Современное состояние ихтиофауны и пути управления рыбными ресурсами озер Кенозерского национального парка

Дворянкин, Геннадий Александрович

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Современное состояние ихтиофауны и пути управления рыбными ресурсами озер Кенозерского национального парка
ВАК РФ 03.02.06, Ихтиология

Автореферат диссертации по теме "Современное состояние ихтиофауны и пути управления рыбными ресурсами озер Кенозерского национального парка"

На правах рукописи

004607854

ДВОРЯНКИН Геннадий Александрович

СОВРЕМЕННОЕ СОСТОЯНИЕ ИХТИОФАУНЫ И ПУТИ УПРАВЛЕНИЯ РЫБНЫМИ РЕСУРСАМИ ОЗЕР КЕНОЗЕРСКОГО НАЦИОНАЛЬНОГО ПАРКА

03.02.06 Ихтиология

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

- 2 СЕН 2010

Калининград - 2010

004607854

Работа выполнена в Северном филиале ФГУП «Полярный научно-исследовательский институт рыбного хозяйства и океанография им. Н.М. Книпоэича» (Северный филиал ПИНРО)

Научный руководитель доктор биологических наук Новоселов Александр Павлович

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук, профессор Шибаев Сергей Вадимович доктор биологических наук, Болотов Иван Николаевич

Ведущая организация: Институт биологии внутренних вод имени И.Д. Папанина РАН, п. Борок (Ярославская обл.)

Защита состоится 01.10.2010 г. в 15.00 ч на заседании диссертационного совета Д 307.007.01

(

при Федеральном государственном образовательном учреждении высшего профессионального образования «Калининградский государственный технический университет», по адресу: 236022 г. Калининград, Советский проспект, 1, ауд. 255. Телефон: 8 (4012) 99-59-07, фажс: 8 (4012) 91-68-46

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке ФГОУ ВПО «Калининградский государственный технический университет».

Автореферат разослан Я/ 2010 г.

Ученый секретарь диссертационного совета доктор технических наук, профессор У V! Н.Л. Великанов

Общая характеристика работы

Актуальность исследования. Кенозерский национальный парк (КНП) образован в 1991 г. в юго-западной части Архангельской области. Этот район является уникальным по своему местоположению и природным характеристикам, поскольку именно здесь проходит водораздел между бассейнами Северного Ледовитого и Атлантического океанов. Обширная озерно-речная система парка по эстетическому и рекреационному потенциалу и разнообразию ихтиофауны имеет немного аналогов в центральной части России. В соответствии с федеральным законом «Об особо охраняемых природных территориях» (ст. 15, п.2) промышленное рыболовство на водоемах национального парка запрещено. Однако п. 3 ст. 15 этого же закона, в местах проживания коренного населения допускает выделение специальных участков для ведения традиционной хозяйственной деятельности, в том числе и лова рыбы. То есть рыболовство следует рассматривать как важнейший элемент культурно-исторической среды парка и экономического благополучия местных жителей. Другой важной задачей КНП является сохранение уникального наследия природы, в т.ч: биоразнообразия рыб на генетическом, видовом и экосистемном уровнях. В современных условиях это является серьезной проблемой для многих природных территорий. Для Кенозерского национального парка это также актуально, поскольку за последние тридцать лет в рыбном населении его основных озер произошли серьезные качественные и количественные изменения, вызвашше как природными, так и антропогенными факторами. В этой связи, вопрос сохранения биоразнообразия рыб КНП с одной стороны и рационального использования водных биоресурсов парка с другой, стоит в настоящее время достаточно остро. Решению этой задачи и посвящена представленная работа. Полученные материалы являются актуальными не только для Кенозерья, но и для других ООПТ, как федерального, так и регионального значения.

Цель исследования - изучение ихтиофауны и определение путей управления рыбными ресурсами озер Кенозерского национального парка.

Задачи исследования:

1. Оценить современное экологическое состояние основных озер КНП.

2. Дать экологическую характеристику ихтиофауны водоемов национального парка и изучить основные биологические параметры промысловых видов рыб.

3. Изучить состояние рыболовства, дать оценку рыбным запасам в основных озерах национального парка и разработать рекомендации по их рациональному использованию.

Защищаемые положения:

1. В настоящее время мониторинговые озера Кенозерского национального парка находятся в естественном ненарушенном состоянии. Хозяйственная деятельность человека не оказывает существенного влияния на основные показатели качества воды.

2. Видовой состав и распространение рыб в большинстве водоемов КНП являются исторически сложившимися. Некоторые виды рыб образуют в озерах парка ряд локальных группировок на уровне самостоятельных популяций, различающихся по биологическим и морфологическим показателям.

3. В рыбной части сообществ основных озер национального парка - Кенозера и Лекшмозера в настоящее время происходят серьезные изменения. В результате воздействия как природных, так и антропогенных факторов в водоемах меняется структура популяций и их численность, появляются новые виды рыб.

4. Одним из основных факторов, воздействующих на ихтиофауну Кенозера и Лекшмозера, является любительское и рекреационное рыболовство.

5. Рациональное использование рыбных ресурсов основных озер КНП возможно при эффективной природоохранной деятельности и оптимизации рыболовства.

Научная новизна. Впервые дано описание всех видов рыб, встречающихся в водоемах КНП (систематика, принадлежность к фаунистическим комплексам, экология, биологические параметры), определен их рыбохозяйственный статус. В перечень последней инвентаризации ихтиофауны национального парка (2000 г.) добавлено три новых вида - судак, синец, > красноперка. Впервые в бассейне р. Онеги (оз. Кенозеро) обнаружена и изучена популяция красноперки. Подтверждена гипотеза (Новоселов, 2000) о том, что обитавшие в бассейне Белого моря в суббореальный период рыбы тепяоводного комплекса (синец, красноперка) и считавшиеся вымершими при последующем похолодании, являются представителями аборигенной ихтиофауны, сохранившимися в водоемах-рефугиях.

Впервые изучена единственная в Архангельской области промысловая популяция озерной корюшки. Определены экологические и биологические характеристики, морфологические и генетические особенности всех популяций ряпушки в озерах КНП. Выявлена и исследована популяция крупной ряпушки в оз. Масельгском, отдельные экземпляры которой достигают размеров, максимальных для этого вида в регионе. Установлена генетическая близость крупной ряпушки национального парка с соловецкой ряпушкой, что позволяет по-новому взглянуть на многолетнюю проблему происхождения последней. На примере популяций отдельных видов описана высокая экологическая пластичность рыб КНП, выразившаяся в образовании разных морфо-экологических форм и широкой эврифагии.

Практическое значение. Представленная работа является составной частью комплексных рыбохозяйственных исследований в регионе, а ее результаты — конкретным вкладом в инвентаризацию ихтиофауны и составление рыбохозяйственного кадастра водоемов Архангельской области. По результатам исследований в озерах КНП в разряд промысловых переведены три новых вида - синец, язь и корюшка, которые ранее

статистикой вообще не отражались. Впервые установлена реальная рыбопродукция основных озер КНП, рассчитаны запасы промысловых видов рыб и определена интенсивность любительского и рекреационного рыболовства. Полученные данные уже использованы при определении ОДУ для озер национального парка на 2010-2011 гг.

Личное участие. Сбор, обработка и анализ материалов по ихтиофауне Кенозерского национального парка проведены непосредственно автором. Им лично осуществлена гидрохимическая и гидробиологическая съемка основных озер КНП в 2007-08 гг. Разработана схема и проведены исследования по оценке запасов промысловых видов рыб и определению интенсивности любительского и рекреационного рыболовства в мониторинговых водоемах национального парка. Полученные данные использованы автором при расчете ОДУ и выработке предложений по оптимизации рыболовства на озерах КНП.

Апробация работы. Основные положения диссертации представлялись для обсуждения на ряде региональных, российских и международных совещаниях и конференциях: X Международная конференция «Проблемы изучения, рационального использования и охраны природных ресурсов Белого моря» (Архангельск, 2007); Международная научно-практической конференция «Рациональное использование пресноводных экосистем» (ВНИИПРХ, 2007);. Международная конференция ИКЕС (Хельсинки, 2007); Всероссийская конференция «Водные и наземные экосистемы: проблемы и перспективы исследований» (Вологда, 2008); Международная научная конференция «Современное состояние водных биоресурсов» (Владивосток, 2008); Международная конференция «Современное состояние водных биоресурсов» (Новосибирск, 2008); Международная конференция «Биологические ресурсы Белого моря н внутренних водоемов Европ. Севера (Петрозаводск, 2009); Седьмое Всероссийское научно-производственное совещание по биологии, биотехнике сиговых рыб (Тюмень, 2010).

Публикации. Результаты исследований отражены в 11 публикациях, 2 из которых в изданиях, рекомендованных ВАК.

Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, 4 глав, выводов, списка литературы и приложения. Содержит 119 таблиц и 34 рисунка. Список литературы включает 129 названий (в т.ч.17 иностранных). Общий объем работы составляет 201 страницу.

Глава 1. Материал и методы исследований

Сбор материалов по теме диссертации проводился на 11 озерах Кенозерского национального парка. Критериями для выбора конкретных водоемов являлись их биоразнообразие, наличие постоянного любительского лова, статус сиговых озер, а также водоемы с неизученными видами рыб. Исследования проводились непосредственно автором или с его участием в период 1982-83 и 2004-09 г.г. Работа выполнена на базе лаборатории биоресурсов внутренних водоемов Северного филиала ФГУП «ПИНРО» (г. Архангельск).

Гидрохимия. Исследования включали определение основных гидрохимических параметров мониторинговых озер КНП. Отобрано 15 проб воды с 4 водоемов. Камеральная обработка проводилась в лаборатории СевПИНРО с использованием общепринятых в гидрохимической практике методов (Методы гидрохимических исследований..., 1988; Руководство по химическому анализу..., 2003).

Гидробиология. Зоопланктон отбирался малой количественной сетью Джеди (диаметр 10 см, сито К». 48) и фиксировался 4 % раствором формалина. Отбор проб зообеитоса проводился дночерпателем Экмана-Берджи. Разбор проб проводился по общепринятым систематическим группам с использованием микроскопа МБС-10 в модифицированной камере Богорова. Математическая обработка проведена с использованием программного обеспечения АСОГД (Хазов, 2000). Всего взято и исследовано 62 пробы зоопланктона, 32 пробы зообентоса и 6 проб фитопланктона.

Ихтиология. Описание состава ихтиофауны КНП проводилось по всем видам рыб, как постоянно обитающим, так и временно заходящим в водоемы Кенозерского национального парка. Непосредственно были изучены промысловые виды рыб как основные, так и второстепенные (17 видов). Данные о присутствии в водоемах КНП рыб, не исследованных лично автором (13 видов), получены из архивных материалов ФГУ «Севрыбвод» и в ходе опроса местного населения.

Сбор фактического материала осуществлялся закидными неводами (обычными и мелкоячейными), ставными жаберными сетями с размером ячеи от 14 до 100 мм, стационарными ловушками вентерного типа, а также крючковыми снастями. Обработка ихтиологического материала проводилась по методике И.Ф. Правдина (1966) с учетом рекомендаций Ю.С. Решетникова (1980) применительно к сиговым рыбам. Номенклатура видов дана согласно Атласу пресноводных рыб России (2003). Возраст определялся в зависимости от вида рыб по чешуе, спилам лучей анального плавника, жаберным крышкам или отолитам. Упитанность рассчитывалась по формулам Фультона и Кларк. Репродуктивные особенности самок изучались на IV, 1У-У стадиях зрелости половых продуктов у частиковых рыб в мае-июне, у сиговых рыб - в октябре-ноябре. Абсолютная плодовитость определялась весовым методом, относительная - количеством икринок на 1 г веса порки. У сиговых рыб измерялся диаметр икры (по 10 икринкам). При проведении морфометрического анализа определялись пластические (мерные) и меристические (счетные) признаки. Измерения осуществлялись на свежих рыбах по схеме И.Ф. Правдина (1966). Исследования изменчивости пластических и меристических признаков сига и ряпушки, а также анализ получешилх данных проведены в соответствии с методическими указаниями по сиговым рыбам (Решетников, 1980).

