Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Экология ихтиопланктонных сообществ морей Средиземноморского бассейна и северной части Центрально-Восточной Атлантики

ВАК РФ 03.00.16, Экология

Автореферат диссертации по теме "Экология ихтиопланктонных сообществ морей Средиземноморского бассейна и северной части Центрально-Восточной Атлантики"

111111111111111111III

003063361

На правах рукописи

АРХИПОВ Александр Геральдович

ЭКОЛОГИЯ ИХТИОПЛАНКТОННЫХ СООБЩЕСТВ МОРЕЙ СРЕДИЗЕМНОМОРСКОГО БАССЕЙНА И СЕВЕРНОЙ ЧАСТИ ЦЕНТРАЛЬНО-ВОСТОЧНОЙ АТЛАНТИКИ

Специальность 03 00 16 - Экология

Автореферат диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук

I

Пермь-2006 г

Работа выполнена в таборатории экологии промысловых популяций Атлантического научно-исследовательского института рыбного хозяйства и океанографии (АтлантНИРО)

Официальные оппоненты доктор биологических наук, профессор Саускан Владимир Ильич

доктор биологических наук Мандрица Сергей Анатольевич

доктор биологических наук Богданов Владимир Дмитриевич

Ведущая организация Санкт-Петербургский государственный университет

Защита диссертации состоится 21 декабря 2006 года в 15й часов на заседании диссертационного Совета Д 212 189 02 при Пермском государственном университете по адресу 614990, г Пермь, ГСП, ул Букирева, 15

Факс (342)237-16-11, электронная почта поуо5е1оуа@рзи ги

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Пермского государственного университета

Автореферат разослан СИ__И__2006 г

Учёный секретарь

диссертационного совета, л

доктор биологических наук, доцент /чйгг&сй«-»*®; Л В Новоселова

Общая характеристика работы

Актуальность исследования Одна из основных проблем экологии рыб - это выявление закономерностей динамики численности и биомассы рыбных скоплений [Никольский ¡974] Мониторинг динамики численности и биомассы популяций является важной составляющей рациональной эксплуагации запасов рыб, базирующейся на прогнозировании численности будущих поколений с различной заблаговремепностью Основные параметры численности поколений рыб, как правило, закладываются в течение ранних периодов жизни - эмбрионального, личиночного и малькового Способность вида расширять свой ареал, приспосабливаться к новым условиям среды также в определенной степени зависит от состояния популяции в раннем онтогенезе Следовательно, даже незначительные изменения смертности на начальных эгапах жизни рыб могут привести к тому, что численность одного поколения будет намного превышать численность другого [Дементьева, 1980, Дех-ник и др, 1985, Серебряков, 1988, Бондаренко и др, 2003, Sette, 1943, Ahlstrom, 1954, Bannister et а!, 1974] Поэтому эффективное изучение динамики численности промысловых рыб, и, соответственно, решение проблем долгосрочного прогнозирования и оценки рыбных запасов невозможны без выяснения закономерностей выживания рыб в раннем онтогенезе и особенностей формирования численности будущих поколений в зависимости от изменений факторов среды

В работе рассматриваются экологические закономерности функционирования их-тиопланктонных сообществ морей Средиземноморского бассейна в межсезонном и многолетнем аспектах Эти моря представляют собой ряд водоемов с переходными условиями, имеющими соленость от 10-14%о (Азовское море) до 33-39%о (Эгейское море) Также изучены океанические ихтиошанктонные сообщества (континентального шельфа северной части Центрально-Восточной Атлантики - ЦВА, от 36 до 28°с ш и Южно-Азорских подводных поднятии), непосредственно прилегающие к Средиземному морю Вышеперечисленные акватории принадлежат к Средиземноморско-Лузитанекой зоогеографической области [Гурьянова, 1972] Ранее подобных обобщений по рассматриваемым акваториям не проводилось Так как в экологических исследованиях количественные показатели (численность, биомасса) и показатели разнообразия в смысле таксономического и та видового богатства обычно используются как взаимодополняющие параметры, в данной работе прослежены изменения видового состава ихтиопланктона и закономерности качественного и количественного распределения икринок, личинок и мальков массовых видов рыб Проанализированы факторы среды, от которых зависят колебания численности основных промысловых рыб в раннем онтогенезе На примере черноморскою анчоуса (хамсы) всесторонне описаны подходы к опенке популяционной плодовитости и влияние этого фак-

тора на урожайность поколений рыб Показана возможность определения нерестовой биомассы промыстовых рыб методом ихтиопланктонных съемок и сопоставимость полученных результатов с другими оценками рыбных запасов

Цель и задачи исследования Цель исследования - выявить экологические закономерности функционирования ихтиопланктонных сообществ морей Средиземноморского бассейна и северной части Центрально-Восточной Атлантики

Для достижения поставленной цели были определены следующие задачи

- дать сравнительную характеристику изменениям качественного состава ихтио-планктона (видового сходства и разнообразия) в пространственном, сезонном и многолетнем аспектах,

- установить характер изменений численности икринок личинок и мальков основных промысчовых рыб и показать зависимость этих колебаний от факторов среды,

- проанализировать пространственное распределение массовых промыстовых рыб на ранних стадиях онтогенеза в рассматриваемых районах исследований в зависимости от внешних условий,

- рассмотреть подходы к оценке популяционной плодовитости и относительные уровни популяционной плодовитости промысловых рыб, обеспечивающие оптимальное пополнение при различных экологических условиях в раннем онтогенезе (на примере черноморского анчоуса),

- оценить нерестовый запас массовых промысловых рыб по количеству выметанной ими икры и сравнить полученные данные с другими оценками рыбных запасов

Теоретическое значите и научная новизна Научная новизна и теоретический вклад работы заключается в том, что в результате многолетних исследований сделан существенный шаг в изучении экологии раннего онтогенеза массовых рыб рассматриваемых акваторий, а именно - выявлены экологические закономерности функционирования ихтиопланктонных сообществ морей Средиземноморского бассейна и северной части ЦВА Впервые проведен сравнительный анализ ихтиопланктонных сообществ морей Средиземноморского бассейна и прилегающей части Атлантического океана (континентального шельфа северной части ЦВА и Южно-Азорских подводных поднятий) по видовому составу, а также - в межсезонном и многолетнем аспектах Выявлены и описаны закономерности горизонтального и вертикального распредетения икринок и дичинок массовых рыб Автором подробно проанализированы и систематизированы зависимости колебаний численности молоди основных промыстовых рыб от наиболее значимых биотических и абиотических факторов среды в описываемых районах Определена попутяционная плодовитость черноморского анчоуса и приведены уровни популяционной плодовитости, благо-

приятствующие появлению урожайных, средне- и малоурожайных поколений при различных экологических условиях выживания в раннем онтогенезе Рассчитаны величины нерестовых биомасс массовых промысловых рыб различными ихтиопланктонными методами по районам исследований, рассмотрена их сопоставимость с другими оценками рыбных запасов и обоснована необходимость применения ихтиопланктонных оценок биомассы рыб

Практическая значимость Проведенные исследования позволили проанализировать и обобщить большой объем накопленного материала по ихтиопланктонным исследованиям морей Средиземноморского бассейна и северной части ЦВА (континентальный шельф и подводные поднятия) Представлен уточненный видовой состав ихтиопланктона в цетом для рассматриваемых районов, и выделены часто встречаемые виды рыб в раннем онтогенезе (икринки, личинки и мальки) Издан определитель личинок и мальков черноморских рыб Оггредечена минимальная величина популяционной плодовитости черноморского анчоуса, необходимая для оптимального пополнения запаса этого вида, и установлен минимально допустимый нерестовый запас анчоуса как исходная величина для регулирования промысла Рассчитан количественный состав молоди массовых видов рыб, и оценена нерестовая биомасса этих видов различными ихтиопланктонными методами Полученные материалы применялись при составлении краткосрочных и долгосрочных прогнозов состояния запасов и возможного вылова промысловых рыб в Азовском и Черном морях, а также — в ЦВА Некоторые положения диссертации использованы автором при чтении лекционных курсов по экологии, ихтиологии и гидробиологии

Основные положения, выносимые на защиту

1 Качественный и количественный состав ихтиопланктона существенно меняется от северной части Центрально-Восточной Атлантики до Азовского моря, образуя ряд переходных сообществ При этом уменьшается общее количество видов, а численность массовых промысловых видов, приспособившихся к пониженной солености, увеличивается В районе Южно-Азорских подводных возвышенностей количество видов по сравнению с континентальным шельфом ЦВА уменьшается, в ихтиопланктоне преобладают представители мезопелагических рыб

2 Повышенные концентрации ихтиопланктона, в зависимости от бассейна, приурочены в Азовском море - к южной части рассматриваемой акватории, в Черном море - к опресненным районам на северо-западе и юго-востоке моря, в Мраморном и Эгейском морях - к шельфовым прибрежным и островным зонам, в районе северной части ЦВА - к зонам прибрежного апвеллинга и районам крупных мысов, в районе Южно-Азорских океанических подводных поднятий - к вершинам подводных гор

3 Колебания численности и распределение рассматриваемых; нами массовых промысловых рыб в раннем онтогенезе зависят, в основном, от следующих факторов У анчоусов - от изменений температуры воды, концентраций планктона, атмосферных переносов У ставрид - от концентраций зоопланктона, количества выметанной икры, изменений температуры воды У сельдевых - от пресноводного стока или интенсивности прибрежного апвеллинга, биомассы планктона, изменений температуры воды Кроме того, колебания численности этих и других изучаемых нами рыб зависят от солености воды, количества накопленного жира у производителей, солнечной и геомагнитной активности, конкурентов в питании, хищников и некоторых других факторов

4 Ихтиопланктонные методы определения нерестовой биомассы массовых рыб рассматриваемых акваторий весьма перспективны, так как они относительно дешевы, оперативны, методически просты и вполне сопоставимы с другими методами оценки запасов промысловых объектов Наиболее объективны и адекватны из них - методы Паркера (1980) и Ласкера (1985), в которых используются данные для расчетов, приведенные к суткам, а не ко всему нерестовому сезону

Апробация работы Основные положения работы неоднократно докладывались на ежегодных сессиях Ученых советов АзЧерНИРО-ЮгНИРО и АтлантНИРО (19882005 гт), на IV (Мурманск, 1988) и V (Астрахань, 1991) Всесоюзных конференциях по раннему онтогенезу рыб, VIII Всесоюзной конференции по промысловой океаноюгии (Ленинград, 1990), Региональной конференции HAH Украины "Исследования шельфовой зоны Азово-Черноморского бассейна" (Симферополь, 1994), VIII региональной конференции "Комплексные исследования бассейна Атлантического океана" (Калининград 1997), XI (Калининград, 1999) и XIII (Светлогорск, 2005) Международных конференциях по промысловой океанологии, Международной научно-технической конференции посвященной 70-летию КГТУ (Калининград, 2000), VIII съезде Гидробиологического общества РАН (Светтогорск, 2001), Всероссийской конференции "Ранние этапы развития гидро-бионтов как основа формирования биопродуктивности и запасов промысловых видов в Мировом океане" (Черноголовка, 2001), ежегодной сессии ИКЕС 2002 г, секции по подводным возвышенностям "Oceanography and ecology of seamounts - indications of unique ecosystems" (Копенгаген, 2002), XII региональной конференции «Комплексное изучение бассейна Атлантического океана» (Калининград, 2006)

Публикации По теме диссертации опубликовано 65 работ

Объем и структура диссертации Диссертация изложена на 314 страницах, включает 85 рисунков, 45 таблиц, список литературы содержит 420 названий на русском и 168 - на иностранном языках Рукопись состоит из введения, пяти пав, выводов и приложений

Глава 1 Материал и методика

В основу диссертации положены материалы, собранные автором и его коллегами из ЛзЧерНИРО - ЮгНИРО с 1981 по 1993 гг и АтлантНИРО с 1994 по 2004 гг, а также -литературные данные Автор непосредственно участвовал в 32 рейсах в Азовское и Черное моря и в 5 экспедициях в Центрально-Восточную Атлантику (в районы континентального шельфа и подводных поднятий) На разных бассейнах использовались близкие методики сбора и обработки полученных материалов

Объем собранного и обработанного материала представлен в таблице 1 Сбор ихтиопланктона в Азовском и Черном морях осуществлялся по стандартным сеткам станций (рис 1,2)

Таблица 1

Собранный и обработанный материал (количество проб)_

Район и периоды работ Икорные сети Мальковые тралы Пелагические трапы

Азовское море, 1992-1993 гг 124 80 -

черное море, 1981-1992 гг 4907 2825 678

Мраморное и Эгейское моря,* 1956-1961, 1992,2002 гг 390 - -

Центрально-Восточная Атлантика (континентальный шельф) 1994-1999 гг 435 - 143

Центрально-Восточная Атлантика (подводные поднятия) 2000-2004 гг 91 - -

Всего 5947 2905 821

* - литературные данные

Рис 1 Стандартная сетка станций в Азовском море

Для учета молоди в Черном море применялся 23-метровый мальковый пелагический трал с газовой вставкой в кутке конструкции Н Н Данилевского, облавливающий поверхностные слои воды [Данилевский, 1968] Ихтиопланктонные орудия лова периодически менялись С 1981 по 1985 гг использовались икорные сети БР-80/113, а с 1986 г лов вется планктоносборщиком "Бонго-61" Во всех икорных сетях использовался газ №17-23 При количественном учёте ихтиопланктона анализировались только вертикальные (БР-80/1 13) и косые ("Бонго-61") ловы

В Азовском море учет ранних стадий развития рыб до 1992 г проводился сотрудниками АзНИИРХ в основном ИКС-80 (икринки и личинки) и лампарами (подросшая молодь) Затем (с 1992 г) к этим съемкам подключились сотрудники ЮгНИРО, начавшие работать сетями "Бонго-61" и мальковыми тралами конструкции Н Н Данилевского [Архипов и др, 1994]

Расчет численности икринок и молоди рыб проводился методом площадей [Аксю-тина, 1968, Saville, 1977] При этом акватория моря разбивалась на участки (страты) с близкими значениями уловов, а затем определялись площади всех участков и средние уловы в них

* = S,) К (1)

1-1

где iV- численность икры или молоди, п, - средний улов в i-ой страте, S, - площадь 1-й страты, т - количество страт,

К - коэффициент, показывающий отношение площади облова трала или икорной сети к единице измерения площади (площадь промыслового квадрата, равная 995x106 м2) Площадь облова мальковыми тралами рассчитывалась с учетом скорости судна Фиксация и первичная обработка проб проводилась по общепринятым методикам [Расс, Казанова, 1966, Методические указания , 1983, Smith, Richardson, 1977] Дальнейшая обработка материалов производилась в лабораторных условиях под бинокулярным микроскопом МБС-9 (увеличение 8x2, 8x4) В ходе камеральной обработки определялся видовой состав икринок, личинок и мальков рыб Икринки дифференцировались по стадиям развития согласно 4-х балльной шкале Т С Расса [1965] Принадлежность к той или иной зоогеографической группе давалась по Т С Рассу [1987]

Данные по возрастному, размерному и весовому составу, а также по численности и биомассе нерестовых стад рыб в разные сезоны года взяты из литературных источников [Сырьевые ресурсы Черного моря, 1979] и из годовых отчетов лаборатории рыбных ресурсов Черного моря ЮгНИРО При обработке материалов использовались методы ва-

риациопной статистики [Правдин, 1966, Лакин, 1990] Индексы видового разнообразия ихтиопланктона рассчитывались по 12 формулам [Архипов, 2006]

При анализе зависимости урожайности поколений черноморской хамсы (анчоуса) от величины нерестового запаса использованы следующие термины, определяющие различные уровни популяционной плодовитости (ПП) безопасный, минимально необходимый (приемлемый) и критический (опасный) [Бондаренко и др , 2004]

Расчеты нерестовой биомассы промысловых рыб по количеству выметанной самками икры вели пятью методами Севилла [Saville, 1956], Сетта и Альстрома [Sette, Ahlstrom, 1948], Кроссланда [Crossland, 1980], Паркера [Parker, 1980] и Алексеева, Алексеевой [1988, 1996]

Ихтиопланктонные сообщества Мраморного и Эгейского морей в основном анализировали по материалам из различных литературных источников [Дехник, Синюкова, 1964, 1965, 1966, Дехник, Гордина, 1970, Дехник, 1973, 1982, Грезе, 1989, Шиганова, 1993, Arim, 1957, Demir, 1958, Mater, Coker, 2002, Shiganova eî al, 2004] Исследователями, как правило, применялась единая методика лова ихтиопланктона сетями Богорова-Расса 80/113 и 113/140 с площадью входного отверстия 0,5 и 1,0 м2 и газом № 19-23 На каждой станции выполнялась серия горизонтальных ловов на стандартных глубинах 0,10, 25, 50, 75, 100 и 125 м, на некоторых станциях - также на горизонтах 200, 300 и 500 м и один вертикальный лов - 150-0 м (дно-0 м) (рис 3, 4) Расчеты нерестовой биомассы промысловых рыб по количеству выметанной самками икры вели методами Паркера [Parker, 1980] и Алексеева, Алексеевой [1988, 1996]

42'

с ш

41'

40:

Рис 3 Район сбора проб в Мраморном море [Шиганова, 1993, Arim, 1957, Demir, 1958]

Съемки в водах северо-западного атчантического побережья Африки (рис 5) проводились в теплые (июнь-август) и холодные (январь-апрель) периоды с 1994 по 1999 гг Сбор и обработку данных вели по принятым ФАО методикам [Методические указания ,

1983, Smith, Richardson, 1977] Всего было выполнено 12 съемок Материалы собирались сетью "Ьонго-20" с газом №17-21 Осуществлялся ступенчато-косой лов на горизонтах 100, 50, 35, 25, 10 и 0 м по 1,5-3 мин на каждом горизонте при скорости судна 2,0-3,0 узла Расчет численности икринок и личинок проводили методом площадей [Аксютина, 1968, Saville, 1977] (1)

Дальнейшая обработка материалов производилась в лабораторных условиях под бинокулярными микроскопами МБС-9 и МБС-10 (увеличение 8x2, 8x4) В ходе камеральной обработки определялся видовой состав икринок, личинок и мальков рыб Икринки дифференцировались по стадиям развития согласно 4-х балльной шкале Т С Расса [1965]

Количественное распределение икринок и личинок промысловых рыб сопоставляли с помощью пакетов программ " Statgraphics", "Statistica" и "Excel" с некоторыми гидрочо-гическими (поверхностные температура и соленость воды) и гидробиочогическими (биомасса сестона) показателями отдельно по станциям и по рейсам, а также — в целом по сезонам (летний, зимний) При оценке нерестовой биомассы промысловых рыб по количеству выметанной самками икры использовали методы Алексеева, Алексеевой [1988, 1996] и Ласкера [Lasker, 1985]

41° с ш

40° 39° 38° 37° 36° 35°

22° 23° 24° 25° 26° 2Т 28° в д

Рис 4 Места сбора проб в Эгейском море [Дехник, Сипюкова, 1964, Shiganova et al, 2004]

Рис 5 Сетка выполняемых станций в северной части ЦВА Материалы на банках Южно-Азорского комплекса собирались в летний (август 2000 г ), и зимние (декабрь-январь) 2000/01 гг , (декабрь-февраль) 2003/04 гг сезоны (рис 6) На комплексных станциях выполнялись ступенчато-косые обловы ихтиопланктона сетями "Бонго-20" Фильтрующие конусы были изготовлены из капронового газа №17-21 Траления сетью производились на горизонтах 200, 100, 50, 35, 20, 10 и 0 м по 1,5-3 минуты на каждом Оценки нерестовой биомассы промысловых рыб по количеству выметанной самками икры вели методом Алексеева, Алексеевой [1988, 1996]

Глава 2 Физико-географическая характеристика районов исследований

В данной главе дана детальная характеристика физико-географических особенностей Средиземноморского бассейна, представляющего собой уникальную систему морей, расположенных от устья Дона до Гибралтара С точки зрения океанографии, ее уникальность выражается в широком градиенте морфологических, гидрологических и гидрохимических условий, резко отличающихся в Азовском, Черном, Мраморном и Средиземном морях, несмотря на их непосредственную связь Эти отличия определяют и своеобразие гидробиологии каждого из этих водоемов Также проанализированы океанографические закономерности шельфовых вод северной части Центрально-Восточной Атлантики от 36 до 28°с ш и Южпо-Азорских подводных поднятий, т е районов, непосредственно прилегающих к Средиземному морю

Глава 3. Ихтиопланктонные сообщества морей Средиземноморского бассейна и северной части ЦВА

3.1. Ихтиопланктонное сообщество Азовского моря

В Азовском море по разным источникам насчитывается 114-150 видов и подвидов рыб из 36 семейств [Майский, 1955, Воловик, Чихачев, 1997, Расе, 2001, Volovik et al, 1993] Собственно морских и солоноватоводных из них - 52 вида Так как Азовское море в зимний период нередко замерзает, здесь развивается в основном только тепловодный их-тиопланктонный комплекс По данным Т В Дехник [1973], 14 видов и подвидов морских и солоноватоводных рыб размножаются в Азовском море В работе В П Надолинского [2004] в составе весенне-летнего ихтиопланктона Азовского моря фактически отмечен 31 вид, из которых 23 являются представителями морской фауны В наших материалах, собранных во время летних съемок 1992-1993 гг, обнаружены икринки, личинки и мальки 14 видов рыб из 9 семейств (некоторые представители семейств Blennndae и Gobndae до вида не определялись)

Основную часть уловов ихтиопланктонных и мальковых орудий лова составляли икра и молодь азовской хамсы (Engrauhs encrasicolus rnaeoticus), а также личинки и мальки тюльки (Clupeonella cultriventris cultrivenlris), малого (Рornatoschistus minutus) и мраморного {Pomatoschistus marmoratus) бычков-бубырей и морских игл (род Syngnathus) [Архипов и др , 1994, Надолинский, 2004]

Что касается вертикального распределения икринок, личинок и мальков рыб, то ввиду мелководности моря, ихтиопланктон встречается по всей его толще, с увеличением концентраций в приповерхностных слоях

3 2. Ихтиопланктонное сообщество Черного моря

Согласно последним данным, в Черном море насчитывается 184 вида и подвида рыб [Расс, 1994, 2001] По мнению ТВ Дехник [1973], 56 видов и подвидов рыб, из достоверно размножающихся в Черном море, проходят пелагические фазы развития 28 видов и подвидов проходят две планктонные фазы (икринки и личинки) и 28 видов - одну (фазу личинки) А К Виноградовым [1972] за период с 1964 по 1970 г (сборы проб осуществлялись преимущественно в теплые месяцы) в планктоне зарегистрированы икринки, личинки и мальки 54 видов По материалам турецких авторов в Черном море могут встречаться икринки и личинки 85 видов рыб из 40 семейств [Mater, Coker, 2002] IIo нашим данным за 1981-1992 гг, в летних и зимних пробах из икорных сетей и мальковых тралов отмечено 48 видов икринок, личинок и мальков, принадлежащих к 32 семействам (мальки и личинки отдельных представителей семейств Blennndae и Gobndae до вида не определялись) Всего разными авторами описано 104 вида и подвида икринок, личинок и мальков рыб из 42 семейств Летом нерестятся реликтовые виды и средиземноморские вселенцы, зимой - представители бореальной фауны По нашим данным тепловодный ихтиопланк-тонный комплекс Черного моря имел низкое и среднее биотическое разнообразие (коэффициент видового разнообразия Симпсона был в пределах 0,2-0,7 или ниже 0,2) В целом в летние сезоны видовой состав ихтиопланктона был более разнообразным, чем в зимние

Основу зимнего ихтиопланктона составляют икра и молодь шпрота (Sprattus sprattus phalericus) и мерланга (Merlangws merlangus ewcinus) Нерест обоих видов сильно растянут, однако, его максимум приходится на холодное время года (конец ноября -март) Икринки и личинки зимненерестующих рыб в основном распределяются от 100 м до поверхности с максимумом на глубине 50-80 м В апреле - начале мая в верхних счоях воды наблюдается высокая численность молоди шпрота и мерланга, которая определяет урожайность учитываемых поколений [Юрьев, 1973, Шляхов, 1986, Архипов, Ровнина, 1990, Архипов и др , 1989, Архипов, 1993]

В летнем ихтиопланктоне Черного моря наиболее многочисленны икринки, личинки и мальки анчоуса (Engraulis encrasicolus ponticus), ставриды (7rachurus mediterranews ponticus) и султанки (Mullus barbatus ponticus), а также личинки и мальки собачек (сем Blennndae), морских игл (сем Syngnathidae) и бычков (сем Gobndae) Первые три вида являются одними из основных объектов промысла на бассейне, а три последних таксоно-

мических группы промыслового значения практически не имеют В уловах мальковых тралов они встречаются в открытых районах моря - молодь шиповатой или пелагической иглы-рыбы {Syngnathus рЫе%оп йсЪгги&г), в прибрежных - молодь собачек и бычков Личинки и мальки последних играют существенную роль в трофической цепи прибрежного планктонного биоценоза [Дехник, 1973] Летний ихтиопланктон в основном распределяется в прогретой толще воды до глубины 20-30 метров (до слоя термоклина), с максимумом в верхнем 10-15 - метровом слое воды Динамика численности основных промысловых летненерестующих рыб в раннем онтогенезе представлена на рисунке 7

Как видно из рисунка 7, в основном наблюдалась квазидвухлетняя цикличность колебаний численности молоди рассматриваемых видов Кроме того, у молоди хамсы и ба-рабули прослеживается три 7-8 - летних цикла колебаний численности У молоди ставриды отмечается общая тенденция снижения численности к 90-м годам прошлого века

—-Л—Хамса —ó— Ставрида —о—Барабуля -Линии трендов

Рис 7 Многолетние изменения численности молоди (In) основных промысловых летненерестующих рыб Черного моря (1965-1990 гг )

3 3. Ихтиопланктонное сообщество Мраморного моря

В Мраморном море разными авторами отмечается от 175 до 181 вида рыб [Расс, 2001, Erazi, 1942, Kocatas et al, 1993] Планктонные фазы развития из них имеют 111 видов из 44 семейств [Mater, Coker, 2002] В ихтиопланктонных пробах, по литературным данным, наиболее часто встречалось 20 видов из 13 семейств

Ихтиопланктон Мраморного моря недостаточно исследован Здесь размножаются почти все морские промысловые виды рыб черноморско-мраморноморского бассейна а нерест таких важных промысловых хищных видов, как пеламида (Sarda sai da), скумбрии (Scombet scombrus, Scomber japomcus), луфарь (Pomatomus saltator) и некоторых других

происходит главным образом в Мраморном море, куда эти рыбы заходят для размножения из Эгейского, а после нереста могут идти на нагул в Черное [Demir, 1957, Demir, Acara, 1955, 1958, Demir, Anm, 1957]

В литературе описано нахождение в планктоне Мраморного моря икринок и личинок таких видов, как сардина (Sardina pilchardus), ставриды (Trachurus mediterranem и Trachurus trachurus), султанки (Mullus barbatus и Mullus surmuletus), морской дракон (Trachmus diaco) и др [Расе, 1965, Ревина, 1964, Световидов, 1964, Дехник, 1973, Arim, 1957, Demir, 1958]

По данным других авторов в Мраморном море можно также встретить икринки и личинки круглой сардинеллы (Sardmella auritd), анчоуса (Engraulis encrasicohis ponticus), саргана (Belone belone euxini), кефалей (Mugil cephalus, Liza aurata Liza ¡aliens), скумбрии (Scomber scombrus), мертузы (Merluccms merluccms) и некоторые виды семейств Blenniidae и Gobiidae (Pomatoichistus sp и др ) Что касается вертикального распределения, то можно отметить следующее - икра и молодь встречались, в основном, от поверхности до 200 м, икринки и личинки массовых пелагических рыб отмечались преимущественно в поверхностных горизонтах [Дехник, 1973, Шиганова, 1993, Апш, 1957, Demir, 1959,1969]

3 4 Ихтиопланктонное сообщество Эгейского моря

В Эгейском море, по разным источникам, насчитывается от 297 до 310 видов рыб [FNAM, 1984-1986, FAO, 1987, Расе, 2001] Из них 174 вида и подвида из 64 семейств имеют пелагические фазы развития (икринки, личинки) [Дехник, 1982, Mater, Coker, 2002, Shigdnova et al, 2004] Ихтиопланктон Эгейского моря можно считать показательным для всего Средиземного моря, так как видовой состав икринок и личинок рыб этих акваторий более чем на 80% совпадает [Fauna е flora , 1956, Mater, Coker, 2002] В нхтиопланктон-ных пробах, по литературным данным [Дехник, Синюкова, 1964, 1965, 1966, Дехник, Гордина, 1970, Дехник, 1973, 1982, Гордина, Калинина, 1975, Грезе, 1989, Shiganova et al, 2004], встречалось 52 вида из 21 семейства Ихтиопланктон Эгейского моря в рассматриваемый период можно отнести к сообществам с высоким биотическим разнообразием (индекс Симпсона был выше 0,7) В распределении икринок и личинок рыб была выявлена характерная особенность - сравнительно высокая концентрация личиночных стадий развития и малочисленность пелагических икринок в открытых районах моря По-видимому, нерест многих рыб ограничен неритической зоной

В открытых районах моря широко распространены только икринки и личинки ме-зопелагических видов (сем Gonostomatidae, Myctophidae и др ) Период размножения многих рыб значительно растянут В течение всего года размножаются все виды сем Sternop-tychidae Chauliodus sloanei, Sudis hyaline и некоторые другие Наоборот, период размно-

жения видов сем Serramdae непродолжителен и охватывает преимущественно летние месяцы Некоторые виды рода Paralepiç размножаются круглогодично, другие - только в теплое время года Можно отметить, что общая численность личинок рыб в планктоне (суммарная по всем видам) значительно ниже, чем численность личинок в ихтиопланкто-не Черного моря [Дехник, Синюкова, 1964, Ege, 1930]

Икринки массовых пелагических рыб (анчоус, ставриды, скорпеновые и др ) распределялись в прибрежных районах преимущественно в поверхностных горизонтах Икринки мезопелагических рыб (мавролик, миктофиды, гоностоматиды и др ) облавливались в открытых районах моря в основном до 200 м, но встречались и глубже, с максимумом на горизонтах 50-150 м В верхних горизонтах (0-5 м) и ниже 200 м общая численность личинок была невелика, видовой состав ниже 200 м уменьшался более чем в 2 раза [Дехник Синюкова, 1964]

3 5 Ихтиопланктонное сообщество северной части ЦВА (кон пшентальный шельф)

В водах у северо-западного атлантического побережья Африки выделяют несколько фаунистичсских районов в соответствии с климатическими зонами Они населены представителями атлантическо-средиземноморской ихтиофауны Разными авторами здесь отмечается от 800 до 1000 видов рыб В верхнем 100-метровом слое над шельфом, по данным разных источников, могут обитать пелагические икринки и личинки более чем 200 видов и подвидов рыб [Саускан, 1980, Калинина, 1981, Доманевский, 1998, Blache et al, 1970, Rodriguez et al, 2001, Mater, Coker, 2002] Наиболее массовыми среди них являются европейская сардина (Sardina pilchardus), европейская ставрида (Trachurm trachurus), европейский анчоус (Engraulis encrasicolus) и восточная скумбрия (Scomber japonicus), они составляют основу уловов рыбного промысла в этом регионе [Доманевский, 1998]

По нашим данным, видовой состав ихтиопланктона северо-западной части атлантического побережья Африки в теплый и холодный сезоны существенно не менялся Всего за время исследований в ичтиопланктонных пробах присутствовало 68 таксономических форм из 54 семейств, из которых 42 идентифицировано до вида, 14 - до рода и 12 - до семейства Ихтиопланктонное сообщество вод северной части ЦВА имело среднее и высокое биотическое разнообразие (индексы видового разнообразия Симпсона были в пределах 0,2-0,7 или выше 0,7) Наиболее многочисленными в ихтиопланктоне были неритиче-ские виды - 55-99% Доминировали икринки и личинки европейских сардины, ставриды, анчоуса и восточной скумбрии Из мезо- и эпипелагических рыб наибольшим числом икринок и личинок были представлены виды семейств Myctophidae и Gonostomatidae, а так-

же мавролик (Maurolicus muelleri), винцигуеррия (Vmciguerria sp) и бекас (Macrorhamphosus scolopax)

Так как у большинства субтропических видов рыб нерест сильно растянут, их икра и молодь встречаются в ихтиопланктоне большую часть года Однако в холодный период наиболее интенсивный нерест наблюдается у европейских сардины и ставриды, восточной скумбрии, мавролика, бекаса, звездочета (Uranoscopus scaber), а также некоторых представителей семейств миктофид, гоностоматид, стерноптихид (Sternoptychidae) и солеид (Soleidae) В теплый период икринки и личинки европейских сардины и ставриды, мавролика облавливаются в меньших количествах, зато чаще встречаются икринки и личинки европейского анчоуса, пеламиды (Sarda sarda), семейства спаровых (Spandae), появляются икринки и личинки круглой сардинеллы (Sardtnella aurita), представители угреобраз-ных (сем Congridae, Ophichthidae, Muraenidae) В теплые сезоны видов икринок и личинок в планктоне было больше, чем в холодные Колебания численности икринок и личинок основных промысловых рыб на фоне изменений поверхностной температуры воды приведены на рисунке 8

1994 1994 1991 1995 1996 1997 1997 1998 1998 1999 1999 зима лето зима лето лето зима тето зима лето зима лето Год, сезон

Рис 8 Колебания численности икринок и личинок основных промысловых рыб и поверхностной температуры воды

Как правило, колебания численности икринок и личинок рассматриваемых видов рыб изменялись так же, как и значения поверхностной температуры воды

Что касается вертикального распределения ихтиопланктона, то он в шельфовых районах находился, в основном, от поверхности до 100 м Причем икра и молодь массовых неритических и эпипелагических видов рыб концентрируется, как правило, в поверхностных горизонтах, а икринки и личинки мезопелагических рыб образуют скопления глубже 25-50 м [Седлецкая, 1977, Калинина, 1981, Гордина, 1991, John et al, 1980]

3 6 Ихтиоплаиктонное сообщество подводных поднятий северной части ЦВА

В ЦВА, в ихтиофауне Южно-Азорских подводных возвышенностей встречается, по разным источникам, от 90 до более чем 160 видов, многие из которых имеют планктонные фазы развития [Щербачев и др , 1985, Кукуев, 1991, Kukuev, 2004, Nellen, Ruseler, 2004]

В ихтиопланктонных пробах, собранных в 2000-2004 гг в этом районе, идентифицировано 60 видов икринок и личинок рыб из 25 семейств [Архипов, 2001, Архипов и др, 2002, Архипов и др, 2005] Определение представителей некоторых семейств до вида было затруднено Видовой состав ихтиопланктона в целом совпадал с данными прошлых тет [Белянина, 1984, Гордина, 1987, 1991, Nellen, 1974] Ихтиопланктон района подводных возвышенностей открытой части ЦВА можно отнести к сообществам с высоким биотическим разнообразием (индексы Симпсона были выше 0,7)

Наиботыпие уловы икринок и личинок рыб были отмечены зимой 2003-2004 гг В больших количествах встречались личинки мезопелагических рыб из семейств Myctophi-dae, Gonostomatidae, Phosichthyidae, Sternoptychidae и др Причем представители этих семейств отмечены практически по всему району исследований, как над подводными горами, так и за их пределами Такому распределению, вероятно, способствовали преимущественно циклонические типы циркуляции вод в этот период, разносящие икринки и дичинки па значительные пространства Летом 2000 г и зимой 2000-2001 гт видовое разнообразие и количественный состав ихтиопланктона были беднее Также в пробах доминировали мезопелагические виды Следует отметить, что в летний период 2000 г , когда преобладал циклонический тип циркуляции поверхностных вод, качественный состав и численность ихтиопланктона были несколько выше, чем в зимний период 2000-2001 гг, когда наблюдались антициклонические вихри В вертикальном распределении икринок и личинок рыб выявлена тенденция увеличения их численности на горизонтах 25-100 м [Гордина, 1991] В основном ихтиопланктон отмечен в счое 0-200 м

Наиболее массовыми в планктоне в теплый и холодный сезоны были личинки мик-тофид, фозихтиид и гоностоматид, икринки промысловых пелагических видов рыб (вос-точноатлактической ставриды и восточной скумбрии) чаще отмечались в зимний период

В целом, в зимний сезон видовой состав икринок и личинок рыб был более разнообразным, чем в летний [Архипов и др, 2002, 2004, АгкЫроу е( а1, 2002, 2004]

3.7. Сопоставление видовых составов ихтиопланктонных сообществ

При анализе полученных результатов сопоставлялись видовые составы ихтиопланктонных сообществ Азовского, Черного, Мраморного и Эгейского морей, а также Северной части ЦВА и района Южно-Азорских океанических поднятий Для этого использовался часто применяемый в экологических исследованиях коэффициент видового сходства Соренсена (К) [Одум, 1975], определяемый по формуле

К= 2с х 100%/ (а + в), (2)

где а и в - количество видов в сравниваемых районах, с - количество совпадающих или близких видов

Наибольшее количество видов зафиксировано в северной части ЦВА (206), наименьшее - в Азовском море (31) В смежных районах наиболее близки ихтиопланктонные сообщества Черного и Мраморного морей (коэффициент видового сходства - 76,3%), Мраморного и Эгейского морей (77,2%), а также - Эгейского моря и северной части ЦВА (79,5%) Наименее близки - ихтиопланктонные сообщества северной части ЦВА и ЮжноАзорских океанических поднятий (36,9%), Азовского и Черного морей (37,0%)

Ихтиопланктонные сообщества Черного и Мраморного, а также Мраморного и Эгейского морей близки из-за того, что между этими морями существует постоянный обмен ихтиофаунами, поэтому в них много икринок, личинок и мальков общих видов прибрежных планктонных комплексов (сем В1еппш1ае, ОоЬшЗае, Беггатйае, Браг^ае и др ) и массовых петагических видов (сем С1ире1с1ае, Еп§хаи1к1ае, Сагап;*к1ае, 8сотЬпс1ае и др) Сходство ихтиопланктонных сообществ Эгейского моря и северной части ЦВА наблюдается из-за большого разнообразия в планктоценозе этих районов икры и молоди одинаковых видов мезопелагических рыб (сем МуйорЬкке, 51егпор1ус1нс1ае, ОоповЮтаЫае и др), икринок, личинок и мальков пелагических видов (сем С1ире^ае, Еп§гаи1иЗае, Сагап-Ян1ае, ЗсотЬгнЗае и др ), а также - представителей субтропического прибрежн01 о ихтио-планктона (сем ЬаЬгнЗае, БеггапиЗае, 5рапс1ае и др ) Небольшое сходство ихтиопланктонных сообществ Азовского и Черного морей объясняется сильным распреснением Азовского моря, в результате чего здесь мало собственно морских и солоноватоводных видов, в отличие от Черного моря, где эти виды представпены в большом количестве В ихтио-планктонном сообществе Южно-Азорских подводных возвышенностей практически отсутствуют икринки, личинки и мальки прибрежных видов из семейств В1еппи<1ае, СоЬпс1ае, 8еггапн1ае, Брашне, 1_аЬш1ае, ВоНиёае и др, которые многочисленны в ихтио-

планктоне северной части ЦВА, что закономерно сказывается на невысоком сходстве видового разнообразия ихтиопланктона этих районов

По мнению ТС Расса [2001], Азовское, Черное и Мраморное моря представляют собой единый, географически и биологически интегральный Черноморский водоём Ихтиофауна этого водоема определяется взаимосвязью жизненных циклов основных видов разного генезиса и экологии в условиях повышенной гидродинамики, пониженной солености и умеренного климата В пользу этого говорит также тот факт, что влияние нового гребневика-вселенца Мпетюрзгз 1еи1у\ на планктонные сообщества Азовского, Черного и Мраморного морей происходило одинаковым образом (вспышка численности, стабилизация, уменьшение численности из-за вселения очередного желетелого хищника - гребневика Вегое охма)

Таким образом, как при анализе видового состава по взрослым видам (Расе, 1987, 1992, 1993, 2001), так и по икре и молоди, можно констатировать, что формирование морских и солоноватоводных ихтиофаун морей Средиземноморского бассейна шло, в основном (за исключением немногочисленных бореальных вселенцев) с юга на север из Атлантического океана до Азовского моря через ряд переходных ихтиоценозов При этом количество видов, приспособившихся к пониженной солености, уменьшалось, зато численность массовых видов увеличивалась В цетом современная фауна Средиземноморья сохранила тропический облик, но заметно сократилась и изменила видовой состав в процессе приспособления к субтропическим условиям обитания (Гурьянова, 1972) Эти данные подтверждают известное в экологии правило Уоллеса, утверждающее, что по мере продвижения с севера на юг видовое разнообразие увеличивается Что касается северной части ЦВА, то здесь количество видов икринок и личинок было максимальным, но отмечаются также и массовые виды, составляющие основу ихтиопланктона В районе подводных возвышенностей количество видов по сравнению с континентальным шельфом уменьшилось массовых промысловых видов не выявлено (в ихтиопланктоне преобладали семейства мезопелагических рыб)

Глава 4. Зависимость распределения и численности основных промысловых видов рыб в раннем онтогенезе от различных факторов среды 4.1 Район Средиземноморского бассейна

Азовская хамса (анчоус) - Еп%гаи1и епсгашо1и5 таеоисиз Ргвапо\ - одна из важнейших промысловых рыб Азовского и Черного морей Нерест хамсы начинается обычно во 2-ой декаде мая в наиболее прогретых районах моря При температуре воды 18-19°С наблюдается массовый нерест, который приходится на июнь В июле интенсивность не-

реста резко снижается, а в августе икринки встречаются в уловах единично При этом в июне самки нерестятся практически ежедневно [Архипов, 1994]

Пространственное распредедение икры, как по годам, так и в течение нерестового периода, довольно изменчиво Однако, чаще всего наиболее высокая концентрация икринок в течение нереста отмечалась в юго-западной части моря, а минимальная - в центральной и восточной частях В количественном распределении икры четко выражены суточные изменения Максимальная численность наблюдается ночыо во время икрометания, минимальная - через сутки после икрометания Это объясняется элиминацией икринок в течение суток [Дубровин, 1976]

Личинки хамсы в планктоне появляются в конце мая Численность личинок, также как и икринок, достигает максимума в июне и значительно снижается в июле В августе личинки встречаются единично в южной части моря Выявлена высокая значимая коррелятивная связь распределения личинок с рядом факторов температурой воды (в июне -г=+0,70, в июле - г=-0,63), концентрацией производителей (г=+0,68), концентрацией нау-плиусов копепод (г=+0,62) Некоторые из этих зависимостей выражены следующим уравнением множественной регрессии [Дубровин, 1976]

у=6,21х,-0,30х2+241,88x5-295,90 , (3)

где у - численность сеголетков хамсы, млрд экз , хI — среднемесячная температура воды Азовского моря в июне, х? — численность производителей хамсы, млрд экз , Хз — средний коэффициент упитанности хамсы в июне

Коэффициент множественной корретяции равен 0,88 Икринки и личинки хамсы распределяются по всей толще воды Икринки чаще всего концентрируются в слое 1-2 м Для распределения личинок хамсы характерна мозаичность На распределение икринок и личинок хамсы в тотще воды заметное влияние оказывает волнение моря С увеличением вотнения количество икринок и личинок в поверхностном слое уменьшается [Дубровин, 1976]

В 90-х годах прошлого века и в начале нынешнего столетия на численность массовых азовских рыб стал влиять атлантический вселенец - Мпетюр$х<; \eidyi, выедающий кормовую базу молоди и взрослых особей азовских хамсы и тюльки В результате этого численность и биомасса хамсы уменьшились [Сгуденикина и др, 1991, Воловик и др , 1996 Макаров, Семенов, 1996, Рогов, 1996]

Оценка зависимости численности молоди азовской хамсы от различных абиотических и биотических факторов среды [Дубровин, 1976] показана на блок-схеме (рис 9)

Тонкими стрелками указаны качественные зависимости, толстыми - количественные Знаки "+" и "-" обозначают направление зависимости (прямая, обратная)

Рис 9 Оценка зависимости численности молоди азовского анчоуса от абиотических и биотических факторов среды (по Дубровину, 1976)

Азовская тючъка - С1иреопе11а си1^ептз си1&юеШг1$ (Ыогйтап) - массовый промысловый объект Азовского моря Нерест тюльки начинается в апреле При 15-18°С икрометание становится массовым, а с дальнейшим повышением температуры до 24°С интенсивность нереста снижается Нерест у тюльки порционный, как правило, она выметывает три порции придонной икры [Пинус, 1970]

По температуре воды в зимний период можно прогнозировать величину нового поколения Сопоставляя качество популяции тюльки (например, величину жирности в осенний период) с последующим пополнением, можно отметить, что при низкой жирности в следующем году наблюдается низкая урожайность сеголеток и наоборот [Луц, 1986]

Оценка зависимости урожайности тюльки от различных абиотических и биотических факторов среды показана на блок-схеме (рис 10)

Как видно из предложенной блок-схемы, определяющим фактором в формировании урожайности поколений тюльки является температурный режим на местах зимовки и нереста Зимняя температура воды определяет расход жира, который влияет на количество личинок и урожайность сеголеток Кроме того, от температуры воды зависит биомасса кормовой базы в летний период, а от нее - качество производителей осенью, которое хорошо согласуется с урожайностью сеголеток будущим летом [Луц, 1986]

Для расчетов величины ожидаемого пополнения определялась соленость воды в местах нереста, которая также оказывает влияние на урожайность будущего поколения Кроме того, используются значения температуры воды в период массового нереста и во время зи-

мовки, и данные по зимней температуре воды двух предшествующих лет Полученная зависимость выражается следующим уравнением множественной регрессии [Луп, 1986]

( Сумма 1°4 1вмае

г=0,83

Рис 10 Оценка зависимости величины урожайности тюльки от абиотических и биотических факторов среды [Луц, 1986]

_у=43,44х/+0,ЗЗхг7,75хз-87,74, (4)

где у - урожайность тюльки, млрд экз , XI - средняя температура воды в предшествующие два года, Х2 - средняя температура воды в мае в местах нереста,

хз - соленость в восточной части Таганрогского залива в период массовог о нереста Таким образом, урожайность поколений азовской тюльки зависит от ряда факторов, из которых определяющими являются соленость воды, температурный режим на местах зимовки и нереста, а также - качество (упитанность, жирность) производителей [Луц 1986]

Как уже отмечалось, в 90-х годах прошлого и в начале нынешнего столетия на численность массовых азовских рыб стат активно влиять атлантический вселенец -Мпетюрвк 1е1с1уг, выедающий кормовую базу азовских хамсы и тюльки В результате этого численность и биомасса тютьки уменьшились [Студеникина и др , 1991, Воловик и др , 1996, Макаров, Семенов, 1996]

Черноморский анчоус (хамса) - ЕщгаиЬя епсга81со1ш ропНсия Aleksandrov, один из наиболее многочисленных планктоноядных видов рыб Черного моря, основной объект промысла на бассейне Ареал его охватывает практически всю акваторию моря

Заюшомерность ежесуточного вымета икринок хамсы определяется неодновременным созреванием разных возрастных групп нерестовой части популяций и растянутым многопорционным нерестом особей Периодически проявляющиеся неблагоприятные дтя

развития гидрологические условия (резкие колебания температуры, шторма и др ) приводят к элиминации икры отдельных суточных генераций, но при длительном периоде размножения они не могут отразиться на общей эффективности нереста [Дехник, 1973] На выживание икры и личинок хамсы влияет волнение моря, оказывающее на них механическое воздействие Однако повышенная гибель эмбрионов отдельных генераций в значительной степени компенсируется порционностью и растянутостью нереста [Павловская, 1958,1973, Зайцев, 1959]

Одной из важнейших причин смертности икринок и личинок является также воздействие хищников Отрицательно влияет на численность молоди хамсы и новый черноморский вселенец - гребневик Мпетюреи 1ек1у1, способный интенсивно поедать мелкие зоопланктонные организмы, икру и молодь рыб [Раймонт, 1988, Виноградов и др , 1989, Архипов, Малышев, 1993, Малышев и др, 1990, Малышев, Архипов, 1992, Гришин, Архипов, 1995, Виноградов и др , 2000, АгИнроу, 1993]

Нерест хамсы в Черном море растянут По литературным данным, он начинается в последних числах апреля - начале мая и заканчивается в конце сентября - начале октября и происходит в широком диапазоне температур - от 13 до 26°С Икрометание в прибрежной зоне идет раньше, чем в открытом море Массовый нерест наблюдается при прогреве воды до 18-20°С Наиболее интенсивный вымет икры происходит в июле и августе при температуре поверхности воды 20-26°С Соленость воды в местах развития икры колеблется от 9,7 до 19,3%о, максимальные концентрации икринок встречаются в относительно опресненных районах (>100 шт /м2) [Дехник, 1973,1978, Павловская, 1979, Архипов, 1993]

Подходы к опредечению попушционной плодовитости, минимального нерестового запаса и урожайности покочений черноморского анчоуса

Общее количество икринок, выметываемое самками, составляющими нерестовую популяцию в течение нерестового периода, т е популяционная плодовитость в понимании Л А Анохиной [1969] и ГД Полякова [1971], или абсолютная популяционная плодовитость в понимании Г В Никольского [1974], есть исходная величина численности поколения Важность определения этой величины для выяснения зависимости пополнения от численности или биомассы нерестовой популяции очевидна Для вычисления этой величины необходимы материалы по численности и индивидуальной абсолютной плодовитости рыб каждой возрастной группы, входящей в нерестовую популяцию, сведения по доле созревших рыб в каждой возрастной группе и данные по соотношению полов Получение материала, характеризующего состояние популяции столь подробно, возможно лишь при длительном периоде исследований популяции и хорошо налаженной промысловой статистике

В данной работе рассчитывается величина популяциоппой плодовитости для черноморского анчоуса (хамсы) (табл 2) Материалы для расчета численности рыб каждой возрастной группы нерестовых стад взяты из годовых отчетов АзчерНИРО-ЮгНИРО Соотношение полов у хамсы, как известно, близко 1 1, самки в основном начинают нереститься на второе лето жизни [Световидов, 1964, Дехник, 1973, Овен, 1976 и др ]

Таблица 2

Оценка урожайности поколений и условий выживания хамсы в 1966-1990 гг

ПП, икр х 1012 Численность Коэффициент Оценка Оценка

Год молоди, выживания урожайности условий

экз х 109 (мальков от 106 икр ) поколений выживания

1966 673,92 63,0 93 высокоурожайное очень благопр

1967 2598,25 96,6 37 высокоурожайное благоприятные

1968 2251,91 45,0 20 урожайное средние

1969 1570,01 140,0 89 высокоурожайное очень благопр

1970 1086,23 6,0 6 малоурожайное неблагоприятные

1971 1226,14 10,9 9 среднеурожай ное неблагоприятные

1972 645,04 6,0 9 малоурожайное неблагоприятные

1973 566,21 24,0 42 урожайное благоприятные

1974 1286,21 93,0 72 высокоурожайное очень благопр

1975 1024,47 37,0 36 урожайное благоприятные

1976 838,96 68,0 81 высокоурожайное очень благопр

1977 416,45 49,4 119 урожайное очень благопр

1978 849,00 40,5 48 урожайное благоприятные

1979 868,80 16,0 18 среднеурожайное средние

1980 1280,96 9,1 7 среднеурожайное неб 1агоприятные

1981 1180,00 10,0 8 сред! геурожайпое неблагоприятные

1982 617,17 7,5 12 малоурожайное средние

1983 1319,17 4,9 4 малоурожайное небтагоприятные

1984 1047,30 11,1 11 среднеурожайное неблагоприятные

1985 589,19 7,5 13 малоурожайное средние

1986 335,22 12,1 36 среднеурожайное благоприятные

1987 496,22 20,6 42 урожайное благоприятные

1988 1551,55 4,9 3 малоурожайное неблагоприятные

1989 61 21 3,2 52 малоурожайное благоприятные

1990 63,44 5,6 88 малоурожайное очень благопр

Среднее 977,72 31,7 38

По последним данным [Овен, 1976, 1979, Шульмап и др, 1983, Шульман, Урденко, 1989, Булгакова, 1993, Лисовенко и др, 1997, Lisovenko, Andnanov, 1996] хамса относится к рыбам с многопорционным нерестом (около 30 порций), для нее характерен непрерывный тип созревания ооцитов Если допустить, что количество порций, ежегодно выметываемое самками хамсы, примерно одинаково, то возможно определить порционную попу-ляциопную плодовитость

В своей работе Г Е Шульман и С Ю Урденко [1989] приводят общую массу половых продуктов у разных возрастных групп хамсы, продуцируемую за год, а также среднюю массу одной икринки (ооцит фазы Е, который весит 0,05 мг) Исходя из этого была рассчитана средняя абсолютная плодовитость разновозрастных самок, которая составила для годовиков 62, для двухгодовиков - 88, для трегодовиков - 108, а для четырехгодови-

ков - 122 тыс икринок Рыбы более старших возрастных групп объединены с четырехго-довиками

Как видно из таблицы 2, при почти равной ПП коэффициент выживания (КВ), т е количество выжившей молоди от величины популяционной плодовитости, высокоурожайного поколения 1969 г (89) превосходит таковой малоурожайного поколения 1988 г (3) более чем на порядок С другой стороны, при близких КВ появлялись урожайное (1968), среднеурожайное (1979) и малоурожайное (1985) поколения, причем ПП в 1968 г была в 2,5 раза выше, чем в 1979 г и почти в 4 раза выше, чем в 1985 г

Таким образом, коэффициент выживания молоди от величины популяционной плодовитости, вероятно, имеет смысл рассматривать как интегрированный показатель условий выживания хамсы Черного моря в раннем онтогенезе, то есть в течение эмбрионального, личиночного и малькового периодов жизни

В конце 80-х годов прошлого века наметилась тенденция к снижению ПП Начиная с 1980 г 5 раз условия выживания молоди были неблагоприятными, 2 раза - средними, 3 раза - благоприятными и 1 раз - очень благоприятными, но в 1989-1990 гг, несмотря на благоприятные и очень благоприятные условия выживания, биомассы нерестовых стад и ПП были такими низкими, что значения численности молоди оказались одними из самых минимальных за весь исследуемый период Следовательно, при ситуации, когда нерестовая биомасса и ПП хамсы очень низкие (например, в 1989 и 1990 гг), нет оснований ожидать среднеурожайного, а тем более, урожайного поколений даже при очень благоприятных условиях выживания Численность всей популяции при этом, если не принять экстренных мер (например, ограничение или запрет промысла), будет неуклонно снижаться

Коэффициент выживания может служить показателем экологических условий выживания рыб в раннем онтогенезе Его использование в какой-то мерс позволяет выяснить влияние на формирование численности поколения факторов окружающей среды Применяя коэффициент выживания, можно определить и разные уровни популяционной плодовитости, обеспечивающие то или иное пополнение при различных условиях выживания в раннем онтогенезе (благоприятных, средних и неблагоприятных)

Популяционная плодовитость хамсы, при которой возможно появление урожайного поколения в неблагоприятных условиях выживания, составила величину, равную ЗОООхЮ12 икринок, что в 1,2 раза выше самой высокой ПП за рассматриваемый период Безопасная величина ПП, при которой в условиях, способствующих формированию лишь среднего по численности поколения, гарантированно может появиться урожайное поколение, а бедное по численности возможно лишь в крайне неблагоприятных условиях, для хамсы составила 2000x1012 икринок (нерестовая биомасса в пределах 400-450 тыст) Ве-

личина минимально необходимой (приемлемой) ПП, при которой в условиях выживания, способствующих пояалению среднего по численности поколения, сформировалось бы среднеурожайное, благоприятных - урожайное, а в неблагоприятных - малоурожайное поколение для хамсы составила 700x1012 икринок (нерестовая биомасса - 150-170 тыс т) Особый интерес представляет тот уровень ПП, снижение которого исключает возможность появления урожайных поколений даже при максимально благоприятных условиях выживания в раннем онтогенезе Эта критическая (опасная) величина ПП, полученная с использованием наибольшего коэффициента выживания (120), для хамсы оказалась равной 200x1012 икринок (нерестовая биомасса около 20-30 тыс т)

ПП, близкая к безопасному уровню, у хамсы наблюдалась дважды, в 1967 и 1968 гг Условия выживания были благоприятными и средними, и появились высокоурожайное и урожайное поколения ПП, равная или выше минимально необходимой, отмечалась 13 раз При этом в очень благоприятных условиях выживания появлялось три высокоурожайных поколепия (1969, 1974, 1976), в благоприятных условиях появлялось два урожайных поколения (1975, 1978), при средних условиях один раз появилось среднеурожайное поколение (1979), при неблагоприятных условиях зафиксировано четыре среднеурожай-ных (1971, 1980-1981, 1984) и три малоурожайных поколения (1970, 1983, 1988) ПП. лежащая в пределах от критической до минимально необходимой, встречалась восемь раз При очень благоприятных условиях выживания появилось одно высокоурожайное (1966) и одно урожайное (1977), при благоприятных - два урожайных (1973, 1987) и одно среднеурожайное (1986), при средних - два малоурожайных (1982, 1985), при неблагоприятных — одно малоурожайное (1972) поколения

Ниже критического уровня популяционная плодовитость хамсы была в 1989 и 1990 гг, и даже при очень благоприятных и благоприятных условиях выживания поколения этих лет оценены как малоурожайные Следовательно, у хамсы, как и у других рыб, при интенсивной элиминации может наступать период, когда ее воспроизводительная способность будет нарушена, и численность популяции при этом окажется в депрессии

Очевидно, что при рациональном использовании рыбных ресурсов Черного моря величину нерестовой части популяции хамсы, а также и других промысловых рыб, необходимо поддерживать на уровне, при котором популяционная плодовитость не уменьшалась бы ниже критической [Архипов, 1990]

Зависимость кочеваний чисченность моюди хамсы отразчичных фактороь среды Влияние абиотических и биотических параметров среды на численность молоди черноморского анчоуса изучали многие исследователи [Дехник и др , 1970, Дехник, Дубровин, 1974, Павловская, 1979, Дементьева, 1976, Михайлюк, 1985 и др ], однако окончательной ясности в этом вопросе нет Автор попытался с помощью методов многомерного

корреляционного анализа выявить существенные связи между численностью молоди хамсы и доступными для сопоставления параметрами среды [Архипов, 1989] При этом использовались величины биомасс отдельных групп кормового зоопланктона (Сореройа, С1ас1осега и др ), суммарные биомассы фито- и зоопланктона, среднемесячные температуры воды по портам Батуми, Севастополь и Одесса, значения солнечной активности (числа Вольфа), величина среднегодового стока рек Дуная и Днепра, данные о средних уловах за 10-минутное траление сетями ИКС-80 и БР 80\113 (до 1985 г) Были рассчитаны средневзвешенные величины уловов молоди хамсы мальковым пелагическим тралом отдельно по западной и восточной частям моря и в целом по морю Вычисленные средневзвешенные уловы (далее - уловы) полностью отражают динамику численности мотоди хамсы Результаты исследований анализировались с помощью остаточного метода [Пановский, Брайер, 1967], те рассматривались отклонения истинных значений уловов мотоди от их ожидаемых в соответствии с полученными зависимостями, после чего проверялась возможность связи этих отклонений (остатков) с прочими факторами Для подтверждения найденных закономерностей был применен множественный корреляционный анализ В целом по морю проявлялась квазидвухлешяя шшшчносгь урожайности молоди Данная зависимость является отражением соответствующей цикличности теплового фона Черного моря Для описания этой зависимости В А БрянцевиВА Костючеико [1977] предложили следующую формулу

и! _

t т

где - тепловой фон Черного моря, °С,

f - среднемесячная температура поверхностного слоя воды конкретного года с марта по август включительно, измеренная в порту Батуми, °С

