Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Экология мух-журчалок (Diptera Syrphidae) Нижнего Приамурья

ВАК РФ 03.00.09, Энтомология

Автореферат диссертации по теме "Экология мух-журчалок (Diptera Syrphidae) Нижнего Приамурья"

РОССИЙСКАЯ АКАДЕМИЯ НАУК СИБИРСКОЕ ОТДЕЛЕНИЕ ИНСТИТУТ СИСТЕМАТИКИ И ЭКОЛОГИИ ЖИВОТНЫХ

Г Г Б ОД

На правах рукописи

2 7 ПКТ 1998 УДК 595. 773.1.

ГРИЦКЕВИЧ Д ЕНИС ИВАНОВИЧ

ЭКОЛОГИЯ МУХ-ЖУРЧАЛОК (DIPTERA: SYRPHTOAE) НИЖНЕГО ПРИАМУРЬЯ

(03.00.09 - энтомология)

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание учёной степени кандидата биологических наук

Новосибирск 1998

Работа выполнена на кафедре зоологии Комсомольского-на-Амуре государственного педагогического института.

Научный руководитель: кандидат биологических наук В. А. Мутин.

Официальные оппоненты: доктор биологических наук, профессор Г. П. Островерхова, кандидат биологических наук А. В. Баркалов.

в_часов на заседании диссертационного совета К 003. 14.01

в Институте систематики и экологии животных СО РАН.

Отзывы на автореферат в двух экземплярах просим направлять по адресу: 630091 г. Новосибирск, ул. Фрунзе, 11.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Института систематики и экологии животных СО РАН по адресу: 630091 г. Новосибирск, ул. Фрунзе, 11.

Автореферат разослан " 98г

Учёный секретарь специализированного совета

доктор биологических наук А. Ю. Харитонов

Ведущее учреждение: Биолого-почвенный институт ДВО РАН

Защита состоится

1998 г.

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Мухи-журчалки, или сирфиды, (ЕМр(ега: 5угрЫс1ае) - одно из крупнейших семейств двукрылых, в мировой фауне насчитывается свыше 5500 видов. Вследствие высокой экологической пластичности сирфиды получили широкое распространение. Однако, несмотря на высокую степень изученности мух-журчалок в России и за рубежом, их роль в сообществах далеко не везде и в равной степени изучена. В этой связи, изучение фауны, особенностей географического распространения, ландшафтного и биотопического распределения сирфид Нижнего Приамурья, как одной из наименее изученных территорий Дальнего Востока, представляет большой интерес в плане выявления их роли в природных комплексах Восточной Азии. Вследствие широкого спектра трофических связей сирфид, не менее важно изучение особенностей питания имаго, как потенциальных опылителей растений, а личинок, как энтомофагов, фитофагов, ксилофагов, сапрофагов, копрофагов. До последнего времени сведения о распределении сирфид, их сезонной, суточной активности и трофических связях на Дальнем Востоке носили ограниченный характер. Практически отсутствовали данные об экологии мух-журчалок горных районов Нижнего Приамурья.

Таким образом, слабая изученность и большое практическое значение мух-журчалок вызвали необходимость изучения их экологии на территории Нижнего Приамурья.

Цели н задачи исследования. Основная цель настоящей работы -изучить особенности экологии мух-журчалок Нижнего Приамурья. При достижении вышеуказанной цели решались следующие задачи:

1. Выявление видового состава сирфид Нижнего Приамурья.

2. Изучение особенностей географического распространения, ландшафтного и биотопического распределения сирфид

в Нижнем Приамурье.

3. Изучение особенностей сезонной и суточной активности

сирфид.

4. Выявление связей мух-журчалок с цветковыми растениями и изучение структуры антофильных комплексов.

5. Изучение особенностей биологии и экологии сирфид-ксилобионтов в Нижнем Приамурье.

Научная новизна. Всего в Нижнем Приамурье выявлено 322 вида сирфид из 69 родов и 16 подродов. Приведены первоописания личинок - ксилобионтов 5 видов сирфид. Выявлено географическое распространение сирфид Нижнего Приамурья, особенности их ландшафтного и биотопического распределения. Изучение ландшафтного распределения позволило установить доминирующие группировки в сообществах сирфид различных типов ландшафтов. Получены обширные сведения по фенологии, особенностям сезонной, суточной активности, трофическим связям сирфид Нижнего Приамурья. Установлено разнокачественное действие климатических факторов среды на суточную активность сирфид. Изучена роль сирфид в антофильных комплексах 18 видов цветковых растений, широко распространённых в Нижнем Приамурье.

Теоретическая н практическая ценность. Полученные результаты значительно расширяют существующие сведения об экологии двукрылых насекомых и прежде всего самого семейства 8угрЫс1ае. В работе содержатся данные о сирфид ах Нижнего Приамурья, необходимые при составлении Кадастра животного мира Дальнего Востока. Информация о видовом составе сирфид будет использована при составлении определительных таблиц для "Определителя насекомых Дальнего Востока". Данные зоогеографического анализа могут быть использованы в учебных курсах ВУЗов, а результаты исследований экологии ксилобионтов - в комплексных биоценологических исследованиях леса. Сведения о распределении сирфид используются при проведении школьных экологических практикумов.

Апробация работы и публикации. Основные положения диссертации доложены и обсуждены на Энтомологических чтениях

памяти А.МЛСурезщова (1994, 1996, 1997 гг.) в г. Владивостоке, на заседаниях кафедры зоологии Комсомопьского-на-Амуре государственного педагогического института (05.1997; 11.1997; 04.1998; 05.1998) и на краевой научно-методической конференции "Непрерывное экологическое образование и воспитание. Опыт, проблемы, перспективы" (1996 г.) в г. Комсомольске-на-Амуре. По теме диссертации опубликовано 3 статьи; 2 находятся в печати.

Структура я объём диссертации.

Основная часть диссертации изложена на 127 страницах текста и включает введение, 6 глав, выводы; в списке литературы приведено 212 названий, из них 111 на иностранных языках. Приложение (85 страниц) содержит 6 таблиц и 128 рисунков.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Глава 1. Место работы, материал и методика исследований.

В основу работы положены сборы и наблюдения автора, проведённые в 1994-1996 годах в Нижнем Приамурье, а также коллекционные материалы Мугина В.А. (г. Комсомольск-на-Амуре), Биолого-почвенного института ДВО РАН (г. Владивосток), Института систематики и экологии животных СО РАН (г. Новосибирск), Института систематики и экологии растений и животных УНЦ РАН (г. Екатеринбург). Сбор материала производился стандартным энтомологическим сачком и ловушками Малеза. Всего за период исследования обработано свыше 20 тысяч экземпляров сирфид, из них свыше 11 тысяч собрано автором. Правильность определения в наиболее таксономически сложных родах проверена Мугиным В.А.

Для выяснения жизненных циклов журчалок проводилось выведение имаго из личинок третьего возраста. Проведено 50 учётов суточной активности сирфид по методике Песенко Ю.А. (1972), модифицированной Мутиным В.А. (1983). Выявлены сирфиды,

входящие в антофильные комплексы 18 массовых в Нюи-:еа Приамурье видов цветковых растений.

Степень близости между локальными фаунами сирфид, населениями журчалок основных типов ландшафтов и антофильньши комплексами растений выявлена с помощью методов кластерного анализа и многомерного шкалирования. Для расчётов использована программа "Statistica for Windows", версия 5 (1996). С целью большей наглядности распределения различных группировок относительно друг друга выполнены рисунки на основе матриц попарных различий (рис. 1,-2) .

В главе также дана подробная физико-географическая характеристика Нижнего Приамурья и некоторых его территорий, резко различающихся в отношении рельефа, климатических и флористических характеристик.

Глава 2. История исследования фауны и экологии сирфид Нижнего Приамурья.

В фаунистическом отношении сирфиды Дальнего Востока довольно хорошо изучены. Начатые ещё в двадцатых годах нашего столетия А.А.Штакельбергом (1921, 1928, 1964, 1965, 1970) фаунистические исследования получили развитие с середины 70-х годов благодаря исследованиям Н.А.Виоловича (1960, 1975, 1976, 1980, 1983, 1984). Большой вклад в изучение фауны сирфид Дальнего Востока внёс В.А.Мутан (19836, 1984а,б, 1985, 1986, 19876,в, 1988, 1990а,б, 1997, 1998а,б); (Мутен, Баркалов, 1990, 1995). В работах вышеуказанных авторов описаны новые для науки виды, собранные в различных местах Дальнего Востока (в том числе и в Нижнем Приамурье), рассмотрены различные вопросы систематики и фаунистики внутри отдельных таксономических групп.

Сведения по экологии сирфид Дальнего Востока до последнего времени носили отрывочный характер. Некоторые данные экологического содержания имеются в работах Черкашиной A.C. (1973а,б), Кривошеиной Н.П. (1972а,б, 1974а,б), Куликовой Л.С. (1978), Мутина В.А. (1983а,б, 1984в, 1987а,г, 1992). В основном они посвящены вопросам антофилии сирфид, сезонной динамики лёта, а

также биологии и экологии личинок. Одна работа посвящена брачному поведению сирфид в Нижнем Приамурье (Мутан, 1997).

Глава 3. Особенности распространения сирфид в Нижнем Приамурье.

3.1 Географическое распространение сирфид Нижнего Приамурья.

Фауна сирфид Нижнего Приамурья насчитывает 322 вида из 69 родов и 16 подродов. Она имеет характерные черты температной палеарктической фауны с достаточно высоким эндемизмом (19,5% составляют восточноазиатские виды), который значительно более выражен на видовом уровне (63 вида), чем на родовом (3 рода). По разнообразию некоторых родов (ХуЫа, СЬа1со5угрЬи$, Ер151горЬе) фауна Нижнего Приамурья сближается с другими локальными фаунами Восточной Азии и Ориентальной области. По сходству видовых ареалов выделено 15 хорологических группировок, слагающих 4 хорологических комплекса. Первый образуют широко распространённые голаркты и транспалеаркгы (186 видов), второй образуют бореальные сибирские и сибирско-дальневосгочные виды (45 видов), третий - восточноазиагский хорологический комплекс (63 вида), в который входят преимущественно маньчжурские, или приамурские, виды, четвёртый слагают мультирегиональные виды (29 видов). Сравнение фауны сирфид Нижнего Приамурья с другими локальными фаунами показало её высокое сходство с фауной Южного Приморья (рис. 1), что позволяет рассматривать её также в составе Восточно-Азиатской (Палеархеарктической) зоогеогра-фичской области.

3.2 Ландшафтное и бкотопическое распределение сирфид.

В целях устранения неясности в трактовке междисциплинарных терминов в работе даны определения понятий "ландшафт" и "биотоп". На территории Нижнего Приамурья выделено 7 основных типов ландшафтов: горные смешанные леса (260 видов сирфид), долинные смешанные леса (215 видов), горные ельники (137 видов), долинные ельники (183 вида), лиственничники (133 вида), пойма Амура (28 видов), урбоценозы (65 видов). Населению сирфид изученных ландшафтов свойственно примерно равное соотношение

Рис. 1 Степень близости локальных фаун мух-журчалок (Шкалирование в двумерное пространство эвклидовых дистанций)

1.4

1.0

»А 0.6

О м

§ 0,2

а

о -0,2

гч

-0.6

-1.0

Японих

Южные Курилы • ; ВсяихоС ........ТШ& япания РЩарна •

« Московская обл. •

Пищкс-Ярнг • ..... Якутия • •

...........Щ .....

-1.6 -1,0 -0.4 0,2

1 каноническая ось

0.8

1,4

2,0

Рис. 2 Дендрограмма различия населения мух-журчалок основных ландшафтов Нижнего Приамурья (кластеризация методом ближайшего соседа)

1,4 1,6 1,7 1,8 1,9 2,0 2,1 2,2 2,3

Долинные смешанные Горные смешанные Горные ельники Долинные ельники Лиственничники Урбоценозы Пойма Аиура

1,4 1,6 1,7 1,8 1,9 2,0 2,1 2,2 2,3

Степень различия

сирфид из различных хорологических группировок, на первом месте по разнообразию стоят транспалеаркты и циркумголаркты; явное доминирование видов трибы БугрЫт и стабильная доля СЬеПоз1а (в пределах 8-12 %) в зональных сообществах. Наиболее близкими по видовому составу и соотношению видов являются населения сирфид горных и долинных смешанных лесов, горных и долинных ельников (рис. 2). Доля приамурских видов варьирует и наиболее выражена в населении сирфид горных смешанных лесов. В различных типах ландшафтов доминируют представители трибы ЗугрЫхп из различных родов: БугрЪиз - в горных ельниках, РагахугрЬив - в долинных ельниках, Ме1а^упа - в долинных смешанных лесах. Доля сирфид-сапрофагов наиболее выражена в населении поймы Амура и урбоценозов. Население долинных ельников своеобразно за счёт обилия РЫусЬе^гив и Ме1ап.о8Юша (21,4 %), а также Кеоспето£1оп и Р1р'12л (11,9 %). В населении поймы Амура богато представлены два рода - СЬеЛо51а и Еп5(аНз; в населении урбоцензов преобладают энтомофаги из родов БугрЬия и Р]"р1'га, а также ХуЫа и Еп81аНз.

Каждый ландшафт - сложная система, внутри которой существуют территории с более однородными экологическими условиями. В пределах некоторых территорий были исследованы биотопы размера фации и урочища в понимании географов. Сирфиды повсеместно тяготеют к местам с наиболее богатой и разнообразной цветущей растительностью, какими являются интра- и азональные биотопы, например обочины дорог, вырубки, редины и пр.

В пределах северо-восточной части хребта Мяочан нами было выделено 4 биотопа: заросли кедрового сгланника, ельники, пойменные участки реки Амутинка, курумы и задернованные склоны. Различия в населении сирфид указанных , биотопов связаны с видовым составом массовых энтомофильных растений. Так, основу населения зарослей кедрового сгланника составляют сирфиды, входящие в антофильный комплекс рододендрона золотистого, население ельников формируют посетители купальницы Ридера и вейгелы Миддендорфа, население пойменных участков - купальницы Ридера и борщевика Меллендорфа. В целом, в горах Мяочана отмечено 204 вида мух-журчалок. Фауна сирфид Мяочана носит ярко

выраженный бореальный характер за счёт обилия Syrphus, Platycheirus, Pipiza, Neocnemodon, с элементами неморальной фауны на высотах до 500 м н.ур. моря (Neoascia amurensis Mut., Baccha maculata Walk., Sphegina stackelbergi Viol.) и бореомонтанной на высотах свыше 500 м (Blera judini Bark., Sericomyia arctica Schirm.). Проникновение в горы видов, типичных для широколиственных и смешанных лесов происходит обычно по интразональным биотопам (обочины дорог, русла рек) с большим количеством кормовых растений для имаго. Фауна Мяочана бедна видами, обычными в пойме Амура и широколиственных лесах; здесь отсутствует треть нижнеприамурских видов.

В пределах Силинского парка города Комсомольска-на-Амуре выделено 3 биотопа: широколиственный лес с примесью кедра и ели; бело-берёзовый лес с примесью лиственницы и широколиственных пород; поляны с ксерофитной растительностью. Основу населения широколиственного леса с кедром и елью составляют сирфиды -посетители различных ив, таволги берёзолистной, рябинника рябинолистного. В белоберёзовом лесу более обильны раннелетние журчалки, посетители калужницы перепончатой, которая в массе цветёт по берегам протекающего здесь ручья. Для населения сирфид полян характерно обилие позднелетних журчалок (Orthonevra, ■ Paragus) за' счёт цветения во второй половине лета подорожника среднего. В целом, население сирфид Силинского парка насчитывает 189 видов сирфид из 47 родов. Его можно охарактеризовать как население долинных смешанных лесов со значительной долей проявляющих синантропный характер видов из родов Eristalis, Helophilus, Syritta, Myathropa, Sphaerophoria.

В связи с разнообразием экологических условий в биотопах, формируемых лиственницей, сообщества населяющих их сирфид могут существенно различаться. Население сирфид марей, редкостойных заболоченных лиственничников, обогащено видами, типичными для северных районов тайги (Helophilus lapponicus, H. bottnicus, Eristalis anttiopharma), его основу составляют сирфиды-салрофаги и -афидофаги. В населении сухих высокоствольных лиственничников обильны посетители доминирующего в подлеске багупьника-подбепа (Mallota, Criorhiiia, Temnostoma, Eristalis,

Ху1сНа). Для данного биотопа также характерно обилие ксилобионтов, обычных в смешанных лесах (РзНо1а sibirica, Ь^оЫ гиАсопнз, М1*сгос1ов 1а(1Ггоп5 и другие).

В черте города Комсомольска-на-Амуре изучены два биотопа: зона многоэтажной застройки и зона малоэтажной застройки (частный сектор и дачные посёлки). Сходство населений этих биотопов заключается в обилии журчалок, проявляющих синашропный характер (в основном это сапрофаги на стадии личинки). В зоне многоэтажной застройки обильны также виды, заселившие интродуцированные породы деревьев (ильм низкий и тополь дельтовидный), к ним относятся Сепапа ш§егпта, МаНога еигаяаИса, ВгасЬуора ер. А и другие ксилобионты. Относительное разнообразие сирфид данного биотопа (65 видов) связано с обилием цветущих в начале лета деревьев и кустарников (боярышник Максимовича, сирень амурская, яблоня ягодная, свидина белая и другие). В зоне малоэтажной застройки наблюдается абсолютное доминирование сирфид, проявляющих синантропный характер, и почта полное отсутствие ксилофагов. В целом, под влиянием комплекса антропогенных факторов население сирфид разных биотопов зоны урбоценозов приобрело значительные отличия в сравнении с биотопами зональных сообществ.

Глава 4. Сезонный н суточный ход числеиносга снрфнд.

4.1 Фенологические аспекты в сезонный ход численности сирфид.

На сезонную активность сирфид оказывают влияние климатические особенности Нижнего Приамурья, в частности наличие двух стадий летнего муссона - сухой (май - первая половина июня) и влажной (вторая половина июля - август), господство континентального воздуха весной и в первой половине лета. Лёт сирфид начинается со второй декады апреля. По предложенной Мутаным В.А. (1992) классификации по срокам лёта сирфиды были разделены на 4 фенологические группировки: весеннюю, раннелетнюю, летнюю и позднелетнюю. Пик сезонной активности приходится на начало июня, в это время также встречается наибольшее количество видов, средняя численность - 14-16

экземпляров за один :десятиминутаый учёт. В конце июля и начале августа наблюдается депрессия численности за счёт окончания сроков лёта сирфид из раннелетней фенологической группировки. Затем в середине августа наблюдается некоторый подъём численности и „видового разнообразия за счёт массового вылета позднелетних видов, фенологически связанного с разгаром цветения рябинника рябинолистцого и борщевика Меллендорфа. Окончание лёта ... происходит в середине третьей декады октября и связано с началом .заморозков.

4.2 Суточная активность сирфид.

Сирфиды, как и большинство других насекомых - дневные животные. Активность большинства видов сирфид, длительная или кратковременная, максимальна в середине дня. Продолжительность и динамика суточной активности сирфид из разных фенологических группировок различна. Максимальная продолжительность суточной активности (16 часов) наблюдалась в июле в горах Мяочана (рис. 3). Пик суточной активности дневных сирфид в горных районах наблюдался в 10-12 часов, в долинных - около 13 часов. Начало активности приходится обычно на 8-9 часов. Необычно раннее . .начало активности (5 часов 30 минут, время летнее) отмечено в середине лета в горах Мяочана (1215 м н.ур. моря) у сирфид Chrysotoxum tuberculatum и Volucella bombylans. Наиболее позднее окончание лёта сирфид наблюдалось там же в июне - июле 1996 года (около 22 часов) у журчалок Eupeodes (Lapposyrphus) lapponicus и Platycheirus albimacys. Типичным утренним ■* видом в Нижнем Приамурье можно считать журчалку Volucella bombylans, аюивную с 6 до 11 часов с максимумом активности около 8 часов. Некоторые виды сирфид проявляют утренне-вечерний (Чернышев, 1996) ритм активности (Platycheirus clypeatus, PI. podagratus, PI. coerulescens, PI. immaculatus, PI. scutatus, PI. discimanus, PI. europaeus, Melanostoma mellinum, M. seal are, M. boreomontanum). Такой ритм активности характерен для видов, основу пищевого рациона которых составляет пыльца ветроопыляемых растений, осок и злаков. Продолжительность суточной активности утренне-вечерних видов обычно невелика - 4-8 часов, но может достигать 14 часов, наибольшая активность у них отмечена лишь немногим ранее

t3

«2-5

Рис. 3 Динамика суточной активности

сирфид 10 июля 1996г. в горах хр. Мяочана (850 м н.ур. моря)

р") Количество снрфзд па стогах строений | | Количество сирфид ля борщевике -* Температура — Относительная влажность

— Уровень освещённости

Рис. 4 Зависимость активности сирфид

-Platycheirus + Melanostoma,-Parasyrphus,

---Xylota + Chalcosyrphus Volucclla

дневных сирфид, с 9 до 11 часов (рис. 4). Повышение активности этих журчалок в вечерние часы незначительное. Достоверная положительная корреляция ( г ) между активностью сирфид и уровнем освещенности наблюдалась в 32 случаях из 50-ти, между динамикой активности сирфид и температурой - в 12 случаях из 50-ти. Достоверная отрицательная корреляция между активностью сирфид и влажностью воздуха наблюдалась в 9 случаях из 50-ти. Следовательно, главным фактором, определяющим динамику активности сирфид в течение дня является освещённость. Температурой регулируется начало лёта, в меньшей степени -динамика лёта и его окончание. Влажность существенного влияния на динамику суточной активности сирфид не оказывает.

Глава 5. Трофические связи сирфид с цветковыми растениями.

Выявлены сирфиды, входящие в антофильные комплексы 18 видов цветковых растений, широко распространённых в Нижнем Приамурье. Выявлена степень различия данных комплексов (в целом и по доминирующим видам). На структуру антофильных комплексов растений в Нижнем Приамурье влияют временной фактор (срок цветения растения) и пространственный фактор (тип ландшафта , в котором произрастает растение). Антофильные комплексы изученных нами растений образуют две обширные группы: 1) растения хребта Мяочан (группа включает в себя две подгруппы - цветущие в июне; цветущие в июле и августе); 2) растения окрестностей города Комсомольска-на-Амуре (группа включает в себя три подгруппы -цветущие весной; цветущие ранним летом (калужница и осоки); цветущие в середине и в конце лета) (рис. 5). Наблюдалось некоторое сходство в антофильных комплексах растений со сходным строением соцветий (мелкие актиноморфные цветки белого цвета, собранные в крупные соцветия имеют рябинник рябинолистный, багульник-подбел, боярышник Максимовича). Наиболее посещаемые растения в долинах - калужница перепончатая (133 вида), багульник-подбел (72 вида), рябинник рябинолистный (56 видов). В горах излюбленными для сирфид являются купальница Ридера (63 вида), рододендрон золотистый (61 вид), борщевик Меллендорфа (41 вид). В Нижнем

Рис. 5 Дендрограмма различия ангофильных комплексов растений

и комплексов посетителей различных объектов в Нижнем Приамурье Степень различия - эвклидовы дистанции, кластеризация методом ближайшего соседа (с учетом всех видов)

........■ ■ —' .............^..... и...:.:.:.:.

______J__________1 _ 1

ГТ

g ifi ...................1--Г""""."т~1..........................1

1 м ......—...... ^■T'db-fn-......................гч- 1

S 1,2 ............—............---рЧ..............................rq.... !

я ! о I I I и I M II I I I M 1 11 M 11

g s tf « f â я S tO rS bi о >я ** «

Приамурье наиболее посещаемые сирфидами растения принадлежат семействам лютиковые, розоцветные, вересковые, осоковые.

Глава 6. Особенности биологии личинок сирфид. обитающих в

древесине.

В Палеаркгике выявлено 63 вида сирфид-ксияобионтов из 27 родов, заселяющих 23 породы деревьев, 22 вида отмечены на Дальнем Востоке. Наиболее заселёнными являются ильм, бук, дуб, тополь, осина. Большинство сирфид-ксилобионтов - сапроксилофаги (Кривошеина, Зайцев, 1989), трофически связанные с гниющим лубом, бродящим соком, органикой в дуплах деревьев. В Нижнем Приамурье работы по изучению личинок-ксилобионтов мух-журчалок проводились впервые. В главе приведены первоописания личинок сирфид Brachyopa violovitshi Mut., Brachyopa sp. A, Ceriana nigerrima Viol., Mallota eurasiatica Stack., Myolepta vara (Pz.), найденных под корой и в дуплах живых деревьев ильма низкого.

Приложение.

Приложение содержит: а) таблицы о соотношении таксономических и хорологических групп сирфид в различных типах ландшафтов; б) аннотированный список сирфид Нижнего Приамурья с указанием для каждого вида ландшафтной приуроченности и типа ареала; в) таблицы распределения личинок-ксилобионтов мух-журчалок по породам деревьев и по стациям; г) дендрограммы и графики сходства локальных фаун сирфид, населений основных типов ландшафтов, антофильных комплексов растений; д) графики, отражающие влияние климатических факторов на динамику численности сирфид некоторых родов и видов; е) графики суточной активности сирфид; ж) рисунки впервые найденных сирфид-ксилобионтов.

Выводы.

1. В фауне Нижнего Приамурья выявлено 322 вида мух-журчалок из 69 родов и 16 подродов. На основе сходства ареалов сирфид выделено 15 хорологических группировок, среди которых наиболее многочисленны транспалеаркты и циркумголаркгы (40,1% видового состава). Эндемики Восточной Азии в фауне сирфид Нижнего Приамурья составляют 19,5%, что позволяет рассматривать её в составе Восточно-Азиатской (Палеархеаркгической) зоогеографической области.

2. Население сирфид изученных ландшафтов характеризуется относительно постоянным соотношением видов различных хорологических группировок, а также в большинстве случаев явным доминированием журчалок трибы БугрЫш и стабильной долей видов рода СЬеПо81а (8-12 %). Отмечена наибольшая близость населения сирфид горных и долинных ельников, а также горных и долинных смешанных лесов.

3. Фауна сирфид горных районов Нижнего Приамурья носит ярко выраженный бореальный характер, проявляющийся в доминировании РЫусЬе^гив, БугрЬия, Кеоспето<1оп, Р1р1га и присутствии борео-монтанных видов (В1ега.]'и<1ци, 8епсоту1а агс^са).

4. Различия в населении сирфид биотопов размера фаций и урочищ обусловлены, в основном, их принадлежностью к определенному типу ландшафта, а также характером кормовой базы для имаго и личинок.

5. При изучении сезонной активности сирфид выявлено два пика их численности, в начале июня и в середине августа. Максимальное видовое разнообразие сирфид совпадает с раннелетким пиком численности.

6. Большинство сирфид проявляют дневной ритм активности (максимальная продолжительность суточной активности - 16 часов). Виды рода Ме1апо$1ота и близкие к РШусЬе^гия ЫуреаШБ, известные как облигатные поллинофаги анемофильных растений, проявляют утренне-вечерний ритм акивносга. Наблюдается отрицательная корреляция между активностью этих сирфид и температурой, а также освещённостью. Вечерний подъём их активности в Нижнем Приамурье выражен неявно. Пик активности дневных сирфид из родов Бугрите, Р1а1усЬигш, СпогЫпа, Кеоаяа'а, Тетш^ота, ХуЫа, СМсовугрЬиБ в горных районах наблюдается в 10-12 часов, в долинных - около 13 часов. Пик активности Ме1апоз1ота и Р1а1усЬе1ш5 группы с1уреаи« -9-11 часов, Уо1исе11а - около 8 часов.

7. Реакция сирфид из разных фенологических группировок на действие климатических факторов различна. Сирфиды весенней фенологической группы начинают летать при температуре 5,6°С, летние виды - при температуре свыше 10,5°С. Наиболее благоприятная температура - 17-18°С, температура свыше 28°С действует угнетающе. Начало лёта сирфид в середине лета возможно при освещённости 30 Ьх. Наиболее благоприятная освещённость 4045 тыс. Ьх, лёт прекращается при освещённости 2500 Ьх. Наиболее благоприятная для имаго сирфид относительная влажность воздуха -65-75 %.

8. Изучены антофильные комплексы 18 массовых видов растений, из которых наиболее активно посещаемыми сирфидами в долинных ландшафтах являются калужница перепончатая (133 вида сирфид) и багульник-подбел (72 вида), в горах - купальница Ридера (63 вида) и рододендрон золотистый (61 вид). Структура

IS

антофильного комплекса определяется, главным образом, типом ландшафта, в котором произрастает растение, и сроком его цветения.

9. Изучены особенности биологии личинок-ксилофагов некоторых видов сирфид. Приведены первоописания личинок 5 видов: Brachyopa violovitshi Mut., Brachyopa sp. A, Ceriaaa nigerrima Viol., Mallota eurasiatica Stack., Myoleptavara(Pz.).

Материалы диссертации опубликованы в следующих работах:

1. Грицкевич Д.И. Мухи-журчалки как объект школьной энтомологической экскурсии / Непрерывное экологическое образование и воспитание. Опыт, проблемы, перспективы. Тез. докл. краевой научно-методич. конф., Комсомольск-на-Амуре, 1996. - С.59-

2. Грицкевич Д.И. Суточная активность питания и трофические связи мух-журчалок (Díptera: Syrphidae) в горах хребта Мяочан / Чтения памяти Алексея Ивановича Куренцова, вып. 7, - Владивосток: Дальнаука, 1997. - С.125-133

3. Мутин В.А., Грицкевич Д.И. Эколого-фаунистический обзор мух-журчалок (Diptera: Syrphidae) Нижнего Приамурья / Чтения памяти Алексея Ивановича Куренцова, вып.8, - Владивосток: Дальнаука, 1998. - С.71-86

1. Грицкевич Д.И. Суточная активность сирфид (Diptera: Syrphidae) в условиях Нижнего Приамурья / Сибирский экологический журнал, Новосибирск, 1998 (принято к печати).

2. Gritskevich D. (Грицкевич Д.И.) Hoverflies (Diptera: Syrphidae) in antophilous complexes of Myaochan Chain / Far Eastern Entomologist, Vladivostok, 1998 (принято к печати).

61

Находятся в печати.

Текст научной работыДиссертация по биологии, кандидата биологических наук, Грицкевич, Денис Иванович, Новосибирск

/ л

российская академия наук

сибирское отделение

институт систематики и экологии животных

На правах рукописи

Грицкевнч Денис Иванович

Экология мух-журчалок (Díptera: Syrphidae) Нижнего Приамурья

Специальность 03. 00. 09 - "Энтомология"

Диссертация на соискание учёной степени кандидата биологических наук

Научный руководитель -кандидат биологических наук В. А. Мутин

Новосибирск -1998

Содержание:

Введение...............................................................................................................:>

Глава 1. Место работы, материал и методика исследований.......................5

1.1 .Физико-географическаяхарактеристика Нижнего Приамурья....6

1.2. Методики полевых исследований............................................... 14

Глава 2. История исследования фауны и экологии сирфид Нижнего

Приамурья и сопредельных территорий.......................................18

2.1. История развития фаунистических исследований на Дальнем Востоке...........................................................................................18

2.2. Анализ литературы по экологии мух-журчалок.....................19

Глава 3. Особенности распространения сирфид в Нижнем Приамурье.. 22

3.1. Анализ географического распространения сирфид в Нижнем Приамурье....................................................................22

3.2. Ландшафтное и биотопическое распределение сирфид..........25

3.2.1. Характеристика населения сирфид основных типов ландшафтов на территории Нижнего Приамурья.........26

3.2.2. Анализ биотопического распределения сирфид в Нижнем Приамурье............................................................36

3.2.3. Микростациальное распределение сирфид.....................53

Глава 4. Сезонный и суточный ход численности сирфид.........................57

4.1. Фенологические аспекты и сезонный ход численности сирфид..........................................................................................57

4.2. Суточная активность сирфид....................................................59

Глава 5. Трофические связи сирфид с цветковыми растениями в

Нижнем Приамурье............................................................„.............71

Глава 6. Особенности биологии личинок сирфид, обитающих в

древесине............................................................................................91

Выводы.............................................................................................................105

Литература.......................................................................................................107

Приложение......................................................................................................128

Введение,

Мухи-журчалки, или сирфиды (Syrphídae) - одно из крупнейших семейств двукрылых; в мировой фауне известно свыше 5500 видов, для фауны Палеарктики указано более 1500 видов (Peck, 1988). Разнообразные по внешнему виду сирфиды обычно имеют на теле рисунок из чередующихся черных и желтых полос или пятен, чем напоминают пчёл и ос. На крыльях сирфид имеется ложная дополнительная жилка (vena spuria), исключением являются мухи рода Graptomyza. Распространены сирфиды повсеместно от экваториальных лесов до арктических тундр (Sendstad, 1976). В горах Центральной Азии сирфиды обитают на высоте 4500 м над уровнем моря (Виолович, 1984; Maní, 1962).

Сирфиды в стадии имаго питаются главным образом пыльцой и нектаром цветковых растений (Гринфельд, 1978; Фегри, Ван дер Пэйл, 1982). В массе посещая многие растения, обладая хорошими летными способностями сирфиды nqjaiOT большую роль в опылении энтомофильных растений.

Личинки сирфид занимают более разнообразные экологические ниши за счет широкого спектра трофических связей. Для них характерно наличие двойной дыхательной трубочки на заднем конце тела. Личинки большинства сирфид - энтомофаги, их основной рацион составляют тли, иногда другие насекомые с мягкими покровами. Личинки других видов -сапрофаги и ксилофаги, как правило эти виды из подсемейства Eristalinae прямо участвуют в разложении органических веществ. Личинки сирфид родов Eumerus и Merodon развиваются в луковицах и корнеплодах культурных растений (Бессмертная, 1954; Arzone, 1971). Личинки Microdontinae и Volucella обитают в гнездах муравьев, шмелей и ос, питаясь отходами их жизнедеятельности (Ohara, 1984). Личинки некоторых Cheilosia обитают в плодовых телах грибов (Яковлев, 1994; Rotheray, 1993).

В настоящее время сирфиды являются одной из наиболее изученных групп среди двукрылых. Информация о журчалках Дальнего Востока содержится в частности в определителях мух-журчалок европейской части СССР (Штакельберг, 1970) и Сибири (Виолович, 1983), а также во множестве менее объемных работ различных авторов. Имеется ряд работ по фаунистике и экологии сирфид Дальнего Востока (Штакельберг, 1964, 1965, 1970; Виолович, 1975, 1976, 1980; Мутин, 1983 а, б, в, 1984 а. б, в, 1990 а, б; и другие), однако целостной картины влияния уникальных условий Дальнего Востока на насекомых исследуемого семейства до сих пор нет. Назрела необходимость выяснить геоцзафическое распространение и экологию сирфид наименее изученной части Дальнего Востока, Нижнего Приамурья.

В связи с этим целью нашей работы было изучение особенностей экологии мух-журчалок Нижнего Приамурья.

Из поставленной цели вытекали следующие задачи: выявление видового состава сирфид Нижнего Приамурья; изучение особенностей географического распространения, ландшафтного и биотопического распределения сирфид; изучение особенностей сезонной и суточной активности сирфид; выявление связей мух-журчалок с цветковыми растениями и изучение структуры антофильных комплексов; изучение особенностей биологии и экологии сирфид-ксилобионтов.

Пользуясь случаем выражаю искреннюю признательность руководителю ВА. Мутину за всестороннюю помощь в работе. Сердечно благодарю П.С. Шеенко, оказавшего неоценимую помощь в статистической обработке материала.

Глава 1: Место работы, материал и методика исследований.

Работа выполнена в Комсомольском-на-Амуре государственном педагогическом институте в 1994-1998 годах. В ее основу положены личные сборы и наблюдения, проведенные на территории Нижнего Приамурья, а также сборы В.А. Мугина (Комсомольск-на-Амуре). В результате обработки коллекционного материала, собранного в 1994-1996 годах, изучения коллекции В.А. Мутина и коллекций Биолого-почвенного института ДВО РАН, Института систематики и экологии животных СО РАН, Института систематики и экологии растений и животных УНЦ РАН, а также литературных данных в фауне Нижнего Приамурья нами выявлено 322 вида сирфид из 69 родов и 16 подродов (Мутин, Грицке-вич, 1998). Всего обработано свыше 20 тысяч мух-журчалок, из них свыше 11 тысяч собрано автором. Определение коллекционного материала проводилось с использованием определителей (Виолович, 1983; Штакель-берг, 1970; Мутин, 1990а; Stubbs, Falk, 1983). Правильность определения в наиболее таксономически сложных родах проверена Мутиным В.А. Описания 10 новых для науки видов, обозначенных заглавными буквами (например: Bracbyopa sp. Л), проведены Мутиным В.А. и находятся в печати. В результате работы дан краткий зоогеографический и эколого-фаунис-тический анализ сирфид Нижнего Приамурья, изучены особенности фенологии, сезонной и суточной активности мух-журчалок, кроме того изучена структура антофильных комплексов 18 видов растений, а также видовой состав и особенности биологии личинок-ксилофагов сирфид Нижнего Приамурья. Видовая принадлежность и названия растений определены и выверены с использованием ¡забот следующих авторов: Ворошилов (1982), Воробьев (1966), Черепанов (1981).

1 ■ 1. Физико-географическая характеристика Нижнего Приамурья.

Физико-географическая провинция Нижнее Приамурье расположена в восточной части Хабаровского края (рис. 1). На западе и севере ее территория ограничена хребтами Баджальский, Буреинский, Дуссе-Алинь, Кольтоурский, Тугурский; на северо-востоке выходит на побережье Охотского моря и Татарского пролива; на юго-востоке включает в себя северную часть хребта Сихотэ-Алинь. Максимальная протяженность территороии с запада на восток - свыше 470 км, с севера на юг - свыше 360 км (Никонов, 1970; 1975). В рельефе Нижнего Приамурья доминируют сильно расчлененные низко- и среднегорные массивы и хребты, разделенные межгорными низменными равнинами и долинами рек. Максимальные высоты в среднегорьях Нижнего Приамурья - 2640 м (Баджальский хребет), 2325 м (Дуссе-Алинь), 2295 м (хребет Ям-Алинь), средние высоты водоразделов 700-800 м. К периферии от водоразделов высоты понижаются, среднегорный рельеф сменяется низкогорным и увалистым с абсолютными вершинами 300-500 м. Низкогорье - господствующий тип рельефа для возвышенных территорий Нижнего Приамурья. Низкие горы сплошь залесены. Около половины территории Нижнего Приамурья приходится на равнины, характерными формами рельефа которых являются крупные долины транзитных рек, котловины больших и малых озер, заболоченные приозерные и междуречные пространства, сопки-останцы. Наиболее обширные равнины Эворон-Чукчагирская, Нижне-Амурская, Средне-Амурская, Удыль-Кизинская. Значительная расчлененность макрорельефа Нижнего Приамурья создает разнокачественные условия для формирования и развития природных комплексов.

Основные факторы, определяющие климат Нижнего Приамурья таковы: положение на восточной окраине Азии между 50-54° с.ш., которое обуславливает главные черты радиационного режима и муссонную цир-

куляцию; циклоническая деятельность, сложное устройство поверхности (в частности расчлененность макрорельефа), влияние Охотского моря. В поступлении солнечной радиации характерны большие сезонные различия. Наибольшие величины радиации приходятся на весну и первую половину лета (май-июнь: 14-15 ккал / см2). Весной приход тепла на Нижнее Приамурье больше, чем на тех же широтах в европейской части России (в марте эта разница достигаети 6-7 ккал / см2). На вторую половину лета приходится меньше радиации (11-14 ккал / см2), что связано с максимумом облачности, характерной для июля-августа. В целом Нижнее Приамурье получает меньше тепла, чем ему следовало бы получать для данной широты (35 ккал / см2 при среднем для 50° с.ш. - 45 ккал / см2), вследствие большой облачности летом, продолжительности холодного сезона и близости Охотского моря. Годовая амплитуда температур 48,5°С при среднегодовой температуре -0,7°С (для Комсомольска-на-Амуре).

Начало зимы можно обозначить с 5 ноября по 31 марта в связи с переходом среднесуточных температур через - 5°С. Продолжительная зима с низкими температурами (средняя для января - 25°С), малая мощность снежного покрова способствуют промерзанию грунтов на большую глубину: в Комсомольске-на-Амуре до 175-230 см.

Весна длится 1,5-2 месяца, обычно она холодная и отличается крайне неустойчивой погодой. Вторжения арктического воздуха вызывают похолодания до - 20°С. В апреле раиационный баланс становится положительным, а в мае - уже 4-6 ккал / см2. На весенние месяцы приходится годовой минимум относительной влажности воздуха (в 13 ч менее 30 %). В бассейне Амура на весну приходится 5-15 засушливых дней.

Лето приходит постепенно, теплые периоды часто сменяются холодами. Начало лета - переход среднесуточных температур через +10°С -происходит в последней декаде мая, конец лета - в последней декаде сентября. Самый теплый месяц - июль (средняя температура июля + 18-20°С).

Абсолютный многолетний максимум составляет 30-37°С. Резкие похолодания в первой половине лета (до 1-6°С) обусловлены вторжением арктического воздуха с дождями, мокрым снегом и ветром. Летом во внутренних районах Нижнего Приамурья выпадает 60-68 % годовой нормы осадков, самый влажный месяц - август (в середине дня относительная влажность не опускается ниже 70 %). В течение лета отмечается 25-30 влажных дней. Режим погоды в отдельные годы характеризуется большим разнообразием.

Осенний пеиод продолжается всего 40-42 дня, переход от летнего муссона к зимнему происходит очень быстро. Снежный покров появляется в последних числах октября.

В целом, климат Нижнего Приамурья можно обозначить как северный вариант муссонного климата Тихоокеанского побережья Северной Азии. Его своеобразие заключается в наличии двух стадий летнего муссона - сухой (май - I половина июля) и влажной (2 половина июля - август), а также в больших различиях погодных условий в отдельные годы. Провинциальные особенности климата: длинная суровая зима, обильное увлажнение во второй половине лета, господство континентального воздуха весной и в первой половине лета. Данные особенности накладывают отпечаток на состояние современных ландшафтов.

В отношении почв Нижнее Приамурье относится к Амурской мус-сонной почвенной фации, которая характеризуется распространением почв буроземного типа (буро-таежных, буро-таежных иллювиально-гумусовых, бурых горных-лесных и других). Процессы почвообразования в разных ландшафтах различны: лугово-дерновый и отбеливания в пойме Амура, буро-таежный в горах Амуро-Амгуньского междуречья, торфяно-глеевый на равнинах.

На территории Нижнего Приамурья выделено нескольких фитоце-нотических комплексов - охотский таёжный океанический, восточносибирский таёжный, континентальный, маньчжурский умеренно-

континентальный и даурско-маньчжурский лесостепной. Кроме того они образуют взаимосочетания (Шлотгауэр, 1990). Леса - основной тип растительности Нижнего Приамурья. Лесистость в среднем высокая (более 60 %), хотя рубки и пожары постепенно уменьшают её процент. Темнохвой-ные леса Нижнего Приамурья уникальны, главные лесообразующие породы - ель аянская (Picea ajanensis (Lindl, et Gord.) Fisch, ex Carr.) (высотой до 35 м) и ее постоянный спутник - пихта белокорая (Abies nephrolepis (Trautv.) Maxim.). Горные лиственничники и березняки образованные лиственницей даурской (Larix gmelinii (Rupr.) Rupr.) и березой шерстистой (Betula lanata (Regel) V. Vasil.) на равнинах сменяются комплексами болот и заболоченных участков леса под общим названием -мари. Пойменные луга формируют злаки (Calamagrostis langsdorffii, С. epigeios, Agrostis clavata и другие). Доминируют вейниковые луга и осоковые ассоциации (Carex ciyptocarpa, С. middendorffii). Пойменные леса состоят из ивняков, чозенников,вторичных березняков, обеднённыхвари-антов широколиственных лесов. Большую часть территории Нижнего Приамурья занимают зональные сообщества, являющиеся горными аналогами сибирских плакорных зональных сообществ (Шлотгауэр, 1978), в частности это темнохвойные леса хребтов Мяочан и Буреинский; лиственничники Комсомольского заповедника, хребта Буреинского и окрестностей озера Эворон; кедрово-широколиственные леса надпойменных террас реки Амур и Комсомольского заповедника.

Поскольку исследованные автором территории имеют значительное своеобразие в отношении рельефа, климатических и флористических характеристик, нам показалось уместным дать эколого-географическую характеристику некоторым из них.

Хребет Мяочан расположен северо-западнее Комсомольска-на-Амуре. Почти вся территория хребта с его предгорьями входит в провинцию Буреинско-Хинганского среднегорья с гольцами, горно-таежными

темнохвойными и лиственничными лесами, и только северо-восточные предгорья захватывают край провинции низкогорных среднетаежных хребтов Нижнего Амура и Амгуни. На юго-западе Мяочан граничит с Баджальским хребтом; на севере - с небольшими по протяженности хребтами Кумту, Малакта и Камая; на востоке отроги Мяочана, постепенно понижаясь, подходят к долине Амура. Протяженность Мяочана около 100-110 ккм, ширина 40-60 км. Главная орографическая ось хребта вытянута с юго-запада на северо-восток в форме дуги, открытой в сторону Амура. Характерной особенностью хребта является его значительная расчлененность на отдельные довольно короткие по протяженности горные цепи и отроги. Горы Мяочана по абсолютным высотам (гора Чалба 1562 м) относятся к низкогорным и среднегорным. Относительные высоты колеблются от 450 до 800 м. В пределах хребта Мяочана можно выделить 9 горных ландшафтов (Николаева, 1975а,б). Наиболее изучены нами следующие:

1) Среднегорье центральной части хребта. Острые гребнеобразные и лопастной формы вершины, крутые склоны, узкие и глубокие речные долины. Почвы горно-тундровые, горно-таежные. Растительность - влажные ельники с пихтой, пятна сухого лиственничника с березой, заросли кедрового стланника (Pinus pumila (Pall.) Regel.) и берёз шерстистой

(Betula lanata (Regel) V.Vasil.) и кустарниковой (Betula fruticosa Pall.), a также влажно-долинные леса верховьев рек из пихты белокорой с елью

аянской и чозении толокнянколистной (Chosenia arbutifolium (Pall.) А.

Skv.) с душекией кустарниковой (Duschekia fruticosa Rupr.).,

2) Среднегорье северного массива. Плоские широкие вершины с каменистыми россыпями, по склонам пятна курумов. Почвы фрагментарные, горно-тундровые оторфованные. Леса - ель с пихтой, еловые леса, кедрово-стланниковые заросли. По долинам рек влажные леса из чозении, пихты и ели.

3) Среднегорье с элементами высокогорья. Скалистые гольцовые вершины с длинными крутыми склонами в западной части хребта. Долины рек узкие и глубокие. Растительность - влажные ельники-зеленомошники, кедрово-стланниковые ельники на слабо выраженных горно-тундровых почвах.

4) Среднегорье Чалбинского массива. Представляет собой крутые, полностью покрытые курумами склоны и плоские задернованные поверхности водоразделов. Почв нет или имеются фрагменты горнотундровых оторфованных почв. Р