Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Экология обыкновенного подкаменщика (Cottus gobio L. ) (Scorpaeniformes: Cottidae) бассейнов Печоры и Оки

ВАК РФ 03.00.16, Экология

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Королев, Валерий Владимирович

Введение.

Глава 1. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ.

1.1. Материал и методы его исследования.

1.2. Характеристика районов исследования.

Глава 2. ИЗМЕНЧИВОСТЬ МОРФОЛОГИЧЕСКИХ ПРИЗНАКОВ

И ВНУТРИВИДОВАЯ СТРУКТУРА ОБЫКНОВЕННОГО ПОДКАМЕНЩИКА.

2.1. Окраска тела.

2.2. Пластические признаки.

2.2.1. Изменение пластических признаков в связи с размерами тела рыб.

2.2.2. Половой диморфизм.

2.3. Меристические признаки (количество лучей в плавниках).

2.4. Сейсмосенсорная система.

2.5. Качественные признаки.

2.5.1. Наличие шипиков на теле.

2.5.2. Взаимное расположение спинных плавников.

2.5.3. Местоположение брюшных плавников

2.5.4. Особенности внешней морфологии обыкновенного подкаменщика в связи со скоростью течения воды в местах его обитания.

2.6. Систематика и внутривидовая структура вида.

Глава 3. ЭКОЛОГИЯ ОБЫКНОВЕННОГО ПОДКАМЕНЩИКА

3.1. Распространение и численность.

3.2. Роль отдельных экологических факторов в жизнедеятельности подкаменщика.

3.3. Трофические связи и межвидовые пищевые взаимоотношения.

3.4. Размерно-возрастная и половая структура.

3.5. Размножение.

3.6. Оценка состояния популяций подкаменщика.

ВЫВОДЫ.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Экология обыкновенного подкаменщика (Cottus gobio L. ) (Scorpaeniformes: Cottidae) бассейнов Печоры и Оки"

Актуальность исследования. Род Coitus Linnaeus, 1758 включает около 40 видов. Представители этого рода характеризуются большим разнообразием внешней морфологии и высокой вариабельностью признаков, а также способностью легко образовывать локальные формы в различных местах обитания (Koli,1969; Starmach,1965; Таранец,1941; Witkowski, 1972). Поэтому полный объем рода Cottus еще дискутируется, статус некоторых видов и подвидов вызывает сомнения. В настоящее время в Евразии насчитывается 10 видов рода Cottus, два из них обитают в Европейской части России: обыкновенный подкаменщик С. gobio Linnaeus, 1758 и пестроногий подкаменщик С. poecilopus Heckel? 1836 (Берг, 1949; Аннотированный каталог, 1998; Атлас пресноводных рыб России, 2002). Большая изменчивость морфологических признаков стала в свое время причиной выделения систематиками у обыкновенного подкаменщика большого количества подвидов и даже видов (Берг, 1916, 1949; Солдатов,1924; Heckel, 1837; Dibowski, 1914).

По мере накопления новых данных проходило объединение видов и внутриродовых форм (Oliwa, Hensel, 1962; Koli, 1969; Witkowski, 1979). По современным данным обыкновенный подкаменщик включает два подвида: европейский (С. gobio gobio Linnaeus, 1758) и русский (С. gobio koshewnikowi Gratzianow, 1907) подкаменщики (Аннотированный каталог, 1998; Атлас пресноводных рыб России, 2002). Ареал первого подвида расположен в Европе от Пиреней до Карпат с восточной границей по Одеру и Висле, на Британских островах, большей части

Территории Швеции, солоноватых водах Финляндии. Русский подкаменщик распространен в реках северной части Швеции, в пресных водах Финляндии, в водоемах Эстонии, Белоруссии (Западная Двина, Неман, верхний Днепр), России (Кама, Печора, Мезень, Западная Двина, Верхняя Волга, Нева).