Между урожайностью молоди хамсы (в расчетах использовали 1п уловов мальков тралом) и тепловым фоном моря отмечена обратная связь Можно предположить, что влияние теплового фона носит как прямой, так и косвенный характер По-видимому, во-первых, при позднем прогреве воды весной начато интенсивного нереста приходится не на конец мая, а на начало июня, когда штормовых дней меньше и, следовательно, выживаемость икры и личинок выше Во-вторых, здесь, вероятно, справедливо мнение В А Брянцева и В А Костюченко [1977] о том, что величина теплового фона определяется степенью водной циркуляции, которая, в свою очередь, обусловчивает приток биогенов из глубинных слоев в поверхностные, в результате чего повышается биологическая продуктивность моря

Для выявления прочих связей были рассчитаны отклонения (остатки) истинных значений уловов молоди хамсы от их ожидаемых в соответствии с полученными зависи-

мостями Наиболее тесная связь была обнаружена между остатками численности молоди и 1п средней биомассы Сорерос1ае с февраля по август (г=-0,62, Р-0,99)

Коэффициент множественной корреляции равен 0,67, зависимости выражены следующим уравнением

у=22,347-1,231х+1,483г, (6)

где >> - 1п средних уловов молоди хамсы, * - тепловой фон моря, г- 1л биомассы Сореро<1а с февраля по август

Следовательно, урожайность поколений хамсы в значительной степени зависит от изменения теплового фона моря и биомассы кормовых организмов

В результате корреляционного анализа подтверждено наличие зависимости уловов за путину от индексов численности пополнения в текущем и предшествующем годах, мультипликативно откорректированных в соответствии с атмосферными переносами (коэффициент корреляции равен 0,63, достоверность связи 95%) [Архипов и др , 1990, Архипов, Коваленко, 1992, 1993]

Ранее в литературе была отмечена прямая зависимость численности поколений хамсы от количества дней с мая по август с температурой воды выше 17°С (г=0,67), от биомассы кормового зоопланктона в июне-июле (г=0,62), а также - от силы и направления ветра и, соответственно, повышенного волнения моря [Павловская, 1973, 1975, 1979] Связь между численностью молоди хамсы в северо-западной части моря и стоком рек Дуная и Днепра описана Т Ф Дементьевой [1971]

Интегрированная оценка зависимости урожайности поколений черноморской хамсы от различных абиотических и биотических факторов среды показана на блок-схеме (рис 11)

Черноморская ставрида - Тгаскигия тес1иеггапе№ роШст А1ет является одной из основных промысловых рыб в Черном море Ставрида - типично морская, стайная, пелагическая, теплолюбивая рыба, способная переносить значительные колебания солености Основными факторами, оказывающими существенное влияние на выживаемость ставриды в эмбриональный период, являются температура воды и штормы, вызывающие механическое повреждение икры Выживаемость личинок, перешедших на экзогенное питание, и молоди ставриды на более поздних этапах развития в значительной степени зависит от складывающихся условий питания Интенсивность питания молоди тесно связана со степенью прогрева воды в местах обитания рыбы [Дехник, 1964, Дехник и др, 1970] и с плотностью распределения в планктоне соответствующих кормовых организмов [Слню-кова, 1964, Дука, Синюкова, 1965]

Нерест ставриды происходит в теплое время года, с конца мая по конец августа, на значительной акватории Черного моря и частично - Азовского Икра встречается при температуре воды от 15,1 до 25,9°С и солености 13,8-19,3%о [Дехник, 1973] Пик нереста в восточной части моря приходится на июнь, а в западной - на начало июля (>50 икр /м2) Икринки ставриды, как и икринки многих других теплолюбивых рыб, распределяются в верхних теплых горизонтах, до стоя температурного скачка Личинки находятся в пределах этого же слоя, однако, как и личинки хамсы, они концентрируются преимущественно в слое 5-15 м [Дехник, 1973, Павловская, 1979, Архипов, 1993] Личинки и мальки ставриды в Черном море распределялись в разные годы довольно неоднородно Их распределение зависело, вероятно, от многих причин, немаловажными из которых были расположение нерестовых стад, интенсивность нереста, направление течений, наличие корма и другие

Проблеме влияния факторов среды (биотических и абиотических) на урожайность поколений ставриды посвящепо много работ [Сафьянова, Янковская, 1972, Дементьева, 1976, Костюченко и др, 1979, Михайлюк, 1985], однако однозначных способов ее решения пока нет

С помощью методов многомерного корреляционного анализа по той же методике, что и для хамсы, автор попытался выявить значимые связи между численностью молоди ставриды и доступными для анализа параметрами среды [Архипов, 1989] В Черном море проявляется квазидвухлетняя цикличность урожайности молоди ставриды что является отражением соответствующей цикличности теплового фона Черного моря Тепловой фон определен по формуле, предложенной В А Брянцевым и В А Костюченко [1977] (5)

Средневзвешенные величины уловов молоди ставриды мальковым пелагическим тралом рассчитаны отдельно по западной и по восточной частям моря и в целом по морю

Эти величины уловов полностью отражают динамику численности молоди ставриды Далее были вычислены натуральные логарифмы средних уловов ставриды мальковым тралом, которые сопоставлялись с тепловым фоном моря Между этими параметрами обнаружена обратная связь Для выявления других связей были рассчитаны отклонения (остатки) истинных значений уловов молоди ставриды от их ожидаемых в соответствии с полученными зависимостями по методике ГА Пановского и Г В Брайера [1967] Остатки численности уловов молоди ставриды из всех рассматриваемых факторов теснее всего коррелировали со средней биомассой фитопланктона с февраля по август (/•=-0,42, Р=0,95) Связь остатков численности уловов молоди ставриды с биомассой зоопланктона быта положительной, но менее выраженной и статистически не значимой Следует отметить, что вспышки численности и биомассы фитопланктона часто опережают таковые у зоопланктона, а иногда - происходят в противофазе (Раймонт, 1988) Этим можно объяснить отрицательную корреляцию колебаний численности молоди ставриды с колебаниями биомассы фитопланктона и положительную - с колебаниями биомассы зоопланктона Зависимость 1п средних уловов молоди ставриды от теплового фона моря и 1п биомассы фитопланктона имеет вид

>■=38,813-1,810х-0,511г, (7)

где у - 1п средних уловов молоди ставриды, х - тепловой фон моря,

2 - 1п биомассы фитопланктона с февраля по август

Коэффициент множественной корреляции равен 0,73 Отметим, что влияние фитопланктона на молодь ставриды опосредовано, на что указывает невысокий коэффициент частной корреляции [Архипов, 1989]

Ранее В А Ьрянцевым и В А Костюченко [1977] была установлена прямая связь урожайности ставриды (имеется в виду численность сеголетков, учтенных осенью) с солнечной активностью (коэффициент ранговой корреляции равен 0,56, коэффициент Спир-мэна - 0,75) и обратная связь с тепловым фоном моря (коэффициент ранговой корреляции - 0,51, коэффициент Спирмэна - 0,61) АН Михайлюк [1985] описал многофакторную зависимость молоди ставриды от теплового фона моря и количества выметанной самками икры (коэффициент множественной корреляции равен 0,90)

Суммарная оценка зависимости урожайности ставриды от различных абиотических и биотических факторов среды показана на блок-схеме (рис 12)

Рис 12 Оценка зависимости численности черноморской ставриды от абиотических и биотических факторов среды

Черноморский шпрот — 5ргаПи$ ьргаишрка]епси$ (Яшо), бореалыго-атлантический подвид, приспособившийся к постоянной жизни в Черном море, где распределяется преимущественно в слоях воды с температурой в пределах от 8 до 18°С

Максимальные концентрации икры шпрота во все сезоны года образуются в толще воды в слое 50-100 м (Павловская, 1954, Горбунова, 1958, Дехник, 1973) Наибольшие концентрации молоди шпрота наблюдаются в поверхностных слоях воды в апреле-мае, где она является легко доступной добычей для хищников В этот период проводились учетные съемки пополнения [Юрьев, 1978, Архипов и др , 1988, Архипов, 1993]

Изменения численности молоди черноморского шпрота в западной и восточной частях моря происходили несинхронно Чаще его личинки и мальки образовывали значительные скопления в восточной части моря, хотя это не было связано с урожайностью учитываемых поколений, которая, по нашему мнению, не зависит от интенсивности нереста

Изменения численности молоди шпрота могут быгь обусловлены нестабильным характером зимней циркуляции вод, колебаниями температуры воды, обилием корма и величиной родительского стада [Дехник, 1973, Юрьев 1978, Архипов, 1993] Численность годовых поколений шпрота определяется, как и у большинства рыб Черного моря, условиями размножения и обеспеченностью пищей молоди на ранних этапах активного питания Для нереста шпрота оптимальной является температура воды в пределах 8-12°С Нижней температурной границей нереста, развития икринок и личинок является 5-б°С

Для установления зависимости величины урожайности шпрота от температурного режима основного периода его нереста было проведено сопоставление среднемесячных температур воды за декабрь-март (максимум нереста) у побережья Одессы с уловами шпрота в 1946-1969 гг В результате такого сопоставления установлена прямая зависи-

мость между этими величинами [Юрьев, 1978, 1979] Также установлена обратная зависимость между относительной численностью молоди шпрота и тепловым фоном моря в предшествующем году Наиболее благоприятными для выживания поколений шпрота являются мягкие зимы с большим котичеством атмосферных осадков Колебания урожайности молоди шпрота зависят также и от пищевого фактора, т е от обеспеченности пищей молоди на ранних стадиях жизни А кормовая база рыб развивается в значительной степени благодаря стоку крупных рек, несущих большое количество биогенов Богатые биогенами стоки Днепра обусловливают повышенную урожайность планктона [Коваль, 1963], в результате чего складываются благоприятные кормовые условия для выживания молоди шпрота Сопоставление уловов шпрота в северо-западной части Черного моря с величиной стока Днепра за 1946-1969 гг показали, что между уловами в данный год и стоком Днепра в предшествующий год имеется прямая корреляция (г=0,40, Р=0,90) [Юрьев, 1978, 1979] Однако в некоторые годы зависимости между величиной улова, температурой воды в период массового нереста шпрота и стоком Днепра не прослеживается С большой вероятностью можно предположить, что подходы шпрота на нерест в прибрежную зону и интенсивность его нереста находятся в зависимости от других факторов среды (штормовой погоды, наличия хищников и т д)

Также обнаружена тесная связь численности молоди шпрота с величиной родительского стада (статистическая значимость связи = 0,05) [Архипов и др , 1991]

Ко=\,ЪЬхРхепт5Р, (8)

где Яд - величина пополнения (млрд экз ), Р - величина промыслового запаса (млрд экз)

Интегрированная оценка зависимости урожайности шпрота от различных абиотических и биотических факторов срсды показана на блок-схеме (рис 13)

4.2. Район Центра чьно-Восточной Атлантики

Европейский анчоус - Еп^аиЬ? епсгаягсоЫз (Ь) обитает в ЦВА от Канарских островов до северной границы района (36°с ш)

Икринки европейского анчоуса в холодный период года в основном встречались в поверхностных слоях воды в районе м Юби - м Дра Личинок анчоуса в это время ловилось очень мало Во время проведения летних съемок наблюдалось сравнительно большое количество икринок анчоуса у м Дра, а личинки анчоуса образовывали значительные скопления у м Юби и м Дра, от м Сим до м Сафи и в районе Касабланка - Рабат [Архипов, Седлецкая, 2000, Архипов, 2003]

Анализируя влияние факторов среды на ранние стадии развития анчоуса, отметим, что колебания численности и распределение икринок зависят от солености воды и биомассы сестона С большой долей вероятности можно предположить, что нерестящиеся особи предпочитают выметывать икру в водах с меньшей соленостью и в местах с повышенными концентрациями корма Изменения численности и распределение личинок зависят от поверхностной температуры воды, т е молодь предпочитает нагуливаться в более теплых водах, где она более активно может добывать пищу [Архипов, Седлецкая, 2000, Архипов, 2003] Кроме того, на личинок пелагических рыб, в том числе - и на личинок анчоуса, неблагоприятно влияют аномально высокие скорости ветра, вызывающие массовую гибель молоди рыб вследствие высокой турбулентности в верхних слоях океана, а также - снижение биологической продуктивности вод из-за уменьшения интенсивности процессов апвеллинга [Малинин и др , 2002, Вакип, 1996]

Интегрированная оценка зависимости численность личинок европейского анчоуса от различных абиотических и биотических факторов среды показана на блок-схеме (рис 14)

Европейская ставрида - ТгасМгиБ ¡гаскиг'м (Ь) распространяется в неритической зоне севернее 14°с ш и на подводных возвышенностях Канаро-Мадейрского архипелага до пубин 350 м, в основном, при температуре воды 13-16°С [Потапеувку е1 а1,1984]

Разгар нереста марокканско-сахарской популяции севернее 28°с ш наблюдается в январе-мае [Оотапеувку е1 а!, 1984] Основные нерестилища расположены около мысов Гир и Юби Икрометание и развитие икры происходит в поверхностном 50-метровом слое, наибольшие скопления ее наблюдаются у континентального склона, особенно вблизи крупных мысов в зоне циклонических круговоротов Личинки в результате дрейфа обычно находятся несколько южнее нерестилищ и могут выноситься в открытый океан [Седлецкая, Мыльников, 1985]

В холодные периоды икринки европейской ставриды, как и у сардины, распределялись практически вдоль всего побережья с максимумами в районах м Юби, м Гир -м Сафи (до 500 шт /м2) Личинки европейской ставриды отмечались, как правило, у м Юби (до 50 экз /м2) Во время проведения летних съемок наблюдалось сравнительно большое количество икринок ставриды у м Юби (до 500 шт/м2) Личинки ставриды также концентрировались на юге района исследований [Седлецкая, 1975, 1977, Архипов, Седлецкая 2000, Архипов, 2003]

Таким образом, колебания численности и распределение икринок зависят от температуры водной поверхности, солености и биомассы сестона, то есть, нерестящиеся особи предпочитают выметывать икру в водах с более высокой температурой (несмотря на то, что пик нереста у европейской ставриды приходится на холодный период), большей соленостью и в местах с повышенными концентрациями корма Численность и распределение личинок зависят от поверхностной температуры воды (для теплых периодов связь отрицательная) и биомассы сестона Следовательно, молодь летом предпочитает нагуливаться в более привычных холодных водах с повышенными концентрациями планктона [Архипов, Седлецкая, 2000, Архипов, 2003] Огмечепа также тенденция увеличения численности личинок в годы, когда самками выметывается большее количество икры Кроме того, по мнению ряда авторов [Кудерскии и др , 1993, Промыслово-океанологические исследования , 2002] урожайные поколения европейской ставриды появляются в те годы, когда в преднерестовый период наблюдается несезонное потепление вод, а в нерестовый сезон формируется положительная аномалия температуры поверхностных вод (ТПВ) По данным П П Чернышкова с соавторами [Чернышков, Сирота, 2004, Чернышков и др , 2005] на величину пополнения европейской ставриды отрицательно влияет повышение температуры поверхности океана (ТПО) в октябре предыдущего года (г=-0,59) и усиление интенсивности прибрежного апвеллинга в предшествующем нерестовому сезону сентябре

Интегрированная оценка зависимости численности личинок европейской ставриды от различных абиотических и биотических факторов среды показана на блок-схеме (рис 15)

r=-0JI

/

Температура^ воды J

Численность 1 икры J

Рис 15 Оценка зависимости численности молоди европейской ставриды от абиотических и биотических факторов среды

Европейская сардина - Sardina pilchardus (iValbaum) стайная неритопелагическая рыба, обитающая на шельфе в основном, над глубинами до 100 м, и только отдельные косяки встречаются над глубинами 200-500 м Размножается в течение большей части года, пик нереста приходится на октябрь-март Пелагическая икра и личинки чаще встречаются в холодное время года в поверхностных слоях воды преимущественно вблизи берегов Нерест происходит на незначительном удалении от берегов над глубинами от 60 до 120150 м [Седлецкая, 1977, Моисеев и др, 1981, Расе, 1983, Lee, 1966]

В период проведения зимних съемок наблюдался активный нерест европейской сардины практически по всему шельфу исследуемого района Наибольшие скопления икринок отмечались в районе м Юби - м Дра, где ее численность достигала более 500 шт /м2 Личинки сардины в больших количествах встречались от м Юби до м I ир (более 100 экз /м2) [Архипов, Седлецкая, 2000, Архипов, 2003]

Как отмечалось выше, на численность и распределение икринок сардины, как и у анчоуса, влияют соленость воды и биомасса сестона Нерестящиеся особи предпочитают выметывать икру в водах с меньшей соленостью и в местах с повышенными концентрациями корма Численность и распределение личинок зависят от поверхностных температуры и солености воды, а также - от биомассы сестона, т е молодь предпочитает нагуливаться в более теплых (несмотря на холодный сезон) и соленых водах, где сосредоточено больше кормовых организмов [Архипов, Седлецкая, 2000, Архипов, 2003] Вышеназванная зависимость имеет вид

у ~ 12,35 Ох + 0,015г - 443,949 (9)

где^ - численность личинок сардины (экз /10 м2), х - соленость воды (%о), г - биомасса сестона (мг/м3)

Коэффициент множественной регрессии равен 0,553 Следует отметить, что на личинок пелагических рыб, в том числе - и па личинок сардины, неблагоприятно влияют аномально высокие скорости ветра, вызывающие массовую механическую гибель молоди рыб вследствие высокой турбулентности в верхних слоях океана [Малинин и др, 2002, Вакип, 1996], а на молодь сардины влияют интенсивность прибрежного анвеллинга, колебания температуры воды и геомагнитные возмущения [Баркова, Седых, 1985, Чернышков, Сирота, 2004, Чернышков и др , 2005] Кроме того, по мнению ряда авторов [Кудерский и др, 1993, Промыслово-океанологические исследования , 2002] урожайные поколения европейской сардины появляются в годы, когда в период нереста наблюдается отрицательная аномалия температуры поверхностных вод (ТПВ)

Интегрированная оценка зависимости численности личинок европейской сардины от различных абиотических и биотических факторов среды показана на блок-схеме (рис 16)

4.3. Основные закономерности распределения ихтиопланктона

в районах исследований

В исследуемых районах икринки, личинки и мальки рыб встречались на значитеть-ных акваториях Однако существуют определенные закономерности в их распределении по площади и по вертикали в толще воды Рассмотрим эти закономерности

В Азовском море солоноватоводный ихтиопланктонный комплекс развивается, как правило, только в теплое время года Он распределяется практически по всей акватории моря (за исключением западной его части - залива Сиваш) с минимумами в разные годы в районах заморов и с максимумами, как правило, в юго-западной, южной и юго-восточной частях Максимальные концентрации ихтиопланктона в южной части моря объясняются особенностями поверхностных течений, определяющимися кроме ветровой деятельности и значительным стоком вод из Азовского моря в Черное через Керченскии пролив Говоря о вертикальном распределении икринок, личинок и мальков рыб можно отметить, что ввиду мелководности моря ихтиопланктон встречается по всей его толще, с увеличением концентрации в приповерхностных слоях

В Черно м море теплолюбивый ихтиопланктон распределяется на значительной акватории моря с максимумами в северо-западной его части, на юго-востоке и в прибрежных областях Холодочюбивый ихтиопланктон наблюдается в тех же областях, что и летний, но с максимумами в более мористых районах Эти области находятся под влиянием пресноводных речных стоков, богаты биогенными элементами и являются самыми продуктивными Анализируя вертикатьное распределение икринок и молоди рыб, отметим, что летний ихтиопланктон в основном находится в прогретой толще воды до глубины 2030 метров (до слоя термоклина), с максимумом в верхнем 10-15-метровом слое воды, а зимний - от 100 м до поверхности с максимумом на глубине 50-80 м

В Мраморном море, судя по литературным данным, ихтиопланктон встречается по всей площади моря с максимумами в прибрежных районах и в районах островов Эго связано с орографическими особенностями побережья моря и островов, где наблюдаются высокие концентрации планктонных организмов По вертикали икра и молодь всех видов распределяется, в основном, от поверхности до 200 м, икринки и личинки массовых пелагических рыб отмечаются преимущественно в поверхностных горизонтах

В Эгейском море, судя по данным из разных источников, икра и молодь рыб встречаются по вссй его акватории с максимумами в прибрежных районах и в островных зонах Как и в Мраморном море, такое распределение ихтиопланктона связано с орографическими особенностями побережья моря и многочисленных островов, где отмечаются повы-

шенные концентрации икры и молоди рыб Икринки массовых пелагических рыб (анчоус, ставриды, спаровые, скорпеновые и др) распределялись в прибрежных районах преимущественно в поверхностных горизонтах Икринки мезопелагических рыб (мавролик, мик-тофиды, гоностоматиды и др ) облавливались в открытых районах моря в основном до 200 м, но встречались и глубже, с максимумом на горизонтах 50-150 м В вертикальном распределении личинок выявилась определенная закономерность Наибольшая их численность (суммарная по всем видам) была приурочена к слою 25-50 м Общая численность личинок оставалась высокой и на горизонтах 75-125 м Этот же слой характеризовался наиболее разнообразным видовым составом В верхних горизонтах (0-5 м) и ниже 200 м общая численность личинок была невелика

В районе Центрально-Восточной Атлантики (континентальный шечьф) в зимние и летние периоды икринки и личинки рыб распределялись вдоль африканских берегов над континентальным шельфом Однако можно выделить три основных района нереста и нагула молоди самый продуктивный - от м Юби до м Дра, средний по продуктивности -от м Гир до м Сафи и наименее продуктивный - на траверзе Касабланки-Рабата Отметим, что водные потоки южнее крупных мысов концентрируют скопления икринок и личинок рыб, пассивно мигрирующих с Канарским течением Что касается вертикального распределения ихтиоплапктона, то он в шельфовых районах встречается, в основном, от поверхности до 100 м Причем икра и молодь массовых неритических и эпипелагических видов рыб концентрируется, как правило, в поверхностных горизонтах, а икринки и личинки мезопелагических рыб образуют скопления глубже 25-50 м

В районе подводных поднятий ЦВА ихтиопланктон распределяется на значительной акватории с максимумами над подводными возвышенностями Это объясняется обогащением вод биогенными элементами с глубин над вершинами подводных гор в связи с повышенным турбулентным перемешиванием и усилением вертикальных движений вод в пограничных слоях Рассматривая вертикальное распределение икринок и личинок рыб, можно констатировать, что они, в основном, встречаются от поверхности до 200 м Однако выявляется тенденция увеличения их численности на юризонтах 25-100 м

Обобщая вышеизложенное, можно отметить, что впервые проведена типизация распределения концентраций ихтиопланктонпых сообществ морей Средиземноморского бассейна и северной части ЦВА в зависимости от факторов среды Повышенные концентрации ихтиопланктона приурочены к опресненным районам и зонам апвеллинга, шель-фовым прибрежным и островным районам, районам крупных мысов и подводных поднятий, и на всех рассматриваемых акваториях в значительной степени определяются гидрологическими условиями (направлением поверхностных течений, областями подъема и

опускания вод, температурой воды и т д ) и наличием корма (повышенными скоплениями фито- и зоопланктона)

4.4 Анализ факторов среды, от которых зависят распределение и количественный состав ихтиопланктона в районах исследований

Как видно из наших исследований, колебания численности массовых видов рыб в раннем онтогенезе на рассматриваемых бассейнах происходили не синхронно и зависели от воздействия комплекса различных биотических и абиотических факторов среды

При этом нельзя признать обоснованным выделение какого-либо одного решающего фактора, определяющего флюктуации численности личинок и мальков рыб Следовательно, необходимо пытаться рассмотреть влияние на формирование численности поколений не одного, а всех доступных для анализа факторов среды На рисунке 17 представлена обобщенная схема влияния различных факторов среды на распределение и численность молоди рассматриваемых видов рыб

Рис 17 Абиотические и биотические факторы среды, от которых зависят колебания численности и распределение массовых видов рыб в раннем онтогенезе

По нашему мнению эта схема применима для оценки зависимости колебаний численности молоди большинства массовых видов рыб от факторов среды Некоторые рассматриваемые факторы влияют на численность молоди, как правило, отрицательно, другие, в основном, положительно а часть параметров среды влияет на определенные виды рыб в раннем онтогенезе по-разному Например, соленость для хищных видов рыб является благоприятным фактором, для рыб-планктофагов - неблагоприятным, большая числен-

ность нерестового стада для видов-каннибалов - отрицательный фактор, для видов, меняющих с возрастом ареал обитания - положительный, температура поверхности воды -для летненерестующих видов зависимость со знаком «+», для зимненерестующих - со знаком «-» и так далее

У рассматриваемых нами видов рыб колебания численности в раннем онтогенезе зависят от следующих абиотических факторов температуры и солености воды, интенсивности апвеллинга, ветровой деятельности (атмосферные переносы), влияющей на формирование течений и на гибель икры и личинок из-за сильного волнения поверхности воды, солнечной и геомагнитной активности и некоторых других параметров Из биотических факторов основное влияние на численность молоди оказывают количество фито- и зоопланктона (корм), влияние родительского стада (каннибализм в случае с черноморским мерлангом, количество выметанной самками икры в случае с черноморскими султанкой и ставридой, количество накопленного жира у производителей, например, у азовских хамсы и тютьки), мощность ранних генераций других видов рыб (конкуренция в питании - как у черноморских анчоуса и ставриды), появление прочих конкурентов (новый азово-черноморский всетенец - гребневик Мпетюрзи \eidyi), хищники (птицы, дельфины, скумбриевые) и другие

Однако влияние этих факторов не всегда прямое, часто оно бывает опосредованным, и при анализе на разных участках временного ряда численных значений (индексов численности) икринок, личинок и мальков проявтяюгея различные тренды и зависимости При наличии большого ряда наблюдений межгодовая изменчивость численности молоди массовых рыб может быть представлена в виде следующего математического разложения, часто применяемого в океанологии, например, для анализа колебаний температуры поверхности океана (ТПО) [Вайновский, Малинин, 1991, Малинин и др , 2002]

Х(0=Щ+С(1)+Е(1), (10)

где Хф — численность молоди,

Т(1) - трендовая составляющая ряда,

С(!) - компонента, характеризующая циклические колебания временного ряда, Ер) - остаточная часть, характеризующая нерегулярные колебания ряда

Естественно, рассматриваемое уравнение (10) в определенной степени гипотетично, поскольку не всегда соблюдается требование к статистической независимости (некоррелированности) отдельных слагаемых в правой части Однако, как показывает опыт экспериментальных исследований, оно достаточно информативно, методически не сложное и хорошо интерпретируется Очевидно, сумму первых двух слагаемых в разложении (10) можно рассмагривать как детерминированную (определенную) часть, в то время как третье слагаемое - это случайная часть

Нередки случаи, когда коррелировавший с колебаниями численности молоди на протяжении ряда лет фактор среды перестает быть показателем такой зависимости (допустим, температура воды) На первый план выходит другой фактор, от которого в значительной степени начинают зависеть колебания численности рыб на ранних фазах жизненного цикла (например, биомасса планктона) Либо появляется еще один фактор, ранее не проявлявшийся на рассматриваемом водоеме, начинающий влиять на флуктуации численности молоди рыб (пищевой конкурент-вселенец) В зависимости от этих ситуаций в рассматриваемом уравнении (10) определяющей будет трендовая, циклическая или остаточная (нерегулярная) компоненты

Мы попытались с помощью этой формулы описать колебания численности молоди самого изученного из рассматриваемых видов рыб - черноморского анчоуса Трендовую составляющую T(t), по нашему мнению, в основном будут определять колебания биомассы зоопланктона (величина, зависящая от продуктивности вод) (6), циклическую составляющую C(t) - тепловой фон моря (5), случайную составляющую E(t) - колебания биомассы гребневика-вселенца Mnemiopsis ¡eidyi

Глава 5. Оценка нерестовой биомассы основных промысловых видов рыб по количеству выметанной икры

В настоящее время количественный учет ихтиопланктона широко применяется для поиска и оценки биомассы промысловых скоплений рыб Сведения по распределению и численности ихтиопланктона были приняты специалистами ФАО в качестве одного из основных методов оценки промысловых ресурсов Мирового океана [Дехник, Ефимов, 1984, Дехник, Невинский, 1985, Дехник, 1986, Ahlstrom, Moser, 1976] В предлагаемой работе нами впервые проведен расчет и сравнительный анализ полученных оценок нерестового запаса промысловых рыб рассматриваемых бассейнов наиболее распространенными их-тиопланктонными методами

Оценки нерестовых биомасс массовых промысловых рыб по разным районам исследований расчитанные различными методами, приведены в таблице 3

Анализируя имеющиеся результаты, можно отметить, что наиболее приемлемые ихтиопланктонные оценки нерестовой биомассы, вполне сопоставимые с другими данными, получены по черноморскому и европейскому (ЦВА) анчоусам, а также по черноморской, восточноатлантической и европейской (ЦВА) ставридам По остальным видам эти оценки значительно отличаются от других имеющихся данных

Таблица 3

Оценки нерестовых биомасс

Вил Район Метод Год Ихтиопланктонные оценки, тыс т Другие оценки, тыс т

Engraulis encrasi-colus maeoticus Аювское море Parker, 1980 1993 64,50 50-70 (лампарная съемка)

Engraulis encrasi-colus ponticus Черное море Parker, 1980 1988 477,52 235,0 (траловая съёмка)

1989 27,61 10,0 (-//-)

Trachurus mediterraneus ponticus Черное море Алексеев, Алексеева, 1988,1996 1988 92,21 160,0 (УРА)

1989 163,69 202,0 (-//-)

Mullus barbatus ponticus Черное море Sette, Ahlstrom, 1948 1988 7,54 0,2 (вылов)

1989 2,35 0 5 (-//-)

Spratlus spraltus phalencus Черное море Sette, Ahlstrom, 1948 19861987 280,92 378,0-507,6 (УРЭер), УРШп, ХЭЛ)

Ftigraulis encrasicolus Эгейское море Parker, 1980 19581960 6,10 6,0 (вытов)

Trachurus mediterraneus, Trachurus trachurus Мраморное море Атексеев, Алексеева, 1988,1996 1957 8,58 -

Trachurus mediterraneus, Trachurus trachurus Эгейское море А тексеев, Алексеева, 1988,1996 19581960 54,33 13,5 (вылов)

Engraulis encrasicolus ЦВА Алексеев, Алексеева, 1988 1996 1996 14,02 13,14 (гидроакустическая съёмка)

Trachurus trachurus ЦВА Алексеев, Алексеева, 1988 1996 1997 5,22 13,2 (-//-)

1998 17,66 33,1 (-//-)

Trachurus picturatus ЮжноАзорские подводные поднятия Алексеев, Алексеева, 1988,1996 20032004 16,15 14,2 (-//-)

Sardma pilchardus ЦВА Алексеев, Алексеева, 1988,1996 1995 526,22 368,6 (-//-)

1997 9,67 117,1 (-//-)

Scomber lapomcus ЦВА Lasker, 1985 1995 20,35 80,8 (-//-)

Как уже отмечалось, другие оценки запасов рыб тоже имеют определенные допущения и ограничения В траловых и лампарных съемках - это коэффициенты уловистости орудий лова и коэффициенты доступности промысловых объектов, в гидроакустических съемках - определение силы цели и полнота охвата учетными галсами исследуемой акватории, в различных методах УРА - уровень репрезентативности биостатистических материалов и так далее Данные выловов тоже лишь косвенно могут характеризовать общую численность и биомассу популяций рыб, так как часто определяются не только наличием рыбных запасов, но и количеством и техническими возможностями рыбопромыслового флота и предприятии рыбопереработки, а также - достоверностью предоставляемых ста-

тистических материалов Поэтому определение запасов промысловых рыб более чем одним методом является на сегодняшний день весьма актуальной задачей Ихтиопланктон-ные методы определения нерестовой биомассы в этом отношении весьма перспективны, так как они относительно дешевы, оперативны, методически просты и дают возможность получить оценки величины нерестового запаса в короткий период времени Самыми объективными и адекватными для рассматриваемых видов на сегодняшний день, на наш взгляд, являются методы Паркера [Parker, 1980] и Ласкера [Lasker, 1985] Необходимые данные для расчетов в этих методах устанавливаются по параметрам, приведенным к суткам, а не ко всему нерестовому сезону, поэтому исключаются многие допущения, присущие большинству способов расчета нерестовой биомассы рыб по ихтиопланктонным съемкам Величины же относительной порционной плодовитости и весовой доли нерестящихся самок в скоплениях определяются ежегодно для каждого рассматриваемого вида в ходе комплексных съемок

Выводы

1 По уточненным нами данным качественный состав ихтиопланктонных сообществ и доминирующие виды существенно меняются от северной части Центрально-Восточной Атлантики (ЦВА) до Азовского моря

- В Азовском море отмечены икринки, личинки и мальки 31 вида и подвида морских и солоноватоводных рыб из 12 семейств Массовыми являются 14 видов из 9 семейств В основном здесь развивается тепловодный ихтиопланктонпый комплекс

- В Черном море встречаются икринки, личинки и мальки 104 видов и подвидов морских и солоноватоводных рыб из 42 семейств Массово отмечаются 48 видов из 32 семейств Тепловодный и холодноводный ихтиопланктонные комплексы хорошо различаются Тепловодный ихтиопланктонпый комплекс Черного моря в рассматриваемый нами период имел низкое и среднее биотическое разнообразие В летние сезоны видовой состав ихтиопланктопа был более разнообразен, чем в зимние

- В Мраморном море планктонные фазы развития имеют 111 видов и подвидов рыб из 44 семейств Наиболее массово в ихтиопланктоне встречались 20 видов из 13 семейств Тепловодный комплекс был более разнообразным, чем холодноводный

- В Эгейском морс 174 вида и подвида рыб из 64 семейсгв имеют пелагические фазы развития (икринки, личинки) Чаще отмечались 52 вида из 21 семейства Сроки нереста многих видов рыб растянуты, и нет резких отличий в видовых составах тепловодного и хо-лодноводного ихтиопланктонных комплексов Ихтиопланктонное сообщество Эгейского моря в рассматриваемый период имело высокое биотическое разнообразие

- В северной части ЦВА над континентальным шельфом встречаются пелагические икринки и личинки более чем 200 видов и подвидов рыб Наиболее массовыми среди них были 68 таксономических форм из 54 семейств Ихтиопланктонное сообщество вод северной части ЦВА имело среднее и высокое биотическое разнообразие В тёплые сезоны наблюдалось большее число видов икрипок и личинок рыб в планктоне, чем в холодные

- В районах подводных возвышенностей ЦВА в ихтиопланктоне отмечены икринки и личинки более чем 160 видов и подвидов рыб Наиболее массовыми в планктоне в теплый и холодный сезоны были 60 видов икринок и личинок рыб из 25 семейств Ихтио-планктон района подводных возвышенностей открытой части ЦВА можно отнести к сообществам с высоким биотическим разнообразием В целом, в зимний сезон видовой состав икринок и личинок рыб был разнообразнее, чем в летний

2 При сравнении видового состава ихтиопланктонных сообществ Азовского, Черного, Мраморного и Эгейского морей, а также северной части ЦВА (континентальный шельф) и района Южно-Азорских океанических поднятий с помощью коэффициента видового сходства Соренсена было установлено, что наиболее близки ихтиопланктонные сообщества Черного и Мраморного (76,3%), Мраморного и Эгейского (77,2%) морей, а также - Эгейского моря и северной части ЦВА (79,5%) Наименее сходны ихтиопланктонные сообщества северной части ЦВА и Южно-Азорских океанических поднятий (36,9%), Азовского и Черного морей (37,0%) В целом современная фауна Средиземноморья сохранила тропический облик, но заметно сократилась и изменила видовой состав в процессе приспособления к субтропическим условиям обитания Подтверждено правило Уоллеса, утверждающее, что по мере продвижения с севера на юг видовое разнообразие увеличивается

3 Колебания численности и распределение массовых промысловых рыб в раннем онтогенезе зависят от воздействия комплекса различных биотических и абиотических факторов среды

у азовского, черноморского и европейского анчоусов - от изменений температуры воды, концентраций планктона (корм), атмосферных переносов (ветровой деятельности) У черноморской и европейской ставрид - от концентраций зоопланктона, количества выметанной икры (нерестового запаса), изменений температуры воды У сельдевых (азовская тюлька, черноморский шпрот, европейская сардина) - от величины пресноводного стока или интенсивности прибрежного апвеллинга, биомассы планктона, изменений температуры воды Кроме того, колебания численности этих и других промысловых рыб (черноморские барабуля и мерланг, восточная скумбрия) зависят от солености воды (степень удаленности нерестилищ от берегов), количества накопленного жира у производите-

лей солнечной и геомагнитной активности, конкурентов в питании (мощность ранних генераций других массовых видов рыб), хищников (птицы, дельфины, скумбриевые) и некоторых других факторов (например, от численности нового азово-черноморского вселенца - гребневика Mnemiopsis leidyi) Вероятнее всего от воздействия этих факторов среды зависят колебания численности и особенности распределения молоди вышеперечисленных и большинства других массовых видов рыб

4 При наличии большого ряда наблюдений межгодовая изменчивость численности молоди массовых рыб может бьпъ представлена в виде математического разложения, часто применяемого в океанологии В этом уравнении рассматриваются трендовая составляющая ряда численности молоди, компонента, характеризующая циклические колебания временного ряда численности, остаточная часть, характеризующая нерегулярные колебания ряда Трендовую составляющую колебаний численности молоди самого изученного из рассматриваемых видов рыб - черноморского анчоуса - по нашим данным, в основном, будут определять колебания биомассы зоопланктона, циклическую составляющую - тепловой фон моря, случайную составляющую - колебания биомассы гребневика-вселенца Чпе-miopsis leidyi В зависимости от конкретной ситуации в разные периоды времени в рассматриваемом уравнении для различных видов рыб определяющей будет трендовая, циклическая или остаточная (нерегулярная) компоненты

5 Высокие концентрации нхтиопланктона в рассматриваемых районах приурочены в Азовском море - к южной части исследуемой акватории, в Черном морс - к опресненным участкам на северо-западе и юго-востоке моря, в Мраморном и Эгейском морях - к шельфовым прибрежным и островным зонам, в районе северной части ЦВА - к зонам прибрежного апвеллинга и районам крупных мысов, в районе Южно-Азорских океанических подводных поднятий - к вершинам подводных гор В значительной степени образования скоплений определяются гидрологическими условиями (направлением поверхностных течении, областями подъема и опускания вод, температурой и соленостью воды) и наличием корма (повышенными скоплениями фито- и зоопланктона)

6 Ихтиопланктонные методы определения нерестовой биомассы весьма перспективны, так как они относительно дешевы, оперативны, методически просты и дают возможность получить оценки величины нерестового запаса за короткий период времени В предлагаемой работе нами впервые проведен расчет и сравнительный анализ полученных оценок нерестового запаса промысловых рыб рассматриваемых бассейнов наиболее распространенными ихтиопланктонными методами Самыми объективными и адекватными для рассматриваемых видов, по нашему мнению, являются методы оценки нерестовой биомассы рыб по выметанной икре, предложенные Паркером [Parker, 1980] и Ласкером

[Ьавкег, 1985] Необходимые данные для расчетов в этих методах устанавливаются по параметрам, приведенным к суткам, а не ко всему нерестовому сезону, поэтому исключаются многие допущения, присущие большинству способов расчета нерестовой биомассы рыб по ихтиопланктонным съёмкам

7 При рациональном использовании рыбных ресурсов величину нерестовой части популяций промысловых рыб необходимо поддерживать на уровне, при котором популя-ционная плодовитость не опускалась бы ниже критической Для самого изученного из рассматриваемых объектов, черноморского анчоуса (хамсы), безопасная величина попу-ляционной плодовитости (ПП) составила 2000х1012 икринок (нерестовая биомасса в пределах 400-450 тыс т) Минимально необходимая (приемлемая) ПП определена в количестве 700х1012 икринок (нерестовая биомасса - 150-170 тыс т) Критическая (опасная) величина ПП оказалась равной 200х1012 икринок (нерестовая биомасса хамсы около 20-30 тыс т)

Основные публикации по теме диссертации*

1 Архипов Л Г , Ершова О В , Чащин А К 1987 Оценка нерестового запаса промысловых летненерестующих рыб Черного моря методом ихтиопланктонной съемки // "Рыбное хозяйство", №7 С 36-37

2 Архипов А Г 1989 Влияние факторов среды на урожайность поколений промысловых летненерестующих рыб Черного моря//Гидробиологический журнал Т 25 №5 С 27-31

3 Павловская РМ, Архипов А Г 1989 Указания по определению пелагических личинок и мальков рыб Черного моря//Керчь АзчерНИРО 126 с

4 Архипов А Г, Малышев В И 1990 Распределение и биомасса мнемиопсиса в западной части Черного моря//Рыбное хозяйство №10 С 30-31

5 Архипов А Г, Ровнина О А 1990 Сезонная и межгодовая изменчивость ихтиопланк-тона в Черном море//Биологические ресурсы Черного моря М Труды ВНИРО С 64-80

6 Архипов А Г 1991. Изменения видового разнообразия ихтиопланктонного комплекса Черного моря // Тез докл 5-й Всесоюзной конференции по раннему онтогенезу рыб Астрахань С 16-17

7 Архипов АГ, Андрианов ДП, Лисовенко Л А 1991 Использование метода Паркера для оценки биомассы нерестового запаса порционно нерестящихся рыб на примере черноморской хамсы Ег^гаиЬз епсгаз1со1из рописиэ // Вопросы ихтиологии Т 31, вып 6 С 939-950

8 Архипов А Г 1992 Ихтиопланктон Гидрометеорология и гидрохимия морей СССР // Гидрохимические условия и океанологические основы формирования биологической продуктивности Гидрометеоиздат Черное море Т 4, вып 2 С 188-196

9 Архипов А Г , Ковальчук JIА , Чащин А К , Япкаускас В Ю 1992 Статистический анализ многолетних наблюдений распределения анчоуса в Черном море // Вопросы ихтиологии Т 32, вып 3 С 176-182

10 Малышев В И , Архипов А Г 1992 Гребневик Mnemiopsis leidyi в западной части Черного моря // Гидробиологический журнал Т 28, №1 С 34-39

11 Архипов А Г 1993 Оценка численности и особенности распределения промысловых рыб Черного моря в раннем онтогенезе//Вопросы ихтиологии Т 33, вып 4 С 511-521

12 Arkhipov А 1993 Rapid upgrowth of ап immigrant jelly-fish Poster and Abstract on Second Estuary Symposium, Estuarine environments and biology of estuarine species // Marine Biology Center, Polish Academy of Sciences, Gdansk, Gdynia, Poland P 14

13 Gorban A, Arkhipov A Maximov V 1993 Structure par especes et repartition de 1'ichtyoplanction dans les eaux du platean continental roumain de la mer Noire pendant la saison d'ete // Cercetari Marme "Recherches marines" №26 Institutul Roman de Cercetan Constanta P 55-66

14 Radu G , Gorban A, Arkhipov A 1993 Evaluation de l'etat actuel des ressources de anchois de chmchard sur le littoral roumain de la mer Noire selon le recrutement // Cercetari Marine "Recherches marines" №26 Institutul Roman de Cercetan Constanta P 45-54

15 Архипов А Г 1994 Определение интенсивности нереста и оценка биомассы нерестовых стад азовской хамсы по количеству выметанной икры // Тез Всероссийской конференции "Экосистемы морей России в условиях антропогенного пресса (включая промысел)" Москва С 230-231

16 Лисовенко Л А , Андрианов Д П , Архипов А Г, Рашев К М 1994 О созревании и нересте сеголеток черноморской хамсы Engraulis encrasicolus ponticus в августе 1990 г // Вопросы ихтиологии Т 34, вып 2 С 266-275

17 Гришин А Н Архипов А Г 1995 Трансформация планктоценоза Черного моря // Рыбное хозяйство №4 С 44-45

18 Фащук Д Я , Архипов А Г , Шляхов В А 1995 Концентрация массовых промысловых рыб Черного моря на разных стадиях онтогенеза и факторы, ее определяющие // Вопросы ихтиологии Т 35, вып 1 С 34-42

19 Prodanov К , Mikhailov К, Daskalov G , Maksim К , Chaschin А , Arkhipov А , Shliakhov V , 07damar Е 1997 Environmental management of fish resources in the Black sea and their rational exploitation Studies and Reviews//Rome FAO №68 178 p

20 Prodanov К, Mikhailov К, Daskalov G, Maksim K., Chaschin A, Shliakhov V, Oz-damar E, Arkhipov A 1998 Stock assesmcnt of sprat and whitmg in the western Black sea in relation to global and local antropogenic factors // Global versus local changes ш upwelhng sustems Institut Français de recherche scientifique pour le développement en coopération Pans P 345-358

21 Архипов A Г 2000 Сезонная и межгодовая изменчивость ихтиопланктошюго комплекса у северо-западной части атлантического побережья Африки // Международная научно-техническая конференция, посвященная 70-летию КГТУ Материалы, ч I Калининград Изд-во КГТУ С 63-65

22 Архипов А Г , Седлецкая В А 2000 Межгодовые и сезонные изменения численности и распределения ихтиопланктона у атлантического побережья Африки от мыса Спартель до мыса Кап-Блан // Гидробиологические исследования в бассейне Атлантического океана Сб научн трудов, т 2 Морская гидробиология Калининград Труды Ат-лантНИРО С 48-65

23 Архипов А Г 2001 Зависимость распределения и численности ихтиопланктона у северо-западного побережья Африки от факторов внешней среды Материалы Всероссийской конференции "Ранние этапы развития гидробионтов как основа формирования биопродуктивности и запасов промысловых видов в Мировом океане" // Вопросы рыболовства При! 1 С 16-18

24 Архипов А Г 2001 Динамика видового разнообразия ихтиопланктонного комплекса у северо-западного побережья Африки // Тез докл Международной конференции "Биологические основы устойчивого развития прибрежных морских экосистем" Апатиты КНЦ РАН С 17-18

25 Архипов А Г 2001 Ихтиопланктонный комплекс подводных возвышенностей открытой части Центрально-Восточной и Северо-Восточной Атлантики // Тез докл VIII съезда гидробиологического общества РАН Калининград Т 1 С 34-35

26 Архипов А Г , Козлов Д А , Шнар В H 2002 Структура вод, биология и распределение рыб на разных стадиях онтогенеза в районе подводных возвышенностей Азорского архипелага в 2000-2001 гг // Промыслово-биологические исследования АтлаптНИРО в 2000-2001 годах Сб научн трудов, т I Атлантический океан и Юго-Восточная часть Тихого океана Калининград С 101-115

27 Архипов А Г 2003 Зависимость распределения и численности ихтиопланктона у северо-западного побережья Африки от факторов внешней среды // Вопросы ихтиологии Т 43 № 6 С 812-821

28 Arkhipov A G , Sirota A M , Kozlov D A, Shnar V N 2004 Observations on hydro-graphic structures, ichthyoplankton and fish populations around seamounts of the central-eastern Atlantic //Arch Fish Mar Res 51 (1-3) P 177-190

29 Архипов А Г 2005 Сравнение ихтиоплапктонных сообществ морей средиземноморского комплекса и северной части ЦВА II Гидробиологические исследования в бассейне Балтийского моря, Атлантическом и Тихом океанах на рубеже тысячелетий Ч 2 Морская гидробиология Калининград Изд АтлантНИРО С 178-184

30 Архипов А Г, Шнар В H , Теницкая И А 2005 Структура поверхностных течений и распределение ихтиопланктона в районе Южно-Азорских океанических поднятий // Тез докл XIII Международной конференции по промысловой океанологии Калининград Изд-во АтлантНИРО С 26-28

31 Архипов А Г 2006 Динамика численности и особенности распределения ихтиоплапктонных сообществ северной части Центрально-Восточной Атлантики и морей Средиземноморского бассейна // Калининград Изд-во АтлантНИРО 232 с

Подп в печать 03 10 06 Объем 2,3 п л Формат 60x84 '/16 Тираж 150

Заказ 571

236000, г Калининград, АтлантНИРО, ул Дм Донского, 5, тел 21-56-34

«

Содержание диссертации, доктора биологических наук, Архипов, Александр Геральдович

ВВЕДЕНИЕ.

Глава 1. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ.

1.1. Азовское и Чёрное моря.

1.2. Мраморное и Эгейское моря.

1.3. Северная часть Центрально-Восточной Атлантики (континентальный шельф и подводные поднятия).

Глава 2. ФИЗИКО-ГЕОГРАФИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАЙОНОВ ИССЛЕДОВАНИЙ.

2.1. Азовское море.

2.2. Чёрное море.

2.3. Мраморное море.

2.4. Эгейское море.

2.5. Северная часть Центрально-Восточной Атлантики.

2.5.1. Континентальный шельф.

2.5.2. Подводные поднятия.

Глава 3. ИХТИОПЛАНКТОННЫЕ СООБЩЕСТВА МОРЕЙ СРЕДИЗЕМНОМОРСКОГО БАССЕЙНА И СЕВЕРНОЙ ЧАСТИ ЦЕНТРАЛЬНО-ВОСТОЧНОЙ АТЛАНТИКИ.

3.1. Ихтиопланктонное сообщество Азовского моря.

3.2. Ихтиопланктонное сообщество Чёрного моря.

3.3. Ихтиопланктонное сообщество Мраморного моря.

3.4. Ихтиопланктонное сообщество Эгейского моря.

3.5. Ихтиопланктонное сообщество северной части ЦВА (континентальный шельф).

3.6. Ихтиопланктонное сообщество подводных поднятий северной части ЦВА.

3.7. Сопоставление видовых составов ихтиопланктонных сообществ.

Глава 4. ЗАВИСИМОСТЬ РАСПРЕДЕЛЕНИЯ И ЧИСЛЕННОСТИ ОСНОВНЫХ ПРОМЫСЛОВЫХ ВИДОВ РЫБ В РАННЕМ ОНТОГЕНЕЗЕ

ОТ РАЗЛИЧНЫХ ФАКТОРОВ СРЕДЫ.

4.1. Район Средиземноморского бассейна.

4.1.1. Азовский анчоус - Engraulis encrasicolus maeoticus Pusanov.

4.1.2. Азовская тюлька - Clupeonella cultriventris cultriventris (Nordman).

4.1.3. Черноморский анчоус - Engraulis encrasicolus ponticus Aleksandrov.

4.1.3.1. Общая характеристика и особенности распределения икринок, личинок и мальков.

4.1.3.2. Подходы к определению популяционной плодовитости, минимального нерестового запаса и урожайности поколений.

4.1.3.3. Влияние факторов среды на численность молоди.

4.1.4. Черноморская ставрида - Trachurus mediterraneus ponticus.

4.1.5. Черноморская султанка - Mullus barbatus ponticus Essipov.

4.1.6. Черноморский шпрот - Sprattus sprattus phalericus (Risso).

4.1.7. Черноморский мерланг - Mérlangius merlangus euxinus (Nordmann).

4.1.8. Европейский анчоус - Engraulis encrasicolus (L).

4.1.9. Средиземноморские ставриды - Trachurus mediterraneus (L), Trachurus trachurus (L).

4.1.10. Скумбрии - Scomber scombrus (L), Scomber japonicus

Houttuyn.

4.2. Район Центрально-Восточной Атлантики.

4.2.1. Европейский анчоус - Engraulis encrasicolus (L).

4.2.2. Европейская ставрида - Trachurus trachurus (L).

4.2.3. Восточноатлантическая (океаническая) ставрида

Trachurus picturatus (Bowdich).

4.2.4. Европейская сардина - Sardina pilchardus (Walbaum).

4.2.5. Восточная скумбрия - Scomber japonicus Houttuyn.

4.3. Основные закономерности распределений ихтиопланктона в районах исследований.

4.4. Анализ факторов среды, от которых зависят распределение и количественный состав ихтиопланктона в районах исследований.

Глава 5. ОЦЕНКА НЕРЕСТОВОЙ БИОМАССЫ ОСНОВНЫХ ПРОМЫСЛОВЫХ ВИДОВ РЫБ ПО КОЛИЧЕСТВУ ВЫМЕТАННОЙ ИКРЫ.

5.1. Средиземноморский бассейн.

5.1.1. Азовский анчоус.

5.1.2. Черноморский анчоус.

5.1.3. Черноморская ставрида.

5.1.4. Черноморская султанка.

5.1.5. Черноморский шпрот.

5.1.6. Европейский анчоус.

5.1.7. Средиземноморские ставриды.

5.2. Район Центрально-Восточной Атлантики.

5.2.1. Европейский анчоус.

5.2.2. Европейская ставрида.

5.2.3. Восточноатлантическая ставрида.

5.2.4. Европейская сардина.

5.2.5. Восточная скумбрия.

5.3. Сравнение оценок нерестовых биомасс промысловых рыб, полученных разными методами.

ВЫВОДЫ.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Экология ихтиопланктонных сообществ морей Средиземноморского бассейна и северной части Центрально-Восточной Атлантики"

Актуальность исследования. Одна из основных проблем экологии рыб -это выявление закономерностей динамики численности и биомассы рыбных скоплений [Никольский, 1974а]. Мониторинг динамики численности и биомассы популяций является важной составляющей рациональной эксплуатации запасов рыб, базирующейся на прогнозировании численности будущих поколений с различной заблаговременностью. Основные параметры численности поколений рыб, как правило, закладываются в течение ранних периодов жизни - эмбрионального, личиночного и малькового. Способность вида расширять свой ареал, приспосабливаться к новым условиям среды также в определённой степени зависит от состояния популяции в раннем онтогенезе. Следовательно, даже незначительные изменения смертности на начальных этапах жизни рыб могут привести к тому, что численность одного поколения будет намного превышать численность другого [Дементьева, 1958, 1980; Дехник, 1960, 1963, 1964; Никольский, 19746; Дехник и др., 1985; Серебряков, 1988; Бондаренко и др., 2003; Hjort, 1914; Sette, 1943; Ahlstrom, 1954; Bannister et al., 1974; Ahlstrom, Moser, 1976]. Поэтому эффективное изучение динамики численности промысловых рыб, и, соответственно, решение проблем долгосрочного прогнозирования и оценки рыбных запасов невозможны без выяснения закономерностей выживания рыб в раннем онтогенезе и особенностей формирования численности будущих поколений в зависимости от изменений факторов среды.

В работе рассматриваются экологические закономерности функционирования ихтиоценов (анализируются ранние фазы развития рыб в ихтиоценах - ихтиопланк-тонные сообщества) морей Средиземноморского бассейна в межсезонном и многолетнем аспектах. Эти моря представляют собой ряд водоёмов с переходными условиями, имеющими солёность от 10-14%о в Азовском море, 17,5-19,0%о в Чёрном, 19-29%о в Мраморном, до 33-39%о в Эгейском море. Также изучены океанические ихтио-планктонные сообщества (континентального шельфа северной части Центрально-Восточной Атлантики - ЦВА, от 36 до 28°с.ш. и Южно-Азорских подводных поднятий), непосредственно прилегающие к Средиземному морю. Вышеперечисленные акватории принадлежат к Средиземноморско-Лузитанской зоогеографической области

Гурьянова, 1972]. Ранее подобных обобщений по рассматриваемым акваториям не проводилось. Так как в экологических исследованиях количественные показатели (численность, биомасса) и показатели разнообразия в смысле таксономического или видового богатства обычно используются как взаимодополняющие параметры, в данной работе прослежены изменения видового состава ихтиопланктона и закономерности качественного и количественного распределения икринок, личинок и мальков массовых видов рыб. Анализируются факторы среды, влияющие на численность основных промысловых рыб в раннем онтогенезе. На примере черноморского анчоуса (хамсы) всесторонне описаны подходы к оценке популяционной плодовитости и влияние этого фактора на урожайность поколений рыб. Показывается возможность определения нерестовой биомассы промысловых рыб ихтиопланктонными методами и их сопоставимость с другими оценками рыбных запасов.

Исследования раннего онтогенеза рыб в районе морей Средиземноморского бассейна велись давно, первые работы написаны ещё в 80-х годах XIX века [Raffaele, 1887, 1888]. Позднее появились другие исследования по ихтиопланктону Средиземноморских морей [Lo-Bianco, 1888,1889; Grassi, 1896; Sanzo, 1905; Fage, 1907; Tailing, 1918; Ege, 1918; Jespersen, 1915; D'Ancona, 1928; Sparta, 1934 и др.]. Ихтиопланктон северной части ЦВА начали изучать в середине XX века [Furnestin J., Furnestin M.-L., 1951, 1955]. В настоящее время, в основном, выяснены: видовой состав пелагических икринок, личинок и мальков рыб [Водяницкий, Казанова, 1954; Дехник, 1973; Калинина, 1981; Павловская, Архипов, 1989; Sedletskaia, 1999; Mater, Coker, 2002; Rodriguez et al., 2001; Nellen, Ruseler, 2004 и др.]; особенности оогенеза и характер нереста массовых видов [Овен, 1976, 1979; Алексеев, Алексеева, 1988, 1996]; установлены принципиальные схемы жизненных циклов промысловых рыб в раннем онтогенезе, выявлены районы их нереста, описано распределение икринок, личинок и мальков в процессе развития [Дехник, Синюкова, 1964, 1965, 1966; Зайцев, 1970; Размножение и экология., 1970; Дехник, 1973; 1979, 1982; Седлецкая, 1975, 1977, 1983; Дехник, Павловская, 1979; Павловская, 1979; Гордина и др. 1988; 2004; Архипов и др., 1988, 1989в; Архипов, 1992, 1993, 2003; Шиганова, 1993; Архипов, Седлецкая, 2000; John, 1984,1986; Ozdamar et al., 1991; Ettahiri et al., 2003 и др.].

Цель и задачи исследования. Цель исследования - выявить экологические закономерности функционирования ихтиопланктонных сообществ морей Средиземноморского бассейна и северной части Центрально-Восточной Атлантики.

Дня достижения поставленной цели были определены следующие задачи:

- дать сравнительную характеристику изменениям качественного состава ихти-опланктона (видового сходства и разнообразия) в пространственном, сезонном и многолетнем аспектах;

- установить характер изменений численности икринок, личинок и мальков основных промысловых рыб и показать зависимость этих колебаний от факторов среды;

- проанализировать пространственное распределение массовых промысловых рыб на ранних стадиях онтогенеза в рассматриваемых районах исследований в зависимости от внешних условий;

- рассмотреть подходы к оценке популяционной плодовитости и относительные уровни популяционной плодовитости промысловых рыб, обеспечивающие оптимальное пополнение при различных экологических условиях в раннем онтогенезе (на примере черноморского анчоуса);

- оценить нерестовый запас массовых промысловых рыб по количеству выметанной ими икры и сравнить полученные данные с другими оценками рыбных запасов.

Теоретическое значение и научная новизна. Научная новизна и теоретический вклад работы заключается в том, что в результате многолетних исследований сделан существенный шаг в изучении экологии раннего онтогенеза массовых рыб рассматриваемых акваторий, а именно - выявлены экологические закономерности функционирования ихтиопланктонных сообществ морей Средиземноморского бассейна и северной части ЦВА. Впервые проведён сравнительный анализ ихтиопланктонных сообществ морей Средиземноморского бассейна и прилегающей части Атлантического океана (континентального шельфа северной части Центрально-Восточной Атлантики от 36 до 28°с.ш. и Южно-Азорских подводных поднятий) по видовому составу, а также - в межсезонном и многолетнем аспектах. Выявлены и описаны закономерности горизонтального и вертикального распределения икринок и личинок массовых рыб. Автором подробно проанализированы и систематизированы зависимости колебаний численности молоди основных промысловых рыб от наиболее значимых биотических и абиотических факторов среды в описываемых районах. Определена популяционная плодовитость черноморского анчоуса и приведены уровни популяционной плодовитости, благоприятствующие появлению урожайных, средних и малоурожайных поколений при различных экологических условиях выживания в раннем онтогенезе. Приведены расчёты нерестовых биомасс массовых промысловых рыб различными ихтиопланктонными методами по районам исследований, и рассмотрена их сопоставимость с другими оценками рыбных запасов, обоснована необходимость применения ихтиопланктонных оценок биомассы рыб.

Практическая значимость. Проведённые исследования позволили проанализировать и обобщить большой объём накопленного материала по ихтиопланктон-ным исследованиям морей Средиземноморского бассейна и северной части ЦВА (континентальный шельф и подводные поднятия). Представлен уточнённый видовой состав ихтиопланктона в целом для рассматриваемых районов, и выделены часто встречаемые виды рыб в раннем онтогенезе (икринки, личинки и мальки). Издан определитель личинок и мальков черноморских рыб. Выделены и описаны области повышенных концентраций ихтиопланктона на исследуемых акваториях. Приводятся схемы зависимости численности личинок и мальков промысловых рыб от основных факторов среды. Определена минимальная величина популяционной плодовитости черноморского анчоуса, необходимая для оптимального пополнения запаса этого вида, и установлен минимально допустимый нерестовый запас анчоуса как исходная величина для регулирования промысла. Рассчитан количественный состав молоди массовых видов рыб, и оценена нерестовая биомасса этих видов различными ихтиопланктонными методами. Полученные материалы использовались при составлении краткосрочных и долгосрочных прогнозов состояния запасов и возможного вылова промысловых рыб в Азовском и Чёрном морях, а также -в ЦВА. Некоторые положения диссертации использованы автором при чтении лекционных курсов по экологии, ихтиологии и гидробиологии.

Основные положения, выносимые на защиту.

1. Качественный и количественный состав ихтиопланктона существенно меняется от северной части Центрально-Восточной Атлантики до Азовского моря, образуя ряд переходных сообществ. При этом уменьшается общее количество видов, а численность массовых промысловых видов, приспособившихся к пониженной солёности, увеличивается. В районе Южно-Азорских подводных возвышенностей количество видов по сравнению с континентальным шельфом ЦВА уменьшается, в ихтиопланк-тоне преобладают представители мезопелагических рыб.

2. Повышенные концентрации ихтиопланктона, в зависимости от бассейна, приурочены: в Азовском море - к южной части рассматриваемой акватории; в Чёрном море - к опреснённым районам на северо-западе и юго-востоке моря; в Мраморном и Эгейском морях - к шельфовым прибрежным и островным зонам; в районе северной части ЦВА - к зонам прибрежного апвеллинга и районам крупных мысов; в районе Южно-Азорских океанических подводных поднятий - к вершинам подводных гор.

3. Колебания численности и распределение массовых промысловых рыб в раннем онтогенезе зависят, в основном, от следующих факторов. У азовского, черноморского и европейского анчоусов - от изменений температуры воды, концентраций планктона, атмосферных переносов. У черноморской и европейской ставрид - от концентраций зоопланктона, количества выметанной икры, изменений температуры воды. У сельдёвых (азовская тюлька, черноморский шпрот, европейская сардина) - от пресноводного стока или интенсивности прибрежного апвеллинга, биомассы планктона, изменений температуры воды. Кроме того, колебания численности этих и других промысловых рыб (черноморские барабуля и мерланг, восточная скумбрия) зависят от солёности воды, количества накопленного жира у производителей, солнечной и геомагнитной активности, конкурентов в питании, хищников и некоторых других факторов.

4. Ихтиопланктонные методы определения нерестовой биомассы массовых рыб рассматриваемых акваторий весьма перспективны, так как они относительно дёшевы, оперативны, методически просты и вполне сопоставимы с другими методами оценки запасов промысловых объектов. Наиболее объективны и адекватны из них - методы Паркера (1980) и Ласкера (1985), в которых используются данные для расчётов, приведённые к суткам, а не ко всему нерестовому сезону.

Апробация работы. Основные положения работы неоднократно докладывались на ежегодных сессиях Учёных советов АзЧерНИРО-ЮгНИРО и АтлантНИРО (1988-2005 гг.), на IV (Мурманск, 1988) и V (Астрахань, 1991) Всесоюзных конференциях по раннему онтогенезу рыб, Всесоюзном симпозиуме "Изменчивость экосистем Чёрного моря: естественные и антропогенные факторы" (Москва, 1988), VIII Всесоюзной конференции по промысловой океанологии (Ленинград, 1990), Всесоюзном совещании "Резервные пищевые объекты биологических ресурсов открытого океана и морей СССР (Калининград, 1990), Региональной конференции НАН Украины "Исследования шельфовой зоны Азово-Черноморского бассейна" (Симферополь, 1994), VIII региональной конференции "Комплексные исследования бассейна Атлантического океана" (Калининград, 1997), XI (Калининград, 1999) и XIII (Светлогорск, 2005) Международных конференциях по промысловой океанологии, Международной научно-технической конференции, посвященной 70-летию КГТУ (Калининград, 2000), VIII съезде Гидробиологического общества РАН (Светлогорск, 2001), Всероссийской конференции "Ранние этапы развития гидробионтов как основа формирования биопродуктивности и запасов промысловых видов в Мировом океане" (Черноголовка, 2001), ежегодной сессии ИКЕС 2002 г., секции по подводным возвышенностям "Oceanography and ecology of seamounts - indications of unique ecosystems" (Копенгаген, 2002), XII региональной конференции "Комплексное изучение бассейна Атлантического океана" (Калининград, 2006),

Благодарности. Автор выражает искреннюю признательность и благодарность коллегам и старшим товарищам, оказавшим существенную помощь при подготовке этой работы: к.б.н. В.В. Кракатице, |к.б.н. P.M. Павловской], к.б.н. В.А. Шляхову, д.г.н.

Д.Я. Фащуку, к.г.н. Б.Н. Панову, А.Н. Михайлюку, д.б.н., проф. JI.C. Овен, к.б.н

А.Д. Гординой, [д.б.н. JI.H. Доманевскому!, к.б.н. В.А. Седлецкой, к.б.н. Е.М. Карасёвой, к.б.н. П.А. Букатину, к.б.н. A.A. Нестерову, к.б.н. М.М. Хлопникову, к.г.н. П.П. Чернышкову, д.г.н., проф. В.Н. Яковлеву, к.б.н. E.H. Науменко, И.А. Теницкой, к.б.н. Ю.В. Булгаковой, [к.б.н. Д.П. Андрианову|, д.б.н. С.А. Евсеенко, д.б.н., проф.

В.П. Серебрякову, д.б.н. O.A. Булатову, к.б.н. В.К. Алдонову, к.б.н. JI.A. Лисовенко, к.б.н. A.M. Привалихину, к.б.н. М.В. Бондаренко, к.б.н. С.Ю. Леонтьеву, O.A. Ровни-ной, к.б.н. Ю.П. Павлову, д.г.н., проф. В.Н. Малинину, к. ф.-м. н. A.B. Зимину, д.б.н. Е.А. Зиновьеву, а также всем сотрудникам ЮгНИРО, ИнБЮМ, ВНИРО и АтлантНИ-РО, принимавшим участие в сборе и обработке полученных материалов.

Заключение Диссертация по теме "Экология", Архипов, Александр Геральдович

выводы

1. По уточнённым и обновлённым данным качественный состав ихтиопланкто-на и доминирующие виды существенно меняются от северной части Центрально-Восточной Атлантики до Азовского моря, образуя ряд переходных сообществ (приложение 4):

- В Азовском море описаны икринки, личинки и мальки 31 вида и подвида морских и солоноватоводных рыб из 12 семейств. По нашим данным в 1992-1993 гг. в ихтиопланктоне отмечено 14 видов и подвидов из 9 семейств (мальки и личинки отдельных представителей семейств В1еппи(1ае и ОоЬпёае до вида не определялись). Основную часть уловов ихтиопланктонных сетей составляют икра и молодь азовского анчоуса (Еп§гаиН8 епсга81со1и8 таеойсив), тюльки (С1иреопе11а сикпуеЩпв сикпуеШпв), а также личинки и мальки малого (РотакксМзПк ттиШв) и мраморного (РотаЮвсЫвШв тагтогаШв) бычков-бубырей и морских игл (р. Буп^айшз). В основном в море развивается тепловодный ихтиопланктонный комплекс.

- В Чёрном море встречаются икринки, личинки и мальки 104 видов и подвидов морских и солоноватоводных рыб из 42 семейств. По нашим данным, за 19811992 гг. в летних и зимних пробах из икорных сетей и мальковых тралов было отмечено 48 видов икринок, личинок и мальков, принадлежащих к 32 семействам (мальки и личинки отдельных представителей семейств В1еппН(1ае и ОоЬис1ае до вида не определялись). Основу зимнего ихтиопланктона составляют икра и молодь шпрота (8ргайш вргайш рЬа^псив) и мерланга (Мег1ап§шз теНагщиз еихтив). Нерест обоих видов сильно растянут, однако его максимум приходится на холодное время года (конец ноября - март). В летнем ихтиопланктоне наиболее многочисленны икринки, личинки и мальки анчоуса (Еп^аиНв епсгазюо1и8 роп^сиз), ставриды (ТгасЬишв тесШеггапеиз ропйсив) и барабули (МиНив ЬагЬайю ропйсиз), а также личинки и мальки собачек (сем. В1еппи(1ае), морских игл (сем. Syngnathidae) и бычков (сем. ОоЬпдае). Нерест этих видов отмечается с конца мая до начала сентября. Тепловодный и холодновод-ный ихтиопланктонные комплексы хорошо различаются. Тепловодный ихтиопланктонный комплекс Черного моря имел низкое и среднее биотическое разнообразие. В целом в летние сезоны видовой состав ихтиопланктона более разнообразен, чем в зимние.

- В Мраморном море планктонные фазы развития имеют 111 видов и подвидов рыб из 44 семейств. В ихтиопланктонных пробах встречалось 20 видов из 13 семейств. Наиболее массово в ихтиопланктоне (в основном - в тёплый период) представлены икринки и личинки Trachurus mediterraneus, Engraulis encrasicolus и личинки семейств Blenniidae и Gobiidae. Тепловодный комплекс был более разнообразным, чем холодноводный.

- В Эгейском море 174 вида и подвида рыб из 64 семейств имеют пелагические фазы развития (икринки, личинки). В ихтиопланктонных пробах встречалось 52 вида из 21 семейства. В распределении икринок и личинок рыб была выявлена характерная особенность - сравнительно высокая концентрация личиночных стадий развития и малочисленность пелагических икринок в открытых районах моря. По-видимому, нерест многих рыб ограничен неритической зоной. В открытых районах моря широко распространены только икринки и личинки мезопелагических видов (сем. Gonostomati-dae, Myctophidae и др.). В прибрежных - чаще отмечаются икринки и личинки Trachurus mediterraneus, Trachurus trachurus, Engraulis encrasicolus и личинки семейств Blenniidae и Gobiidae. Сроки нереста многих видов рыб растянуты, и нет резких отличий в видовых составах тепловодного и холодноводного ихтиопланктонных комплексов. Ихтиопланктонное сообщество Эгейского моря в рассматриваемый период имело высокое биотическое разнообразие. Следует отметить, что общая численность икринок и личинок рыб в планктоне Эгейского моря (суммарная по всем видам) ниже, чем численность икринок и личинок в планктоне Чёрного моря.

- В северной части ЦВА над континентальным шельфом встречаются пелагические икринки и личинки более чем 200 видов и подвидов рыб. По нашим данным в тёплый и холодный сезоны 1994-1999 гг. видовой состав ихтиопланктона северозападной части атлантического побережья Африки существенно не менялся. Всего за шесть лет отмечено 68 таксономических форм икринок и личинок рыб из 52 семейств, из которых 42 идентифицированы до вида, 14 - до рода и 12 - до семейства. Наиболее массовыми среди них являются икринки и личинки европейской сардины (Sardina pilchardus), европейской ставриды (Trachurus trachurus), европейского анчоуса (Engraulis encrasicolus) и восточной скумбрии (Scomber japonicus), а также - икринки мавролика (Maurolicus muelleri) и личинки мезопелагических видов (сем. Gonostomati-dae, Myctophidae, Phosichthyidae и др.). Ихтиопланктонное сообщество вод северной части ЦВА имело среднее и высокое биотическое разнообразие. В тёплые сезоны наблюдается большее число видов икринок и личинок рыб в планктоне, чем в холодные.

- В районах подводных возвышенностей ЦВА в ихтиопланктоне отмечены икринки и личинки более чем 160 видов и подвидов рыб. По нашим данным в 2000-2004 гг. ихтиопланктонное сообщество Южно-Азорских подводных возвышенностей включало икринки и личинки 60 видов и подвидов рыб из 25 семейств. Наиболее массовыми в планктоне в тёплый и холодный сезоны являются личинки семейств Gonostomatidae и Myctophidae, а также икринки восточно-атлантической ставриды (Trachurus picturatus) и восточной скумбрии (Scomber japonicus). Последние чаще встречаются в зимний период. Ихтиопланктон района подводных возвышенностей открытой части ЦВА можно отнести к сообществам с высоким биотическим разнообразием. В целом, в зимний сезон видовой состав икринок и личинок рыб значительно разнообразнее, чем в летний.

2. При сравнении видовых составов ихтиопланктонных сообществ Азовского, Чёрного, Мраморного и Эгейского морей, а также северной части ЦВА (континентальный шельф) и района Южно-Азорских океанических поднятий с помощью коэффициента видового сходства Соренсена было обнаружено, что наиболее близки ихтиопланктон-ные сообщества Чёрного и Мраморного (76,3%), Мраморного и Эгейского (77,2%) морей, а также - Эгейского моря и северной части ЦВА (79,5%). Наименее близки ихтио-планктонные сообщества северной части ЦВА и Южно-Азорских океанических поднятий (36,9%), Азовского и Чёрного морей (37,0%). В целом современная фауна Средиземноморья сохранила тропический облик, но заметно сократилась и изменила видовой состав в процессе приспособления к субтропическим условиям обитания. Подтверждено правило А. Уоллеса, утверждающее, что по мере продвижения с севера на юг видовое разнообразие увеличивается.

3. Колебания численности и распределение массовых промысловых рыб в раннем онтогенезе зависят от воздействия комплекса различных биотических и абиотических факторов среды:

У азовского, черноморского и европейского анчоусов - от изменений температуры воды, концентраций планктона (корм), атмосферных переносов (ветровой деятельности, влияющей на формирование течений и на гибель икры и личинок из-за сильного волнения). У черноморской и европейской ставрид - от концентраций зоопланктона, количества выметанной икры (нерестового запаса), изменений температуры воды. У сельдевых (азовская тюлька, черноморский шпрот, европейская сардина) - от пресноводного стока или интенсивности прибрежного апвеллинга, биомассы планктона, изменений температуры воды. Кроме того, колебания численности этих и других промысловых рыб (черноморские барабуля и мерланг, восточная скумбрия) зависят от солёности воды (степень удалённости нерестилищ от берегов, где солёность, как правило, ниже из-за распреснения речными стоками или из-за подъёма глубинных вод), количества накопленного жира у производителей, солнечной и геомагнитной активности, конкурентов в питании (мощность ранних генераций других массовых видов рыб), хищников (птицы, дельфины, скумбриевые) и некоторых других факторов (например, от численности нового азово-черноморского вселенца - гребневика Мпе-шюрв^в 1е1*с1у1).

Вероятнее всего от изменения этих факторов среды зависят колебания численности и особенности распределения молоди вышеперечисленных и большинства других массовых видов рыб.

4. При наличии большого ряда наблюдений межгодовая изменчивость численности молоди массовых рыб может быть представлена в виде разложения, часто применяемого в океанологии (49). В этом разложении рассматриваются: трендовая составляющая ряда численности молоди; компонента, характеризующая квазипериодические (циклические) колебания временного ряда численности; остаточная часть, характеризующая нерегулярные колебания ряда. Временные ряды численности молоди рыб, как правило, короткие, поэтому при их анализе чаще удаётся установить только трендовую или циклическую составляющую. Однако при накоплении достаточного материала следует стремиться к определению всех компонентов рассматриваемого разложения. Трендовую составляющую Т(0 колебаний численности молоди самого изученного из рассматриваемых видов рыб - черноморского анчоуса - по нашим данным, в основном, будут определять колебания биомассы зоопланктона (величина, зависящая от продуктивности вод), циклическую составляющую С^) - тепловой фон моря, случайную составляющую Е^) - колебания биомассы гребневика-вселенца Мпетк^в 1е1(1уь В зависимости от конкретной ситуации в разные периоды времени в рассматриваемом уравнении (49) для различных видов рыб определяющей будет трендовая, циклическая или остаточная (нерегулярная) компоненты.

5. Повышенные концентрации ихтиопланктона в рассматриваемых районах приурочены: в Азовском море - к южной части исследуемой акватории при относительно равномерном распределении по морю; в Чёрном море - к опреснённым участкам на северо-западе и юго-востоке моря; в Мраморном и Эгейском морях - к шель-фовым прибрежным и островным зонам; в районе северной части ЦВА - к зонам прибрежного апвеллинга и районам крупных мысов; в районе Южно-Азорских океанических подводных поднятий - к вершинам подводных гор; в значительной степени образования скоплений определяются гидрологическими условиями (направлением поверхностных течений, областями подъёма и опускания вод, температурой и солёностью воды и т.д.) и наличием корма (повышенными скоплениями фито- и зоопланктона).

6. Ихтиопланктонные методы определения нерестовой биомассы весьма перспективны, так как они относительно дёшевы, оперативны, методически просты и дают возможность получить оценки величины нерестового запаса за короткий период времени. В предлагаемой работе нами впервые проведён расчёт и сравнительный анализ полученных оценок нерестового запаса промысловых рыб рассматриваемых бассейнов наиболее распространёнными ихтиопланктонными методами. Самыми объективными и адекватными для рассматриваемых видов, по нашему мнению, являются методы оценки нерестовой биомассы рыб по выметанной икре, предложенные Паркером [Parker, 1980] и Ласкером [Lasker, 1985]. Необходимые данные для расчётов в этих методах устанавливаются по параметрам, приведённым к суткам, а не ко всему нерестовому сезону, поэтому исключаются многие допущения, присущие большинству способов расчета нерестовой биомассы рыб по ихтиопланктонным съёмкам, а требуемые для оценки биомассы материалы можно собрать в ходе одной комплексной съёмки.

7. Популяционная плодовитость (ПП) черноморского анчоуса (хамсы), при которой возможно появление урожайного поколения в неблагоприятных условиях выживания, составила величину, равную ЗОООхЮ12 икринок, что в 1,2 раза выше самой высокой ПП за рассматриваемый период (1966-1990 гг.). ПП, при которой в условиях, способствующих формированию лишь среднего по численности поколения, гарантированно может появиться урожайное поколение, а бедное по численности возможно лишь в крайне неблагоприятных условиях, является безопасной величиной популяционной плодовитости. Для хамсы безопасная величина ПП составила 2000x10'2 икринок (нерестовая биомасса в пределах 400-450 тыс.т). Величина ПП, при которой в условиях выживания, способствующих появлению среднего по численности поколения, сформировалось бы среднеурожайное, в благоприятных - урожайное, а в неблагоприятных - малоурожайное поколения, может быть принята в качестве минимально необходимой (приемлемой) популяционной плодовитости для данного

1 7 вида. Минимально необходимая ПП для хамсы составила 700x10 икринок (нерестовая биомасса - 150-170 тыс.т). Особый интерес представляет тот уровень ПП, снижение которого исключает возможность появления урожайных поколений даже при максимально благоприятных условиях выживания в раннем онтогенезе. Эта критическая (опасная) величина ПП, полученная с использованием наибольшего коэффициента выживания (120), оказалась равной 200x1012 икринок (нерестовая биомасса хамсы около 20-30 тыс.т). При рациональном использовании рыбных ресурсов величину нерестовой части популяций промысловых рыб необходимо поддерживать на уровне, при котором популяционная плодовитость не уменьшалась бы ниже критической.

Библиография Диссертация по биологии, доктора биологических наук, Архипов, Александр Геральдович, Калининград

1. Аксютина З.М. 1968. Элементы математической оценки результатов наблюдений в биологических и рыбохозяйственных исследованиях // М.: Пищевая промышленность, 289 с.

2. Алдонов В.К. 1986. Динамика численности основных промысловых рыб в раннем онтогенезе в Баренцевом и Норвежском морях // Автореф. дисс. на соиск. уч. ст. канд. биол. наук. М.: Изд-во ВНИРО. 24 с.

3. Алдонов В.К., Борисов В.М., Серебряков В.П. 1983. Популяционная плодовитость аркто-норвежской трески // Рыбное хозяйство. №1. С. 33-34.

4. Алдонов В.К., Боркин И.В., Терещенко Е.С. 1988. Популяционная плодовитость и урожайность поколений сайки Баренцева моря // Тез. докл. IV Всесоюзной конференции по раннему онтогенезу рыб. Москва. Ч. 1. С. 6-7.

5. Алеев Ю.Г. 1952. Ставрида Чёрного моря. Симферополь: Крымиздат. 24 с.

6. Алеев Ю.Г. 1958. О биологии и хозяйственном значении черноморского шпрота Sprattus sprattus phalericus (Risso) // Труды Севастопольской биостанции. Т. 10. С. 90-108.

7. Алексеев Ф.Е., Алексеева Е.И. 1988. Методические рекомендации к определению продукции икры для рыб с порционным нерестом // Калининград: Изд-во Ат-лантНИРО. 24 с.

8. Алексеев Ф.Е., Алексеева Е.И. 1996. Определение стадий зрелости гонад и изучение половых циклов, плодовитости, продукции икры и темпа полового созревания у морских промысловых рыб // Методическое пособие. Калининград: Изд-во Атлант-НИРО. 73 с.

9. Алексеев Ф.Е., Алексеева Е.И., Рязанцева Е.И. 2002. Предварительная оценка величины продукции икры европейского анчоуса Engraulis encrasicolus (Engraulidae) Центральной части Восточной Атлантики // Вопр. ихтиолог. Т.42. № 4. С. 528-535.

10. Алтухов К.А. 1959. Материалы по биологии салаки Литовского побережья Балтийского моря // Труды АН Литовской ССР. Сер. Биология. 2/18. С. 197-224.

11. Амброз А.И. 1955. Созревание и плодовитость черноморской хамсы по наблюдениям 1952 и 1953 гг. //Труды АзЧерНИРО. Вып. 16. С. 462-467.

12. Анохина Л.Е. 1969. Закономерности изменения плодовитости рыб на примере весенне- и осенненерестующей салаки. М.: Наука. 295 с.

13. Антонов А.Е. 1960. Влияние гидрологических условий на сроки нереста и урожайность балтийской трески // Труды БалтНИРО. Вып. 6. С. 22-27.

14. Архипов А.Г. 1989а. Влияние факторов среды на урожайность поколений промысловых летненерестующих рыб Чёрного моря // Гидробиологический журнал. Т. 25. №5. С. 27-31.

15. Архипов А.Г. 1990. Динамика численности промысловых летненерестующих рыб Чёрного моря в раннем онтогенезе // Автореф. дисс. на соиск. уч. ст. канд. биол. наук. М.: Изд-во ВНИРО. 21 с.

16. Архипов А.Г. 1991. Изменения видового разнообразия ихтиопланктонного комплекса Чёрного моря // Тез. докл. 5-й Всесоюзной конференции по раннему онтогенезу рыб. Астрахань. С. 16-17.

17. Архипов А.Г. 1992. Ихтиопланктон. Гидрометеорология и гидрохимия морей СССР. // Гидрохимические условия и океанологические основы формирования биологической продуктивности. Гидрометеоиздат. Чёрное море. Т. 4, вып. 2. С. 188-196.

18. Архипов А.Г. 1993. Оценка численности и особенности распределения промысловых рыб Чёрного моря в раннем онтогенезе // Вопросы ихтиологии. Т. 33, вып. 4. С. 511-521.

19. Архипов А.Г. 2001 в. Ихтиопланктонный комплекс подводных возвышенностей открытой части Центрально-Восточной и Северо-Восточной Атлантики // Тез. докл. VIII съезда гидробиологического общества РАН. Калининград. Т. 1. С. 34-35.

20. Архипов А.Г. 2003. Зависимость распределения и численности ихтиопланктона у северо-западного побережья Африки от факторов внешней среды // Вопросы ихтиологии. Т. 43. №6. С. 812-821.

21. Архипов А.Г. 2006. Динамика численности и особенности распределения ихтиопланктонных сообществ северной части Центрально-Восточной Атлантики и морей Средиземноморского бассейна. // Калининград: Изд. АтлантНИРО. 232 с.

22. Архипов А.Г., Ершова О.В., Чащин А.К. 1987. Оценка нерестового запаса рыб методом ихтиопланктонной съёмки // Рыбное хозяйство. №7. С. 36-37.

23. Архипов А.Г., Жигуненко A.B., Патюк В.В., Шляхов В.А. 1991. Динамика численности основных промысловых рыб Чёрного моря в раннем онтогенезе // Тез. докл. 5-ой Всесоюзной конференции по раннему онтогенезу рыб. Астрахань. С. 46-47.

24. Архипов А.Г., Коваленко JI.A. 1992. Прогнозирование урожайности поколений промысловых рыб Чёрного моря // Тез. докл. 5-ой научн. конференции по проблемам пром. прогнозирования (долгосрочн. аспекты). Мурманск. С. 9-11.

25. Архипов А.Г., Коваленко JI.A. 1993. Гидрометеорологические предпосылки прогнозирования урожайности поколений промысловых черноморских рыб // Тез. докл. 9-ой конференции по пром. океанологии. Москва. С. 103-105.

26. Архипов А.Г., Ковальчук J1.A., Чащин А.К., Янкаускас В.Ю. 1992. Статистический анализ многолетних наблюдений распределения анчоуса в Чёрном море // Вопросы ихтиологии. Т. 32, вып. 3. С. 176-182.

27. Архипов А.Г., Малышев В.И. 1990. Распределение и биомасса мнемиопсиса в западной части Чёрного моря // Рыбное хозяйство. №10. С. 30-31.

28. Архипов А.Г., Малышев В.И. 1993. О стабилизации численности и биомассы гребневика-мнемиопсиса в Чёрном море // Тез. докл. 7-ой региональн. конференции "Комплексное изучен, бассейна Атлантического океана". Калининград. С. 68-69.

29. Архипов А.Г., Папок В.В., Чащин А.К. 1994. Оценка численности поколений массовых промысловых рыб Азовского моря // Тез. Всероссийской конференции "Экосистемы морей России в условиях антропогенного пресса (включая промысел)". Москва. С. 231-232.

30. Архипов А.Г., Ровнина O.A. 1990. Сезонная и межгодовая изменчивость ихти-опланктона в Чёрном море // Биологические ресурсы Чёрного моря. М.: Труды ВНИ-РО. С. 64-80.

31. Архипов А.Г., Ровнина O.A., Жигуненко A.B. 1988. Динамика ихтиопланктона открытых вод Чёрного моря // Тез. докл. 3-ей Всесоюзной конференции по морской биологии, ч. 1. Киев. С. 256-257.

32. Архипов А.Г., Седлецкая В.А. 1997. Сезонная изменчивость состава ихтиопланктона в северной части Атлантического побережья Марокко // Тез. докл. Первого конгресса ихтиологов России. М.: Изд-во ВНИРО. С. 8-9.

33. Архипов А.Г., Седлецкая В.А., Теницкая И.А. 1997. Оценка биомассы промысловых рыб Северного Марокко по количеству выметанной икры // Тез. докл. 8-ой региональной конференции "Комплексное исследование бассейна Атлантического океана". Калининград. С. 47.

34. Асланова Н.Е. 1954. Шпрот Чёрного моря // Труды ВНИРО. Т. 28. С. 75-101.

35. Атлас океанов. Атлантический и Индийский океаны. Отв. ред. С.Г. Горшков // Л.: ГУ навигац. и океаногр., МО СССР, ВМФ, 1977.306 с.

36. Бараненкова A.C. 1974. Многолетние колебания численности икринок и личинок рыб Баренцева моря // Материалы рыбн. исследован. Северного бассейна. Вып. 21, Мурманск. С. 93-100.

37. Белянина Т.Н. 1984. Замечания об ихтиопланктоне открытых вод Атлантического океана в районе подводной горы Грейт-Метеор // Вопросы ихтиологии. Т. 24, вып. 4. С. 672-764.

38. Бенко Ю.К., Селиверстов A.C. 1969. О влиянии некоторых факторов на урожайность поколений атлантическо-скандинавской сельди // Мурманск: Изд-во ПИН-РО. Вып. 25. С. 5-23.

39. Берг J1.C. 1949. Рыбы пресных вод СССР и сопредельных стран. M.-JL: Изд-во АН СССР. Т. 2-3. 1382 с.

40. Берников Р.Г. 1969. Сезонная изменчивость метеорологических условий в Тропической Атлантике в 1963 году // Сб. научн. трудов. Калининград: Изд-во АтлантНИРО. Вып. XVIII. С. 49-53.

41. Бигон М., Харнер Дж., Таунсенд К. 1989. Экология. Особи, популяции и сообщества. М.: Мир. Т. 2.480 с.

42. Богданов М.А., Федоров С.С. 1964. О тенденциях изменения численности ат-лантическо-скандинавских сельдей в связи с гидрологическими и атмосферными процессами // Сб. НТИ ВНИРО. Вып. 10. С. 15-24.

43. Бокова E.H. 1955. Пищевые возможности молоди тюльки Азовского моря в условиях зарегулированного стока // Вопросы ихтиологии. Вып. 4. С. 137-158.

44. Болгова JI.В. 1994. Ихтиопланктон Новороссийской бухты в условиях антропогенного воздействия // Автореф. дисс. на соиск. уч. ст. канд. биол. наук. Москва: ИО РАН. 23 с.

45. Большая советская энциклопедия. Мраморное море. Т. 17. М.: Изд-во Советская энциклопедия, 1974. С. 22-23.

46. Большая советская энциклопедия. Средиземное море. Т. 24, ч. И, М.: Изд-во Советская энциклопедия, 1976. С. 1064-1069.

47. Большая советская энциклопедия. Эгейское море. Т. 29. М.: Изд-во Советская энциклопедия, 1978. С. 1673-1674.

48. Борец Л.А. 1975. Итоги исследования биологии кабан-рыбы (Pentaceros richardsoni Smith.) // Исследования по биологии рыб и промысловой океанографии. Владивосток. С. 82-89.

49. Борисов В.М. 1988. Ретроспективная оценка численности промысловых рыб на основе условных и действительных коэффициентов смертности // Вопросы ихтиологии. Т. 28, вып. 6. С. 915-926.

50. Боровиков В.П., Боровиков И.П. 1997. STATISTICA Статистический анализ и обработка данных в среде Windows. М.: Изд-во Филинъ. 608 с.

51. Боровков В.А. 1977. Крупномасштабная изменчивость гидрометеорологических процессов в Восточном и Западном секторах Северной Атлантики и урожайность поколений трески // Тез. IV Всесоюзной конференции по пром. океанологии. Мурманск. С. 87-88.

52. Брусков Р.К. 1972. Исследование корреляции между индексом видового разнообразия и биомассой зоопланктонного сообщества на разных уровнях интеграции // Журнал общей биологии. Т. XXXIII, №1. С. 82-86.

53. Брянцев В.А., Архипов А.Г., Чащин А.К. 1987. Океанографические предпосылки прогнозирования урожайности черноморской хамсы // Тез. докл. 7-ой Всесоюзной конференции по промысловой океанографии. Астрахань, Москва. С. 234-236.

54. Брянцев В.А., Костюченко В.А. 1977. Абиотические индексы урожайности черноморской ставриды (Trachurus mediterraneus ponticus Alex.) // Вопросы ихтиологии. T. 17, вып. 6 (107). С. 1131-1134.

55. Булатов O.A. 1984. Распределение, численность ихтиопланктона и оценка запасов рыб восточной части Берингова моря (Основные промысловые виды) // Автореф. дисс. на соиск. уч. ст. канд. биол. наук. Владивосток. 24 с.

56. Булгакова Ю.В. 1993. Питание и энергетический баланс размножающейся черноморской хамсы (Engraulis encrasicolus ponticus Aleksandrov) // Автореф. дисс. на соиск. уч. ст. канд. биол. наук. Москва: ИОАН. 24 с.

57. Бурдак В.Д. 1955. Об особенностях полового цикла и нересте черноморского мерланга (Odontogadus merlangus euxinus Nordmann) // ДАН СССР. T. 109, вып. 3.

58. Бурдак В.Д. 1959. О пелагизации мерланга в Чёрном море // Труды Севастопольской биостанции. Т. 12. С. 338-344.

59. Бурдак В.Д. 1964. Биология черноморского мерланга Odontogadus merlangus euxinus (Nordmann) // Труды Севастопольской биостанции. Т. 15. С. 196-278.

60. Вайновский П.А., Малинин В.Н. 1991. Методы обработки и анализа океанологической информации. Ч. 1. Одномерный анализ. Л.: Изд-во РГМИ. 136 с.

61. Виленкин Б.Я. 1966. Кибернетический и энергетический подход к проблемам биоценологии // Экология водных организмов. М.: Наука. С. 66-77.

62. Винберг Г.Г. 1976. Итоги исследований пресноводных сообществ всех трофических уровней // Ресурсы биосферы. Вып. 2. С. 145-157.

63. Виноградов А.К. 1972. О биологической структуре ихтионейстона Чёрного моря // Гидробиологический журнал. Т. 8. №5. С. 64-69.

64. Виноградов К.А. 1949. Список рыб Чёрного моря, встречающихся в районе Ка-радагской биологической станции с замечаниями об их биологии и экологии // Труды Карадагской биостанции. Вып. 7. Киев. С. 76-106.

65. Виноградов К.А. 1960. Ихтиофауна пивнично-захидной частини Чорного моря. Одесса.

66. Виноградов М.Е., Шушкина Э.А., Мусаева Э.И., Сорокин Ю.П. 1989. Новый вселенец в Чёрное море гребневик Mnemiopsis leidyi (A. Agassiz) (Ctenophora, Lobata) // Океанология. T. 29, №2. С. 293-299.

67. Виноградов М.Е., Востоков C.B., Арашкевич Е.Г. и др. 2000. Особенности биологии гребневиков-вселенцев и их роль в экосистеме Чёрного моря // Виды вселен-цы в европейских морях России. Апатиты: Кольский научн. центр РАН. С. 91-112.

68. Владимиров В.И. 1950. О систематическом положении азовской и черноморской тюльки Clupeonella delicatula (Nordmann) // М.-Л.: ДАН СССР. Т. 70, №1. С. 125-128.

69. Владимиров В.И. 1953. Биология личинок дунайской сельди и их выживаемость // Труды института гидробиолог. АН УССР. №28. С. 30-66.

70. Владимиров В.И. 1964. Личиночные критические периоды развития и смертность у рыб // Вопросы ихтиологии. Т. 4, вып. 1 (30).

71. Владимиров В.И. 1970. Разнокачественность онтогенеза как один из факторов динамики численности стада рыб // Гидробиологический журнал. Т. 6. №2. С. 14-27.

72. Владимиров В.И. 1975. Критические периоды развития у рыб // Вопросы ихтиологии. Т. 15, вып. 6 (95). С. 955-975.

73. Владимиров В.И., Семенов К.И. 1959. Критический период в развитии личинок рыб. ДАН СССР. Т. 126. №3. С. 663-666.

74. Водяницкий В.А. 1930. Пелагические яйца и личинки рыб в районе Новороссийской бухты // Труды Новороссийской биостанции. Т. 1, вып. 4. С. 93-130.

75. Водяницкий В.А. 1936. Наблюдения над пелагическими яйцами рыб Чёрного моря // Труды Севастопольской биостанции. Вып. 5. С. 3-44.

76. Водяницкий В.А., Казанова И.И. 1954. Определитель пелагических икринок и личинок рыб Чёрного моря // Труды ВНИРО. Т. 28. С. 240-320.

77. Воловик С.П., Дахно В.Д. 1983. О составе ихтиофауны Азовского моря в условиях его осолонения // Тех. докл. обл. научн. конференции по итогам работы АзНИ-ИРХ за 25 лет. Ростов-на-Дону: АзНИИРХ. С. 21-22.

78. Воловик С.П., Макаров Э.В., Семёнов А.Д. 1996. Азовское море: возможен ли выход из экологического кризиса // Основные проблемы рыбного хозяйства и охраны рыбохозяйственных водоёмов Азовского бассейна. Ростов-на-Дону. С. 115-125.

79. Воловик С.П., Чихачёв A.C. 1997. Антропогенные преобразования ихтиофауны Азовского бассейна // Тез. докл. Первого Конгресса ихтиологов России. М.: Изд-во ВНИРО. С. 62-63.

80. Вялов Ю.А., Чернышков П.П. 2004. Глобальные изменения гидроклимата, биологической и промысловой продуктивности вод Атлантического и Тихого океанов в связи с режимами вращения Земли // Калининград: Изд. АтлантНИРО. 146 с.

81. Георгиев Ж., Александрова К., Николов Д. 1960. Наблюдения върху размноже-вансто на рибите по Българского черноморско крайбрежив // Извест. Зоол. инстит. Бълг. АН. Вып. 9. С. 255-292.

82. Георгиев Ж., Александрова К., Христов Д. 1961. Количественно распределение на яйцата и личинките на хамсияна, сафрида и барабунята пред българския бряг през периода 1955-1959 // Извест. научн.-исслед. инстит. по рыбоводст. и рыболовству. I. Варна.

83. Георгиев Ж., Александрова К., Николов Д. 1963. Данниза распределение на яйцата и личинката на някоп видове риби през 1961 пред българския бряг // Извест. научн.-исслед. инстит. по рыбоводст. и рыболовст. 3. Варна.

84. Гершанович Д.Е., Муромцев A.M. 1982. Океанологические основы биологической продуктивности Мирового океана. Л.: Гидрометиздат. 318 с.

85. Гидрометеорологический справочник вод западного побережья Африки // Отв. ред. Н.Б. Мерцалова. Л.: Гидрометиздат, 1964. 255 с.

86. Гиляров A.M. 1969. Соотношение биомассы и видового разнообразия в планктонном сообществе // Зоологический журнал. Т. 48, вып. 4. С. 485-493.

87. Гиляров A.M., Горелова Т.А. 1974. Корреляция между трофической структурой, видовым разнообразием и биомассой зоопланктона северных озёр // Зоологический журнал. Т. 53, вып. 1. С. 25-33.

88. Гончаров В.П., Емельянова Л.П., Михайлов О.В., Цыпляев Ю.И. 1965. Площади и объемы Средиземного и Черного морей // Океанология. Т. 5. №6. С. 987-998.

89. Горбунова H.H. 1958. Размножение и развитие черноморского шпрота Sprattus sprattus phalericus (Risso) // Труды Севастопольской биостанции. Т. 10. С. 108-126.

90. Горбунова H.H. 1965. Сроки и условия размножения скумбриевидных рыб // Труды ИОАН СССР. Т. 80. С. 36-61.

91. Гордина А.Д. 1974. Значение зарослевых биоценозов в воспроизводстве запасов рыб Чёрного моря // Автореф. дисс. на соиск. уч. ст. канд. биол. наук. Севастополь. 23 с.

92. Гордина А.Д. 1987. Распределение ихтиопланктона в районе поднятий дна Северной и Центрально-Восточной Атлантики // Экология моря. Вып. 26. С. 23-30.

93. Гордина А.Д. 1991. Ихтиопланктон океанических поднятий Атлантического и Индийского океанов // ИНБЮМ, Киев: Наукова думка. 116 с.

94. Гордина А.Д., Калинина Э.М. 1975. Качественный состав и количественное распределение ихтиопланктона в Средиземном море и Южной Атлантике // Экспедиционные исследования в Южной Атлантике и Средиземном море. Киев. С. 123-128.

95. Гордина А.Д., Заика В.И., Островская H.A. 1992. Состояние ихтиофауны Чёрного моря в связи с вселением гребневика мнемиопсиса // Проблемы Чёрного моря. Тез. докл. Севастополь. С. 118-119.

96. Гордина А.Д., Павлова Е.В., Ткач A.B., Никольский В.Н., Кидейс А.Е. 2004. Анализ современного состояния ихтиопланктона Чёрного моря с позиций оценки перспектив рыбного промысла // Вопросы ихтиологии. Т. 44. №1. С. 118-123.

97. Горелов A.A. 2001. Экология // М.: Ю-райт-М, 312 с.

98. Грауман Г.Б. 1968. Экология нереста балтийской трески (Gadus morhua callarías L.) и факторы, определяющие его эффективность // Автореф. дисс. на соиск. уч. ст. канд. биол. наук. Калининград. 20 с.

99. Грауман Г.Б. 1970. Некоторые закономерности распределения икры и личинок балтийской трески // Рыбохоз. исследования в бассейне Балтийского моря. №5. Рига. С. 71-75.

100. Грауман Г.Б. 1972. Причины, обуславливающие колебания трески и шпрота в Балтийском море // Труды ВНИРО. Т. 83. С. 249-268.

101. Грауман Г.Б. 1980. Методика прогнозирования величины пополнения балтийской трески с трёхлетней заблаговременностью // Оценка запасов промысл, рыб и прогнозирован, уловов. М.: Пищевая промышленность. С. 91-96.

102. Грауман Г.Б. 1988. Возможности прогнозирования урожайности балтийской трески на ранних стадиях онтогенеза // Тез. докл. IV Всесоюзной конференции по раннему онтоген. рыб. Мурманск. Ч. 1. С. 60-62.

103. Грезе В.Н. 1989. Пелагиаль Средиземного моря как экологическая система. Киев: Наукова думка. 200 с.

104. Гришин А.Н., Архипов А.Г. 1993. Результаты изучения трансформации планк-тоценоза Чёрного моря // Основные результаты комплексных исследований ЮгНИРО в Азово-Черноморском бассейне и Мировом океане (материалы за 1992 г.). Керчь: Труды ЮгНИРО. С. 61-64.

105. Гришин А.Н. Архипов А.Г. 1995. Трансформация планктоценоза Чёрного моря // Рыбное хозяйство. №4. С. 44-45.

106. Гурьянова Е.Ф. 1972. Зоогеографическое районирование моря // Фауна Тонк-нийского залива и условия её существования. Исследования фауны морей, X (XVIII), изд. "Наука", Л-д, с. 8-21.

107. Давыдова C.B. 2004. Динамика численности основных массовых эпипелагиче-ских видов рыб в Японском море во второй половине XX века и факторы, её обуславливающие. // Изв. ТИНРО. Т. 137. С. 119-143.

108. Данилевский H.H. 1939. Биология черноморской султанки (Mullus barbatus L.) // Труды научн. рыбохоз. биостанции Грузии. Т. 2. С. 77-152.

109. Данилевский H.H. 1958. Миграции черноморской хамсы и факторы, их обуславливающие // Труды АзЧерНИРО. Вып. 17. С. 51-74.

110. Данилевский H.H. 1964. Важнейшие факторы, определяющие сроки и районы образования промысловых скоплений черноморской хамсы // АзЧерНИРО. Вып. 22. С.115-124.

111. Данилевский H.H. 1968. Пелагический трал для количественного учета молоди// Рыбное хозяйство. №10. С. 25-26.

112. Данилевский H.H. 1969. Современное состояние запаса черноморской хамсы и перспективы его использования // Труды АзЧерНИРО. Т. 26. С. 3-12.

113. Данилевский H.H., Камбуров Г.Г. 1969. К изучению распределения анчоусов Азово-Черноморского бассейна при помощи овоцитопаразитологического метода. // Вопросы ихтиологии. Т. 9, вып. 6. С. 1118-1125.

114. Данилевский H.H., Майорова A.A. 1979. Анчоус // Сырьевые ресурсы Чёрного моря. М.: Пищевая промышленность. С. 25-73.

115. Дарницкий В.Б. 1979. Бароклинные возмущения синоптического масштаба, индуцируемые в районах подводных гор Тихого океана // Тез. докл. 14-го Тихоокеанского на-учн. конгресса. Морские науки. Физическая океанология. Хабаровск. С. 89-90.

116. Дарницкий В.Б. 1980. Бароклинные и баротропные топографические вихри в океане // Труды Дальневосточного научно-исследовательского института. №86. С. 51-63.

117. Дементьева Т.Ф. 1958. Методика изучения влияния естественных факторов на численность азовской хамсы // Труды ВНИРО. Т. 34. С. 30-62.

118. Дементьева Т.Ф. 1961. Значение решающего фактора в свете годовых и многолетних колебаний численности популяций // Труды совещан. по динамике числ. рыб. Вып. 13. С. 34-43.

119. Дементьева Т.Ф. 1971. Роль пополнения в формировании промысловых стад и оценке запасов рыб // Труды ВНИРО. Т. 79. С. 50-57.

120. Дементьева Т.Ф. 1976. Биологическое обоснование промысловых прогнозов. М.: Пищевая промышленность. 236 с.

121. Дементьева Т.Ф. 1980. Изменение рыбопродуктивности водоёмов в результате антропогенной эвтрофикации // Оценка запасов промысловых рыб и прогнозирование уловов. Москва. С. 97-104.

122. Дементьева Т.Ф., Сафьянова Т.Е. 1969. Значение биостока в динамике популяций основных промысловых рыб Чёрного моря // Биоокеанографические исследования южных морей. Киев. С. 121-136.

123. Дехник Т.В. 1954. Размножение хамсы и кефали в Чёрном море // Труды ВНИРО. Т. 28. С. 34-48.

124. Дехник Т.В. 1959. О суточном ритме размножения и стадийности развития некоторых морских рыб // Труды Севастопольской биостанции. Т. XII.

125. Дехник Т.В. 1960. Показатели элиминации в эмбриональный и личиночный периоды развития черноморской хамсы // Труды Севастопольской биостанции. T. XIII. С.216-245.

126. Дехник Т.В. 1961. Этапы эмбрионального развития и суточный ритм размножения некоторых рыб Чёрного моря // Труды Севастопольской биостанции. T. IV.

127. Дехник Т.В. 1963. Некоторые закономерности колебаний численности и элиминации икринок и личинок Engraulis encrasicholus ponticus Alex, в условиях Чёрного моря // Труды Севастопольской биостанции. Т. 16. С. 340-358.

128. Дехник Т.В. 1964. Об изменении численности икры и личинок черноморской ставриды в процессе развития // Труды Севастопольской биостанции. Т. 15. С. 262-301.

129. Дехник Т.В. 1973. Ихтиопланктон Черного моря. Киев: Наукова думка. 236 с.

130. Дехник Т.В. 1978. Эколого-географические закономерности пространственного и вертикального распределения ихтиопланктона в южных морях // Тез. докл. II Всесоюзной конференции "Вопросы раннего онтогенеза рыб". Севастополь. С. 5-6.

131. Дехник Т.В. 1979. Динамика численности, выживания и элиминация икринок и личинок массовых рыб // Основы биологич. продуктивности Чёрного моря. Киев: Наукова думка. С. 272-279.

132. Дехник Т.В. 1982. Сравнительная характеристика качественного состава, численности и вертикального распределения ихтиопланктона на шельфе и в глубоководных районах Средиземного моря // Экология моря. Вып. 8. С. 74-81.

133. Дехник Т.В. 1986. Применение ихтиопланктонных методов для оценки биомассы нерестового стада рыб // Труды ИОАН. Т. 116. С. 103-125.

134. Дехник Т.В., Гордина А.Д. 1970. О численности ихтиопланктона в прибрежных и открытых районах Средиземного моря // Экспедиционные исследования в Средиземном море в августе-сентябре 1969 г. Киев: Наукова думка. С. 16-19.

135. Дехник Т.В., Дубровин ИЛ. 1974. О причинах, определяющих выживание икринок и личинок морских рыб // Тез. докл. совещан. "Биология промысл, рыб и беспозвон. на ранних стадиях развития (в связи с вопр. динам, их числ.)". Мурманск. С. 67-70.

136. Дехник Т.В., Дука JI.A., Синюкова В.И. 1970. Обеспеченность пищей и причины смертности личинок массовых рыб Чёрного моря // Вопросы ихтиологии. Т. 10, вып. 3 (62). С. 434-441.

137. Дехник Т.В., Ефимов Ю.Н. 1984. Методы оценки нерестового запаса рыб с применением ихтиопланкгонных съёмок (обзор) // Рукоп. деп. ВНИИТЭИРХ. №630, рх-Д84. 43 с.

138. Дехник Т.В., Невинский М.М. 1985. Некоторые вопросы методов исследования ихтиопланктона // Вопросы ихтиологии. Т. 25, вып. 3. С. 401-408.

139. Дехник Т.В., Павловская P.M. 1950. Распределение икры и личинок некоторых рыб Чёрного моря // Труды АзЧерНИРО. Вып. 14. С. 151-176.

140. Дехник Т.В., Павловская P.M. 1979. Сезонные изменения видового состава, распределения и численности ихтиопланктона // Основы биологич. продуктивн. Чёрного моря. Киев: Наукова думка. С. 268-272.

141. Дехник Т.В., Синюкова В.И. 1964. Распределение пелагических икринок и личинок рыб в Средиземном море (Сообщение I) // Труды Севастопольской биостанции. Т. 17. С. 77-115.

142. Дехник Т.В., Синюкова В.И. 1965. Некоторые закономерности распределения икринок и личинок рыб в Средиземном море // Основные черты геологического строения, гидрологического режима и биологии Средиземного моря. М.: Наука. С. 204-212.

143. Дехник Т.В., Синюкова В.И. 1966. Распределение пелагических икринок и личинок рыб в Средиземном море. (Сообщение II) // О размножении и экологии личинок средиземноморских Myctophidae. Исследования планктона южных морей. М.: Наука. С. 82-108.

144. Дехник Т.В., Серебряков В.П., Соин С.Г. 1985. Значение ранних стадий развития в формировании численности поколений // Теория формирования численности и рационального использования стад промысловых рыб. Москва. С. 56-72.

145. Добровольский А.Д., Залогин Б.С. 1965. Моря СССР (Природа, хозяйство). М.: Мысль. 351 с.

146. Добровольский А.Д., Залогин Б.С. 1982. Моря СССР (Учебное пособие). М.: Изд-воМГУ. 191 с.

147. Долгопольская М.А. 1946. Балянусы как вредители рыбного хозяйства // Природа. №3. С. 24-27.

148. Доманевский JT.H. 1998. Рыбы и рыболовство в неритической зоне Центрально-Восточной Атлантике // Труды Атлантического НИИ рыбного хоз-ва и океанографии. Калининград. 195 с.

149. Доманевский JI.H., Комаров Ю.А. 1986. Рыбные ресурсы атлантических вод Африки // Биологические ресурсы Атлантического океана. М.: Наука. С. 266-276.

150. Домашенко Ю.Г. 1992. Биология и перспективы промысла барабули Чёрного моря // Автореф. дисс. на соиск. уч. ст. канд. биол. наук. М.: Изд-во ВНИРО. 21 с.

151. Доспехов Б.А. 1973. Методика полевого опыта. Изд-во Колос. С. 231-261.

152. Дубровин И.Я. 1976. Значение раннего онтогенеза в воспроизводстве запасов азовской хамсы (Engraulis encrasicholus maeoticus Pusanov) // Автореф. дисс. на соиск. уч. ст. канд. биол. наук. Севастополь. 20 с.

153. Дука JI.A. 1959. О нересте рыб в Севастопольской бухте // Труды Севастопольской биостанции. Т. 11.

154. Дука JI.A., Синюкова В.И. 1965. Некоторые данные о питании личинок хамсы и ставриды в Чёрном и Адриатическом морях // Океанология. Т. 5, вып. 3. С. 528-533.

155. Елизаров A.A. 1985. К вопросу о долгопериодных изменениях абиотических и биотических условий // Теория формирования численности и рационального использования стад промысловых рыб. М.: Наука. С. 197-204.

156. Ермолаев В.И. 1976. Соотношение биомассы и видового разнообразия водорослей в планктонном сообществе // Экология. №4. С. 24-28.

157. Есипов В.К. 1934. Султанка (Mullus barbatus ponticus Essipov) в Керченском районе. Ч. II. Краткий очерк биологии и промысла // Зоологический журнал. Т. XIII, вып. 1.С. 28-116.

158. Жигалова H.H. 2001. Особенности сезонной и межгодовой изменчивости зоопланктона атлантических вод Марокко в современный период // Тез. докл. VIII съезда Гидробиологического общества РАН. Т. 1. Калининград: Изд-во АтлантНИРО. С. 234-235.

159. Жукинский В.Н. 1981. Субпорционность созревания, перезревания и вымётывания икры у рыб в связи с исследованием её разнокачественности // Разнокачествен-ность онтогенеза у рыб. Киев: Наукова думка. С. 7-36.

160. Заика В.Е., Островская H.A. 1973. Показатели пищевой обеспеченности личинок рыб. Процент питающихся потребителей при неустановившемся режиме питания. Среднее время поиска пищи // Вопросы ихтиологии. Т. 13, вып. 1. С. 137-147.

161. Зайцев Ю.П. 1953. Размножение морских рыб в Одесском заливе // Природа. №1.

162. Зайцев Ю.П. 1955. Плавучесть пелагической икры некоторых черноморских рыб и её значение для биологии нереста // Труды Одесского гос. университета. Т. 145, вып. 7.

163. Зайцев Ю.П. 1959. Ихтиопланктон Одеськой затоки и сумижных дилянок Норного моря. Киев: АНУРСР. 96 с.

164. Зайцев Ю.П. 1964. Гипонейстон Чёрного моря и его значение. Автореф. дисс. на соиск. уч. ст. докт. биол. наук. Одесса. 40 с.

165. Зайцев Ю.П. 1970. Морская нейстонология. Киев: Наукова думка. 264 с.

166. Зверькова J1.M. 1973. О динамике численности поколений минтая в зависимости от температуры воды в период нереста // Рыбное хозяйство. №3. С. 14-15.

167. Зернов С.А. 1913. К вопросу об изучении жизни Чёрного моря // Записки АН (физ.-мат. отдел.). Т. 32. №1. 299 с.

168. Ивлев B.C. 1953. Метод оценки популяционной плодовитости рыб // Труды Латв. отделен. ВНИРО. Т. 1. С. 37-42.

169. Ижевский Г.К. 1961. Океанографические основы формирования промысловой продуктивности морей. М.: Пищепромиздат. 216 с.

170. Инструкция по сбору и обработке проб ихтиопланктона Чёрного моря. Керчь: АзЧерНИРО, 1985. 17 с.

171. Калинина Э.М. 1981. Ихтиопланктон района Канарского течения. Киев: Наукова думка. 116 с.

172. Калнин В.В., Калнина О.В., Чащин А.К., Новосёлова Г.Н. 1985. Популяционная структура анчоуса Азово-Черноморского бассейна в условиях хозяйственной деятельности // Труды ВНИРО. Океанологич. и рыбохоз. исследован. Чёрного моря. С. 62-70.

173. Киричек А.Д. 1970. О канарском противотечении // Обзор информации ЦНИИ-ТЭИРХ. Москва. Вып. 6 (сер. Промысловая океанология). С. 38-39.

174. Климова Т.Н. 1988. Об изменениях в структуре ихтиопланктонных сообществ в бухтах Севастополя // Тез. докл. III Всесоюзной конференции по морск. биологии. Ч. 2. Севастополь. С. 111-112.

175. Климова Т.Н. 1998. Динамика видового состава и численности ихтиопланктона Чёрного моря в районе Крыма в летний период 1988-1992 годов // Вопросы ихтиологии. Т. 38, вып. 5. С. 669-675.

176. Книпович Н.М. 1932. Гидрологические исследования в Чёрном море // Труды Аз.-Чер. научно-исследоват. экспедиции. Вып. 10. 272 с.

177. Коваль Л.Г. 1963. Зоопланктон северной части Чёрного моря // Автореф. дисс. на соиск. уч. ст. канд. биол. наук. Одесса. 20 с.

178. Комаров Ю.А. 1967. Западноафриканская сардина // Калининград: Изд-во Ат-лантНИРО.

179. Костюченко В.А., Сафьянова Т.Е., Ревина H.A. 1979. Ставрида // Сырьевые ресурсы Чёрного моря. М.: Пищевая промышленность. С. 92-130.

180. Косякина Е.Г. 1938. Пелагическая икра рыб в районе Новороссийска // Труды Новороссийской биостанции. Вып. 2. С. 7-30.

181. Краснова К.В. 1965. Размножение каспийского пузанка Alosa kaspia (Eichw) // Труды КаспНИРО. Т. 20. С. 67-80.

182. Кротов A.B., Тихонов О.И. 1979. Скумбрия // Сырьевые ресурсы Чёрного моря. М.: Пищевая промышленность. С. 147-156.

183. Крыжановский С.Г. 1956. Материалы по развитию сельдёвых рыб // Москва: Труды ИМЭЖ им. А.Н. Северцова. Вып. 17.

184. Куделина E.H., Журавлева С.К. 1963. Питание копепод и личинок балянуса в Азовском море // Труды АзНИИРХ. Т. 6. С. 64-96.

185. Кукуев Е.И. 1991. Ихтиофауна подводных поднятий бореальной и субтропической зон Северной Атлантики // Биологические ресурсы талассобатиальной зоны Мирового океана. Москва: Изд-во ВНИРО. 296 с.

186. Лакин Г.Ф. 1973. Биометрия. М.: Высшая школа. 344 с.

187. Лакин Г.Ф. 1990. Биометрия. М.: Высшая школа. 352 с.

188. Лебедева O.A. 1983. Влияние абиотических факторов среды на ранний онтогенез костистых рыб // Тез. докл. III Всесоюзного совещания "Проблемы раннего онтогенеза рыб". Калининград. С. 57-58.

189. Левич А.П. 1978. Экстремальный принцип в теории систем и видовая структура сообществ // Проблемы экологического мониторинга и моделирования в экологии. Ленинград. Т. 1. С. 164-183.

190. Левич А.П. 1980. Структура экологических сообществ. М.: Изд-во МГУ. 181с.

191. Липская Н.Я. 1959а. Суточный и сезонный ход питания барабули // Труды Севастопольской биостанции. Т. U.C. 215-229.

192. Липская Н.Я. 19596. Зависимость интенсивности питания барабули от температуры в условиях эксперимента // Труды Севастопольской биостанции. Т. 12. С. 328-337.

193. Лисовенко Л.А., Андрианов Д.П. 1991. Определение абсолютной индивидуальной плодовитости порционно нерестящихся рыб. // Вопросы ихтиологии. Т. 31, вып. 4. С. 631-641.

194. Лисовенко Л.А., Андрианов Д.П. Архипов А.Г. 1991. О созревании и нересте сеголетков черноморской хамсы // Тез. докл. 5-ой Всесоюзной конференции по раннему онтогенезу рыб. Астрахань. С. 128-130.

195. Лисовенко Л.А., Андрианов Д.П., Архипов А.Г., Рашев K.M. 1994. О созревании и нересте сеголеток черноморской хамсы Engraulis encrasicolus ponticus в августе 1990 г. // Вопросы ихтиологии. Т. 34, вып. 2. С. 266-275.

196. Лисовенко Л.А., Андрианов Д.П., Булгакова Ю.В. 1997. Экология размножения черноморской хамсы Engraulis encrasicolus ponticus. 2. Количественные параметры нереста // Вопросы ихтиологии. Т. 37, №4. С. 1-8.

197. Лисовенко Л.А., Овен Л.С., Андрианов Д.ГТ. 1988. Суточная ритмика размножения черноморской хамсы // Тез. докл. IV Всесоюзной конференции по раннему онтогенезу рыб. Мурманск. Ч. 1. С. 171-174.

198. Логачев B.C. 1981. Выедание икры и личинок рыб Чёрного моря как одна из причин их элиминации // Автореф. дисс. на соиск. уч. степ. канд. биол. наук. Севастополь: ИНБЮМ АН УССР. 26 с.

199. Луговая Т.В. 1963. Изменение размеров икры хамсы (Engraulis encrasicholus ponticus Alex.) в течение нерестового сезона // Труды Севастопольской биостанции. Т. XVI. С. 364-368.

200. Луц Г.И. 1978. Экология Азовской тюльки и рациональное использование её запасов // Автореф. дисс. на соиск. уч. степ. канд. биол. наук. М.: ИЭМЭЖ. 24 с.

201. Луц Г.И. 1986. Экология и промысел азовской тюльки // Ростов-на-Дону: Кн. изд-во. 88 с.

202. Луц Г.И., Мирзоян И.А. 1996. Условия формирования запаса азовской тюльки в современный период // Основные проблемы рыбного хозяйства и охраны рыбохозяй-ственных водоёмов Азовского бассейна. Ростов-на-Дону. С. 168-173.

203. Луц Г.И., Рогов С.Ф., Воловик С.П., Мирзоян И.А. 1997. Влияние условий нагула на запасы и вылов азовских пелагических рыб // Тез. докл. Первого Конгресса ихтиологов России. М.: Изд-во ВНИРО. С. 81.

204. Мазманиди Н.Д., Котов A.M. 1988. К вопросу о диагностике антропогенных воздействий на морские экосистемы // Тез. докл. III Всесоюзной конференции по морск. биологии. Севастополь. Ч. 2. С. 118-119.

205. Майорова A.A. 1950. Распределение и промысел черноморской хамсы // Труды АзЧерНИРО. Вып. 14. С. 11-34.

206. Майорова A.A., Чугунова Н.И. 1954. Биология, распределение и оценка запаса черноморской хамсы // Труды ВНИРО. Т. 28. С. 5-33.

207. Майский В.Н. 1938. Распределение молоди рыб в Азовском море и его значение для регулирования рыболовства, учёта урожая молоди и прогнозов рыбной продукции // Труды АзЧерНИРО. Вып. U.C. 183-210.

208. Майский В.Н. 1955. Распределение и численность рыб Азовского моря перед зарегулированием стока р. Дона// Труды ВНИРО. Т. 31. С. 138-163.

209. Макаров В.А., Мензин А.Б. 1976. Электрическое аналоговое моделирование в океанологии // Некоторые вопросы теории и эксперимента. Л.: Гидрометеоиздат. 112 с.

210. Макаров Э.В., Семёнов А.Д. 1996. Экологические аспекты проблемы развития рыбного хозяйства в Азовском бассейне // Основные проблемы рыбного хозяйства и охраны рыбохозяйственных водоёмов Азовского бассейна. Ростов-на-Дону. С. 6-20.

211. Максименков В.В. 1983. Факторы, влияющие на урожайность поколений кор-фо-карагинской сельди // Тез. докл. III Всесоюзного совещания "Проблемы раннего онтогенеза рыб". Калининград. С. 166-167.

212. Максименков В.В. 1985. Питание и пищевые взаимоотношения личинок и мальков карфо-карагинской сельди // Автореф. дисс. на соиск. уч. степ. канд. биол. наук. Владивосток. 20 с.

213. Малинин В.Н., Чернышков П.П., Гордеева С.М. 2002. Канарский апвеллинг: крупномасштабная изменчивость и прогноз температуры воды // С.-Пб.: Гидрометеоиздат. 155 с.

214. Малышев В.И., Архипов А.Г., Виду ля О.Г. 1990. Влияние нового для Чёрного моря гребневика на кормовой зоопланктон // Тез. докл. Всесоюзного совещания "Резервные пищевые биологические ресурсы открытого океана и морей СССР". Москва. С. 41-43.

215. Малышев В.И., Архипов А.Г. 1991. Влияние вселенца-гребневика мнемиопсиса на численность молоди промысловых рыб Чёрного моря // Тез. докл. 5-ой Всесоюзной конференции по раннему онтогенезу рыб. Астрахань. С. 19-20.

216. Малышев В.И., Архипов А.Г. 1992. Гребневик Mnemiopsis leidyi в западной части Чёрного моря // Гидробиологический журнал. Т. 28, №1. С. 34-39.

217. Малятский С.М. 1940. Материалы по экологии населения пелагиали Чёрного моря // Труды Новороссийской биостанции. Вып. 3. С. 237-258.

218. Методические указания по сбору проб зоо- и ихтиопланктона планктоносбор-щиком "Бонго" и их обработке. Калининград: Изд-во АтлантНИРО, 1983. 36 с.

219. Миронов Г.Н. 1960. Питание планктонных хищников. II. Питание сагитты // Труды Севастопольской биостанции: АН УССР. №13.

220. Михайлюк А.Н. 1985. Факторы, определяющие численность ставриды в Чёрном море // Океанологич. и рыбохоз. исследован. Чёрного моря. М.: Изд-во ВНИРО. С. 81-87.

221. Михман A.C. 1969. Некоторые новые данные о питании личинок азовской тюльки Clupeonella delicatula (Nordmann) и о роли кормового фактора в колебаниях её численности // Вопросы ихтиологии. Т. 9, вып. 5 (58). С. 878-886.

222. Моисеев П.А., Азизова H.A., Куранова И.И. 1981. Ихтиология // М.: Лёгкая и пищевая промышленность. 384 с.

223. Монастырский Г.Н. 1952. Динамика численности промысловых рыб // Труды ВНИРО. Т. XXI. С. 3-165.

224. Надолинский В.П. 2004в. Структура и оценка запасов водных биоресурсов в северо-восточной части Чёрного моря // Автореф. дисс. на соиск. уч. степ. канд. биол. наук. Краснодар. 26 с.

225. Наумов В.М., Мусатов А.П. 1976. Методы сбора и обработки ихтиологических проб // Обзорная информация. Серия 1, Рыбохозяйственное использование ресурсов Мирового океана. Вып. 1.45 с.

226. Некрасов В.В. 1994. Ставриды Мирового океана (род Trachurus) // М.: Изд-во ВНИРО. 228 с.

227. Николаев И.И. 1958. Некоторые факторы, определяющие колебания численности салаки и атлантическо-скандинавской сельди // Труды ВНИРО. 34 с.

228. Никольский Г.В. 1953. О биологической специфике фаунистических комплексов и значение их анализа для зоогеографии // Очерки по общим вопросам ихтиологии. М.: Изд-во АН СССР.

229. Никольский Г.В. 1961. О причинах флуктуации численности рыб // Вопросы ихтиологии. Т. 1, вып. 4. С. 659-665.

230. Никольский Г.В. 1971. Частная ихтиология. М.: Высшая школа. 436 с.

231. Никольский Г.В. 1974а. Экология рыб. М.: Высш. школа. 368 с.

232. Никольский Г.В. 19746. Теория динамики стада рыб как биологическая основа рациональной эксплуатации и воспроизводства рыбных ресурсов. М.: Пищевая промышленность. 447 с.

233. Об экологической обстановке в Чёрном и Азовском морях // Межведомственная Ихтиологическая Комиссия. Москва: ЮгНИРО, 1990.20 с.

234. Овен Л.С. 1959. Пелагические икринки рыб в Чёрном море у Кара-Дага // Труды Кара-Дагской биостанции. Вып. 15.

235. Овен Л.С. 1976. Особенности оогенеза и характер нереста морских рыб. Киев: Наукова думка. 132 с.

236. Овен Л.С. 1979. Размножение // Основы биологической продуктивности Чёрного моря. Киев: Наукова думка. С. 242-253.

237. Оверко С.М. 1969. К биологии размножения ставрид родов Trachurus и Decap-terus у северо-западного побережья Африки // Сб. научн. трудов АтлантНИРО. Вып. 22. Калининград. С. 86-102.

238. Оверко С.М., Доманевский Л.Н., Букатин П.А., Берников Р.Г. и др. 1993. Биологические ресурсы в водах Марокко Западная Сахара. Калининград: Изд-во АтлантНИРО. Деп. во ВНИЭРХ №1321-рх 92. 78 с.

239. Овчинников И.М., Плахин Е.А., Москаленко Л.В. и др. 1976. Гидрология Средиземного моря. Л.: Гидрометеоиздат. 376 с.

240. Овчинников И.М. 1978. Циркуляция вод и формирование гидрологической структуры Средиземного моря // Автореф. дисс. на соиск. уч. степ. докт. геогр. наук. М.: ИОАН. 32 с.

241. Одум Ю. Основы экологии. М.: Мир, 1975. 736 с.

242. Одум Ю. Экология. М.: Мир, 1986. Т. 2. 376 с.

243. Океанографическая энциклопедия. (Пер. с англ., отв. редактор проф. P.M. Де-меницкая). Л.: Гидрометеоиздат, 1974. 632 с.

244. Описание подводных гор и поднятий промысловых районов Мирового океана (открытая часть). Атлантический и Индийский океаны // Изд-во ГУ навигации и океанографии МО (для МРХ СССР под ред. Вальчука C.B.), 1988. Т. 1. 485 с.

245. Осепян К.Г. 1974. Влияние факторов среды на численность кильки Северного Каспия // Биология промысловых рыб и беспозвоночных на ранних стадиях развития. Мурманск. С. 148-149.

246. Основы биологической продуктивности Чёрного моря. Киев: Наукова думка, 1979. 392 с.

247. Оявеер З.А. 1974. Плодовитость популяций осенней салаки Clupea harengus membras L. северо-восточной части Балтийского моря // Вопросы ихтиологии. Т. 14, вып. 4 (87). С. 645-654.

248. Оявеер З.А., Раннак J1.A. 1967. Методы составления прогнозов промысловых уловов салаки в Северо-Восточной Атлантике // Труды ВНИРО. Т. 62. С. 149-157.

249. Павловская P.M. 1952. О размножении черноморского шпрота Sprattus sprattus phalericus Risso // Докл. АН СССР. Т. 82. №1. С. 165-166.

250. Павловская P.M. 1954. Размножение шпрота, ставриды и барабули в Чёрном море // Труды ВНИРО. Т. 28. С. 126-135.

251. Павловская P.M. 1955. Выживание черноморской хамсы на ранних этапах развития // Труды АзЧерНИРО. Вып. 16. С. 99-120.

252. Павловская P.M. 1958. Некоторые вопросы биологии размножения и развития черноморской хамсы в связи с проблемой динамики численности // Труды АзЧерНИРО. Вып. 17. С. 75-110.

253. Павловская P.M. 1963. Основные причины колебаний урожайности поколений Черноморской хамсы // Информацион. сборн. ВНИРО. №9. С. 23-35.

254. Павловская P.M. 1964. Динамика плодовитости и жирности икры черноморской хамсы и значение этих факторов в урожайности поколений // Труды АзЧерНИРО. Вып. 22. С. 107-113.

255. Павловская P.M. 1965. Особенности воспроизводства запаса черноморской хамсы // Теоретич. основы рыболовства. С. 92-97.

256. Павловская P.M. 1970. Условия нереста и оценка урожайности поколений основных промысловых летненерестящихся рыб Чёрного моря в 1965-1968 гг. // Вопросы ихтиологии. Т. 10, вып. 2. С. 333-340.

257. Павловская P.M. 1973. Особенности биологии размножения летненерестящихся рыб Чёрного моря и некоторые причины колебаний их численности // Труды ВНИРО. Т. 91.С. 33-45.

258. Павловская P.M. 1975. Урожайность поколений пелагофильных летненерестящихся рыб Чёрного моря и определяющие её факторы // Вопросы ихтиологии. Т. 15, вып. 4. С. 636-644.

259. Павловская P.M. 1979. Общие закономерности формирования численности поколений основных промысловых рыб // Сырьевые ресурсы Чёрного моря. М.: Пищевая промышленность. С. 5-23.

260. Павловская P.M., Архипов А.Г. 1989. Указания по определению пелагических личинок и мальков рыб Чёрного моря // Керчь: АзчерНИРО. 126 с.

261. Панов Б.Н., Архипов А.Г., Коршунова Г.П. 19926. Влияние фронтальных зон на урожайность хамсы в западной части Чёрного моря // Тез. докл. конференции "Проблемы Чёрного моря". Севастополь. С. 111-112.

262. Пановский Г.А., Брайер Г.В. 1967. Статистические методы в метеорологии. Л.: Гидрометеоиздат. 242 с.

263. Парин Н.В. 1982. Биотопические группировки океанических рыб и некоторые задачи их изучения // Тез. докл. 2-го Всесоюзного съезда океанологов. Ялта. Вып. 5. С. 3-4.

264. Парин Н.В. 1983. Семейство Анчоусовые (Engraulidae) // Жизнь животных. М.: Просвещение. Т. 4. С. 131-135.

265. Парин Н.В. 1983. Семейство Скумбриевые (Scombridae) // Жизнь животных. М.: Просвещение. Т. 4. С. 455-461.

266. Парицкий Ю.А. 1983. Влияние абиотических факторов на численность поколений анчоусовидной кильки // Тез. докл. III Всесоюзного совещания "Проблемы раннего онтогенеза рыб". Калининград. С. 175-177.

267. Песенко Ю.А. 1982. Принципы и методы количественного анализа в фаунисти-ческих исследованиях. М.: Наука. 288 с.

268. Пианки Э. 1980. Эволюционная экология. М.: Мир. 400 с.

269. Пинус Г.Н. 1970. Питание личинок азовской тюльки и влияние условий откорма на численность потомства // Вопросы ихтиологии. Т. 10, вып. 4 (63). С. 700-710.

270. Пинус Г.Н. 1975. Термический режим как фактор, определяющий воспроизводство азовской тюльки // Труды ВНИРО. Т. 107. С. 82-86.

271. Плохинский М.А. 1961. Биометрия. Новосибирск: Сиб. отд. АН СССР. 364 с.

272. Поляков Г.Д. 1971. Количественная оценка и приспособительное значение изменчивости плодовитости и скорости воспроизводства популяций рыб // Закономерности роста и созревания рыб. С. 5-20.

273. Пономаренко В.П. 1968. Влияние промысла на величину запаса и численность пополнения трески Баренцева моря // Труды ПИНРО. Вып. 23. С. 310-362.

274. Правдин И.Ф. 1966. Руководство по изучению рыб. М.: Пищевая промышленность. 376 с.

275. Прогноз возможного вылова рыбы и нерыбных объектов в Атлантическом океане, южной части Тихого и западной части Индийского океанов в пределах сферы исследований АтлантНИРО на 2000 год. 1999. АтлантНИРО, Калининград, с. 33-77.

276. Прогноз возможного вылова рыбы и нерыбных объектов в Атлантическом океане, южной части Тихого и западной части Индийского океанов на 2001 год. 2000. АтлантНИРО, Калининград, с. 37-77.

277. Промыслово-океанологические исследования в Атлантическом океане и южной части Тихого океана (под ред. В.Н. Яковлева, д.г.н., проф.). Калининград: Изд-во АтлантНИРО, 2002. Т. 1. С. 248.

278. Пузанов И.И. 1936. Анчоус // Уч. записки Горьковского ун-та. Вып. 5. 101 с.

279. Размножение и экология массовых рыб Чёрного моря на ранних стадиях онтогенеза. Киев: Наукова думка, 1970. 211 с.

280. Раймонт Дж. 1988. Планктон и продуктивность океана. Т. 2, Зоопланктон. Ч. 1. М.: Агропромиздат. 544 с.

281. Расе Т.С. 1933. Инструкция по сбору и технике количественной обработки икры и мальков морских рыб // Инструкция гос. океаногр. инст. (сектор ихтиологии). М.: Изд-во ВНИРО.

282. Расе Т.С. 1946. Ступени онтогенеза костистых рыб (Teleostei) // Зоологический журнал. Т. 25, вып. 2.

283. Расе Т.С. 1948. О периодах жизни и закономерностях развития и роста рыб // Изв. АН СССР (серия биология). Вып. 3.

284. Расе Т.С. 1949. Ихтиофауна Чёрного моря и её использование // Труды ИОАН. Т. 4. С. 103-123.

285. Расе Т.С. 1965а. Рыбные ресурсы европейских морей СССР и возможности их пополнения акклиматизацией. М.: Наука.

286. Расе Т.С. 19656. Инструкция по поиску рыбы по плавающей икре // Пекин: Комиссия по рыбохоз. исследован, западн. части Индийского океана. 31 с.

287. Расе Т.С. 1983. Семейство Сельдёвые (С1ире1с1ае) // Жизнь животных. М.: Просвещение. Т. 4. С. 108-119.

288. Расе Т.С. 1987. Современные представления о составе ихтиофауны Чёрного моря и его изменениях // Вопросы ихтиологии. Т. 27, вып. 2. С. 179-187.

289. Расе Т.С. 1992. Рыбные ресурсы Чёрного моря и их изменения // Океанология. Т. 32, вып. 2. С. 293-302.

290. Расе Т.С. 1993. Ихтиофауна Чёрного моря и некоторые этапы её истории. Ихтиофауна Черноморских бухт в условиях антропогенного воздействия. Киев: Наукова думка. С. 6-16.

291. Расе Т.С. 1994. Оскуднение рыбных богатств в Чёрном море // Природа. №5. С. 66-74.

292. Расе Т.С. 2001. Регион Чёрного моря и его продуктивность // Вопросы ихтиологии. Т. 41. №6. С. 742-749.

293. Расе Т.С., Казанова И.Н. 1966. Методическое руководство по сбору икринок, личинок и мальков рыб. М.: Пищевая промышленность. 44 с.

294. Ревина Н.И. 1958. Методика количественного учёта пелагической молоди некоторых черноморских рыб // Труды АзЧерНИРО. Вып. 17. С. 31-42.

295. Ревина Н.И. 1964. Развитие и питание ставриды на первом году жизни // Труды АзЧерНИРО. Вып. 23. С. 105-114.

296. Риан У.Б.Ф. 1974. Средиземное море // Океанографическая энциклопедия. Л.: Гидрометеоиздат. С. 489-493.

297. Рогов С.Ф. 1996. Динамика популяции азовской хамсы в 1986-1992 гг. // Основные проблемы рыбного хозяйства и охраны рыбохозяйственных водоёмов Азовского бассейна (Сб. научн. трудов). Ростов-на-Дону: Полиграф. С. 174-178.

298. Сакун О.Ф., Буцкая H.A. 1968. Определение стадий зрелости и изучение половых циклов рыб. Мурманск. 47 с.

299. Сальников Н.Е. 1954. Хамса в Азовском море // Природа. №10. С. 109-110.

300. Самышев Э.З., Рубинштейн И.Г. 1988. Изменения в структуре планктона и бентоса Чёрного моря под воздействием антропогенных факторов // Тез. докл. III Всесоюзной конференции по морск. биологии. Севастополь. Ч. 2. С. 137-138.

301. Саускан В.И. 1980. Об ихтиогеографическом районировании субконтинентальной зоны Атлантического океана // Сб. научн. трудов: Исследование биологических ресурсов Атлантического океана. Калининград: Изд-во АтлантНИРО. С. 3-24.

302. Сафьянова Т.Е., Ревина Н.И. 1967. Рост мелкой ставриды в восточной части Чёрного моря // Рыбное хозяйство. №6. С. 8-10.

303. Сафьянова Т.Е., Янковская К.Г. 1972. К методике комплексного изучения закономерностей динамики численности промысловых рыб водоёма // Труды ВНИРО. Т. 83. С. 33-50.

304. Световидов А.Н. 1964. Рыбы Чёрного моря. M.-JL: Наука. 551 с.

305. Свирежев Ю.М. 1978. Математические модели биологических сообществ // Итоги науки и техники. Мат. биология и медицина. Москва. Т. 1. С. 117-165.

306. Седлецкая В.А. 1973. Размножение марокканской сардины (Sardina pilchardus Walbaum) // Вопросы ихтиологии. Т. 13, вып. 6. С. 1017-1023.

307. Седлецкая В.А. 1976. Биомасса и численность личинок рыб в Центрально-Восточной Атлантике в феврале и августе 1973 г. // Сб. научн. трудов АтлантНИРО: Биологические рыбохозяйственные исследования в Атлантическом океане. Калининград. Вып. 69. С. 45-49.

308. Седлецкая В.А. 1977. Размножение основных промысловых пелагических рыб северо-западного побережья Африки // Автореф. дисс. на соиск. уч. степ. канд. биол. наук. Севастополь: ИНБЮМ. 24 с.

309. Седлецкая В.А. 1983. Ихтиопланктон Атлантического океана у северозападных берегов Африки // Вопросы ихтиологии. Т. 23, вып. 5. С. 862-865.

310. Седлецкая В.А. 1988. Распределение икринок сардины и ставриды в зависимости от динамической структуры вод // Тез. IV Всесоюзной конференции по раннему онтогенезу рыб. Мурманск: Изд-во ПИНРО. Ч. II. С. 84-85.

311. Седлецкая В.А., Архипов А.Г. 19996. Состав и распределение ихтиопланктона у северо-западного побережья Африки // Труды Международной научной конференции "Рыбохозяйств. исследования Мирового океана". М.(Владивосток). С. 160-161.

312. Седых К.А. 1975. Вертикальная циркуляция вод в северо-восточной части Тропической Атлантики в сентябре 1972 мае 1972 годов // Сб. научн. трудов: Океанология промысловых районов Атлантического океана. Калининград: Изд-во АтлантНИРО. С. 3-19.

313. Седых К.А. 1977. О прибрежном апвеллинге у северо-западного побережья Африки // Сб. научн. трудов: Океанологические исследования в Атлантическом океане. Калининград: Изд-во АтлантНИРО. Вып. 62. С. 60-64.

314. Семёнова С.Н., Кудерский С.К. 2006. Изменчивость состояния фитоцена в северном подрайоне Марокко // Материалы 12 региональной конференции "Комплексное изучение бассейна Атлантического океана", (в печати).

315. Серебряков В.П. 1984. Размножение и ранний онтогенез промысловых рыб Северной Атлантики // Автореф. дисс. на соиск. уч. ст. докт. биол. наук. М.: Изд-во ВНИРО. 48 с.

316. Серебряков В.П. 1988. Общие репродукционные зоны и типы дрейфа промысловых рыб в Северной Атлантике // Тез. докл. IV Всесоюзной конференции по раннему онтогенезу рыб. Ч. И. Мурманск. С. 92-94.

317. Симов В.Г., Михеенков Н.Д. 1976. Эмпирические методы расчёта распределения солёности вод на устьевых взморьях различного типа. Л.: Труды ГОИН. Вып. 132. С. 45-53.

318. Синюкова В.И. 1964. Питание личинок черноморской ставриды // Труды Севастопольской биостанции. Т. 15. С. 302-325.

319. Синюкова В.И. 1969. Об обеспеченности пищей личинок рыб в Чёрном море // Биология моря. Киев. №17. С. 197-205.

320. Сиротенко М.Д., Данилевский H.H. 1979. Барабуля // Сырьевые ресурсы Чёрного моря. М.: Пищевая промышленность. С. 157-166.

321. Сказкина Е.П. 1965. Различие азовской и черноморской хамсы по отолитам // Вопросы ихтиологии. Т. 5, вып. 4 (37). С. 600-605.

322. Скопинцев Б.А. 1975. Формирование современного химического состава вод Чёрного моря. Л.: Гидрометеоиздат. 327 с.

323. Сластененко Е.П. 1938. Рыбы Мраморного моря // Труды Новороссийской биостанции. Т. II, вып. 2. С. 177-181.

324. Смирнов А.И. 1949. Размножение и развитие черноморской султанки Mullus barbatus ponticus Essipov // ДАН СССР. Т. 68, вып. 6. С. 1131-1134.

325. Смирнов А.И. 1953. Биология, размножение и развитие черноморской султанки (Mullus barbatus ponticus Essipov) // Бюллет. Московск. общества испытат. природы (отд. биологии). 58/4. С. 35-46.

326. Снетков М.А., Вавилин В.А. 1977. Оценка загрязнения водоёмов по интегральным показателям качества воды // Научные основы контроля качества поверхностных вод по гидробиол. показателям. Ленинград. С. 65.

327. Солянкин Е.В. 1963.0 водном балансе Чёрного моря // Океанология. Т. 3, вып. 6.

328. Сорокин Ю.И. 1982. Чёрное море. М.: Наука. 217 с.

329. Спичак М.К. 1963. Условия формирования и характеристика материкового стока и солёности азовского моря // Труды АзНИИРХ. Вып. 6. С. 17-26.

330. Стоянов С., Георгиев Ж, Иванов Л. и др. 1963. Рибите в Черно море. Варна: Держ. изд. 246 с.

331. Студеникина Е.И., Воловик С.П., Мирзоян И.А., Луц Г.И. 1991. Гребневик Мпе-miopsis leidyi в Азовском море // Океанология. Т. 31. №6. С. 981-985.

332. Сырьевые ресурсы Черного моря. М.: Пищевая промышленность, 1979. 324 с.

333. Сысоева Т.К. 1974. Значение условий питания для выживания личинок трески и пикши аркто-норвежского стада // Биолог, промысловых рыб и беспозвоночных на ранних стад, онтоген. С. 211-212.

334. Тараненко Н.Ф. 1961. Изменение биологических показателей и их приспособительное значение на примере черноморской и азовской хамсы // Труды совещаний их-тиологич. комиссии АН СССР. Вып. 13. С. 381-385.

335. Тимошек Н.Г., Павловская P.M. 1979. Кефали // Сырьевые ресурсы Чёрного моря. М.: Пищевая промышленность. С. 175-207.

336. Тихонов В.Н., Прокопенко Р.Н. 1950. Некоторые сведения о ставриде Чёрного моря // Труды АзЧерНИРО. Вып. 14. С. 63-76.

337. Ткачева К.С. 1955. К биологии мальков черноморской султанки // Труды Кара-дагск. биостанции. Вып. 13.

338. Ткачева К.С. 1979. Введение // Сырьевые ресурсы Чёрного моря. М.: Пищевая промышленность. С. 3-5.

339. Тормосова И.Д. 1974. Эффективность нереста пикши Северного моря в 19691972 гг. и урожайность поколений // Тез. докл. Всесоюзной конференции "Биолог, промыслов, рыб и беспозвоночн. на ранних стад, развит.". Мурманск. С. 214-215.

340. Урбах В.Ю. 1963. Математическая статистика для биологов и медиков. М.: Изд-во АН СССР. 323 с.

341. Фащук Д.Я., Брянцев В.А., Себах Л.К. 1984. Причины черноморских заморов и их влияние на поведение промысловых рыб северо-западного шельфа в летний период // Природная среда и биоресурсы морей и океанов. Ленинград. С. 186-187.

342. Фащук Д.Я., Архипов А.Г., Шляхов В.А. 1995. Концентрация массовых промысловых рыб Чёрного моря на разных стадиях онтогенеза и факторы, её определяющие // Вопросы ихтиологии. Т. 35, вып. 1. С. 34-42.

343. Федорина А.И. 1969. Зоопланктон восточной части Чёрного моря и его значение для планктоноядных рыб // Автореф. дисс. на соиск. уч. ст. канд. биол. наук. Днепропетровск. 16 с.

344. Федосов М.В., Виноградов Е.Г. 1955. Основные черты гидрохимического режима Азовского моря // М.: Труды ВНИРО. Т. 31, вып. I. С. 9-34.

345. Фёдоров К.Н. 1991. Избранные труды по физической океанологии. Л.: Гидро-метеоиздат. С. 157-161.

346. Фёдоров В.Д., Гильманов Т.Г. 1980. Экология. М.: Изд-во МГУ. 464 с.

347. Фортунатова К.Р. 1948. Очерк биологического питания ТгасЬигш Ц-асЬигиз Ь. // Труды Севастопольской биостанции. Т. 6. С. 324-337.

348. Цихон-Луканина Е.А., Резниченко О.Г. 1991. Особенности питания разноразмерных особей гребневика мнемиопсиса в Чёрном море // Океанология. Т. 31. №3. С. 442-446.

349. Цихон-Луканина Е.А., Резниченко О.Г., Лукашева Т.А. 1991. Количественные закономерности питания черноморского гребневика Мпетюр818 1е1с1у1 // Океанология. Т. 31. №2. С. 272-276.

350. Цихон-Луканина Е.А., Резниченко О.Г., Лукашева Т.А. 1995. Питание гребневика мнемиопсиса // Рыбное хозяйство. №4. С. 46-47.

351. Чащин А.К. 1981. О заражённости черноморской хамсы нематодами // Экспресс-информация ЦНИИТЭИРХ. Сер. 3, вып. 2. С. 7-11.

352. Чащин А.К. 1985. Об изменении популяционной структуры анчоуса Engraulis encrasicolus (L.) Азово-Черноморского бассейна // Вопросы ихтиологии. Т. 25, вып. 4. С. 583-589.

353. Чащин А.К. 1990. Дифференциация промысловых стад анчоуса, оценка их запаса и перспективы использования в чёрном море // Автореф. дисс. на соиск. уч. степ, канд. биол. наук. Москва: Изд-во ВНИРО. 20 с.

354. Чепурнов B.C., Бурнашёв М.С., Попа J1.J1. 1955. Материалы по биологии черноморской хамсы Engraulis encrasicholus ponticus Alexandrov // Учён, записки Ки-шинёвск. гос. университета. Т. XX (биологический). С. 49-56.

355. Чередилов Б.Ф. 1967. Сезонные динамические карты поверхности Чёрного моря // Океанографические исследования Чёрного моря. Киев: Наукова думка. С. 119-128.

356. Черное море. Сборник. J1.: Гидрометеоиздат, 1983. 408 с.

357. Чернышков П.П. 1999. Масштабы и механизмы влияния гидроклимата океана на биоресурсы Канарского и Бенгельского апвеллингов // Тез. докл. XI Всероссийской конференции по промысл, океанологии. Москва. С. 99.

358. Чернышков П.П., Сирота A.M. 2004. Влияние океанологических условий на пополнение массовых пелагических рыб Центрально-Восточной Атлантики // Тез. докл. IX Всеросссийской конференции по пробл. рыбопромысл. прогнозирования. Мурманск. С. 191-192.

359. Чернышков П.П., Сирота A.M., Тимохин Е.В. 2005. Структура и динамика вод в районах Канарского и Бенгельского апвеллингов и их влияние на популяции пелагических рыб. Калининград: Изд-во АтлантНИРО. 198 с.

360. Чугунова Н.И. 1959. Руководство по изучению возраста и роста рыб. М.: АН СССР. 164 с.

361. Чугунова Н.И., Петрова Е.Г. 1953. Приспособительные особенности нереста черноморской хамсы (созревание и плодовитость) // Вопросы ихтиологии. Вып. 1. С. 68-72.

362. Шамраев Ю.И., Шишкина J1.A. 1980. Океанология. J1.: Гидрометеоиздат. 382 с.

363. Шевченко Н.Ф. 1980. Географическая изменчивость анчоуса в морях средиземноморского бассейна // Вопросы ихтиологии. Т. 20, вып. 1. С. 20-31.

364. Шиганова Т.А. 1993. Гребневик Mnemiopsis leidyi и ихтиопланктон в Мраморном море в октябре 1992 г. // Океанология. Т. 33. №6. С. 900-903.

365. Шляхов В.А. 1986. Состояние запасов и перспективы промысла мерланга в Чёрном море // Автореф. дисс. на соиск. уч. ст. канд. биол. наук. М.: Изд-во ВНИРО. 24 с.

366. Шубников Д.А. 1983. Семейство Ставридовые (Carangidae) // Жизнь животных. М.: Просвещение. Т. 4. С. 381-388.

367. Шульман Г.Е., Овен Л.С., Урденко С.Ю. 1983. Оценка генеративной продукции черноморских рыб // Докл. АН СССР. Т. 272. №1. С. 254-256.

368. Шульман Г.Е., Урденко С.Ю. 1989. Продуктивность рыб Чёрного моря. Киев: Наукова думка. 188 с.

369. Щербачёв Ю.Н., Кукуев Е.И., Шлибанов В.И. 1985. Состав донных и придонных ихтиоценов подводных гор южной части Северо-Атлантического хребта // Вопросы ихтиологии. Т. 25, вып. 1. С. 35-50.

370. Юданов И.Г. 1964. Оценка урожайности отдельных поколений атлантическо-скандинавской сельди // Материалы рыбохозяйств. исследован. Северного бассейна. Вып. 2. С. 6-9.

371. Юрьев Г.С. 1973. Распределение и численность молоди черноморского шпрота // Материалы Всесоюзного симпозиума по изучен. Чёрного и Средиземн. морей. Киев: Наукова думка. Ч. 3. С. 190-191.

372. Юрьев Г.С. 1978. Биология, оценка запасов и перспективы промысла черноморского шпрота Sprattus sprattus phalericus (Risso) // Автореф. дисс. на соиск. уч. степ. канд. биол. наук. Севастополь: ИНБЮМ. 24 с.

373. Юрьев Г.С. 1979. Черноморский шпрот // Сырьевые ресурсы Чёрного моря. М.: Пищевая промышленность. С. 73-92.

374. Ahlstrom E.N. 1954. Distribution and abundance of eggs and larval population of the Pacific sardine // U.S. Fish and Wildlife Serv. Fish. Bull. 93. P. 83-140.

375. Ahlstrom E.N., Moser H.G. 1976. Eggs and larvae of fishes and their roles in systematic investigations and in fisheries // Rev. trav. Inst, peches mar. Vol. 40. №3-4. P. 379-398.

376. Arim N. 1957. Marmara ve Karadenizde bazi kemikli bahklarin (teleost'larin) yu-murta ve larvalarinin morfolojileri ile ekolojileri // Hydrobiologi Seri A. Cilt. IV. Sayi 1-2 (7-57). Istanbul. S. 1-73.

377. Arkhipov A. 1993. Rapid upgrowth of an immigrant jelly-fish. Poster and Abstract on Second Estuary Symposium; Estuarine environments and biology of estuarine species // Marine Biology Center, Polish Academy of Sciences, Gdansk, Gdynia, Poland. P. 14.

378. Arkhipov A.G., Kozlov D.A., Shnar V.N., Sirota A.M. 2002. Structure of waters and distribution of fishes at different ontogenetic stages around seamounts of Central-Eastern Atlantic Ocean // ICES. CM 2002/M:03.15 p.

379. Arkhipov A.G., Sirota A.M., Kozlov D.A., Shnar V.N. 2004. Observations on hydro-graphic structures, ichthyoplankton and fish populations around seamounts of the central-eastern Atlantic // Arch. Fish. Mar. Res. 51 (1-3). P. 177-190.

380. Artuz M., Korkmaz K. 1976. Ege Denizi Balikcilic Alanlari ve Suurunleri Uretiminin Etudu // Istanbul Universitesi fen Fakultesi, Hidrobioloji, Arastirma Enstitusu Yayinlari. Sayi: 19.1-47.

381. Bakun A. 1996. Patterns in the Ocean: Ocean Processes and Marine Population Dynamics // University of California Sea Grant, San Diego, California, USA and Centre de Investigaciones Biologicas de Noroeste, La Paz, Baja California Sur. Mexico. 323 p.

382. Bannister R.C.A., Harding D., Lockwood S.I. 1974. Larval mortality and subsequent year-class strength in the place (Pleuronectes platessa L.) // The early life history of fish, Springer-Verlag, Berlin, Heidelberg, New York.

383. Bernikov R.G., Domanevsky L.N., Overko S.M., Tkatchenko V.A. 1972. On peculiarities of the ichtyofauna and some biological characteristics of the main commercial fishes in the Central-East Atlantic // ICES C.M. G: 3.14 p.

384. Beverton R.J.H., Holt S.J. 1957. On the dynamics of exploited fish populations // Fish. Investig. Ser. II, V, XIX. 533 p.

385. Blache J., Cadenat J., Stauch A. 1970. Faune tropicale // XVIII Cles de determination des poissons de mer signales dans l'Atlantique oriental. Paris. ORSTOM. 479 p.

386. Blaxter L.H.S. 1969. Experimental rearing of pilchard larvae Sardina pilchardus // Mar. Biol. Assoc. U.K. №49. P. 557-575.

387. Bolsman L. 1909. Wissenschaftliche Abhandlungen // Abf. II. Leipzig.

388. Broum E. 1978. Ecological aspects of the survival of fish eggs, embryos and larvae // Ecol. Freshwater Fish. Prod. Oxford e. a. Braum. P. 102-136.

389. Cabo F.L. 1968. Caractéristiques zoogeographiques de la Fauna Ichthyologique des Cotes du NW Africain (Iles canaries, Maroc, Sahara Espagnol, Mauritanie ets.) // Sumposium sur "Les resources vivantes du Detroit de Gibraltar au Cap Vert". №38. FAO. 10 p.

390. Cameron G.N. 1972. Analysis of inseet trophic diversity in two salt marsh communities // Ecology. Vol. 53. №1. P. 58-73.

391. Chapmen D.G. 1973. Spawner-recruit models and estimation of the level of maximum sustainable catch // Rapp. Pr.-Verb. Reun. Intern, explor. Mer. №164. P. 325-332.

392. Chase J. 1955. Winds and temperatures in relations to the brood strength of Georges Bank haddock // Jörn. Cons. perm. int. Explor Mer. 21. P. 17-24.

393. Corlett U. 1958. Plankton in the western Barents sea and the yearclass strength of the arcto-norwegian cod // Journ. du conseite international pour la exploration de la mer. Vol. XXIII. №3. CLOFNAM

394. CLOFNAM. 1973. Check-list of the fishes of the north-eastern Atlantic and of the Mediterranean // J.C. Hureau, Th. Monod (eds.). V. I, 683 p. V. II, 332 p. UNESCO, Paris.

395. Crossland J. 1980. The number of snapper, Chrysophrys auratus (Forster), in the Hauraki Gulf, New Zealand, based on egg surveys in 1974-75 and 1975-76 // Fish. Res. Devis. New Zealand. Minist. Agrical. and Fish. Res. Bull. №22. P. 36.

396. Cushing D.H. 1972. The production cycle and numbers of marine fish // Symb. Scol. Soc. Long. 29. P. 213-320.

397. Daan N. 1975. Consumption and production in North Sea Cod, Gadus morhua: an assessment of the ecological status of the stock // Neth. I. Sea Res. Vol. 9. №1. P. 24-55.

398. D'Ancona U. 1928. Murenoidi (Apoda) del Mar Rosso del Golfo di Aden // Mem. R. Com. Talass. It. CXLVI, e Ann. Idrogr. Genova. V. 11.11 bis.

399. Demir M. 1957. Migrations of Sarda sarda (Bloch) in de Black, Marmara and Aegean seas the probable spawning places and time // Gen. Fisher Counc. Mediterr. Proc. a Techn. Pap. №4. P. 32-38.

400. Demir N. 1958a. Sarikuyruk Istavrit baligi (Trachurus mediterraneus Lutken, 1880) nin uremesi hakkinda. 1 // Karadenizde, Hydrobiologi, Istanbul, S.A. 4. F. 3-4. S. 93-103.

401. Demir N. 19586. Karadeniz populasyonuna ait Trachurus mediterraneus Ltkn. (Sarikuyruk Istavrit baligi) yumurta My larvalarinin morfolojik hususiyetleri hakkinda // Hydrobiologi, Istanbul, S.A. 4. F. 3-4. S. 85-92.

402. Demir N. 1959. Notes on the variations of the eggs of anchovy (Engraulis encrasi-cholus our.) from Black, Marmara, Aegean and Mediterranean seas // Hidrobiologi, Istanbul S.B. 4. F. 4. S. 180-187.

403. Demir N. 1969. The pelagic eggs and larvae of Teleostean fishes in Turkish waters. 1. // Clupeidae. Rev. Univer. Facul. Sci. S.B. 34. F. 1-2. S. 43-74.

404. Demir M., Acara A. 1955. Biological and hydrobiological factors controlling the migration of mackerel from the Black Sea to Marmora // Débats et docum. techn. Conseil gen. peches Mediter. №3. P. 365.

405. Demir M., Arim N. 1957. Contribution to the biology of the mackerel (Scomber scomber L.) // Débats et docum. techn. Conseil gen. peches Mediter. №4. P. 135.

406. Devedjian K. 1926. Peche et pecheries en Turquie // Constantinople. 480 p.

407. Domanevsky L.N., Krivospichenko S.C. 1984. Le maquereau (Scomber colias) // Cecaf COP ACE. Tech. Dacar. V. 84, n. 59. P. 2-9.

408. Domanevsky L.N., Overco S.M., Mylnikov N.I. 1984. Le chinchard d'Europe (Trachurus trachurus) // Recherches Sovietiques sur les chinchards et les Maguerenux de la Zone . Nord du CPOACE. COPACE. Tech. Dacar. V. 84, n. 59. P. 9-13, 26-31, 61-77.

409. Dragesund O., Nakken 0. 1973. Relationship of parent stock size and year class strength in Norwegian spring spawning herring // Rapp. P.-V. Reun. Cons. int. Explor. Mer. 164. P. 15-29.

410. Ege V. 1918. On the postlarval stages of the species of Paralepis inhabiting the North Eastern part of the Atlantic, including the Mediterranean // Vid. medd. Nat/For. Kjobenhavn.

411. Ege V. 1930. Sudidae (Paralepis) // Rep. Dan. Ocean. Exp. 1908-1910. Vol. II. Biol10.

412. Einarsson H., Gurturk N. 1960. Abundance and distribution of eggs and larvae of the anchovy (Engraulis encrasicholus ponticus) in the Black sea // Hidrobiologi, Arast. Enstit. Yayinlarind Instanbul. Ser. B. 5. F. 1/2. P. 72-94.

413. Erazi R.A.R. 1942. Marine fishes found in the Sea of Marmara and in the Bosphorus // Revue Fac. Sci. 1, Univ. Istanbul. S. B., V. VII. F. 1-2. P. 103-115.

414. Erdelen M. 1978. Quantitative Besichungen swischen Avifauna und Vegetations struktur // Inaug. Diss. Koln. P. 13-38.

415. Ettahiri O., Berraho A., Vidy G., Ramdani M., Do chi T. 2003. Observation on the spawning of Sardina and Sardinella off the south Moroccan Atlantic coast (21-26°N) // Fisheries Research. 60. P. 207-222.

416. Fage L. 1907. Essai sur la faune des poissons des Iles Baleares et description de quelques especes nouvelles // Arch. zool. exp. et gen. Ser. 4. Vol. 7.

417. Fage L. 1920. Engraulidae, Clupeidae // Rep. Dan. Ocean. Exp. 1908-1910. Vol. II. Biol. №6.

418. Fage L. 1937. La ponte et les races locales de l'Anchois de la Mediterranee (Engraulis encrasicholus L.) // Rapp. et process-verbaux des reunions, Conseil perman. intern, ex-plor. Mer. Vol. 10.

419. FAO. 1987. Fishes identification des especes pour les besoins de la peche Mediterranee et mer Noire, Zone de pech 37 // Rev. I. V. II. Vertebres. W. Fisher, M. Schneider, M.-L. Bauchot (Red.). Rome: FAO. P. 763-1530.

420. Farris D. 1961. Abundance and distribution of eggs and larvae and survival of larvae of jack mackerel (Trachurus symmetricus) // Fish. Bull. Fish and Wildl. serv. Vol. 61. №187. P. 247-279.

421. Fauna e flora del golfo di Napoli. 1956. Uova, larve e stadi giovanili di Teleostei // Monografia 38, Stazione zoologica di Napoli, UNESCO, 1064 p.

422. FNAM. 1984-1986. Fishes of the North-eastern Atlantic and the Mediterranean. P.J.P. Whitehead, M.-L. Bauchot, J.C. Hureau et al. (eds.). V. I-III. Paris: UNESCO. 1474 p.

423. Frank K.T., Brickman D. 2001. Contemporary issues confronting fisheries science // J. Sea Research. P. 173-187.

424. Fraser I.H. 1969. Experimental feeding of some medusa and chaetognatha // Journ. Fish. Res. Bd. Can. 26. P. 1743-1762.

425. Furnestin J. et Furnestin M.-L. 1951. La reproduction de la sardine (Sardina pilchardus Walb.) et de anchoie (Engraulis encrasicholus L.) de la zone cotiere du Maroc // Annal. Biologiq. №7. P. 58-61.

426. Furnestin M.-L. 1955. La Ponte de la Sardine et de l'Anchois dans lesEaux Marocaines au Coursdes annees 1951 et 1952 // Rapp. et Proc. Verb. Des Reun. Vol. 137.

427. Gallup S.D., Robertson I.M., Streebin E. 1970. A comparison of macroscopic and microscopic indicators of pollution // Froc.Ckla. Acad. Sci. Vol. 50. P. 49-56.

428. Garrod D.I. 1967. Population dynamics of the Arcto-Norwegian cod // Journ. Fish. Res. Bd. Can. 24. P. 145-190.

429. Gibson L.B. 1966. Contribs Cushman Foundat Foraminiferal // Res. Vol. 17. №4. P. 117-124.

430. Gleason H.A. 1922. On the relation between species and area // Ecology. Vol. 3. N. 1. P. 156-162.

431. Grassi B. 1896. The reproduction and metamorphosis of the common eel (Anguilla vulgaris) // Proc. Zool. Soc. London. Vol. 9.

432. Gulland J.A. 1964. Catch per unit effort as a measure of abundance // Rapp. et process-verbaus reunions. Vol. 155. P. 8-14.

433. Harding D., Nichols I.H., Tungate D.S. 1978. The spawning of place (Pleuronectes platessa L.) in the southern North Sea and English // Rapp.-Proc. Verb. Cons. Perm. Intern. Explor. Mer. 172. P. 102-113.

434. Heath M.R. 1992. Field investigations on the early life stages of marine fish // Adv. Mar. Biol. №28. P. 1-133.

435. Hensen V., Apstein C. 1897. Die Nordsec-Expedition 1895 des Deuteschen Seefischerei Vereins. Uber die Elmengo der in Winter laichenden Fische // Wissenschaft, Meeresuntersuchung. Bd. 2 (2). S. 1-97.

436. Hjort J. 1914. Fluctuations in the great fisheries of northern Europe viewed in the light of biological research // Rapp. Proc.-Verb. Reum. 20. Copenhagen.

437. Hjort J. 1926. Fluctuations in the year classes of important food fishes // Jornal du Conseil. Vol. 1. №1.

438. Hogg N.G. 1973. On the stratified Taylor column // J. Flaid Mech. Vol. 58. №3. P. 517-537.

439. Houde E.D. 1977. Abundance and potential yield of the round herring, Etrumens teres, and aspects of its early life history in the eastern Gulf of Mexico // Fish. Bull. Vol. 75. №1. P. 61-89.

440. Hurtubia I. 1973. Trophic diversity measurement in sympatric predatory species // Ecology. Vol. 54. №4. P. 885-890.

441. Hylen A., Dragesund 0. 1973. Recruitment of young Arcto-Norvegian cod and had-doc in relation to parent stock size // Rapp.-Proc. Verb. Cons. Perm. Intern. Explor. Mer. 164. P. 57-68.

442. Jacobs I. 1975. Diversity stability and maturity in ecosystems influenced by human activities // In: Unifying concepts in ecology. The Hague. P. 187-207.

443. Jespersen P. 1915. Stemoptychidae (Argyropelecus and Sternoptyx). Rept. Danish Oceanogr. Expedit. 1908-1910// Mediterranean and adjacent seas. Vol. II. A. 2.

444. Johannessen A. 1986. Recruitment studies of herring (Clupea harengus) in lindaaspol-lene, western Norway // Fish. Dir. Ser. Hav. Unders. Vol. 18. №4. Bergen. P. 139-240.

445. John H.Ch. 1984. Drift of larval fishes in the ocean: results and problems from previous stadies and a proposed field experiment // Plenum Press: Mechanisms of migration in fishes. (Edit. McCleave J.D. et al.). New York. P. 39-59.

446. John H.Ch. 1986. On currents off North-West Africa as revealed by fish larvae distributions // Unesco technical papers in marine science №49 "Pelagic biogeography" (edit. Pierrot-Bults A.C. et al.). P. 149-155.

447. John H.Ch., Bohde U.J., Nellen W. 1980. Sardina pilchardus larvae in their southernmost range // Arch. Fisch. Wiss. Vol. 31. №2. P. 67-85.

448. Kocatas A., Koray T., Kaya M. 1993. Review of the fishery resources and their environment in the Sea of Marmara // Studies and Reviews General Fisheries Council for the Mediterranean. №64. Rome: FAO. P. 87-143.

449. MacArthur R.H. 1955. Fluctuations of animal popylations and a measure of community stability // Ecology. Vol. 36. №3. P. 533-536.

450. MacArthur R.H. 1965. Patterns of species diversity//Biol. Rev. Vol. 40. P. 510-533.

451. MacArthur R.H. 1969. Patterns of communities in the tropics // Biol. Journ. Linnean soc. Vol. 1. №1. P. 19-30.

452. MacArthur R.H. 1972. Geographical Ecology: Patterns in the distribution of species // Harper and Row. New York. P. 262.

453. Margalef R. 1951. Diversidad de Expecies en las Comunidades Naturales // Pablnes. Inst. Biol. Apl. Barcelona. Vol. 9. №5.

454. Margalef R.H. 1957. La teoría de la información en ecología // Men. Real. Acad. Artes. Barcelona. Vol. 32. P. 373-449.

455. Margalef R. 1958. Temporal succession and spatial heterogeneity in phytoplankton. In: Perspectives in Marine Biology // Buzzati-Traverso, ed. Berkeley. University of California Press. P. 323-347.

456. Margalef R. 1967. Some comments relative to the organization of plankton // Ocean-ogr. Marine Biol. Ann. Rev. Vol. 5. P. 257-289.

457. Margalef R. 1975. Diversity stability and maturity in natural ecosystems // Unifying concepts in ecology. The Hague. P. 151-160.

458. Marr I.C. 1962. The causes of major variations in the catch of the Pacific Sardines and related species // Journ. Fish. Res. 3. P. 667-791.

459. Mater S, Coker T. 2002. Turkiye denizleri ihtiyoplankton atlasi // Ege Universitesi Basimevi. Bornova-Izmir. 211 p.

460. Maurin C. 1968. Ecologie ichthyologique des fonds Chalutables Atlaniques (de la baie Ibero-Marocaine a la Mauritanie et de la Mediterranee Occidentale) // Revue des travaux de la Institut des Peches maritimes. T. 32. Fase. 1.147 p.

461. May R.C. 1974. Larval mortality in marine fishes and the critical period concept // Journ. The early life history of fish. P. 3-19.

462. Mcintosh R.P. 1967. An index of diversity and the relation of certain concepts of diversity // Ecology. Vol. 48. P. 392-404.

463. Mcintosh R.P. 1973. Matrix and plexus techniques // Handbook of vegetation of communities. The Hague. P. 157-192.

464. Menhinick E.F. 1964. A comparison of some species-individuals diversity indices applied to samples of field insects // Ecology. Vol. 45. P. 858-861.

465. Mikhailov K, Andrianov D., Arkhipov A., Lisovenko L. 1992. Estimation of the anchovy spawning biomass in Bulgarian aquatory of Black Sea by Parker's method // Proceedings of the Institute of Fisheries. XXIX. Varna.

466. Muller H. 1980. Scyphomedusue as predators and food competitors of larval fish // Rept. Mar. Ros. Bericht. Deutsch. Wissenschaft. Komm. Meeresfish. Band. 28. Heft. 2-3. P. 90-100.

467. Nalbant T. 1962. Consideratii zoogeografice asupra faunei ihtiologice a Marii Negre //Bull. Inst. Cercetari Project. Piscic. Vol. 21. №3. P. 73-84.

468. Nellen W. 1974. Untersuchungen zur Verteilung von Fischlarven und Plankton im Gebiet der Grossen Meteorbank // Meteor. Forsh. Ergeb. №13. P. 47-69.

469. Nellen W., Ruseler S. 2004. Composition, horizontal and vertical distribution of ich-thyoplankton in the Great Meteor Seamount area in September 1998 // Arch. Fish. Mar. Res. 51 (1-3). P. 132-164.

470. Neumann G. 1942. Die absolute topografic des physikalischen Meersniveaus des Schwarzen Meeres // Ann. Hydrogr. Maritime Meteorol. Bd. 70. S. 265-282.

471. Odum E.P. 1975. Diversity as a function of energy flow // Unifying concepts in Ecology (Proc. 1st International Congress of Ecology). The Hague. W. Junk Pabl., p. 11-14.

472. Ozdamar E., Kihara K., Erkoyuncu I. 1991. Some biological characteristics of European anchovy Engraulis encrasicolus L. in the Black sea // Journ. of the Tokyo University. Vol. 78. №1. P. 57-64.

473. Padoa E. 1956. Carangidae. Fauna e Flora del Golfo di Napoli // Monografia. 38 (3/2). P. 687-774.

474. Parker K. 1980. A direct method for estimating northern anchovy, Engraulis mordax, spawning biomass // Fish. Bull. Vol. 78. №2. P. 541-544.

475. Pielou E.C. 1966. Species-diversity and pattern- diversity in the stady of ecological succession // Jorn. Theoret. Biolog. Vol. 10. №2. P. 370-383.

476. Postuma K.H. 1970. The effect of temperature in the spawning and nursery areas on recruitment of autumn-spawning herring in the North Sea // Rapp. P-V. Reun. Cons. Int. Explor. Mer. 160. P. 175-183.

477. Poulsem E.M. 1930. On the fluctuations in the abundance of cod fey in the Kattegat and the Belt Sea and causes of the same // Rapp. Cons. Explor. Mer. Vol. LXV. P. 26-30.

478. Priede I.G., Watson J.J. 1993. An evaluation of the daily egg production method for estimating biomass of atlantic mackerel (Scomber scombrus) // Bui. of mar. scien. Vol. 53. №2. P. 891-911.

479. Prodanov K., Mikhailov K., Daskalov G., Maksim K., Chaschin A., Arkhipov A., Shliakhov V., Ozdamar E. 1997. Environmental management of fish resources in the Black sea and their rational exploitation. Studies and Reviews // Rome: FAO. №68. 178 p.

480. Raffaele F. 1887. Uova y larve di Teleostei. la (2a) nota preliminare // Boll. Soc. nature. Nfpoli. Vol. 1.

481. Raffaele F. 1888. Le uova gallegianti e le larve dei Teleostei nel Golfo di Napoli // Mitth. Zool. Stat. Neapel. Bd. 8. P. 1-84.

482. Ricker W.E. 1954. Stock and recruitment//Jopn. Fish. Res. Bd. Canada. II. P. 559-623.

483. Ricker W.E. 1958. Maximum sustained yield from fluctuating environments and mixed stocks // Journ. Fish. Res. Bd. Canada. Vol. 15. №5. P. 991-1006.

484. Rodríguez J.M., Barton E.D., Eve L., Hernandez-Leon S. 2001. Mesozooplankton and ichtyoplankton distribution around Gran Canaria, an oceanic island in the NE Atlantic // Deep-Sea Research. Part I. 48. P. 2161-2183.

485. Rodriguez J.M., Hernandez-Leon S., Barton E.D. 1999. Mesoscale distribution of fish larvae in relation to an upwelling filament off Northwest Africa // Deep-Sea Research. Part I (46). P. 1969-1984.

486. Rollefsen G. 1930. Observations on cod eggs // Rapp. Cons. Explor. Mor. Vol. LXV. P. 31-34.

487. Santos A. Miguel P., Borges Maria de Fatima., Groom S. 2001. Sardine and horse mackerel recruitment and upwelling off Portugal // ICES Journal of Marine Science. 58. P. 589-596.

488. Sanzo L. 1905. Uova e larve di murenoidi // Atti Accad. Peloritana. Vol. 19. Fasc. 2.

489. Saetersdal G., Loeng H. 1984. Ecological adaptation of reproduction in arctic cod // The proc. of the Sov.-Nor. Sympos. on Reproduction and Recruitment of Arctic Cod. Inst, of Mar. Res. Bergen. Norway. P. 13-35.

490. Sarhage D., Wagner G. 1978. On fluctuation in the haddock population of the North Sea // Rapp. Proc.-Verb. Reun. Cons. Perm. Intern. Explor. Mer. 172. P. 72-85.

491. Saville A. 1956. Eggs and larvae of haddock (Gadus algefinus L.) at Faroe // Mar. Res. Scot. №4. P. 27.

492. Saville A.M. 1977. Survey method of appraising fisheries resources // FAO Fish. Tech. Pap. P. 171-176.

493. Sella M., Ciacchi 0.1925. Uove y larva dello Scombro del Mediterráneo ottenuti per fecondazione artificiale // Mem. Rep. Com. Talass. Ital. №114.

494. Serebryakov V.P. 1990. Population fecundity and reproductive capacity of some food fishes and relation to year-class strength fluctuations // Journ. Con. Int. Explor. Mer. 47. P. 267-272.

495. Serebryakov V.P. 1991. Prediction of year-class strength under uncertainties related to survival in early life history of some North Atlantic commercial fish // NAFO SCR Doc. 90/115.

496. Serebryakov V.P. 1992. Spawning Stock, Population Fecundity and year class strength of Greenland halibut (Reinhardtius hippoglossoides) in the Northwest Atlantic, 1969-88 // Journ. Northwest Atlantic Fish. Sci. Vol. 14. P. 107-113.

497. Sette O.E. 1943. Biology of the Atlantic Mackerel (Scomber scombrus) of North America //1, Early life history including the growth, drift mortality of egg and larvae popyla-tions. U.S. Fish and Wildlife Serv. Fish. Bull. 50 (38). P. 149-234.

498. Sette O.E., Ahlstrom E.H. 1948. Estimation of abundance of the eggs of the Pacific pilchard (Sardinops caerulea) of southern California during 1940 and 1941 // Journ. Mar. Res. Vol. 7. №3. P. 511-542.

499. Shaaf W.E. 1978. An analisis of the dynamic population response of atlantic menhaden, Breveortia tyrranus, to an intensive fishery // Rapp. Proc.-Verb. Reun. Cons. Perm. Intern. Explor. Mer. 177. P. 243-251.

500. Shannon C.E. 1948. A mathematical theory of communication // Bell, systems ech. I. Vol. 27. P. 623-656.

501. Sherman K., Meuror R., Buron R., Green I. 1981. Relationship between larval fish communities and zooplankton prey species in an offshore spawning ground // Rapp. P.-V. Reun. Cons. Int. Explor. Mer. 178. P. 289-294.

502. Simpson E.H. 1949. Measurement of diversity // Nature. Vol. 169. P. 688.

503. Sheldon A.L. 1969. Equitability indices: dependence on the species count // Ecology. Vol. 50. №3. P. 466-467.

504. Smith P.E., Richardson S.L. 1977. Standard Techniques for pelagic fish egg and larvae surveys // Food and Agriculture Organization of the United Nations. Techn. Paper №175. Rome. 95 p.

505. Solemdal P. 1978. Interaspecific variations in sise, buoyancy and growth of eggs and early larvae of arcto-njrwegian cod, Gadus morhua L., due to parental and environmental effects // Coun. Meet. Int. Coun. Explor. Sea. (F: 28). P. 1-12.

506. Sparta A. 1934. Uova y larve di Gobiidae. I. Gobius paganellus L. // Mem. R. Com. Talass. It. CCXI.

507. Taning A.V. 1918. Mediterranean Scopelidae // Rept Danish Oceanogr. Expedit. 1908-1910. Vol. II. A. 7.

508. Templeman W. 1972. Gear-class success in some North Atlantic stocks of cod and haddock // ICNAF Spec. Pabl. №8. P. 223-228.

509. Volovik S.P., Dubinina V.G., Semenov A.D. 1993. Hydrobiology and dynamic of fisheries in the Sea of Azov. Studies and reviews // General Fisheries Council for the Meditrranean. №64. Rome: FAO. 58 p.

510. Whittaker R.H. 1965. Dominance and diversity in plant communities // Science. Vol. 147. P. 250-260.

511. Wilhm I.L. 1967. Comparison of some diversity indices applied to populations of benthic macro invertebrates in a stream receiving organic wastes // Journ. Water Pollution Control Federation. Washington. Vol. 39. №10. P. 1673-1683.

512. Willson M.F. 1974. Avian community organization and habitat structure // Ecology. Vol. 55. №5. P. 1017-1030.

513. Yearbook of fishery statistics (catches and landings). 1963. FAO, vol. 16. Yearbook of fishery statistics (catches and landings). 1977. FAO, vol. 42, 324 p. Yearbook of fishery statistics (catches and landings). 1981. FAO, vol. 50, 368 p.