Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Экология и зоогеография родникового макрозообентоса Восточной Европы

ВАК РФ 03.02.10, Гидробиология

Автореферат диссертации по теме "Экология и зоогеография родникового макрозообентоса Восточной Европы"

0046121

На правах ру^писи

Ивановский Александр Александрович ЭКОЛОГИЯ И ЗООГЕОГРАФИЯ РОДНИКОВОГО МАКРОЗООБЕНТОСА ВОСТОЧНОЙ ЕВРОПЫ

03.02.10 - гидробиология

Автореферат диссертации на соискание учёной степени кандидата биологических наук

1 1 НОЯ 2010

Москва 2010

004612035

Работа выполнена на кафедре гидробиологии

Московского государственного университета им. М.В.Ломоносова

Научный руководитель: кандидат биологических наук М.В. Чертопруд

Официальные оппоненты: доктор биологических наук,

профессор Ю.А. Мазей кандидат биологических наук, старший науч. сотр. Т.А. Бек

Ведущая организация: Институт биологии внутренних вод им. И. Д. Папанина РАН

Защита состоится « 2010 года в часов

на заседании Диссертационного совета Д.501.001.55 при Московском государственном университете им. М.ВЛомоносова по адресу: Москва, 119992, Ленинсике горы, д. 1, стр. 12, МГУ им. М.В,Ломоносова, Биологический факультет, ауд.389.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Биологического факультета Московского государственного университета имени М.ВЛомоносова

Автореферат разослан « » С(<~> /и/ 2010 г.

Учёный секретарь Н.В. Карташева

диссертационного совета, кандидат биологических наук

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ Актуальность исследования. Родники издавна привлекают к себе внимание исследователей. Опубликовано немало работ, посвященных родниковому населению. Часть этих работ - таксономического плана, касающихся систематики организмов. И эти исследования осуществляются в общем ключе развития систематики. Немало работ посвящено и экологии родникового населения. Однако эти исследования осуществлялись разными авторами самыми разными методами. Вследствие этого сопоставление их результатов часто оказывается невозможным.

Равнинным родникам исследуемой территории посвящены лишь единичные работы отечественных авторов. И в целом они описывают в основном таксономический состав родниковых местообитаний; экология же сообществ родникового макрозообентоса оказывается при этом абсолютно не затронутой.

По горным территориям, прилегающим к Восточно-Европейской равнине, существует довольно много публикаций европейских авторов. Однако большинство этих работ выполнено на небольшом количестве материала с небольших территорий, что снижает ценность таких исследований.

Целью настоящей работы было описание сообществ родникового макрозообентоса, их экологических характеристик и зоогеографических тенденций в распространении сообществ по Восточной Европе. Для достижения цели были поставлены задачи:

1. Установить состав населения родникового макрозообентоса исследуемой территории по оригинальным полевым данным.

1. Определить наиболее информативный подход к описанию родникового населения.

3. Выявить факторы, определяющие состав сообществ родникового макрозообентоса.

4. Раскрыть закономерности, определяющие количество сообществ в пределах одного родника.

5. Описать зоогеографические тенденции в составе сообществ родникового макрозообентоса на территории Восточно-Европейской равнины и прилегающих горных районов.

Научная новизна и теоретическая значимость работы

Впервые в исследовании родникового макрозообентоса одновременно применены все три самых распространённых подхода: описание сообществ по гидрологическим типам родников, описание населения родника как однородного местообитания, описание сообществ по составляющим каждый родник биотопам. Впервые показано, что состав родниковых сообществ одновременно могут определять две группы факторов: актуальные во всех родниках для всех сообществ и актуальные только в некоторых родниках для некоторых типов сообществ.

Практическая значимость

Данные по составу типовых сообществ родникового макрозообентоса могут быть использованы при проведении биомониторинга. Выявленные факторы, определяющие состав сообществ, могут учитываться при планировании

природоохранных мероприятий. Полученные результаты могут быть использованы в преподавании курсов «Экология сообществ», «Зоогеография», «Методы анализа экологических данных» студентам биологических специальностей.

Декларация личного вклада автора

Автором проанализирована литература по проблеме, разработана программа исследований, собран полевой материал, проведены идентификация организмов, анализ состава сообществ и обобщающая часть исследования.

Апробация работы

Материалы работы были представлены на конференции молодых учёных «Экология в меняющемся мире» (Екатеринбург, 2006), конференции молодых учёных «Экология: от Арктики до Антарктики» (Екатеринбург, 2007), XV Международной конференции студентов, аспирантов и молодых учёных «Ломоносов» (Москва, 2008), Всероссийской школе-конференции «Экосистемы малых рек: биоразнообразие, экология, охрана» (Борок, 2007), научной конференции «Актуальные проблемы особо охраняемых природных территорий» (Жигу-лёвск, 2009).

Публикации

По теме диссертации опубликовано 9 работ, в том числе 1 статья в журнале из перечня ВАК. Ещё одна статья в издании из этого перечня находится в печати.

Структура и объём диссертации

Содержание диссертации изложено на 146 страницах машинописного текста, работа состоит из введения, восьми глав, выводов, заключения, приложения, а также библиографического списка, содержащего 59 источников, в том числе 31 на иностранных языках. Работа проиллюстрирована 10 рисунками и двумя таблицами.

ГЛАВА 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРНЫХ ИСТОЧНИКОВ

По существующей в отечественной науке традиции, мы определяли родник как место выхода подземных вод на поверхность (Жадин, 1950). Помимо самого места выхода (истока), к родникам относили и образуемые этими водами наземные водотоки и водоёмы. Причём эти водотоки и водоёмы считались родниковыми, пока не впадали в, или не образовывали, другой, неродниковый водоём (пруд, озеро) или водоток (ручей со смешанным питанием, река). Такое, на первый взгляд, расплывчатое определение на практике оказывалось довольно узким и конкретным. И родниковыми водотоками и водоёмами по этому определению оказывались поверхностные воды не далее двухсот метров от истока. Обычная же протяженность родникового ручья не превышала нескольких десятков метров. Крупные стоячие водоёмы, хотя бы и с родниковым питанием, не включались нами в исследование, так они, по нашим данным, несут население, не характерное для родниковых водоёмов.

В главе приводятся определения некоторых часто используемых специальных терминов. Некоторые из них: реокрены (родниковые ручьи); лимнокре-ны (родниковые лужи); гелокрены (родниковые топи); микробиотоп (наименьшее по абсолютным размерам местообитание внутри конкретного родника, не-

сущее отдельное сообщество; факторы среды, определяющие границы микробиотопа, описаны нами в главе 4).

В главе приведён анализ современного состояния исследуемого вопроса. По нашему мнению, в исследовании экологических особенностей родникового макрозообентоса существует две проблемы.

Первая из них - что конкретно изучал каждый исследователь родникового населения. Население родника в целом проявляет иные особенности распределения биоразнообразия, чем население отдельных микробиотопов (например, von Fumetti et al., 2006). Факторы, определяющие таксономический или видовой состав населения, также оказываются различными (например, Ilmonen, Paasivirta, 2005). То есть разные способы проведения границ родниковых сообществ приводят авторов к разным выводам.

Вторая проблема, по нашему мнению, проявляется в том, что дня населения родника в целом и для населения микробиотопов разные авторы называют разные дифференцирующие факторы. При этом видовые или таксономические списки в этих работах во многом схожи. Одни авторы утверждают отсутствие общих для всех родников дифференцирующих факторов (Mori, 2003), или же существование сложного, комплексного, фактора, не сводимого к простому взаимодействию элементарных факторов (Minshall, 1968; Mori, 2003). Другие авторы методами статистического анализа ищут корреляции между факторами среды и структурой сообщества, при этом ведущая роль отдаётся величине во-дорасхода (Hoffstein, Malmqvist, 2000), температуре (Hoffstein, Malmqvist, 2000; Myers, Resh, 2002), уровню кислотности (Glazier, Gooch, 1987; Hoffstein, Malmqvist, 2000), качественному (Hoffstein, Malmqvist, 2000) и гранулометрическому (Glazier, Gooch, 1987) составу грунта и т.д. Решённым представляется лишь вопрос о влиянии температуры и химического состава воды на структуру родниковых сообществ. Для настоящих родниковых местообитаний такого влияния не установлено.