Системных исследований по биологии вида в нашей стране не проводилось. Краткие сведения о подкаменщике встречаются в немногочисленных публикациях, посвященных обзору региональных ихтиофаун и других работах (Солдатов,1924; Никольский и др., 1947; Зиновьев, 1963; Первозванский, 1986; Смирнов, 1986; Яковлев и др., 2001). В некоторых работах обсуждаются отдельные аспекты распространения, морфологии и систематики вида (Таранец, 1941; Сиделева, 1982; Неелов, 1987; Павлов и др., 1994; Решетников и др., 1997; Tzvetkov et al., 2001). В зарубежных источниках наиболее полные сводки по биологии, экологии, изменчивости и систематике вида представлены в работах ряда авторов (Smyly, 1957; Koli,1969; Starmach, 1972; Witkowski, 1979). Вопросы влияния абиотических условий на морфологию и экологию подкаменщика в литературе затрагивались редко.

Во многих водоемах это обычный и многочисленный вид. При загрязнении водоемов отмечается снижение численности и полное исчезновение. Многие авторы отмечали снижение численности при ухудшении качества воды, особенно при наличии стока в реку отходов сельскохозяйственного производства. На севере европейской части России вид многочислен и занимает одно из ведущих мест в питании хищных рыб, млекопитающих и птиц. Обыкновенный подкаменщик причислен к редким видам рыб Европы (Павлов и др., 1994) и занесен в «Красную книгу Российской Федерации» (2001). Подкаменщик р.Кары внесен в «Красную книгу Ямало-Ненецкого автономного округа» (1997). С нашей точки зрения внесение обыкновенного подкаменщика в разряд редких видов рыб? нуждающихся в охране, является спорным (Королев, Решетников, 2002).

Таким образом, малая изученность экологии вида, неясность его охранного статуса, различные точки зрения о разделении вида на подвиды определяют актуальность выбранной темы диссертации.

Цель и задачи исследования. Целью настоящей работы является исследование вопросов экологии и морфологии обыкновенного подкаменщика из бассейнов двух рек Европейской части России и обсуждение его внутривидовой структуры и охранного статуса. Для достижения поставленной цели было необходимо решить следующие задачи:

1. Выяснить распространение и численность подкаменщика в бассейнах Верхней Печоры и Оки;

2. Проанализировать популяционный полиморфизм подкаменщика: изменчивость пластических, меристических и качественных признаков в связи с половым диморфизмом, размерами тела и абиотическими условиями обитания;

3. На основе полученных результатов провести ревизию таксономических признаков, используемых для разделения близких видов и подвидов у обыкновенного подкаменщика;

4. Изучить особенности размножения и нерестового поведения подкаменщика;

5. Выяснить роль различных экологических факторов б жизнедеятельности подкаменщика;

6. Определить место вида в трофических цепях водных экосистем Северногсг Урала;

7. Сделать сравнительную оценку состояния популяций подкаменщика в заповедных реках и урбанизированных районах; рассмотреть обоснованность внесения вида в Красную книгу Российской Федерации (2001).

Работа выполнена в Институте проблем экологии и эволюции им. А.Н.Северцова Российской Академии Наук. Материал собирался в Печоро-Илычском государственном заповеднике.

Благодарности. Пользуясь случаем, выражаю глубокую благодарность моему учителю проф. Ю.С.Решетникову. Автор также признателен за помощь в сборе и обработке материалов сотрудникам Института биологии Коми НЦ УрО РАН к.б.н. А.Б.Захарову, к.б.н.Ю.П.Шубину, к.б.н.В.Г.Мартынову, к.б.н. Ю.В.Лешко; а также к.б.н. А.Б.Стрельцову - КГПИ г.Калуга. Автор благодарит сотрудников Печоро-Илычского заповедника Н.Д.Нейфельда и А.В.Бобрецова за многолетнюю поддержку и помощь в организации работ.

Заключение Диссертация по теме "Экология", Королев, Валерий Владимирович

выводы.

1. Проведенный анализ морфометрических признаков, сейемоеенсорной системы и других показал, что популяционный полиморфизм в значительной мере связан с размерами рыб, полом и абиотическими условиями мест обитания. Половой диморфизм проявляется по 15 признакам из 36 изученных. Популяции, обитающие в условиях быстрого течения, характеризуются комплексом особенностей придающим телу рыбы более совершенные гидродинамические качества. Популяции из рек принадлежащих к одному бассейну более сходны между собой, чем популяции из различных бассейнов. Выборки из Печоры и Оки статистически значимо различаются между собой по большинству пластических, меристических и качественных признаков.

2. Анализ изменчивости внешней морфологии позволил пересмотреть таксономическую значимость отдельных признаков для разделения обыкновенного подкаменщика на подвиды. Наиболее надежным признаком для разделения подвидов является длина боковой линии и число пор в ней. Подтверждена валидность описанных подвидов и дается новый ключ для их разделения.

3. Наиболее чувствительным из изученных экологических факторов для подкаменщика северных рек является температура воды. В бассейне Печоры при прогреве воды выше18°С наблюдалась миграция подкаменщика вверх по руслам рек и большое скопление рыб в местах с прохладной водой. Верхняя граница адаптации к температуре воды составляет +20°С. Отмечены случаи массовой гибели подкаменщика в годы с жарким засушливым летом и связанные с этим падение численности и омоложение популяций. В средней полосе России вид хорошо адаптирован к высокой температуре воды.

4. Обыкновенный подкаменщик является важным звеном в трофической цепи северных экосистем. Он потребляет в основном донных личинок беспозвоночных, временами поедает икру и молодь рыб. В свою очередь подкаменщик является важным кормовым объектом хищных рыб (налим, окунь хариус, щука, семга), околоводных млекопитающих (выдра, норка) и птиц (оляпка, утки).

5. В выборках из бассейна Печоры преобладали особи размером 40-60 мм в возрасте 3-5 лет. Темп роста самцов выше и продолжительность жизни больше чем у самок. В популяциях бассейнов Печоры и Оки соотношение самцов и самок равно 3:1. В исследованной части ареала подкаменщик становится половозрелым в возрасте 2-3 года. Нерест в Оке происходит в конце апреля - начале мая, в Печоре на месяц позже. Ярко выражено гнездовое поведение и охрана потомства самцами.

6. Биотестирование популяций выявило нарушение стабильности развития подкаменщика в водах загрязненных техногенными стоками, а также в чистых водотоках, где скорость течения превышает 1,2-1,5 м/сек. Величину коэффициента асимметрии по выбранным признакам (число пор в сенсорных каналах головы и лучей в грудных плавниках) не превышающую 0,28 можно считать нормой при оценке состояния популяций обыкновенного подкаменщика и качества среды его обитания.

7. На севере Европейской части России обыкновенный подкаменщик - многочисленный, широко распространенный вид. Многочислен он и в бассейне Оки (Калужская обл.). Принимая во внимание высокую численность вида в северной и центральной частях российского ареала, а также, что он довольно хорошо переносит загрязнение воды, мы полагаем, что занесение обыкновенного подкаменщика в число редких и нуждающихся в охране видов рыб, является необоснованным.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Королев, Валерий Владимирович, Калуга

1. АлеевЮ.Г. 1957. Характеристика функций и топография плавниковрыб// Вопр. ихтиологии. Вып.8. С. 14-29.

2. Аннотированный каталог круглоротых и рыб континентальных вод

3. России. 1998. // под ред. Ю.С. Решетникова. М.: Наука. 218 с.

4. Атлас пресноводных рыб России. 2002. // под ред. Ю.С. Решетникова. М.: Наука. Т.2. 253 с.

5. Барановская В.К 1971. Зоопланктон средней Печоры. //Сыктывкар, Тр. Коми фил. АН СССР, № 22. 1971. С. 35-43.

6. Барановская В.К. 1983. Оценка санитарного состояния р. Печоры по зоопланктону. // Сыктывкар, Тр. Коми фил. АН СССР, № 57. 1983. С. 10-15.

7. Барановская В.К. 1991. Зоопланктон р. Печоры.//Биологические исследования в Печоро-Илычском заповеднике. Сыктывкар, Тр. Коми НЦ Уро АН СССР, № 116. 1991. С. 40-45.

8. Берг Л.С. 1916. Рыбы пресных вод России. М. 563 с.

9. БергЛ.С. 1949. Рыбы пресных вод СССР и сопредельных стран.

10. М.;Л.: Изд-во АН СССР, 1949. Т. ТП. 1201 с.

11. Боган Ф. Е. 1962. Рыбы. // Летопись Печоро-Илычского запо ведника.

12. Братцев А.П. 1959. Гидрологический режим рек бассейна р. Печоры от ее верховий до створа Усть-Вои. // Рук. фонды Коми фил. АН СССР. С. 21-38.

13. Варсанофъева В.А. 1940. Геологическое строение Печоро-Илычского гос. заповедника. // Сыктывкар: Тр. Печоро-Илычского гос. заповедника. Вып. 1. 1940. С. 2-12.

14. Владимирская М.И. 1957. Нерестилища семги в верховьях реки Печоры и меры для увеличения их производительности. // М. Тр. Печоро Илычского госзаповедника. Вып. 6. 1957. С. 130-200.

15. Власова Т.А. 1961. Водоемы Коми АССР, их состояние и охрана от загрязнения. // Сыктывкар. Охрана природы Коми АССР. С 100-106.

16. Жуков П.И. 1965. Рыбы Белоруссии. Минск: Наука и техника, 412 с.

17. Захаров В.М. 1981. Флуктуирующая асимметрия как показатель гомеостазаразвития. //Генетика, №13. С. 241-256.

18. Захаров В.М. 1987. Асимметрия животных. М.: Наука. 216 с.

19. Захаров В.М., Крысанов Е.Ю. 1996. Оценка здоровья экосистем. // Последствия Чернобыльской катастрофы: Здоровье среды. М. С. 104-105.

20. Захаров В.М., Чубинишвили А.Т., Дмитриев С.Г., Баранов А.С. и др. 2000. Здоровье среды: практика оценки. М.: Центр экологической политики России. 320 с.

21. Захарченко Г.М. 1973. Питание налима в верховьях Печоры. // Вопр. ихтиологии. Том. 13, вып. 2. С. 371-373.

22. Зверева О.С. 1955. Гидрографическое описание территории. // М.: Изд-во АН СССР. Т. 2. С. 22-62.

23. Королев В.В. 1995. Влияние экстремальных погодных условий на биоту рек бассейна Верхней Печоры //Экология. № 2. С. 159-160.

24. Королев В.В. 2001. К морфологии обыкновенного подкаменщика Cottus gobio. Калуга. // Известия Калужского общества изученияприроды местного края. Изд-во КГПУ, Кн. 4. Сб. науч. тр. 2001. С. 298-304.

25. Королев В.В., Решетников Ю. С. 2002. Coitus gobio обыкновенный подкаменщик // Атлас пресноводных рыб России, под ред. Ю.С. Решетникова. М.: Наука. Т.2. С. 162-164.

26. Красная книга Российской Федерации (животные). 2001. М.: ACT, Астрель. 860 с.

27. Красная книга Ямало-Ненецкого национального округа. 1997. М.: ACT, Астрель. 860 с.

28. Лакин Г.Ф. 1980. Биометрия. М.: Высшая школа, 293 С.

29. Лешко Ю.В. 1991. Зообентос реки Печоры. // Биологические исследования в Печоро-Илычском заповеднике. Сыктывкар, Тр. Коми НЦ Уро АН СССР, № 116. 1991. С. 46-58.

30. Мандргща С.А. 2001. Сейсмосенсорная система и класификация скорпеновидных рыб. Изд-во Пермского ун-та. 391 с.

31. Неелов А.В. 1987. Сейсмосенсорная система и классификация керчаковых рыб. Л.: Наука. 208 с.

32. Никольский Г.В., Громчевская Н.А., Морозрова Г.И., Пикулева В.А. 1947. Рыбы бассейна Верхней Печоры. М.: МОИП. 202 с.

33. Павлов Д. С., Савваитова К.А., Соколов Л.И, Алексеев С. С. 1994. Редкие и исчезающие животные. Рыбы // М. «Высш. школа». 269 с.

34. Первозванский В.Я. 1986. Рыбы водоемов района Костомукш-ского железорудного месторождения. Петрозаводск : «Карелия» 215 с.

35. Решетников Ю.С., Богуцкая Н.Г., Васильева Е.Д. и др. Список рыбообразных и рыб пресных вод России // Вопр. ихтиологии. 1997. Т. 37, вып. 6. С. 723-771.

36. Решетников Ю.С., Попова О.А., Стерлигова О.П. и др. 1982. Изменение структуры рыбного населения эвтрофируемого озера. М.: Наука. 248 с.

37. Решетников Ю.С., Михайлов В.В. 1988. Исследование пищевых взаимоотношений рыб и обеспеченности их пшцей на модели // В сб. "Биология сиговых рыб", М.:Наука, С. 63-77.

38. Световидов А.Н. Сельдевые (Clupeidae) // Фауна СССР. Рыбы. М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1952. Т.2, вып.1. 197с.

39. Смирнов A.M. 1986. Окунеобразные // Фауна Украины. Рыбы. Киев: Наук, думка. Т.8, вып. 5. С. 201-208.

40. Солдатов Б.К. 1924. Рыбы Печоры //М.: Тр. Сев. начн.-пром. эксп. №17. С. 1-73.

41. Соловкина JI.H. 1963. Дополнительные материалы по гидробиологии Верхней Печоры. // Сыктывкар: Изв. Коми фил. ВГО. Вып. 8. С. 56-67.

42. Стрельцов А.Б. 1999. Реализация биологического мониторинга в Калужской области // На пути к устойчивому развитию. Бюллетень Центра экологической политики России. № 6(10). С. 41-42.

43. ТалиевД.Н. 1955. Бычки-подкаменщики Байкала (Cottoidei). М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1955. 602 с.

44. Таранец А.Я. 1941. К классификации и происхождению бычков сем. Cottidae. // Изв. АН СССР. №3. 427с.

45. Теплое В.П. 1948. Водоплавающие птицы района Печоро-Илычского заповедника. //М.: Изд. АН СССР. Тр. Печоро-Илычского госзаповедника. Вып. 4. С. 10-32.

46. Теплое В.П., Теплоеа Е.Н. 1953. Питание щуки в бассейне Верхней Печоры. //Вопр. ихтиологии Вып. 1. С. 94-103.

47. А9.ТютюнникА.П. 1983. Зоопланктон верхнего течения р. Печоры. // Сыктывкар, Тр. Коми фил. АН СССР, № 57. С. 15-20.

48. Чернов А.А. 1954. Геологическое строение. Гл. 3. // Производительные силы Коми АССР. Т 1. М.: Изд-во АН СССР. С. 112-135.

49. Чубинишвили А. Т. 1998. Оценка состояния природных популяций озерной лягушки (Rana ridibunda) в районе Нижней Волги по го-меостазу развития: цитогенетический и морфогенетический подходы. // Зоологический журнал. Т. 77. № 8. С. 942-946.

50. Шубина В.Н., Лоскутова О.А. 1983. Бентос лососевых североураль-ских рек бассейна р. Печоры. // Биологические ресурсы водое-мов Урала, их охрана и рациональное использование. Перьмь. С. 80-81.

51. Яковлев В.Н., Слынько Ю.В., Кияшко В.И. 2001. Аннотированный каталог круглоротых и рыб бассейна Верхней Волги. // Экологические проблемы Верхней Волги. Ярославль: ИБВВ РАН. С. 52-69.

52. Andreasson S. 1969. Interrelations between Cottuspoecilopus Heckel and Cottus gobio L. in a regulated North Swedish river. Oikos, 20,s.540-546.

53. Balon E. K. 1952. Ryby reky Olzy. (The fishes of the river Olza.) // Prirodov. Sb. Ostr. Kraje, 13, s. 271-297.

54. Banarescu P. 1963. Date biometrice si sistematice asupra genului Cottus in RPR// Soc. Nat. Geogr. RPR. Comm. Zool. 2. S. 119-134.

55. Bauch D. 1963. Clearing and dyeing fish for bone study. // Zoologica. 12. S. 89-101.

56. Bodensten E. 1882. Der Seitenkanal von Cottus gobio.//Zetschr. Wiss. Zool. V. 37. S. 123-145.61. tihaf J. 1969. Taxonomical and ecological notes on Cottus gobio Linnaeus, 1758, and Cottus poecilopus Heckel. // Vest Cs. Spol. Zool. 33. S. 102-110.

57. Dibowski B. 1914. Zapoczatkowanie prac analitycznych w zakresie glowaczy. //Pam. Fizyogr. 1914. 12. 201 s.

58. Dormer A. 1942. La ponte du chabot de riviere Cottus gobio L. et le'volution morphologique de l'alevin. // Tr. Lab. Hidrobiol. Piscicult. S. 79-86.

59. Duncker G. 1925. Ichthyologische Notizen. 2. Die Verbreitung von Cottus gobio L. // Pallasian 2. S. 201-205.

60. Fatio V. 1882. Histoire naturelle des poissons // Geneve: Bale. Faunevertebres Suisse, Vol. 4/5. 786 s.

61. Florek K. 1951. Taxonomia Wroclwska. // Przegl. Antropol. 17, 193. S. 193-211.

62. Gratzianov V. 1907. Uber der Siisswassercottiden des Russischen Reiches. //Zool. Anz. 31. S.654-660.

63. Heckel J. 1837. Ichthyologische Beitrage zu den Familien Cottoiden,

64. Scorpaenoiden, Gobioiden und Cyprinoiden. // Ann. Wien. Mus. 2. S. 143-164.

65. Jakubowski M. 1963. The structure and vascularization of the skin of the river bullhead Cottus gobio L. and black sea turbot. // Acta Biol. Cracov. Zool. 6. S. 159-175.

66. Koli L. 1957. Uber Cottus gobio L. und C. gobio koshewnikowi Gratzianov in Finland und Schweden. //Arch. Soc. Vanamo. 12. 2 S. 108-112.

67. Koli L. 1969. Geographical variation of Cottus gobio L. (Pisces, Cottidae) in Northern Europe //Ann. Zool. Fennici. V. 6. S. 353-390.

68. Koli L. 1990 Suomen Kalat. Suomi: Werner Soderstrom Osakeyhtio, 342 p.

69. Kreysa R.J. 1965. The systematics of the prickly sculpin, Cottus asper, an investigation of genetic and nongenetic variation within a poli-typic species // Unpublished thesis, Univ. of British Columbia. 109 p.

70. Leary R.F., Allendorf F.W., Knudsen K.L. 1983. Developmental stability and enzyme heterozigosity in rainbow trout // Nature. 301. P. 71-72.

71. Martynov V, ChaputG, Whoriskey F, Anderson J. 1994. Fishes of the Shallow Rapids and Riffles of the Pizhma River, Pechora

72. River Basin, Russia. // Minister of Syppli and Services Canada. Canadian Technical Report of Fisheries and Aquatic Sciences. № 2000. 31 s.

73. McAllister D.E, Lindsey C.C. 1961. Sistematics of the freshwatersculpins {Cottus) of British Columbia. I I Bull. Nat. Mus. Canada 172. S. 66-89.

74. Morris D. 1954. The reproductive behaviour of the river bullhead {Cottus gobio) with special reference to the fanning activity. // Behavior. 7. S. 1-31

75. Muller К. 1960. Beitrag zur Systematik und Verbreitung von Cottus gobio L. und Cottuspoecilopus Heck. //Kungl. Fysiogr. Sallsc. 30. 8. S. 57-66.

76. Nybelin O. 1958. Vara sovattensimpors taxonomi. //Zool. Revy. V. 20. S3-10.

77. Oliva O. 1956. A review of our sculpins Cottus. Prirod. Sb. Ostrav. Kraje. 17. S. 188-195.

78. Oliwa O., HenselK. 1962. Studies on sculpins (Cottus gobio L.) from the river Pruth // Vestnik Cechoslov. Spolecnosti Zool. 36. S. 244-249.

79. Robins C.R., Miller R.R. 1957. Classification, variation and distribution of the sculpins, genus Cottus, inhabiting Pacific slope waters in California and Southern Oregon, with key to the species. // Calif. Fish. Game. 43. S. 213-233.

80. Schreimuller W. 1925. Zur Biologie der Groppe (Cottus gobio L.). // Bl. Aquar. Terarr. 36. S. 261-266.

81. Skorepa V. 1967. Zur Systematik der Buhmischen West-Groppen (Cottus gobio L.) // Vestnik Cechoslov, Spolecnosti Zool. V. 31. S. 260-273.

82. SmisekJ, Veyvoda M. 1955. Growth, age and reproduction of common bullhead (Cottus gobio L.) in trout waters. // Sbornik Ceskoslov. Akad. zemedel. ved zivocisna vyroba. S. 357.

83. Smyly W.J.P. 1957. The life hystory of bull-head or Millers thumb (Cottus gobio L.) //Proc. Zool. Soc. Lond. 128. S. 431-453.

84. SmolianK. 1920. Merkbuch der Binnenlischerei. Berlin. Fischereiford. GMBH. 168 s.

85. Spillmann C.K. 1961. Poissons d'eau douce. // Paris: Faune de France. V. 65. 303 s.

86. Starmach J. 1965. Koppen in der Karpatenflussen. Auftreten und Charakteristik der Buntflossenkoppe (Cottuspoecilopus) und derweissflossigen Koppe {Cottus gobio) in Raba Flussgebiet // Acta Hydrobiol. S. 109-140.

87. ThienemannA. 1950. Verbreitungsgeschlichte der Siisswassertierwelt Europas. Die Binnengewasser, 18. Stuttgart. Schweitz. Verl.

88. TzvetkovI.B., Sideleva V.G., BogutskayaN.G. 2001. Morphological variation in bullhead, Cottus gobio Linnaeus, 1758 (Cottidae) I I New contribution to freshwater fish research. Proc. Zool. Inst. V. 287. P. 121-130.

89. Van Valen L. 1962. A study of fluctuating asymmetry //Evolution. 1962. Vol. 16, N2. P. 125-142.

90. Vladykov V. 1926. Uber einige neue Fische aus der Tschechoslowakei. //Zool. Anz. 64. S. 248-252.

91. Witkowski A. 1972. Characteristic of Cottus gobio L. from the streams Dzika Orlica and Kamienny Potok in Lower Silesia. //Pol. Arch. Hydrobiol. 19. 4. P. 403-419.

92. Witkowski A. 1979. A taxonomic study on fresh-water Sculpins of genus Cottus Linnaeus, 1758 {Cottus gobio L and Cottus poecilopus Heck.) in Poland // Prace Zool. Acta Univers. V. 458. S. 1-43.

93. Zelinka M. 1971. Potravni konkurenze mezi pstruhem, lipanem a vrankom. //Rybarstvi. ll.S. 244-245.1. РОСС J! i'tCIfЯ1. ГОСУДА1 С'";ТГ:Г"'М1. БИБЛЙ-Лад'