За весь период исследований в общей сложности собрано 12066 экз. 17-ти видов рыб. Из них: на массовый промер 7897 и полный биологический анализ 4169 экз. (в т.ч.: плодовитость

638, питание 489, морфометрию 241, генетический анализ 92 экз.) (табл. 1). Кроме этого, для выяснения соотношения самцов и самок лекшмозерской ряпушки в 2008 г. на нерестилищах было просчитано весовым способом 28 тыс. 339 экз. рыб.

Таблица 1 - Объём собранного и обработанного ихтиологического материала на озерах Кенозерского национального парка, экз.

Вид Массовый промер Биолог, анализ Питание Плодовитость Морфо-метрия Генетический анализ

Ряпушка 5639 1102 140 272 215 92

Сиг - 154 17 12 23 -

Хариус - 55 12 - - -

Щука - 263 41 36 - -

Лещ 437 40 27 - -

Плотва 977 603 47 79 - -

Окунь 1138 496 77 44 - -

Корюшка - 226 20 22 - -

Язь 108 10 5 - -

Налим - 99 24 - - -

Ерш 143 94 25 12 - -

Густера - 132 10 21 - -

Синец - 156 20 32 - -

Уклея 51 20 8 - -

Красноперка - 23 19 13 3 -

Карась - 127 - 34 - -

Елец - 43 - 21 - -

Всего 7897 4169 489 638 241 92

Питание и пищевые взаимоотношения. Пробы на питание отбирались из сетных уловов через 4 часа, из неводных уловов - непосредственно после проведения полного биоанализа рыб с последующей фиксацией желудочно-кишечных трактов 4 %-м раствором формалина. Камеральная обработка проводилась в соответствии с "Методическим пособием по изучению питания и пищевых отношений рыб в естественных условиях" (1974). Интенсивность питания рассчитывалась в виде общих индексов наполнения желудочно-кишечных трактов и выражалась в продецимиллс (°/ооо). Для характеристики внутривидовых и межвидовых пищевых взаимоотношений использованы такие показатели, как индекс пищевого сходства по А.А. Шорыгину (1952), а также индекс перекрывания пищевых ниш (Нот, 1966).

Генетика. Биологические пробы для генетического анализа собраны по всем популяциям ряпушек озер КНП. Генетические исследования выполнены в Институте общей генетики РАН методом анализа нативных белков. В качестве информативных генетических маркеров выбраны аллозимные локусы. Частоты аллелей использованы для вычисления генетических дистанций (Кец 1978) и угловых генетических расстояний (хорд-дистанций)

(Cavalli-Sforza, Edwards, 1967), по которым, в свою очередь, выстроены дендрограммы популяций с помощью программ PHYLIP 3,6 (Felsenstein, 2004) и TREEVIEW (Page, 1996).

Глава 2. Краткая характеристика района исследования Площадь Кенозерского национального парка составляет 139663 га. На его территории находится около трехсот озер общей площадью 20,1 тыс. га, что составляет 14,4% земельного баланса парка. Наиболее крупными из них являются Кенозеро (6630 га), Лекшмозеро (5440 га), Наглимозеро (570 га) и оз. Масельгское (344 га). Именно эти водоемы были включены в программу рыбохозяйственного мониторинга в связи с их ведущей ролью в любительском рыболовстве и наибольшим биоразнообразием среди водоемов К'НП (рис. 1).

Рисунок 1 - Карта-схема Кенозерского национального парка Кенозеро является самым большим по размерам и глубине озером КНП. Это хорошо проточный водоем с высоким содержанием кислорода. Его воды имеют гидрокарбонатный состав, низкую минерализацию и высокую цветность, вызванную поступлением больших объемов гумусных вод (прозрачность воды по диску Секки - 1,5 м). Территория водосбора является основным источником поступления в водоем органических веществ и микроэлементов. Хозяйственно-бытовые и сточные воды, поступающие в водоем с прибрежных населенных пунктов, не оказывают существенного влияния на основные гидрохимические показатели воды, которая сохраняет свое природное качество (табл. 2).

Таблица 2 - Химический состав воды мониторинговых озер КПП (данные СевПИНРО, ГосНИОРХа, ИВПС КНЦ РАН, ИЭПС РАН)

Показатели Водоемы

Кенозеро Лекшмозеро оз. Масельгское Наглимозеро

Азот общий, мкг/л 220-500 - 116 126

аммонийный 5-20 1-112 240 -

нитратный 20-60 14-37 43 8

нитритный 6-8 0-2 3 2

Фосфор общий, мкг/л 6-44 24-53 43 43

минеральный 10-13 - 16 16

органический 31 - 27 27

РН 7,2 5,8-7,0 6,8 -

Минерализация, мг/л 43-51 78-107 46,3 40,7

Фенолы, мкг/л 0,2-7 0.6-1 - -

Нефтепрод., мкг/л 35 14-89 - -

К мезотрофным водоемам с признаками эвтрофии относятся Лекшмозеро, Наглпмозеро и оз. Масельгское. Они достаточно глубокие (максимальные глубины 18-27 м), слабопроточные и имеют четко выраженную термическую стратификацию. Воды озер также гидрокарбонатного типа, с малым содержанием биогенов и низкой минерализацией (табл. 2). Прозрачность воды меняется от 2,8 м в оз. Масельгском до 4,8 м в Лекшмозере. Антропогенное загрязнение Лекшмозера минимально и практически отсутствует в Наглимозере и оз. Масельгском.

По биомассе зоопланктона и зообентоса мониторинговые озера относятся к низко- и среднекормным водоемам.

Глава 3. Систематический обзор и характеристика ихтиофауны водоемов КНП

Систематика. В современной ихтиофауне КНП насчитывается два вида рыбообразных и 28 видов рыб, которые относятся к 12 семействам и 8 отрядам (систематика и латинские названия рыб приведены в тексте диссертационной работы). По сравнению с последней инвентаризацией ихтиофауны водоемов парка, проведенной в 2000 г., в списке рыб появилось три новых вида - судак, синец и красноперка. Два вида (нельма и обыкновенный подкаменщик) включены в Красные книги Российской Федерации и Архангельской области. Наибольшим биоразнообразием представлено семейство карповых рыб - 13 видов (43,3 % от общего количества). По три вида (10 %) включают в себя семейства сиговых и окуневых; по два вида (6,7 %) - семейства миноговых и лососевых. Одним видом (3,3 %) представлены семейства хариусовых, корюшковых, щуковых, вьюновых, налимовых, колюшковых, балиториевых, рогатковых.

Фаунистика. Полученные данные позволяют выделить в современной ихтиофауне Кенозерского национального парка представителей пяти пресноводных фаунистических

комплексов: арктического пресноводного (7 видов), бореального равнинного (8), бореального предгорного (7), понто-каспийского пресноводного (7) и древного верхнетретичного (1) (рис. 2).

бореальный предгорный

28%

равнинный

23%

древний верх нетретичный понто-каспийский 3%

23%

арктический пресноводный 23%

Рисунок 2 - Фаунистические комплексы рыб Кенозерского национального парка Питание. По характеру питания все рыбы, обитающие в водоемах Кенозерского национального парка, могут быть отнесены к планктофагам, бентофагам, хищникам и эврифагам (разделение видов проведено как по результатам натурных исследований, так и по литературным данным). Единственным облигатным планктофагом среди рыб КНП является ряпушка. Доминируют эврифаги, к которым относятся 15 видов (50 % от общего количества). Следует иметь в виду, что подразделение рыб на указанные группы весьма условно. В реальных природных условиях рыбы питаются тем видом корма, который наиболее доступен.

Естественное воспроизводство. Все рыбы Кенозерского национального парка используют при размножении нерестовый субстрат водоемов. Около половины из них откладывают икру на каменисто-галечные (26,7 % видов) и песчаные (20,0 %) грунты. Большая часть рыб (40,0 %) откладывают клейкую икру на растительный субстрат. Это, в основном, весенне-нерестующие карповые виды рыб (лещ, синец, густера, уклейка, верховка, язь, озерный гольян, плотва, золотой карась и красноперка) а также щука и окунь. Семга, кумжа, колюшка и судак строят гнезда (13,3 %).

Видовое разнообразие. Для оценки видового разнообразия основных водоемов КНП Лекшмозера и Кенозера мы использовали индекс Шеннона Нв = -I (Ь[/В)1о§2(Ь1/В), где Ь, -биомасса вида, В - биомасса рыбной части сообщества водоемов. Расчеты показали, что индекс Шеннона для Лекшмозера составил 1,5, а для Кенозера - 2,9.

Биологическая характеристика ихтиофауны. В разделе приводится описание, распространение и биологические параметры рыб, обитающих в водоемах Кенозерского

национального парка. Для характеристики 17 видов использованы материалы автора, для остальных рыб (13 видов) - литературные источники. По всем видам приведены данные по размерно-весовому и возрастному составу, темпу роста, времени наступления половой зрелости, срокам и местам нереста, плодовитости и питанию. В случае, когда вид образует в разных водоемах отдельные популяции, различающиеся по размерно-возрастным и другим параметрам, приводятся сравнительные данные этих популяций. Для тех видов рыб, у которых они есть, описаны внутривидовые формы. Для каждого вида указано его хозяйственное значение. К основным промысловым рыбам КНП относятся: европейская ряпушка, сиг, щука, лещ, налим, плотва и окунь.

Ряпушка является одной из основных и самой ценной промысловой рыбой КНП. Ее вылов составляет от 15 до 20 % от всей рыбы, добываемой в водоемах парка. Этот вид в пределах Кенозерского национального парка образует 4 географически и репродуктивно изолированные (аллопатрические) популяции. Две из них - в озерах беломорского бассейна (Кенозере и Лекшмозере) представляют собой мелкие озерные формы, схожие по темпу весового и линейного роста. В уловах преобладают рыбы длиной (АО) от 12 до 16 см в возрасте 1+ - 3+, которые составляют около 97 % от всего улова. В Наглимозере и оз. Масельгском (балтийский бассейн) обитают крупные формы ряпушки с высокими показателями длины и массы тела. Их средняя длина в уловах колеблется от 20 см у трехлеток до 26 см у рыб в возрасте 5+, масса - от 100 до 300 г, соответственно. А в оз. Масельгском нами была выловлена самка в возрасте 7+ массой 490 г и длиной 31 см. Ряпушка таких размеров на территории Архангельской области исследована впервые. Мелкая ряпушка созревает на втором году жизни. Ее абсолютная плодовитость относительно небольшая и колеблется, в среднем, от 2,4 тыс. икринок у двухлеток до 6,1 тыс. у рыб в возрасте 4+. Крупная ряпушка созревает на год позже, а ее плодовитость достигает 55 тыс. икринок. Проведенный нами морфометрический анализ разных популяций ряпушки КНП показал достоверные различия между ними по ряду меристических и пластических признаков. Эти различия практически полностью соответствуют оценке этих популяций по генетическим дистанциям (рис. 3). В ходе генетических исследований установлена также близкая связь ряпушки Наглимозера и ряпушки в озерах Соловецких островов. Происхождение соловецкой ряпушки до сих является поводом для дискуссий. Наши данные, возможно, могут внести ясность в этот вопрос.

Сиг обитает в Кенозере и Лекшмозере и также образует внутривидовые формы. В Лекшмозере этот вид представлен малотычинковым сигом (21-24 тычинки), в Кенозере -среднетычинковым (32-33). По биологическим характеристикам обе формы схожи. Средние размеры промыслового сига колеблются от 28-29 см длины (АИ) и массы 300-350 г у рыб в

возрасте 4+ до 39 см и 900 г у семилеток. Созревает сиг на 4-м году, нерест проходит в ноябре.

Его абсолютная плодовитость составляет в среднем 5-7 тыс. икринок. Сиг является ценным видом, но его рыбохозяйственное значение невелико из-за малочисленности.

