Ихтиопланктон Черного моря как индикатор экологического состояния шельфовых вод Украины

Климова, Татьяна Николаевна

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Ихтиопланктон Черного моря как индикатор экологического состояния шельфовых вод Украины
ВАК РФ 03.00.10, Ихтиология

Автореферат диссертации по теме "Ихтиопланктон Черного моря как индикатор экологического состояния шельфовых вод Украины"

РОССИЙСКАЯ АКАДЕМИЯ НАУК ИНСТИТУТ ОКЕАНОЛОГИИ ИМ. П.П. ШИРШОВА

На правах рукописи

Климова Татьяна Николаевна

Ихтиопланктон Черного моря как индикатор экологического состояния шельфовых вод Украины

Специальность 03.00.10 - «Ихтиология»

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Москва - 2006

Диссертация выполнена в Институте биологии южных морей им. А.О. Ковалевского HAH Украины, г. Севастополя

Научный руководитель:

кандидат биологических наук, А.Д. Гордина

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук, С.А. Евсеенко кандидат биологических наук, В.В. Махотин

Ведущая организация:

Всероссийский научно-исследовательский институт морского рыбного хозяйства и океанографии (ВНИРО)

Защита состоится « (£> » ob-c4f), 2006 г. в а часов на заседании Диссертационного Совета Д 002.239.01 при Институте океанологии им. П.П. Ширшова РАН по адресу: 117997 Москва, Нахимовский проспект, Д. 36

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Института океанологии им. П.П. Ширшова РАН

Автореферат разослан « » с^ецщ^ 2006 г.

Ученый секретарь

Диссертационного Совета Д 002.239.01 // , Николаева Г.Г.

кандидат биологических наук ^/^ ¿^у^г

-Л04

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность проблемы В последние десятилетия XX века строительство гидротехнических сооружений, зарегулирование стока рек, интенсификация сельскохозяйственного и промышленного производства, рост портовых и курортных городов и увеличение морских грузоперевозок, дампинг грунтов и льяльных вод, добыча биоресурсов и полезных ископаемых, вселение новых видов гидробионтов и прочие факторы антропогенной нагрузки привели к деградации экосистем шельфа Черного моря. Загрязнение токсическими веществами и биогенными элементами вызвали эвтрофирование значительной акватории шельфа, заморные явления в придонных горизонтах, деградацию бентосных биоценозов и нарушение структуры планктонных сообществ, в состав которых входят и планктонные стадии развития рыб. Поскольку ранние стадии развития рыб отличаются повышенной чувствительностью к изменениям как природных, так и антропогенных факторов среды, а размножение, эмбриональное и постэмбриональное развитие большинства видов рыб Черного моря ограничено акваторией шельфа, изучение состояния ихтиопланктонных сообществ в шельфовых водах позволяет не только проследить за воспроизводством природных популяций рыб в различных по степени антропогенного воздействия участках шельфа, оценить ущерб, нанесенный ихтиофауне, прогнозировать будущие уловы промысловых видов рыб, но и судить об экологическом состоянии шельфовых вод в целом. Поэтому анализ результатов многолетних ихтиопланктонных исследований, проведенных с 1986 по 2003 гг. в открытых и прибрежных водах шельфа Украины, в том числе в зонах «экологического риска», представляется особенно актуальным.

Цель и задачи исследования Целью исследований являлось: изучение видовой структуры ихтиопланктона шельфа Украины как показателя экологического состояния окружающей среды.

Для достижения указанной цели были поставлены следующие

задачи:

1. Изучить многолетнюю динамику видового состава и численности ихтиопланктона в открытых и прибрежных водах черноморского шельфа Украины в период с 1986 по 2003 гг.

2. Провести сравнительный анализ динамики численности и видового состава ихтиопланктона в различных по степени антропогенной нагрузки районах шельфа за 18-ти летний период исследований.

3. Изучить видовой состав и численность ихтиопланктона в зонах «экологического риска»: районах дампинга антропогенно загрязненных фунтов и льяльных вод, эксплуатации гидротехнических сооружений, акваторий портов и санаторно-курортных комплексов.

4. Дать оценку произошедшим изменениям в ихтиопланктонных сообществах и выделить основные факторы, оказавшие влияние на колебания видового разнообразия, численности и состояние икры и личинок рыб как в прибрежных, так и в открытых водах шельфа Украины.

Объект исследований - ихтиопланктон Черного моря.

Предмет исследований - видовая структура летнего ихтиопланктона

шельфовых вод Украины

Научная новизна полученных результатов. Впервые обобщены многолетние данные по динамике видового состава и численности летнего ихтиопланктона с 1986 по 2003 гг. в прибрежных и открытых участках шельфовых вод Черного моря от устья Дуная до Керченского предпроливного пространства. Проанализирован видовой состав и численность ихтиопланктона в различных по степени антропогенной нагрузки районах шельфа Черного моря, в том числе зонах «экологического риска»: дампинга грунтов, сброса льяльных вод, акваториях бухт с ограниченным водообменом и в портовых зонах. Выделены основные факторы, определяющие колебание видового состава и численности ихтиопланктона в различных по

гидрологическому режиму и степени антропогенной нагрузки участках черноморского шельфа.

Практическая значимость Представленные соискателем данные по многолетней динамике видового состава и численности икры и личинок рыб, позволяют дать оценку состояния ихтиопланктона как одному из компонентов планктонного сообщества шельфовых вод Украины и судить о видовом составе и нерестовой активности природных популяций рыб в конце XX - начале XXI вв. Рассчитан ущерб, наносимый ихтиофауне при сбросе льяльных вод. Определена степень влияния отдельных биотических и абиотических факторов среды, оказывавших негативное воздействие на эмбриональное и постэмбриональное развитие природных популяций рыб в период с 1986 по 2003 гг. Доказано, что благодаря широкому распространению, доступности сбора, быстрой реакции на воздействие различного рода природных и антропогенных факторов окружающей среды, видовое разнообразие, численность и состояние икры и личинок рыб могут служить хорошим индикатором экологического состояния исследуемой акватории.

Апробация диссертации Основные положения диссертации докладывались на международных конференциях и отражены в отчетах отдела ихтиологии по научным экспедициям, хоздоговорным и бюджетным темам.

Публикации По материалам диссертации опубликовано 15 статей в научных журналах и монографиях и 5 тезисов докладов.

Объем и структура диссертации Диссертация изложена на 155 страницах и содержит 17 рисунков и 38 таблиц. Она состоит из введения, 5 глав, выводов, списка литературы (220 источников) и приложения.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Введение В введении автор обосновывает актуальность поставленной проблемы, дает краткий исторический обзор основных направлений ихтиопланктонных исследований в Черном море с 30-х годов XX века по современный период, показывает степень научной разработанности проблемы исследований, определяет цели и задачи исследований.

Материал и методы исследований

В диссертации использованы материалы, полученные в результате ихтиопланктонных исследований, проведенных в 1986-2003 гг. на шельфе северо-западной части Черного моря и Крымского полуострова в период размножения большинства теплолюбивых черноморских рыб (май-сентябрь). В связи с поставленными задачами значительное внимание было уделено сбору ихтиопланктонных материалов в антропогенно нагруженных районах дампинга грунтов, сброса лышьных вод, портовых зонах и акваториях бухт с ограниченным водообменом. Объем собранного и проанализированного материала представлен в таблице.

Вертикальные ловы (от дна до поверхности) производили сетью Богорова-Расса (Расс, Казанова,1966) с площадью входного отверстия 0,5 м2, выполненной из мельничного сита № 23. Этой же сетью облавливали поверхностный горизонт моря в прибрежной акватории Севастополя при скорости мотобота 1 узел. В открытых шельфовых водах горизонтальные ловы производили на горизонтах 0, 5, 10, 15, 25 и 50 м буксируемой замыкающейся макропланктонной сетью модификации В.В. Мельникова (1983) с площадью входного отверстия 0,25 м2, выполненной из мельничного сита № 11 при скорости судна 3,5 узла.

Весь ихтиопланктон определен по Т.В. Дехник (1973) до вида. Статистический анализ проводился по методике H.A. Плохинского (1969). Индексы видового разнообразия и богатства рассчитывались по E.H. Simpson (1949) и В.Е. Заике (Заика, Андрющенко, 1969).

Таблица. Объем собранного материала

Вертикальные ловы Горизонтальные ловы

Дата Всего В т.ч. в Всего В т.ч. в

районах районах

дампинга дампинга

СЕВЕРО-ЗАПАДНЫЙ РАЙОН

Июнь 1987 г. 11 16

Май-июнь 1989 г. 16 6 19 8

Июль-август 1990 г. 27 15 15 7

Июнь 1991 г. 10 3

Июль 1992 г. 10 3

РАЙОН КРЫМСКОГО ПОЛУОСТРОВА

Июль1988 г. 20 57

Май 1989 г. 20 10 35 12

Июль 1988 г. 24 24 3 3

Июль1989 г. 31 64

Май 1990 г. 80 82

Июль1990 г. 28 7 22 11

Май 1991 г. 18 8 54 14

Июнь1991 г. 23 10

Июль 1992 г. 23 12

ПРИБРЕЖНАЯ АКВАТОРИЯ СЕВАСТОПОЛЯ

Июнь-июль 1986 г. 10 20

Июль-август 1988 г. 8 12

Июнь-август 1989 г. 53 38

Июнь-август 1990 г. 31 33

Июнь-август 1994 г. 10 10

Июнь-август 1998 г. 63 97

Май-сентябрь 1999 г. 40 50

Май-сентябрь 2000 г. 54 60

Май-сентябрь 2001 г. 40 46

Май-сентябрь 2002 г. 20 10

Май-сентябрь 2003 г. 18 10

Всего 688 781

Ихтиопланктон шельфовых вод северо-западной части Черного моря

Северо-западная часть Черного моря еще с античных времен являлась наиболее рыбопродуктивной зоной Черного моря. В 50-е годы XX века здесь ловили икру и личинок 35 видов рыб. Численность икринок хамсы в десятиминутном поверхностном лове достигала 10000, султанки 4440, ставриды 1250 экземпляров (Зайцев, 1959; Виноградов, 1967; Павловская, 1958; Зайцев, 1992). Еще в конце 60-х годов М.А. Винникова (1969) отмечала 20 видов икры и личинок рыб, а средняя численность икры хамсы в районе исследований колебалась от 4,5 до 325 экз./м2. В 1987 году видовой состав ихтиопланктона сократился до 8 видов, что было в 2,5 раза ниже, чем в конце 60-х годов. Средняя численность пелагической икры уменьшилась на порядок. В 1990 г. икра и личинки рыб в северо-западной части моря встречались только единичными экземплярами, а их средняя численность составляла соответственно 0,6 и 0,07 ЭКЗ./М2 (рис.1).

По сравнению с 1987 г. произошло катастрофическое падение численности икры промысловых видов рыб. Численность икры хамсы в вертикальных ловах сократилась в 66, а в горизонтальных - в 485 раз. Численность икры ставриды в горизонтальных ловах уменьшилась в 83 раза. Межгодовые изменения показателей численности икры и личинок рыб были статистически достоверны. Среднегодовой процент изменения численности и видового разнообразия ихтиопланктона за пять лет имел отрицательное значение и составил соответственно -25,9 и - 19,9 у икры и -39,6 и 91,9 % - у личинок рыб.

Только к 1992 г. на северо-западном шельфе Черного моря наметилась тенденция к улучшению состояния ихтиопланктона (рис.1). Так, средняя численность икры в вертикальных ловах возросла по сравнению с 1990 г. в 20 раз, а в горизонтальных - в 2,5 раза. Появились личинки хамсы и ставриды, что свидетельствовало об улучшении условий для их выживания.

численность, А

экз /м2

численность, экз./м2

1986 1987 1988 1989 1990 1991 1992

Рис. 1. Динамика средней численности ихтиопланктона (экз./м2) в северо-западной части Черного моря (по вертикальным ловам) А - средняя численность икры; Б - средняя численность личинок

Ихтиопланктон шельфа Крымского полуострова В шельфовых водах Крымского полуострова в начале 50 годов отмечали икру 16 и личинок 10 видов рыб. Максимальная численность икры доминантных видов рыб (хамсы и ставриды) достигала соответственно 1500 и 300 экземпляров на один десятиминутный поверхностный лов. В 60-х годах численность икры хамсы колебалась от 23 до 868 экз./м , а ставриды от единиц до 38 экз. /м2. Средняя численность пелагической икры в среднем была около 200, а личинок -около 30 экз./м2 (Дехник, Павловская, 1979).

В районе Крымского полуострова в конце 80-х годов видовой состав икры и личинок рыб был сопоставим с таковым в 60-70-х годах XX столетия. Несмотря на снижение средней численности ихтиопланктона по сравнению с 60-70-ми годами в динамически активных зонах выделялись участки с концентрацией икры и личинок рыб на порядок превышающей уровень среднего распределения. Однако в 1990 г. в шельфовых водах Крыма так же, как и в северозападной части Черного моря, была зарегистрирована деградация ихтиопланктона (рис.2).

Количество видов икры и личинок рыб сократилось до 10, а их средняя численность уменьшилась по сравнению с 1988 г. соответственно в 6 раз и 10 раз. В вертикальных ловах численность икры хамсы упала в 6, а ставриды - в 60 раз. Межгодовые изменения показателей численности икры и личинок рыб были статистически достоверны. За исследованный период с 1988 по 1992 гг. в шельфовых водах Крымского полуострова среднегодовой процент изменения численности икры и личинок рыб в июле - в разгар нереста летненерестующих рыб имел отрицательное значение и составил соответственно -13,0 и -2,1%. Среднегодовой процент изменения видового разнообразия икры и личинок рыб был также отрицательным и составлял соответственно -24,5 и - 12,5%.

В шельфовых водах Крымского полуострова так же, как и в северо-западной части Черного моря, тенденция к улучшению состояния ихтиопланктона наметилась только к 1992 г. (рис.2). По

сравнению с 1990 г. средняя численность икры в вертикальных ловах возросла в 3, а в горизонтальных - в 4 раза.

численность экз./м2

1987 1988 1989 1990 1991 1992

численность Б

экз./м2

Рис. 2. Динамика средней численности ихтиопланктона (экз./м2) в шельфовых водах Крымского полуострова (по вертикальным ловам) А - средняя численность икры; Б - средняя численность личинок

Ихтиопланктон узкоприбрежных вод Черного моря

В июне-июле 1986 г. в прибрежной акватории бухты Круглой (Севастополь) были встречены икра и личинки 36 видов рыб, а их средняя численность в вертикальных ловах составляла соответственно 192,2 и 68,8 экз./м2, что было сопоставимо с данными 60 - 70-х годов (рис.3). Средняя численность икры в поверхностном горизонте составляла 1060 экз.ЛОО м3 . Эта величина в два раза превышала среднюю численность икры в 1973 г. (Гордина, 1974) и была на порядок выше показателей 1967 г. в этом районе.

В 1990 г. количество видов икры и личинок рыб в планктоне сократилось до 20. Средняя численность икры в поверхностном горизонте моря по сравнению с 1986 г. уменьшилась в 21, а в слое 0-10 м - в 8 раз (рис.3). Личинки были представлены только донными видами рыб с демерсальной икрой. Их численность в горизонтальных поверхностных ловах сократилась в 40, а в вертикальных - в 10 раз (рис.3).

Не улучшилась ситуация в районе бухты Круглой и в 1994 г. Здесь были встречены икра и личинки всего 17 видов рыб. Средняя численность икры сократилась до 19 экз./100 м3 в горизонтальных поверхностных ловах и до 7,3 экз./м2 - в вертикальных ловах. Личинки были представлены только единичными экземплярами, их средняя численность не превышала 2 экз./ м2 (рис.3).

Тенденция к улучшению состояния ихтиопланктона в районе бухты Круглой наметилась только с 1998 г. Число видов икры и личинок рыб увеличилось до 27, а средняя численность икры возросла по сравнению с 1994 г. на порядок. На фоне увеличения численности икры численность личинок оставалась низкой и была того же порядка, что и в начале 90-х годов (рис.3).

Межгодовые колебания средней численности икры были статистически достоверны.

численность А -средняя численность

экз./м2

численность, экз./м2

70 + 60 50 40

30 + 20 10 0

1986

И2 = 0,9124

1990

1994

1998

2002

Рис.З. Динамика средней численности ихтиопланктона (экз./м2) в прибрежной акватории бухты Круглая в 1986-2002 гг. (по вертикальным ловам) А - средняя численность икры; Б - средняя численность личинок

Наиболее наглядно нарушения в стабильности любой экосистемы проявляются в изменении видового разнообразия населяющих ее сообществ (Заика, Андрющенко, 1969; Одум, 1986). На рис.4 представлены кривые доминирования-разнообразия пелагической икры в районе бухты Круглой в исследуемый период.

100000

10000

1000

•1967 1986 •1990 •1994

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18

■1998 ■1999 -2000 •2003

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15

Рис. 4. Кривые доминирования-разнообразия пелагической икры рыб в прибрежной акватории бухты Круглая:

ось абсцисс - ранжированная последовательность видов в порядке доминирования; ось ординат - максимальная численность каждого вида в логарифмическом масштабе.

Пологий наклон кривых доминирования-разнообразия в 1967 и 1986 гг. свидетельствует о стабильности ихтиопланктонного сообщества в эти годы в исследуемом районе. Крутой наклон кривых доминирования в 1990 и 1994 гг. отражает стрессовое состояние ихтиопланктона (рис.4). Формы кривых доминирования-разнообразия ихтиопланктона в 1998-2003 гг. практически повторяют аналогичные кривые 1967-1986 гг., когда наблюдалась благополучное состояние сообщества. Это позволяет говорить об улучшении экологической ситуации в исследуемом районе в 1998-2003 гг. Однако видовое разнообразие ихтиопланктона в районе наших исследований восстановилось до уровня 1986 г. только в 2003 г.

Основные факторы, определяющие состояние ихтиопланктона в шельфовых водах Черного моря

В открытых районах шельфа Черного моря, где икра и личинки промысловых видов рыб хамсы и ставриды обычно доминировали в ихтиопланктоне, составляя около 90% от общей численности икры и личинок всех видов рыб, основной причиной снижения численности ихтиопланктона к началу 90-х годов XX в. вероятно являлся перелов их нерестового стада (Дехник, Павловская, 1979; Чащин, 1992; ЮёеуБ, СогсНпа, et а!., 1999; Ргоёалоу, МопсЬеуа « а!., 2001; Сиси, 2002 и др.). О влиянии фактора перелова свидетельствует и тенденция к восстановлению численности икры с 1992 г., когда было отмечено начало восстановления промысловых скоплений хамсы (ЮёеуБ, Сог<Нпа, ег а1.,1999; Ргос1апоу, МопсЬеуа # а1„ 2001; Сиси, 2002).

В прибрежных водах доля икры и личинок промысловых видов обычно невелика. Здесь преобладает икра карася, султанки, скорпены, ошибня, ставриды. Доля икры хамсы обычно не превышает 10%. Доминируют личинки из сем. В1епппс1ае, СоЬШае, ЬаЬп(1ае. Около 10 % общей численности ихтиопланктона составляют икра и личинки «прочих» видов (Гордина, 1974; Дехник, Павловская, 1979). В отличие от открытых районов шельфа, в узкоприбрежных водах у

Севастополя восстановление численности икры пелагофильных видов рыб началось только с 1998 г. Однако большая часть икры в период с 1998 по 2003 г. была погибшей. В среднем доля мертвой икры и икры с аномалиями в развитии составляла свыше 70 %.

Наиболее вероятной причиной снижения численности ихтиопланктона в прибрежной акватории моря у Севастополя являлось увеличение антропогенного загрязнения и пресс хищников (Губанов и др. 2002, Поликарпов, Жерко, 1996; Цехон-Луканина, Резниченко, Лукашева, 1995; Finenko G.A., Romanova Z.A. et al. 2003 и др.).

Загрязнение прибрежной акватории Севастополя отражалось как на половых продуктах производителей, так и на выметанной икре в море. Резорбционные процессы в яичниках массовых видов рыб (ставриды, султанки, морского ерша, атерины, зеленушки, рябчика, морского карася, камбалы калкана и др) в 1989-2001 гг. наблюдала Л. С. Овен (1995, 2004). В. Н. Цыцугина (Гордина, Цыцугина и др., 2004) исследуя аномалии в развитии пелагической икры в прибрежной акватории моря у Севастополя в 1998-99 гг., отмечала хромосомные аберрации, которые были индуцированы химическим загрязнением воды.

На колебание численности икры в узкоприбрежных водах моря оказывали и повышенные концентрации биогенных элементов при увеличении их поступления с речными и ливневыми стоками (Павлова, Овсяный и др. 1999). Так сила влияния солей кремния и нитратов на численность икры в поверхностном слое воды в море в 1998-1999 гг. составляла по 26% от всех возможных факторов. Сила влияния фактора увеличения концентраций биогенных элементов на численность личинок рыб не превышала 12-17%.

В результате увеличения антропогенной нагрузки в экосистеме шельфа Черного моря в 80-х годах XX века произошло смещение продукционно-деструкционного баланса в сторону накопления органического вещества (Зайцев, 1992; Золотарев, 1994; Расс, 2001). Хорошая кормовая база привела к увеличению биомассы желетелого макрозоопланктона (медузы Aurelia aurita, а позднее

нового для Черного моря вида - гребневика МпетюрзЫ Шс1у1) (Зайцев, 1992; Расе, 2001; Цехон-Луканина, Резниченко, Лукашева, 1995; Ковалев, Островская и др. 1996; БЫ§апоуа Т.А., №егтапп и., Сиси А.С. е( а1. 1998 и др.). В период наших исследований влияние хищного желетелого макрозоопланктона на численность икры рыб, как в открытых, так и узкоприбрежных водах шельфа, было статистически достоверно. Сила влияния фактора составляла 29% с вероятностью 0,99. Влияние желетелого макрозоопланктона на численность личинок рыб в открытых шельфовых водах было недостоверно, а в прибрежной акватории моря у Севастополя не превышало 17%. Личинки в отличие от икры способны избежать встречи с пассивным хищником (Шиганова, 2000). Поэтому основное влияние на личинок рыб гребневик мнемиопсис оказывал как конкурент в питании (Павлова, Гордина и др. 1999; Ртепко, Яотапоуа й а1.,2003; Гордина, Павлова, Ткач и др., 2004 и др.). В период массового размножения и развития мнемиопсиса процент личинок с пустыми кишечниками составлял в районе Севастополя в среднем 74,5 % (Ткач, 1993, 1995) в то время как в 60-70-х годах личинки с пустыми кишечниками в светлое время суток встречались крайне редко (Дехник, Синюкова, 1976). Только в конце 90-х годов численность кормовых зоопланктонных организмов начала постепенно восстанавливаться. Это связывают с появлением нового вселенца - гребневика Вегое окШа, объектом питания которого является гребневик мнемиопсис. Процент личинок с пустыми кишечниками снизился до 0-50 % (Павлова, Гордина и др., 1999; 8Ы§апоуа, Ви^акоуа е1 а1., 2001; Ртепко, Яотапоуа е1 а1.,2003; Гордина, Павлова, Ткач и др., 2004). Увеличение численности личинок рыб с улучшением кормовой базы было подтверждено дальнейшими исследованиями (вогс1та., га§огос1пуауа ег а1., 2005; Вдодович, 2005).

Ихтиопланктон Черного моря в зонах «экологического риска» Ихтиопланстон районов дампинга грунтов Проведенные нами в 1989-1991 гг. исследования ихтиопланктона в районах дампинга антропогенно загрязненных

грунтов в эксплуатационный и послеэксплуатационный периоды показали, что в зонах влияния свалок наблюдалось снижение видового разнообразия и численности икры и личинок рыб. Исключительно низкая численность ихтиопланктона была отмечена в предустьевых участках, где влияние дампинга усиливалось за счет геохимического барьера. Живая икра и личинки рыб здесь отсутствовали даже в разгар нереста летненерестующих рыб.

Как известно, экологические последствия антропогенного загрязнения, прежде всего, проявляются в изменении видового разнообразия изучаемого сообщества (Одум, 1986). В ихтиопланктонных пробах, взятых на эксплуатируемых свалках в июне 1989 г. количество видов икры и личинок рыб было ниже, чем в среднем по району исследований в 2 - 24 раза. Даже через год после закрытия свалок в июне 1991 г. видовой состав ихтиопланктона в точках дампинга был все еще ниже, чем в среднем по району исследований в 1,7 - 2,5 раза.

О постепенном улучшении состояния ихтиопланктонных комплексов после закрытия свалок свидетельствовали показатели индексов видового богатства (Simpson, 1949). Так, если в 1989 г. в период эксплуатации свалок индекс видового богатства в северозападной части Черного моря составлял 2,35, то в 1990 г. он возрос почти в 4 раза. В районе Крымского полуострова, где летом 1989 г. эксплуатировались всего две из четырех рассматриваемых свалок, индекс видового богатства составлял 17,13, а в 1990 г. после закрытия всех свалок грунтов индекс видового богатства возрос до 20,33.

Ихтиопланктон в районе сброса льяльных вод

В настоящее время основное поступление нефтепродуктов в моря и океаны происходит за счет льяльных (промывочных) вод при промывании нефтяных танков (Рябчиков, 1974). Мы изучали влияние нефтяного загрязнения на состояние икры и личинок рыб при экспериментальном сбросе льяльных вод с содержанием

нефтепродуктов 20 мг/л. в районе мыса Херсонес (Севастополь) в июле 1988 г.

В ихтиопланктонных пробах, взятых через час после сброса льяльных вод, 97% икры было погибшей. В течение двух последующих суток происходило постепенное снижение доли погибшей икры до 40%. Коэффициент корреляции доли погибшей икры со временем, прошедшим после сброса льяльных вод, был равен 0,86. Личинки рыб в пробах отсутствовали уже через 16 часов после сброса, а появились снова только через 30 часов. Даже через 44 часа после сброса льяльных вод индекс видового разнообразия ихтиопланктона в нефтяном пятне был в 15 раз ниже, чем на фоновых станциях. По нашим расчетам только разовый сброс льяльных вод приводит к потере 14 тыс. экз. рыб, в том числе и промысловых видов, таких как хамса, ставрида, луфарь и др.

Ихтиопланктон полузамкнутой акватории бухты Севастопольской

Севастопольская бухта представляет собой частично замкнутый водоем эстуарного типа с затрудненным водообменом, в пределах которого, морская вода разбавляется пресной, стекающей с суши. В акватории Севастопольской бухты производится стоянка, ремонт и утилизация судов как военного, так и гражданского флота. Длина только причальной стенки вдоль бухты превышает 11 км. Строительство мола в 1976-1977 гг. увеличило время водообмена приблизительно в 2 раза. К началу 90-х годов в летний период в вершинной части Севастопольской бухты отмечалось повышенное содержание нитратов, фенолов, СПАВ, ПХБ, солей тяжелых металлов (Гордина, Ткач, Севрикова 1999).

В 1988 г. видовое разнообразие ихтиопланктона по сравнению с 50-ми годоми XX века сократилось вдвое. Несмотря на то, что численность икры у выхода из бухты составляла в горизонтальных поверхностных ловах свыше 1000 экз./100 м3, что было сопоставимо с данными Л.А. Дука (1959), средняя численность личинок рыб у

поверхности моря была всего 6,2 экз./100 м3, а в слое 0-10 м - 0,8 экз./м2. что было в 40 раз ниже, чем в 50-60 годах XX века (рис.5).

численность, экз./м2

средняя численность кривая аппроксимации

Я2 = 0,4069

_ —1_ . 2001 2002

численность,

экз./м2 Б Я2 = 0,1507

б т

0 Н--1-1---1-1--1-Н--1--1—-

1988 1989 1990 1998 1999 2000 2001 2002 2003

Рис. 5. Динамика средней численности (экз./м2) ихтиопланктона в Севастопольской бухте (по данным вертикальных ловов)

А - средняя численность икры; Б - средняя численность личинок.

К началу 90-х годов XX века в Севастопольской бухте, как и по всему шельфу Черного моря, наблюдалось резкое снижение численности ихтиопланктона (рис.5). По сравнению с 1988 г. средняя численность всех видов икры в Севастопольской бухте снизилась в вертикальных ловах более чем в 20 раз, а в горизонтальных поверхностных ловах - более чем в 70 раз. В вершинной части бухты живая икра и личинки пелагофильных видов рыб отсутствовали. Не улучшилась ситуация и спустя 8 лет в летний период 1998 г. Средняя численность икры у выхода из бухты не превышала 6,2, а личинок - 1,2 экз./м2 (рис.5).

Только с 1999 г. видовой состав икры и личинок рыб расширился до 25 видов. Средняя численность икры у входа в бухту возросла до 265 экз./100 м3. Максимальная численность икры хамсы в 1999 г. возросла до уровня 1952 г. и составила 1708 экз. в десятиминутном поверхностном лове. Возросла средняя численность личинок рыб, превысив 20 экз./100 м3.(рис.5). Однако, численность икры и личинок рыб в Севастопольской бухте в последующие годы, в отличие от района бухты Круглой, не отличалась стабильностью и была подвержена значительным колебаниям (рис.5).

На рисунке 6 представлены кривые доминирования-разнообразия пелагической икры рыб в Севастопольской бухте. Негативные изменения в Севастопольской бухте после строительства мола отражает увеличение крутизны кривой доминирования в 1988 г. по сравнению с 1953 г. (Дука, 1959). Период деградации ихтиопланктонного сообщества характеризует кривая доминирования-разнообразия 1989 г. (рис.6). Крутой наклон кривых доминирования в период с 1999 по 2001 гг. отражает стрессовую ситуацию в бухте Севастопольской, которая, в отличие от района бухты Круглой, продолжается, несмотря на увеличение количества видов и численности пелагической икры с 1999 г. (рис.4,6).

10000 -,

1000

1998

1999

2000 2001

2 3 4 5 6 7 8

Рис. 6. Кривые доминирования-разнообразия пелагической икры рыб в

бухте Севастопольской: ось абсцисс - ранжированная последовательность видов в порядке доминирования; ось ординат - максимальная численность каждого вида в логарифмическом масштабе.

Комплексные одновременные ихтиопланктонные, зоопланктонные, гидрологические и гидрохимические исследования, проведенные в 1998-1999 гг. показали, что в Севастопольской бухте в условиях долговременной и постоянной антропогенной нагрузки определяющим фактором состояния ихтиопланктона является динамика вод.

ВЫВОДЫ

- антропогенное загрязнение шельфовых вод через береговой и речной стоки;

- эвтрофикация шельфовых вод, повлекшая изменение структуры планктонных сообществ (увеличение биомассы желетелого макрозоопланктона, в т.ч. гребневика Мпетуоря'к 1еИу,- хищника и конкурента в питании личинок рыб, снижение биомассы и видового разнообразия кормовых зоопланктонных организмов);

- дампинг грунтов и льяльных вод; строительство и эксплуатация гидротехнических сооружений в районах нереста;

- разрушение нерестилищ донными тралениями и ножевым драгированием при добыче биоресурсов;

- ухудшение состояния половых продуктов производителей;

- сокращение нерестовых запасов промысловых коротко цикловых видов рыб в результате увеличения их вылова в начале 80-х годов XX века.

2- Наиболее пострадала мелководная северо-западная часть Черного моря. По сравнению с 70-ми годами XX столетия количество видов икры и личинок рыб здесь сократилось в 7 раз. В начале 90-х годов икра и личинки рыб встречались только единичными экземплярами, а их численность составляла соответственно 0,6 и 0,1 экз./м2 •

3. В шельфовых водах района Крымского полуострова благодаря наличию динамически активных зон, где создавались благоприятные условия для нагула и нереста рыб, в состоянии ихтиопланктона не наблюдалась столь катастрофическая ситуация, как в северо-западной части черноморского шельфа. В конце 80-х годов в динамически активных участках численность икры и личинок рыб на порядок превышала уровень среднего распределения. Однако, уже в 1990 г.

видовой состав ихтиоплаиктона сократился втрое, а средняя численность икры и личинок упала соответственно в 6 и 10 раз.

4. В узкоприбрежной акватории моря у Севастополя (район бухты Круглой) так же как и в открытых водах шельфа Крымского полуострова в начале 90-х годов XX столетия наблюдалась деградация ихтиопланктонных сообществ. Видовой состав ихтиоплаиктона сократился здесь вдвое (с 36 до 17 видов) а средняя численность икры и личинок рыб уменьшилась соответственно в 8 и 12 раз.

5. Наиболее подвержен негативному воздействию природных и антропогенных факторов ихтиопланктон в зонах «экологического риска» (районы портов, акватории бухт с замедленным водообменом, предусгьевые участки, районы дампинга грунтов и льяльных вод).

6. Ограничение водообмена Севастопольской бухты с открытым морем в конце 70-х годов XX века уже в 1988 г. привело к снижению видового состава ихтиоплаиктона вдвое, а численности личинок рыб -в 40 раз. Основными обитателями бухты стали оседлые непромысловые виды из сем. В1еппи<1ае, ОоЬис1ае, ЬаЬпбае. Комплекс одновременных ихтиопланктонных, зоопланктонных, гидрологических и гидрохимических исследований, проведенный в 1998-1999 гг., позволил установить, что для полузамкнутой акватории Севастопольской бухты в условиях долговременной и постоянной антропогенной нагрузки определяющим фактором состояния ихтиопланктонных комплексов является динамика вод.

7. Районы интенсивно эксплуатируемых свалок грунтов и льяльных вод непригодны для нормального эмбрионального и постэмбрионального развития рыб.

- В предустьевых участках Днепра, Днестра и Дуная, где гидрохимический эффект дампинга усиливался за счет геохимического барьера, живые икра и личинки рыб в ихтиопланктонных пробах отсутствовали.

- В районах малоэксплуатируемых и уже закрытых свалок, эффект дампинга проявлялся в снижении видового разнообразия ихтиоплаиктона.

8. Сброс льяльных вод в шельфовых водах Черного моря приводит к снижению видового разнообразия и гибели икры и личинок рыб. В результате только разового сброса льяльных вод в разгар нерестового сезона возможна потеря до 14 тыс. экземпляров рыб в т. ч. таких промысловых видов как хамса, ставрида, султанка, луфарь и пр.

9. Увеличение видового разнообразия и численности ихтиопланктона в прибрежной акватории Севастополя в 1998-2003 гг. в полтора раза по сравнению с началом 90-х годов позволяет предположить о начале восстановления нерестовых популяций прибрежных видов рыб.

10. Высокая доля погибшей и аномально развивающейся икры (70,5%) и низкая средняя численность личинок рыб (8,4 экз./100 мЗ) в прибрежной акватории моря у Севастополя в период с 1998 по 2003 гг. свидетельствуют о все еще неблагоприятных условиях для эмбрионального и постэмбрионального развития рыб в этом районе.

СПИСОК ОСНОВНЫХ ПУБЛИКАЦИЙ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1. Численность и особенности распределения ихтиопланктона в западной части Черного моря в летний период 1988 г. / АН УССР, Институт биологии южных морей, Севастополь, Деп. в ВИНИТИ 19.10.90, N5410-B90, 34 с. (Соавторы: Гордина А.Д., Субботин А.А)

2. О размножении пеламиды (Sarda sarda (Bloch) в бухтах Севастополя в июле 1986 г. / Экология моря, 1990 .Вып.34. С.47-49.

3. Распространение, размножение и питание пелагической иглы-рыбы Sygnathus phlegon schmidti в Черном море / Вопросы ихтиолологии. 1991.№31, вып. 1. С.107-115. (Соавторы: Овен Л.С., Гордина А.Д., Ткач A.C.)

4. Ихтиопланктон в районах дампинга Черного моря / Деп. В ВИНИТИ 20.09.1991,N3757-B91. 17 с.

5. Особенности вертикального распределения икринок камбалы калкана Psetta maeotica (Pallas) (Scophthalmidae Pisces) в Черном море / Деп. в ВИНИТИ 20.05.93; N 1346-В93. 16 с.

6. On bluefísh (Pomatomus saltatrix L.) spawning in the Black Sea 1996. / Australian CSIRO„Australia 5 Journal of Marina and Freshwater Research, 47.P.675. (Соавтор Гордина А.Д.)

7. Динамика видового состава и численности ихтиопланктона Черного моря в районе Крыма в летний период 1988-1992 гт. / Вопросы ихтиологии 1998. Т.38, №5. С.669-675.

8. Влияние дампинга на структуру ихтиопланктонных сообществ в шельфовой зоне Черного моря / Вопросы ихтиологии 2001. Т.41, №6, С.804-815.

9. Состояние ихтиопланктонных сообществ в Севастопольской бухте (Крым) в мае-сентябре 1998-1999 гг. / Вопросы ихтиологии. 2003. Т.43, №2,- С.184-193. (Соавторы: Гордина А.Д., Ткач A.B., Павлова Е.В. и др.).

10. Ихтиопланктон северо-западной части Черного моря. / Гидробиол. журн.- 2004.- Т.40, № 1,- С. 31 - 42.

11. Видовой состав рыб как показатель современного состояния прибрежной экосистемы юго-западного шельфа Крыма / Морський екололчний журнал. - 2004. - Т. Ill - № 2. - С. 15 - 24. (Соавторы Гордина А.Д., Салехова Л.П.).

12. Ихтиопланктон прибрежной акватории Севастополя / Hay ков i записки Терношльського нацюнального педагопчного утверситету ¡меш Володимира Гнатюка. Сер1я: Бюлопя. Спещальний випуск "Пдро еколопя",1995. № 4 (27). - С.112-114.

13. Динамика видового состава и численности ихтиопланктона в прибрежных и открытых водах Черного моря / Современное состояние ихтиофауны Черного моря / Севастополь: МГИ. 1995. С.74-94 (Соавтор: Гордина А.Д.).

14. Ихтиопланктон Севастопольских бухт / Ихтиофауна черноморских бухт в условиях антропогенного воздействия. 1993. К.: Наукова думка. С. 100-113. (Соавтор: Гордина А.Д.).

15. Современное состояние запасов некоторых эксплуатируемых популяций рыб в Черном море / - Изменчивость экосистемы Черного моря: естественные и антропогенные факторы. - М., 1991. - С. 241 -247. (Соавторы: Овен J1.C., Гордина А.Д., Шевченко Н.Ф., Гирагосов

B.Е. и др.)

16. Видовой состав и количественное распределение ихтиопланктона в прибрежных и открытых водах Черного моря / IV Всесоюзн. конф. по раннему онтогенезу рыб, Мурманск, 1988.- С.56. (соавторы: Гордина, Архипов)

17. Об изменениях в структуре ихтиопланктонных сообществ в бухтах Севастополя / III Всесоюзн. Конф. По морской биологии, Севастополь, 1988.- С. 111.

18. О негативных экологических последствиях дампинга грунтов / II Всесоюз. конф. по рыбохозяйственной токсикологии, посвящ. 100-летию проблемы качества воды в России,- С-Пб., ноябрь 1991, т.2. -

C. 152. (соавторы: Севрикова, Гордина)

19. Ихтиопланктон некоторых районов дампинга Черного моря / Всесоюз. конф. по гидромеханизированным работам и дампингу, 21-23 окт. Ростов-на-Дону С.15. (соавторы: Севрикова, Гордина и др.)

20. Ихтиофауна прибрежной зоны Севастополя в условиях антропогенного воздействия. Проблемы изучения и рационального использования биологических ресурсов окраинных и внутренних морей СНГ / II Межгосуд. конф. Ростов-на-Дону, апр., 1992 г. - С.37-38. (соавторы: Миронов, Овен, Гордина и др.)

-17(94 1704

Принято к исполнению 26/12/2005 Заказ X» 1395

Исполнено 27/12/2005 Тираж' 100 экз

ООО «11-й ФОРМАТ» ИНН 7726330900 Москва, Варшавское ш., 36 (095) 975-78-56 (095) 747-64-70 www.autoreferat ru

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Климова, Татьяна Николаевна

Введенние

Глава 1. Материал и методика.

Глава 2. Динамика видового состава и численности ихтиопланктона в шельфовых водах Черного моря в летний период 1987-1992 гг.

2.1. Ихтиопланктон шельфовых вод северо-западной части Черного моря.

2.2. Ихтиопланктон шельфовых вод Крымского полуострова.

2.3. Основные факторы, определяющие динамику видового состава и численности ихтиопланктона в открытых шельфовых водах Черного моря в летний период 1987-1992 гг.

Глава 3. Ихтиопланктон районов дампинга грунтов в весеннелетний период 1989-1992 гг.

3.1. Ихтиопланктон в районах дампинга в северо-западной части Черного моря.

3.2. Ихтиопланктон в районах дампинга в шельфовых водах Крымского полуострова.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Ихтиопланктон Черного моря как индикатор экологического состояния шельфовых вод Украины"

Актуальность проблемы. В последние десятилетия XX века строительство гидротехнических сооружении, зарегулирование стока рек, интенсификация сельскохозяйственного и промышленного производства, рост портовых и курортных городов и увеличение морских грузоперевозок, дампинг грунтов и льяльных вод, добыча биоресурсов и полезных ископаемых, вселение новых видов гидробионтов и прочие факторы антропогенной нагрузки привели к деградации экосистем шельфа Черного моря. Загрязнение токсическими веществами и биогенными элементами вызвали эвтрофирование значительной акватории шельфа, заморные явления в придонных горизонтах, деградацию бентосных биоценозов и нарушение структуры планктонных сообществ, в состав которых входят и планктонные стадии развития рыб. Значительные изменения произошли и в ихтиофауне. Исчезновение в 70-х годах крупных хищников, таких как крупная ставрида, атлантическая скумбрия, пеламида, луфарь и др. привело к вспышке численности мелких короткоцикличных видов, таких как хамса и шпрот, которые наряду с мелкой ставридой и мерлангом стали составлять основную долю возросшего рыбного промысла. В конце 80 годов начали падать уловы теплолюбивых пелагофильных видов - хамсы и мелкой ставриды, чьи икра и личинки составляли основную долю летнего ихтиопланктона в открытых водах черноморского шельфа (Замбриборщ, 1985; Расс, 1987; Зайцев, 1992, 2002; Чащин, 1992; Ковалев, Мельников и др, 1993; Золотарев, 1994; Цехон-Луканина и др. 1995; Ковалев, Островская и др., 1993, и др.). Анализу причин негативных изменений в экосистеме шельфа Черного моря в последние десятилетия XX века были посвящены многочисленные исследования как отечественных, так и зарубежных ученых (Зайцев, 1992, 2002; Расс, 2001; Prodanov, Moncheva et al., 2001; Gucu, 2002 и др.). Большое внимание было уделено и ихтиопланктонным исследованиям (Гордина, Климова, 1993, 1996; Климова, 1991, 1998, 2001, 2004; Kideys, Gordina, et al.,

1998,1999; Gordina, Pavlova, Ovsyany et al., 2000, 2001; Павлова, Гордина, и др., 2002). Поскольку ранние стадии развития рыб отличаются повышенной чувствительностью к изменениям как природных, так и антропогенных факторов среды, а размножение, эмбриональное и постэмбриональное развитие большинства видов рыб Черного ограничено акваторией шельфа, изучение состояния ихтиопланктонных сообществ в шельфовых водах позволяет не только проследить за воспроизводством природных популяций рыб в различных по степени антропогенного воздействия участках шельфа, оценить ущерб, нанесенный ихтиофауне, прогнозировать будущие уловы промысловых видов рыб, но и судить об экологическом состоянии шельфа в целом. Поэтому анализ многолетних ихтиопланктонных исследований с 1986 по 2003 гг., проведенных нами в открытых и прибрежных водах шельфа Украины, в том числе в зонах «экологического риска» в летний период является особенно актуальными.

Степень научной разработанности проблемы. Данные по видовому разнообразию, численности, пространственному и вертикальному распределению ихтиопланктона широко используются при оценке и прогнозировании рыбных ресурсов, нерестовых запасов и численности поколений популяций рыб. Кроме того, благодаря повышенной чувствительности рыб на ранних стадиях онтогенеза к воздействию разного рода биотических и абиотических факторов, видовое разнообразие, численность и выживание икры и личинок рыб могут использоваться при оценке экологического состояния изучаемой акватории в целом.

Ихтиопланктонные исследования на Черном море были начаты в 1927 году В.А. Водяницким (1930). Результаты этих исследований дали возможность не только получить представление о размножении и эмбриональном развитии рыб Черного моря, но и решить ряд теоретических проблем, в частности выдвинуть оригинальную гипотезу о происхождении черноморской ихтиофауны (Водяницкий, 1930, 1951).

В 1954 г. В.А. Водяницким и И.И Казановой (1954) был опубликован определитель пелагических икры и личинок рыб, где были описаны этапы эмбрионального и постэмбрионального развития 20 видов рыб Черного моря, который является чрезвычайно полезным для ихтиопланктонистов и в настоящее время. В дальнейшем ихтиопланктонные исследования в Черном море были продолжены сотрудниками Новороссийской, Севастопольской, Карадагской и Одесской биологических станций, а также научно-исследовательских институтов ВНИРО, АзЧерНИРО и АзНИИРХ. Ими были изучены видовой состав, численность, вертикальное и пространственное распределение, эмбриональное и постэмбриональное развитие, трофические связи, вопросы экологии и способы размножения черноморских рыб, которые в онтогенезе проходят как одну так и две планктонные фазы жизни (Косякина, 1936, 1938; Малятский, 1938, 1940; Пробатов, Москвин, 1940; Москвин, 1940; Пчелина, 1936, 1940; Виноградов, 1948, 1949, 1950; Дехник, 1950; Дехник, Павловская, 1950; Смирнов, 1950, 1951, 1959; Павловская, 1950, 1954, 1955; Дука, 1959; Зайцев, 1959; Овен, 1959; Ревина, 1958 и др.). Проблемы размножения черноморских рыб и особенности количественного распределения ихтиопланктона у западного и южного побережья Черного моря изучали ученые Болгарии, Румынии и Турции (Demir, 1958, 1961; Георгиев, Александрова, Николов, 1960, 1963; Evnarsson., Gurturk, 1960; Александрова, 1961, 1964; Miller, 1965; Георгиев, 1966, 1964 и др.).

В 60-е годы на базе Севастопольской, Карадагской и Одесской биологических станций в Севастополе был образован Институт биологии южных морей АН УССР, что позволило привлечь к изучению ихтиопланктона молодых ученых и значительно расширить исследования. В институте под руководством Т.В. Дехник была образована лаборатория ихтиопланктона. В 6070-е годы сотрудниками института были продолжены исследования видового состава, численности, вертикального и пространственного распределения ихтиопланктона, изучен суточный ритм размножения, сезонные, годовые изменения. Наряду с традиционными исследованиями ихтиопланктона большое внимание было уделено изучению особенностей питания личинок рыб. Были изучены качественный спектр питания личинок и молоди различных видов рыб, определен суточный ритм потребления пищи, рассчитаны индексы наполнения кишечников (Калинина, 1963; Ревина, 1964; Липская, 1964; Синюкова, 1964, 1973; Дука, 1964, 1966, 1971; Дука, Синюкова, 1970; Дука, Гордина, 1971; Дехник, Павловская, 1979 и др.)

В 1973 г. вышла монография Т.В. Дехник (1973) «Ихтиопланктон Черного моря», в которой она обобщила многолетние ихтиопланктонные исследования в Черном море. В Одесском отделении ИнБЮМ благодаря оригинальной методике сбора планктона, предложенной Ю.П. Зайцевым, был изучен ихтиопланктон в поверхностном (гипонейстонном) слое воды в море, где, как считалось ранее, жизнь гидробионтов невозможна из-за высокой солнечной радиации (Зайцев, 1964, 1970, 1977).

В 1970-х годах в связи с увеличением рыбного промысла широкое развитие получил количественный учет ихтиопланктона для оценки рыбных ресурсов и численности нерестовых популяций промысловых видов рыб. Задачи определения нерестовых запасов промысловых рыб Черного моря с помощью ихтиопланктонных съемок успешно решались учеными ВНИРО и АзЧерНИРО (Дехник, Серебряков, Соин, 1985; Дехник, 1985; Лисовенко, Андрианов, 1991, 1997; Архипов, 1993). Использование комплекса ихтиопланктонных, гидроакустических, спутниковых и гидрологических исследований, позволило усовершенствовать метод учета пространственного и вертикального распределения икры и личинок рыб. Кроме того, оно позволило выявить связь скоплений ихтиопланктона с термодинамической структурой вод. Благодаря использованию нового комплексного метода появилась возможность оценки нерестовых скоплений рыб даже в олиготрофных районах моря (Артемов, 1990; Артемов, Гордина, 1991; Гордина, Субботин, Климова, 1991; Гордина, Субботин, 1991; Субботин, Гордина, Ковалев, 1996).

Большое внимание уделялось изучению причин колебания численности и выживания икры и личинок рыб. Было доказано, что если выживание икры в основном зависит от комплексного воздействия окружающей среды, биологического состояния стада и качества половых продуктов, то выживание личинок - от температуры воды в море и наличия хищников (Дехник, Павловская, 1979). Максимальная гибель икры происходила на первых двух этапах развития в основном в результате «мгновенной коагуляции» при штормовой погоде (Ревина, 1958; Зайцев, 1959; Дука, 1964; Липская, 1964; Дехник, Дука, Калинина, 1970; Дука, Синюкова 1970; Костюченко, 1973; Калинина, 1975; Дехник, Синюкова, 1976; Дехник, Дубровин, 1974; Дехник, Павловская, 1979 и др.). На основании многолетних исследований В.И. Синюкова и Т.В. Дехник (Синюкова, 1969, 1973; Дехник, Синюкова, 1976) пришли к выводу, что пищевой фактор в Черном море не лимитирует выживание рыб. В отличие от них, В.Е. Заика и Н.А. Островская (Заика, Островская, 1972) считали пищевой фактор первостепенным в выживании личинок рыб в Черном море. О важной роли пищевого фактора в выживании личинок рыб в Черном море писала и P.M. Павловская (1958, 1963).

Увеличение антропогенной нагрузки на шельфе Черного моря уже в конце 60-х годов привело к нарушению биологического равновесия в экосистеме шельфа Черного моря (Зайцев, 1977, 1992, 2002; Расс, 1987, 2001; Золотарев, 1994; Михайлова, 1988, 1992; Aleksandrova, Bronfman 1992; Bologa, 1992; Bologa, Bodeanu,et al. 1992; Петров, Алемов, 1993; Золотарев, 1994 и др.). Появилось новое токсикологическое направление, которое получило наиболее широкое развитие в последние десятилетия XX века. Как отечественными, так и зарубежными учеными изучалось влияние различных антропогенных факторов на видовое разнообразие, численность и выживание икры и личинок рыб (Костюченко, 1983, 1976; Westernhagen, Dethlefsen, Cameron et al., 1988; Westernhagen, 1988; Westernhagen, Cameron, Dethlefsen et al., 1989; Polikarpov, Zaitsev, 1991; Климова, 1991; Cameron, Berg, Dethlefsen, Westernhagen, 1992; Миронов, Гордина, и др., 1993; Винникова, 1994; Климова, 1991; Севрикова, Гордина, Климова 1991, 2001; Cameron, Berg, 1992; Aleksandrova, Brofman, 1992; Leppakoski, Michea, 1996 и др.).

В шельфовых водах Черного моря основными источниками антропогенного загрязнения являются дампинг антропогенно загрязненных грунтов и нефтяное загрязнение. Сброс отходов с целью их захоронения (дампинг) составляет около 10 % всех загрязняющих веществ, поступающих в мировой океан, около 80 % общего объема отходов составляют грунты (Севрикова, Болдырев и др., 1986, 1987). Проблема экологических последствий дампинга в последние десятилетия XX века стала первоочередной для гидрологических, гидрохимических и гидробиологических исследований ученых всех приморских государств. Было доказано, что сброс продуктов дноуглубления оказывает больший токсикологических эффект на сопредельную акваторию, чем прочие антропогенные загрязнители (Рябинин, Севрикова, Солдатова и др., 1986; Севрикова, Болдырев, и др. 1986, 1987; Фесчук, Самышев и др. 1991; Зайцев, 1992, 2002; Colizza, Fontolan et al., 1996; Ling, Soong et al., 1996; Hunt, Pabst, 1996; Redford, Ruhsam, 1996). В результате гидробиологических исследований в районах дампинга грунтов был сделан вывод, что негативное влияние дампинга на планктонные организмы проявляется в основном только непосредственно в момент сброса. Основное внимание было уделено бентосным биоценозам, чья деградация наблюдалась независимо от происхождения продуктов сброса и частоты эксплуатации свалки (Михайлова, 1988, 1992; Bologa, Bodeanu et al., 1992; Ismail, 1992; Khan, Gurwood, 1995; He,-Minghai, 1995; Minghai, 1095; Ruhsam, 1996; Chapman, Paine et al.,1996). Влияние различных токсических веществ на выживание икры и личинок рыб в основном изучалось в лабораторных условиях. Основное внимание было уделено изучению пороговых концентраций различных загрязнителей. Было показано, что из всех видов загрязнителей, поступающих в открытые воды шельфовой зоны Черного моря, наибольший токсикологический эффект на ранние стадии онтогенеза рыб оказывают хлорорганические соединения, соли тяжелых металлов и нефтяные углеводороды. Начало зоны токсичности для них находится в диапазоне 10" - 10" мг/л (Мазманиди, Бежанишвили, Котов, 1975; Патин 1979; Куллин, 1981; Мазманиди, 1987; Миронов, Гордина и др.,

1992, 1993). Соединяясь с хлорорганическими загрязнителями нефтепродукты повышают их токсическое воздействие на гидробионты. В районах дампинга наблюдались повышенные концентрации хлорорганических соединений, полихлор-бифенилов, солей тяжелых металлов и нефтяных углеводородов (Рябинин, Севрикова и др., 1986; Шлыги, 1986; Севрикова, Болдырев и др. 1986, 1987). В то же время, в связи с оригинальностью геологического строения, гидрохимического и гидрологического режима Черного моря, нерест и нагул большинства черноморских рыб происходят в шельфовой зоне, где расположены большинство точек сброса грунтов (Филиппов, 1968; Водяницкий, 1930, 1951; Дехник, 1973, 1979; Севрикова, Болдырев и др., 1986, 1987; Зайцев, 1992). Однако негативному влиянию дампинга грунтов на планктонные стадии развития рыб было уделено недостаточно внимания. В северо-западной части Черного моря изучением антропогенного загрязнения, в том числе дампинга грунтов на видовой состав и численность ихтиопланктона занималась только М.А. Винникова (1969, 1988, 1994). Она показала, что в районах, подверженных антропогенному загрязнению (речной сток, забор песка, свалка грунтов) наблюдается снижение численности и видового разнообразия икры и личинок рыб. Наиболее широко ихтиопланктон в районах свалок грунтов изучался сотрудниками ИнБЮМ НАНУ. В период с 1988 по 1991 гг., совместно с учеными Севастопольского Морского отделения Украинского научно-исследовательского гидрометеорологического института были исследованы районы свалок шельфа Украины от Керченского пролива до устья реки Дунай (Севрикова, Гордина, Климова и др. 1991; Климова, 1991, 2001, 2002;). Было выявлено негативное влияние дампинга грунтов на видовой состав и численность икры и личинок рыб как в эксплуатационный, так и в после эксплуатационный периоды.

В связи с увеличением объема нефтеперевозок, добычи нефти на шельфе морей и океанов, росту портовых городов в последние десятилетия XX века резко возросло нефтяное загрязнение. Особенно сильно подвержены нефтяному загрязнению водоемы с ограниченным водообменом, каковыми являются внутренние моря (Миронов, 1973, 1999; Рябчиков, 1974; Союзов, Христенко, 1975; Butler, 1975; Нельсон-Смит, 1977; Патин 1979; Куллин, 1981; Lepakoski, Mihnea, 1996 и др.). Плавучая икра и личинки рыб разносятся течениями на большие акватории и неизбежно оказываются в районах с разной степенью загрязненности различными токсикантами, в том числе и нефтепродуктами. Воздействие нефтепродуктов на выживание икры и личинок рыб изучалось в основном в лабораторных условиях. Было отмечено, что ранние стадии развития рыб в 10-100 раз чувствительнее взрослых особей. Воздействие нефти на икру рыб вызывает аномалии в эмбриональном развитии (деформация и помутнение оболочки икринок, сжатие желтка, искривление хорды, недоразвитие головы эмбриона и др.), что приводит к гибели личинок сразу после выклева из икры. Для нормальной жизнедеятельности ихтиопланктонных организмов концентрация нефтепродуктов в воде не должна превышать для разных видов 0,0001-0,1 мл/л. Наиболее чувствительными к нефтяному загрязнению оказались икра и личинки пелагофильных видов рыб. Икра и личинки рыб, откладывающих демерсальную икру, выдерживали более высокие концентрации нефтепродуктов (Патин 1979; Куллин, 1981; Мазманиди, Бежанишвили, Котов, 1975; Мазманиди, 1987; Миронов, Гордина, Руднева, Гавенаускайте, 1992, 1993). Влияние нефтепродуктов на ихтиопланктонные организмы в природных условиях изучалось Л.П. Костюченко (1973), Дж. Куллином (1981), X. Вестернхагеном (Westernhagen, 1988). В последнее время основное поступление нефтепродуктов в море идет за счет промывания нефтяных танков. Так, по данным A.M. Рябчикова (1974), ежегодно смывается до 3,5-4,0 млн. т. нефти и парафинов. Поэтому результаты исследования влияния сброса промывочных (льяльных) вод на икру и личинок рыб, представленные автором, являются особенно актуальными.

Изменение гидрологического и гидрохимического режима в шельфовых водах Черного моря вызвали эвтрофикацию в мелководной северо-западной его части, что привело к увеличению численности микро- и мезозоопланктона и как следствие увеличению численности и биомассы их потребителя - желетелого макрозоопланктона (Зайцев, 1977, 1992; Ковалев, 1993; Островская, Скрябин, Загородняя, 1993; Ковалев, Мельников и др. 1993; Konsulov, Kamburska, 1997; Расс, 2001). Если в период с конца 40-х по начало 70-х годов XX века биомасса желетелого макрозоопланктона составляла в среднем 640 тыс. т. и ее колебание в основном соответствовало изменениям гидрометеорологических условий, то в 80-х годах она составляла 239-450 млн. т (Миронов, 1971; Ковалев, Мельников и др., 1993; Mutlu, Bingel et.al., 1994). Основную долю возросшей биомассы желетелого макрозоопланктона составляла медуза Aurelia aurita, которая как и ихтиопланктон, обитает в верхнем 30-метровом слое воды. Медуза аурелия является хищником, поедающим ихтиопланктонные организмы и конкурентом в питании личинок, молоди и взрослых пелагофильных рыб (Аннинский, 1989; Ковалев, Мельников и др., 1993 и др.). В конце 80-х годов в Черном море в массовых количествах появился новый вид желетелых - гребневик Mnemiopsis leidyi. Подобно медузе аурелии, он обитает в верхнем 30-и метровом слое моря и также является хищником-планктофагом и конкурентом в питании личинок рыб ( Мединец, 1994; Цихон-Луканина Резниченко, Лукашева, 1995; Ковалев, Мельников и др., 1993; Khorochilov, 1993; Mutlu, Bingel, Gucil et al, 1994; Shiganova, Niermann, Gucu et al., 1998; Шиганова, 2000). Увеличение биомассы желетелого макрозоопланктона сопровождалось снижением биомассы микрозоопланктона, которым питаются и личинки рыб (Цихон-Луканиа, Резниченко, Лукашева 1995; Зайцев, 1992; Ковалев, Мельников и др., 1993; Ковалев, 1993; Ковалев, Островская и др., 1996 и др). По данным А.В. Ткач (1993, 1996, 2002), в период массового развития гребневика мнемиопсиса с 1990 по 1998 гг. в летнем ихтиопланктоне личинки бычков и собачек с полными кишечниками составляли от 30 до 55 %, а хамсы - от 0 до 10 %, в то время как в 60-70-х годах XX века, по данным Т.В. Дехник и В.И. Синюковой (1976), личинки с пустыми кишечниками в светлое время суток практически не встречались. Таким образом, если в 60-70-х годах XX в., по мнению Т.В. Дехник и В.И. Синюковой (1976, 1979), пищевой фактор не лимитировал выживание личинок рыб в Черном море, то в 90-х годах состояние кормовой базы стало определяющим фактором для выживания личинок рыб. Значительные изменения произошли и в ихтиофауне. Рост биомассы зоопланктона и прекращение заходов на нерест и нагул крупных средиземноморских хищников: скумбрии, пеламиды и луфаря, привели к увеличению численности мелких короткоцикличных видов рыб - хамсы, шпрота и мерланга (Фортунатова, 1961; Замбриборщ, 1985; Зайцев, 1992; Расс, 1987, 2000; Zaitsev, Alexandrov, 1998; Gocu, 2002). С начала 80-х годов основными объектами рыбного промысла в Черном море стали хамса и ставрида, икра и личинки которых доминировали в летнем ихтиопланктоне как в шельфовых водах, так и в открытом море (FAO, 1988; Зайцев, 1992; Шляхов, Чащин, Коркош, 1990; Чащин, 1992; Mutlu, Bingel, Gucil et al, 1994; Shiganova, Niermann, Gucu et al., 1998; Pacc, 2001; Gucu ,2002; Bilio and Niermann, 2004;). Увеличение уловов хамсы и ставриды не могло не отразиться на нерестовых запасах, и следовательно на численности их икры и личинок в море (Архипов, Ровнина 1990; Гордина, Климова, 1993, 1996; Климова, 1998, 2004; Gordina, Niemann et al., 1998; Kideys, Gordina, et al. 1999; Gucu, 2002). Однако, как показали ихтиопланктонные исследования, снизилась численность икры и личинок не только промысловых видов, но произошла деградация ихтиопланктонных сообществ в целом на всем черноморском шельфе. Поэтому исследования ихтиопланктонистов, посвященные изменениям в ихтиопланктонных сообществах в последние десятилетия XX века приобрели особую актуальность (Гордина, Климова, 1993, 1996; Климова, 1998, 2004; Konsulov, Kamburska, 1997; Gordina, Niemann et al., 1998; Kideys, Gordina, et al. 1999; Gordina, Pavlova et al., 2000, 2001; Павлова, Гордина и др., 2002 и др.).

Благодаря комплексным гидрологическим, гидрохимическим и гидробиологическим исследованиям, проведенным в прибрежной акватории моря у Севастополя, были выделены основные факторы, оказывающие влияние на колебания видового разнообразия и численности гидробионтов (Гордина, Климова, 1993; Гордина, Ткач, Севрикова, 1999; Gordina, Pavlova, Ovsyany et all., 2000, 2001; Павлова, Гордина и др., 2002; Гордина, Цыцугина и др., 2004; Gordina, Zagorodniya et al., 2005; Климова, 2005 и др.).

В представленной работе автором сделана попытка: проанализировать многолетние ихтиопланктонные исследования, проведенные в 1986-2003 гг. в различных по степени антропогенного воздействия участках шельфовой зоны Черного моря, выделить и оценить степень негативного влияния различных природных и антропогенных факторов на ихтиопланктонные сообщества, показать, что икра и личинки рыб могут являться великолепным индикатором экологического состояния изучаемой акватории моря.

Диссертационная работа подготовлена в рамках плановых исследований отдела ихтиологии по госбюджетным темам:

1986-1991 гг. "Изучение биологии Черного моря в условиях антропогенного воздействия с целью совершенствования технологий рационального использования и охраны его ресурсов", № госрегистрации 0187.0012495.

1992-1995 гг. "Экологические проблемы формирования и функционирования нектонных сообществ в морях Черноморско-Средиземноморского бассейна и тропической зоны Атлантического и Индийского океанов. Оценка их состояния и разработка мер управления", № госрегистрации 01.9.10 056174.

1996-1997 гг. "Сравнительное исследование ихтиоценов прибрежных зон с различной интенсивностью антропогенной нагрузки", № госрегистрации 0196U022103.

1998-2002 гг. "Структурно-функциональные основы биоразнообразия морских сообществ", № госрегистрации 0199U001388.

Автор участвовал в выполнении перечисленных тем в качестве исполнителя.

Цель и задачи работы.

Целью исследований являлось: изучение видовой структуры ихтиопланктона шельфа Украины как показателя экологического состояния окружающей среды.

Для достижения указанной цели были поставлены следующие задачи:

3. Изучить видовой состав и численность ихтиопланктона в зонах «экологического риска»: районах дампинга антропогенно загрязненных грунтов и льяльных вод, эксплуатации гидротехнических сооружений, акваторий портов и санаторно-курортных комплексов.

4. Дать оценку произошедшим изменениям в ихтиопланктонных комплексах и выделить основные факторы, оказавшие влияние на колебания видового разнообразия, численности и состояние икры и личинок рыб как в прибрежных, так и в открытых водах шельфа Украины.

Объект исследований — ихтиопланктон Черного моря.

Предмет исследований — видовая структура летнего ихтиопланктона шельфовых вод Украины

Научная новизна полученных результатов

Впервые обобщены многолетние данные по динамике видового состава и численности летнего ихтиопланктона с 1986 по 2003 гг. как в прибрежных, так и открытых участках шельфовых вод Черного моря от устья Дуная до Керченского предпроливного пространства.

Дан сравнительный анализ видового состава и численности ихтиопланктона в различных по степени антропогенной нагрузки районах шельфа Черного моря, в том числе зонах «экологического риска».

Проведен сравнительный анализ видового разнообразия и численности ихтиопланктона в районах дампинга грунтов в эксплутационный и послеэксплутационный периоды.

Выявлено негативное влияние сброса льяльных вод на видовое разнообразие и численность ихтиопланктона.

Выделены основные факторы, определяющие колебание видового состава и численности ихтиопланктона в различных по гидрологическому режиму и степени антропогенной нагрузки участках черноморского шельфа.

Практическая значимость.

Представленные соискателем данные по многолетней динамики видового состава и численности икры и личинок рыб позволяют дать оценку состоянию ихтиопланктона как одному из компонентов планктонного сообщества шельфовых вод Украины и судить о видовом составе и нерестовых запасах черноморских рыб в конце XX - начале XXI вв.

Рассчитан ущерб, наносимый ихтиофауне в результате разового сброса льяльных вод.

Определена степень негативного влияния отдельных биотических и абиотических факторов среды на эмбриональное и постэмбриональное развитие природных популяций рыб в период с 1986 по 2003 гг.

Доказано, что благодаря широкому распространению, доступности сбора, быстрой реакции на воздействие различного рода природных и антропогенных факторов окружающей среды, видовое разнообразие, численность и физиологическое состояние икры и личинок рыб могут служить хорошим индикатором экологической обстановки в исследуемой акватории.

Апробация диссертации.

Основные положения диссертации докладывались на международных конференциях: IV Всесоюзн. конф. по раннему онтогенезу рыб (Мурманск, 1988); III Всесоюзн. конф. По морской биологии (Севастополь, 1988); II Всесоюз. конф. по рыбохозяйственной токсикологии, посвящ. 100-летию проблемы качества воды в России (С-Пб., 1991); Всесоюз. конф. по гидромеханизированным работам и дампингу (Ростов-н/Д.-М.,1991); II Межгос. конф. По проблемам изучения и рационального использования биологических ресурсов окраинных и внутренних морей СНГ (Ростов-н/Д., 1992).

Публикации. По материалам диссертации опубликовано 15 статей в научных журналах и монографиях и 5 тезисов докладов.

Объем и структура диссертации. Диссертация изложена на 155 страницах и содержит 17 рисунков и 38 таблиц. Она состоит из введения, 5 глав, выводов, списка литературы (216 источников) и приложения.

Заключение Диссертация по теме "Ихтиология", Климова, Татьяна Николаевна

ВЫВОДЫ

1. В конце 80-х - начале 90-х годов XX столетия по всему шельфу Черного моря произошло катастрофическое снижение видового разнообразия и численности ихтиопланктона. Основными причинами явились: антропогенное загрязнение шельфовых вод через береговой и речной стоки; эвтрофикация шельфовых вод, повлекшая изменение структуры планктонных сообществ (увеличение биомассы желетелого макрозоопланктона, в т.ч. гребневика Mnemyopsis leidy,- хищника и конкурента в питании личинок рыб, снижение биомассы и видового разнообразия кормовых зоопланктонных организмов); дампинг грунтов и льяльных вод; строительство и эксплуатация гидротехнических сооружений в районах нереста; разрушение нерестилищ донными тралениями и ножевым драгированием при добыче биоресурсов; ухудшение состояния половых продуктов производителей; сокращение нерестовых запасов промысловых короткоцикличных видов рыб в результате увеличения их вылова в начале 80-х годов XX века.

2. Наиболее пострадала мелководная северо-западная часть Черного моря. По сравнению с 70-ми годами XX столетия количество видов икры и личинок рыб здесь сократилось в 7 раз. В начале 90-х годов икра и личинки рыб встречались только единичными экземплярами, а их численность составляла 2 соответственно 0,6 и 0,1 экз./м •

3. В шельфовых водах района Крымского полуострова благодаря наличию динамически активных зон, где создавались благоприятные условия для нагула и нереста рыб, в состоянии ихтиопланктонных сообществ не наблюдалась столь катастрофическая ситуация, как на северо-западной части черноморского шельфа. В конце 80-х годов в динамически активных участках численность икры и личинок рыб на порядок превышала уровень среднего распределения. Однако, уже в 1990 г. видовой состав ихтиопланктона сократился втрое, а средняя численность икры и личинок упала соответственно в 6 и 10 раз.

4. В узкоприбрежной акватории моря у Севастополя (район бухты Круглой) так же как и в открытых водах шельфа Крымского полуострова, в начале 90-х годов XX столетия наблюдалась деградация ихтиопланктонных сообществ. Видовой состав ихтиопланктона сократился здесь вдвое (с 36 до 17 видов), а средняя численность икры и личинок рыб уменьшилась соответственно в 8 и 12 раз.

5. Наиболее подвержен негативному воздействию природных и антропогенных факторов ихтиопланктон в зонах «экологического риска» - в районах портов, акваторий бухт с замедленным водообменом, предустьевых участках, районах дампинга грунтов и льяльных вод.

6. Ограничение водообмена Севастопольской бухты с открытым морем в конце 70-х годов XX века уже в 1988 г. привело к снижению видового состава ихтиопланктона вдвое, а численности личинок рыб - в 40 раз. Основными обитателями бухты стали оседлые непромысловые виды из сем. Blenniidae, Gobiidae, Labridae. Комплекс одновременных ихтиопланктонных, зоопланктонных, гидрологических и гидрохимических исследований, проведенный в 1998-1999 гг., позволил установить, что для полузамкнутой акватории Севастопольской бухты в условиях долговременной и постоянной антропогенной нагрузки определяющим фактором состояния ихтиопланктонных сообществ является динамика вод.

В предустьевых участках Днепра, Днестра и Дуная, где гидрохимический эффект дампинга усиливался за счет геохимического барьера, живые икра и личинки рыб в ихтиопланктонных пробах отсутствовали. В районах малоэксплуатируемых и уже закрытых свалок, эффект дампинга проявлялся в снижении видового разнообразия ихтиопланктона.

8. Сброс льяльных вод в шельфовых водах Черного моря приводит к снижению видового разнообразия и гибели икры и личинок рыб. В результате только разового сброса льяльных вод в разгар нерестового сезона возможна потеря до 14 тыс. экземпляров рыб, в т.ч. таких промысловых видов, как хамса, ставрида, султанка, луфарь и пр.

9. Увеличение видового разнообразия и численности ихтиопланктона в прибрежной акватории Севастополя в 1998-2003 гг. в полтора раза по сравнению с началом 1990-х годов, позволяет предположить о начале восстановления нерестовых популяций прибрежных видов рыб.

10. Высокая доля погибшей и аномально развивающейся икры (70,5%) и низкая средняя численность личинок рыб (8,4 экз./ЮО мЗ) в прибрежной акватории моря у Севастополя в период с 1998 по 2003 гг. свидетельствуют о все еще неблагоприятных условиях для эмбрионального и постэмбрионального развития рыб в этом районе.

3.3. Заключение

Снижение количества видов и средней численности ихтиопланктонных организмов в районах свалок грунтов нельзя объяснить только негативным влиянием гидрохимических изменений в исследованных участках дампинга. В последние десятилетия XX века в результате увеличения антропогенной нагрузки на шельфе Черного моря наблюдалась деградация бентосных биоценозов, структуры планктонных сообществ, снижение численности и видового разнообразия ихтиофауны. Существенные изменения происходили и в ихтиопланктоне. Так количество видов ихтиопланктонных организмов на шельфе Черного моря к началу 90-х годов по сравнению с концом 80-х. снизилось в среднем в 3 раза, а средняя численность икры и личинок - на порядок.

Как показали исследования состояния ихтиопланктона в районах в разной степени эксплуатируемых свалок грунтов, загрязнение акватории различными продуктами дампинга оказывает значительное влияние на видовой состав и численность икры и личинок рыб. В зонах влияния наиболее интенсивно эксплуатируемых свалок северо-западной части Черного моря наблюдалась исключительно низкая численность ихтиопланктона, особенно в предустьевых участках, где влияние дампинга усиливалось за счет геохимического барьера.

Живая икра и личинки рыб здесь отсутствовали даже в июле - разгар нереста летненерестующих рыб. В районах малоэксплуатируемых и закрытых свалок (Евпаторийская, Феодосийская, Ялтинская) наблюдалась более благоприятная гидрохимическая ситуация для выживания ихтиопланктонных организмов.

Как известно обычный и наиболее серьезный эффект загрязнения проявляется в уменьшении видового разнообразия животного мира. В сообществах, подвергающихся стрессовым воздействиям видовое разнообразие обычно невелико (Одум, 1986). Наглядным примером является видовой состав ихтиопланктона районов свалок, в период эксплуатации и в послеэксплутационный период по сравнению с таковым на фоновых станциях. Так, если на эксплуатируемых свалках в июне 1989 г. количество видов ихтиопланктонных организмов был ниже, чем в среднем по району исследований в 2 - 24 раза, то в июне 1991 г. после закрытия свалок -соответственно в 1,7 - 2,5 раз. Об улучшении состояния ихтиопланктона после закрытия свалок свидетельствовали и показатели индексов видового богатства (Simpson, 1949). Так, если в 1989 г. индекс видового богатства в северозападной части Черного моря составлял 2.35, то в 1990 г. он возрос почти в 4 раза. В районе Крымского полуострова, где летом 1989 г. эксплуатировались всего две из четырех рассматриваемых свалок, индекс видового богатства составлял 17.13, а в 1990 г. после закрытия всех свалок грунтов индекс видового богатства возрос до 20,33.

Глава 4. Влияние сброса льяльных вод на ихтиопланктон шельфовых вод Черного моря

Нефть поступает в моря и океаны как естественным путем из разрывов, трещин и разломов морского дна, что составляет натуральный фон, так и при неизбежных потерях нефтепродуктов при их транспортировке и добыче, то есть в результате антропогенного воздействия. Натуральный фон составляет около 0,2-1,0 млн.т, а в результате антропогенного воздействия в морскую среду поступает от 5 до 10 млн. т. нефти и нефтепродуктов. Причем, имеется тенденция к увеличению нефтяного загрязнения, так как с каждым годом растет объем нефтяных перевозок (Поликарпов, Егоров, Иванов, 1971; Миронов, 1973; Симонов, Орловский, Ющан, 1974; Рябчиков, 1974; Butler, 1975; Нельсон-Смит, 1977; Куллин, 1981;).

Нефть по химическому составу состоит из углеводородов в основном парафинового ряда, имеющих 18 и более атомов углерода. Эти углеводороды почти не растворяются в воде, из-за чего они не очень токсичны, хотя оказывают анестезирующее или наркотическое действие на гидробионтов. За четыре дня площадь разлитого нефтяного пятна увеличивается в 12 раз в диаметре (Нельсон-Смит, 1977). В первые 5-15 суток под воздействием температуры, влажности воздуха и силе ветра испаряется 1/3 массы нефти, в основном ее летучие фракции (ароматические углеводороды), растворимые компоненты выщелачиваются, а нелетучие фракции нефти эмульгируются и слипаются в агрегаты размерами способными противостоять действию воды. Нефтяные агрегаты окончательно формируются через 150-200 суток (Butler, 1975; Нельсон-Смит, 1977; Бенжицкий, 1980). Они состоят в основном из тяжелых нефтяных фракций, наличие в них компонентов с количеством атомов ниже 15 свидетельствует о том, что их формирование произошло в первые 5 -15 дней. Ароматические углеводороды, составляющие около 5% веса сырой нефти и до 20% очищенных нефтепродуктов, являются наиболее токсичными. Воздействие нефти на икру вызывает аномалии развития (деформация и помутнение оболочки икринок, сжатие желтка, искривление хорды, недоразвитие головы и т.д.), что приводит к 100% гибели личинок вскоре после выклева (Мазманиди, Бежанишвили, Котов, 1975; Миронов, Гордина, Руднева и др., 1992; Longwell, Chang, Herbert et all., 1992; Klupp, Westernhagen, 1995). Для нормальной жизнедеятельности пелагических икринок (карась, ставрида, хамса) концентрация нефти в воде не должна превышать 0,1 мл/л. При концентрации нефти превышающей 0,1 мл/л выклюнувшиеся личинки погибают в течение 2 суток (Мазманиди, Бежанишвили, Котов, 1975). Аналогичные предельно допустимые концентрации нефти (0,01-0,1 мг/л) для гидробионтов приводит и С.А. Патин (1979), отмечая повышенную уязвимость ранних стадий развития ракообразных, моллюсков и рыб. Дж. Куллин (1981) приводит ПДК нефтеуглеводородов для гидробионтов от 0,0001 до 0,05 мл/л, отмечая, что ранние стадии развития рыб в 10-100 раз чувствительнее взрослых особей. По данным Н.Д. Мазманиди (1975), воздействие нефтепродуктов на пелагическую икру камбалы-глоссы на стадии дробления вызывает ее гибель на 51-55%, а на стадии гаструляции - 67-78%. Было установлено, что пелагическая икра камбалы-глоссы более чувствительна к воздействию на нее нефтепродуктов, чем демерсальная икра смариды. Аналогичные результаты получены на икре ерша, зеленушки, хамсы, камбалы калкана. Установлено, что нефть, соляровое масло и мазут оказывали токсикологическое воздействие на икру ерша при концентрации от 0,1 до 0,001 мл./л. Наиболее токсичным было соляровое масло, при концентрации свыше 0,01 мл/л икра ерша погибала. Икра зеленушки без видимых патологических изменений развивалась при всех опытных концентраций нефти и мазута (6090% живых икринок),в соляровом масле 100% гибель наступала при концентрации 0,1 мл/л. Гибель икры хамсы при концентрации нефтепродуктов от 0,1 до 0,01 мл/л достигала 70-80%. При эксперименте с икрой камбалы калкана концентрации нефти 0,01-0,0001 мл/л уже оказывали токсический эффект. Гибель личинок камбалы калкана и хамсы наблюдалась при концентрации нефтепродуктов от 0,1 до 0,001 мл/л (100% гибель личинок наблюдалась при концентрации нефти 0,1 мл/л, а при более низких концентрациях процент погибших личинок составлял от 10 до 60%). Гибель личинок в опытных группах наступала без видимых патологических изменений значительно раньше, чем в контроле (Мазманиди, Бежанишвили, Котов, 1975). Исследование влияния тяжелых нефтяных фракций на икру желто-красной морской собачки показали, что как при прямом, так и непрямом контакте с нефтью в икре снижается активность каталазы более чем в 2,5 раза, пероксидазы - в 4 раза. Все личинки, выклюнувшиеся из икры при прямом контакте с нефтью, были нежизнеспособными (малоподвижные, желток сжат, с кровоизлияниями, сердце слабо пульсирующее). В опыте при не прямом контакте с нефтью только 30% личинок выклюнулись без выраженных аномалий в развитии (Миронов, Гордина, Руднева и др., 1992).

В настоящее время основное поступление нефтепродуктов в море идет за счет промывания нефтяных танков. Так, по данным A.M. Рябчикова (1974), ежегодно смывается до 3,5-4,0 млн. т. нефти и парафинов. В процессе очистных операций с применением системы LOT улавливается 80% нефтяных остатков, 20% сливается в море, что составляет ежегодно до 500 тыс. т. (Рябчиков, 1974; Симонов, Орловский, Ющан, 1974; Куллин, 1981). Плавучая икра и личинки рыб разносятся течениями на большие акватории и неизбежно оказываются в районах с разной степенью загрязненности различными токсикантами, в том числе и нефтепродуктами.

Мы проводили исследования по воздействию нефтяного загрязнения (льяльные воды) на ихтиопланктон при экспериментальном сбросе льяльных вод в районе мыса Херсонес 30 июня -2 июля 1988 г.

На траверзе мыса Херсонес над глубиной около 130 м находится точка дампинга. С 1990 г. официальные сбросы грунтов здесь не осуществлялись, но регулярно сливались льяльные (промывочные) воды с содержанием нефтепродуктов от 10 до 20 мг/л.

Район мыса Херсонес отличался неблагоприятной гидрохимической ситуацией. Уровень загрязнения нефтяными углеводородами в районе дампинга даже при отсутствии сбросов доходил до 10 ПДК. Льяльные воды сбрасывались практически ежедневно (Севрикова, Гордина, Климова и др., 1991). По данным Севастопольского Морского отделения Украинского научно-исследовательского гидрометеорологического института, льяльные воды, кроме нефтеуглеводородов (в основном, в виде пленочной формы миграции, сорбированной на хлопьевидном кремние-органическом осадке), повышали в несколько раз мутность воды (до 30 мг/л), содержание полихлорвениловых бифенилов (до 43 нг./л) и фенолов (до 3 ПДК). Кроме того, возрастала концентрация аммонийного азота и соединений металлов. Содержание нефтеуглеводородов на глубине 100 м в районе дампинга в 2 раза превышало таковое на фоновых станциях (Севрикова, Гордина, Климова и др., 1991).

В ходе эксперимента было сброшено 500 м3 льяльных вод (обычный объем разового сброса). Сброс осуществлялся насосом непосредственно на поверхность моря без заглубления в толщу воды. Ввиду этого льяльные воды, имея меньший удельный вес по сравнению с морскими водами, распространялись на большой площади поверхности воды. Для получения фоновых характеристик в районе исследования были выполнены 3 ихтиопланктонные станции по разрезу от берега к точке дампинга над глубинами 20, 60-70 и 100 м и одна станция в точке дампинга до сброса льяльных вод. В нефтяном пятне была выполнена двухсуточная станция. Всего было собрано 27 ихтиопланктонных проб.

На фоновом разрезе над глубиной от 20 до 100 м были выполнены 2 горизонтальных поверхностных лова и 3 вертикальных лова от дна до поверхности. Ихтиопланктон был представлен 15 видами икры и личинок рыб: мерлангом, хамсой, ставридой, султанкой, каменным окунем, морским драконом, гребенчатым губаном, морским карасем, луфарем, ошибнем, звездочетом, собачками павой и длиннощупальцевой, троепером, зеленушкой и толсторылой присоской. Средняя численность икры колебалась от 12,4 до 136,8 экз./м , средняя численность личинок - от 1,2 до 8,2 экз./м (табл.4.1).

В точке дампинга до сброса льяльных вод были выполнены два горизонтальных поверхностных и 2 вертикальных лова. Ихтиопланктон так же как и на фоновых станциях, был представлен 15 видами икры и личинок рыб: хамсой, мерлангом, луфарем, ставридой, морским карасем, султанкой, каменным окунем, морским ершом, пеламидой, лапиной, бубырем малым, зеленушкой, морской мышкой, собачками красной и длиннощупальцевой. л

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Климова, Татьяна Николаевна, Севастополь

1. Александрова К.К. 1961. Распределение и миграция на кефаловите рибе (Mugilidae, Pisces) по българското крайбрежие // Тр. ЦНИИ рибов. и рибол., 1.С. 117-132.

2. Александрова К.К. 1964. Особенности в нарастването на планерината (Mugil auratus Risso) ловена по българското черноморце // Тр. ЦНИИ рибов. и рибол. 4. С. 237-252.

3. Аннинский Б.Е. 1989. Эколого-физиологические особенности медуз Aurelia aurita L. в условиях Черного моря. Автореф. дисс. . канд. биол. наук. Специализация: 03.00.17. Севастополь. 23 с.

4. Артемов Ю.Г. 1990. О рассеивающей способности личинок пузырных рыб // Океанология. Т. 30, вып. 3. С. 497-502.

5. Артемов Ю.Г., Гордина А.Д. 1991.0 применении метода дистанционного зондирования в ихтиопланктонных исследованиях // Всесоюз. конф. по раннему онтогенезу рыб (Астрахань, 1-3 октября 1991 г.). Тез. докл. М. С. 207-208.

6. Архипов А.Г.,Ровнина О.А. 1990. Сезонная и межгодовая изменчивость ихтиопланктона в Черном море // Биологические ресурсы Черного моря: Сб. научн. Тр. М. 1990. С.64 - 80.

7. Архипов А.Г. 1993. Оценка численности и особенности распределения промысловых рыб Черного моря в раннем онтогенезе // Вопр. ихтиологии. Т. 33, №4. С. 511-521.

8. Багнюкова Т.В. 1996. Динамика репродуктивных характеристик и интенсивности нереста массовых видов черноморских рыб в районе Карадага. Автореф. дисс. . канд. биол. наук. Специализация: 03.00.17. Севастополь. 20 с.

9. Бенжицкий А.Г. 1980. Нефтяные контаминанты в гипонейстали морей и океанов. Киев: Наукова думка. С 22-36.

10. Винникова М.А., Воробьева JI.M., Замбриборщ Ф.С. и др. 1969. Влияние стока Днестра на гидробиологический режим днестровского взморья. // Вопросы морской биологии. 2-ой Всесоюз. Симпоз. молодых ученых. Тез. докл. Киев: Наукова Думка. С. 23-24.

11. Винникова М.А. 1988 Влияние забора песка на ихтиопланктон в некоторых районах северо-западной части Черного моря // 4-я Всесоюзн. конф. по раннему онтогенезу рыб (Мурманск, 28-30 сентября 1988 г.). Тез. докл. М., 1988.4. 1-2. С.40-42.

12. Винникова М.А. 1994 Ихтиопланктон прибрежных районов северо-западной части Черного моря в условиях антропогенного воздействия // I ЗТзд пдроеколопчного товариства Укра'ши (КиУв, 16-19 листопада 1993 р.). Тез. доп. КиУв. С. 157.

13. Виноградов К.А. 1948. Про строки нерестування, про личинки та про мальюв риб у Чорному Mopi бшя Карадагу. // Доп. АН УРСР, Вщдш бюл. наук. 1. С. 18-26.

14. Виноградов К.А. 1949. Список рыб Черного моря, встречающихся в районе Карадагской биологической станции, с замечаниями об их биологии и экологии // Тр. Карадагской биол. ст. Вып. 7. С. 76-92.

15. Виноградов К.А., Ткачева К.С. 1950. Материалы по плодовитости рыб Черного моря // Тр. Карадагской биол. ст. Вып. 9. С. 3-68.

16. Виноградов К.А. 1967. Ихтиофауна // Биология северо-западной части Черного моря. Киев: Наукова Думка. С. 202-234.

17. Водяницкий В.А. 1930 (1). Пелагические яйца и личинки рыб в районе Новороссийской бухты // Раб. Новороссийской биол. ст. Вып. 4. С. 93-130.

18. Водяницкий В.А. 1930 (2). К вопросу о происхождении фауны Черного моря // Раб. Новороссийской биол. ст. Вып. 4. С. 3-29.21 .Водяницкий В.А. 1951. Черное море в свете новейших исследований. Симферополь: Крымиздат. 27 с.

19. Водяницкий В.А., Казанова И.И. 1954. Определитель пелагических икринок и личинок рыб Черного моря // Тр. Всесоюз. НИИ мор. рыб. хоз-ва и океанографии. 28. С. 240-323.

20. Георгиев Ж.М., Александрова К, Николов Д. 1960. Наблюдения въерху размножаването на рибите по българското Черноморско крайбрежие // Изв. на Зоол. ин-та Българск. Акад. Наук. 9. С. 255-292.

21. Георгиев Ж.М., Александрова К, Николов Д 1963. Данни за разпределение на яйцата и личинките на някоп видове риби през 1961 пред българския бряг // Изв. Н.-и ин-та рибов. и рибол Варна. 3. С.181.

22. Георгиев Ж.М. 1964. Някой нови и малко познати попчета (Gobiidae, Pisces) за българската ихтиофауна // Изв. Н.-и ин-та рибов. и рибол. Варна. 4. С. 205-211.

23. Гордина А.Д. 1974. Значение зарослевых биоценозов в воспроизводстве запасов рыб Черного моря. Автореф. дисс. . канд. биол. наук. Севастополь. Институт биологии южных морей АН УССР им. А.О. Ковалевского. 23 с.

24. Гордина А.Д., Субботин А.А. 1991. Новое представление о вертикальном распределении ихтиопланктона в Черном море // 5-я Всесоюз. конф. по раннему онтогенезу рыб (Астрахань, 1-3 октября 1991 г.). Тез. докл. М. С. 18.

25. Гордина А.Д., Заика В.Е., Островская Н.А. 1992. Состояние ихтиофауны Черного моря в связи с вселением гребневика-мнемиопсиса // Конф. Проблемы Черного моря: Тез. докл. (Севастополь, 10-17 ноября 1992 г.). Севастополь. С. 118-119

26. Гордина А.Д., Климова Т.Н. 1993. Ихтиопланктон севастопольских бухт // Ихтиофауна черноморских бухт в условиях антропогенного воздействия. Киев: Наукова Думка. С. 100-111.

27. Гордина А.Д., Морочковский В.А. 1994. Численность и распределение икринок камбалы калкана Psetta maeotica (Pallas) (Scophthalmidae, Pisces) в районе Севастополя // Гидробиол. журн. Т. 30, № 1. С. 99-108.

28. Гордина АД., Климова Т.Н. 1996. Динамика видового состава и численности ихтиопланктона в прибрежных и открытых водах Черного моря // Современное состояние ихтиофауны Черного моря / Коновалов С.М. (ред.). Севастополь: СО "ЭКОСИ-Гидрофизика". С. 74-94.

29. ЪЪТордина АД., Ткач А.В., Севрикова С.Д. 1999. Реакция ихтиопланктона портовых зон Черного моря на антропогенное воздействие // Гидробиол. журн. № 4. Киев: Наукова Думка. С. 88-95.

30. ЗА.Гордина АД., Цыцугина В. Г, Овсяный Е.И. 2004. Состояние икры пелагических рыб в прибрежных водах Черного моря у г. Севастополя // Гидробиол. журн. Т. 40, № 40. С. 43-55.

31. Ъ5.Гордина АД., Павлова Е.В., Ткач А.В., Никольский В.Н., Kideys А.Е. 2004. Анализ современного состояния ихтиопланктона Черного моря с позиций оценки перспектив рыбного промысла. // Вопросы ихтиологии. Т.44. № 1.-С.118-123.

32. Ъб.Гордина АД, Салехова Л.П., Климова Т.Н. 2004. Видовой состав рыб как показатель современнного состояния прибрежной экосистемы юго-западного шельфа Крыма // Мор. екол. Журн. Т. III. № 2. - С. 15-24. - 0,9 п.л.

33. Губанов В.И., Стельмах Л.В., Клименко Н.П. 2002. Комплексные оценки качества вод Севастопольского взморья (Черное море) // Современноесостояние гидрохимического режима вод Севастопольского взморья. Экология моря. Вып. 62. С. 76-80.

34. Дехник Т.В. 1986. Применение ихтиопланктонных методов для оценки биомассы нерестового стада рыб // Тр. Ин-та океанологии АН СССР. Т. 116. С. 103-125.

35. Дука Л.А., Синюкова В.И. 1970. Питание и пищевые взаимоотношения личинок массовых рыб Черного моря // Размножение и экология массовых рыб Черного моря на ранних стадиях онтогенеза. Киев: Наукова Думка. С. 111-162.

36. Дука Л.А., Гордина АД. 1971. Видовой состав и питание молоди рыб Черного моря в зарослях цистозиры // Вопросы экологии южных морей. Биология моря. Вып. 23. Киев: Наукова Думка. С. 133-159.

37. Жерко Н.В. 1988. Хлорорганические пестициды и полихлорбифенилы в гидробионтах и грунтах // Отчет по экспедиционным исследованиям на Карадаге.

38. Заика В.Е., Андрющенко А.А. 1969. Таксономическое разнообразие фито- и зоопланктона Черного моря // Гидробиол. журн. Т. 5, № 3. С. 12-19.

39. Заика В.Е., Островская Н.А. 1972. Показатель пищевой обеспеченности личинок рыб // Вопр. ихтиологии. Т. 12, вып. 1. С. 137-146.

40. Зайцев Ю.П. 1959 (1). 1хтюпланктон Одесько1 затоки i сум1жних дшянок Чорного моря. Кшв: Вид. АН УССР. 96 с.5в.Зайцев Ю.П. 1959 (2). Hoei даш про 1хтюпланктон швшчно-захщноГ частини Чорного моря // Наук. зап. ОдеськоУ биол. ст. Вип. 1. С. 77-90.

41. Зайцев Ю.П. 1964. Гипонейстон Черного моря и его значение. Автореф. дисс. докт. биол. наук. Специализация: 03.00.17. Одесса, 1964.

42. Зайцев Ю.П. 1967. Гипонейстон // Биология северо-западной части Черного моря. Киев. С. 117-125.

43. Зайцев Ю.П. 1970. Морская нейстонология. Киев: Наукова Думка. 264 с.

44. Зайцев Ю.П. 1992. Экологическое состояние шельфовой зоны Черного моря у побережья Украины (обзор) // Гидробиол. журн. Т. 28, № 4. С. 3-18.

45. Золотарев П.Н. 1994. Структура биоценозов бентали северо-западной части Черного моря и ее трансформация под воздействием антропогенных факторов. Автореф. Дисс. . канд. биол. наук. Специализация: 03.00.17. Севастополь. 20 с.

46. Иванов A.M. 1963. Мидии Черного моря // Рыбное хоз-во. № 11. С. 23-27.

47. Калинина Э.М., Дехник Т.В., Дука JI.A., Овен JI.C. и др. 1970. Размножение и экология массовых рыб Черного моря на ранних стадиях онтогенеза. Киев: Наукова Думка. С. 88-111.

48. Ю.Калинина Э.М., Салехова Л.П. 1971. Определитель донных икринок рыб Черного моря // Биология моря. Вып. 25. Исследования морфологии и экологии рыб южных морей. Киев: Наукова Думка. С. 29-46.

49. Х.Калинина Э.М. 1975. К вопросу об эффективности нереста черноморских пелагофильных рыб // Самоочищение, биопродуктивность и охрана водоемов и водотоков Украины. Киев: Наукова Думка. С. 172-173.

50. И.Климова Т.Н. 1988. Об изменениях в структуре ихтиопланктонных сообществ в бухтах Севастополя // III Всесоюз. конф. по морской биологии. Севастополь. С. 111.

51. Климова Т.Н. 1990. О размножении пеламиды (Sarda sarda (Bloch) в бухтах Севастополя в июле 1986 г. // Экология моря. Вып. 34. С. 47-49.

52. А.Климова Т.Н. 1991. Ихтиопланктон в районах дампинга Черного моря / АН

53. УССР. Институт биологии южных морей им. А.О. Ковалевского. Севастополь. Деп. в ВИНИТИ 20.09.1991. № 3757-В91.

54. Климова Т.Н. 2005. Ихтиопланктон прибрежной акватории Севастополя // Науков1 записки Тернопшьського нацюнального педагопчного ушверситету iMeHi Володимира Гнатюка. Сер1я: Бюлопя. Спещальний випуск "Пдро еколопя". № 4 (27). С. 112-114.

55. Ковалев А.В., 1993. Мезозоопланктон. // Планктон Черного моря. Киев: Наукова Думка. С. 144-165.

56. Ковалев А.В., Островская Н.А., Скрябин В.А., Загородняя Ю.А., 1993. Микрозоопланктон. // Планктон Черного моря. Киев: Наукова Думка. С. 165 183.$2.Ковалев А.В., Мельников В.В. и др. 1993. Макрозоопланктон.// Планктон

57. Костюченко Л.П., Павловская P.M. 1979. Характеристика причин колебания численности поколений промысловых рыб // Сб. Основы биологической продуктивности Черного моря. Киев: Наукова Думка. С. 279-285.

58. Косякина Е.Г. 1936. К вопросу об икрометании кефали (Mugil auratus) II Тр. Новороссийской биол. ст. Т.2, вып. 1. С. 157-159.

59. Косякина Е.Г. 1938. Пелагическая икра рыб в районе Новороссийска // Тр. Новороссийской биол. ст. Т. II., вып. 2. С. 7-30.

60. Мединец В.И., Грузов Л.Н., Ковалева Н.В. и др. 1994. Результаты исследования экосистемы Черного моря осенью 1990 г. // Исследование экосистемы Черного моря. Сб. науч. трудов. Вып. 1. Одесса: ИРЭН-ПОЛИГРАФ. С. 4-11.

61. Мельников В.В. 1983. Новая макропланктонная сеть // Всесоюз. Науч. конф. Сырьевые ресурсы Антарктической зоны океана и проблемы их рационального использования (Керчь, 4-6 октября 1983 г.). Тез. докл. Керчь. С. 119-120.

62. Миронов О.Г. 1967. Питание планктонных хищников. Пищевые потребности и суточные рационы Aurelia aurita (L.) // Биология и распределение планктона южных морей. — М.: Наука, 1967.С. 124 137.

63. Миронов О.Г. 1971. Биомасса и распределение медузы Aurelia aurita (L) по данным траловых ловов в 1949-1962 гг. в Черном море // Биология моря. Вып. 24. С. 49-69.

64. Миронов О.Г., Гордина А.Д., Руднева И.И. и др. 1992. Воздействие тяжелых нефтяных фракций на развивающуюся икру желто-красной собачки Blennius sanguinolentus II Вопр. ихтиол. Т. 32, вып. 4. С. 169-171.

65. Миронов О.Г., Кирюхина Л.Н., Алемов А.С. 1999. Нефть и состояние бентосных сообществ в Севастопольских бухтах // Акватория и берега Севастополя: экосистемные процессы и услуги обществу. Севастополь: Аквавита. С. 176-193.

66. Михайлова Т.В. 1988. Исследования бентоса некоторых районов северозападной части Черного моря / АН УССР, Институт биологии южных морей им. А.О. Ковалевского. Севастополь. 8 с. Деп. В ВИНИТИ 25.10.88, № 7622-В.88.

67. Михайлова Т.В. 1992. Распределение макробентоса на нижних горизонтах черноморского шельфа // Экология моря. Вып. 41. С. 33-36.

68. Морочковский В.А. 1993. Расчет ущерба, нанесенного рыбным запасам Севастопольской бухты // Ихтиофауна Черноморских бухт в условиях антропогенного воздействия. Киев: Наукова Думка. С. 130-132.

69. Морочковский В.А., Ковальчук Ю.Л. 1993. Гидролого-гидрохимический режим Севастопольской бухты // Ихтиофауна черноморских бухт в условиях антропогенного воздействия. Киев: Наукова Думка. С. 17-24.

70. Москвин Б. С. 1940. Наблюдения над размножением некоторых видов рыб из семейств Gobiidae, Blenniidae, Gobiesocidae в Черном море // Тр. Новороссийской биол. ст. Т. 2, вып. 3. С. 123-132.

71. Нельсон-Смит А. 1977. Нефть и экология моря. М.: Прогресс. 301с

72. Николов Д.Х. 1960. Биология на паламуда (Sarda sarda (Bloch)) в Черно море // Тр. ЦНИИ рибов. и рибол. Варна. 3. С. 91-115.

73. Никольский Г.В. 1961. Экология рыб. М.: Высшая школа. 336 с.

74. Овен Л.С. 1959. Пелагические икринки рыб в Черном море у Карадага // Тр. Карадагской биол. ст. Вып. 15. С. 13-30.

75. Овен Л.С. 1971. О размножении некоторых черноморских рыб с демерсальной икрой // 50-летие Новороссийской биол. ст. Мат. науч. конф. Новороссийск. С. 103-104.

76. Овен Л.С., Гордина А.Д., Шевченко Н.Ф., и др. 1991. Современное состояние запасов некоторых эксплуатируемых популяций рыб в Черном море // Изменчивость экосистемы Черного моря: естественные и антропогенные факторы. М.: Наука. С. 241-247.

77. Овен Л.С. 1993. Нарушение оогенеза у некоторых видов рыб в разгар нерестового сезона // Ихтиофауна черноморских бухт в условиях антропогенного воздействия. Киев: Наукова Думка. С. 94-99.

78. Овен Л.С., Гирагосов В.Е., Багнюкова Т.Н. 1995. Размножение некоторых массовых видов черноморских рыб в условиях антропогенного загрязнения // Современное состояние ихтиофауны Черного моря. Севастополь. С. 39-74.

79. Овен Л. С. Резорбция вителлогенных ооцитов как индикатор состояния популяций черноморских рыб и среды их обитания. // Вопр. ихтиологии. -2004.- 44,. №1. С. 124 - 129.

80. Одум Ю. 1986. Экология. М.: Мир. Т. II. 373 с.

81. Павлова Е.В., Гордина А.Д., Ткач А В., Климова Т.Н. и др. 2002. Состояние ихтиопланктонных сообществ в Севастопольской бухте (Крым) в мае-сентябре 1998-1999 гг. // Вопр. ихтиологии. Т. 43, № 2, С. 73-95.

82. Павловская P.M. 1950. Размножение промысловых рыб в Каркинитском заливе и других районах Черного моря // Докл. АН СССР. Т. 70, № 2. С. 311315.

83. Павловская P.M. 1954. Размножение шпрота, ставриды и барабули в Черном море // Тр. ВНИРО. Т. 28. С. 126-136.

84. Павловская P.M. 1955. Выживание черноморской хамсы на ранних этапах развития // Тр. АзЧерНИРО. Вып. 16. С. 109-120.

85. Павловская P.M. 1958. О выживаемости личинок хамсы в северозападной части и некоторых других районах Черного моря в 1954-1955 гг. в зависимости от кормовых условий // Докл. АН СССР. Т.120, № 2. С. 415-418.

86. Павловская P.M. 1963. Основные причины колебаний урожайности поколений черноморской хамсы // НТИ ВНИИ рыб. х-ва и океанографии. Вып. 9. С. 23-35.

87. Парин Н.В. 2003. Liza haematochila — правильное видовое название кефали пиленгаса//Вопр. ихтиологии. Т. 43, № 3. С. 418-419.

88. Патин С.А. 1979. Влияние загрязнения на биологические ресурсы и продуктивность Мирового океана. М.: Пищевая промышленность. 304 с.

89. Плохинский Н.А. 1969. Руководство по биометрии для зоотехников. М.: Колос. 255 с.

90. Поликарпов Г.Г., Егоров В.Н., Иванов В.Н. и др. 1971. Нефтяные поля как экологическая ниша // Природа. № 11. С. 75-78.

91. Поликарпов Г.Г., Жерко Н.В. 1996. Экологические аспекты изучения загрязнения Черного моря хлорорганическими ксенобиотиками // Экология моря. Вып. 45. С. 92-100.

92. Пробатов А.Н., Москвин Б.С. 1940. Материалы к систематике и биологии смариды (Smaris spicara chryselis Cuvier et Valenciennes) северо-восточной части Черного моря // Тр. Новороссийской биол. ст. Т. II, вып. 3. С. 191-208.

93. Пчелина З.М. 1936. Некоторые данные о личинках и мальках рыб Новороссийской бухты // Тр. Новороссийской биол. ст. Т. И, вып. 1. С. 2735.

94. Пчелина З.М. 1940. Личинки и мальки рыб в районе Новороссийской бухты // Тр. Новороссийской биол. ст. Т. И, вып. 3. С. 45-80.

95. Расс Т.С., Казанова И.И. 1966. Методическое руководство по сбору икринок, личинок и мальков рыб. М.: Пищевая промышленность. С. 7-8.

96. Расс Т.С. 1987. Современные представления о составе ихтиофауны Черного моря и его изменениях // Вопр. ихтиологии. Т. 27, вып. 2. С. 179187.

97. Расс Т.С. 2001. Регион Черного моря и его продуктивность // Вопр. ихтиологии. Т. 41, № 6. С. 742-749.

98. Ревина Н.И. 1958. К вопросу о размножении и выживании икры и молоди крупной ставриды в Черном море // Тр. АзЧерНИРО. Вып. 17. С. 72-75.

99. Ревина Н. И. 1964. Развитие и питание ставриды на первом году жизни. -Тр. Всесоюз. НИИ рыб. хоз-ва и океанографии, 1964, вып. 23. С. 105-115.

100. Рябчиков A.M. 1974. О загрязнении природной среды нефтью // Вестник Моск. Ун-та. Сер. География. № 2. С. 11-19.

101. Светашева С.К., Егоров В.Н., Гулин М.Б., Жерко Н.В. 1992. Трансформация физико-химических форм ртути и ее распределение в аэробной и анаэробной зонах Черного моря // Молисмология Черного моря. / Поликарпов Г.Г. (ред.). Киев: Наукова Думка. С. 108-122.

102. Севрикова С.Д., Болдырев М.А., Назаренко С.А. и др. 1986. Дампинг грунтов как фактор антропогенного воздействия в прибрежной зоне моря / Севастополь. 42 с. Деп. в ВИНИТИ 13.01.1987, № 596.

103. Севрикова С.Д., Болдырев М.А., Назаренко С.А. и др. 1987. Об изменении качества морской среды под влиянием сбросов грунтов ремонтного и капитального дноуглубления в импактных зонах Черного моря // Ежегодник СОГОИН за 1987 г. Т. I. С. 164-186.

104. Симонов А.И., Ордовский С.Г., Ющан А.А. 1974. Современное состояние загрязнений вод Северной Атлантики // Метеорология и гидрология. № 3. С. 61-69.

105. Синюкова В.И. 1964. Питание личинок черноморской ставриды // Тр. Севастопольской биол. ст. Т. 15. С. 302-325.

106. Синюкова В.И. 1969. Об обеспеченности пищей личинок рыб в Черном море // Биология моря. Вып. 17. Киев: Наукова Думка. С. 197-208.

107. Синюкова В.И. 1975. Питание и пищевые взаимоотношения личинок рыб Черного моря: Автореф. дис. . канд. Биол. наук. — Севастополь.-19754.- 25 с.

108. Смирнов А.И. 1949. Размножение и развитое черноморской султанки Mullus barbatus ponticus Essipov // Докл. АН СССР. Т. 68, № 6. С. 1131-1134.

109. Смирнов А.И. 1950. Порционность икрометания пелагических рыб Черного моря // Докл. АН СССР. Т. 70, № 1, С. 129-132.

110. Смирнов А.И. 1951. Нерестилища некоторых промысловых рыб Черного моря // Бюлл. Моск. об-ва испытателей природы. Отд. биол. Т. 56, № 5, С. 54-57.

111. Смирнов А.Н. 1959. Материалы по биологии рыб Черного моря в районе Карадага // Тр. Карадагской биол. ст. Вып. 15. С. 31-109.

112. Союзов А.А., Христенко С.И 1975. Проблема охраны вод Мирового океана от загрязнений при морских перевозках // Проблемы экономики моря. Вып. 4. С. 26-32.

113. Стоянов С. 1963. Состав и характер на рибната фауна на Бъгарского Черноморие // Изв. ЦНИИ рибов. и рибол. Варна. 3. С. 73-101.

114. Ткач А. В. 1993. Питание личинок рыб в Севастопольской бухте // Ихтиофауна черноморских бухт в условиях антропогенного воздействия. Киев: Наукова Думка. С. 113-128.

115. Ткач А.В. 1996. Питание личинок черноморских рыб // Современное состояние ихтиофауны Черного моря / Коновалов С.М. (ред.). Сб. науч. трудов. НАН Украины. Ин-т биологии южных морей им. А.О. Ковалевского. Севастополь. С. 153-168.

116. Ткач А.В., Гордина А.Д., Мельникова Е.Б. 2002. О питании личинок рыб сем. Blenniidae в прибрежной акватории у Севастополя (Черное море) в июне-августе 1998-2000 гт. // Экология моря. Вып. 59. С. 56-60.

117. Фасчук Д. Ю. Самышев Э.З. и др. 1991. Формы антропогенного воздействия на экосистему Черного моря и ее современное состояние // Экология моря. № 38. С. 19-28.

118. Филиппов ДМ. 1968. Циркуляция и структура вод Черного моря. М.: Наука. 127 с.

119. Финенко Г.А., Романова З.А., Аболмасова Г.И. 2005. Гребневики-вселенцы и их роль в трофодинамике планктонного сообщества в прибрежных районах Черного моря //Океанология (в печати)

120. Фортунатова К.Р. 1961. О характере воздействия хищных рыб на структуру популяций промысловых рыб // Тр. совещания ихтиол, комиссии АН СССР. Вып. 13. С. 108-116

121. Цихон-Луканина Е.А., Резниченко О.Г., Лукашева Т.А. 1995. Питание гребневика-мнемиопсиса // Рыбное хозяйство. № 4. С. 46-47.

122. Чащин А.К. 1992. Современное состояние промысловой популяции черноморской хамсы // 2-я Межгосуд. конф. Проблемы рационального использования биологических ресурсов окраинных и внутренних морей СНГ (Ростов-на-Дону, апрель 1992 г.). С. 138-139.

123. Шиганова Т.А., 2000. Некоторые итоги изучения вселенца Mnemiopsis leidyi (A. Agassiz) в Черном море. // Гребневик Mnemiopsis leidyi (A. Agassiz) в Азовском и Черном морях. Биология и последствия вселения / Воловик С.П. ред. Ростов-на-Дону. С. 76-94.

124. Шляхов В.А., Чащин А.К., Коркош Н.И. 1990. Интенсивность промысла и динамика запаса черноморской хамсы // Биол. ресурсы Черного моря. М.: ВНИРО. С. 93-102.

125. Aleksandrova S.V., Bronfman A.M. 1992. The consefuences of chemical pollution of the "Water-bottom swdiment" contact zone of the Sea // 2-end US-USSR sympos. Biological aspects of pollution effects on marine organisms. US, EPA. Corvalis. P. 57-70.

126. Alexandrova K. 1987. On the reproduction of flounder (Platichtys jlesus luscus (Pallas) Pleuronectidae) along the Bulgarian Black Sea coast // Hydrobiologiya. Sofia. 30. P. 37-43.

127. Bilio M., Niermann U. 2004. Is the jelly really to blame for it all? Mnemiopsis leidyi and the ecological concerns about the Caspian Sea // Mar Ecol Prog Ser. Vol.269. P 173-183.

128. Bologa A.S., Bodeanu N., Petran, A., Tiganus V. 1992. Major modifications of the Black Sea benthic and planktonic biota in the last decades 11 Rapp. Comm. Int. Mer. Medit. Monaco. 33. P. 15.

129. Bologa A.S. 1992. Review of the State of the environment and biological changes in the Romanian Black Sea sector // Tn. Problems of the Black Sea. Sevastopol, Ukraine. P. 91-96.

130. Butler J.N. 1975. Evaporative weathering of patroleum residues: The age of pelagic tar. // Mar. Chem. 3, № 1. P. 9-21.

131. Cameron P., Berg J., Dethlefsen V., von Westernhagen H. 1992. Developmental defects in pelagic embryos of several flatfish species in the southern North Sea //Neth. J. Sea Res. 29. P. 239-256.

132. Cameron P., Berg J. 1992. Morphological and chromosomal aberrations during embryonic development in the dab limanda // Mar. Ecol. Ser. 91. P. 163169.

133. Chapman P.M., Paine M.D., Arthur A.D., Taylor L.A. 1996. A triad study of sediment quality associated with a major, relatively untreated marine sewage discharge // Mar. Pollut. Bull. Vol. 32, № 1. P. 47-64

134. Colizza E., Fontolan G, Brambati A. 1996. Impact of a coastal disposal site for inert wastes on the physical marine environment, Barcola-Bovedo, Trieste, Italy // Environ. Geol. Vol. 27, № 4, P. 270-285

135. Demir M. 1958. Marmara ve Kuzey-Dogu Egiden derin deniz baligi nevi // Yydrobiologi Mecmuasi. Seri A. Cilts 4, saji 3-4. S. 134-151.

136. Demir M., Demir N. 1961. Palamut-Torik {Sarda sarda Bloch) Yumurtalan Hakkinda // Yidrobiologi Mecmuaci. Seri A. Cilts 6, saji 1-2. S. 21-30.

137. Evnarsson H., GurturkN. 1960. Abundance and distribution of eggs and larvae of anchovy {Engraulis encrasicolus ) in the Black Sea // Public, of the Hydrobiological Res. Inst. Faculty of Sciences. Univ. of Istanbul. Ser. B. P. 71-94.

138. FAO. 1988. Yearbook of fishery statistics catches and landings // FAO Statistics Ser. Vol. 62, № 30.

139. Gordina A.D., Klimova T.N. 1996. On Bluefish (Pomattomus saltatrix L.) Spawning in the Black Sea // Mar. Freshwater Res. Vol. 47. P. 315-318.

140. Gordina A.D., Nikolskiy V.N., Niermann U. et al. 1997. New data on the morphological differences of anchovy eggs {Engraulis encrasicolus L.) in the Black Sea // Fish. Res. Vol. 29, № 1. P. 97-100.

141. Gordina A.D., Niermann U., Kideys A.E. et al. 1998. State of summer ichthyoplankton in the Black Sea / Ivanov L.I., Oguz T. (eds). Ecosystem Modeling as a Management Tool for the Black Sea. Vol. 1. P. 367-377.

142. Gordina A.D., Pavlova E.V., Ovsyany E.I. et. al. 2001. Long-term Changes in Sevastopol Bay (the Black Sea) with Particular Reference to the Ichthyoplankton and Zooplankton. // Academic Press. Estuarine, Coastal and Shelf Science. Vol. 52. P. 1-13

143. Gucu A.C. 2002. Can Overfishing be Responsible for the Successful Establishment of Mnemiopsis leidyi in the Black Sea // Estuarine, Coastal and Shelf Science. Vol. 54. P. 439-451.

144. He Minghai. 1995. Ecology of benthos in Tajiao Marine Dumping Ground // Mar. Sci. Bull. Haiyang. Tongbao. Vol. 14, № 6. P. 29-39.

145. Ismail N.S. 1992. Macrobenthic invertebrates near sewer outlets in Dubai Creek, Arabian Gulf// Mar. Pollut. Bull. Vol. 24, № 2, P. 77-81.

146. Khan M.R., Garwood P.R. 1995. Long term changes in the benthic macrofauna of the sewage sludge dumping ground off the coast of Northumberland, England // Рак. J. Zool. Vol. 27, № 4, P. 353-358.

147. Khoroshilov V.S. 1993. Seasonal dynamics of the Black Sea population of ctenophore Mnemiopsis leidyi II Oceanology. Vol. 332(4). P. 558-562.

148. Kideys A.E., Gordina A.D., Niermann U., Uysal Z. et al. 1998. Distribution of eggs and larvae of anchovy with respect to ambient conditions in the southern Black Sea during 1993 and 1996 // Kluwer. Acad. Publ. Printed in the

149. Netherlands. / Ivanov L.I., Oguz T.T. (eds.). Ecosystem Modeling as a Management Toll for the Black Sea. Vol. 1. P. 189-198.

150. Kideys A.E., Gordina A.D., Bingel F., Niermann U. 1999. The effect of environmental conditions on the distribution of eggs and larvae of anchovy {Engraulis encrasicolus L.) in the Black Sea // ICES Journ. of Mar. Sci. Vol. 56. Supplement. P. 58-64.

151. Kideys A.E., Kovalev A.V., Shulman G.E., Gordina A.D., Bingel F. 2000. A review of zooplankton investigations of the Black Sea over the last decade // Journ. of Mar. System. Vol. 24, iss. 3-4. P. 355-371.

152. Konsulov A., Kamburska L. 1998. Ecological determination of the new Ctenophora Beroe ovata invasion in the Black Sea // Tr. Ins. Oceanologt. Varna. P. 195-197.

153. Leppakoski E., Mihnea P.E. 1996. Enclosed seas under man-induced change // A comparison between the Baltic and Black Seas. Ambio 25. 380-389.

154. Ling Y.C., Soong D.K., Lee M.K et al. 1996. The distribution and impacts of dioxins and polychlorinated biphenyls in the Taiwan Er-Jen River // Chem. Ecol. Vol. 12, № 1-2. P. 135-145.

155. Miller P.J. 1965. Relictogobius Kryzanowskii and the penetration or Mediterranean Gobius in to the Black Sea // Nature. October, 30.

156. Polikarpov G.G., Zaitsev Yu.P. et al. 1991. Pollution of Black Sea (levels and sourses) // Proc. Black Sea Symp. Ecological problems and economical prospects (Turkey, Istanbul. September, 16-18, 1991). P. 15-42.

157. Prodanov K., Moncheva S., Konsulov A., Kamburska L. et al. 2001. Resent ecosystem trends a long the Bulgarian Black Sea coast // Трудове на 1нституту по океанолопя. Т. 3. Варна: Българска академия на науките. Морска биология. С. 110-127.

158. Satilmis H.H., Gordina A.D., Recep Bircan L.B., Culha M. et al. 2003. Seasonal distribution of fish eggs and larvae off Sinop (the southern Black Sea) in 1999-2000 // ACTA OECOLOGICA. Intern. Jour, of Ecology. 24 (2003). P. 275280.

159. Simpson E.H. 1949. Measurement of diversity. Nature. 163. 688 p.

160. Tkach A.V., Gordina A.D., Niemann U., Kideys A.E., Zaika V.E. 1999. Changes in the larvae nutrition of Black Sea fishes with respect to plankton // Ecosystem modeling as a Management Tool for the Black Sea. Vol. 1. P. 235-248.

161. Westemhagen H.von., Dethlefsen V., Cameron P., Berg ./., Furstenberg G. 1988. Developmental defects in pelagic fish embryos from the western Baltic // Helgolander Meeresunters. 42. P. 13-36.

162. Westemhagen H.von. 1988. Sublethal effects of pollutants on fish eggs and larvae // In the Physiology of Developing Fish Physiology. 11 / Moar W.S., Randall D.J. (eds.). New York: Academic Press. P. 253-346.

163. Westemhagen H. von., Cameron P., Dethlefsen V., Janssen D. 1989. Chlorinated hydrocarbons in North Sea Whiting (Merlangius merlangus h.), and effects on reproduction. I. Tissue burden and hatching success // Yelgolander Meeresuters. 42. P. 45-60.

164. Zaitsev Yu.P., Alexandrov B.G. 1998. Black Sea Biological Diversity // Ukraine. United Nations Publ. No E. 98. III. B. 19. Black Sea Environmental Ser. Vol. 7. New York. 351 p.ы

Информация о работе

Климова, Татьяна Николаевна
кандидата биологических наук
Севастополь, 2005
ВАК 03.00.10

Диссертация

Ихтиопланктон Черного моря как индикатор экологического состояния шельфовых вод Украины - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы