Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Экология кровососущих комаров (Diptera, Culicidae) лесотундры Таймыра

ВАК РФ 03.00.09, Энтомология

Автореферат диссертации по теме "Экология кровососущих комаров (Diptera, Culicidae) лесотундры Таймыра"



НАУЧНО-ИССЛЕДОВАТЕЛЬСКИЙ ИНСТИТУТ СЕЛЬСКОГО ХОЗЯЙСТВА КРАЙНЕГО СЕВЕРА СО РАСХН

КУПРИЯШКИН АНДРЕЙ ГЕННАДЬЕВИЧ

ЭКОЛОГИЯ КРОВОСОСУЩ« КОМАРОВ (DIPTERA, CULICIDAE) ЛЕСОТУНДРЫ ТАЙМЫРА

03. 00.09 - энтомология

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

На правах рукописи

УДК 595. 771

Новосибирск, 1992 .

Работа выполнена в научно-исследовательском институте Сельского Хозяйства Крайнего Севера СО РАСХН

Научные руководители: член-корреспондент РАСХН, профессор

А.И.Соломаха

кандидат биологических наук Н.В.Николаева

Официальные оппоненты: доктор биологических наук

В.Н. Стегний

кандидат биологических наук Л.В.Петрожицкая

Ведущее учреждение: Владимирский пединститут

Защита дйссертащи состоится "17 " . .мариз.. 1992 г. в 10 часов на заседании Специализированного совета К.003.14 01 при Биологическом институте СО АН СССР по адресу: 630091 Новосибирск 91, ул. Фрунзе, II, Биологический институт СО АН СССР

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке института.

Автореферат разослан "

Ученый секретарь Специализированного совета доктор биологических наук

1992 г.

у ' А.Ю.Харитонов

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Благодаря громадному обилию личиночных биотопов северные сообщества преадалтированы к поддержанию численности комаров на стабильном уровне. Несмотря на важное познавательное и практическое значение, в объективной оценке численности кулицид сохраняется неопределенность. Северные экосистемы отличаются линейностью популяционных связей и процессов. Здесь создается возможность проводить наблюдения за одной генерацией того или иного вида комаров. Это дает хорошую возможность для уяснения картины изменений численности в сезонном и многолетнем аспектах, а также влияющих на них причин. Экологический мониторинг в конкретных местных популяциях кровососов позволяет создать информационную базу прогнозирования их численности. При таком подходе программы борьбы с комарами могут сочетать эффективность с безвредностью и умеренной стоимостью.

Дели и задачи исследований. Цель: изучение экологических особенностей популяций массовых видов кровососущих комаров на типичном участке лесотундры . Для этого были поставлены следующие задачи: 1) исследовать биотопическую структуру личиночного населения, выявить степень и особенности ее разнообразия; 2) провести оценку численности массовых видов комаров и проследить за ее сезонными и межсезонными изменениями; 3) оценить связь продуктивности биотопов и фенологических переходов в развитии фаз кровососущих комаров с важнейшими сезонными климатическими показателями; 4) определить зависимость динамики нападения имаго в течение всего периода их лёта от особен-

- z -

ностей развития преимагиналъных фаз; 5) оценить влияние раг обраэия биотопов лесотундры на формирование некоторых морфе апологических характеристик популяций комаров местных видо!

Научная новизна. Впервые на Енисейском Севере прове; непрерывные наблюдения аа иэыенееиэм численности кровососу комаров, определена степень влияния на нее ключевых факто! Выявлены и проанализированы видовые особенности престранстз ного размещения личинок в биогеоценозах лесотундры. Из у биотопическая., видовая специфика и морфофизиологическая дю ренциация преимгинального развития массовых видов Aedes.

Практическое значение. Материалы, полученные в исследований, вошли составной частью в научное обоснов; системы мероприятий по защите животных от кровососущих нас* мкх. Результаты работы могут быть использованы для составд программ борьбы с комарами, послужить основой фаунистичес раздела протиЕоэпидемиологических и противоэпиэоотических роприятий на Таймыре. При атом в процессе анализа данных личиночной продуктивности различных биотопов должна уч ваться роль гусеничного транспорта в повышении численн кровососущих комаров в лесотундре.

Апробация. Результаты работы доложены на двух совещан региональных отделений ВЗО (Свердловск,1938г. , Красноя 1989г.), Всесоюзном совеарнии по фенетике, (Борок, 1Е Всесоюзном диптерологическом симпозиуме (Новосибирск, 199С Материалы диссертации изложены в промежуточных (1986-88гг. заключительном (1989г.) отчетах лаборатории ветеринарной г мэлогии НИИ СХ Крайнего Севера СО РАСХН.

Публикации. По теме диссертации опубликовано б работ.

Структура и объем. Диссертация состоит из 4 глав, выз

списка литературы (216 названий, в т.ч. 83 на иностранном ьгке) и содержит страниц машинописного текста, включая рисунка и 12 таблиц.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Глава I. Популяционная биология кровососущи комаров (Обзор литературы).

В настоящее время комары наряду с комплексами других при-гивных семейств - типулоидов и хирономоидов, - демонстрируют ■ссималшный успех в освоении высокоширотных ландшафтов (Чер-3,1978).

На Севере развитие комаров протекает в условиях крайне лабильной климатической обстановки. Значительные непериоди-:кие отклонения температуры от средних минимальных значений )ывают массовую гибель насекомых (Заар и др. ,1989). Возврат юдов приводит к понижению температуры воды, замерзанию во-¡мов и гибели личинок комаров (Парков,1980; Остроушко, 17), которая усугубляется обильными осадками (Тамари-1984). Повышенная изменчивость условий среды может иметь : популяций и некоторые положительные последствия в крайних : существования вида условиях (Tгisdel1,1983).

Многообразие реакций комаров и противоречивость информа-о воздействии факторов на динамику численности свиде-ьствуюг об их сложной иерархии, специфичной для разных био-озов и сообществ.

Глава 8. МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА.

Работы проводились в течение четьфех летних ceso 1386-1989 годов в припойменной гоне озера Туручедо ка юго-паде Таймырского национального округа. Местом для наблюде был выбран участок, площадью 24 га. По характеру растите ности выделены три биотопа: тундрово-болстные группировки дальнейшем именуются "тундрой", лиственничное редколе (лес), на трех гектарах размещена окруженная не лесными рас тельными группировками часть елово-березового леса надпойм ной террасы ог. Туручедо.

Все водоемы участка (их около 70) были закартированы. учете плотности личинок применяли алюминиевые биоценоме круглого сечения площадью 1/16 кв. и. (Николаева, 1980). Личк вычерпывали сачком, подсчитывали и выпускали обратно. Чк понторнэстей учетов плотности для каждого водоема составлял - 11 в зависимости от его размера и распределения личинок.

В течение каждого сезона периодически брали пробы дичи для определения возрастной динамики, соотношения полов, вк, вого состава и массы особей. Произведено 1356 учетов плотно) личинок, определены видовая принадлежность 6940 и воараст п: мерно 16000 личинок.

Физиологический воараст нападавших самок определяли методу Т.С. Детиновой (1962). Проведено 880 учетов напзден: вскрыто более 3000 самок, определена видовая принадлелно» 9650 особей.

Анализ структуры личиночного населения водоемов провод] с использованием индекса разнообразия Шгннояа (Оду к, 196( Оценка связи пространственного распределения личинок отделы видов комаров друг с другом и с растительностью водоемоЕ оп] делена на основе информационного анализа (Цугаченко, Скулю

1981).

Глаза 3. ЕЙОГОГШЧЕСКОЕ РАЗМЕЩЕНИЕ, ФЕНОЛОГИЯ РАЗВИТИЯ И ЧИСЛЕННОСТЬ ЛИЧИНОК КОМАРОВ ЛЕСОТУНДРЫ.

Влияние зависимых от плотности факторов на численность кровососущих комаров в данном районе было мало заметным. Ухудшение услоеий внешней среды приводит к уменьшению интенсивности хищничества и видового разнообразия хищников. Ряд этих условий включает высокую фенологическую стабильность биотопов, где протекает совместное развитие хищников и кулицид. При этом необходим достаточно высокий уровень плотности, а в случае паразитов - и численности доступных для поражения стадий метаморфоза комаров.

Последнее условие практически всегда лимитировано в лесотундре раздробленностью местообитаний кулицид на многочисленные микростации с различной фенологией. То есть отсутствует главное условие для возникновения эпизоотий. Этому же препятствуют низкие температуры и кратковременность теплого периода. При этом у хищиков уровень гибели оказывается сопряженным с падением численности Aedes.

Успех развития кулицид зависит от метеофакторов: температуры и осадков в период перехода личинок в старшие стадии. В это время в онтогенезе комаров наступает критический период, когда особи наиболее уязвимы по отношении к неблагоприятным зоздействиям среды. Смертность личинок в водоемах связана с их фенологией. Это может приводить к успешному развитию части по-1уляции при характерной для Севера, экстремальной метеорологи-геской обстановке. При этом смертность в популяции не имеет

катастрофического характера. Массовая гибель комаров набл ется в отдельных, как правило, ранних тундровых водоемах целом же средняя преидагинальная численность может снизиты 2 раза. На ее конечном уровне отражается влияние обилия о дившихся в данном сезоне личинок во всех биотопах.

Так, в годы с высокой смертностью личинок (1986, гг.) отмечались резкие колебания температуры воздуха в и приуроченные к переходу основной массы личинок в старшие i дии (когда их требования к величине температурной диспе; возрастают).

В случае поздней, но дружной, весны ( 1987, 1989 п развитие старших стадий комаров протекало при устойчиво bi ких температурах воздуха в отсутствие ее резких флуктуаций.

С практической точки зрения важно знать, насколько на( даемые особенности метаморфоза кулицид отражаются на лете i го. У наиболее массового в этом районе по обилию нап?да1 самок fie. hexciontijs (до 90 % в сборах имаго ) сущэстз достоверная связь между активностью нападения самок и чиа ностью личинок. Следовательно, полевая оценка личино* численности может служить для краткосрочного прогноза напг ния имаго.

В годы высокой численности комаров отмечено и максиме ное обилие одновременно нападавших самок.

Количество нападающих самок по прошествии некоторого i мени, длительность которого, связана с обилием успешно прол ших метаморфоз комаров, снижается независимо от погоды. Ifc этого нападают немногочисленные особи и этот процесс мс протекать до начала третьей декады августа. Например, в 1 году массовое нападение имаго продолжалось 10 дней . За

слабая активность комаров регистрировалась в течение полутора месяцев. В 1988 году наблюдали сходную картину. В 1987 и 1989 годах периоды наибольшей активности нападения были сдвинуты на конец июля и продолжались на достаточно высоком уровне после ее уменьшения в августе. С наступлением ночных заморозков в конце августа - начале сентября количество нападающих комаров резко уменьшается.

Таким образом, в случае поздней весны, несмотря на благоприятную для водного развития климатическую обстановку, время для лёта имаго оказывается жестко ограниченным. При этом происходит неполная реализация репродуктивного потенциала популяции даже в условиях возросшей численности.

№>жно сделать вывод о сопряженности особенностей лёта комаров с условиями их преимагинального развития. Количественные и качественные характеристики метаморфоза - начальный уровень отродившихся личинок с дальнейшей его модификацией средой с той или иной степенью варибельности метеорологических факторов - проецируются на активность и продолжительность лета имаго,

ГЛАВА 4. ЕИОТОПИЧЕСКАЯ СПЕЦИФИКА РАЗВИТИЯ И ЛЕТА КРОВОСОСУЩИХ КОМАРОВ В ЛЕСОТУНДРЕ ТАЙМЫРА.

Ключевым моментом жизненных циклов кулицид является та или иная степень оцениваемой фертильными самками "предсказуемости" мест выплода. Она может количественно и качественно изменяться, модифицируя видовую структуру фаун: в пределах природно-климатической зоны и характерного для нее спектра местообитаний и компонентов топических связей комаров, в результате широтного изменения климата и гидротершч&ского режима почв, а

также человеческой деятельности. Для умеренной зоны тили дефицит естественных мест вьшлода комаров . Их размещение гидрологическое разнообразие сопряжены с фитоценотическда ф тором, метаморфоз комаров связан со стабильно влажными био нозами - пойменно-болотными, ольховыми и еловыми лесами (Т хан, Пахолкина, 1984).

На Севере топическая предсказуемость потенциальных м выплода комаров, приуроченная ко времени лёта имаго, зна тельно возрастает. Гарантированное обилие и территориаль распределение личинок обеспечивается мерзлотным режимом п (GjuLlin et al., 1961). Шесте с тем под доминирующим влиян ландшафтного компонента, формируется мозаичность, хороло ческое разнообразие северных экосистем.

Развитие кулицид здесь может протекать в быстро прог ваемых эфемерных водоемах. Последние обладают внутренним с ком, который зависит от особенностей протаивания подстилаю мерзлых грунтов и имеет тенденцию к сезонной необратимое Таким образом создаются благоприятные условия, отвечающие родуктивным особенностям голарктических представителей р Aedes.

В целом в закономерностях формирования фаун северных

лицид аналогично типулидам (Ланцов, Чернов, 1987) проследи

ются физиологический и экологический аспекты. Пассивный

адаптаций характеризуется длительной глубокой яйцевой диап

зой, низкими температурными порогами и сокращением врем

развития. В различных сочетаниях он отмечается у большие

видов, особенно у эваркта Ае. impiger (Александрова, 1980).

нестабильной среде отбор благоприятствует моновольтшшым и роткоживущим особям с выровненной воераетной структурой (Со.

риг, Солбриг, 1982). В случае с комарами этот тезис в большой степени может быть применим и к видам, завершающим развитие в короткие сроки и быстро приступающим к размножению. При этом для личиночного населения водоемов возникает возможность пассивно избегать неблагоприятного влияния среда Важной физиологической особенностью проникающих в Субарктику кулицид является способность образовывать экотипы - популяции, оптимум и диапазон толерантности которых соответствуют местным условиям.

Другой комплекс адаптация - типологический - выражается в способности к смене стаций в широтном аспекте у зональных видов (Ае. communis, Ае. piomps) и расселении по интразональным биотопам (Ае. hexodontus, Ае. impiger). Зональная смена стаций у такого вида как Ае. communis ограничена экологическими требованиями имаго. Тяготеющий к лесу Ае. communis продвигается далеко на север, его метаморфоз протекает и в тундровых водоемах, но северное распространение вида ограничено лесотундрой (Кухар-чук, 1980). Предпочтение открытых биотопов Ае. hexodontus (а на широтном векторе туда переходят все интразональные элементы ландшафта) благоприятствует развитию в тундре, где он достигает максимальной численности (Мезенев, 1976; Laird, 1988).

Анализ видовой структуры личинок комаров в водоемах указывает на наличие связи между величиной показателя видового разнообразия и климатическим типом сезона. Б благоприятные для преимагинального развития комаров годы среднее количество и обилие видов в водоемах повышалось. Максимального разнообразия водоемы достигают при плотности личинок около 1000 осо-бей/кв. м, которая при этом становится типичной для большинства водоемов Наличие одного-двух видов характерно как для слабо-, так и для сильнозаселенных водоемов. В результате в благопри-

лес

t I TWWJC-O

Fl« 1 И »4E ie Ct'CílMtn rtO Р.ОД(.-еti uiiC.TÍNMOCM ÍIIIUIMU« TPC*

бидоа е пе-:» и ъ т^дс-с мо n&.itei сипл лет.

ятные сезоны водное развитие комаров заканчивается при высо! плотности и численности личиночного населения, и межвидо; взаимодействия не проявляются.

В разные сезоны лесная численность личинок Ae.commui может превышать тундровую в три-девятнадцать раз. Уровни за< ления биотопов тяготеющего к открытым стациям Ае. hexodonl различались не более чем в два раза (рис.1). в особо неблг гоприятный сезон (1986 год) численность личинок Ае. hexodonl в лесу сравнялась с тундровой или была несколько выше ее. Ai литуда колебаний численности Ае. communis в тундре в теченш лет была в два раза больше чем у Ае. hexodontus.

Оба вида сосуществуют в водоемах различных типов. При' нами, сдерживающими рост численности Ае. communis могут явил особенности физиологии личинок. Температурный порог развит Ае. communis ниже, чем у Ае. hexodontus (Haufe & Burgese, 19Б£ поэтому первыми личинками третьей-четвертой стадий в водое оказываются, как показали наши наблюдения, Ае.communis (нар? с Ае. impiger). После затяжного похолодания они погибаю: присутствие Ае.communis в водоеме далее не регистрируез

1йэт0му численность личинок." il." communis остается наиболе высокой в любых поздних водоемах - как лесных, так и тундровы олиготермных, инертных по отношению к флуктуации температур воздуха. Это - трещинные водоемы вокруг торфяных полигонов, годы, когда фенология водоемов тундры связана с благоприятно гидрометеорологической обстановкой пассивное "проникновение туда Ае. communis, выражающееся в снижении уровня смертност личинок, значительно усиливается.

Имея более низкую термальную константу, Ае. hexodontu: быстрее Ае. communis набирает сумму эффективных температур, В пределах одного водоема Ае. hexodontus заканчивает развитие : среднем на 5 дней раньше Ае. communis и в целом раньше как i тундре, так и в лесу, несмотря на отставание от Ае. communis ] начале метаморфоза. Но по сравнению с различием в сроках от-рождения из яиц, втекающим из неодинакового отношения видов î пороговым температурам, последнее обстоятельство не носит выраженного характера и не выглядит как явное преимуществе Ае. hexodontus перед Ае. communis в освоении тундровых биотопов.

Наиболее важным моментом, на наш взгляд, является именнс задержка начала' развития Ае. hexodontus. Она позволяет этому виду сдвигать на более позднее время переход к старшим возрастным стадиям, который сопровождается повышением уровня минимальной смертности (Wagner et al., 1975; Коржов и др. , 1982). Согласно этому положению, относительное обилие Ае. communis должно снижаться в наиболее ранних по фенологии водоемах. Действительно, при выделении категории водоемов -"ранних тундровых"- такое снижение наблюдается.

Существенная роль начала огроадения личинок в климатически уязвимых тундровых водоемах иллюстрируется и другим при-

мером. В ранних тундровых водоемах доля самцов, имеющих более низкие, по сравнению с самками, температурные пороги, снижается . В 1888 году ска сильно понизилась к у As. texodontus, так как тундровые водоемы длительное время и в разные периоды подвергались воздействию низких температур.

Зависимость обилия личинок четвертой стадии Ае. hexodontus от плотности Ае.communis хорошо выражена (корреляционное отношение равно 0,56, р < 0.01) и имеет вид выпуклой кривой В начале идут слабо заселенные обоими видами водоемы, затем плотность Ае. hexodontus незначительно возрастает, никогда не превышая 1000 акаЛсв. м. Между значениями плотности Ае. communis 500 и 1000 экз/кв. м обилие Ае. hexodontus в водоемах резко снижается, а в сильно заселенных Ае. communis лужах он встречается эпизодически. В годы, когда численность обоих видов низка, картина становится нечеткой; в благоприятные сезоны зависимость проявляется сильнее. Корреляционные отношения в 1987 и 1989 годах равны соответственно 0,27 (р<0,05) и 0,52 (1X0,01).

Описанное явление казалось бы говорит о некоем негативном влиянии на Ае. hexodontus со стороны Ае. communis. Тем более, что обилие последнего в водоемах не сдерживается ростом собственной плотности и плотности других видов (рис.2). При высоком удельном обилии личинок, последние представлены единственно Ае. communis.

В обоих случаях приуроченность максимального обилия личинок Ае. communis к сильно заселенным, а Ае. hexodontus - к умеренно заселенным водоемам статистически достоверна. То есть виды по разному реагируют на высокую плотность.

Алалие свяви обилия этих видов комаров друг с другом И с

А

/

7Ж

100

■50 0 1000

¿пп о

/п'

р,£, Зовпсппос ть соднсл :о -I года пютн^ги лиимн Ае !.■= •odor.tii; /♦•>. г/=0.тг. с 0 Щ • и A« .connuni

. (-■-м . 7S ^ р'и ,С10 1 1 w 1 '7:; ■ м ' 11 ¡-.ч: rii.^' п i л:мihoh ь ьо

им П

растительностью водоемов, выбранной в качестве их интегральной характеристики (Kfeire, 1982), показал, что в течение всех лет наблюдений высокая численность Ае.communis (более 11 ООО экз/водоем) была тесно связана с водоемами редколесий и достоверно приурочена к лиственнице. Наибольшее обилие Ае. hexodontus сопряжено с Сагех rostrata (рис.3).

В неблагоприятный для развития комаров 1986 год численность Ае. hexodontus была максимальной в лесу - он "предпочитал" лиственницу. В 1986 году численность Ае. communis оставалась высокой в двух водоемах: в припойменной зоне оз.Туручедо и в лиственничнике. Здесь заканчивало развитие более 90 % особей Ае. communis всего участка. В других вариантах Ае. communis также показывал явное тяготение к лесным растительным группировкам и усиливающееся проникновение в открытые стащи в благоприятном 1989 году.

В оптимальный сезон высокие численности обоих видов коррелировали и с лиственницей и с осокой носатой. При этом они

COMAF'UM FMJ.'STPC MAPDCCIUA F?IGlDb '.AUy. --PULCHPA ET LAHATA"» EOUliETW APVCNSC CAFE X CQtCÜLDP

с' рошш'АТА alhu: ffuticq-:a Cf'lOF'HQS'UM AÍ¡GU:TIFDLJOrt Cx CHQF'DQfPnl'A iIALAMAGFO:ri: LAPPOMSCA L API gmeuuu

AE-CQMMUUi: (Ьк'СО-ОЧ unt^H"OUtl EF ME HUM

AE.CDMMUWlI 'ССЕДи^я uuc ÍIEMHOC Tt '

Cn.CANEXENI

c>..fd:tpata

AC HEXaiiDNTU: 'высокая цислемност» ■ b'ETULA ExlLl' £F FUCTEDIUM

10 30 50 70 9П ;; ко-эюициеыт связи

Рис . 3 Диогоаппа сьязм состоянии иисленности лииинок Ае .corn-iuriis и Ае . he • cHontus с растительность« водоемов

не показывали выраженного влияния друг на друга, но лишь пересечение по средним значениям.

Ае. communis сильнее тяготеет к постоянно переувлажненным биотопам. Наибольшей численности он достигает в лесных, полностью не пересыхающих водоемах. Показателем этого является присутствие Comarum palustre и Сх. concolor. Вместе с тем, гигрофиты образуют отдельный кластер. Но это говорит лишь о большей сопряженности растительности водоемов друг с другом, чем с личинками комаров. Так, довольно высокой бьша связь Ае. communis с Сх. concolor (коэффициент связи равен 9%, р<0,05). По всей вероятности, это отражение ориентации Ае. communis на более увлажненные синуэии при выборе мест кладки яиц. to мере сезонного развития личинок, из-за повышенной элиминации Ае. communis в тундре, происходит усиление его связи с лесными группировками.

Таким образом, местные популяции Ае. communis и Ае. hexodontus размещаются в разных пространственно-фенологических нишах, выбор которых приводит к дифферецированному выживанию видов. Развитие основной части местной популяции

Ае. hexodontus протекает в более неустойчивых по отношению i климатической нестабильности биотопах - ранних тундровых водоемах. Ае. communis элиминируется оттуда сильнее, поэтому имее' возможность проникновения в тундру лишь при оптимальных условиях. Этот вид наиболее подвержен воздействию погодной не устойчивости. Последнее обстоятельство также способствует раз мещэнию личинок Ае. hexodontus в тундре, так как он явно избе гает сильно заселенных водоемов. йлсокая численност Ае. hexodontus при низкой плотности дичинок поддерживается бла годаря предпочтению им обширных по площади мелких тундровы водоемов. Ае. communis часто оказывается в небольших лужах развивается там при высокой плотности личинок. Так, он актив нее осваивает вездеходные выбоины на тундровом участке.

Ае. hexodontus более эффективно заселяет быстро прогревав мые водоемы открытой экспозиции, что обеспечивает сокращен« общэго времени водного развития и увеличение периода массовог лёта имаго. Лес для него является стацией переживания. Здес поддерживается устойчиво высокий уровень численност Ае. hexodontus, не испытывающий влияния со стороны Ае. communis, метаморфоз которого более растянут и связан с поздними лесным водоемами.

Кроме этого обнаружены аналогичное предпочтение в размещении по биотопам и у нападающих самок. Поскольку в леснь биотопах развивается подавляющая часть местной популяци Ae.commrtis, самки там начинают нападать примерно на декад раныве. Имаго Ае. communis предпочитает держаться лесных биото пов. Эта черта становится особенно заметной в лесотундре

высокий уровень освещенности на открытых участках снижает оби лис нападашрос М. coiminis в 10 о люпиим рае. В то я» врем

под пологом леса оно более выровнено на протяжении суток

Нападающие Ae.hsxodontus также испытывают влияние сильной освещенности в середине дня, более еаметное в тундре. Однако

присутствие этого вида там всегда выражено сильнее, чем в пойменном лесу . В отличие от Ае. comrmnis, его лет явно приурочен к открытой тундре, хотя в лесу постоянно сохраняется высокий фон нападающих Ае. hexodontus. Когда скорость ветра становится критической для лёта комаров (больше 7м/с), самки Ае. hexodontus нападают под пологом леса Но это происходит на более низком уровне, по сравнению с тундрой в безветренные дни. Нападает меньшая, залетающзя в лес, часть особей, по-видимому, в большой степени занесенная исследователем из тундры.

ЬЬрфометрический анализ взрослых самок по ряду признаков указал также на то, что значительная часть выплаживающихся особей совсем не участвует в нападении. Оказалось, что эта особенность более характерна для Ае. comuni s. У Ае. hexodontus нападают особи всего морфологического спектра.

Описанные различия в освоении комарами субарктических биоценозов являются следствием селективного влияния физических факторов на экологическое соответствие видов среде с высоким уровнем климатической нестабильности. Рассмотренные пути усложнения структуры популяций способствуют росту их устойчивости и снижению масштабов колебаний численности.

ВЫВОДЫ

1. Для лесотундры Таймыра отмечено 12 видов кулицид: Cliliseta alaskaensis Ludl., Aedes cinareus cinereus Mg.,

fie. cotmunis Deg., Ae. diantaeus H. D. K., Ae. excrucians Valk. Ae. hexodontus Dyar, Ae.iopiger Walk-, Ae. intruders Dyar As.nigripes Zett., Ae.pionips Dyar, Ae.pullatus Coq. Ae. punctor Kirby. Абсолютно доминируют в сборах Ae. conmnis Ae. texodontus, первый - на стадии личинки, второй среди нала дающих имаго.

2. Успех развития кровососуща комаров прямо зависит о метеофакторов: температуры и осадков в течение массового раз вития старших стадий личинок. В это время в онтогенезе насеко мых наступает критический период, когда особи наиболее уязвим по отношению к флуктуации физических факторов. Приуроченност экстремальных воздействий погоды ко времени окончания развита комаров приводит к их массовой гибели. Она отмечается в от дельных, как правило, ранних водоемах. В целом средняя преиыа гинальная численность монет уменьшиться в 2 раза. На ее конеч ном уровне отражается влияние начальной численности отродив шихся в данном сезоне личинок.

3. Смертность водных стадий кулицид дифференцирована : соответствии с фенологическим спектром личиночных биотопов, Это может приводить к успешному развитию части популяции пр] экстремальной метеорологической обстановке. Различия в уров® преимагинальной смертности прослеживаются и в межсезонно1 аспекте: в годы с поздней весной большая часть ыикропопуляцга может избежать негативного воздействия неустойчивой погоды.

4. Наблюдается влияние климатического типа сезона на видовую структуру личинок комаров в водоемах. В благоприятны« для преимагинального развития комаров годы среднее количестве и обилие видов в водоемах повышалось. Максимальное видовое разнообразие сохранялось при плотности личинок 1000 осо-

бей/KB. м - наиболее типичной для данного района. Наличие одно-го-двух видов комаров характерно для слабо- и для густозасе-ленньвс водоемов.

5. При возрастании плотности личинок в водоемах межвидовые взаимодействия не проявляются. Влияние хищников и паразитов на численность кровососущих комаров в данном районе мало заметно. Их регулирующая роль практически не выражена.

6. Численность личинок Ае. communis в лесных водоемах в три-девятнадцать раз выше, чем в тундровых. Уровни заселения этих биотопов Ае. hexodontus , тяготеющего к открытым стациям различались не более чем в два раза.

7. Местные популяции Ае. communis и Ае. hexodontus разменяются в разных пространственно-фенологических нишах. Высокая численность Ае. communis тесно сопряжена с водоемами редколесий. Наибольшее обилие Ае. hexodontus сявэано с Сагех rostrata. Ае. hexodontus более эффективно осваивает быстро прогреваемые водоемы открытой экспозиции, что обеспечивает сокращение обирго времени водного развития и увеличение периода массового лёта имаго.

8. Наличие двух типов местообитаний комаров способствует формированию специфической динамичной видовой структуры. Численность Ае. communis ограничивается пределами предпочитаемого биотопа (леса). Ае. hexodontus получает возможности для роста численности.

9. По мере роста личинок комаров происходит формирование сложной размерной структуры населения водоемов. Различия проявляются с III-IV стадий. Тундра обеспечивает больший полиморфизм по весу из-за повышенной нестабильности физических факторов, более выраженной по сравнению с лесом гетерогенности сре-

ды и высокого видового разнообразия. Мэрфофизиологический полиморфизм в совокупности с возрастным разнообразием популяци! в преимагинальный период является каждый раз возобновляемо* реакцией, способствующей видовой стабильности, на ациклически« экстремальные изменения среды.

10. Особенности лёта комаров сопряжены с характером прей-магинального развития. Количественные и качественные характеристики развития проецируются на обилие нападающих самок : продолжительность лёта имаго.

11. Существенные диспропорции между соотношением видов н личиночных стадиях и среди нападающих имаго связаны с тем, чт значительная часть выплаживаюгщхся самок не участвует в напа дении. Эта особенность более всего характерна для Ае. communis У Ае. hexodontus нападают особи с разными физиологическим свойствами.

12. Описанные пути усложнения структуры популяций и сооб ществ комаров способствуют росту их устойчивости и сниженн масштабов колебаний численности.

Список работ, опубликованных по теме диссертации:

1. Куприяшкин А. Г. О численности личинок кровососущих кс маров в техногенных водоемах лесотундры Таймыра //Мед. паразитология и паразитарные болезни. 1988. N 8. С. 74-76.

2. Куприяшкин А. Г. Биотопическаа специфика роста и разв! тир. кровососущих комаров в лесотундре Таймыра / Насекомые биогеоценозах Урала. - Свердловск: УрО АН СССР, 1989.- С. 31-®

3. Куприяшкин А. Г. Николаева R R Фенология развития лета кровососущих комаров в леоотумдре Таймыра / Проо;

ранственно-временная организация энтомокомплексов Субарктики. -Свердловск: УрО АН СССР, 1990. С. 19-30.

4. Николаева Е В. , Гилев А. Б., Куприяшкин А. Г. Изменчивость количественного признака в экологически дифференцированных популяциях кровососущих комаров / Оенетика природных популяций. Материалы IV Всес. совец (Борок, ноябрь, 1990г.).- V. ,

1990.- С. 199-200.

5. Куприяшкин А. Г. Автогенность как индикатор биотопической разнокачественноста нападающих комаров рода Aedes в лесотундре Таймыра / Секетика природных популяций. Материалы IV Всес. совещ. (Борок, ноябрь, 1990г.).- М. , 1990.- С. 149-150.

6. Николаева К В., Куприяшкин А. Г. Экологическая регуляция в соотношении полов в северных популяциях комаров рода Aedes / Генетика насекомых. I Всес. конф. (Тез. докл.). - М.,

1991.- С. 79.