— р. Печора С. БагсИпеПа "зельдь" р. Печора С. вагсИпеНа "саурей" Белое озеро Лекшмозеро

Масельгское озеро Кенозеро

0.1

Наглимозеро Онежское озеро-2 "^Онежское озеро-1

Ладожское озеро

Ладожское озеро рипус

Б. Остречье (Соловецкие острова)

— р. Печора С. вагсНпеПа "зельдь" р. Печора С. вагсйпеПа "саурей" Белое озеро — Лекшмозеро Кенозеро Масельгское озеро _Б. Остречье

(Соловецкие острова) Наглимозеро

Ладожское озеро "Ладожское озеро рипус

Дм

1 01 I

£>се

—Онежское озеро-1

Онежское озеро-2

Рисунок 3 - Дендрограммы популяций ряпушки Согс^опиз а!Ьи!а, построенные по оценкам генетических дистанций (N61, 1978, слева) и хорд-дистанций (СауаШ-ЗГогга, Е(1\уагс15,1967, справа) (Гордеева, Дворянкин и др., 2009)

Щука. На территории Кенозерского парка встречается во всех исследованных озерах и может быть отнесена к обычным видам. В то же время, за исключением Кенозера, она везде немногочисленна. В уловах встречаются особи от 3 до 11 лет, длиной (АО) от 35-37 см и массой 400-500 г до 90 см и 6300 г соответственно. Половой зрелости щука достигает в возрасте 3-5 лет (самки на 1-2 года позже) при длине тела 35-40 см. Нерестится с конца апреля до середины мая. Абсолютная плодовитость щуки с возрастом увеличивается от 13,5 тыс. икринок в 4 года до 66,5 тыс. икринок в возрасте 7 лет. Щука является одним из самых важных объектов лова в озерах КНП - на нее приходится до 20 % всей добываемой в парке рыбы.

Лещ также относится к основным промысловым видам, составляя 17-18 % ежегодного вылова рыбы в озерах парка. Самая многочисленная популяция леща обитает в Кенозере. Линейный и весовой рост кенозерского леща характеризуется достаточно низкими показателями по всем возрастным группам. В уловах преобладают в основном неполовозрелые особи в возрасте 6-10 лет средней длиной (АО) 23-30 см и массой 250-610 г. Лещ Лекшмозера имеет более высокие размерно-весовые показатели. В уловах доминируют рыбы в возрасте 7

лет средней длиной 31 -33 см и массой 700-900 г. Однако встречаются и более крупные особи. Так, в 2006 г. в озере был добыт экземпляр леща длиной 70 см и массой 6,1 кг. Возраст рыбы составил 21 год. Половой зрелости в разных водоемах КНП лещ достигает на 5-10 годах жизни при длине от 26 до 33 см. Абсолютная плодовитость впервые созревающих особей у разных популяций также значительно различается и колеблется от 23,3 до 68 тыс. икринок.

Налим обитает во всех мониторинговых озерах и является постоянным объектом лова (8-9 % от всей добываемой в парке рыбы). Рост налима в разных водоемах КНП значительно варьирует. Это связано, очевидно, с обеспеченностью пищей. В Лекшмозере, питаясь ряпушкой, налим растет быстрее, чем в других водоемах парка. В наших сборах отмечены особи в возрасте от 4 до 8 лет, размерами от 32,5 до 62 см (АО) и от 289 до 2517 г соответственно. В то же время, в Лекшмозере встречаются налимы массой 7-8 кг. Налим из других водоемов КНП имеет более низкие линейно-весовые характеристики. Его размеры изменяются от 22,4 см и 91 г у 4 годовиков до 69 см и 2628 г у налима в возрасте 12 лет. В водоемах КНП налим достигает половой зрелости в возрасте 4-6 лет.

Плотва является одним из самых многочисленных видов рыб в озерах национального парка и встречается почти во всех исследованных водоемах. Самая крупная плотва обитает в оз. Лекшмозере. В уловах отмечены особи от 3 до 10 лет, размеры которых колеблются от 9 до 28 см длины (АО) и от 13 до 380 г массы тела соответственно. Плотва Кенозера имеет более низкие размерно-весовые характеристики. В уловах доминируют рыбы в возрасте 5-7 лет средней длиной 13 -18 см и массой 40 - 100 г. В связи с многочисленностью, плотва является объектом любительского рыболовства во всех озерах КНП, несмотря на невысокую пищевую ценность. Ее доля в уловах составляет 7-8 %. Плотва играет существенную роль и как объект питания хищных видов рыб - щуки, налима и крупного окуня.

Окунь входит в ядро ихтиоценозов почти всех озер КНП, в т.ч. и в исследованных водоемах. В крупных озерах он образует две экологические группы. В зарастаемых высшей водной растительностью мелководьях обитает тугорослый окунь, питающийся бентосом. Открытые и более глубокие места являются экологической нишей крупного окуня-хищника. Максимальное различие по массе для 8-летних окуней Лекшмозера, например, составляет 137 и 1026 г, а по длине (АО) - 20 и 37,1 см соответственно. В озерах КНП окунь достигает половой зрелости на 3 - 4 году жизни. У всех его популяций нерест очень растянут -начинается с середины мая при температуре воды 8-10° С и длится до конца июня. Абсолютная плодовитость колеблется у тугорослых окуней от 4-5 тыс. икринок у самок в возрасте 4-5 лет до 27 тыс. икринок в возрасте 8 лет. У быстрорастущих особей того же возраста - от 13,6 до 166,4 тыс. икринок соответственно. Окунь является важным объектом любительского лова и дает 13-14 % общей добычи рыбы в парке. Он также служит в качестве одного из главных компонентов питания щуки и налима.

Видами, представляющими интерес с зоогеографической точки зрения, являются красноперка и синец из Кенозера. До 2000 г. синец даже не входил в перечень рыб КНП, а красноперка впервые обнаружена нами как в Кенозере, так и в целом в бассейне р. Онеги, которому водоем принадлежит. Считается, что во время неолита эти теплолюбивые виды в бассейне Белого моря обитали (Никольский, 1935, 1943; Берг, 1935, 1945) и, просуществовав здесь до конца И тысячелетия до н. э., исчезли вследствие похолодания в наступившем субатлантическом периоде (Цепкин, 1999). Наши данные подтверждают гипотезу А.П. Новоселова (2000) о том, что рыбы тепловодного комплекса, попав в период потепления в северные водоемы, смогли адаптироваться к существующим условиям обитания, а в период очередного похолодания в субатлантическом периоде сохраниться в водоемах-рефугиях до настоящего времени.

Кенозерский синец является тугорослой рыбой. Его средние размеры колеблются от 13,7 см длины (AD) и массы 32 г у 4-х годовиков до 25 см и 229 г у рыб в возрасте 10 лет. В наших сборах хорошо выражена модальная группа - 70 % улова составляют половозрелые особи в возрасте 7-8 лет длиной 18-22 см и массой 100-150 г. В Кенозере синец достигает половой зрелости в возрасте 5-6 лет (самки на год позже) при длине тела 16-18 см и массе 6080 г. Нерестится с середины мая до начала июня при температуре воды от 14° С. Икра мелкая, зеленоватого цвета, откладывается на залитую растительность. Абсолютная плодовитость колеблется от 4 до 15,3 тыс. икринок. Резкое увеличение численности синца в водоеме уже придало ему статус промысловой рыбы, хотя его доля в уловах пока невелика - 2,4 % .

Красноперка на территории КНП образует две популяции и кроме Кенозера обитает в Чешкозере (балтийский бассейн), где представлена тугорослой формой. Средние размеры чешкозерской красноперки колеблются от 8,4 см длины (AD) и массы 11 г у 3-х годовиков до 21 см и 249 г у рыбы в возрасте 9 лет. В Кенозере красноперка характеризуется более высокими размерно-весовыми параметрами. У рыб в возрасте 3 лет длина тела составляет 15 см, масса - 71 г, у пятилетних особей - 16,3 см и 99 г. Морфометрический анализ показал, что кенозерская красноперка характеризуется достоверно большим числом жаберных тычинок (1317) по сравнению с красноперкой средней полосы, число тычинок у которой не превышает 12. В озерах КНП красноперка созревает на 3 году жизни. Нерест у нее протекает в июне при температуре воды не ниже 16°С. Икра мелкая, откладывается на водную растительность. Абсолютная плодовитость с возрастом увеличивается от 900 икринок у впервые нерестующих рыб до 39,5 тыс. икринок у самки в возрасте 9 лет.

Питание и пищевые взаимоотношения рыб. В общем комплексе рыбохозяйственных исследований изучение питания рыб и их трофических связей позволяет дать объективную оценку состояния вида в пределах ареала и его конкурентных отношений с другими видами. Питание рыб является одним из факторов, определяющих экологию, физиологию и поведение

(кормовые миграции) промысловых видов и может служить одним из критериев при разработке стратегии рационального использования природных ресурсов.

Кенозеро. Материалы по питанию рыб собирались в октябре 2007 и в мае-июне 2008 г. В период исследований рацион рыб состоял из 24 групп беспозвоночных и рыб, а также остатков макрофитов и растительно-песчаного детрита. Беспозвоночные были представлены червями (Hirudinea), ракообразными (Cyclopoida, Calanoida, lsopoda, Mesidacea, Cladocerá), моллюсками, насекомыми (личинки Chironomidae, Heleidae, Limoniidae, Tabanidae, Megaloptera, Odonata, Coleoptera, Trichoptera, Ephemeroptera и Plecoptera, Insecta imago и Hemiptera), паукообразными (Hydracarina). Доминировали в спектре питания рыб Кенозера личинки хирономид и прочих двукрылых. Анализ пищевых взаимоотношений промысловых рыб водоема показал, что между карповыми рыбами - лещом, язем и плотвой они являются достаточно напряженными. Окунь не является значимым конкурентом остальным промысловым видам. А у ряпушки пищевых конкурентов практически нет (табл. 3).

Таблица 3 - Индексы пищевого сходства (СП) и перекрывания пищевых ниш (С;) у рыб в Кенозере

___Индекс перекрывания пищевых ниш_

Виды рыб Ряпушка Плотва Лещ Язь Окунь

Ряпушка - 1,5 - - 1,9

Плотва 1,0 - 38,4 91,4 6,6

Лещ - 45,9 - 17,3 7,4

Язь - 78,5 25,5 - 2,2

Окунь 1,2 13,0 12,0 11,7 -

Индекс пищевого сходства Лекшмозеро. Сбор материалов по питанию рыб Лекшмозера проводился в течение 200708 гг. В период исследований рацион рыб состоял также из 24 групп беспозвоночных, рыб и их икры, а также фрагментов макрофитов и растительно-животного детрита. Беспозвоночные были представлены червями (Hirudinea, Oligochaeta, Turbillaria), ракообразными (Copepoda, Amphipoda, Cladocera), моллюсками, насекомыми (личинки и куколки Chironomidae, личинки Heleidae, Megaloptera, Trichoptera, Ephemeroptera и Plecoptera, Insecta imago), паукообразными (Hydracarina). Из перечисленных групп рыбы Лекшмозера потребляли главным образом личинок и куколок хирономид и, в меньшей степени, личинок гелеид, ручейников, подёнок и веснянок. Водяные клещи встречались в пище довольно редко. Анализ трофических связей промысловых видов рыб показывает, что в Лекшмозере складываются напряженные пищевые взаимоотношения между ценными промысловыми видами рыб - сигом и лещом. Конкурентами им является многочисленный в водоеме ерш (табл. 4). Возможно, эта ситуация послужила дополнительным (наряду с выловом) фактором снижения численности сига в Лекшмозере. У ряпушки пищевой конкуренции с другими видами практически нет. Однако необходимо отметить, что стадию питания планктоном проходит большинство видов рыб

младших возрастных групп. Для выявления их пищевых взаимоотношений с ряпушкой на этом уровне необходимы дальнейшие исследования выборок с включением сеголетков и годовиков массовых видов рыб.

Таблица 4 - Индексы пищевого сходства (СП) и перекрывания пищевых ниш (Сц ) у рыб в Лекшмозере

Индекс перекрывания пищевых ниш

Виды рыб Сиг Ряпушка Плотва Уклея Лещ Густера Окунь Ерш

Сиг - 0,03 16,5 1,3 80,7 17,5 22,2 47,3

Ряпушка 0,04 - 0,01 0,002 0,03 0,01 0,01 0,02

Плотва 11,2 0,04 - 0,5 15,7 21,9 19,9 0,04

Уклея 3,8 0,004 3,9 - 0,3 - 1,4 -

Лещ 57,7 0,03 15,0 3,8 - 21,1 13,5 58,2

Густера 15,1 0,04 26,0 - 18,8 - 3,5 324

Окунь 20,7 0,04 23,8 3,8 4,9 8,7 - 8,0

Ерш 40,5 0,04 40,5 - 44,4 32,4 7,8 -

Индекс пищевого сходства

В целом для рыб в озерах КНП, особенно окуня, плотвы, сига и язя, характерна высокая пластичность питания. При необходимости рыбы легко переходит на другие пищевые объекты, которые в данный момент широко представлены в водоеме, Например, в питании кенозерского окуня в 2007 г. доминировала рыба (87,3 % от веса содержимого кишечных трактов), а в 2008 г. основным объектом питания стали рачки А$еЦи.ч ациайсиз (25,9 %). Осенью 2007 г. язь потреблял в основном водную растительность (64,9 %) и личинок ручейников (23,5 %), а весной-летом 2008 г. в спектре его питания преобладала рыба (86,1 %). У плотвы Кенозера весной 2007 г. пища состояла в основном из моллюсков (32,1 %) и растительных остатков (47,6 %). Весной-летом 2008 г. плотва практически перешла на хищничество - рыба составила 78,7 % ее рациона. Таким образом, эврифагия и трофическая пластичность снижают уровень пищевой конкуренции между этими видами в водоемах национального парка.

Глава 4. Состояние рыболовства, оценка запасов и пути управления рыбными ресурсами озер КНП

Состояние любительского и рекреационного рыболовства. В настоящее время на территории Кенозерского национального парка находится 12 населенных пунктов, в которых проживает 1920 человек. Рыбные ресурсы водоемов парка являются для местных жителей одним из основных источников жизнеобеспечения. Более 95 % всей рыбы добывается в двух самых крупных водоемах парка - Кенозере и Лекшмозере. На остальных озерах КНП лов рыбы ведется эпизодически и практически не влияет на состояние популяций и запасы рыб. В связи с этим наши исследования по оценке рыбопродукции, состоянию запасов и определению путей их рационального использования были проведены именно по этим двум водоемам.

Любительский рыбный лов на озерах парка ведется в основном сетями по платным

путевкам (1 путевка - одна сеть длиной 50 м), которые выдаются на зимний, весенне-летний и

осенний периоды. При этом разрешено использование сетей с размером ячеи от 20 мм и больше. На практике для лова большинства видов рыб применяются сети с размером ячеи 3050 мм, а для добычи леща: 60-80 мм. Осенью продаются путевки на специализированный лов нерестовой ряпушки в Кенозере и Лекшмозере. Он осуществляется мелкоячейными сетями (размер ячеи 14-18 мм). Количество выдаваемых путевок значительно колеблется по сезонам. В Кенозере, где основными объектами лова являются лещ и щука, наибольшее количество путевок выдается на весенне-летний сезон. В Лекшмозере самым ценным видом является ряпушка, поэтому интенсивность лова в водоеме становится максимальной в осенний период (рис. 4).

осень

Рисунок 4 - Количество путевок, выдаваемых в Кенозере и Лекшмозере (2008 г.)

Кроме любительского рыболовства в Кенозере и Лекшмозере практикуется и рекреационный лов рыбы. За последние 6 лет количество туристов, посещающих Кенозерский национальный парк, выросло почти в два раза - с 4949 человек в 2004 г. до 9096 человек в 2009 г. Практически все туристы отдыхают на побережье указанных выше озер и многих из них привлекает возможность лова рыбы в озерах КНП. В связи с этим наблюдается хорошо выраженная тенденция увеличения рекреационной нагрузки на водоемы.

До 2004 г. любительский лов рыбы на территории КНП практически не регулировался. Сведения о состоянии популяций промысловых видов рыб были неполными и противоречивыми. Как правило, величина рыбопродукции определялась на основании гидробиологических данных. Это приводило к спорным результатам. Так, в отчете Карельского отделения ГосНИОРХа за 1969 г. рыбопродукция Кенозера по результатам гидробиологической съемки была оценена в 2 кг/га, т.е. 14 т рыбы со всего водоема (Анухина и др., 1969). Притом, что по нашим данным здесь ежегодно добывается не менее 80 т, а в начале XX века уловы на Кенозере достигали 130 т. В Лекшмозере промысловый запас

ряпушки по результатам гидробиологической съемки был оценен в 13 т, что явно не соответствовало действительности.

Фактическая рыбопродукция основных водоемов КНП - Кенозера и Лекшмозера определена нами по результатам исследований 2008 г. Для этого была разработана схема мониторинга любительского лова. В частности, выделено несколько рыбаков-любителей из числа сотрудников парка, которые на общих основаниях вели сетной лов рыбы в течение года, фиксируя величину улова по видам. Одновременно проводился общий учет путевок, выдаваемых для лова рыбы в водоеме по сезонам. По завершении года общий объем сетного улова вычислялся путем экстраполяции количества рыбы выловленной по путевкам рыбаков, задействованных в программе мониторинга, на общее количество путевок. Как показали расчеты, объем фактического вылова значительно превысил цифры официальной статистики (рис. 5).

Рисунок 5 - Фактический и статистический уловы в Кенозере (2008 г.)

Таким образом, было установлено, что в 2008 г. среднегодовой фактический вылов в Кенозере составил 83,5 т, а рыбопродукция, соответственно, - 12,6 кг/га. Результаты аналогичных исследований в Лекшмозере показали, что фактический среднегодовой улов составил здесь 38,6 т, а рыбопродукция - 7,1 кг/га.

Оценка рыбных запасов основных водоемов КНП. Для рационального использования рыбных ресурсов основных озер КНП необходимо знать величину запаса каждого промыслового вида. Отсутствие достоверной статистики, высокая селективность применяемых орудий лова, многовидовой состав ихтиофауны не позволяют использовать классические методы определения запасов рыб. Чтобы решить эту задачу, нами в 2007-09 гг. на

мониторинговых озерах были проведены контрольные обловы с использованием комплекса ставных сетей размером ячеи от 14 до 80 мм. Орудия лова выставлялись в местах традиционного рыболовства от уреза воды до глубины 15 м. Весь улов сортировался по видам и взвешивался до 0,1 кг. Анализ видового состава уловов позволил установить структуру промысловой ихтиофауны в каждом водоеме (табл. 5). Достоверность метода подтверждается достаточно схожими данными по оз. Масельгскому, где в 1982 г. проводились тотальные обловы.

Таблица 5 - Структура промысловой ихтиофауны озер КНП, % (по массе)

Вид рыбы Водоем

Кенозеро, 2008-09 гг. Лекшмозеро 2008-09 гг. оз. Масельгское Наглимозеро, 2007-08 гг.

1982 г. 2007-08 гг.

Ряпушка 20,5 40,4 0.3 0,4 18,5

Сиг 1,3 1,5 - - -

Лещ 19,6 4,1 80,1 60,9 -

Щука 17,6 3,3 - 1,6 15,3

Плотва 8,7 16,1 16,1 35,1 18,2

Окунь 8,8 24,1 3,5 2,0 46,3

Налим 4,7 6,3 - - 1,7

Язь 8,8 - - - -

Синец 10,0 - - - -

Густера - 2,3 - - -

Ерш - 1,9 - - -

Для определения величины ихтиомассы промысловых видов рыб Лекшмозера и Кенозера нами были использованы достоверные данные по ихтиомассе основного промыслового вида Лекшмозера - ряпушке. Получению сведений о ее запасах невольно ' помогла экологическая катастрофа, произошедшая в водоеме в 1996 г. В результате совпадения ряда неблагоприятных факторов в Лекшмозере произошел замор рыбы и, по данным прямого учета, погибло 65-70 тонн ряпушки. Величина уловов следующего года, показала, что в водоеме погибло не менее 90 % популяции этого вида (в полном объеме популяция восстановилась через три года). Простой расчет показал, что общий промысловый запас ряпушки в водоеме составляет 75 т. Поскольку ее весовая доля в уловах равняется 40,4 %, то запас остальных промысловых видов рыб Лекшмозера составляет, соответственно, около 60 %, а общий промысловый запас - 186 т (или 34,2 кг/га). Величина запаса каждого вида была найдена как соотношение весовой доли этого вида и общего промыслового запаса.

Как известно, величина улова на усилие отражает состояние промыслового запаса. Чтобы найти общий промысловый запас рыб Кенозера мы использовали данные по сетным уловам на усилие в обоих водоемах. Для Лекшмозера улов на усилие равняется 0,40 кг/100 м2/сут, для Кенозера в два раза больше - 0,81 кг/100 м2/сут. Отсюда общий промысловый запас

рыб Кенозера составляет 453,5 т (68,4 кг/га). Промысловый запас каждого вида был рассчитан тем же методом, что и в Лекшмозере.

Одной из сложных задач в процессе регулирования рыболовства является определение величины оптимального изъятия части промыслового запаса. В условиях Кенозерского национального парка у нас нет возможности использования классических моделей расчета ОДУ по схеме «пополнение-запас-промысел». Поэтому для оценки уровня эксплуатации рыбных ресурсов национального парка и определения оптимальной величины их изъятия, мы использовали метод установления допустимого процента промыслового изъятия в зависимости от возраста массового созревания рыб регулируемых видов (Малкин, 1989,1995).

Сравнение фактической и оптимальной величин изъятая рыбы в Кенозере показало, что популяции леща, щуки, сига и налима находятся под сильным прессом любительского лова, в то время как запасы плотвы, синца и ряпушки недоиспользуются (табл. 6).

Таблица 6 - Характеристика рыболовства в Кенозере

Виды рыб Общий запас, т Вылов, т Фактическая величина изъятия, % Допустимая величина изъятия (по Малкину), %

Ряпушка 93,0 1,05 1,1 37,6

Сиг 6,0 1,7 28,8 26,6

Лещ 88,9 20,8 23,4 16,7

Щука 79,8 25,4 31,8 26,6

Плотва 39,5 6,5 16,5 31,1

Окунь 39,9 9,8 24,6 31,1

Налим 21,3 5,7 26,7 23,4

Язь 39,9 7,5 18,8 20,7

Синец 45,4 2,0 4,4 23,4

В Лекшмозере наблюдается аналогичная картина. Любительский лов больше затрагивает популяции щуки, леща и налима. А оптимальная величина изъятия плотвы, густеры и ерша значительно превышают их факгический вылов (табл. 7). Многочисленная уклейка рыбаками вообще не используется.

Таблица 7 - Характеристика рыболовства в Лекшмозере

Виды рыб Общий запас, т Вылов, т Фактическая величина изъятия, % Допустимая величина изъятия (по Малкину), %

Ряпушка 75,2 16,8 22,3 37,6

Сиг 2,8 0,4 14,4 26,6

Лещ 7,6 2,1 27,6 20,7

Щука 6,1 1,6 26,1 26,6

Плотва 29,9 2,7 9,0 26,6

Окунь 44,8 8,9 19,9 31,1

Налим 11,8 4,7 39,7 20,7

Густера 4,2 0,4 9,4 20,7

Ерш 3.5 0,8 22,8 31,1

Пути управления рыбными ресурсами озер КНП. Озера Кеиозерского национального парка имеют важное рыбохозяйственное значение как в рекреационных целях, так и в жизни местного населения. Поэтому необходима постоянно действующая программа по рациональному использованию рыбных ресурсов национального парка и в первую очередь двух основных озер - Кенозера и Лекшмозера, где ихтиофауна испытывает наибольшую антропогенную нагрузку. Основные направления такой программы могут включать в себя:

1. Повышение рыбопродукции озер

За счет рационального использования рыбных ресурсов в Кенозере и Лекшмозере можно дополнительно получить до 60 т продукции. Так, в Лекшмозере организация специализированный лова мелкочастиковых рыб - окуня, плотвы, уклейки, ерша в период их нереста может дать 10-15 т рыбы и повысить рыбопродукцию водоема до 11-12 кг/га. В Кенозере так же недоиспользуются запасы окуня, плотвы, синца и ряпушки, которые могут дать дополнительно 45-50 т рыбы или, в целом по водоему, 17-18 кг/га.

2. Восстановление численности рыб и реакклиматизация

В соответствии с законом об особо охраняемых территориях (1995 г.) интродукция животных или растений, не обитавших ранее на данных территориях, запрещена. Поэтому речь может идти только о восстановлении запасов аборигенных видов рыб или их реакклиматизации. Для Кенозерского национального парка считаем необходимым проведение мероприятий по восстановлению численности сига.

3. Оптимизация любительского и рекреационного рыболовства

На озерах КНП в условиях отсутствия промышленного лова в качестве регулятора любительского рыболовства предпочтительна оценка возможного допустимого улова (Шибаев, 2007), который будет служить ориентиром для определения интенсивности лова ценных видов рыб (щуки, леща, налима). Регламентацию интенсивности рыболовства целесообразно осуществлять количеством разрешенных к применению орудий лова, а также сроками и местами лова. Необходимыми параметрами для расчета количества орудий лова будут служить данные о запасах этих видов и полученная в ходе ихтиологических съемок величина уловов на усилие. Ограничивать вылов мелкочастиковых видов рыб (окуня, плотвы, ерша, ельца, синца и др.) мы считаем нецелесообразным. Для ряпушки Лекшмозера, целенаправленный и интенсивный лов которой ежегодно ведется на водоеме, необходимо оставить ежегодное квотирование. Лов сига надо временно запретить.

4. Охрана рыбных ресурсов

Еще одним эффективным регулятором любительского лова является запрет добычи во время нереста ценных видов рыб. В настоящее время такой запрет вводится избирательно - на водоемах определяются районы нерестилищ леща и щуки, где во время нереста запрещается

любой лов. При этом на других участках озер добыча рыбы разрешена. Однако такой режим лова не позволяет проводить эффективную природоохранную деятельность.

5. Организация экологического и рыбохозяйственного мониторинга

В основных озерах КНП - Лекшмозере и Кенозере под влиянием естественных и антропогенных факторов происходят изменения качественной и количественной структуры ихтиофауны, в том числе негативного характера. В этих условиях контроль над состоянием озерных экосистем может быть обеспечен организацией оперативного экологического и рыбохозяйственного мониторинга. Конкретные этапы мониторинга предполагают выполнение исследований по следующим направлениям (Новоселов, 2005). Прежде всего, должны быть оценены абиотические условия среды обитания гидробионтов (качество вод) и исследована аккумуляция загрязняющих веществ в донных отложениях. Далее необходима оценка состояния сообществ водных беспозвоночных (фито- и зоопланктона, зообентоса) и, как конечное звено, изучение структуры и состояния рыбных сообществ обоих водоемов. На уровне организма контролируется накопление токсикантов в органах и тканях рыб, занимающих различные экологические ниши (планктофаги, бентофаги, хищники). На популяционном уровне анализируются возможные изменения видового разнообразия рыбной части сообщества, численность отдельных видов, состояние нерестовой части популяций, оценивается эффективность реакклиматизациониых мероприятий. Рыбохозяйственный мониторинг на озерах КНП также должен включать в себя организацию эффективного контроля за любительским и рекреационным рыболовством, получение достоверной статистики уловов, изучение размерно-возрастной структуры облавливаемой части популяций промысловых видов рыб, оценку интенсивности рыболовства в отношении ценных видов.

Выводы

1. В мониторинговых озерах Кенозерского национального парка (Кенозере, Лекшмозере, оз. Масельгском, Наглимозере) экологические условия для существования гидробионтов в настоящее время характеризуются как удовлетворительные. Хозяйственная деятельность человека не оказывает существенного влияния на основные показатели качества воды.

2. Современная ихтиофауна КНП включает 2 вида рыбообразных и 28 видов рыб, которые относятся к 12 семействам и 8 отрядам. По сравнению с последней инвентаризацией ихтиофауны водоемов парка, проведенной в 2000 г., в списке рыб появилось три новых вида -судак, синец и красноперка. Структура популяций и биологические параметры рыб в разных водоемах национального парка отличаются друг от друга. Различия в условиях обитания приводят у ряда видов (ряпушка, карась, окунь и др.) к образованию разных морфо-экологических форм. Между промысловыми видами рыб КНП существуют достаточно

напряженные пищевые взаимоотношения. Сходство пищевого спектра у рыб бентофагов достигает 40-90 %. Уровень пищевой конкуренции снижается их переходом на эврифагию.

3. В настоящее время под воздействием как природных, так и антропогенных факторов в основных озерах КПП - Кенозере и Лекшмозере происходят изменения количественной и качественной структуры рыбного населения. Во всех водоемах уменьшается численность сига. В Лекшмозере в 80-х г.г. прошлого столетия появился новый вид - лещ, который в настоящее время стал массовой рыбой. В Кенозеро новым видом стал судак, мигрирующий по р. Онеге из оз. Лача. Там же резко выросла численность синца, не отмечавшегося в уловах до 2000 г.

4. Любительское и рекреационное рыболовство в настоящее время являются одним из основных факторов, воздействующих на ихтиофауну самых крупных озер KHII - Кеиозера и Лекшмозера. Сравнение фактической и оптимальной величин изъятия рыбы в этих водоемах показывает, что популяции ценных видов рыб (леща, щуки и сига) находятся под сильным прессом рыболовства, в то время как запасы мелкого частика недоиспользуются. Оптимизация рыболовства позволит повысить рыбопродукцию Кенозера с 13 до 17-18 кг/га и Лекшмозера с 7 до 11-12 кг/га.

5. Основными направлениями рационального использования рыбных ресурсов озер КНП являются: повышение их рыбопродукции за счет освоения второстепенных объектов лова; восстановление численности ценных видов рыб; оптимизация любительского и рекреационного рыболовства; повышение эффективности охранных мероприятий; постоянный экологический и рыбохозяйственный мониторинг основных озер Кенозерского национального парка.

Практические рекомендации

1. Для рационального использования рыбных ресурсов Кенозера и Лекшмозера разрешить в этих водоемах ограниченный лов мелкоячейными неводами в местах нерестовых скоплений мелкочастиковых видов рыб.

2. С целью восстановления численности сига временно запретить его добычу в водоемах КНП. В осенний период организовать охрану нерестилищ этого вида. Разработать рыбоводио-биологическое обоснование по реакклиматизации сига в Кенозере и Лекшмозере.

3. Для получения достоверной статистики уловов организовать постояшшй мониторинг рекреационного рыболовства в Кенозере (летом) и Лекшмозере (зимой).

4. Рекомендовать полный запрет на лов рыбы в Кенозере и Лекшмозере в период нереста леща и щуки с 1 мая до 10 июня.

5. Для контроля над характером изменений экосистем основных озер КНП проводить на этих водоемах комплексный мониторинг на постоянной основе.

Основное содержание диссертации опубликовано в работах

Работы, опубликованные в изданиях перечня ВАК

1. Гордеева Н.В. О происхождении соловецкой ряпушки и корюшки Сямозера / Н.В. Гордеева, Г.А. Дворянкин Г.А., О.Н. Холод, Д.С. Сендек, О.П. Стерлигова / Вопросы ихтиологии, 2009. - Т. 49. - С. 28-37.

2. Дворянкин Г.А. Организация любительского рыболовства и использование рыбных ресурсов в условиях особо охраняемых природных территорий (на примере Кенозерского национального парка) / Г.А. Дворянкин // Рыбное хозяйство, 2010. - № 1. - С. 67-70.

Работы, опубликованные в других изданиях

3. Дворянкин Г.А. Биология и промысел ряпушки оз. Лекшмозеро / Г.А. Дворянкин, А.К. Козьмин, C.B. Кулида // Материалы X Междунар. конф. «Проблемы изучения, рационального использования и охраны природных ресурсов Белого моря». - Архангельск,

2007.-С. 113-116.

4. Дворянкин Г.А. Рыбохозяйственное значение крупных озер Кенозерского национального парка / ГЛ. Дворянкин, А.К. Козьмин, C.B. Кулида // Материалы Междунар. научн.-практич. конф. «Рациональное использование пресноводных экосистем». - Московская обл. Ногинский район, пос. им. Воровского, 2007. - С. 51-53.

5. Дворянкин Г.А. Эксплуатация рыбных запасов в озерах Кенозерского национального парка / Г.А. Дворянкин, C.B. Кулида // М-лы Междунар. конф. ИКЕС,- Хельсинки, 2007. - С. 202.

6. Дворянкин Г.А. Биология и рыбохозяйственное значение ряпушки Кенозерского национального парка / Г.А. Дворянкин, C.B. Кулида, В.В. Портнов // Материалы Междунар. научн. конф. «Современное состояние водных биоресурсов». - Владивосток, 2008. - С. 61-64.

7. Дворянкин Г.А. Современное состояние ихтиофауны озера Лекшмозеро (Кенозерский национальный парк) и его рыбохозяйственное значение / Г.А. Дворянкин, C.B. Кулида // Материалы Междунар. конф. «Современное состояние водных биоресурсов». - Новосибирск,

2008.-С. 223-226.

8. Дворянкин Г.А. Структура и динамика популяции ряпушки Coregonus albula (L.) оз. Лекшмозеро (Кенозерский национальный парк) / Г.А. Дворянкин, C.B. Кулида // Материалы Всерос. конф. «Водные и наземные экосистемы: проблемы и перспективы исследований». -Вологда, 2008. - С. 265-268.

9. Дворянкин Г.А. Материалы по биологии и промыслу основных видов рыб озера Лекшмозеро / Г.А. Дворянкин, А.К. Козьмин, C.B. Кулида // Культурное и природное наследие Европейского Севера. - Архангельск, 2008. - С. 190-197.

10. Дворянкин Г.А. Популяционные характеристики ряпушки Кенозерского национального парка / Г.А. Дворянкин // Материалы Междунар. конф. «Биологические ресурсы Белого моря и внутренних водоемов Европейского Севера. - Петрозаводск, 2009. - С. 179-183.

11. Дворянкин Г.А. Сиговые рыбы Кенозерского национального парка / Г.А. Дворянкин // Материалы VI Всероссийского научн.-производствен. совещания по биологии, биотехнике сиговых рыб. - Тюмень, 2010. - С. 109-113.

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Дворянкин, Геннадий Александрович

ВВЕДЕНИЕ

Глава 1. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

Глава 2. КРАТКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАЙОНА ИССЛЕДОВАНИЯ

2.1. Физико-географические особенности территории КНП

2.2. Озера КНП как среда обитания рыб

2.2.1. Озера бассейна Белого моря

2.2.2. Озера бассейна Балтийского моря

Глава 3. СИСТЕМАТИЧЕСКИЙ ОБЗОР И ХАРАКТЕРИСТИКА ИХТИОФАУНЫ ВОДОЕМОВ КНП

3.1. Систематика и экология

3.2. Биологическая характеристика ихтиофауны

3.2.1. Семейство миноговые {Р е1готу2оп1уйае)

3.2.2. Семейство лососевые {ЗсйтопШае)

3.2.3. Семейство сиговые (Со1^отс1ае)

3.2.4. Семейство хариусовыс {ТИутаИШае)

3.2.5. Семейство корюшковые (Охтеггс1ае)

3.2.6.Семейство щуковые (Евосгйае)

3.2.7. Семейство карповые (Сурптйае)

3.2.8. Семейство окуневые (РегЫЛае)

3.2.9. Семейство налимовые (Ьоййае)

3.2.10. Семейство балиториевые (ВаГйогккю)

3.2.11. Семейство колюшковые {Gasteroste гс1ае)

3.2.12. Семейство рогатковые (СоШс!ае)

3.3. Питание и пищевые взаимоотношения рыб

Глава 4. СОСТОЯНИЕ РЫБОЛОВСТВА, ОЦЕНКА ЗАПАСОВ

И ПУТИ УПРАВЛЕНИЯ РЫБНЫМИ РЕСУРСАМИ ОЗЕР КНП

4.1. Состояние любительского и рекреационного рыболовства

4.2. Оценка рыбных запасов основных водоемов КНП

4.3. Пути управления рыбными ресурсами озер КНП 187 ВЫВОДЫ 190 ПРАКТИЧЕСКИЕ РЕКОМЕНДАЦИИ 191 СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

Введение Диссертация по биологии, на тему "Современное состояние ихтиофауны и пути управления рыбными ресурсами озер Кенозерского национального парка"

Актуальность исследования

В России создание особо охраняемых природных территорий является традиционной и весьма эффективной формой природоохранной деятельности. Экологическая доктрина Российской Федерации рассматривает создание и развитие особо охраняемых природных территорий разного статуса и режима в числе основных направлений государственной политики в области экологии. Такие территории, полностью или частично изъятые из хозяйственного использования, имеют исключительное значение для сохранения биологического и ландшафтного разнообразия как основы биосферы (Богуславский, 1999). Наиболее значимыми для этих целей природных комплексами и объектами являются государственные природные заповедники и национальные парки.

Кенозерскин национальный парк (КНП) был создан в декабре 1991 г. на юго-западе Архангельской области. Он занимает часть территории Каргопольского и Плесецкого районов на границе с Карелией. Этот район является уникальным по своему местоположению и природным характерист икам. Именно здесь проходит водораздел между бассейнами Северного Ледовитого и Атлантического океанов. Его обширная озерно-речная система по эстетическому и рекреационному потенциалу имеет немного аналогов в центральной части России. На территории парка расположено около трехсот озер общей площадью более 20 тыс. га. что составляет около 14,5 % его земельного баланса. Внутренние водоемы КНП играют также важную роль и в жизни проживающего на его территории населения.

В соответствии с федеральным законом «Об особо охраняемых природных территориях» (сг. 15, п.2) промышленное рыболовство на водоемах национальных парков запрещено. Однако п. 3 ст. 15, этого же закона, в местах проживания коренного населения допускает выделение специальных участков для ведения традиционной хозяйственной деятельности, в том числе и лова рыбы. В связи с этим рыболовство на озерах следует рассматривать как важнейший элемент культурно-исторической среды КНП и экономического благополучия местных жителей.

В то же время, одной из основных задач Кенозерского национального парка являйся сохранение уникального наследия природы, в т.ч. биоразнообразия рыб на генетическом, видовом и экосистемном уровнях. В современных условиях это является серьезной проблемой (Решетников, 1994, 1995; Соколов, Решетников, 1997; Решетников, Шатуновский, 1997; Шатуновский, 1997; Павлов, Лущекина, 1999). Для Кенозерского национального парка это весьма актуально из-за не стабильности функционирования его пресноводных экосистем.

Так, на площади водосборных бассейнов парка продолжаются промышленные лесозаготовки, низкий жизненный уровень местного населения способствует развитию браконьерства. Использование рыбных ресурсов КНГТ до последнего времени происходило практически стихийно. Режим лова и объемы добычи регулировались, чисто административными мерами. Это притом, что в основных озерах парка — Кенозере и Лекшмозере происходят качественные и количественные изменения в рыбной части сообществ, вызванные как природными, так и антропогенными факторами. .

Нельзя сказать, что озера КНП не изучались. В 1969 г. на основных водоемах парка Карельским отделением ГосНИОРХа проводились рыбохозяйственные исследования. В 1982-83 гг. на Лекшмозере и близлежащих малых озерах работала экспедиция Архангельской рыбохозяйственной лаборатории СеврыбНИИпроекта (в состав которой входил и> автор). В 1996-97 гг. сотрудниками Института водных проблем Севера (ИВПС) КНЦ РАН (г. Петрозаводск) расследовались причины массового замора ряпушки на Лекшмозере, а в 1999 и 2001 г.г. этим иитститугом была проведена комплексная экологическая съемка Кенозера. Но, данные 60-х годов уже не соответствуют современно 14 ситуации на озерах парка, а в работах ИВПС КНЦ РАН основной упор делался на изучение экологического состояния водоемов: морфологии, гидрохимии, гидробиологии.

Таким образом, проблема сохранения биоразнообразия,рыб КНП с одной стороны и рациональное использование водных биоресурсов парка с другой до настоящего времени продолжала оставаться достаточно острой. Решению этой задачи и посвящена настоящая работа. Полученные материалы являются актуальными не только для Кенозерья, но и для других ООПТ как федерального, так и регионального значения. Результаты исследований также могут быть использованы при проведении ихтиологического мониторинга и составления рыбохозяйственного кадастра водоемов нашего региона, находящихся за пределами особо охраняемых природных территорий.

Цель исследования

Изучение ихтиофауны и определение путей управления рыбными ресурсами озер Кенозерского национального парка.

Задачи исследования:

1. Оценить современное экологическое состояние основных озер КПП.

Защищаемые положения:

2. Видовой состав и распространение рыб в большинстве водоемов КПП являются исторически сложившимися. Некоторые виды рыб образуют в озерах парка ряд локальных группировок на уровне самостоятельных популяций, различающихся по биологическим и морфологическим показателям.

3. В рыбной части сообществ основных озер национального парка - Кенозере и Лекшмозерс в настоящее время происходят серьезные изменения. В результате воздействия как природных, так и антропогенных факторов в водоемах меняется структура популяций и их численность, появляются новые виды рыб.

Научная новизна

1. Впервые дано описание всех видов рыб, встречающихся в водоемах КПП (систематика, принадлежность к фаунистическим комплексам, экология, биологические параметры), определен их рыбохозяйственный статус. В перечень последней инвентаризации ихтиофауны национального парка (2000 г.) добавлено три новых вида -судак, синец и красноперка.

2. Установлено, что за последние тридцать лет в структуре рыбной части сообществ основных озер КНП — Кенозере и Лекшмозере произошли серьезные изменения, вызванные как природными, так и антропогенными факторами. Значительно снизилась численность сига, в Лекшмозере в 80-х г.г. появился новый вид — лещ, который в настоящее время стал массовой рыбой. В Кенозере новым видом стал судак, мигрирующий по р. Онеге из оз. Лача. Там же резко выросла численность синца, не отмечавшегося в уловах до 2000 г.

3. Впервые в бассейне р. Онеги (Кенозеро) найдена и изучена популяция красноперки. Полученные данные свидетельствуют о том, что обитавшие в бассейне Белого моря в суббореальный период рыбы тепловодного комплекса (синец, красноперка) и считавшиеся вымершими при последующем похолодании, являются представителями аборигенной ихтиофауны, сохранившимися в водоемах-рефугиях.

4. Впервые изучена единственная в Архангельской области промысловая популяция озерной корюшки.

5. Впервые исследованы экологические и биологические характеристики, морфологические и генетические особенности всех популяций ряпушки в озерах КНП. Выявлена н изучена популяция крупной ряпушки в оз. Масельгском, отдельные экземпляры которой достигают размеров, максимальных для этого вида в регионе. Установлена генеч ическая близость крупной ряпушки национального парка с соловецкой ряпушкой, что позволяет по-новому взглянуть на многолетнюю проблему происхождения последней.

6. На примере популяций отдельных видов описана высокая экологическая пластичность рыб КНП, выразившаяся в образовании разных морфо-экологических форм и широкой эврифагии.

Практическое значение

1. Представленная работа является составной частью комплексных рыбохозяйственных исследований в регионе, а ее результаты - конкретным вкладом в инвентаризацию ихтиофауны и составление рыбохозяйственного кадастра водоемов Архангельской области.

2. В ходе исследований проведена ревизия и дано описание всех промысловых видов рыб национального парка. В результате, в оз. Кенозере в разряд промысловых переведены три новых вида - синец, язь и корюшка, которые ранее статистикой вообще не отражались.

3. Впервые установлена реальная рыбопродукция основных озер КНП, рассчитаны запасы промысловых видов рыб и определена интенсивность любительского и рекреационного рыболовства. Полученные данные уже использованы при определении ОДУ для озер нацпарка на 2010-2011 гг. Дополнительный объем разрешенных к изъятию рыбных ресурсов составил около 30 т.

4. Установлено, что в настоящее время рыбные ресурсы озер на территории парка используются не рационально. Популяции ценных промысловых видов (сига, щуки леща) испытывают сильный пресс любительского и рекреационного рыболовства. В то же время, запасы мелкого частика (окунь, плотва, уклея, ерш) и кенозерской ряпушки недоиспользуются. Освоение этих ресурсов может да1ь дополнительно до 60 т рыбной продукции.

5. В ходе рыбохозяйственного изучения озер КНП проведен сравнительный анализ различных косвенных методов определения общей ихтиомассы и рыбопродукции. Расчеты показали, что большинство из них не отражают реальную ситуацию в водоемах. Для рыбохозяйственной характеристики озер таежной зоны северо-запада России в качестве наиболее достоверного метода рекомендован зональный подход.

Личное участие

Сбор, обработка и анализ материалов по ихтиофауне Кенозерского национального парка проведены непосредственно автором. Им лично осуществлена гидрохимическая и гидробиологическая съемка основных озер КИП в 2007-08 гг. Разработана схема и проведены исследования по оценке запасов промысловых видов рыб и определению интенсивности любительского и рекреационного рыболовства в мониторинговых водоемах национальною парка. Полученные данные использованы автором при расчете ОДУ и выработке предложений по оптимизации рыболовства на озерах КНП. Проведены расчеты, анализ и даны рекомендации по практическому использованию ряда косвенных методов определения ихтномассы и рыбопродукции.

Апробация работы

Основные положения диссертации представлялись для обсуждения на ряде региональных, российских и международных совещаниях и конференциях: X Международная конференция «Проблемы изучения, рационального использования и охраны природных ресурсов Белого моря» (Архангельск, 2007); Международная научно-практической конференция «Рациональное использование пресноводных экосистем» (ВНИИПРХ, 2007);. Международная конференция ИКЕС (Хельсинки, 2007); Всероссийская конференция «Водные и наземные экосистемы: проблемы и перспективы исследований» (Вологда, 2008); Международная научная конференция «Современное состояние водных биоресурсов» (Владивосток, 2008); Международная конференция «Современное состояние водных биоресурсов» (Новосибирск, 2008); Международная конференция «Биологические ресурсы Белого моря и внутренних водоемов Европ. Севера (Петрозаводск, 2009); Седьмое Всероссийское научно-производственное совещание по биологии, биотехнике сиговых рыб (Тюмень, 2010).

Публикации

Результаты исследований отражены в 11 публикациях, 2 из которых в изданиях, рекомендованных ВАК.

Структура и объем рабо гы

Диссертация состоит из введения, 4 глав, выводов и заключения, списка литературы. Содержит 119 таблиц и 34 рисунка. Список литературы включает 129 названий (в том числе 17 иностранных). Общий объем работы составляет 201 страницу.

Заключение Диссертация по теме "Ихтиология", Дворянкин, Геннадий Александрович

ВЫВОДЫ

1. В мониторинговых озерах Кенозерского национального парка - Кенозере, Лекшмозере, Масельгском, Паглимозере экологические условия для существования гидробионтов в настоящее время характеризуются как удовлетворительные. Хозяйственная деятельность человека не оказывает существенного влияния на основные показатели качества воды.

2. Современная ихтиофауна КНП включает 2 вида рыбообразных и 28 видов рыб. которые относятся к 12 семействам и 8 отрядам. По сравнению с последней инвентаризацией ихтиофауны водоемов парка, проведенной в 2000 г., в списке рыб появилось три новых вида - судак, синец и красноперка. Структура популяций, размерно-возрастные характеристики и биологические параметры рыб в разных водоемах национального парка отличаются1 друг от друга. Различия в условиях обитания приводят у ряда видов (ряпушка, карась, окунь и др.) к образованию разных экологических форм. Между промысловыми видами рыб КНП существуют достаточно напряженные пищевые взаимоотношения. Сходство пищевого спектра у рыб бентофагов достигает 40-90 %. Уровень пищевой конкуренции снижается их переходом на эврифагию.

3. В настоящее время под воздействием как природных, так и антропогенных факторов в основных озерах КНП - Кенозере и Лекшмозере происходят изменения количественной и качественной структуры рыбного населения. Во всех водоемах уменьшается численность сига. В Лекшмозере в 80-х гг. прошлого столетия появился новый вид — лещ, который в настоящее время стал массовой рыбой. В Кенозеро новым видом стал судак, мигрирующий по р. Онеге из оз. Лача. Там же резко выросла численность синца, не отмечавшегося в уловах до 2000 г.

4). Любительское и рекреационное рыболовство в настоящее время являются одним из основных факторов, воздействующих на ихтиофауну самых крупных озер КНП Кенозера и Лекшмозера. Сравнение фактической и оптимальной величин изьятия рыбы в этих водоемах показывает, что популяции ценных видов рыб (леща, щуки и сига) находятся под сильным прессом рыболовства, в то время как запасы мелкого частика недоиспользуются. Оптимизация рыболовства позволит повысить рыбопродукцию Кенозера с 13 до 17-18 кг/га и Лекшмозера с 7 до 11-12 кг/га.

5). Основными направлениями рационального использования рыбных ресурсов озер КНП являются: повышение их рыбопродукции за счет освоения второстепенных объектов лова; восстановление численности ценных видов рыб; оптимизация любительского и рекреационного рыболовства; повышение эффективности охранных мероприятий; постоянный экологический и рыбохозяйственный мониторинг основных озер Кенозерского национального парка.

ПРАКТИЧЕСКИЕ РЕКОМЕНДАЦИИ

2. С целью восстановления численности сига временно запретить его добычу в водоемах КНП. В осенний период организовать охрану нерестилищ этого вида. Разработать рыбоводно-биологическое обоснование по реакклиматизации сига в Кенозере и Лекшмозере.

3. Для получения достоверной статистики уловов организовать постоянный мониторинг рекреационного рыболовства в Кенозере (летом) и Лекшмозере (зимой).

192

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Дворянкин, Геннадий Александрович, Архангельск

1. Алтухов, К.А. Рыбы Белого моря / К.А. Алтухов, A.A. Михайловская, Ф.Б. Мухомедияров, В.М. Надежии, B.J1. Новиков, З.Г. Паленичко. Петрозаводск: Гос. изд. Карельской АССР, 1958. - 162 с.

2. Аннотированный каталог круглоротых и рыб континентальных вод России / Ю.С. Решетникова. М.: Наука, 1998. - 218 с.

3. Анухипа, A.M. Рыбохозяйственное исследование озер Архангельской области: озера , Кенозерской группы и Лекшмозеро. / A.M. Анухина и др.. Петрозаводск, 1969. - 246 с.

4. Анухина, A.M. Вид Coregonus lavaretiis в озерах Архангельской области /A.M.Анухина ,М.И. Чумак // Материалы отчетной сессии ученого совета СевНИОРХ по итогам работ 1973-1974 гг. Петрозаводск, 1975. - С. 21-22.

5. Берг, Л.С. Рыбы пресных вод Российской империи / Л.С. Берг. М., 1916. - 563 с. Берг, Л.С. Рыбы из неолита бассейна р. Онеги / Л.С. Берг. // Природа, 1935. - № 9. - С.82.

6. Берг, Л.С. О стерляди в бассейне Белого моря / Л.С. Берг // Природа, 1945. № 6. - С66.

7. Берг, Л.С. Рыбы пресных вод СССР и сопредельных стран / Л.С. Берг. М., Л. 1948. -4.1. -466 с.

8. Берг, Л.С. Рыбы пресных вод СССР и сопредельных стран. М.; Л., 1949а. - 4.2. - 530с.

9. Берг, Л.С. Рыбы пресных вод СССР и сопредельных стран. М.; Л., 19496. - Ч.З. - 451с.

10. Богданов, Г.А. Оценка ОДУ и проблемы регулирования рыболовства / Г.А. Богданов, Н.В. Кловач // Ж-л «Вопросы рыболовства», 2006. Т. 7. - С. 222-237.

11. Богуславский, М.М. Международная охрана культурных ценностей / М.М. Богуславский. М.: Межд. Отношения, 1999. - 295 с.

12. Болотова, IIJI. Акклиматизация судака Stizostedion lucioperca и включение его в систему пищевых отношений озера Вожже / НЛ. Болотова, О.В. Зуянова, Е.А. Зуянов, C.B. Титова // Вопр. Ихтиологии, 1995. - Т. 35. - Вып. 3. - С. 374-387.

13. Борисов, П.Г. Рыболовство в нижнем течении реки Печоры / Борисов П.Г.// Рыб. Хоз-во, 1923.-Т. 4.-С. 166-249.

14. Варпаховский, Н.А. Рыбный промысел в среднем течении реки Печоры / Н.А. Варпаховский. СПб.: Изд-во Деп. Землед., 1900. - С. 35-44.

15. Васильев, В.П. Эволюционная кариология рыб / В.П. Васильев. М.: Наука, 1985.300 с.

16. Виноградов, Н.Н. Способ тотального облова малых озер / Н.Н. Виноградов// Рыб. Хоз-во, 1975.-№ 9.-С. 57-60.

17. Воробьева, Т.Я. Результаты комплексных исследований озер южной части Кенозерского национального парка/Т.Я. Воробьева. Архангельск, 2008. - 18 с.

18. Георгиев, А.П. Аллопатрические и симпатрнческие популяции ряпушки бассейнов Онежского и Ладожского-озер. / А.П. Георгиев // Автореф. дисс. на соиск. уч. степ. канд. биол. Наук. Петрозаводск, 2004. - 24 с.

19. Гордеева, Н.В. О происхождении соловецкой ряпушки и корюшки Сямозера / Н.В. Гордеева, Г.А. Дворянкин, О.Н. Холод, Д.С. Сендек, О.П. Стерлигова // Вопросы ихтиологии, 2009. Т. 49. - С. 28-37.

20. Данилевский, Н.Я. Рыбные и звериные промыслы в Белом и Ледовитом морях / Н.Я. Данилевский // Исслед. о состоянии рыболовства в России, 1862. Т. 6. - 257 с.

21. Дворянкин Г.А. Эксплуатация рыбных запасов в озерах Кенозерского национального парка / Г.А. Дворянкин , С.В. Кулида // Материалы Междунар. конф. ИКЕС. Хельсинки, 2007а. - С. 202.

22. Дворянкин Г.А. Биология и рыбохозяйствеииое значение ряпушки Кенозерского национального парка / Г.А. Дворянкин, С.В. Кулида, В.В. Портнов // Материалы Междунар. науч. конф. «Современное состояние водных биоресурсов». Владивосток, 2008. - С. 61-64.

23. Дворянкин Г.А. Материалы по биологии и промыслу основных видов рыб озера Лекшмоозеро / Г.А. Дворянкин, С.В. Кулида, А.К. Козьмин // Сб. Культурное и природное наследие Европейского Севера. Архангельск, 2008. - С. 190-197.

24. Дворянкин Г.А. Популяцпонные характеристики ряпушки Кенозерского национального парка / Г.А. Дворянкин // Материалы Междунар. конф. «Биологические ресурсы Белого моря и внутренних, водоемов Европ. Севера. Петрозаводск, 2009. - С. 179183.

25. Дворянкин Г.А. Сиговые рыбы Кенозерского национального парка / Г.А. Дворянкин // Материалы Седьмого всероссийского научно-производственного совещания по биологин, биотехнике сиговых рыб. Тюмень, 2010. — С. 109-113.

26. Есипов В.К. Материалы по биологии и промыслу новоземельского гольца /В.К. Есипов // Тр. Арктического ин-та, 1935. Т. 17. - С 5-72.

27. Есипов В.К. Ряпушка (Coregonus sardinella Valenciennes) северной части Обской губы и Гыданского залива /В.К. Есипов // Труды Науч.-исслед. ин-та полярного землед., животновод, и промысл, хоз-ва. Серия промысл, хоз-во, 1941. Вып. 15. - С 7-36.

28. Жаков Л.А. Формирование и структура рыбного населения озер Северо-Запада СССР / Л.А. Жаков. М.: Наука, 1984. - 144 с.

29. Зверева О.С. Рыбные богатства Коми АССР и пути их освоения / О.С. Зверева, Е.С. Кучина, Л.Н Соловкина. Сыктывкар: Изд-во Коми, 1955. - 106 с.

30. Зонов А.И. Вопросы техники и организации промысла на специально подготовленных озерах / А.И. Зонов, В.В. Гулькин, В.И. Белоусов// Изв. ГосНИОРХ, 1967. Т. 64. - С. 126158.

31. Зуянова О.В. Результаты пробной интродукции судака в озеро Вожже / О.В. Зуянова // Сб. науч. тр. ГосНИОРХ, 1989. С. 80-83.

32. Зюганов В.В. Фауна СССР. Рыбы. Семейство колюшковых (иаь1сгох1е'и1ае) мировой фауны / В.В. Зюганов. Л.: Наука, 1991. - Т. 5. - Вып. 1.-261 с.

33. Казаков Р.Б. Атлантический лосось / Р.Б. Казаков и др.. Санкт-Петербург: Наука, 1998.- 575 с.

34. Калинкина Н.М. Экологическая оценка современного состояния озер Кенозерского национального парка / Н.М. Калинкина и др.. Петрозаводск, 1999. - 117 с.

35. Карасев Г.Л. Рыбы Забайкалья / Г.Л. Карасев. Новосибирск: Наука, 1987. - 295 с.

36. Карцев В.Н. Результаты применения тотального метода облова на озерах Псковской области / В.Н. Карцев, А.Ю. Корнилов // Промышленное рыболовство на внутренних -- / водоемах. Л., 1983. - С. 189-198.

37. Кириллов Ф.Н. Рыбы Якутии / Ф.Н. Кириллов. М.: Наука, 1972. - 360 с.

38. Китаев С.П. Экологические основы биопродуктивности озер разных природных зон / С.П. Китаев. М., 1984. - 207 с.

39. Китаев С.П. Ихтиомасса и рыбопродукция малых и средних озер и способы их определения / С.П. Китаев. СПб: Наука, 1994. - 176 с.

40. Козьмин А.К. Коэффициент зрелости половых продуктов печорского сига-пыжьяна в период нерестовой миграции и нереста / А.К. Козьмин // Тр. ВНИРО. 1971. Т. 86. - С. 131138.

41. Коновалов А.Ф., Болотова Н.Л. Жилые формы ряпушки на Европейском Севере России / Л.Ф. Коновалов, Н.Л. Болотова // Материалы Межд. конф. Апатиты, 2004. - С. 5961.

42. Королев В.В. Изменчивость обыкновенного подкаменщика бассейна Печоры / В.В. Королев // Вопр. Ихтиологии, 2002. Т. 42.

43. Красная книга Архангельской области. Архангельск, 1995. - 330 с.

44. Красная книга Ненецкого автономного округа. Нарьян-Мар, 2006. - 490 с.

45. Красная книга Российской Федерации. М., 2001. - 860 с.

46. Никольским Г.В. Список рыб из неолита бассейна р. Онеги / Г.В. Никольский // Бюлл. Моск. о-ва испыт. Природы, 1935. Вып. 3. - С. 113-118.

47. Никольский Г.В. К истории ихтиофауны бассейна Белого моря / Г.В. Никольский // Зоолог. Журнал, 1943. Т. 22. - Вып. 1. - С. 27-32.

48. Никольский Г.В. Рыбы бассейна Верхней Печоры / Г.В. Никольский, H.A. Громчевская, Г.Н. Морозова, В.А. Пикулова. М.: Изд-во Моек общ. исп. Прир., 1947. - Вып. 6.-С. 5-199.

49. Никольский Г.В. О биологической специфике фаунистическпх комплексов и значение их анализа для зоогеографии / Г.В. Никольский // В кн.: Очерки по общим вопросам ихтиологии. М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1953. - С. 65-76.

50. Никольский Г.В. Рыбы бассейна Амура / Г.В. Никольский. М.: Изд-во АН СССР, 1956.-551 с.

51. Никольский Г.В. Экология рыб / Г.В. Никольский. М.: Высшая школа, 1974. - 367 с.

52. Никольский Г.В. Структура вида и закономерности изменчивости рыб / Г.В. Никольский. М., 1980. - 183 с.

53. Новосёлов А. П. Современное состояние рыбной части сообществ в водоёмах европейского Северо-Востока России / А. П. Новосёлов // Авгореф. дисс. докт. биол. наук. -М.: ВНИИПРХ, 2000. 50 с.

54. Новоселов А.П. Распределение нагульного сига и формирование нерестового стада в дельтовой части р. Северной Двины / А. П. Новосёлов // Тез. докл. Первого Конгресса ихтиологов России (Астрахань, 1997). Москва: Изд-во ВНИРО, 1997. - С. 126.

55. Новоселов А.П. Экологическая характеристика рыб озер Кенозеро и мониторинг ихтиофауны водоемов Кенозерского национального парка / А. П. Новосёлов // В сб.: «Материалы отчетной сессии Северного отделения ПИПРО». Архангельск, 2005. - С. 214230.

56. Новиков П.И. О нахождении сигов балтийскоморского происхождения в западной части бассейна Белого моря / П.И. Новиков // Изв. Карело-Финского филиала АН СССР. № 2- Петрозаводск, 1951. С. 89-91.

57. Павлов Д.С. Международная программа «ДИВЕРСИТАС» и участие России в ее осуществлении / Д.С. Павлов, A.A. Лущекина // В сб. «Сохранение биологического разнообразия». Москва, 1999. - С. 5-11.

58. Петров В.В. Снеток Псковско-Чудского водоема / В.В. Петров // Изв. ВПИОРХ, 1940.- Т. 23, Вып. 2. - С. 47-76.

59. Правдин И.Ф. Руководство по изучению рыб / И.Ф. Правдин. М.: Пищепромиздат, 1966.-376 с.

60. Пробатов А.Н. Ма1ериалы по научно-промысловому обследованию Карской губы и реки Кары / А.Н. Пробатов // Всес. н. и. ин-т морск рыбн. х-ва и океаногр. М., 1934. - С. 162.

61. Протопопов Н.К. Морфологическая характеристика и структура популяции сига-пыжьяна реки Печоры / Н.К. Протопопов // Биология и промысел рыб в разнотипных водоемах Северо-Запада. Л., 1983. - С.103-127.

62. Решетников Ю.С. Экология и систематика сиговых рыб / Ю.С. Решетников. М.: Наука, 1980.-301 с.

63. Решетников Ю.С. Идеи Г.В. Никольского о фаунистических комплексах и их современное развитие / Ю.С. Решетников //' Современные проблемы ихтиологии. -М.:Наука,1981. С. 75-96.

64. Решетников Ю.С. Биологическое разнообразие и изменение экосисгем / Ю.С. Решетников // В сб.: «Биоразнообразие. Степень таксономической изученности». М.: Наука. 1994.-С. 4-12.

65. Решетников Ю.С. Современные проблемы изучения сиговых рыб / Ю.С. Решетников // Вопр. Ихтиологии, 1995. Т.35. - № 2. - С. 156-174.

66. Решетников Ю.С. Теоретические основы и практические аспекты мониторинга пресноводных экосистем / Ю.С. Решетников, М. И. Шатуновский // В сб. «Мониторинг биоразнообразия». Москва, 1997. - С. 26-32.

67. Решетников Ю.С. Список рыбообразных и рыб пресных вод России / Ю.С. Решетников, Н.Г. Богуцкая, Е.Д. Васильева и др.// Вопр. Ихтиологии, 1997. Т. 37. - Вып. 6. -С. 723-771.

68. Смирнов А.Г. Семга р. Пинеги, ее жизнь и промысел / А.Г. Смирнов // Изв. ВНИОРХ.- Л., 1935.-Т. 2.-С. 231-263.

69. Соловкина Л.Н. Ряпушка Coregomis albula sardinella (Val.) бассейна Печоры / Л. Н. Соловкина // Вопр. ихтиологии, 1974. Т. 4. - Вып. 5. - С. 769-781.

70. Руководство по химическому анализу морских и пресных вод при экологическом / j мониторинге рыбохозяйственных водоемов и перспективных для промысла районов Мирового океана. М.: Издательство ВНИРО, 2003. - 202 с.

71. Савваитова К.А. Арктические гольцы (структура популяционных систем, перспективы хозяйственного использования) / К.А. Савваитова. М.: Агропромиздат, 1989. -224 с.

72. Световидов А.Н. Фауна СССР. Рыбы: Трескообразные / А.Н. Световидов. М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1948. - Т. 9. - Вып. 4.-221 с.

73. Сендек Д. С. Филогенетический анализ сиговых рыб сем. Coregonidae методом белкового электрофореза. / Д. С. Сендск // Авт. дисс. канд. биол. Наук. СПб: ГосНИОРХ, 2000. - 22 с./

74. Сечин Ю.Т. Методические указания по оценке численности рыб в пресноводных водоемах / Ю.Т. Сечин. М.: ВНИИПРХ, 1990. - 52 с.

75. Сидоров Г.П. Рыбные ресурсы Болылеземельской тундры / Г.П. Сидоров. Л.: Наука, 1974. 164 с.

76. Соколов В.Е. Мониторинг биоразнообразия в России / В.Е. Соколов,Ю.С. Решетников // В сб. «Мониторинг биоразнообразия». М., 1997. - С. 8-14.

77. Солдатов В.К. Рыбы реки Печоры / В.К. Солдатов. М.; Петроград, 1924. 27 с.

78. Студенова М.А. Питание рыб в р. Сотке в летний период 1997 г. / М.А. Студенова, А.П. Новоселов, И.И. Студенов // В сб.: «Проблемы охраны и изучения природной среды русского Севера». Архангельск, 1999. - С. 139-141.

79. Суворов Е.К. Основы ихтиологии / Е.К. Суворов. Изд-во «Советская наука», 1948. -С 480-481.

80. Туманов М.Д. Видовой статус ряпушки бассейна р. Уса / М.Д. Туманов // Материалы V молодежной конф. «Актуальные проблемы биологии». Сыктывкар, 1999.

81. Конституция Российской Федерации Электронный ресурс.:[федеральный закон «Об особо охраняемых природных территориях» N ЗЗ-ФЗ от 14 марта 1995 года.: принят Гос. Думой ФС РФ 15.02.1995] Режим доступа: .www.consultant.ru/. ./base/?.

82. Федоров В.Д. Практическая гидробиология. / В.Д. Федоров, В.И. Капков // Пресноводные экосистемы: учеб. для студ. биол. спец. Университетов. М.: Изд-во «ПИМ», 2006. - 367с.

83. Хазов А.Р. Анализ гидробиологических данных и его программная реализация /А.Р. Хазов . Петрозаводск: КНЦ РАН, 2000. - 153 с.

84. Цепкин Е.А Ихтиофауна бассейна реки Онеги четкий индикатор изменений климата в Голоцене / Е.А Цепкин // Вопр. Ихтиологии, 1999. - Т. 39. - № 21. - С. 117-119.

85. Шатуновский М.И. Мониторинг разнообразия популяций пресноводных рыб / М.И. Шатуновский // В сб. «Мониторинг биоразнообразия». М., 1997. - С. 154-158.

86. Шеломов В.Н. К биологии нельмы Stenodns leucichthys nelma (Pallas) реки Каратаихи / В.Н. Шеломов // Учен. зап. Перм. гос. Ун-та, 1937. Т. 3. - Ч. 1. - С. 10-15.

87. Шибаев С.В. Промысловая ихтиология / С.В. Шибаев. СПб, 2007. - 400 с. Шорыгин А. А. Питание и пищевые взаимоотношения рыб Каспийского моря / А. А. Шорыгин. - М.: Пищепромиздат, 1952. - 286 с.

88. Юдкин И.И. Ихтиология / И.И. Юдкин. М.; Л.: Пищепромиздат, 1941. - 278 с. Berg L.S. Ubersicht der Verbreitung der Susswasserfische Europas / L.S. Berg // Zoogeographica. Bd. 1, 1932. - № 2. - P. 107-208.

89. Cavalli-Sforza L.L. Phylogenetic analysis: models and estimation procedures / L.L. Cavalli-Sforza, A.W.F. Edwards // Evolution, 1967. V. 21. - P. 550-570.

90. Choi Ki-Chul Coloured illustrations of Freshwater Fishes of Korea / Choi Ki-Chul, Leon Sang-Rin, Kim Ik-Soo, Son Yeong-Mok, 1990. 277 p.

91. Felsenstein J. РнуНр Phylogeny Inference Pacage. Ver. 3.4. / Felsenstein J. РнуНр // Dept. Genome Sei. Biol. Univ. Wash. Seattle. WA. USA, 2004.

92. Goudet J. FSTAT, a program to estimate and test gene diversities and fixation indeces. Version 2.9.3. / Goudet J., 2001.

93. Hoist, Hansen, Holt. Observation of abundance, stock composition, body size and food of postsmolts of Atlantic salmon in NE Atlantic during summer / Hoist, Hansen, Holt. // ICES C.M. ANACAT Fish Committee, 1996.

94. Horn H. Measurement of overlap in comparative ecological studies / H. Horn // Amer. Natur, 1966. № 100. - P. 419-424

95. Kendall W.C. The smelts / W.C. Kendall /TBull. Bur. Fish, Wash., 1926. P. 217-375. Koli L. Geographical variation of Cottus gobio L. (Pisces, Cottidae) in Northen Europe / L. Koli // Ann. Zool. Fenn, 1969. - V. 6. - P. 353-390.

96. Nei M. Estimation of ayerge heterozygosity and genetic distance from a small number of individuals / M. Nei // Genetics, 1978. V. 89. - P. 583-590.

97. Page R.D.M. TREEVIEW: an application to display phylogenetic trees on personal computers / R.D.M. Page // Computer Applications in the Biosciences. 1996. V. 12. - P. 357-358.

98. Popova O.A. Ruffe from the former USSR: variability within the largest part of its natural range / O.A. Popova, Yu.S. Reshetnikov, V.I. Kiyashko et al. // J. Great Lakes Res., 1998. V. 24. - № 2. - P. 263-284.

99. Sendek D.S. Electrophoretic studies of Corcgonid fishes from across Russia / D.S. Sendek // Arch. Hydrobiol. Spec. Issues Advanc. Limnol., 2002. V. 57. - P. 35-55.

100. Shaklee J.B. Gene nomenclature for protein-coding loci in fish / J.B. Shaklee, F.W. AUendorf, D.C. Morizot. G.S. Whitt // Trans. Am. Fish. Soc., 1990. V. 119. - P. 2-15.

101. Vuorinen J. Electrophoretic expression of genetic variation and duplicate gene activity in vendace, Coregonus albula (Salmonidae) / J. Vuorinen // Hereditas. 1984. V. 101. - P. 85-96.

102. Waples R.S. Estimation of allele frequencies at isoloci / R.S. Waples // Genetics, 1988. V. 118(2).-P. 371-384.

103. Zaykin D.V. Two programs to estimate of x2 values using pseudo-probability tests / D.V. Zaykin, A.I. Pudovkin // Heredity, 1993. V. 84. - P. 152.

Информация о работе

Дворянкин, Геннадий Александрович
кандидата биологических наук
Архангельск, 2010
ВАК 03.02.06

Диссертация

Современное состояние ихтиофауны и пути управления рыбными ресурсами озер Кенозерского национального парка - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы