территориях. Все это говорит о том, что весенне-осенние изменения численности отражают закономерности, присущие б. агзпеиз как виду.

Многолетние изменения численности. Характер динамики численности обыкновенной бурозубки, отловленной в разных географических пределах области практически совпадает. В то же время в изменении многолетних хронологических характеристик проявляется более тесная связь особенностей активности с эколого-географическим состоянием местности (рис. 3). Учитывая географическую специфичность ритмов и. их соотношений, выделим наличие четко выраженных сходных изменений численности. На басежских и предуральских хронограммах одинаково выделяются разные по величине ритмы, взаимосвязь этих ритмов примерно одинакова и различается лишь по фазе проявления. Обычно годы максимальной и минимальной численности у предуральской популяции запаздывают по сравнению с басежскими.

Глава 5. Возрастная структура, соотношение полов и особенности размножения

Май Июнь Июпь Август Сентябрь

□ Перезимовав ЕЗСамцы- □Перезимовав ПСзмки-шие самцы сеголетки_шие самки сеголетки

Рис. 4 Сезонное изменение демографической структуры обыкновенной бурозубки в Уральском Прикамье

Соотношение перезимовавших зверьков и сеголеток закономерно меняется по сезонам (рис. 4). В мае прибылые зверьки не отлавливались. Большую часть популяции составляли самцы-асШКиБ (84,62 %). В нюне структура популяции коренным образом преобразовывается. Доля самок-асШив, приступивших к размножению, сокращается в 4 раза, самцов - в 2 раза. В сообществе появляются

сеголетки первых пометов (50 %, самцы и самки). Численность молодых и взрослых животных становится примерно одинаковой. В дальнейшем, в июле-августе, наблюдается увеличение доли прибылых (76 %) и уменьшение доли зимовавших самцов. К сентябрю основой популяции становятся молодые животные, доля взрослых особей существенно уменьшается: самцы из популяции почти исчезают (2,27 %), а попадаемость самок слегка увеличивается {по сравнению с августом, до 8 %). В этот период процесс размножения практически подходит к концу, самки заканчивают кормить выводки, увеличивается их двигательная активность и они чаще попадаются в ловушки.

Выделяя особенности, свойственные демографической структуре Б. агапеиз на территории Уральского Прикамья, мы можем отметить следующее: В течение всего сезона самцы стойко преобладают среди взрослых особей, что "соответствует их повышенной половой активности в репродуктивный период11 (Докучаев, 1990). Также наблюдается постоянное увеличение, вплоть до сентября, численности самцов и самок - сеголеток.

Период размножения у обыкновенной бурозубки длится примерно 5 месяцев и продолжается с конца апреля по сентябрь. Незначительно варьируя с севера на ют, срок выхода сеголеток мы можем определить как конец мая-начало июня. При этом самки заканчивают размножаться гораздо лозднее, чем самцы, которые в сентябре уже исчезают из отловов. Так, на Басегах последняя беременная самка отлавливалась -11.09, в Спас-Барде - 1.09, в "Предуралье" - 30.08. Таким образом, к северу процесс размножения начинается и в более поздние сроки, а на равнине он несколько более растянут, что объясняется в некоторой степени географическим положением местности. Климатические условия позволяют самкам выкармливать свой помет в сентябре, но очевидно, что выживаемость этих сеголеток будет крайне низкой и будет сильно варьировать в различные годы. Степень "сохранности" этого помета будет определять и период размножения будущего года и численность популяции к началу весны. Сеголетки отлавливаются весь сентябрь, а по Спас-Бардинским материалам - и в первой декаде октября, когда они практически определяют структуру популяции.

Величина выводка у перезимовавших самок обыкновенной бурозубки изменяется от 4 до 12 эмбрионов, составляя в среднем на одну самку - 7,5 эмб. (прил, табл. 52, 53). Средний показатель плодовитости у перезимовавших самок варьирует по месяцам. В северных районах наиболее крупные выводки приходятся на август, в этом же месяце максимально разнообразие различных выводков. Выводки с минимальными размерами отмечались в июне. В "Предуралье" встречаемость выводков различной величины несколько ннже'и максимум разнообразия приходится на июль, а минимум на май.

Сопоставление варьирования выводков по месяцам на различных территориях показывает, что оно четко коррелирует с географическим положением пункта исследования и изменяется с севера на юг со сдвигом в сторону августа-сентября. При этом вероятность встречи маленького выводка тем больше, чем раньше (апрель-май), или позднее (сентябрь) наступает беременность.

6. Изменчивость экстерьеркых и интерьерных признаков

Разные экологические популяции обыкновенной бурозубки показывают высокую степень сходства как в пределах Уральского Прикамья, так и с популяциями других территорий.

Наиболее изменчивым показателем можно считать длину тела. Более крупные особи отлавливались в северных горных районах области. Таким образом, наши материалы частично подтверждают правило Бергмана (1847), о том, что у теплокровных животных размеры тела особей больше у популяций, обитающих в более северных условиях, а также то, что размерь! тела у горных бурозубок крупнее, чем у равнинных. Значительный вариационный размах присущ индивидуальной изменчивости веса тела обыкновенной бурозубки, хотя средние ее величины незначительно меняются на разных территориях. Почти во всех изученных нами популяциях (исследовались 8 географически изолированных групп), изменчивость веса тела оказывалась очень разнохарактерной. Мы можем выделить для веса тела следующие аспекты изменчивости', возрастная, половая, сезонная, годовая и географическая. Все эти аспекты вполне объясняются разнообразием и изменением как климатических, так и кормовых условий местности. В целом, наши данные по изменчивости хорошо сочетаются с литературными сведениями (Шварц, 1960; Я блоков, 1966; Большаков, Васильев, Шарова, 1996), специфической для территории Уральского Прикамья изменчивости мы не обнаружили, однако в ряде случаев отмечается значительно более высокая, чем это описано у других авторов, индивидуальная изменчивость промеров (напр. на территории В.Кважвы, южная равнинная тайга).

На общем фоне выделяется несколько признаков, отклоняющихся от общих тенденций. Это очень высокая изменчивость селезенки и очень высокий абсолютный вес сердца у самцов басежской популяции (при этом индекс сердца лишь немного превышает общие показатели). Кроме того, мы можем выделить басежскую популяцию, как имеющую самые высокие показатели изменчивости. Таким образом, в дополнение к правилу Бергмана, мы можем частично применить к нашему материалу и правило Р. Гессе (1921): "особи популяций в северных районах обладают большей массой сердца".

7. Структурно-территориальная организация обыкновенной бурозубки в Уральском Прикамье

Обобщенная схема пространственной организации $. агапеиз в Уральском Прикамье показала, что у обыкновенной бурозубки, представителя наиболее древней группы млекопитающих, популяционная дифференциация в пределах одной ландшафтной зоны слабо выражена и определяется скорее антропогенной преобразовэнностью территории. Целый ряд экологических признаков (уровень и динамика численности, соотношение полов и возрастных групп, особенности размножения и изменчивость интерьерных признаков) показывает большое сходство различных географических популяций, хотя все-таки существуют отличительные особенности у каждой из них. Очень четко происходит разделение популяций из горных районов и равнинных. Обитание в разных природных подзонах, таким образом, существенно влияет на экологические особенности видового населения. Также мы можем констатировать временную изменчивость различных популяций. Две группы вида из бассейна Сылвы (заказник "Предуралье" и Спас-Барда) достаточно хорошо отличаются друг от друга. Очевидно, это можно связать не только с незначительной разницей природных условий, но и разницей во времени изъятия их биогеоценоза (1970 и 1994 г.г.). Биотопическая изменчивость вида в пределах Уральского Прикамья нами не обнаружена.

Изучение сопряженности пространственного распространения разных половозрастных групп весьма сложно. При анализе возникает ряд трудностей, связанных с постепенностью смены в распределении животных от одной группы биотопов к другой. Однако применение методов кластерного анализа позволяет нам убедиться в сложности внутрипопуляционных отношений и выявить все разнообразие охвата территории той или иной группой. Наибольшими возможностями расселения обладают самцы, а среди них особенно сеголетки. Эта возрастная группа мобильна, практически не образует постоянных поселений и использует для проживания все возможные типы биотопов. Для самок характерна оседлость. При этом, у взрослых самок очень четко определяется контур расселения: стации проживания, стации расселения и случайные биотопы. По мере увеличения примеси лиственных пород биотоп становится менее предпочитаемым. Наиболее сложна система пространственного расселения молодых самок. Примененный анализ позволил нам подтвердить выводы о "различности территориального поведения" половозрастных групп, выявить наиболее существенные "узловые" местообитания, за счет которых повышается связь между населением. К числу таких местообитаний на территории "Предуралья" мы бы отнесли елово-

сосново-березовый лес и ельник, как наиболее близкие для всех групп типы биотопов.

Таким образом, на особенности размещения обыкновенной бурозубки в Уральском Прикамье влияют следующие обстоятельства.

Из экологических важную роль играют следующие моменты: высота местности (через фактор вертикальной пояности), залесенность, тип и состав лесообразующих пород, увлажненность и степень антропогенной нагрузки на территорию. Самой сложной оказалась схема распространения молодых самок, самой простой - молодых самцов.

При классификации географических популяций по степени близости выделяются 2 основных аспекта, влияющих на изменение сходства. Это высота местности и зональность территорий. Абстрагирование от отдельных признаков и построение обощенной схемы позволяет нам разделить популяции именно таким образом. Также можно отметить, что полученная структура носит характер взаимосвязанных между собой групп и совпадает с изменением основных экологических признаков.

Выводы

Обследование основных типов биотопов Уральского Прикамья и проведенный нами эколого-географический анализ вида позволили сделать следующие выводы:

1. В Уральском Прикамье обыкновенная бурозубка фоновый и широко распространенный вид. Максимального обилия достигает в горных, особенно в среднетаежных лесах, минимального в равнинной части области.

2. Оптимальными для вида являются лесные биогеоценозы, преимущественно темнохвойные, увлажненные, с примесью лиственных пород.

3. Предпочитаемость свойственных виду ценозов изменяется с северо-запада ш юго-восток Уральского Прикамья, в то время как степень доминирования в уловах мелких млекопитающих наоборот, что обусловлено не только сменой природных условий, но и хозяйственной деятельностью человека.

4. Хронограммы попадаемости обыкновенной бурозубки в разных подзонах и провинциях региона показывают высокую степень сходства, хотя однотипные ритмы прослеживаются на фоне неодинаковой численности и могут запаздывать по времени проявления на 1-2 декады.

5. На территории Уральского Прикамья сохраняется единая тенденция изменения демографической и половой структуры популяции, при этом среди взрослых особей стабильно преобладают самцы, соотношение прибылых самцов и самок близко 1:1.

6. Календарные сроки гона зависят от климатических и географичесикх условий местности. На равнине процесс размножения начинается и заканчивается несколько раньше, чем в горах. Величина выводков изменяется по месяцам и с севера на юг с увеличением в сторону июля - августа. При этом вероятность встречи маленького выводка велика в начале и в конце сезона размножения (апрель-май; сентябрь).

7. Выделяются следующие градиенты географической изменчивости интерьерных и экстерьерных признаков: 1) уменьшение в направлении с северо-запада на юго-восток; 2) уменьшение в условиях пессимума, независимо от ландшафтной приуроченности; 3) увеличение размеров в горах по сравнению с низинами.

8. Дифференциация населения обыкновенной бурозубки в пределах одной ландшафтной подзоны слабо выражена. Обитание в разных природных подзонах и провинциях существенно влияет на экологические особенности.

Материалы диссертации изложены в следующих сдублированных работах.

1. Воронов Г.А., Акимов В.А., Стенно С.П., Карзенкова A.B. Особенности распределения и размножения красно-серой полевки в Западном Приуралье II Материалы V Всесоюзного совещания "Вид и его продуктивность в ареале". Вильнюс, 1988. С. 18 -19.

2. Карзенкова A.B. К исследованию фауны и населения мелких млекопитающих заказника "Предуралье" И Эколого-экономические аспекты охраны природы и рационального использования природных ресурсов Прикамья. Пермь, 1989. С. 52.

3. Карзенкова A.B. К вопросу разработки кадастра обыкновенной бурозубки в Пермской области II Тез. докл. науч. конферен.. Пермь, 1990. С. 96.

4. Воронов Г.А., Акимов В.А., Карзенкова A.B. и др. Особенности распространения и биотопическое размещение обыкновенной бурозубки в Камском Приуралье II Мат. 6-го совещания "Вид и его продуктивность в ареале" (С-П, 23-26 нояб., 1993). С-П, 1993. С. 34-35.

5. Карзенкова A.B., Льянков C.B. Применение статистических методов классификации для экологического анализа вида // Экология: пути и проблемы решения / Тез, докл. Пермь, 1997, С. 60-62.

6. Карзенкова A.B. Некоторые аспекты пространственной организации обыкновенной бурозубки в Уральском Прикамье II Экология: пути и проблемы решения /Тез. докл. Пермь, 1998. С.