Биомаркеры в оценке качества вод при разнотипном антропогенном воздействии

Беличева, Лидия Александровна

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Биомаркеры в оценке качества вод при разнотипном антропогенном воздействии
ВАК РФ 03.02.08, Экология (по отраслям)

Автореферат диссертации по теме "Биомаркеры в оценке качества вод при разнотипном антропогенном воздействии"

На правах рукописи

Беличева Лидия Александровна

БИОМАРКЕРЫ В ОЦЕНКЕ КАЧЕСТВА ВОД ПРИ РАЗНОТИПНОМ АНТРОПОГЕННОМ ВОЗДЕЙСТВИИ

03.02.08 - экология

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

1 2 МАЙ 2011

Петрозаводск - 2011

4845473

Работа выполнена в Учреждении Российской академии наук Институте водных проблем Севера Карельского научного центра РАН (ИВПС КарНЦ РАН)

Научный руководитель доктор биологических наук, профессор

ЛУКИН Анатолий Александрович

Официальные оппоненты: доктор биологических наук, профессор

БОЛОТОВА Наталья Львовна

доктор биологических наук, СТЕРЛИГОВА Ольга Павловна

Ведущая организация Федеральное государственное унитарное

предприятие Полярный научно-исследовательский институт морского рыбного хозяйства и океанографии им. Н.М. Книповича

Защита состоится «18» мая 2011 года в 14 часов на заседании диссертационного совета (Д 212.190.01) при Петрозаводском государственном университете по адресу: 185910, Республика Карелия, г.Петрозаводск, пр. Ленина, 33. Факс: 88142578464

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Петрозаводского государственного университета. Автореферат размещен на сайте www.petrsu.ru

Автореферат разослан «15» апреля 2011 г.

Ученый секретарь Диссертационного совета, кандидат биологических наук, доцент

И. М. Дзюбук

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Проблема сохранения окружающей среды в условиях интенсивного освоения природных ресурсов с каждым годом приобретает все большую значимость, так как уровень техногенной нагрузки на природные системы ежегодно возрастает. В XX веке сотни тысяч тонн органических соединений, таких как ПАУ (полициклические ароматические углеводороды), ПХБ (полихлорированные би-фенилы), ХОП (хнорорганичсские пестициды), и неорганических (тяжелые металлы) было произведено и частично выброшено в окружающую среду. Большинство из этих соединений плохо разлагаются, десятками лет циркулируют в природе и воздушным путем переносятся на огромные расстояния (Кондратьев, Донченко 1999; Григорьев Кондратьев, 2001).

Часто коллектором многих из перечисленных веществ являлись и являются водные объекты. Мониторингу за состоянием водных экосистем уделяется много внимания, и поиск методов, позволяющих эффективно оценить уровень загрязнения и выявить его источники, является весьма актуальным. По словам А.Ф. Алимова (2000), «важнейшими задачами гидроэкологии можно считать оценку состояния и прогнозирования возможных изменений водных экосистем под влиянием внешних, особенно антропогенных факторов, определение оптимальных условий и степени эксплуатации экосистем».

В связи с этим особый интерес вызывает возможность использования биологических маркеров в качестве инструментов для оценки качества вод. Имеется множество определений термина «биомаркеры», однако в общем смысле под биомаркерами понимаются любые показатели, отражающие взаимодействие биологической системы и потенциально вредного фактора, который может иметь химическую, физическую или биологическую природу (Van der Oost et al., 2003). В данной работе мы используем определение, которое рассматривает в качестве биомаркера любую ответную реакгшю организма, проявляющуюся на суборганизменном уровне, способную засвидетельствовать наличие какого-либо изменения под влиянием факторов различной природы. Биомаркеры дают возможность оценить состояние и выявить ответные реакции организма на происходящие в окружающей среде изменения, что позволяет оперативно получить достоверную информации о степени негативного воздействия.

Биохимические и патофизиологические нарушения могут быть выявлены у различных гидробионтов, однако показатели физиологического

состояния рыб чаще используются в диагностике последствий загрязнения вод (Моисеенко, 2010). В силу ряда причин рыбы признаны наиболее удобными и репрезентативными объектами для биомониторинга загрязнения водных экосистем (Немова, Высоцкая, 2004; Van der Oost et al., 2003).

Цель работы: исследование ответных реакций организма рыб в условиях разнотипного и разноуровневого антропогенного воздействия.

Задачи:

1. Провести гистологический анализ органов и тканей рыб, обитающих в разных регионах Европейского Севера России.

2. Дать характеристику патологических изменений и уровня их развития у рыб из исследуемых районов.

3. Изучить сходства и различия патологических изменений в органах и тканях разных видов рыб.

4. Выявить последствия антропогенной нагрузки на организм рыб на основе гистологического анализа.

5. Оценить информативность и надежность биомаркеров как индикаторов для оценки качества вод.

Научная новизна. Впервые на территории Европейского Севера России с использованием гистологических биомаркеров проведен сравнительный анализ качества вод в водоемах и водотоках, отличающихся степенью антропогенной нагрузки, гидрологическими и гидрохимическими показателями. Модифицирована классификация ответных реакций рыб в зависимости от регрессивного или прогрессивного характера выявленных изменений. Установлено, что характер и степень повреждения органов и тканей зависят от их структурно-функциональных особенностей, природы и силы повреждающего фактора, а также от реактивности организма. На основе анализа состояния организма рыб доказано, что независимо от типа загрязнения и вида рыб (сиговые Coregonidae, карповые Cyprinidae, окуневые Percidae) в органах появляются патологии сходного характера. При этом заболевания, имеющие общие клинико-морфологические проявления, могут различаться по этиологии и патогенезу. Установлено, что доминирующие виды, которые могут не принадлежать к одной систематической группе, но являются преобладающими, наиболее адекватно отражают происходящие в окружающей среде изменения.

Практическая значимость работы. Результаты исследования могут быть использованы при проведении работ по оценке воздействия и расчету ущербов водным экосистемам, как на стадии проектирования хозяйственной деятельности, так и при ее осуществлении; при экологической

экспертизе последствий выбросов загрязняющих веществ в водные объекты, при разработке программ мониторинга за состоянием окружающей среды. Объективность и надежность биомаркеров позволяет использовать результаты данной работы для оценки и прогноза состояния популяции рыб, а также при комплексной экотоксикологической характеристике водных объектов.

Апробация работы. Материалы работы представлены и обсуждены на I региональном семинаре «Связь образования и науки в подготовке новых кадров» (Петрозаводск, 2009), XIV международной конференции EAFP «Disease of fish and shellfish» (Прага, 2009), IV Международной научной конференции, посвященной памяти профессора Г.Г. Винберга «Современные проблемы гидроэкологии» (Санкт-Петербург, 2010), Международной научно-практической конференции «Гармония Севера: человек и природа. Взгляд молодых» (Петрозаводск, 2010).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 6 работ, в том числе 2 статьи в рецензируемых журналах, рекомендованных ВАК.

Объем и структура работы. Работа состоит из введения, 6 глав, заключения, выводов, списка литературы и приложения. Диссертация изложена на 197 страницах (в том числе 19 страниц приложения), содержит 26 таблиц и 57 рисунков. Библиографический список включает 267 источников, в том числе 137 иностранных.

Благодарности. Автор выражает искреннюю признательность научному руководителю д.б.н. A.A. Лукину и научному консультанту Ю.Н. Шаровой за всестороннюю помощь, ценные советы и рекомендации; сотрудникам лаборатории гидрохимии и гидрогеологии, гидробиологии, географии и гидрологии ИВ ПС КарНЦ РАН за проявленный интерес к работе, конструктивные замечания и предложения; сотрудникам Научно-исследовательского центра Экологической безопасности РАН за предоставленную возможность прохождения стажировки и выполненные анализы; сотрудникам СевНИИРХ ПетрГУ Щурову И.Л., Широкову В.А.; заведующему лабораторией экологической физиологии животных ИБ КарНЦ РАН Илюхе В.А. за разностороннюю помощь при подготовке диссертационной работы.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

1. РОЛЬ БИОЛОГИЧЕСКИХ МАРКЕРОВ В ОЦЕНКЕ КАЧЕСТВА ОКРУЖАЮЩЕЙ СРЕДЫ (ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ)

В главе приведены литературные данные, освещающие основные вопросы использования биологических маркеров: рассмотрена их роль как индикаторов, отражающих состояние окружающей среды; приведена

классификация и список основных используемых на сегодняшний день биомаркеров у рыб; изложены современные требования, предъявляемые к уже разработанным биомаркерам; рассмотрены некоторые преимущества и недостатки их использования.

2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

Объектами исследования являлись организмы рыб водоемов Европейского Севера, обитающих в условиях разнотипного и разноуровневого загрязнения.

В основу диссертации положены материалы, собранные в ходе проведения комплексных научных исследований на водоемах и водотоках Республики Карелия (Выгозерское водохранилище; р. Лососинка; р. Неглинка), Республики Коми (бассейн р. Печоры; р. Кара) и Архангельской области (оз. Холмовское), в летний период с 2006 по 2010 гг. (рис. 1). На Выгозерском водохранилище и бассейне р. Печоры были выбраны участки с различным уровнем антропогенной нагрузки. В Выгозерском водохранилище вылов рыб проводился в северной и южной части водоема. В бассейне р. Печоры для проведения исследований были выбраны - приток I порядка (р. Уса, о. Ды-Бож) и притоки II порядка (р. Колва, р. Сыня), а также дельта р. Печора (губы Коровинская и Голодная, р-н деревни Месино).

Рис. 1. Карта исследуемых водоемов и водотоков:

1 - Бассейн р. Печоры;

2 - р. Кара;

3 - Выгозерское водохранилище;

4 - р. Лососинка,

5 - р. Неглинка,

6 - оз. Холмовское

В процессе работы проводилась диагностика, патологоанатомиче-ское вскрытие и гистологический анализ органов и тканей рыб (табл. 1). Состояние организма рыб диагностировали на основе патолого-мор-фологического метода (Аршаница, Лесников, 1987; Кашулин, Лу-

М »с штаб: 1:9009000

кин, 1992; Лукин, 1995), включающего клинические, патологоанато-мические и гистологические исследования. Визуальный осмотр и па-тологоанатомическое вскрытие проводили у живых, только что выловленных рыб. Отбор проб для гистологического анализа прекращался через 20 минут после извлечения рыбы из воды. Органы сразу же фиксировались с использованием жидкости Буэна. Обработка проб проводилась по общепринятым гистологическим методикам (Роскин, Левинсон, 1957; Волкова, Елецкий, 1982). В ходе микроскопического исследования для каждого органа анализировалось как минимум три среза. Микроскопирование осуществлялось при увеличении х50, хЮО, х200, х320.

Таблица 1

Объем материала для гистологического анализа

Водоем Год Вид рыб Органы и ткани Количество проб

р. Печора 2008 сиг, язь жабры, печень, почки 129

р. Кара 2010 европейский хариус жабры, печень, почки 15

Выгозерское водохранилище 2007, 2010 лещ, плотва, окунь, судак жабры, печень, почки 84

р. Лососинка 2009 голец усатый, обыкновенный подкаменщик жабры, печень, почки 87

р. Неглинка 2009 голец усатый жабры, печень, почки 36

оз. Холмовское 2010 окунь жабры, печень, почки 21

Полученные данные обрабатывали общепринятыми методами вариационной статистики с использованием пакетов программ MS Excel и Statgraphics. Для сравнения различий между группами использовали непараметрический критерий (U) Вилксона-Манна-Уитни (Коросов, Горбач, 2007).

3. ФИЗИКО-ГЕОГРАФИЧЕСКОЕ ОПИСАНИЕ, ХАРАКТЕРИСТИКА КАЧЕСТВА ВОД И АНТРОПОГЕННЫЕ

ФАКТОРЫ

Физико-географическое описание районов исследования и характеристика качества вод

В данном разделе представлена характеристика ландшафтно-геогра-фических зон и водных объектов, расположенных на этой территории. Приводится краткое описание гидрологии исследуемых водоемов и водотоков и некоторые гидрохимические показатели (табл. 2).

Таблица 2

Некоторые гидрохимические показатели исследуемых водных объектов (Онежское озеро, 1999; Состояние водных объектов..., 2007; собственные данные и др.)

Показатели Бассейн реки Печоры Выгозерское водохранилище Река Лососинка Река Неглинка Озеро Холмовское

Минерализация, мг/л <150 19,1-40,0 37,0 81,0 <131

Цветность, град. 20-150 60-120 115 140 нет данных

РН 7,1-7,81 6,0-7,1 7,49-7,65 5,84-7,54 8,2-8,5

ПО, мгО/л 5-30 11,3-18,0 13,6 15,4 нет данных

Азот общий, мг/л 0,118-0,363 0,47 0,60 1,7 нет данных

Азот аммонийный мг/л 0,4-0,8 0,02-0,07 0,34-0,36 0,53-0,61 0,39-0,73

Фосфор общий, мг/л 0,073-0,182 0,005-0,018 0,04 0,072 0,012

Последствия антропогенной нагрузки

Представлена общая история антропогенного воздействия на исследуемые водные объекты. Приведены данные по содержанию загрязняющих веществ в воде, а также по превышению установленных ПДК для рыбохозяйственных водоемов (табл. 3). Более подробно дано описание содержания загрязняющих веществ в бассейне р. Печоры и оз. Холмов-ском, для которых были проведены исследования по содержанию ПАУ, ПХБ, нефтепродуктов (НП), тяжелых металлов, цианотоксинов.

Таблица 3

Некоторые показатели, по которым наблюдается превышение ПДК для рыбохозяйственных водоемов в исследуемых водных объектах (Состояние водных объектов..., 2007; Государственный доклад..., 2010; собственные данные и др.)

Бассейн реки Печора Выгозерское водохранилище Река Лососинка Река Неглинка Озеро Холмовское

НП Ре, Мп Си, 2а Ш4+ НП Ре 2п, Си НП Ре, Мп 7.п, Си НП, Ре, Мп Си, Ъа Ш4+, Ш2' Ие, Мп гексахлорбензол

Было показано, что каждый из исследованных нами водоемов и водотоков, за исключением р. Кары, характеризуется высокой степенью и разным типом антропогенной нагрузки.

В бассейне р. Печоры основным источником загрязнения является нефть и ее производные (ХОС, ПХБ и ПАУ), алюминий и некоторые тяжелые металлы (Бг, РЬ, Мп и др.) (Лукин и др., 2000).

В Выгозерском водохранилище - сточные воды Сегежского ЦБК, содержащие взвешенные вещества, сульфатный лигнин, сульфаты, хлориды, фосфаты, нитраты и нитриты, фенолы, анионные поверхностно-активные вещества, органических сернистые соединения, сероводород, метанол и др. (Государственный доклад..., 2010). В последние годы возросло значение Выгозерского водохранилища, как транспортной артерии, что привело к увеличению судоходства и, как следствие, попаданию льяльных вод и нефтепродуктов в водоем.

Реки Лососинка и Неглинка, являясь приемниками ливневого стока города и отдельных предприятий, испытывают многофакторное загрязнение, связанное с промышленным и бытовым водопользованием. Наряду с загрязнением нефтепродуктами в этих водотоках, отмечено загрязнение тяжелыми металлами (Ре, Мп, Ъп, Си и РЬ) (Государственный доклад..., 2010; и др.).

Основная проблема для экосистемы оз. Холмовского - коммунальные и хозяйственно-бытовые стоки населенных пунктов, расположенных по берегам водоема, что вызывает активные процессы эвтрофирования, о чем свидетельствует интенсивное многолетнее цветение сине-зеленых водорослей. Превышение ПДК в водоеме отмечено по Ре, Мп, гексахлор-бензолу. В пробах воды были выявлены кофеин, присутствие которого в воде является показателем поступления в озеро бытовых стоков, и циа-нотоксины.

Река Кара не испытывает техногенной нагрузки, однако мелкодисперсные взвешенные вещества, регулярно появляющиеся в реке в период снеготаяния и дождевых осадков, могут оказывать определенное негативное влияние на гидробионтов.

4. ИХТИОФАУНА

В главе представлены данные об ихтиофауне исследуемых водоемов и водотоков. На основе анализа литературных и собственных данных для каждого водного объекта приведен список видов.

Анализ ихтиофауны позволил выявить доминирующие в каждом водоеме и водотоке виды.

По количеству видов, входящих в состав семейства, в четырех из шести исследуемых водных объектов доминируют карповые (табл. 4). Они определяют видовое разнообразие рыбной части сообщества на 25% в бассейне р. Печоры, 28% - в Выгозерском водохранилище, 31% -в р. Лососинке и 33% - в оз. Холмовском. Исключением является рыбное сообщество р. Кары, видовое разнообразие которого на 29% определяется сиговыми.

Таблица 4

Количество видов принадлежащих различным семействам

Семейства Бассейн реки Печоры Река Кара Выгозерское водохранилище Река Лососинка Река Неглинка Озеро Холмовское

Миноговые (Рей-о-пугопМае) г 2 1 1 1 0

Осетровые (АЫреп5епс1ае) 2 0 0 0 0 0

Лососевые '5а1шош'с1ас) 4 2 1 1 1 0

Сиговые (Coregonidae) 6 7 2 0 0 0

Хариусовые (ТЬута1Шае) 2 2 1 1 0 1

Корюшковые (Овтепйае) 2 1 1 0 0 1

Щуковые (ЕзоасЬе) 1 1 1 1 0 1

Речные угри [АпяиПШае) 1 0 0 0 0 0

Карповые (Сурпш<1ае) 9 1 5 5 0 3

Балиторовые (ВаШоп<1ае) 1 0 0 1 1 0

Налимовые [1лйс1ае) 1 1 1 1 1 1

Колюшковые (Са51его81е!(1ае) 1 1 1 2 1 0

Окуневые (Регаёае) 2 2 3 2 0 2

Керчаковые (СоШёае) I 3 1 1 0 0

Камбаловые [Р1еигопесМае) 1 1 0 0 0 0

Примечание: жирным шрифтом выделены семейства, виды которых являются доминирующими по численности в соответствующих водных объектах.

Видовой состав рыбной части сообществ в исследуемых водных объектах Европейского Севера формируется из представителей семи фауни-стических комплексов. По числу видов в комплексе ведущее положение занимают бореальный равнинный, бореальный предгорный и арктический пресноводный комплексы.

Интерес вызывает особое положение подкаменщика обыкновенного, являющегося «краснокнижным» видом. Из всех исследованных водных

объектов эта рыба не встречена нами только в р. Неглинке и оз. Холмов-ском. В остальных исследуемых водотоках и водоемах этот вид вполне обычен, а р. Каре даже многочисленен. Все это вызывает сомнение в редкости данного вида и, как следствие, в его статусе «краснокнижного». Вопрос о целесообразности занесения этого вида в число редких и нуждающихся в охране поднимается и другими исследователями (Королев, Решетников, 2004).

5. ОЦЕНКА СОСТОЯНИЯ ОРГАНИЗМА РЫБ НА ОСНОВЕ ГИСТОЛОГИЧЕСКИХ ПОКАЗАТЕЛЕЙ Река Печора и ее притоки

Гистологический анализ органов рыб, населяющих нижнюю часть бассейна р. Печоры (верхний и дельтовый участки реки), показал широкий спектр патологических изменений. При этом большинство аномалий диагностировались у рыб независимо от их местообитания и вида, однако частота встречаемости изменений и уровень их развития варьировали (рис. 2-4). Некоторые из выявленных патологических нарушений у особей, принадлежащих к различным видам или обитающих на разных участках реки, достоверно различались (рис. 2-4).

100 г .в в 80 < ё 1 £60 1 1« 140 1Г 1 « 20 | * * * ♦ 1.1 * т * 1*

123456789 10 11 12 Днягяоспфоваиныенарушеиня □Верховье, сиг В Верховье, ячь жНтовье.снг а Низовье, язь

Рис. 2. Частота встречаемости основных патологических изменений в жабрах рыб различных участков бассейна р. Печоры: * - различия между сигами и язями достоверны; 0 - различия между сигами из двух исследуемых участков достоверны; ♦ - различия между язями из двух исследуемых участков достоверны; 1 - гипертрофия клеток; 2 - гиперплазия клеток; 3 - кровоизлияния; 4 - аневризмы; 5 - гиперемия кровеносных сосудов (далее - к.с.); 6 - гемолиз эритроцитов; 7 - некроз клеток; 8 - отек эпителия; 9 - фиброз; 10 - неоплазия; 11 - образование слизи; 12 - искривление респираторных ламелл

I 2 Л 4 5 6 1 8 9 10 11 12 13 14 15 Диагностированные нарушения □Верховье, гаг шВер.човье.ячь вНтовы!. сиг ■Ншовье.язь

Рис. 3. Частота встречаемости основных патологических изменений в печени рыб различных участков бассейна р. Печоры: * - статистические различия между сигами и язями достоверны; 0 - статистические различия между сигами из двух исследуемых участков достоверны; ♦ - статистические различия между язями из двух исследуемых участков достоверны; 1 - утолщение стенок к.с.; 2 - фиброз желчных протоков; 3 - гиперплазия желчных протоков; 4 - кровоизлияния; 5 - гиперемия к.с.; 6 - гемолиз эритроцитов; 7 - гепатоциты с пикнотизированными ядрами; 8 - некроз гепато-цитов; 9 - вакуолизация гепатоцитов; 10 - кистозная дегенерация; 11 - липоциты; 12 - мелано-макрофагальные центры (далее - ММЦ); 13 - очаги инфильтрации лимфоцитами; 14-фиброз; 15 - повышенная митотическая активность

1 2 3 4 5 в Т 8 9 10 11 12 13 14 15 1(5 П 18 19 | Дяагяосгнрованныенярушения □Верховье.снг я Верховье. я;ь вНшовье.сиг ЯНгаовье.гпь

Рис. 4. Частота встречаемости основных патологических изменений в почках рыб различных участков бассейна р. Печоры: * - различия между сигами и язями достоверны; 0 - различия между сигами из двух исследуемых участков достоверны; ♦ - различия между язями из двух исследуемых участков достоверны; 1 - утолщение стенок к.с.; 2 - кровоизлияния; 3 - гиперемия к.с.; 4 - гемолиз эритроцитов; 5 - невроз гемопозтической ткани; 6 - образование новых нефронов; 7 - липоциты; 8 - фиброз; 9 - гранулема; 10 - ММЦ; 11 - расширение капилляров клубочка; 12 - расширение пространства боуменовой капсулы; 13 - утолщение стенки клубочка; 14 - дегенерация клубочка; 15 - отслоение эпителия от базалъной мембраны канальца; 16 - отложения в просвете канальца; 17 - разрастание соединительной ткани вокруг канальца; 18 - вакуолизация эпителия канальца; 19 - некроз канальцев

При микроскопировании срезов органов рыб р. Печоры были выявлены случаи их заражения экто- и эндопаразитами. В жабрах наблюдали присутствие паразитарных амеб и инфузорий. В верхнем участке реки доля сигов и язей, подвергшихся паразитарной инвазии, составляла 22%. В дельтовом участке паразиты наблюдались у 7% сигов и 40% язей. Почечные канальцы большинства исследованных сигов были инфицированы спорами миксоспоридий: частота встречаемости рыб, подверженных паразитарной инвазии, составляла 55% в верховьях и увеличивалась до 84% в низовьях реки.

Река Кара

Диагностика жабр европейского хариуса р. Кара выявила наличие ряда изменений различного типа. У 40% рыб отмечали появление небольших очагов гиперплазии и вакуолизации клеток, а также интраваскуляр-ного гемолиза эритроцитов. У 60% особей были диагностированы отек респираторного эпителия, аневризмы, гиперемия к.с. и искривления респираторных ламелл; у 20% - неопластические изменения и кровоизлияния. У 40% рыб в жабрах было диагностировано несколько видов эндо- и эктопаразитов, среди которых в частности были выявлены паразитарные инфузории.

Определенные нарушения нормальной структуры были обнаружены в печени. У 20% рыб наблюдали утолщение стенок к.с., кровоизлияния в паренхиму и небольшие очаги некроза клеток. У 40% особей отмечали фиброз желчных протоков и нарушение архитектоники органа; у 60% - интраваску-лярный гемолиз эритроцитов, а также появление небольших очагов регенерации гепатоцитов. У всех исследуемых рыб были зафиксированы гиперемия к.с. и появление гепатоцитов с пикнотизированными ядрами.

Микроскопический анализ почек также выявил признаки развития патологических изменений. У особей отмечали появление гломерулопатий: расширение капилляров (у 80% особей) и пролиферацию мезенгиальных клеток (у 40%) клубочка, носившие фокально-сегментарный характер. В ходе исследования были выявлены признаки тубулопатий: некроз канальцев, разрастание соединительной ткани вокруг канальцев, пикноз ядер канальцевого эпителия (у 20%); а также появление отложений в просвете канальцев (у 100%). Кроме того, изменения были зафиксированы и в интерстициальной ткани: у 20% рыб наблюдали появление липоцитов; у 40% - развитие гранулем и некроз ткани; у 60% - кровоизлияний; у 80% - структур, характерных для процесса образования новых нефронов; у 100% - ММЦ, содержащие пигменты меланин и гемосидерин.

Выгозерское водохранилище

У рыб Выгозерского водохранилища был выявлен широкий спектр сходных патологических изменений (рис. 5-7). При этом частота встречаемости диагностированных изменений у рыб из различных участков не различалась, что свидетельствует об активной миграции рыб по акватории водохранилища.

100 # 80 Й 1 60 £ ¡40 1 20 1

1 23456789 Х0 11 Х2 13 14 15 Диагностированные нарушения □ Северное Выгочеро вЮжноеВыгочеро

Рис. 5. Частота встречаемости основных патологических изменений в жабрах рыб различных участков Выгозерского водохранилища: 1 -- гипертрофия клеток; 2 - гиперплазия клеток; 3 - кровоизлияния; 4 - аневризмы; 5 - гиперемия к.с.; б - гемолиз эритроцитов; 7 - некроз клеток; 8 - отек эпителия; 9 - инфильтрация лейкоцитов; 10 - фиброз; 11 -вакуолизация клеток; 12 - образование слизи; 13 - эозинофильные отложения в клетках; 14 - искривление респираторных ламелл; 15 - укорочение респираторных ламелл

1 г Ъ 4 5 6 7 8 5> 10 11 12 13 Диагностированные нарушения

□ Северное Выгочери 8ЮжноеВыго*еро

Рис. 6. Частота встречаемости основных патологических изменений в печени рыб из различных участков Выгозерского водохранилища: 1 - утолщение стенок к.с.; 2 - фиброз желчных протоков; 3 - кровоизлияния; 4 - гиперемия к.с.; 5 - гемолиз эритроцитов; 6 - гепатоциты с пикнотизированными ядрами; 7 - некроз гепатоцитов; 8 - вакуолизация гепатоцитов; 9 - кистозная дегенерация; 10 - ММЦ; 11 - очаги инфильтрации лимфоцитами; 12-островки регенерации гепатоцитов; 13-неоплазия

1 2 i 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 10 21 32 Ди;»'вогп!/>оЕаииы(чмруш?яня □ Северное Выгмеро ВЮяснсеВыгмеро

Рис. 7. Частота встречаемости основных патологических изменений в почках рыб Выго-зерского водохранилища: 1 - утолщение стенок к.с.; 2 - гиперемия к.с.; 3 - кровоизлияния; 4 - гемолиз эритроцитов; 5 - некроз гемопоэтической ткани; 6 - образование новых нефронов; 7 - липоциты; 8 - фиброз; 9 - гранулема; 10 - ММЦ; 11 - расширение капилляров клубочка; 12 - расширение пространства боуменовой капсулы; 13 - пролиферация клеток клубочка; 14- дегенерация клубочка; 15 - эозинофильные массы в клубочке; 16 - отслоение эпителия от базальной мембраны канальца; 17 - отложения в просвете канальца; 18 - эозинофильные массы в просвете и эпителии канальца; 19 - разрастание соединительной ткани вокруг канальца; 20 - вакуолизация эпителия канальца; 21 - пикноз ядер эпителия канальца; 22 - некроз канальцев

При микроскопировании органов было выявлено наличие эндо- и эктопаразитов. В жабрах рыб были отмечены миксоспоридии и инфузории (36% особей в северной и 7% в южной части водохранилища); в печени -присутствие от 1 до 3 паразитарных цист (15% рыб северного и 21% южного Выгозера); в почках - цисты паразитов и ксеномы, развивающихся под влиянием миксоспоридий (18 и 38% северного и южного Выгозера, соответственно), а также миксоспоридии в просвете канальцев у 9% особей северной части водохранилища.