Сторонники обоих подходов к рассмотрению населения родников отмечают, что чёткой дифференциации типов сообществ не наблюдается: отдельные сообщества образуют ряды вдоль градиентов факторов среды (von Fumetti et al., 2006), различаются лишь второстепенными видами (Glazier, Gooch, 1987). Ответ, по-видимому, кроется в том, что в большинстве этих работ выводы сделаны по материалам из нескольких родников и редко - по десяткам. При этом в географическом плане эти родники располагались в одном или соседних урочищах или в одной протяжённой, но однородной местности. Исключения из этой тенденции редки, и лишь немногие авторы (Erman, 2002; Glazier, Gooch, 1987) склонны учитывать эту причину.

В зоогеографическом аспекте отмечается связь таксономического состава родникового населения и гляциальной истории различных территорий (Barquín, Death, 2006; Hoffstein, Malmqvist, 2000). Для территорий, на которых находились последние плейстоценовые ледники, отмечается преобладание в родниковом населении насекомых. Родники, не испытывавшие влияния недавних оледенений, населены большим количеством таксонов не насекомых.

ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ

Материалом для исследования послужили около 350 количественных и качественных проб, собранных в 123 родниках. Обследованные родники расположены на территории Смоленской, Московской, Пензенской, Саратовской и Самарской областей, Краснодарского края, Кабардино-Балкарской республики, а также Закарпатской и Ивано-Франковской областей и Автономной республики Крым (Украина). Таким образом, наши собственные данные охватывают Европейскую часть России - Восточно-Европейскую равнину, Северо-Западный Кавказ, Центральный Кавказ — а также Восточные Карпаты и горный Крым. Материал по равнинной части обследованной территории был собран в 20032010 годах, по горным районам - в 2007-2009 гг.

Дополнительно из литературных источников привлечены данные по Западным Карпатам и Фенноскандии.

Мерой участия таксона в структуре сообщества была выбрана величина интенсивности метаболизма (Кучерук, 1985).

Классификация сообществ проведена методом Браун-Бланке в одном из его последних описаний (Миркин и др., 2001). Идея использования этого метода для классификации сообществ макрозообентоса заимствована из работы М.В. Чертопруда (2006). Суть метода Браун-Бланке заключается в следующем. Виды в выборке можно разделить на три группы: 1) виды с низкой встречаемостью, т.е. случайно встреченные в некоторых пробах, 2) виды с высокой встречаемостью, т.е. эврибионтные виды, не маркирующие никаких сообществ, 3) виды со средней встречаемостью, на основе которых и строится классификация. Последние называются дифференцирующими видами. В наших построениях дифференцирующие виды в «своих» типах сообществ имели встречаемость не менее 67 % (встречались в двух пробах из трёх), при этом в «чужих» типах сообществ их встречаемость была всегда менее 50 %, как правило же не превышала 10 %.

Для изучения сезонной динамики родниковых сообществ нами был выбран крупный родниковый район в окрестностях пос. Тучково Московской области на левом берегу реки Москвы. Данные оттуда анализировались отдельно от данных из других регионов, для исключения влияния географического положения местности на выводы о сезонной динамике сообществ.

Для проверки получаемых результатов классификации сообществ использован один из формальных, статистических методов. Это метод анализа сходств (Analysis of similarities, ANOSIM), заключающийся в сравнении внутри- и межгруппового сходства (Clarke, 1993). Мы использовали процедуру этого анализа, реализованную в программе PAST (версия 1.80) (Hammer et al, 2001).

Названия сообществ, приводимые далее в тексте, включают как доминирующие, так и дифференцирующие таксоны. Как правило, дифференцирующие виды входили в число доминантов. Реже, из-за невысокого обилия и низких индивидуальных биомасс, дифференцирующие виды не принимали существенного участия в формировании характерного облика сообщества.

Для отыскания корреляций между факторами среды и развитием конкретного типа сообщества мы использовали коэффициент корреляции Спирме-

на между факторными значениями проб в анализе главных компонент и анализе соответствия и известными значениями факторов среды. Приводимые в описаниях типов (глава 4) привязки к факторам включают только достоверные и значительные корреляции.

ГЛАВА 3. КРАТКИЙ ТАКСОНОМИЧЕСКИЙ ОБЗОР

В главе в виде таблицы приведены таксономическое положение обнаруженных организмов и некоторые экологические характеристики.

Всего нами установлено 240 низших определяемых таксонов, принадлежащих к 60 семействам. Истинное количество таксонов может быть больше, так как в каждом семействе были организмы, видовую и даже родовую принадлежность которых по разным причинам (мелкие размеры, единичные экземпляры) не удалось установить.

В составе родникового макрозообентоса нами обнаружено 17 таксонов кренобионтов, ещё 10 таксонов являются кренофилами.

ГЛАВА 4. КЛАССИФИКАЦИЯ СООБЩЕСТВ РОДНИКОВОГО МАКРОЗООБЕНТОСА

Для родников Восточно-Европейской равнины по собственным данным нами выделено двенадцать основных типов сообществ:

1. Nemurella pictetii - Euglesa spp.

2. Euglesa spp.

3. Dicranota bimaculata — Tipula spp. - Prodiamesa oliváceo.

4. Pseudodiamesa gr. branickii - Brillia modesta - Micropsectra gr. praecox.

5. Beraea spp. - Ptychoptera spp. - Euglesa spp. - Nemurella pictetii - Elodes sp.

6. Asellus aquaticus - Telmatopelopia sp.

7. Rhyacophila fasciata.

8. Plectrocnemia conspersa - Euglesa spp.

9. Potamophylax nigricornis - Baetis rhodani — Cnetha spp. - Nemoura cinerea.

10. Cnetha spp. - Baetis rhodani - Orthocladiinae gen. spp.

11. Stenophylax lateralis.

12. Apatania spp. - Orthocladiinae gen. spp.

В диссертации приводится описание каждого типа сообщества по характерным таксонам и характерному микробиотопу. В таблице 1 приведены величины относительного обилия для таксонов, являющихся дифференцирующими хотя бы в одном типе сообществ.

Некоторые из выделенных нами типов сообществ целиков принадлежат к определённому типу родниковых местообитаний (лимнокрену, гелокрену, макро- и микрореокрену). Другие могут встречаться в нескольких типах родников.

I. Гелокрены. Beraea spp. - Ptychoptera spp. - Euglesa spp. - Nemurella pictetii - Elodes sp.; Euglesa spp. (частью). Биотопы соответствуют классическому описанию гелокренов (Thienemann, 1922). Для этих сообществ характерны кре-нобионтные и кренофильные роющие формы.

Таблица 1. Относительное обилие, %, для таксонов, являющихся дифференцирующими хотя бы в одном типе сообществ. Номера столбцов соответствуют нумерации типов в тексте главы 4. Жирным шрифтом выделены дифференцирующие таксоны в конкретных типах сообществ.'

Тип сообщества

Дифференцирующие таксоны 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 и 12

Euglesu spp. 11.5 57.3 3.6 0.0 4,6 6.4 0.0 12.3 1.8 0.5 0.5 0,0

Asellus aqualicus 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 56.4 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0

Bastís rhodani 0.0 0.0 3.6 5.6 3.8 0.0 34.4 1.8 8.3 11.3 4.7 14.9

Nemoura cinerea 0.0 0.0 1.0 0.8 5.6 0.0 4.0 5.9 5.7 9.9 1.5 7.3

Nemurella pictetii 41.8 1.2 2.2 0.0 5.8 1.0 1.9 10.6 3.4 0.5 3.7 8.5

Elodes sp, 0.0 0.0 1.5 0.0 9.1 0.0 0.6 6.9 3.5 1.8 8.5 1.4

Apatanla spp.* 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 16.7

Beraeu spp.* 0.0 0.0 0.0 0.0 1.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0,0 0.0 0.0

Crurtoecla irrorata 0.0 0.0 0.0 0.0 0.9 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0

Parachiona picicornis 0.0 0.0 0.0 0.0 0.9 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0

Potamophylax nigricornis* 0.0 0.0 11.8 5.7 11.9 0.0 5.6 13.2 56.5 0.0 11.0 30.9

Slenophylwc!alera! is 0.0 0.0 0.0 0.0 9.8 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 28.9 0.0

Pleclrocnemia compersa 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 11.0 0.0 1.3 0.0~ 0.0

Rhyacophila fasciata 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 41.8 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0

Típula spp.* 0.0 0.0 9.2 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0

Dicranola bimaculaía 0.0 0.0 19.2 0.0 1.0 0.0 1.4 0.0 0.3 0.6 0.0 1.4

Plychvplera spp.* 0.0 0.0 0.0 0.0 21.7 0.0 0.0 0.3 0.0 5.4 0.0 0.0

Citethaspp. 0.0 0.0 1.9 0.0 0.7 0.0 6,1 0.0 6.6 36.3 0.2 1.0

Telma/opehpia sp. 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 2.1 0.0 0.0 0.0 0,0 2.6 0.0

Pseudodiamesa spp. 13.9 0.0 12.7 43.0 0.0 0.0 0.0 4.8 2.4 1.0 2.5 0.0

Prodiamesa olivácea 0.0 0.0 4.5 0.0 0.0 0.5 0.0 0.0 0.0 0.0 0.1 0.0

Brillia modesta 0.0 0.0 0.0 3.7 0.0 0.0 0.1 o.3 0.5 3.4 2.9 0,2

Orthocladiinae gen. spp.* 4.2 0.0 1.2 6.0 0.3 0.1 0.1 4.0 1.0 5.0 0.5 0.2

Micropsectra spp.* 0.0 0.0 0.0 0.4 0.0 0.6 0.0 1.1 0.1 0.6 0.3 0.0

II. Лимнокрены. Многоводные - Asellus aquaticus - Telmatopelopia sp.

Маловодные - Nemurella pictetii - Euglesa spp. (частью). Сообществам характерны преимущественно эврибионтные виды.

III. Микрореокрены:

— эвритопный - Po'amophylax nigricornis - Baetis rhodani - Cnetha spp. Самый распространённый тип, возможно, формируется при самых высоких (около 0.2 м/с) для микрореокренов скоростях течения;

— детритофильные - Nemurella pictetii - Euglesa spp. (частью); Plec-trocnemia conspersa - Euglesa spp.; Potamopkylax nigricornis (подтип 9a); Steno-phylax lateralis. Первые два типа различны по водорасходу. Тип Nemurella pictetii - Euglesa spp. переходит в тип Stenophylax lateralis с увеличением водорас-хода; Potamophylax nigricornis живёт при небольшом водорасходе, но большей скорости течения.

— псаммофильные — Dicranota bimaculata — Tipula spp. — Prodiamesa olivacea; Pseudodiamesa gr. branickii - Brillia modesta - Micropsectra gr. praecox. Два типа различаются по водорасходу и степени заиления субстрата.

— пелофильный - Euglesa spp. (частью).

Первым двум типам сообществ микрореокренов характерно преобладание крупных детритофагов-собирателей и в меньшей степени убиквистов; двум последним типам - роющих организмов.

IV. Макрореокрены (в нашем случае - группа литофильных сообществ). Cnetha spp. - Baetis rhodani - Orthocladiinae gen. spp.; Rhyacophila fasciata; Apatania spp. - Orthocladiinae gen. spp. Формируются на твёрдых субстратах (камни или, реже, листовой опад) при разных скоростях течения. Для всех сообществ этой группы характерно преобладание литореофилов.

Полученная картина объединения отдельных вариантов сообществ (т.е. отдельных проб) в типы довольно сложна, хотя и довольно хорошо описывается всего тремя абиотическими факторами: типом субстрата, водорасходом и скоростью течения (рис. 1).

Однако оказывается, что перечисленные абиотические факторы не полностью объясняют дифференциацию сообществ. На рисунке 2 показаны результаты ординации сообществ в анализе соответствия с исключённым трендом (De-trended correspondence analysis - DCA).

В нём наблюдаются достоверные корреляции между указанными факторами среды и нагрузками на ось. Так, для скорости течения значение коэффициента корреляции Спирмена составляет -0.73, для величины водорасхода составляет -0.65, для размера частиц субстрата - +0.78 (рис. 3). Значения всех коэффициентов корреляций статистически достоверны (р < 0.001).

Несмотря на значительные корреляции, трёх обсуждаемых факторов недостаточно для исчерпывающего описания наблюдаемой дифференциации сообществ. Так, в анализе главных компонент на ось, связанную с перечисленными факторами, приходится всего около 20 % объяснённой дисперсии. Обсуждению других факторов дифференциации сообществ посвящена 7 глава диссертации.

Рис. 1. Схема расположения некоторых основных типов сообществ в осях водорасхода (по радиусу) и типа субстрата (разделены пунктирными линиями). Во внутреннем круге водо-расход равен нулю. От внутреннего крута к границе внешнего водорасход возрастает. Типы субстрата: К - камни, П - песок, И - ил, Д - детрит, ЛО - листовой опад. Номера типов сообществ соответствуют приведённым в 4 главе.

Рис. 2. Схема, иллюстрирующая ординадию сообществ в анализе соответствия с исключённым трендом. Обведены пробы, объединённые в типы (выборочно). Названия типов (по первому роду) и их номера соответствуют приведённым в тексте. Эллипсы на рисунке не имеют статистического значения!

Рис. 3. Корреляция факторных значений проб в анализе соответствия с факторами среды: а) скорость течения, б) водорас-ход, в) размер частиц субстрата

ГЛАВА 5. СЕЗОННАЯ ДИНАМИКА КАК ФАКТОР ДИФФЕРЕНЦИАЦИИ СООБЩЕСТВ

Сезонные изменения структуры родниковых сообществ могут заключаться в качественных или количественных изменениях. Многие исследователи отмечали отсутствие значимых сезонных изменений в составе родниковых сообществ.

Для типов сообществ Dicranota bimaculata - Típula spp. - Prodiamesa olivacea (3 тип), Pseudodiamesa gr. branickii - Brillia modesta — Micropsecíra gr. praecox (4 тип), Rhyacophila fasciata (7 тип), Potamophylax nigricornis - Baetis rhodani - Cnetha spp. - Nemoura cinerea (9 тил) нами отмечены лишь качественные изменения в структуре. Эти изменения захватывают обилие некоторых до-минантов и второстепенных видов (Leuctra digitata, Cnetha spp., Dicranota bimaculata). В другом случае наблюдается изменение количественного соотношения разных жизненных стадий доминанта (Rhyacophila fasciata).

Для центрального сообщества гелокренов Beraect spp. - Ptychoptera spp. -Euglesa spp. - Nemurelh pictetii - Elodes sp. (5 тип) нами показаны изменения функционального состава сообщества, связанные с жизненными циклами некоторых кренобионтных ручейников (Crunoecia irrorata и Parachiona picicornis). В течение зимы, когда происходит личиночное развитие этих видов, в сообществе доминируют эти крупные малоподвижные собиратели. В летний период доминирование переходит к роющим двукрылым (Ptychoptera spp.) и ползающим собирателям (Nemurella pictetii и Elodes sp.). Для основных дифференцирующих видов (Beraea spp., Ptychoptera spp., Euglesa spp.) характерно присутствие в пробах в течение всех сезонов.

Таким образом, существенные изменения структуры, связанные с сезонными явлениями, выявлены нами только для одного типа сообщества.

ГЛАВА 6. КЛАССИФИКАЦИЯ РОДНИКОВ ПО ИХ НАСЕЛЕНИЮ

Термин «сообщество» подразумевает наличие между его компонентами связей, и связность компонентов между собой должна быть более высокой, чем с компонентами извне (Бурковский, 2006). Показано, что в родниках существуют в том числе и чёткие пространственные границы между сообществами. Поэтому в дальнейшем термин «сообщество» используется нами для населения родниковых микробиотопов. Для населения родника в целом мы используем термин «ассамблея», встречающийся и в некоторых работах зарубежных авторов (например, Ilmonen, Paasivirta, 2005). Термин «ассамблея» не подразумевает каких-либо связей внутри группы организмов (Джиллер, 1988).

По нашему мнению, население родника в целом является «механическим» смешиванием населения составляющих его микробиотопов. А наличие в конкретном роднике тех или иных микробиотопов зависит от причин географических. Теоретически это позволяет при достаточно большом количестве родников ожидать любых сочетаний сообществ. При этом работа с ассамблеями теряет экологический смысл. Чтобы избежать этого, нами был выбран компактный регион, с территории которого мы имеем большое количество материала.

Не считая нескольких редких ассамблей, приуроченных к немногим родникам, для родников Пензенской области нами показано пять типовых ассамблей родникового макрозообентоса: Potamophylax nigricornis - Baetis rhodani -Cnetha spp. - Nemouridae; Rhyacophila fasciata; Stenophylax lateralis - Euglesidae - Ptychoptera spp.; Asellus aquaticus - Tanypodinae; Apatania auricula - Ortho-cladiinae. Факторами дифференциации этих ассамблей являются водорасход, скорость течения (выступающие как независимые факторы) и тип субстрата.

При добавлении к проанализированному пулу проб проб из других регионов количество выделяемых ассамблей увеличивалось, а границы между ними становились более размытыми.

Как и для сообществ, для ассамблей мы отмечаем нечёткую приуроченность конкретных типов ассамблей к тому или иному типу родника. Анализ литературы показывает, что самыми удачными попытками классификации родникового населения были те, авторы которых описывали условия среды, харак-

тарные для устойчивого сочетания видов. Обратный путь - описание видовых комплексов по типам местообитаний - не позволяет создавать прогностические схемы.

Наши результаты показывают, что как для родниковых сообществ, так и для родниковых ассамблей классификация местообитаний является менее продуктивным методом, чем классификация видовых комплексов.

Рассмотрение населения родников в целом, на уровне ассамблей, актуально лишь для ограниченных территорий, так как при увеличении разнообразия родников границы между типами ассамблей размываются, и появляются градуальные переходы между типами. При этом теряется приуроченность типа ассамблеи к комплексу факторов среды.

ГЛАВА 7. ТИПЫ СООБЩЕСТВ И ДИФФЕРЕНЦИРУЮЩИЕ

ФАКТОРЫ. ЗАКОНОМЕРНОСТИ СОЧЕТАНИЯ СООБЩЕСТВ

Если факторы гидрологии и субстрата актуальны во всех родниках для всех сообществ, то факторы, которым посвящена эта глава, актуальны только для некоторых типов сообществ или в некоторых родниках. Поэтому в отличие от первых - регулярных - факторов, нижеследующие мы определили бы как нерегулярные.

По отношению к центральному сообществу гелокренов — Вегаеа эрр. -Р1усИор1гга врр. - Ещ1е$а врр. - А'етигеНа рШеШ - Е1ос1ез ер. — наиболее часто проявляется фактор успешности заселения родника низко подвижными группами. Учитывая специфику таксономического состава родникового населения, таковыми являются горошинки Е^евУае и, в основном, - различные ручейники. Результатом отсутствия в некоторых родниках этих таксонов является не-полночленность типов: такие плохо расселяющиеся виды выпадают из состава соответствующих сообществ.

Вторым фактором, также наиболее актуальным для сообщества Вегаеа врр. - Р1ус1гор!ега Брр. - Ещ1еБа эрр. - А'етигеНа рШеШ - Е1ос1е$ яр., являются сезонные изменения состава сообществ. Для большинства типов сообществ нами отмечены лишь качественные изменения в структуре. Эти изменения захватывают обилие некоторых доминантов и второстепенных видов. При этом функциональный состав сообществ не меняется. Однако для сообщества Вегсеа Брр. - Р1усИор1ега Брр. - Ещ1еаа врр. - ЫетигеИа рШеШ - ЕкхЛея Бр. нами поха-заны изменения функционального состава сообщества, связанные с жизненными циклами некоторых кренобионтных ручейников (Сгипоесга гггогат и Рага-сЫопа рюсогтй). В течение зимы, когда происходит личиночное развитие этих видов, в сообществе доминируют эти крупные малоподвижные собиратели. В летний период доминирование переходит к роющим двукрылым ([Р1усИор1ега эрр.) и ползающим собирателям фетигеИа рШеШ и £7ос/е.$ ер.). Для основных дифференцирующих видов (Вегаеа эрр., Р1усИор1ега Брр., Еи%1ем Брр.) характерно присутствие в пробах в течение всех сезонов.

Фактор, который проявляется в отношении многих типов сообществ с ручейниками, связан со вспышками отдельных видов. Редко встречающиеся тгк-

соны - Chaetopteryx sp., Halesus digitatus, Plectrocnemia conspersa - формируют собственные варианты сообществ.

Фактор, который определяет сочетание типов сообществ друг с другом в пределах одного родника и, вообще, количество сообществ, заселяющих конкретный родник, - фактор влияния абсолютных размеров родника. Для ббльших родниковых ручьёв, заселённых сообществами «макрореокрена» и «микрореокрена», характерно то, что эти сообщества делят тоническое пространство, практически не взаимодействуя друг с другом. Это отражается в изолированном положении большинства типов сообществ. Для меньших родниковых ручьёв характерно то, что центральный тип сообщества Potamophylax nigricornis - Baetis rhodani - Cnetha spp. - Nemoura c'merea за счёт разного сочетания содоминантов проникает в соседние микробиотопы, смешиваясь с характерными для этих микробиотопов сообществами. В итоге в некоторых сообществах наблюдается присутствие нехарактерных таксонов и жизненных форм: Nemurella pictetii - Euglesa spp. (1 тип), Euglesa spp. (2 тип), Dicranota bimacu-lata - Tipula spp. - Prodiamesa olivacea (3 тип), Pseudodiamesa gr. branickii -Brillia modesta - Micropsectra gr. praecox (4 тип), Stenophylax lateralis (11 тип). Этот фактор мы и определили как «влияние абсолютных размеров родника». Самой простой мерой пространственной разнесённости микробиотопов может выступать ширина родникового ручья. При этом сходство сообществ с увеличением ширины ручья уменьшается (г = -0.65; р < 0.05) (рис. 4). Мы интерпретируем этот результат следующим образом. Чем больше размер водотока, тем большие площади занимают сообщества. При этом они практически не граничат друг с другом, что исключает возможность взаимного проникновения видов и вытеснения характерных для сообщества видов видами из соседних сообществ. Другими словами, чем меньше пятна субстрата, тем больше разных биотопов может захватить это сообщество.

Рис. 4. Корреляция сходства сообществ в роднике с размером родника (по ширине).

Наконец, ряд факторов может влиять на любой тип сообщества, но при определённых условиях. Такими факторами являются:

— влияние соседних родников. Некоторые массовые, широко распространённые в родниках виды могут заселять не свойственные для себя биотопы,

если таковые имеются поблизости. При этом происходит, по сути, «вторжение» этих чужеродных видов в родниковые сообщества, характерные для конкретных микробиотопов.

Такими «чужеродными» видами могут быть как реофильные виды, широко распространённые в текучих водах (многие Limoniidae, Psychodidae), так и массовые кренобионты (Potamophylax nigricornis). Все эти реофильные таксоны могут вторгаться как в ручьи с меньшим, нехарактерным для чужеродных видов, водорасходом, так и в гелокрены, где успешно сосуществуют или замещают специфичные для последних жизненные формы (крупных детритофагов-собирателей, роющих хищных двукрылых, дышащих атмосферным воздухом и т.д.). Для описываемого фактора речь идёт о расстояниях между «донором» и приёмником в метры или десятки мегров.

— влияние величины родникового массива - «размер острова». В связи с очевидно изолированным положением отдельных родников на суше, в литературе часто делаются попытки примениггь островную теорию биогеографии к родниковому населению. Самым внятным из выводов в этом плане является предположение о том, что водорасход выступает в качестве «суррогата размера острова» (Myers, Resh, 2002). Однако по нашим данным, наблюдается достоверное отсутствие корреляции между водорасходом родника и количеством видов в нем. С другой стороны, нами отмечено обогащение фауны отдельных родников в более крупных родниковых массивах (состоящих из 10 и более родников). Общее количество видов в крупных родниковых массивах также больше. Так как родники в этих массивах, как правило, разнотипные, то обогащение происходит в том числе и по схеме «вторжения» широко распространённых в родниках видов в нехарактерные микробиотопы (см. предыдущий пункт). Таким образом, суррогатом размера острова выступает не размер родника, как полагают некоторые авторы, а размер компактного родникового массива. К сожалению, мы не имеем достаточных собственных данных для более подробного описания возможных зависимостей в этом аспекте.

— влияние рек и луж, т.е неродниковых водоёмов, на родники. Со стороны луж часто наблюдается заселение родников высоко подвижными таксонами (в основном, это жесткокрылые). Со стороны рек наблюдается как замещение отдельных видов кренобионтов на речных эврибионтов, так и, в крайних случаях, полное заселение родника ближайшим речным сообществом.

Возвращаясь к вопросу о количестве сообществ в конкретном роднике, можно сказать следующее.

Для сообществ в целом характерны две стратегии в заселении родников: когда сообщество оккупирует все наличные микробиотопы и когда микробиотопы заселены разными сообществами (сообщества при этом не должны иметь общих дифференцирующих видов).

Первая стратегия осуществляется двумя способами. Тип Asellus aquaticus - Telmatopelopia sp. населяет довольно однородные в плане экологических условий родники, поэтому все варианты сочетаний факторов среды осваиваются одним и тем же комплексом доминантов за счёт их собственной экологической толерантности. Тип Potamophylax nigricornis - Baetis rhodani - Cnetha spp. на-

селяет более разнородные по экологическим условиям водоёмы, и обитание его во всём спектре условий достигается за счёт разных сочетаний содоминантов.

Вторая стратегия присуща типам, обитающим в родниках с очень контрастными условиями (ситуации, когда гелокрены переходят в реокрены и когда при большом водорасходе микробиотопы чётко разделены пространственно). В таких случаях типы очерчены более чётко, и плавные переходы между типами обычно отсутствуют. К таковым относится Beraea spp. - Ptychoptera spp. - Еи-glesa spp. -Nemurella pictetii - Elodes sp. и в ручьях с ббльшим водорасходом -сообщества Potamophylax nigricornis - Baetis rhodani - Cnetha spp., Pseudodia-mesa gr. branickii - Brillia modesta - Micropsectra gr. praecox, Dicranota bimacu-lata -Tipula spp.-Prodiamesa olivacea, Euglesa spp.

Наконец, для оставшихся типов характерен промежуточный вариант. Типы Nemurella pictetii - Euglesa spp., Plectrocnemia conspersa - Euglesa spp., Euglesa spp. и Stenophylax lateralis могут формироваться в маловодных биотопах, при этом они вполне чётко отграничены от других типов сообществ. При формировании в многоводных родниках они имеют тенденцию плавно переходить в центральный тип Potamophylax nigricornis - Baetis rhodani - Cnetha spp.

Сказанное только что описывает все наблюдавшиеся нами сочетания сообществ во всех родниках. Попробуем теперь пояснить, каковы закономерности сочетания сообществ в конкретных родниках. Другими словами, от чего зависит, будет ли в конкретном роднике иметь место всё разнообразие сообществ, возможное для родника такого типа.

Наш опыт показал, что конкретные родники отличаются друг от друга не только количеством микробиотопов, но и их контрастностью. Оказалось, что количество субстратов (г = 0.84) и контрастность микробиотопов (г = 0.74) достоверно (р < 0.001) коррелируют с количеством типов сообществ, населяющих родник (рис. 5). То есть чем больше контрастность условий в роднике, тем больше разных сообществ его заселяют.

. I

а"» "i <П

Рис. 5. Корреляция количества (а) и контрастности (б) микробиотопов с количеством сообществ в отдельном роднике.

Вспомним, что ещё одним фактором разграничения сообществ оказывается пространственная разнесённость микробиотопов, т.е. размер родника, когда микробиотопы удалены друг от друга (рис. 4). Тогда оказывается, что для маленького по площади родника с неконтрастными микробиотопами вероят-

иость заселения единственным сообществом выше, чем для родника большей плошади и/или с контрастными микробиотопами.

ГЛАВА 8. ЗООГЕОГРАФИЧЕСКИЕ ТЕНДЕНЦИИ В СОСТАВЕ РОДНИКОВЫХ СООБЩЕСТВ

Речь в предыдущих главах шла преимущественно о родниковых сообществах равнинной части исследованной территории. Так как основное внимание в диссертации уделено сообществам, а не конкретным таксонам, эта глава посвящена в основном тем изменениям в составе сообществ, которые объясняются географическим положением родника.

Изученная территория — восточная часть Европы - но последним построениям в зоогеографии пресных вод (Чертопруд, 2010) лежит в пределах как минимум трёх провинций из двух подобластей. На равнинной части территории сказывается влияние последних плейстоценовых оледенений и фауна обеднена (Чертонруд, Песков, 2007), а горные системы, примыкающие с юга к этой равнинной части, имеют богатую эндемичную фауну. Однако неясно, имеет ли это какие-либо последствия для состава сообществ: появляются ли в южных горных районах новые типы сообществ или в уже показанные нами дня ВосточноЕвропейской равнины типы лишь добавляются новые компоненты. И если осуществляется второй вариант, то изменяется ли при этом функциональный состав сообществ?

Для исследованной нами территории Восточно-Европейской равнины мы можем указать следующие зоогеографические тенденции в составе сообществ.

Для крайнего северо-запада Восточно-Европейской равнины показано, что изопода Asellus aquaticus имеет встречаемость в равнинных родниках до 100 % в отдельных районах (Ilmonen, Paasivirta, 2005), при этом не формируя собственного сообщества (Hoffstein, Malmqvist, 2000). По мнению тех же авторов, по топическим предпочтениям этот рак является убиквистом. Однако в наших данных для более южных территорий равнины, находки Asellus aquaticus в родниках единичны. Наши родники с находками Asellus схожи по гидрологии, и в них формируется характерное сообщество Asellus aquaticus — Telmatopelopia sp., которое оккупирует все микробиотопы в этих родниках (см. главы 4, 7). Видимо, здесь же следует упомянуть и ручейника Plectrocnemia conspersa, который также в родниках вне таёжной части равнины имеет много меньшую встречаемость и выделен нами как дифференцирующий вид одного из типов сообществ (глава 4).

Ручейник Rhyacophila fasciata, характерный для быстрых каменистых родников Московской области (Чертопруд, 2006), во всех типах водоёмов лесостепной зоны Восточно-Европейской равнины встречается реже, чем в более северных. Соответственно, и заселение им каменистых субстратов в родниках лесостепной зоны происходит гораздо реже. Такое явление мы связываем с меньшей распространённостью каменистых субстратов в водотоках, что в свою очередь связано с более длительной историей разрушения речных аллювиальных пород (Московский ледниковый покров..., 1982). При этом оказывается, что на каменистых субстратах этого ручейника может успешно замещать Pota-

mophylax nigricornis, который при развитии в роднике Rhyacophila fasciata практически не выходит на каменистые субстраты.

Кренобионтный ручейник Parachiona picicornis, в качестве сезонного компонента входящий в состав гелокренного сообщества Beraea spp. - Ptychop-tera spp. - Euglesa spp. - Nemurella picietii - Elodes sp., не известен, по нашим данным, за пределами таёжной зоны Восточно-Европейской равнины. Однако для гелокренов лесостепной зоны мы показывали сообщество с доминированием ручейника Stenophylax lateralis, который входил в состав сообщества Beraea spp. - Ptychoptera spp. - Euglesa spp. - Nemurella pictetii - Elodes sp., замещая таким образом Parachiona picicornis (Ивановский, 2008a). В итоге оказывается, что при продвижении с северо-запада на юго-восток Восточно-Европейской равнины типичное сообщество гелокренов теряет одного из самых заметных кренобионтов, а его место занимает близкий по жизненной форме эврибионт-ный ручьевой вид.

Таким образом, географическая изменчивость сообществ родникового макрозообентоса в пределах Восточно-Европейской равнины сводится к более узкому распространению в родниках некоторых неродниковых видов (Asellus aquaticus, Rhyacophila fasciata) при продвижении от таёжной к лесостепной зоне. В отношении последнего вида эту границу можно интерпретировать как выход за границы валдайского оледенения. При продвижении от лесостепной к степной зоне наблюдается появление в родниках некоторых неродниковых видов (глава 7). Наконец, за пределами лесной зоны типичное сообщество гелокренов преобразуется, теряя характерного кренобионта Parachiona picicornis', его место занимает близкий эвритопный вид Stenophylax lateralis.

Горные районы, примыкающие к Восточно-Европейской равнине с северо-запада (Фенноскандия), мало исследованы. Однако литературные данные позволяют предположить, что родники этих районов несут те же типы сообществ, что и равнинные. Различия наблюдаются на видовом уровне: некоторые виды насекомых имеют распространение не восточнее Балтийского бассейна или приурочены к более высоким широтам.

Гораздо богаче население горных районов, примыкающих к ВосточноЕвропейской равнине с юга и юго-запада. Для водотоков этих территорий характерно видовое богатство, во много раз превышающее таковое для сопредельных северных территорий (Чертопруд, 2010). В целом же, пул проб распадается на те же типы сообществ, которые были описаны нами в главе 4 (таблица 2). Обогащение родникового населения происходит в трёх направлениях. Во-первых, увеличивается видовое богатство эврибионтных таксонов, представленных на постгляциальных территориях немногими видами: Baetis, Nemouri-dae {Nemoura, Protonemura), Chaetopteryx. Во-вторых, появляются немногие, но специфичные кренобионты - так называемые третичные реликты: улитки Bithynella spp. и бокоплавы Niphargus spp. В-третьих, массового развития в самых малых водотоках достигают нехарактерные для равнины плоские черви Tricladida (обычно Dugesia spp.) и бокоплавы Gammarus spp.

Таблица 2. Сообщества родников горных районов, по оригинальным данным. Относительное обилие, %, для таксонов, являющихся дифференцирующими хотя бы в одном типе сообществ. Номера столбцов соответствуют нумерации типов сообществ в главе 4. Пояснения в тексте.

Типы сообществ 2 3 5 7 8 9 12

Дифференцирующие таксоны

Euglesa spp. 18.7 0.0 0.0 0.0 6.6 0.5 0.0

Asellus aquaticus 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0

Baetis rhodani 0.2 1.8 0.0 3.1 0.2 0.0 3.4

Nemoura cinerea 0.0 1.0 3.8 1.3 0.0 3.5 3.4

Nemurella pictetii 0.0 0.0 0.0 0.0 6.9 0.1 0.0

E'lodes sp. 0.7 0.5 0.0 0.0 1.1 1.6 0.6

Apatania Spp.* 0.0 0.0 2.3 0.0 0.0 0.0 8.8

Beraea spp. * 0.0 0.0 0.5 0.0 0.0 0.0 0.0

Crunoecia irrorata 0.0 0.0 0.5 0.0 0.0 0.0 0.0

Parachiona picicornis 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0

Potamophylax nigricorms* 4.0 27.7 8.6 1.6 0.1 15.0 4.4

Stenophylax lateralis 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0

Plectrocnemia сonspersa 0.0 0.0 0.0 0.0 8.4 0.0 0.3

Rhyacophila fasciata 0.0 0.0 0.0 19.9 0.0 0.0 0.0

Tipula spp* 0.0 0.0 0.0 o.o 0.0 0.0 0.0

Dicrcmota bimaculata* 0.3 1.4 0.1 0.9 0.0 0.3 0.6

Ptychoptera spp.* 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0

Cnetfxa spp.* 0.0 1.5 0.0 1.1 0.0 0.0 0.4

Telmatopelopia sp. 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0

Pseudodiamesa spp.* 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0

Prodiamesa olivacea 1.8 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0

Brillia modesta 0.0 0.1 0.0 0.0 0.0 0.0 0.0

Orthocladiinae gen. spp.* 0.0 0.4 0.1 0.0 0.2 0.0 0.0

Micropsectra spp.* 6.9 0.6 0.0 0.1 0.0 0.3 0.0

Tricladida gen. spp.* 0.9 4.6 3.8 1.0 3.1 6.1 2.8

Gammarus spp.* 58.8 49.8 12.4 56.1 49.2 25.4 48.4

Niphargus spp. 0.0 0.0 3.8 0.0 0.0 1.7 0.0

BUhynella spp. 0.1 0.0 51.6 0.0 5.5 1.7 0.9

Примечание. * - «сборные» дифференцирующие таксоны, представленные в пробах группами родственных видов (см. главу 3).

Изменения в составе сообществ, связанные с появлением эврибионтных и реофильных видов, ожидаемы. Они сводятся к замене некоторых видов на близкородственные (из тех же родов, например). Доминирование смещается в сторону массовых для горных водотоков форм (обычно, это Оаттапёае), характерные для сообществ виды оказываются на позициях второстепенных (табл. 2). Эти изменения укладываются в схему факторов дифференциации сообществ, предложенную в главе 7. Заметим, что при классификации сообществ

горных территорий мы не учитывали эвритопные таксоны с высокой встречаемостью: Tricladida (в каждом втором роднике) и Gammarus spp. (в двух родниках из каждых трёх).

Более интересным представляется вопрос о месте кренобионтных «реликтов» в родниковых сообществах. По нашим данным, их место можно определить двояко. С одной стороны, эти кренобионты входят в состав всё тех же основных типов сообществ. Эти сообщества могут сильно обедняться за счёт вторжения видов из нижележащих водотоков (см. главу 7). И в таком случае «третичные реликты» постигает та же судьба, что и прочие родниковые виды: они «теряются» на фоне вторгшихся креноксенов, оказываясь на позиции второстепенных видов с низким обилием.

По собственным данным, нами отмечено вхождение обсуждаемых таксонов в состав следующих сообществ (табл. 2): Euglesa spp. (тип 2), Beraea spp. -Ptychoptera spp. - Euglesa spp. - NemitreUa pictetii - Elodes sp. (тип 5), Plec-trocnemia conspersa - Euglesa spp. (тип 8), Potamophylax nigricornis - Baetis rho-dani - Cnetha spp. - Nemoura cinerea (тип 9), Apatania spp. - Orthocladiinae gen. spp. (тип 12).

С другой стороны, в некоторых родниках обсуждаемые кренобионты могут формировать олигомикстные сообщества, содоминируя с немногочисленными убиквистами (Gammarus spp., Nemouridae) или таксонами, имеющими сходные биотопические преференции (например, Orthocladiinae и Bithynellä). Однако это наблюдается редко, и мы не можем указать закономерности формирования таких сообществ.

ВЫВОДЫ

1. По собственным полевым данным нами установлено 240 низших определяемых таксонов из 60 семейств. Наиболее богато в наших сборах представлены ручейники сем. Limnephilidae (не менее 18 видов) и двукрылые сем. Chironomidae (не менее 62 видов). Нами обнаружено 17 видов крено-бионтов и 10 видов кренофилов.

2. Деления родников на типы по признакам гидрологии не достаточно для выделения населяющих их сообществ. Описание типов сообществ, соответствующих микробиотопам в пределах каждого родника, представляется наиболее информативным. Описание зообенгосного населения в целом для типов родников как однородных местообитаний возможно только для небольших по площади и внутреннему разнообразию условий регионов.

3. Факторы, определяющие состав родниковых сообществ, можно разделить на две группы: регулярные (актуальные во всех родниках для всех сообществ) и нерегулярные (проявляющиеся не во всех родниках и/или только в отношении некоторых типов сообществ). Регулярные факторы, определяющие состав сообществ - это тип субстрата, водорасход и скорость течения. Нерегулярные факторы - вспышки отдельных видов; успешность заселения отдельных родников видами с низкой вагильностью; влияние соседних родников; влияние размера родникового массива; сезонность;

влияние абсолютных размеров родника; влияние окрестных неродниковых водоёмов.

4. Родниковым сообществам свойственны две стратегии в заселении родниковых биотопов: когда сообщество оккупирует все наличные микробиотопы и когда микробиотопы заселены разными сообществами. В общем, количество сообществ, развивающихся в конкретном роднике, зависит от размера родника и контрастности образуемых им микробиотопов: чем больше контрастность условий в роднике или размер этого родника, тем больше разных сообществ его заселяют.

5. На территории Восточно-Европейской равнины при движении с северо-запада на юго-восток наблюдается уменьшение встречаемости или исчезновение ряда родниковых видов; при этом специфические кренобионты замещаются эврибионтами. Родники прилегающих к ВосточноЕвропейской равнине горных территорий несут в целом те же типы сообществ, что и равнинные. Однако в южных горах (Кавказ, Крым, Карпаты) в состав этих типов сообществ могут входить специфичные кренобионты (реликты третичного периода); изредка они образуют собственные типы сообществ.

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ IIO ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

Статья в печатном издании перечня ВАК РФ

1. Ивановский, А. А. Типы сообществ макрозообентоса в родниках Пензенской области / А. А. Ивановский // Вестник МГОУ. Сер. Естественные науки. - 2010. - № 3. - С. 72-79.

Статьи в прочих печатных изданиях

2. Ивановский, А. А. Влияние неоднородности условий местообитаний на состав и структуру сообществ родникового макрозообентоса (на примере родников и родниковых ручьёв Голицынского лесопарка) / А. А. Ивановский // Известия 11111У им. В.Г.Белинского. Сектор молодых учёных. -2007. - № 3 (7). - С. 280-285.

3. Ивановский, А. А. Дифференцирующее видовое разнообразие в гелокре-нах и лимнокренах / А. А. Ивановский // Известия ГТГПУ им. В.Г.Белинского. - 2008. - №10(14). - С. 94-96.

4. Ивановский, А. А. Новые виды ручейников (Trichoptera), предлагаемые к внесению в Красную книгу Пензенской области / А. А. Ивановский // Состояние редких видов животных Пензенской области. Материалы ведения Красной книги Пензенской области. - Пенза: «Т-Сервис», 2008. - С. 1011.

5. Ивановский, А. А. Кренобионтные, кренофильные и эврибионтные ручейники родников Государственного природного заповедника «Приволжская лесостепь» / А. А. Ивановский // Самарская Лука. - 2009. — Т. 18. -№3.-С. 216-220.

Материалы конференций

6. Ивановский, А. А. Структура сообщества макрозообентоса родниковых ручьёв (на примере водотоков Голицынского лесопарка) / А. А. Ивановский // Экология в меняющемся мире: материалы конф. молодых учёных, 24 - 28 апреля 2006 г. - Екатеринбург: Изд-во «Академкнига», 2006. - С. 80-82.

7. Ивановский, А. А. Жизненные формы родникового макрозообентоса в пределах лимнокрена и микрореокрена (на примере родников Пензенской области) / А. А. Ивановский // Экология: от Арктики до Антарктики. Материалы конф. молодых учёных. 16-20 апреля 2007г. - Екатеринбург: Изд-во «Академкнига», 2007. - С. 124-126.

8. Ивановский, А. А. Закономерности дифференциации локальных сообществ родникового макрозообентоса внутри макробиотопа / А. А. Ивановский // Материалы докладов XV Международной конференции студентов, аспирантов и молодых учёных «Ломоносов». Секция «Биология». - М.: Изд-во МГУ; СП «Мысль», 2008. 1 электрон, опт. диск (CD-ROM).-С. 4.

9. Ивановский, А. А. Типы сообществ макрозообентоса в пределах одного макрореокрена / А. А. Ивановский // Экосистемы малых рек: биоразнообразие, экология, охрана: лекции и материалы докладов Всеросс. школы-конференции. Институт биологии внутренних вод им. И.Д. Папанина, 18 - 21 ноября 2008 г. - Ярославль: Изд-во ООО «Ярославский печатный двор», 2008.-С. 151-153.

Благодарности. Автор выражает искреннюю благодарность своему научному руководителю М.В. Чертопруду за чуткое руководство; А.И. Азовскому за консультации по статистическим методам анализа экологических данных; коллективу кафедры зоологии и экологии Пензенского государственного педагогического университета за годы плодотворного общения; C.B. Ларину, Д.В. Поли-канину, Е.И. Беккер, В.В. Осипову за неоценимую помощь в сборе полевого материала.

Подписано в печать 5.10.2010 Формат 60x88 1/16. Объем 1,5 п.л. Тираж 100 экз. Заказ № 648

Отпечатано с готового оригинал-макета в мини типографии ООО КФ «Партнер-ДелКон»

г.Пенза, Богданова, 2а, тел.: (8412) 52-58-60, 52-58-61, E-mail: p-audit@p-audit.ru. www.p-audit.ru

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Ивановский, Александр Александрович

Введение

Глава 1. Обзор литературных источников

Характеристика родников и родниковых местообитаний

Границы сообществ

Состав родниковой фауны

Интегральные показатели сообщества 1 ^

Факторы дифференциации сообществ

Сезонные изменения в структуре сообществ

Зоогеографические аспекты

Заключение Диссертация по теме "Гидробиология", Ивановский, Александр Александрович

выводы

1. По собственным полевым данным нами установлено 240 низших определяемых таксонов из 60 семейств. Наиболее богато в наших сборах представлены ручейники сем. 1лт-перЫНёае (не менее 18 видов) и двукрылые сем. СЫгопоть ёае (не менее 62 видов). Нами обнаружено 17 видов крено-бионтов и 10 видов кренофилов.

2. Деления родников на типы по признакам гидрологии не достаточно для выделения населяющих их сообществ. Описание типов сообществ, соответствующих микробиотопам в пределах каждого родника, представляется наиболее информативным. Описание зообентосного населения в целом для типов родников как однородных местообитаний возможно только для небольших по площади и внутреннему разнообразию условий регионов.

3. Факторы, определяющие состав родниковых сообществ, можно разделить на две группы: регулярные (актуальные во всех родниках для всех сообществ) и нерегулярные (проявляющиеся не во всех родниках и/или только в отношении некоторых типов сообществ). Регулярные факторы, определяющие состав сообществ - это тип субстрата, водорасход и скорость течения. Нерегулярные факторы — вспышки отдельных видов; успешность заселения отдельных родников видами с низкой вагильностью; влияние соседних родников; влияние размера родникового массива; сезонность; влияние абсолютных размеров родника; влияние окрестных неродниковых водоёмов.

4. Родниковым сообществам свойственны две стратегии в заселении родниковых биотопов: когда сообщество оккупирует все наличные микробиотопы и когда микробиотопы заселены разными сообществами. В общем, количество сообществ, развивающихся в конкретном роднике, зависит от размера родника и контрастности образуемых им микробиотопов: чем больше контрастность условий в роднике или размер этого родника, тем больше разных сообществ его заселяют.

5. На территории Восточно-Европейской равнины при движении с северо-запада на юго-восток наблюдается уменьшение встречаемости или исчезновение ряда родниковых видов; при этом специфические кренобионты замещаются эв-рибионтами. Родники прилегающих к ВосточноЕвропейской равнине горных территорий несут в целом те же типы сообществ, что и равнинные. Однако в южных горах (Кавказ, Крым, Карпаты) в состав этих типов сообществ могут входить специфичные кренобионты (реликты третичного периода); изредка они образуют собственные типы сообществ.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

В результате исследования нами установлены основные закономерности дифференциации сообществ родникового макрозообентоса. Часть выявленных факторов универсальна, часть проявляется только в некоторых родниках или для некоторых типов сообществ.

Показанная в работе классификация сообществ не является конечной. Возможно, в ходе дальнейших исследований границы существующих ныне типов изменятся, а также появятся новые. Однако возможности детальной работы с родниковым населением существенно ограничивает неполнота знаний о фауне отдельных таксономических групп, особенно в южных горных районах.

В работе нами использованы все распространённые в литературе подходы к описанию родникового населения: классификация родников как водных объектов, рассмотрение родников как цельных местообитаний, рассмотрение родников по составляющим их микробиотопам. Нами показано, что последний подход даёт наиболее корректные результаты.

Дифференциация сообществ родникового макрозообентоса связана не только с относительными значениями факторов среды, но и с их абсолютными величинами. Имеющийся материал не позволяет сделать заключение, каковы абсолютные значения факторов, связанные с удалённостью родников друг от друга, величиной родникового массива, а также связанные с абсолютными размерами родника и, возможно, абсолютными размерами населяющих его организмов. Для решения этих вопросов необходим сбор нового массива данных.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Ивановский, Александр Александрович, Москва

1. Алимов А.Ф. Интенсивность обмена у водных пойкилотермных животных // Общин основы изучения водных экосистем. Л.: Наука, 1979. С. 5-20.

2. Бурковский КВ. Морская биогеоценология. Организация сообществ и экосистем. М.: Т-во научных изданий КМК, 2006. 285 с.

3. Джиллер П. Структура сообществ и экологическая ниша / Пер. с англ. М.: Мир, 1988. 184 с.

4. Дядичко В.Г. Водные плотоядные жуки (Coleóptera, Hydradephaga) Северо-Западного Причерноморья: монография. Одесса: Астро-принт, 2009. 204 с.

5. Жадин В.И. Жизнь в источниках // Жизнь пресных вод СССР. Т. III. / под. ред. акад. Е.Н. Павловского и проф. В.И. Жадина. М., Л.: Издательство Академии наук СССР, 1950. С. 707-724.

6. Жильцова JI.A. Веснянки (Plecoptera). Группа Euholognatha. СПб.: Наука, 2003. 538 с. (Фауна России и сопредельных стран. Нов. сер., № 145; Веснянки)

7. Ивановский A.A. Дифференцирующее видовое разнообразие в гелок-ренах и лимнокренах. // Известия 111 НУ им. В.Г.Белинского. 2008 а. №10(14). С. 94-96.

8. Миркин Б. М., Наумова Л.Г., Соломещ А.И. Современная наука о растительности. М.: Логос, 2001. 263 с.

9. Московский ледниковый покров Восточной Европы. М.: Наука, ' 1982. 240 с.1 б.Нестерович А.И. Экология обитателей холодных источников и их охрана. Минск: БелНИИНТИ, 1990. 28 с.

10. Определитель пресноводных беспозвоночных России и сопредельных территорий. Т. 1. Низшие беспозвоночные / Под общ. ред. С.Я. Цалолихина. СПб.: Изд-во ЗИН РАН, 1994. 400 с.

11. Определитель пресноводных беспозвоночных России и сопредельных территорий. Т. 2. Ракообразные / Под общ. ред. С.Я. Цалолихина. СПб.: Изд-во ЗИН РАН, 1995. 632 с.

12. Определитель пресноводных беспозвоночных России и сопредельных территорий. Т. 3. Паукообразные. Низшие насекомые / Под общ. ред. С.Я. Цалолихина. СПб.: Изд-во ЗИН РАН, 1997. 448 с.

13. Определитель пресноводных беспозвоночных России и сопредельных территорий. Т. 4. Высшие насекомые / Под общ. ред. С.Я. Цалолихина. СПб.: Изд-во ЗИН РАН, 1999. 1000 с.

14. Определитель пресноводных беспозвоночных России и сопредельных территорий. Т. 5. Высшие насекомые / Под общ. ред. С.Я. Цалолихина. СПб.: «Наука», 2001. 836 с.

15. Определитель пресноводных беспозвоночных России и сопредельных территорий. Т. 6. Моллюски, Немертины, Полихеты / Под общ. ред. С.Я. Цалолихина. СПб.: «Наука», 2004. 528 с.

16. Чертопруд М.В Родниковые сообщества макробентоса Московской области // Журнал общей биологии. 2006. Т. 67. № 5. С. 376 384.

17. Янковский А.В. Определитель мошек (Díptera: Simuliidae) России и сопредельных территорий (бывшего СССР). СПб: ЗИН РАН, 2002. 570 с.

18. Clarke K.R. Non-parametric multivariate analysis of changes in community structure // Australian Journal of Ecology. 1993. V. 18. P. 117 143.

19. Clarke K.R., WarwickR.M. Change in marine communities: An Approach to Statistical Analysis and Interpretation. Plymouth: Primer-E Ltd. 2001. 197 p.

20. ЪА.Егтап N.A. Lessons from a long-term study of springs. Sierra-Nevada.//Proceeding of conference "Spring-fed wetlands: Importatn Scientific and Cultural Resources of the Intermountain Region". 2002. www.wetlands.dri.edu

21. Feminella J.W. Comparison ofbenthic macroinvertebrate assemblages in small streams along a gradient of flow permanence // J. N. am. benthol. Soc. 1996. V. 15. P. 651 -669.

22. Fischer J. Bewertungsverfahren zur Quellfauna // Crunoecia. 1996. V. 5. P. 227 240.

23. Gerecke R., Stoch F., Meisch C., Schranket I. Die Fauna der Quellen und des hyporheischen Interstitials in Luxemburg, unter besonderer Berücksichtigung der Acari, Ostracoda und Copepoda // Ferrantia. 2005. V. 41. P. 1 134.

24. Glazier D.S., Gooch J.L. Macroinvertebrate assemblages in Pennsylvania (U.S.A.) springs // Hydrobiologia, 1987. V. 150. P. 33 43.

25. Gray D.P. Braided river springs: distribution, benthic ecology and role in the landscape: Thesis.Master of Science in Ecology. University of Canterbury, 2005. 221 pp.

26. Minshall G. W. Community Dynamics of the Benthic Fauna in a Woodland Springbrook // Hydrobiologia. 1968. V. 32. P. 305 339.

27. AI .Mori N. Macroinvertebrate community of karst springs in the Julian Alps in relation to environmental factors // Natura Sloveniae. 2003. V. 5 (2). P. 5- 17.

28. Myers M.J., Resh V.H. Trichoptera and other macroinvertebrates in springs of the great basin: species composition, richness, and distribution // Western North America Naturalist. 2002. V. 62. P. 1 13.

29. Nielsen A. On the zoogeography of springs // Hydrobiologia. 1950. V. 2. P. 313 — 321.

30. Noel M.S. Animal ecology of a New Mexico springbrook // Hydrobiologia. 1954. V. 6. P. 120-135.51 .Särkkä J., Levonen L., Mäkelä J. Meiofauna of springs in Finland in relation to environmental factors // Hydrobiologia. 1997. V. 347. P. 139 -150.

31. Sl.Smith Ii., Gunn J., Wood P.: The macroinvertebrate communities of limestone springs in the Wye Valley, Derbyshire Peak District, UK // Cave and Karst Sei. 2001. V. 28 (2). P. 67 78.

32. Smith H., Wood P. Flow permanence and macroinvertebrate community variability in limestone spring systems // Hydrobiologia. 2002. V. 487. P. 45-58.

33. Smith H., Wood P., Gunn J. The influence of habitat structure and flow repmanence on invertebrate communities in karst spring systems // Hydrobiologia. 2003. V.510. P. 53 66.

34. Thienemann A. Hydrobiologische Untersuchungen, an Quellen (I-IV) // Archiv fur Hydrobiologie. 1922. V. 14. P. 151 190.

35. Wood P.J., Gunn J., Smith H., Abas-Kutty A. Flow permanence and macroinvertebrate community diversity within groundwater dominated headwater streams and springs // Hydrobiologia. 2005. V. 545. P. 55 64.

36. СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ Статьи в журналах и сборниках научных работ (* — публикация в печатном издании перечня ВАК РФ)

37. Ивановский, А. А. Дифференцирующее видовое разнообразие в гелок-ренах и лимнокренах / А. А. Ивановский // Известия ПГПУ им. В.Г.Белинского. 2008. - №10(14). - С. 94-96.