Река Лососинка

В р. Лососинке объектами исследования были два вида - усатый голец и бычок подкаменщик. Гистологический анализ внутренних органов рыб выявил наличие изменений различных типов у обоих исследуемых видов (рис. 8-10). Частота встречаемости некоторых аномалий у особей различных видов достоверно различалась (рис. 8-10).

На гистологических срезах у рыб р. Лососинки наблюдалось присутствие в органах экто - и эндопаразитов. Паразитарная инвазия диагностирована в жабрах у 76% гольцов и 33% подкаменщиков; в печени - у 71% гольцов и 50% подкаменщиков, в почках - 61% гольцов и 75% подкаменщиков.

123456789 10 11 12 13 Здагностнрованные нарушения

ОГолецусиый ШЛодкаменщнк обыкновенный

Рис. 8. Частота встречаемости основных патологических изменений в жабрах усатого гольца и подкаменщика обыкновенного р, Лососинки: * - различия между видами достоверны; 1 - гипертрофия клеток; 2 - гиперплазия клеток; 3 - кровоизлияния; 4 - аневризмы; 5 - гиперемия к.с.; 6 - отек эпителия; 7 - гемолиз эритроцитов; 8 - некроз клеток; 9 - фиброз; 10 - неоплазия; 11 - ММЦ; 12 - искривление респираторных ламелл; 13 - укорочение респираторных ламелл

100 I 4° 80 £ 1 60 ё | а 1 20 .П. * * п ! 1 [| * I! * !

1 23456789 10 11 12 13 14 15 Диагностированные нарушения ОГо.тсцусатый яПодкамешщк обыкновенный

Рис. 9. Частота встречаемости основных патологических изменений в печени усатого гольца и подкаменщика обыкновенного р. Лососинки: * - различия между видами достоверны; 1 - утолщение стенок к.с.; 2 - фиброз желчных протоков; 3 - гиперемия к.с.; 4 - гемолиз эритроцитов; 5 - гепатоциты с пикнотизи-рованными ядрами; 6 - некроз гепатоцитов; 7 - вакуолизация гепатоцитов; 8 - ММЦ; 9 - очаги инфильтрации лимфоцитами; 10 - липоциты; 11 - нарушение архитектоники; 12 - неоплазия; 13 - очаги осветленных клеток; 14 - островки регенерации гепатоцитов; 15 - повышенная митотическая активность

МО

<? 80 (

§ 60

I20

12 3 4 5 6 7 8 9 10Ш2Ш41?Ш?Ш92021

Днапсостнровянвые нарушения □Голецусатый в Подкаменщик обыкновенный

Рис. 10. Частота встречаемости основных патологических изменений в почках усатого гольца и подкаменщика обыкновенного р. Лососинки: * - различия между видами достоверны; 1 - утолщение стенок к.с.; 2 - гиперемия к.с.; 3 - гемолиз эритроцитов; 4 - кровоизлияния; 5 - некроз гемопоэтической ткани; 6 - образование новых нефронов; 7 - жировые клетки; 8 - ММЦ; 9 - не-оплазия; 10 - расширение капилляров клубочка; 11 - утолщение стенки клубочка; 12 - пролиферация клеток клубочка; 13 - дегенерация клубочка; 14 - эозино-фильные массы в клубочке; 15 - отслоение эпителия от базальной мембраны канальца; 16 - отложения в просвете канальца; 17 - эозинофильные массы в просвете и эпителии канальца; 18 - разрастание соединительной ткани вокруг канальца; 19 - вакуолизация эпителия канальца; 20 - пикноз ядер эпителия канальца; 21 - некроз канальцев

Река Неглинка

Анализ жабр, печени и почек усатых гольцов, населяющих р. Неглинку, выявил различные морфофункциональные изменения нескольких типов.

В жабрах рыб наблюдали очаговую гипертрофию и гиперплазию клеток (у 33 и 92 % особей соответственно), кровоизлияния (у 58%), единичные аневризмы (у 75%) и гиперемию к.с. (у 92%), отек респираторного эпителия (у 50%), некроз клеток эпителия (у 50%), гемолиз эритроцитов (у 58%), фиброз (у 25%), появление слизи (у 8%) и ММЦ, содержащих пигмент гемосидерин (у 92%), а также локальное искривление и укорочение респираторных ламелл (у 92 и 67% рыб соответственно).

Изменения нормальной структуры были зафиксированы и в печени. Чаще всего у рыб отмечались небольшие очаги некроза паренхимы (82%

особей), интраваскулярный гемолиз эритроцитов (63%), гиперемия к.с. (54%) и очаги базофильных клеток (54%). Несколько реже в печени фиксировали утолщение стенок к.с. и нарушение архитектоники органов (45%), появление гепатоцитов с пикнотизированными ядрами (36%), а также вакуолизацию клеток (27%) и развитие неопластических изменений (27%). У некоторых рыб был выявлен фиброз желчных протоков (18%), появление ММЦ (9%), липоцитов (18%) и кистозной дегенерации (9%).

Гистологический анализ почек продемонстрировал у обследованных особей признаки развития гломерулопатий: расширение капилляров клубочка (42% особей), пролиферацию клеток (58%) и дегенерацию клубочков (33%). У рыб также отмечалось появление аномалий канальцев: отслоение эпителия от базальной мембраны (42%), отложения и эозино-фильные массы в просвете канальцев (67 и 8 % соответственно), разрастание соединительной ткани вокруг канальцев (33%), вакуолизация клеток и пикноз ядер канальцевого эпителия (25 и 8 %), некроз канальцев (33%). В паренхиме органа у 25% усатых гольцов были выявлены утолщение стенок к.с. и гемолиз эритроцитов; у 33% - гиперемия к.с.; у 58% -кровоизлияния; у 17% - структуры, характерные для образования новых нефронов; у 75% - некроз ткани; у 92% - ММЦ; у 67 % - липоциты; у 50% - гранулемы.

Кроме того, в жабрах у 8% рыб было диагностировано присутствие паразитарных инфузорий. У 63% рыб паразитарная инвазия наблюдалась в паренхиме печени и в желчных протоках, у 17% - в почечных канальцах и клубочках.

Озеро Холмовское

У рыб оз. Холмовского гистопатологические изменения были выявлены во всех исследованных органах. В жабрах рыб чаще всего диагностировали гиперемию к.с. (75%) и гипертрофию отдельных клеток (62%). У половины исследованных особей фиксировали небольшие очаги гиперплазии клеток, отек респираторного эпителия, появление аневризм; у 38% - кровоизлияния и некроз клеток.

Определенные изменения также были выявлены в печени рыб. У всех особей наблюдали появление гепатоцитов с пикнотизированными ядрами, у 57% - очаги инфильтрации лимфоцитов, у 43% - очаги осветленных клеток. Некроз ткани и кистозная дегенерация органа были выявлены у 28%. У 14% рыб отмечали утолщение стенок к.с., гиперплазию и фиброз желчных протоков, гиперемию к.с., вакуолизацию гепатоцитов, островки регенерации клеток, а также появление ММЦ и липоцитов.

Микроскопический анализ почек показал развитие изменений во всех структурных элементах органа. В интерстициальной ткани у 33% рыб были выявлены кровоизлияния, некроз и структуры, характерные для процесса образования новых нефронов, у 17% особей появление липоцитов, у 50% - ММЦ. Структурные аномалии канальцев включали отложения и появление эозинофильных масс в просвете канальцев (у 33 и 83% особей соответственно), пикноз ядер канальцевого эпителия и некроз канальцев (у 50% рыб), а также разрастание соединительной ткани вокруг канальцев и вакуолизация эпителия (у 67%). К признакам развития гломерулопатии относились выявленные нами у 33% расширенные капилляры и дегенерация клубочков, а также пролиферация клеток, отмеченная у 83%.

При микроскопировании в жабрах 12% окуней были выявлены паразитарные инфузорий, а у 50% обследованных рыб в почках были обнаружены цисты паразитов.

6. ИНФОРМАТИВНОСТЬ И НАДЕЖНОСТЬ ГИСТОЛОГИЧЕСКИХ БИОМАРКЕРОВ

Целостность функционирования организма определяется работой органов обеспечивающих специфические функции, поэтому нарушение этой работы может отражать или болезненное состояние, или воздействие каких-либо токсичных веществ, что также ведет к нарушениям жизнедеятельности и появлению патологий.

В исследованных нами районах, различающихся по типу и уровню антропогенной нагрузки, в органах был отмечен широкий спектр патологических изменений. Независимо от особенностей химической структуры действующих загрязняющих веществ, реакция организма во многом носила сходный характер. У всех рыб, обитающих в очагах загрязнения, был выявлен целый ряд сходных аномалий: гипертрофия и некроз клеток жаберного эпителия, кровоизлияния и аневризмы в жабрах, появление ММЦ и вакуолизированных клеток в печени, фиброз желчных протоков, некроз почечных канальцев и вакуолизация канальцевого эпителия, расширение капилляров клубочка и т.д. Общность патологий в очагах загрязнения, расположенных в разных частях земного шара, при разнородной техногенной нагрузке отмечалась и другими исследователями (Schwaiger et al., 1997; Triebskorn et al., 2008; Myers et al., 1994; Stehr et al., 1997; Khan et al., 1994; Teh et al., 1997 и др.).

Наряду с общими изменениями в органах рыб диагностировались нарушения, характерные лишь для отдельных районов: гиперплазия

желчных протоков отмечалась только у рыб бассейна р. Печоры и оз. Холмовского, неопластическое перерождение почек - у рыб р. Лосо-синки, инфильтрация лейкоцитами и появление эозинофильных гранул в клетках жаберного эпителия - у рыб Выгозерского водохранилища. То есть, при всей стереотипности ответных реакций, у особей, обитающих условиях разнородной техногенной нагрузки можно выделить некоторые тонкие различия.

Изменения, свидетельствующие о присутствии в среде факторов, неблагоприятно влияющих на состояние организма рыб, были выявлены во всех исследуемых водных объектах. Биомаркеры воздействия токсичных соединений, обладающих мутагенными и канцерогенными свойствами (появление очагов базофильных и осветленных клеток, неопластические изменения, гиперплазия желчных протоков в печени), были отмечены во всех исследуемых водных объектах, за исключением р. Кары. Это свидетельствует о хронической техногенной нагрузке на водные объекты и присутствии в исследуемых экосистемах соответствующих загрязняющих веществ.

Несмотря на сходность реакций у разных видов рыб, существует некоторое отличие в заболеваемости между видами. При сравнении частоты появлений патологических изменений в органах усатых гольцов и обыкновенных подкаменщиков, обитающих в р. Лососинке, было выявлено, что ряд изменений достоверно чаще фиксировались у усатого гольца (рис. 8-10). В исследованиях, проведенных на р. Печоре, также были установлены значимые различия в появлении нарушений в исследуемых органах сигов и язей (рис. 2-4).

В условиях загрязнения возрастает роль паразитов в появлении некоторых патологий, сходных с обнаруженными в очагах загрязнения. При этом вспышку численности дают наиболее устойчивые к загрязнению виды (Евсеева, 2001; Overstreet, Howse, 1977; Khan, 1991; Khan, Thulin, 1991), например, паразитарные инфузории, выявленные в наибольшем количестве у рыб р. Лососинки.

Большая часть диагностированных патологических изменений (фиброз жабр, печени, почек; гломерулонефрит; фиброз и гиперплазия желчных протоков и др.) свидетельствует о том, что гидробио-нты в данных водоемах подвергаются хроническому сублетальному воздействию. При этом ряд обнаруженных аномалий (аневризмы и некроз респираторных ламелл в жабрах; тромбы в сосудах; вакуолизация клеток почечных канальцев и др.) говорит об острой реакции организма рыб, вызванной недавними изменениями в окружающей

среде. Обнаруженные нарушения дают основание предполагать, что на фоне хронического загрязнения в водных объектах происходят спорадические единовременные выбросы токсичных загрязняющих веществ.

Проведенные в бассейне р. Печоры исследования показали, что органы рыб из верховья и дельтовой части реки, отличаются по частоте встречаемости целого ряда патологических изменений (рис. 2-4), что согласуется с данными об уровне антропогенной нагрузки на эти участки.

Полученные данные подтверждают высокую чувствительность органов рыб к качеству окружающей среды и надежность использования гис-топатологических изменений как биомаркеров состояния окружающей среды независимо от природы действующего фактора. Однако диагностика выявленных патологий может свидетельствовать только о степени неблагополучия в природных системах. Мы можем говорить об остром или хроническом протекании заболевания, т.е. выявлять качественные, но не количественные изменения.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Структурные нарушения в органах и тканях рыб дают представление об общем состоянии здоровья рыб и происходящих в окружающей среде изменениях.

Все обнаруженные в органах и тканях аномалии могут быть отнесены к двум группам. Первая группа включает изменения, являющиеся результатом прямого воздействия токсических веществ на организм (например, некроз и пикноз ядер клеток), вторая - компенсаторные реакции организма, выполняющие защитные функции (гиперплазия клеток в жабрах, инфильтрация лимфоцитов, появление ММЦ и др.).

Мы модифицировали классификации, предложенные рядом авторов (Шарова, Лукин, 2005; Bernet et al., 1999; Boorman et al., 1997; Nero et al., 2006), и объединили весь спектр патологических реакций рыб, регистрируемых в водоемах Европейского Севера России в 5 групп:

1. Нарушения кровообращения: кровоизлияния (нарушение целостности стенки сосудов); гиперемия (увеличение кровенаполнения вследствие затруднения оттока крови по венам, либо увеличения притока крови по артериям); аневризма (расширение просвета сосуда на ограниченном участке, обусловленное разрушением стенки сосуда).

2. Регрессивные изменения - процессы, следствием которых является ограничение функции или гибель органа: атрофия (уменьшение объема органа и снижение его функций); дистрофия (нарушение трофики -комплекса механизмов, обеспечивающих метаболизм и сохранность структур клеток и тканей); некроз (гибель отдельных клеток, участков тканей, части органа или целого органа); повреждения ядер (кариопик-ноз, кариорексис).

3. Прогрессивные изменения - процессы, направленные на компенсацию функций поврежденного органа: гипертрофия (увеличение объема органа, ткани, клеток, сопровождающееся усилением их функций); гиперплазия (увеличение количества клеток и внутриклеточных структур).

4. Воспаление — процесс, характеризующийся в местах повреждения органа изменением кровообращения и повышением сосудистой проницаемости в сочетании с дистрофией тканей и пролиферацией клеток.

5. Неоплазия - нерегулируемое размножение клеток, не достигающих созревания: доброкачественные; злокачественные.

Эффективность применения гистологических биомаркеров определяется возможностью использования их как общих показателей состояния здоровья рыб и качества окружающей среды. Включение тканевых биомаркеров в программу комплексного мониторинга качества окружающей среды дает возможность более точно оценивать и прогнозировать последствия антропогенного воздействия на экосистемы. Проведение исследований на тканевом уровне, подразумевает идентификацию патологий и дисфункций в различных системах организма, что позволяет включать гистологические биомаркеры не только в программу экологического, но медико-биологического мониторинга.

ВЫВОДЫ

1. Диагностика состояния органов и тканей рыб с использованием гистологических методов выявляет патологические изменения как индивидуальный ответ на техногенную нагрузку. Эти показатели являются биологическими маркерами и могут служить для оценки качества среды обитания.

2. В условиях техногенного загрязнения у рыб возникают пролифера-тивные, дегенеративные, воспалительные, циркуляторные изменения, механизмы и причины, появления которых различаются, но клинико-мор-фологические признаки являются общими, что позволяет считать их стереотипными ответными реакциями.

3. В ряде районов наряду с неспсцифическими ответными реакциями, у рыб диагностируются характерные изменения органов, свидетельствующие о присутствии в окружающей среде загрязняющих веществ, способных вызывать развитие неопластических процессов.

4. Различия в частоте появления морфофункциональных изменений определяются чувствительностью отдельных видов к многофакторному техногенному загрязнению. В связи с этим для исследованных водных объектов можно рекомендовать виды-индикаторы, которые наиболее полно будут отражать изменения, происходящие в окружающей среде. Для оценки качества водной среды в бассейне р. Печоры рекомендуется использовать сиговых рыб, а для малых водотоков Карелии - усатого гольца.

5. Доминирующие виды могут не принадлежать к одной систематической группе, но, являясь преобладающими, они наиболее адекватно отражают происходящие в окружающей среде изменения.

6. Подкаменщик обыкновенный не является редким видом, а встречается часто и довольно устойчив к действию загрязняющих веществ, что вызывает сомнение в его статусе «краснокнижного» вида.

7. Гистологические биомаркеры могут свидетельствовать об уровне и продолжительности антропогенного воздействия. Объективность гисто-патологических индикаторов не зависит от химической природы действующего фактора, что предполагает их использование совместно с гидрохимическими, биохимическими и другими методами.

8. Для получения объективной картины, наиболее полно отражающей состояние окружающей среды, с использованием организменных биомаркеров следует проводить комплексную диагностику трех функционально важных органов: жабр, печени и почек.

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1. Лукин A.A., Шарова Ю.Н., Беличева Л.А. Оценка состояния организма рыб при загрязнении водных экосистем нефтепродуктами и отходами целлюлозно-бумажного производства // Рыбное хозяйство. - 2010. - № 6. - С. 47-52.

2. Lukin A., Sharova J., Belicheva L., Camus L. Assessment of fish health status: effects of contamination // Ecotoxicology and Environmental Safety. - 2011. - Vol. 74, № 3. - C. 355-365.

3. Lukin A.A., Sharova J.N., Belicheva L.A. Assessment of fish health status under the long term oil pollution II 14th EAFP International conference «Diseases of Fish and Shelfish». Abstracts. Prague, 2009. C. 182.

4. Беличева Л.А. Оценка состояния малых водотоков урбанизированных территорий на основе использования биомаркеров // Современные проблемы гидроэкологии: тез. докл. 4-й Междунар. науч. конф. посвящ. памяти проф. Г.Г. Вин-берга. Санкт-Петербург, 2010. С.21.

5. Беличева Л.А., Шарова Ю.Н. Ответные реакции организма рыб на загрязнение вод стоками ЦБК // Первые международные Беккеровские чтения: сб. науч. тр. по мат. конф. в 2 ч. Волгоград, 2010,4.2. С.201-203.

6. Беличева Л.А., Шарова Ю.Н. Ответная реакция организма рыб на хроническое загрязнение вод (на примере реки Печоры) // Водная среда: обучение для устойчивого развития. Петрозаводск, 2010. С. 143-148.

Подписано в печать 13.04.2011. Формат 60x84Vi6. Гарнитура «Times New Roman». Уч.изд. л. 1,1. Усл. печ. л. 1,4. Тираж 100 экз. Изд. № 192. Заказ 951.

Карельский научный центр РАН Редакционно-издательский отдел 185003, г. Петрозаводск, пр. А. Невского, 50

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Беличева, Лидия Александровна

ВВЕДЕНИЕ.

ГЛАВА 1. РОЛЬ БИОЛОГИЧЕСКИХ МАРКЕРОВ В ОЦЕНКЕ КАЧЕСТВА

ОКРУЖАЮЩЕЙ СРЕДЫ (ЛИТЕРАТУРНЫЙ ОБЗОР).

ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ.

2.1. Патолого-морфологические и гистологические исследования.

2.3. Анализ содержания ПХБ, ПАУ и нефтепродуктов в донных отложениях и пробах воды.

ГЛАВА 3. ФИЗИКО-ГЕОГРАФИЧЕСКОЕ ОПИСАНИЕ, ХАРАКТЕРИСТИКА КАЧЕСТВА ВОД И АНТРОПОГЕННЫЕ ФАКТОРЫ

3.1. Физико-географическое описание районов исследования и характеристика качества вод.

3.1.1. Бассейн реки Печоры.

3.1.2. Река Кара.'.

3.1.3. Выгозерско-Ондское водохранилище.

3.1.4. Река Лососинка.

3.1.5. Река Неглинка.

3.1.6. Озеро Холмовское.

3.2. Последствия антропогенной нагрузки.

3.2.1. Бассейн реки Печоры.

3.2.2. Река Кара.

3.2.3. Выгозерско-Ондское водохранилище.

3.2.4. Река Лососинка.'.

3.2.5. Река Неглинка.

3.2.6. Озеро Холмовское.

ГЛАВА 4. ИХТИОФАУНА.

4.1. Рыбное сообщество и роль отдельных видов в его формировании. 58 4.1.1. Ихтиофауна бассейна р. Печоры.

4.1.2. Ихтиофауна бассейна р. Кары.

4.1.3. Ихтиофауна Выгозерско-Ондского водохранилища.

4.1 А. Ихтиофауна р. Лососинки

4.1.5. Ихтиофауна р. Неглинки.

4.1.6. Ихтиофауна оз.Холмовского.

ГЛАВА 5. ОЦЕНКА СОСТОЯНИЯ ОРГАНИЗМА РЫБ НА ОСНОВЕ ГИСТОЛОГИЧЕСКИХ ПОКАЗАТЕЛЕЙ.

5.1. Река Печора и ее притоки.

5.2. Река Кара.

5.3. Выгозерско-Ондское водохранилище.

5.4. Река Лососинка.

5.5. Река Неглинка.

5.6. Озеро Холмовское.

ГЛАВА 6. ИНФОРМАТИВНОСТЬ И НАДЕЖНОСТЬ

ГИСТОЛОГИЧЕСКИХ БИОМАРКЕРОВ.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Биомаркеры в оценке качества вод при разнотипном антропогенном воздействии"

Актуальность темы. Проблема сохранения окружающей среды, в условиях интенсивного освоения природных ресурсов, с каждым годом приобретает все большую -значимость. Рост населения на планете, со всей очевидностью, показал, что возможности Земли весьма ограничены, а хозяйственная или, что вернее, бесхозяйственная деятельность человека ведет к разрушению природных систем. Изменение ландшафта в результате антропогенного вмешательства началось не сегодня. Однако в настоящее время уровень техногенной нагрузки на природу возрастает в геометрической прогрессии. В XX веке сотни тысяч тонн органических соединений, таких как ПАУ (полициклические ароматические углеводороды), ПХБ (полихлорированные бифенилы), ХОП (хлорорганические пестициды), и неорганических (тяжелые металлы) было произведено и частично выброшено в окружающую среду. Большинство из этих соединений плохо разлагаются и десятками лет циркулируют в природных системах, переносясь на огромные расстояния (Кондратьев, Донченко 1999; Григорьев, Кондратьев', 2001).

Часто коллектором многих из перечисленных веществ являлись и являются водные объекты. В цивилизованных странах население серьезно озабочено проблемой возможных отдаленных и долговременных неблагоприятных последствий действия загрязняющих веществ на окружающую среду в целом и водные экосистемы в частности. Уже сейчас вода является ресурсом, превосходящим по значимости углеводороды, и эта тенденция в будущем будет только усиливаться (Данилов-Данильян, 2007). Мониторингу за состоянием водных экосистем уделяется много внимания, и поиск методов, позволяющих эффективно оценить уровень загрязнения и выявить его источники, является весьма актуальным. На сегодняшний день основная, оценка качества вод, как правило, проводится на основе химико-аналитических методов. Однако присутствие, например, ксенобиотиков в пробах воды или донных отложениях само по себе не может указывать на неблагоприятное воздействие на водную экосистему. Список органических веществ расширяется с каждым годом. Многие из этих соединений обладают синергетическим эффектом, и, попадая в окружающую среду, их токсичность только усиливается. Все это значительно усложняет оценку экологических последствий загрязнения водных экосистем.

По словам А.Ф. Алимова (2000), «важнейшими задачами гидроэкологии можно считать оценку состояния и прогнозирования возможных изменений водных экосистем под влиянием внешних, особенно антропогенных факторов, определение оптимальных условий и степени эксплуатации экосистем». Оценка состояния организмов, обитающих в изменяющихся условиях среды обитания, позволяет раскрыть закономерности ответных реакций на разных уровнях организации (молекулярном, клеточном, организменном), предсказать появление заболеваний, выявить специфические биологические эффекты и этиологию заболеваний. В итоге решение этих вопросов дает возможность более точно оценивать и прогнозировать последствия антропогенного воздействия на экосистемы. s

В связи с этим особый интерес вызывает возможность использования биологических маркеров в качестве инструментов для оценки качества вод.

Имеется множество определений термина «биомаркеры», однако в общем смысле под биомаркерами понимаются любые показатели, отражающие взаимодействие биологической системы и потенциально вредного фактора, который может иметь химическую, физическую или биологическую природу (Van der Oost et al., 2003). В данной работе мы используем определение, которое рассматривает в качестве биомаркера любую ответную реакцию организма, проявляющуюся на суборганизменном уровне, способную засвидетельствовать наличие какого-либо изменения под влиянием факторов различной природы. Биомаркеры дают возможность оценить состояние и выявить ответные реакции организма на происходящие в окружающей среде изменения, что позволяет оперативно получить достоверную информации о степени негативного воздействия.

На сегодняшний день разработано большое количество молекулярных, клеточных и тканевых биомаркеров (Van der Oost et al., 2003). Биохимические и патофизиологические нарушения могут быть выявлены у различных гидробионтов, однако показатели физиологического состояния рыб чаще используются в диагностике последствий загрязнения вод (Моисеенко, 2010). В силу ряда причин рыбы признаны наиболее удобными и репрезентативными объектами для биомониторинга загрязнения водных экосистем (Немова, Высоцкая, 2004; Van der Oost et al., 2003). Рыбы населяют все водные объекты, имеют длительный жизненный цикл и занимают верхний уровень в трофической системе водоемов. По сравнению с беспозвоночными рыб легче идентифицировать по видам, половой принадлежности, возрасту и другим биологическим и экологическим характеристикам (Моисеенко, 2010). Существует и другая причина для изучения влияния загрязнения на рыб. Многие виды являются объектами промысла и используются в пищу человеком.

Цель работы - исследование ответных реакций организма рыб в условиях разнотипного и разноуровневого антропогенного воздействия.

Для достижения цели были поставлены следующие задачи:

2. Дать характеристику патологических изменений и уровня их развития у рыб из исследуемых районов.

3. Изучить сходства и различия патологических изменений в органах и тканях разных видов рыб.

4. Выявить последствия антропогенной нагрузки на организм рыб на основе гистологического анализа.

5. Оценить информативность и достоверность биомаркеров как индикаторов для оценки состояния качества вод.

Научная новизна. Впервые на территории Европейского Севера России с использованием гистологических биомаркеров проведен сравнительный анализ качества вод в водоемах и водотоках, отличающихся степенью антропогенной нагрузки, гидрологическими и гидрохимическими показателями. Модифицирована классификация патологических реакций рыб в зависимости от регрессивного или прогрессивного характера выявленных изменений. Установлено, что характер и степень повреждения зависят от природы и силы повреждающего фактора, структурно-функциональных особенностей органа или ткани, а также от реактивности организма. На основе анализа состояния организма рыб, доказано, что независимо от типа загрязнения и вида рыб (сиговые Coregonгdae, карповые Сурптйае, окуневые РегсгЛае) в органах рыб появляются патологии сходного характера. При этом заболевания, имеющие общие клинико-морфологические проявления, могут различаться по этиологии и патогенезу. Установлено, что доминирующие виды, которые могут не принадлежать к одной систематической группе, но являются преобладающими, наиболее адекватно отражают происходящие в окружающей среде изменения.

Практическая значимость. Результаты исследования могут быть использованы при проведении работ по оценке воздействия и расчету ущербов водным экосистемам, как на стадии проектирования хозяйственной деятельности, так и при ее осуществлении; при экологической экспертизе последствий выбросов загрязняющих веществ в водные объекты, при разработке программ мониторинга за состоянием окружающей среды. Объективность и надежность биомаркеров позволяет использовать результаты данной работы для оценки и прогноза состояния популяции рыб, а также при комплексной экотоксикологической характеристике водных объектов.

Апробация работы. Результаты и основные положения работы были представлены и обсуждены на I региональном семинаре «Связь образования и науки в подготовке новых кадров» (Петрозаводск, 2009), XIV международной конференции EAFP «Disease of fish and shellfish» (Прага,

2009), IV Международной научной конференции, посвященной памяти профессора Г.Г. Винберга «Современные проблемы гидроэкологии» (Санкт-Петербург, 2010), Международной научно-практической конференции «Гармония Севера: человек и природа. Взгляд молодых» (Петрозаводск,

2010).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 6 работ, в том числе 2 в рецензиуермых журналах, рекомендованных ВАК.

Структура и объем работы. Работа состоит из введения, шести глав, заключения, выводов, списка литературы и приложения. Диссертация изложена на 197 страницах (в том числе 19 страниц приложения), содержит 26 таблиц и 57 рисунков. Список цитируемой литературы включает 267 источников, в том числе 137 иностранных.

Заключение Диссертация по теме "Экология (по отраслям)", Беличева, Лидия Александровна

ВЫВОДЫ

2. В условиях техногенного загрязнения у рыб появляются пролиферативные, дегенеративные, воспалительные, циркуляторные изменения, механизмы и причины, появления которых различаются, но клинико-морфологические признаки являются общими, что позволяет считать их стереотипными ответными реакциями.

3. В ряде районов наряду с неспецифическими ответными реакциями, у рыб диагностируются характерные изменения органов, свидетельствующие о присутствии в окружающей среде загрязняющих веществ, способных вызывать развитие неопластических процессов.

4. Различия в частоте появления морфофункциональных изменений определяются чувствительностью отдельных видов к многофакторному техногенному загрязнению. В связи с этим для исследованных водных объектов можно рекомендовать виды-индикаторы, которые наиболее полно будут отражать изменения, происходящие в окружающей среде. Для оценки качества водной среды в бассейне р.Печоры рекомендуется использовать сиговых рыб, а для малых водотоков Карелии - усатого гольца.

7. Гистологические биомаркеры могут свидетельствовать об уровне и продолжительности антропогенного воздействия. Объективность гистопатологических индикаторов не зависит от химической природы действующего фактора, что предполагает их использование совместно с гидрохимическими, биохимическими и другими методами.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Так как от состояния природной среды зависит существования человечества, оценка качества окружающей среды приобретает все большую значимость. Общество изобретает все более тонкие методы определения химических соединений, позволяющих измерить сотые доли того или иного вещества. Конечная цель всех измерений, связанных с окружающей средой — это оценка степени опасности загрязняющих веществ. Так, например, если в 1994 г. в притоки Печоры, реки Колва и Уса, попали сотни тысяч тон нефти это однозначно можно расценивать как крупномасштабную катастрофу (внесена в книгу рекордов Гиннеса) и не имеет смысла на этом этапе рассматривать случившееся сточки зрения хорошо или плохо. Однозначно -плохо. Но на следующем этапе требуется гидрохимических мониторинг и любая возможность получения достоверной информации о качестве вод и содержащихся в воде химических соединениях. Однако по прошествии определенного времени будут востребованы методы, способные оценить последствия данной катастрофы для живых организмов и здесь использование гистологических биомаркеров незаменимо.

В водные экосистемы, в результате хозяйственной, а чаще бесхозяйственной деятельности человека, попадают, в основном, отходы, содержащие целый комплекс загрязняющих веществ, большинство из которых не свойственно живой природе. Возможности экосистем утилизировать поступающие промышленные отходы, ограничены, поэтому гидробионты, обитающие в техногенно-измененной среде, вынуждены приспосабливаться к новым условиям. Выбранные для исследования районы Европейского Севера, за исключением р. Кары, в полной мере можно назвать рукотворными техногенными полигонами, где изменения на уровне организмов проявляются наиболее ярко. В каждом из исследованных водоемов и водотоков существует высокая антропогенная нагрузка, и обитающие здесь организмы находятся в состоянии хронического стресса.

Для этих регионов характерно разнородное загрязнение, но приоритетными загрязнителями в одном случае являются тяжелые металлы, в другом — нефтепродукты и их производные, в третьем токсичная органика и т.д.

Анализ полученных материалов дает представление о том, что общее направление реакций организма рыб, обитающих в исследованных, на изменение качества окружающей среды, в целом, не отличается от таковой для рыб, обитающих в других регионах планеты. Объем и скорость поступления загрязняющих веществ в природные экосистемы за последние десятилетия резко увеличился, появились синтезированные вещества антропогенного происхождения, прежде в природе не встречавшиеся. Организмы вынуждены приспосабливаться и здесь следует вспомнить высказывание С.С. Шварца (1976) "чтобы не случилось в верхних этажах природы, какие бы катаклизмы ни потрясли биосферу и составляющие ее биогеоценозы, высшая эффективность использования энергии на уровне клеток и тканей гарантирует жизнь организмам, которые и восстановят структуру жизни на всех этажах ее проявления в форме, наиболее соответствующей новым условиям среды".

Таким образом, рассматривать процессы, направленные на ликвидацию последствий, вызванных повреждением в качестве «общепатологических» или просто типовых «патологических» можно лишь формально, потому, что мы их наблюдаем при болезнях. По сути, они не носят исключительно патологического, регрессивного характера, а, напротив, являются прогрессивными, обеспечивающими организму восстановление здоровья. Поэтому их следует относить не к типовым общепатологическим процессам, а к типовым защитным, компенсаторно-приспособительным реакциям организма.

Из всего изложенного выше следует, что компенсаторно-приспособительные реакции являются важнейшими реакциями целостного организма, обеспечивающими сохранение гомеостаза как в процессе нормальной жизнедеятельности, так и при различных болезнях. При почти бесконечном разнообразии этих ответов организма на действие факторов окружающей среды все они основываются на использовании небольшого числа регуляторных механизмов и структурно выражаются в виде различных вариаций из ограниченного числа таких реакций, как регенерация, гиперплазия, конформационные преобразования структур, принцип дублирования функций и изменение скоростей биологических реакций в соответствии с ритмом воздействий факторов окружающей среды. Эти реакции являются типовыми не только потому, что с их помощью организм приспосабливается ко всему разнообразию физиологических и патогенных факторов, но и в связи с тем, что все они в одинаковой степени свойственны и стереотипны в своих проявлениях для всех уровней организации: молекулярного (генетического, биохимического), ультраструктурного, клеточного, тканевого, органного, системного. Только, с истощением возможности компенсаторных реакций, которых не хватает для нейтрализации деструктивных изменений, начинаются первые клинические симптомы болезни. Наступает декомпенсация, т.е. несостоятельность компенсаторно-приспособительных реакций. Не только гиперплазию (гипертрофию), но и любой другой компенсаторный процесс нельзя «эксплуатировать» бесконечно, так как в итоге неизбежно наступает его истощение.

Исследуемые нами рыбы обитают в условиях хронического загрязнения. Диагностируемые гипертрофия и гиперплазия, направленные изначально на компенсацию функций поврежденных жабр, прогрессировали, т.к. действие патогенных факторов, вызывающих необходимость развертывания этих реакций, не было блокировано. В результате «извращенное» течение этих процессов приводило к сокращению общей диффузной поверхности жабр, гипоксии и являлось причиной острого респираторного стресса, кислотно-щелочного и ионного дисбаланса. Таким же образом «извращенное» течение воспалительных процессов приводило к диффузному склерозу и атрофии печени и почек.

Проведенные исследования свидетельствуют о надежности и эффективности гистологических методов и биомаркеров при оценке качества окружающей среды. Однако их использование предполагает проведение комплексных исследований с применением гидрохимических, биохимических и др. методов.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Беличева, Лидия Александровна, Петрозаводск

1. Алимов А.Ф. Элементы теории функционирования водных экосистем. СПб.: Наука, 2000. - 115 с.

2. Аршаница Н.М., Лесников Л.А. Патоморфологический анализ состояния рыб в полевых и экспериментальных исследованиях // Методы ихтиотоксикологических исследований. Л.: изд. ГосНИОРХ НПО Промрыбвод, 1987.-С.7-9.

3. Атлас пресноводных рыб России: В 2 т. Т. 1 / под ред. Ю.С. Решетникова. М.: Наука, 2002а. - 379 с.

4. Атлас пресноводных рыб России: В 2 т. Т. 2 / под ред. Ю.С. Решетникова. М.: Наука, 20026. - 253 с.

5. Берг Л.С. О происхождении северных элементов в фауне Каспия. -ДАН СССР, 1928. Т. 8. - С.107-112.

6. Бессонов Н.М., Привезенцев Ю.А. Рыбохозяйственная гидрохимия. -М.: Агропромиздат, 1987. 159 с.

7. Биоресурсы Онежского озера. Петрозаводск: Карельский научный центр РАН, 2008.-272 с.

8. Бируля A.A. Материалы для изучения пищевого режима промысловых рыб низовьев реки Кары и Карской губы. М.: Изд-во ВНИРО, 1934. - С.141-164.

9. Богданов В.Д. Ихтиофауна Байдарацкой тундры // Современные проблемы гидробиологии Сибири: тез. докл. Всерос. конф. Томск, 14-16 нояб. 2001 г. Томск, 2001. - С.21-22.

10. Богданов В.Д., Мельниченко И.П. Ихтиофауна водоемов восточного склона Полярного Урала // Научный вестник. Биологические ресурсы Полярного Урала. — Салехард, 2002. — Вып. 10. — С.48-59.

11. Бузин В.И., Кищенко И.А. и'др. Естественные и экономические условия рыболовного промысла в Олонецкой губернии. — Петрозаводск, 1915. С.281-283.

12. Васильева Е.П. Характеристика химического состава донных отложений Выгозерского водохранилища // Водные ресурсы Карелии и их использование. Петрозаводск: «Типография им. Анохина», 1978. - С.63-79.

13. Вебер Д.Г. Биологические особенности Выгозерской фауны. // Гидробиология Выгозерского водохранилища. Петрозаводск: Карельский филиал АН СССР, 1978. - С. 103-119. •

14. Влияние сточных вод и лесосплава на рыбохозяйственные водоемы и ущерб, наносимый загрязнением рыбной промышленности СССР // Изв. ГосНИОРХ, 1967. Т. 66. - С.38-40.

15. Волкова О.В., Елецкий Ю.К. Основы гистологии с гистологической техникой. М.: Медицина, 1982. - 304 с.

16. Гидрографические характеристики речных бассейнов Европейской территории СССР /Справочник. — JL: Гидрометеоиздат, 1971. 98 с.

17. Гидрохимия Онежского озера и его притоков. Ленинград: Наука, 1973.-243 с.

18. Горохов A.B., Марченко Л.П. Распределение тяжелых металлов в водах реки Лососинки. // «Экосистемы малых рек: биоразноообразие, биология и охрана» Тез. докл. Всерос. конф. 16-19 ноября 2004 г. Борок, 2004. - С. 17

19. Государственный доклад о состоянии окружающей среды Республики Карелия в 1997 г. Петрозаводск: ГП Типография им. П.Ф.Анохина, РИО Карелкомиздата, 1998. -220 с.

20. Государственный доклад о состоянии окружающей среды Республики Карелия в 1998 г. Петрозаводск: Типография им. П.Ф. Анохина, 1999. -263 с.

21. Государственный доклад о состоянии окружающей среды Республики Карелия в 1999 г. Петрозаводск: ГУП Типография им. П.Ф.Анохина, 2000. - 264 с.

22. Государственный доклад о состоянии окружающей среды Республики Карелия в 2000 г. Петрозаводск: «Издательский дом «Карелия», 2001. -247 с.

23. Государственный доклад о состоянии окружающей природной среды Республики Карелия в 2001 г. Петрозаводск: «Издательский дом «Карелия», 2002. - 240 с.

24. Государственный доклад о состоянии окружающей природной среды Республики Карелия в 2002 г. Петрозаводск: ГУ РК «Издательский дом «Карелия», 2003. — 256 с.

25. Государственный доклад о состоянии окружающей среды Республики Карелия в 2003 г. — Петрозаводск: Карельский научный центр РАН, 2004. -312 с.

26. Государственный доклад о состоянии окружающей природной среды Республики Карелия в 2004 г. Петрозаводск: Скандинавия, 2005. - 333 с.

27. Государственный доклад о состоянии окружающей среды Республики Карелия в 2005 г. Петрозаводск: ПетроПресс, 2006. - 344 с.

28. Государственный доклад о состоянии окружающей среды Республики Карелия в 2006 г. Петрозаводск: Карелия, 2007. - 344 с.

29. Государственный доклад о состоянии окружающей среды Республики Карелия в 2007 г. Петрозаводск: Карелия, 2008. - 304 с.

30. Государственный доклад о состоянии окружающей среды республики Карелия в 2008 г. Петрозаводск: АУ РК «Издательский дом «Карелия»,2009. -288 с.

31. Государственный доклад о состоянии окружающей среды республики Карелия в 2009 г. Петрозаводск: АУ РК «Издательский дом «Карелия»,2010.-296 с.

32. Государственный доклад «О состоянии окружающей природной среды Республики Коми в 2007 году». Сыктывкар: ГУ РК, 2008а. - 152 с.

33. Государственный доклад «О состоянии окружающей природной среды Республики Коми в 2008 году». Сыктывкар: ГУ РК, 20096. - 120 с.

34. Григорьев С. В. Внутренние воды Карелии и их хозяйственное использование. Петрозаводск: Гос.изд-во Карел. АССР, 1961. - 140 с.

35. Григорьев А.А., Кондратьев К.Я. Экодинамика и геополитика. Т. 2. Экологические катастрофы. СПб., 2001. 687 с.

36. Гуляева A.M. Сырьевые рыбные ресурсы современного Выгозера // Тр. Карельск. отд. ГосНИОРХа. 1967 (изд. 1968). - Т.5., Вып. 1. - С.355-361.

37. Гуляева A.M., Рыжков Л.П. К организации промысла на Выгозерском водохранилище // Природные ресурсы Карелии и пути их рационального использования: тез докл. молод, науч. конф. — Петрозаводск, 1973. С. 123125.

38. Гуляева A.M., Кудерский Л.А. Современное состояние рыбного хозяйства на Онежском озере и перспективы его развития // Рыбное хоз-во Карелии. Карел, отд. ГосНИОРХ. - 1964. - Вып.8. - С.104-110.

39. Данилов-Данильян В.И., Залиханов М.Ч., Лосев К.С. Экологическая безопасность. Общие принципы и российский аспект. — М.:МППА БИМПА, 2007. -288 с.

40. Есипов В.К. Рыбы Карского моря. Издательство Академии Наук СССР.-1952.-145 с.

41. Жаков JT.A. Ихтиоценоз оз. Вожже и его использование // Гидробиология озер Вожже и Лача в связи с прогнозом качества вод, перебрасываемых на юг. Л.: ЛО Наука, 1979. - С. 179-195.

42. Жукинский В.И., Оксиюк О.П., Олейник Г.М., Кошелева С.И. Принципы и опыт построения экологической классификации качества поверхностных вод суши. // Гидробиол. журн. 1981. — Вып. 12 — С.38-49.

43. Захаров А.Б., Туманов М.Д., Шалаев С.Н. Сибирский осетр Acipenser baerii в р. Печора // Вопросы ихтиологии. 2007. - Т. 47, № 2. - С. 196201.

44. Зверева О.С. Особенности биологии главных рек Коми АССР в связи с историей их формирования. Л.: Наука, 1968. — 279 с.

45. Зверева О.С., Кучина Е.С., Соловкина Л.Н. Рыбные богатства Коми АССП и пути их освоения. Сыктывкар: Коми книжное издательство, 1955.-104 с.

46. Зиновьев Е.А. Морфобиологические особенности хариуса Европейского Севера СССР // Тез. докл. XIII сессии Ученого совета по проблеме «Биологические ресурсы Белого моря и внутренних водоемов Европейского Севера». Сыктывкар, 1990. - С.24.

47. Ивантер Э.В., Моисеева В.П., Моисеева Е.А. Экологический мониторинг сточных вод сульфат-целлюлозного производтва: опыт воднотоксикологического биотестирования. — Петрозаводск: Изд-во ПетрГУ, 2007. 270 с.

48. Канаев А.И. Ветеринарная санитария в рыбоводстве. М.: Агропромиздат, 1985. — 280 с.

49. Кашулин H.A. Использование ихтиологических показателей для биоиндикации загрязнения поверхностных вод // Биоиндикация 98: матер, междунар. молод, науч. шк. Т. 2. - Петрозаводск, 1998. — С.90-97.

50. Кашулин H.A., Лукин A.A., Амундсен П.-А. Рыбы пресных вод субарктики как биоиндикаторы техногенного загрязнения. Апатиты: Изд-во КНЦ РАН, 1999.- 142 с.

51. Кашулин H.A., Лукин A.A. Принципы организации ихтиологического мониторинга поверхностных вод // Эколого-географические проблемы Кольского Севера. Апатиты: изд. КНЦ РАН, 1992. - С.74-84.

52. Кеммерих А.О. Гидрография Северного, Приполярного и Полярного Урала. Москва: Изд-во Академии Наук СССР, 1960. - 136 с.

53. Кеммерих А.О. Полярный Урал. Изд-во Физкультура и спорт, 1966. — 110 с.

54. Комулайнен С.Ф. Экология фитоперифитона малых рек Восточной Фенноскандии. Петрозаводск: Карельский научный центр РАН, 2004. — 182 с.

55. Комулайнен С.Ф., Морозов А.К. Изменение структуры фитоперифитона в малых реках урбанизированных территорий // Водные ресурсы. 2007 - Т.34, №3. - С.356-363.

56. Кондратьев К.Л., Донченко В.К. Экодинамика и геополитика. Т.1. Глобальные проблемы. СПб., 1999. - 1040 с.

57. Королев В.В., Решетников Ю.С. Изменчивость обыкновенного подкаменщика (Cottus gobio) (Scorpaeniformes: Cottidae) бассейна Печоры //

58. Вопросы ихтиологии. 2004 - Т.44, №4. - С.502-514.i

59. Коросов A.B., Горбач В.В. Компьютерная обработка биологических данных: Метод, пособие / ПетрГУ Петрозаводск, 2007 - 76 с.

60. Кудерский JI.А. Расселение судака по озерам Карелии // Природа. — 1961.-№ 11. — С .109-111.

61. Кудерский Л.А. Современное состояние и перспективы развития рыбного хозяйства Северо-Запада // Восьмая сессия Уч. сов. по пробл. «Биологические ресурсы Белого моря и внутренних водоемов Европейского Севера». Петрозаводск, 1969. - С.93-94.

62. Кудерский Л.А. О состоянии рыболовства на внутренних водоемах РСФСР // Рыбнохозяйственное изучение внутренних водоемов. —1970. — Вып.5. -С.3-7.

63. Кудерский Л.А. Состояние и ути повышения запасов озерного-лосося в водоемах Северо-Запада европейской части СССР // Тез. докл. симпоз. по естетсвенному и искусственному вопроизводств атлантического лосося и его промыслу. Мурманск, 1971. - С. 14-16.

64. Лебедев В.Д. Пресноводная четвертичная ихтиофауна европейской части СССР. М.: МГУ, 1960. - 402 с.

65. Лившиц В.Х., Поляков Ю.К. Гидрологические исследования Выгозера в зоне действия Сегежского Целлюлозно-бумажного комбината // В сб.: Вопросы гидрологии, озероведения и водного хозяйства Карелии. -Петрозаводск, 1969. С.4-29.

66. Линдберг Г.У. Крупыне колебания уровня океана в чутвертичное время и их влияние на бассейн Северного Ледовитого океана и его органический мир // В сб. ст.: Северный Ледовитый океан и его побережье в кайнозое. -Л.: Гидрометеоиздат, 1970. С.101-112.

67. Литинская К.Д., Кабранова А.И. Зарегулированный режим Выгозерско-Ондского водохранилища // В сб.: Водные ресурсы Карелии и их использование. Петрозаводск: «Типография им. Анохина», 1978. - С.5-21.

68. Лозовик П.А. Оценка качества воды, степени загрязнения и трофического состояния водоемов по химическим показателям // Современное состояние водных объектов республики Карелия. По результатам мониторинга 1992-1997 гг. — Петрозаводск, 1998. С.20-23.

69. Лозовик П.А. Экологические проблемы Сегежско-надвоицкого промцеитра // Водная среда Карелии: исследование, использование и охрана. Петрозаводск: Карельский научный центр РАН, 2003. - С.26-34.

70. Лозовик П.А., Сабылина A.B. Изменение режима водоемов Карелии в результате антропогенного воздействия // В кн.: Водные ресурсы Карелии и экология. Петрозаводск: Карельский научный центр РАН, 1992. — С.45-55.

71. Лозовик П.А., Палыпин Н.И., Куликова Т.П. и др. Изменения режима Северного Выгозера и р.Н.Выг под действием сточных вод Сегежского ЦБК и допустимый объем их сброса. Петрозаводск, 1989. -36 с.

72. Лузгин В.К. Исследование химических свойств городских поверхностных стоков и их влияния на гидробионтов // Конф.: биологические основы. г. Петрозаводск, 6-10 сентября. — Петрозаводск,1999. -С.138-139.

73. Лукин A.A. Патология рыб как индикатор качества вод Кольского Севера // Проблемы химического и биологического мониторинга экологического состояния водных объектов Кольского Севера. -Апатиты, Изд. Кольского Научного Центра РАН, 1995. С.105-119.

74. Лукин A.A. Приспособительные реакции и патогенез рыб Европейского Севера Россини при антропогенном воздействии: Дис. . докт. биол. наук. Петрозаводск, 2001. - 323 с.

75. Лукин A.A., Даувальтер В.А., Новоселов А.П. Экосистема Печоры в современных условиях. Апатиты: изд. Кольского научного центра РАН,2000.- 192 с.

76. Лукин A.A., Шарова Ю.Н. Оценка качества вод на основе гистологических исследований рыб (на примере Кенозера) // Водные ресурсы. 2004. - Т.31, №4. - С.481-488.

77. Лукин A.A., Шарова Ю.Н. Оценка качества вод на основе гистологического анализа // Международный контактный форум по сохранению местообитаний в Баренцевом регионе: Тез. докл. 4 сов., Сыктывкар, 19-25 сент., 2005. Сыктывкар. 2005, - С. 114-116.

78. Мазманиди Н.Д. Исследование действия растворенных нефтепродуктов на некоторых гидробионтов Черного моря // Рыбное хозяйство. -1973. №2.- С.7-10.

79. Матей В.Е. Жабры пресноводных костистых рыб: Морфофункциональная организация, адаптация, эволюция. СПб.: Наука, 1996.-204 с.

80. Макарова Е.Ф. Лещ Выгозерского водохранилища // В кн.: Рыбное хозяйство Карелии. Вып.7. Петрозаводск, 1958. - С.168-179.

81. Маханькова, С. П. Воспроизводство рыбных запасов в водоемах Карелии. — Петрозаводск: Госиздат Карельской АССР, 1957. 67 с.

82. Мельянцев В.Г. Рыбоводство в Карело-Финской ССР. // Матер, совещ. по проблеме повышения рыб. продуктивности внутр. водоемов КФССР. IIIS марта 1953 г. Петрозаводск, 1954. С. 110-114.

83. Межнин Ф.И. Патогистологические изменения органов и тканей гуппи (Lebistes recticulatus Р.) при остром экспериментальном отравлении полихлорпиненом, фенолом и при повышенной солевой нагрузке // Влияние фенола на гидробинтов. Л., 1973. - С.53-66.

84. Моисеева В.П., Тикка Г.А. Патогистологические изменения внутренних органов карпа при интоксикации сульфатным лигнином // Пути адаптации организмов в условиях Севера: межвуз. сб. Петрозаводск, 1978.- С.14-15.

85. Моисеенко Т.И. Водная экотоксикология: Теоретические и прикладные аспекты. М.: Наука, 2009. - 400 с.

86. Немова H.H., Высоцкая Р.У. Биохимическая индикация состояния рыб. М.: Наука, 2004. - 215 с.

87. Никольский Г.В. Рыбы бассейна Амура. М.: Изд-во АН СССР, 1956. -551 с.

88. Никольский Г.В. Структура вида и закономерности изменчивости рыб. -М.: Пищ. Пром-сть, 1980. 182 с.

89. Никольский Г.В., Громчевская H.A., Морозова Г.Н., Пикулова В.А. Рыбы бассейна Верхней Печоры. — М: изд. Моск. общ. исп. прир., 1947. -Вып.6. С.5-199.

90. Новоселов А.П. Распространение сиговых рыб в озерах Архангельской области // Биологические проблемы Севера. Современные проблемы сиговых рыб. Владивосток, 1991. - 4.1. - С.23-28.

91. Озера Карелии: Природа, рыбы и рыбное хозяйство / Справочник. -Петрозаводск: Госиздат Карельской АССР, 1959. — 620 с.

92. Онежское озеро. Экологические проблемы. Петрозаводск: Карельский научный центр РАН, 1999. — 293 с.

93. Пирожкова Г.П. Химический состав приточных вод бассейна Онежского озера // Притоки Онежского озера. Петрозаводск, 1990. — С.4-37.

94. Поляков Ю.К. Донные отложения Выгозера // Водные ресурсы Карелии и их использование. Петрозаводск: «Типография им. Анохина», 1978. -С.57-63

95. Покровский В.В. Видовой состав рыб нового Выгозера и их промысловое значение // Материалы к отчету по теме «Сырьевые запасы нового Выгозера и мероприятия по их воспроизводству» Т.2., 1941. (рукопись К-Ф отд. ВНИОРХ).

96. Пономарев В.И., Захаров А.Б., Шалаев С.Н. О нахождении речной камбалы Plalichthysßesns L. в реке Печоре// Вопросы ихтиологии. 1998. -Т. 38, №2.-С. 278-279.

97. Пономарев В.И. Рыбное население горных озер западных склонов Полярного и Приполярного Урала // Известия Самарского научного центра Российской академии наук.-2010.-Т. 12., № 1 (15).- С. 1335-1340.

98. Пробатов А.Н. Материалы по научно-промысловому обследованию Карской Губы и реки Кары. М.: Изд. ВНИРО, 1934. - С. 1-140.

99. Пробатов А.Н. Хариус реки Кара // Известия Пермского биологического научно-исследовательского института. Пермь, 1936. -Т.Х. Вып. 9-10. - С.393-402.

100. Пробатов А.Н. Данные по биологии гольца Salvelinus alpinius (L) II Ученые записки Калининградского ун-та. — 1971. — Вып.6. С.24-30.

101. РД 52.24.476-95. Методические указания. Методика выполнения измерений массовой концентрации нефтепродуктов в водах ИК-фотометрическим методом. Ростов-наДону, 1995.

102. РД 52.18.575-96. Методические указания. Определение валового содержания нефтепродуктов в пробах почвы методом инфракрасной спектрометрии. Методика выполнения измерений. Москва, 1999.

103. Ресурсы поверхностных вод СССР. Том 2. Карелия и Северо-Запад. Часть 1. — JL: Гидрометеоиздат, 1972. 526 с.

104. Решетников Ю.С. Экология и систематика сиговых рыб. — М.: Наука, 1980.-300 с.

105. Решетников Ю.С., Попова O.A. Оценка состояния пресноводных экосистем по состоянию рыбной части сообщества // Проблемы экологии и современного природопользования северо-запада России и Псковской области. Псков: ПГПИ. - 1995. - С.41-52.

106. Рихтер Г.Д., Чикишев А.Г. Север европейской части СССР. Очерк природы. — М.: Мысль,1966. 237с.

107. Ш.Роскин Г.И., Левинсон Л.Б. Микроскопичечкая техника. М.: Сов. наука, 1957.-486 с.

108. Руденко Г.П. Продукционные особенности ихтиоценозов малых и средних озер Северо-Запада и их классификация. СПб.: ГосНИОРХ, 2000. -221 с.

109. Рыбы бассейна р.Усы и их кормовые ресурсы. — Москва-JL: Изд-во Академии наук СССР, 1962. 274 с.

110. Самбук Ф.В. Ботанико-географический очерк долины р.Печоры // Тр. Бот. Музея. Вып.22. Ленинград - 1930. - С.49-146.

111. Световидов А.Н. Сиг рек Кара и Сибирча (Coregonus lavaretus pidschian nation bergiellus) // Труды Зоологического института. 1971. — Т. 4., Вып. 2. - С.389-424.

112. Смирнов Ю.А. Лосось Онежского озера. Биология, воспроизводство, использование. Л.: Наука, 1971. - 141 с.

113. Смирнов А.Ф. Рыбохозяцственное значение внутренних водоемов Карело-Финской ССР // Матер, совещ. по проблеме повышения рыб. продуктивности внутр. водоемов КФССР. 11-13 марта 1953 г. -Петрозаводск, 1954. С.38-61.

114. Смирнова-Стефановская А.Ф. Систематические и биологические особенности корюшки Сегозерского водохранилища // СУСПИР. 30 марта -3 апреля 1964 г. Тез докл. Вып. 2. Петрозаводск, 1964. - с.53-54.

115. Современное состояние водных объектов Республики Карелия. По результатам мониторинга 1992-1997 гг. Петрозаводск: Карельский Научный Центр РАН, 1998. - 188 с.

116. Соловкина JI.H. Ряпушка Coregonus albula sardinella (Val.) бассейна Печоры // Вопросы ихтиологии 1974. - Т. 14., Вып. 5. - С. 769-781.

117. Состояние водных объектов Республики Карелия. По результатам мониторинга 1998-2006 гг. Петрозаводск: Карельский научный центр РАН, 2007.-210 с.

118. Фрейдлинг В.А. Формирование температурного режима Выгозерского водохранилища // В сб.: Водные ресурсы Карелии и их использование. -Петрозаводск: «Типография им. Анохина», 1978. С.22-56.

119. Харкевич Н.С. Влияние сточных вод Сегежского целлюлозно-бумажного комбината на химический состав и качество вод р.Сегежи и Выгозера // В кн.: Вопр. Гидрологии, озероведения и водного хозяйства Карелии. Петрозаводск, 1969. - С.30-59.

120. Харкевич Н.С. Характеристика химического состава и качества воды Выгозерского водохранилища // В сб.: Водные ресурсы Карелии и их использование. Петрозаводск: «Типография им.Анохина», 1978. - С. 107-150

121. Цинзерлинг Ю.Д. Растительность поймы среднего течении р.Печоры от с. Усть-Щугор до с. Усть-Уса // Тр. Полярной комиссии АН СССР. Вып.24. -М.-Л., 1935.

122. Шварц С.С. Эволюция биосферы и экологическое прогнозирование // Вестн. АН СССР. № 2- 1976. - С.6Ь72.

123. Adams S.M. Biological indicators of aquatic ecosystem stress // American Fisheries Society. Bethesda, MD. - 2002. - 644 p.

124. Adams S.M. Assessing cause and effect of multiple stressors on marine systems // Mar. Pollut. Bull. 2005. - Vol. 51, №8. - P.649-657.

125. Adams S.M., Ryon M.G. A comparison of health assessment approaches for evaluating the effects of contaminant-related stress on fish populations // J. Aquat. Ecosyst. Health. 1994. - Vol. 3. - P. 15-25.

126. Andersen R.J., Luu H.A., Chen D.Z.X. et al. Chemical and biological evidence links microcystins to salmon netpen liver disease // Toxicon. 1993. — Vol. 31. -P.1315-1323.

127. Anderson D.P. Immunological indicators: effects of environmental stress on immune protection and disease outbreaks // Am. Fisheries Soc. Symp. 1990. -Vol. 8. - P.38-50.

128. Anderson R.S., Zeeman M.G. Immunotoxicology in fish // Rand G. (Ed.). Fundamentals of aquatic toxicology: effects, environmental fate, and Risk assessment. Wachington, DC: Taylor and Francis. - 1995. - P.371-404. x

129. An atlas of fish histology: normal and pathological features // ed. Hibiya T. -New York: Kodansha Ltd., 1996. 147 p.

130. Au D.W.T. The application of histo-cytopathological biomarkers in marine pollution monitoring: a review // Mar. Poll. Bull. 2004. - Vol.48. - P.817-834.

131. Ayas Z., Ekmekci G., Ozmen M., Yerli S.V. Histopathological changes in the liver and kidneys of fish in Sariyar Reservoir, Turkey // Environ. Toxicol. Pharmacol. 2007. - Vol.23. - P.242-249.

132. Baker J.T.P. Histological and electron microscopical observations on copper poisoning in the winter flounder (Pseudopleuronectes americanus) // J. Fish. Res. Board Can. 1969. - Vol.26. - P.2785-2793.

133. Bhatnagar S. L., Shrivastava R.S. Histopathological changes due to copper in Heteropneustes jossilis. (abstr.) // Indian Sci. Congr. Assoc. Proc. 1975. -Vol. 62-P. 173.

134. Bemet D., Schmidt H., Meier W., Burkhardt-Holm P., Wahli T., Histopathology in fish: proposal for a protocol to assess aquatic pollution // J. Fish Dis. -1999. Vol.22. - P.25-34.

135. Bruno D.W., Nowak B., Elloitt D.G. Guide to identification of fish protozoan and metazoan parasites in stained tissue sections // Dis. Aqua. Org. -2006.-Vol. 70.-P.1-36.

136. Cash K.J. Assessing and monitoring aquatic ecosystem health-approaches using individual, population, and community/ecosystem measurements // North. River Basin Stud. Project Report. 1995. - Vol.45. - 68 p.

137. Carbis C., Rawlin G., Mitchell G., Anderson J., McCauley I. The histopathology of carp, Cyprinus carpio L., exposed to microcystin by gavage,immersion and intraperitoneal administration // Journal of Fish Diseases. 1996. -Vol.19.-P. 199-207.

138. Chambers J.E., Boone J.S., Can- R.L., Chambers H.W., Straus D.L. Biomakers as predictors in health and ecological risk assessment // Human and Ecological Risk Asessment. 2002. - Vol.8. -P.165-176.

139. Couch J.A. Histopathological effects of pesticides and related chemicals on the livers of fishes // Ribelin W. E., Migaki G. (Ed.). Pathology of Fishes. -Madison: Univ. Wis. Press. 1975. -P.559-584.

140. Couch J.A. Observations on the state of marine disease studies // Couch J. A., Fournie J. D. (Ed). Pathobiolology of Marine and Estuarine Organisms. FL: Boca Raton, CRC Press. - 1993. - P.511-530.

141. Couillard C.M., Berman R.A., Panisset J.C. Histopathology of rainbow trout exposed to a bleached kraft pulp mill effluent // Arch. Environ. Contam. Toxicol. 1988. - Vol.17. - P.319-323.

142. Cormier S.M., Neiheisel T.W., Wernsing P., Racine R.N., Reimschuessel R. New nephron development in fish from the polluted waters: a possible biomarker // Ecotoxicol. 1995. - Vol.4. - P.157-168.

143. Dabrowska H. An attempt to evaluate the state of fish from the Lyna and Walsza Rivers in connection to their pollution // Przegl. Zool. 1974. - Vol.18. -P.390-395.

144. Depledge M.H., Galloway T.S. Healthy animals, healthy ecosystems // Front. Ecol. Environ. -2005. Vol. 3, №5. -P.251-258.

145. DiMichele L., Taylor M. H. Histopathological and physiological responses of Fundulus heteroclitus to naphthalene exposure // J. Fish. Res. Board Can. -1978. Vol.35. - P.1060-1066.

146. Diniz M.S., Pereira R., Freitas A.C. et al. Evaluation of the sub-lethaltoxicity of bleached kraft pulp mill effluent to Carassius auratus and Dicentrarchus labrax II Water, Air, Soil Pollut. 2011. - Vol. 217. - P.35-45.

147. Ernst B., Hoeger S.J., O'Brien E., Dietrich D.R. Oral toxicity of the microcystin-containing cyanobacterium Planktothrix rubescens in European whitefish {Coregonus lavaretus) // Aquat. Toxicol. 2006. - Vol.79. - P.31-40.

148. Esch G.W., Hazen T.C., Dimock R.V., Gibson Jr., Gibson J.W. Thermal effluent and the epizootiology of the ciliate Epistylis and the bacterium Aeromonas in association with centrachid fish // Trans. Am. Microsc. Soc. — 1976. Vol. 95. - P.687-793.

149. Fish pathology / Ed. Roberts R. J. London: Bailliere Tindall, 1978 - 318 p.

150. Fischer W.J., Dietrich D.R. Pathological and biochemical characterization of microcystin induced hepatopancreas and kidney damage in carp (Cyprinus carpió) // Toxicol. Appl. Pharmacol. - 2000. - Vol. 164, №1. - P.73-81.

151. Figueiredo-Fernandes A., Ferreira-Cardoso J.V., Garcia-Santos S. et al. Histopathological changes in liver and gill epithelium of nile tilapia, Oreochromis niloticus, exposed to waterborne copper II Pesq. Vet. Bras. 2007. - Vol. 27, №3. -P.103-109.

152. Gabriel U.U., Ezeri G.N.O., Amakiri E.U. Liver and kidney histopathology: biomarkers of No. 1 fuel toxicosis in African catfish, Ciarías gariepinus II J. Anim. Vet. Adv. 2007. - Vol. 6, №3. - P.379-384.

153. Galgani F., Bicquene G., Cadiou Y. Evidence of variation in Cholinesterase activity in fish along a pollution gradient in the North Sea // Mar. Ecol. Prog. Ser. -1992.-Vol. 13. -P.77-82.

154. Gardener G.R., LaRoche G. Copper induced lesions in estuarine teleosts // J. Fish. Res. Board Can. 1973. - Vol. 30. -P.363-368.

155. Gernhofer, M., Pawet M.5 Schramm M., Moller E., Triebskorn R. Ultrastructural biomarkers as tools to characterize the health status of fish in contaminated streams // J.Aquat. Ecos. Stress and Recov. 2001. - Vol. 8. — P.241-260.

156. Greig-Smith P.W. Use of cholinesterase measurements in surveillance of wildlife poisoning in farmland // Mineau P. (Ed.). Cholinesterase-Inhibiting Insecticides, Chemicals in Agriculture, vol. 2. — Amsterdam: Elsiver. — 1991. -P.127-150.

157. Greenfield B.K., Teh S.J., Ross J.R.M. et al. Contaminant concentrations and histopathological effects in sacramento splittail {Pogonichthys macrolepidotus) II Arch Environ Contam Toxicol. 2008. - Vol. 55. - P.270-281

158. Gupta U.S., Guha S. Microcystin toxicity in a freshwater fish, Heteropneustes fossilis (Bloch) // Current Science. — 2006. — Vol. 91, № 9. — P.1261-1271.

159. Gupta P., Srivastava N. Effects of sub-lethal concentrations of zinc on histological changes and bioaccumulation of zinc by kidney of fish Channa punctatus (Bloch) // J. Environ. Biol. 2006. - Vol. 27, №2. - P.211-215.

160. Hagget J. A., Jones M.B., Leonard D.R.P., Owen R., Galloway T.S. Biomarkers and integrated environmental risk assessment: are there more questions that answesr? // Intergrated Environemtnal Assessment and Management 2006. - Vol. 2., №4. - P.312-329.

161. Hemmer M.J., Hemmer B.L., Folmar L.C. et al. Effects of p-nonylphenol, methoxychlor, and endosulfan on vitellogenin induction and expression in sheepshead minnow {Cyprinodon variegatus) // Environ. Toxicol. Chem. 2001. -Vol. 20. - P.336-343.

162. Hendricks J.D., Meyers T.R., Shelton D.W. Histologiical progression of hepatic neoplasia in rainbow trout (Salmo gairdenery) II Natl. Cancer. Inst. Monogr. 1984. - Vol.65. -P.321-336.

163. Hugget R.J., Kimerle R.A., Mehrle P.M., Bergman H.L. Biomarkers: biochemical, physiological, and histological markers of anthropogenic stress. FL: Boca Ration, Lewis. 1992. - 347 p.

164. Hinton D.E., Lauren D.J. Integrative histopathological approaches to detecting effects of environmental stressors on fishes // American Fish Soc Symp. -1990.-Vol.8.-P.51-66.

165. Hinton D. E., Lantz R. C., Hampton J. A., McCuskey P. R., McCuskey R. S. Normal versus abnormal structure: considerations in morphologic responses of teleosts to pollutants II Environ. Health Perspect. 1987. - Vol.71. - P.139-146.

166. Kappus H. A survey of chemicals inducing lipid peroxidation in biological systems // Chem. Phys. Lipids 1987. - Vol. 45. - P. 105-115.

167. Khan R.A. Parasitism in marine fish after chronic exposure to petroleum hydrocarbons in the laboratory and to the Exxon Valdez oil spill // Bull. Environ. Contam. Toxicol. 1991. - Vol. 44. -P.759-763.

168. Khan R.A., Barker D.E., Hooper R., Lee E.M., Ryan K., Nag K. Histopathology in winter flounder {Pleuronectes americanus) living adjacent to a pulp and paper mill I I Arch. Environ. Contam. Toxicol. — 1994. — Vol. 26. P.95-102.

169. Khan R.A., Nag K. Estimation of hemosiderosis in seabirds and fish exposed to petroleum //Bull Environ Contam Toxicol. 1993. - Vol. 50. - P. 125-131.

170. Khan R.A., Thulin J. Influence of pollution on parasites of aquatic animals // Adv. Parasitol.- 1991. Vol. 30. - P. 201-238.

171. Koponen K., Myers M.S., Ritola O., Huuskonen S.E., Lindsrom-Seppa P. Histopathology of feral fish from a PCB-contaminated freshwater lake // Ambio. -2001. -Vol. 30, №3.- P. 122-126. .

172. Kotak B.G., Semalulu S., Fritz D.L. et al. Hepatic and renal pathology of intraperitoneally administered microcystin-LR in rainbow trout (Oncorhynchus mykiss) // Toxicon. 1996. - Vol. 34, №5. - P.517-525

173. Lafferty K.D. Enivornmental parasitology: what can parasite tell us about human impacts on the environment? // Parasitol Today. 1997. — Vol. 13. — P.251-255.

174. Lang T., Wosniok W., Barsiene J., Broeg K., Kopecka J., Parkkonen J. Liver histology in Baltic founder {Platichthys flesus) as indicator of biological effects of contaminants // Mar. Poll. Bull. 2006. - Vol. 53. - P.488-496.

175. Larsson D.G.J., Adolfsson-Erici M., Parkkonen J. et al. Ethinyloestradiol —ian undesired fish contraceptive //Aquat. Toxicol. — 1999. — Vol. 45. P.91-97.

176. Lauren D.J., McDonald D.G. Effects of copper on branchial ionoregulation in the rainbow trout, Salmo gairdneri Richardson. Modulation by water hardness and pH. // J. Comp. Physiol. B. 1985. - Vol. 155. - P. 635-644.

177. Lehtinen K.-J. Survival, growth and disease of three-spined stickleback, Gasterosteus aculeatus L., brood exposed to bleached kraft mill effluents (BKME) in mesocosms // Ann. Zool. Fennici. 1989. - Vol. 26. - P. 133-143.

178. Lehtinen K.J., Notini M., Landler L. Tissue damage and parasite frequency in flounder Platichthys flesus chronically exposed to bleached kraft mill effluents // Ann. Zool. Fenn. -1984. Vol. 21. - P.23-28.

179. Lindersjoo E., Thulin J. Histopathology of skin and gills of fish in pulp mill effluents // Dis. Aquat. Org. 1994. - Vol. 18. - P.81-93.

180. Lindholst C., Petersen K.L., Pedersen S.N. Estrogenic response of bisphenol A in rainbow trout (Oncorhynchus MykiSs) // Aquat. Toxicol. 2000. - Vol. 48. -P.87-94.

181. Lye C.M., Frid C.L.J., Gill M.E., Cooper D.W., Jones D.M. Estrogenic alkylphenols in fish tissues, sediments, and water from the UK Tyne and Tees estuaries // Environ. Sci. Technol. 1999. - Vol. 33. - P.1009-1014.

182. Mallat J. Fish gill structural changes induced by toxicants and other irritants: a statistical review. // Can. J. Fisheries Aquat. Sci. 1985. - Vol. 42. - P.630-648.

183. Marty G.D., Okihiro M.S., Brown E.D. et al. Histopathology of ault Pacific herring in Prince William Sound, Alaska, after the Exxon Valdez oil spill // Can. J. Fish. Aquat. Sci. 1999. - Vol. 56. - P.419-426.

184. Marty G.D., Quinn T.I., Carpenter G., Myers T.R., Willits N.H. Role of disease in abundance of a Pific herring {Clupea pallasi) population // Can. J. Fish. Aquat. Sci. 2003. - Vol. 60. - P. 1258-1265.

185. McCarthy J.F., Shugart L.R. Biological markers of environmental contamination // McCarthy J. F., Shugart L. R. (Ed.). Biomarkers of Environmental Contamination. FL: Boca Raton, Lewis Publishers. 1990. — P.3-16.

186. McDowell J.E., Lancaster B.A., Leavitt D.F., Rantamaki P., Ripley B. The effects of lipophilic organic contaminants on reproductive physiology and disease processes in marine bivalve mollusks // Limnol. Oceanogh. 1999. - Vol. 44. -P.930-909.

187. Mohamed F.A.S. Bioaccumulation of selected metals and histological alterations in Tissues of Oreochromis niloticus and Lates niloticus from Lake Nasser, Egypt // Global Veterenaria. 2008. - Vol. 2, № 4. - P.205-218.

188. Myers MS., Landahl J.T., Krahn M.M., McCain B.B. Relationship between hepatic neoplasms and related lesions and exposure to toxic chemicals in marine fish from the US West Coast // Environ. Health Persp. -1991. Vol. 90. - P.17-26.

189. Nassr-Allar H., Abdel-Hameid. Physiological and histopathologivcal alteration induced by phenol exposure on Oreochromis aureus juveniles // Turk. J. Fish.Aqua.Sci. 2007. - Vol. 7. - P. 131-138.

190. Nero V., Farwell A., Lister A. et al. Gill and liver histopathological changes in yellow perch {Perca flavescens) and goldfish (Carassius auratus) exposed to oil sands process-affected water // Ecotoxicol. Environ. Saf. — 2006. — Vol. 63. -P.365-377.

191. Nestel H., Budd J. Chronic oral exposure of rainbow trout (Salma gairdnen) to a polychlorinated biphenyl (Aroclor 1254): Pathological effects // Can. J. Compo Med. 1975. - Vol. 39. - P.208-215.

192. Nilsen F. Description of Trichodina hippoglossi n. sp. from farmed Atlantic halibut larvae Hippoglossus hippoglossus II Dis. Aquat.Org. 1995. - Vol. 21. -P.209-214.

193. NRC: Committee on Biological Markers of the National Research Council, Biological markers in environmental health research // Environ. Health Perspect. -1987.-Vol. 74.-P.3-9.

194. Ortiz J.B., Gonzales de Canales M.L., Sarasquete C. Histopathological changes induced by lindane (y-HCH) in various organs of fish // Sci. Mar. 2003. -Vol. 67. — P.53-61.

195. Overstreet R.M. Aquatic pollution problems, Southeastern U.S. coast: histological indicators // Aquat. Toxicol. 1988. - Vol. 11. -P.213-239.

196. Overstreet R.M. Parasite diseases of fishes and their relationship with tozicants and other environmental factors // Pathobiology of marine and estuarine organisms. Fla: CRC Press, Boca Raton. 1993. - P.l 11-156.

197. Overstreet R.M., Howse H.D. Some parasites and diseases of estuarine fishes in polluted habitats of Mississipppi // Ann. New York Acad. Sci. 1977. -Vol. 298. — P.427-462.

198. Pal S., Kokushi E., Cheikyula O., Koyama J., Uno S. Histopathological effects and EROD induction in common carp exposed to dietary heavy oil // Ecotoxicol. Environ. Saf. 2011. - Vol. 74. - P.307-314.

199. Palikova M. Navratil S., Tichy F., Sterba F., Marsalek B., Blaha L. Histopathology of carp (Cyprinus carpio L.) larvae exposed to cyanobacteria extract // Acta Vet. BRNO. 2004. - Vol. 73. - P.253-257.

200. Pathan T.S., Shinde S.E., There P.B., Sonawane D.L., Histopathology of liver and kidney of Rasbora daniconius exposed to paper mill effluent // Research Journal of Biological Sciences. 2010. - Vol. 5. - P.389-394.

201. Pathan T.S., There P.B., Shinde S.E., Sonawane D.L., Khillare Y.K. Histopathological changes in the gills of freshwater fish, Rasbora daniconius exposed to paper mill effluent // Iranica Journal of Energy and Environemnt. -2010. Vol. 1. -P.170-175.

202. Peakall D.W., Walker C.H. The role of biomarkers in environmental assessment (3) // Ecotoxicol. 1994. - Vol. 3. - P. 173-179.

203. Poulin R. Toxic pollution and parasitism in freshwater fish // Parasitol. Today. 1992. - Vol. 8. - P.58-61.

204. Qiu T., Xie P., Ke Z., Li L., Guo L. In situ studies on physiological and biochemical responses of four fishes with different trophic levels to toxic cyanobacterial blooms in a large Chinese lake // Toxicon. — 2007. Vol. 50. - P. 365-376.

205. Reimschuessel R. A fish model of renal regeneration and development // ILAR Journal. 2001. - Vol. 42. - P.285-291.

206. Rice C.D., Kergosien D.H., Adams S.M. Innate immune function as a bioindicator of pollution stress in fish //.Ecotoxicol. Environ. Saf. 1996. - Vol. 33. -P.186-192.

207. Roch M., McCarter J.A., Matheson A.T., Clark M.J.R., Olafson R.W. Hepatic metallothionein in rainbow trout (Salmo gairdneri) as an indicator of metal pollution in the Campbell River system // Can. J. Fish. Aquat. Sci. 1982. -Vol. 39. -P.1596-1601.

208. Schlenk D., Zhang Y.S., Nix J. Expression of hepatic metallothionein messenger RNA in feral fish and caged fish species correlates with muscle mercury levels // Ecotoxicol. Environ. Saf. 1995. - Vol. 31.- P.282-286.

209. Shwaiger J., Wanke R., Adam S., Pawert M., Honnen W., Triebskorn R. The use of histopathological indicators to evaluate contaminant-related stress in fish // J. Aquat. Ecosys Stress Recov. 1997. - Vol. 6. - P.75-86.

210. Silva A.G., Martinez C.B.R. Morphological changes in the kidney of a fish living in an urban stream // Environ. Toxicol. Pharmacol. — 2007. — Vol. 23. — P.185-192.

211. Silva C.A., Oliveira Ribeiro C.A., Katsumiti A., et al. Evaluation of waterbome exposure to oil spill 5 years after abd accident in Southern Brazil // Ecotoxicol. Environ. Saf. 2009. - Vol. 72. - P. 400-409.

212. Simonato J.D., Guedes C.L.B., Martinez C.D.R. Biochemical, physiological, and histological changes in the neotropical fish Prochilodus lineatus exposed to diesel oil // Ecotoxicol. Environ. Saf. 2008. - Vol. 69. -P.l 12-120.

213. Sivarajah K., Franklin C.S., Williams W.P. Some histopathological effects of Aroclor 1254 on the liver and gonads of rainbow trout, Salma gairdneri, and carp, Cyprinus carpia //J. Fish. Biol. 1978. - Vol. 13. - P.411-414.

214. Skidmore L.F., Tovell P.W.A. Toxic effects of zink sulphate on gills of rainbow trout // Water Res. 1972. - Vol. 6. - P.217-230.

215. Snieszko S.F. The effects of enviornemntal stress on outbreaks of infectious dieases II // J. Fish. Biol. 1974. - V.6. - P.197-208.

216. Stehr C.M., Myers M.S., Burrows D.G., et al. Chemical contamination and associated liver diseases in two species of fish from San Francisco Bay and Bodega Bay // Ecotoxicol. 1997. - Vol. 6. - P. 35-65.

217. Teh S.J., Adams S.M., Hinton D.M. Histopathologic biomarkers in feral freshwater fish populations exposed to different types of contaminant stress // Aquat. Toxicol. 1997. - Vol. 37. -P.51-70.

218. Tencalla F.G., Dietrich D.R., Schlatter C. Toxicity of Microcystis aeruginosa peptide toxin to yearling rainbow trout (Oncorhynchus mykiss) 11 Aquat. Toxicol. 1994. - Vol. 30. - P. 215-224.

219. Triebskorn R., Adam S., Casper H., et al. Biomarkers as diagnostic tools for evaluating effects of unknown past water quality conditions on stream organism // Ecotoxicol. 2002. - Vol. 11.-P. 451-465.

220. Triebskorn R., Telcean I., Casper H., et al. Monitoring pollution in River Mure§, Romania, part II: metal accumulation and histopathology in fish // Environ. Monit. Assess. -2008. Vol. 141. - P. 177-188.

221. Van der Oost R., Beyer J., Vermeulen N.P.E. Fish bioaccumulation and biomarkers in evorionmental risk assessment: a review // Environ. Toxciol. Pharmacol. 2003. -Vol. 13. -P.57-149.

222. Van Dyk J.C., Pieterse G.M., van Vuren J.H.J. Histological changes in the liver of Oreochromis mossambicus (Cichkidae) after exposure to cadmium and zink // Ecotoxicol. Environ. Saf. 2007. - Vol. 66. - P. 432-440.

223. Van Heerden D., Vosloo A., Nikinmaa M. Effects of short-term copper exposure on gill structure, metallothionein and hypoxia-inducible factor-la (HIF-la) levels in rainbow trout {Oncorhynchus mykiss) // Aquat. Toxicol. 2004. -Vol. 69.-P. 271-280.

224. Velcheva I.G., Arnaudov A.D., Georgieva E.S. Influence of zinc on gill morphology of gibelio carp (Carassius gibelio) II Ecologia Balkanica. 2010. -Vol. 2.-P. 19-23.

225. Vladimirov V.L., Flerov B.A. Susceptibility to ichthyophthiriasis in fish following exposure to phenil and polychloropinene poisoning // Biol. Vnutr. Vod Inf. Byull. 1975. - Vol. 25. - P.35-37.

226. Walker, C.H. Biochemical biomarkers in ecotoxicology some recent developments // Sci. Tot. Environ. - 1995. - Vol. 171. - P. 189-195.

227. Waluga O. Phenol effects on the anatomico-histopathological changes in bream (Abramis brama L.) // Acta Hydrobiol. 1966. - Vol. 8. - P. 55-78.

228. Wolf J.C., Wolfe M.J. A brief overview of nonneoplastic hepatic toxicity in fish // Toxicol. Pathol. 2005. - Vol. 33, № 1. - P. 75-85.

229. WHO International Programme on Chemical Safety (IPCS), Biomarkers and risk assessment: concepts and principles //Environ. Health Criteria. 1993. -Vol. 55, World Health Organization, Geneva.

230. Yildiz S., Gurcu B., Koca Y.B., Koca S. Histopathological and genotoxic effects of pollution on Anguilla Anguilla in the Gediz River (Turkey) // Journal of Animal and Veterenaiy Advances. 2010. - Vol. 9, № 23, - P.2890-2899.

231. Yeomans W.E., Chubb J.C., Sweeting R.A. Use of protozoan communities for pollution monitoring // Parasitología. 1997. - Vol. 39. - P.201-212.

232. Zimmerli S., Bernet D., Burkhardt-Holm P., Schmidt-Posthaus H., Vonlanthen P., Wahli T., Segner H. Assessment of fish health status in four Swiss river showing a decline of brown trout catches // Aquat. Sci. 2007. - Vol. 69. -P.ll-25.

233. Zinkl J.G., Lockhart W.L., Kenny S.A., Ward F.J. The effects of cholinesterase-inhibiting insecticides on fish // Mineau P. (Ed.) Cholinesterase-inhibiting Insecticides, Chemicals in Agriculture, vol. 2. Amsterdam: Elsevier. - 1991. -P.151-172.

Информация о работе

Беличева, Лидия Александровна
кандидата биологических наук
Петрозаводск, 2011
ВАК 03.02.08

Диссертация

Биомаркеры в оценке качества вод при разнотипном антропогенном воздействии - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы