Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Экология и фауна мух-большеголовок (Diptera, conopidae) Среднерусской лесостепи

ВАК РФ 03.00.16, Экология

Автореферат диссертации по теме "Экология и фауна мух-большеголовок (Diptera, conopidae) Среднерусской лесостепи"

На правах рукописи

Сергеев Александр Сергеевич

ЭКОЛОГИЯ И ФАУНА МУХ-БОЛЬШЕГОЛОВОК (DIPTERA, CONOPIDAE) СРЕДНЕРУССКОЙ РАВНИНЫ

Специальность 03 00 16 - Экология

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

«llllllief

□оз17TZ1U

Работа выполнена в Воронежском государственном университете

Научный руководитель

доктор биологических наук, профессор Талонов Сергей Петрович

Официальные оппоненты

доктор биологических наук, профессор Басов Владимир Михайлович

доктор биологических наук, профессор Голуб Виктор Борисович

Ведущая организация

Управление по охране окружающей среды городского округа г Воронежа

Защита диссертации состоится 5 декабря 2007 г в 14 часов на заседании диссертационного совета Д 212 038 05 в Воронежском государственном университете по адресу 394006, г Воронеж, Университетская пл, 1, ауд 59

Тел (4732)20-88-84 е-таа Ип2288@Ью уэи ги

С диссертацией можно ознакомиться в научной библиотеке Воронежского государственного университета

Автореферат разослан 4 ноября 2007 г

Ученый секретарь диссертационного совета кандидат биологических наук

Г И Барабаш

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБ01Ы

Актуальность проблемы Изучение эколою-этолот ических oco6einiocici1 нараш-iических ортатшзмоп представляют значительный интерес для выявления путей становления паразитзма Исследование гонкой морфолоши opianoB насекомых и особенно органов чувств rioMoiaer выявить направления эволюции ряда ipynii, направления их алан шиной радиации Характерной бнолотичеекой особенноегыо мух-болынсюловок являе1ся их ларвалытый паразитизм в перепончатокрылых (Hymenopteia, Aculeala) и иногда - в кладках прямокрылых (Oilhoptera) и в некоторых двукрылых (Drplera) (Нарчук, 200*1) Развитие адаптации к паразитизму в семействе Conopidae требует изучения, причем особый теорегическии интерес представляют собой те их них, которые обеспечиваю! реалтпацию половою поведения, освоение хозяев, их поиск и поражение

Сенсорная система больше!оловок до наших исследований специально не началась Вместе с 1ем, способность находить субстрат для питания, полового партнера для спаривания и хотяипа для откладки яиц связана с развтчием соответствующею сепсорно-т о аппарата

Цель н задачи исследовании Целыо работы было изучение экологии и фауны мух-болмпеюловок Среднерусской равнины

В соответствии с целыо работы решались следующие ¡адачи

1) щучить эколо! ию и фауну конопид Среднерусской равнины,

2) исследовать биотоническое распределение конопид,

3) выявип, сезонную активность конопид,

4) изучить л отогические особенноеги конопид,

5) рассмотреть связи конопид с растениями и хозяевами,

6) исследовать сенсорную систему головной тагмы в связи с экологическими особенностями конопид

Научная новизна Выявлены некоторые особенности полового поведения конопид, определены возможные пути становления связен с хозяевами Впервые для региона указываются некоторые из хозяев болыпеголовок Впервые описаны сенсорные образования толовпой тагмы и их строение в связи с особенностями поведения и взаимоотношении с абиотическими факторами Составлен аннотированный список видов конопид Центральною Черноземья, насчитывающий 42 вида, из которых для Центральною Черноземья 7 видов указываются впервые

Теоретическое н практическое значение Эколотические особенности конопид, в том числе их связи с растениями, хозяевами, сенсорной системой, представляют интерес для сииэколотии Внесен вклад в эколошю и энтомологию по выявлению особенностей становления биотических связей со средой обитания у двукрылых с личиночной формой парашгизма

Материалы диссертации исполыованы в составлении Кадастра бсспотопочных животных Воронежской области, в чтении специальных курсов «Эволюция жншенных циклов», «Этология», «Экология и рациональное природопользование» для студеншв и магистрантов биолот ичееких факультетов уииверси icion

Апробации района н публикации Результаты работы были представлены на IV Российско-монгольской научной конференции молодых ученых и студентов «Алити jko-лотия и природопользование» (Бинск, 2005), на ежеюдных научных конференциях Воронежскою государственно!о университета (Воронеж, 2005, 2007), на 13 съетде энтомоло-шчсскою общества (Краснодар, 2007), па VI ишернационолыюм кошрсссе динтерологов (Фукнока, 2006) По материалам исследований опубликовано 5 работ, из них одна в списке ищлний, рекомендуемых ВАКом, и 2 в зарубежной печати 3 статьи находятся в печати

Объем и структура диссертации Диссертационная работа соыоит из введения, 5 глав, выводов, приложении и списка использованной литературы, который включает 204

исючника, в Юм числе 163 иностранных Основной текст изложен на 124 страницах, в нс-ю включено 7 таблиц н основном ickcic и 1 в приложении, 33 рисунка в основном тексте и 32 рисунка в приложении Общин обьем рукописи 147 страниц

СОДКРЖАНШС РАБОТЫ 1 J1AHA 1 ОБЗОР ЛИТЬРАТУРЫ 1 I Общие сведен mi об jkojioiiiii н бнолонш Conopulae

Во мшхих регионах России биолошя и фауна коноид изучены недосыючпо В Центральном Чсрио1смье ратными анюрами были отмечены 35 видов мух-больше!очовок

В работе К В Скуфьипа (1964) отмечено 5 видов болыпеголовок, собранных в период 1948-1963 i г в заповеднике «Галичья тopa» Липецкой облас!и К В Скуфьии и В 1 Кузнецова (1991) обнаружили па 1ерриюрии Липецкой области 32 видт копопид, из них 2 вида -Zodion andersoni Кг и Situs mgritarsis L - новые для средней полосы Европейской час!и СССР, 15 видов - новые для герриюрии Липецкой облает В 2005i Были обобщены данные но копопидам заповедника «Галичья гора» и Центрально-Черноземного заповедника им Алехина С учел ом эшх данных стало извеспю 37 видов копопид (Гапоноп, Сергеев, 2005) Дальнейшие исследования на территории региона позволили нам обнаружить еще 5 видов мух-бо п.птеюловок (Sergeev, Gaponov, 2007)

1 2 Формы попедешш двукрылых насекомых

Поведение двукрылых насекомых к настоящему времени изучено недостючно 1ем ис менее, лологические оеобешюс1и ифают существенную роль в эволюции групп, п также в появлении адаптации, связанных с поиском полового партнера, Mecía, подходящею для откладки яиц и дальнейшею питания личинок Для паразитических двукрылых необходимо развитие поведенческих особенностей, обеспечивающих эффективный поиск биотопа, в котором обитает хотяин, а затем подходящею хозяина в нем Половое поведение двукрылых реалигустся в поиске половою партнера, сближении с ним и произведении спаривания Самцы многих длинноусых двукрылых рашскивают неоплодотворенную самку по iaiiaxy, исиолыуя совершенную систему хеморецепции У самцов Culicidae, Simuliidae и mitoihx дру!их ашеттны получают гораздо большее развитие по сравнению с самками В резулыате имес1ся выраженный половой диморфим в строении усиков и в строении юловы в целом У корогкоусых двукрылых поиск половою партнера может осущесiвляться но звуковым ситналам (акустическая коммуникация) или с помощью органов грсния Зрительная коммуникация) Для поиска партнера и сближения с ним некоторые двукрылые, например, из семейств Plalyslomatidae, Diopsidae, Otititdae, Fephntidac Hcnojibíyioi демонстрации, выражающиеся в особых движениях головы, крыльев и всею тела Демонстрации выступают в качестве стереотипных актов поведения и играют роль главных и единственных сигналов общения Набор характерных телодвижений, гтог, сигналов выполняет функцию рели герои, запускающих всю цепь данной формы поведения

Самки копопид имеют 1еку, различающуюся размерами и деталями строения па родовом уровне Кроме тою, самки ряда видов обладают развитым прокалывающим яйцекладом, коюрыи, как и зека, юрчш из брюшка Самцы нскоюрых видов, например из родов I eopoldms, Conops, Dalmcmnia, ihccophoui имеют хорошо развитые наружные придатки тениталии, помотающие при спаривании

Для введения яиц служит прокалывающий и цепляющий яйцеклад Престоп-Мафчам (Preston-Mafham, 2007) описал половое поведение копопиды Conops quadnjas-Liata Самец Conops quad) ifcistialu находит самку, взбирается на нее, и затем пара проводят весь оыаток дня в таком состоянии При лом «самец-всадник» атакуется другими

самцами Самец, оседлапший самку, способен отвечать на атаки соперников подпишем брюшка Это предотвращает возможность контакта конкурентов с гениталиями самки Атакующий самец-соперник изменяет поведение в зависимости or конкретной ситуации

1.3 Opiaiiinaiuiii сенсорной ciicicmli d cbhjii с образом жиши

Сенсорные системы представляют собой совокупность периферических и центральных нервных обраюваний, воспринимающих и анализирующих информацию о действии на организм различных раздражителей

В простейшей своей форме органы чувств прсдсывлсны отдельными чувиви-юлышчи клетками и входят в состав нервной системы Основу органов чувеш составляют сенсиллы, которые в типичных случаях состоят и! воспринимающей структуры в коже и прилегающих к ней нервных чувствительных клеток (часто одной в каждой сенсилле) Для различения разных стимулов во внешней и внутренней среде они должны быть переведены из различных форм эиер! ии на единый язык нервных сигналов Транс-дукция происходит в сенсорных (рецеторных) клетках (Шсперд, 1987)

Проанализированы литературные данные rio сенсорной сииеме головы двукрылых из различных семейств (Чайка, 1997, Rowley, Cornford, 1972, Braverman, Ilulley, 1979, Zayed, Hassan, Mohammed, Tares, 2005, Greenbcrg, Kunich, 2002, Belcari, 1999, Bclcari, Kozanek, 2006, Галопов, Сергеев, 2006, Stocker 1994, de Bruyne, 1999, McKccvcr, llagan, Wang, 1994, Chapman, 1982, Хицова, 1997, McKeever, Hagan, Wang, 1994)

ГЛАВА 2 МАТ ЕРИАЛ И МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИЯ

Обработан ма!ериал, собранный автором в заповеднике «Галичья гора» (Липецкая область), Центрально-Черноземном заповеднике им Алехина (Курская область), Воронежском государственном биосферном заповеднике и ряде районов Центральною Черноземья Кроме этого, обработаны коллекции заповедника «Галичья гора», кафедры гсорс-шческой и медицинской зоологии ВГУ и экземпляры из сборов других авторов Изучено 432 экземпляра конопид Проведены дневные учеты активности болынеголовок, проанализированы связи с растениями, проведены эгологическис наблюдения за двумя видами

Имаго двукрылых собирались стандартным энтомологическим сачком Для поимки больше!оловок применялся метод кошения, осуществлялся лов налету, а отдельных экземпляров конопид - с зонтичных, астроцветных, розоцветных, губоцвежых, крсиоцвет-ных, бобовых и других

Для изучения морфологии сенсорной системы головного отдела мух семсйства Conoptdae использовался метод сканирующей электронной микроскопии Подготовка препаратов для сканирующей электронной микроскопии осуществлялась по меюдике Лыо и Гринберга (Liu, Greenberg, 1989) Отделенные головы промываются в диииллиро-ванной воде и этаноле для очистки их поверхности Далее головы фиксируются в 2% растворе i люгаральдегида в течение 1 часа, а затем помещаются на 1 час в 1% pdciBop гсг-роксида осмия После обрабо!ки головы наклеиваю1ся на специальные столики-шайбы Ныло сделано 100 препаратов для сканирующей микроскопии После jioto обращы исследовались с помощью сканирующего электронного микроскопа (СЭМ) В ре!ульта|с проведенной работы было сделано 115 фотографий Иллюстративный материал выполнен в виде фотографий, которые представлены в приложении

Фотографии общего вида мух и их голов были сделаны с помощью зеркальною фотоаппарата Canon EOS 20D и макрообъектива Canon macro bF 100m 2 8USM

Анализ фаупистнческого сходства биотопов рассчитывался по ко)ффициииу Че-KdiioBCKoiо-Съеренсена, исполыующий количественные показатели обилия видов

ГЛАВА 3 ОБЩАЯ ФИЗИКО-ГЕОГРАФИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАЙОНОВ ИССЛЕДОВАНИЯ

Территория Центрального Черноземья расположена в южной половине ВосточноЕвропейской равнины, в бассейне Верхнего и Среднего Дона В региональном отношении она охватывает Липецкую, Тамбовскую, Курскую, Воронежскую и Белгородскую области Общая ее площадь - 167,7 тыс км2 Большая часть терриюрии ЦЧР находится в лесостепной ландшафтно-гео!рафической зоне, и только крайний юго-восток относшся к степной зоне Согласно Милькову (1961), в лесостепной зоне выделяется две провинции провинция Среднерусской возвышенности и провинция Окско-Донской низменной равнины В пределах каждой провинции хорошо выражены 1ри подзоны северная лесос1епь па серых лесных почвах и оподзоленных черноземах, типичная лесостепь на выщелоченных и типичных черноземах, южная лесостепь на обыкновенных (среднегумусных) черноземах

Воронежский биосферный заповедник расположен в лесостепной зоне и занимает северную часть Усманскою бора на границе Липецкой и Воронежской областей и содержит более 300 квадратных киломе|ров леса Его территория представляет собою равнину, постепенно понижающуюся к западной границе, где в пойме реки Воронеж находится самый низкий участок территории (90 м над уровнем моря) Рельеф местности определяется пологими долинами рек Ивницы и У смани, а также лощинами ручьев

Центрально-Черноземный государственный биосферный заповедник им В В Алехина представляет собой единственный сохранившийся участок ландшафта лесостепи европейского Центра бывшего СССР Черноземный заповедник состоит из шести участков, удаленных на расстояние до 120 км друг от друга Стрелецкий (2046,0 га), Казацкий (1638,0 га), Букрсевы Бармы (259,0 га), Баркаловка (368 0 га), Зоринский (495,1 га) и Пойма Пела (481,3 1а) Общая площадь заповедника составляет 5287,4 га Рельеф заповедника эрозионный, а разница высотных отметок днищ балок и водоразделов достигает 100 м В местах с близким залеганием меловых отложений отмечаются карстовые явления

Заповедник "Галичья гора" (общая площадь 230,5 га) состоит из 6 разобщенных участков, разбросанных среди освоенных и распаханных пространств Липецкой области крутое правобережье Дона - Галичья гора и левобережье его - Морозова гора - лесостепные урочища в Задонском районе, степное урочище Быкова Шея - частично в Задонском, частично в Липецком районе, лесное урочище Плющань - Воргольское и Воронов Камень - в долине р Воргол в Липецком районе Несмотря на малую площадь, участки заповедника обладают чрезвычайно разнообразной флорой и фауной

ГЛАВА 4 ЭКОЛОГО-ФАУНИСТИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА СОГЮРШАЕ

4 1. Фауна СопоркЦе Среднерусском равнины

Сравнение фауны конопид трех заповеданных территорий в Центральном Черноземье показывает, что на территории заповедника «Галичья гора» встречается 36 видов, на территории Центрально-Черноземного заповедника им Алехина (Стрелецкая степь) - 26 видов мух-большеголовок, а на территории Воронежского биосферного заповедника - 22 вида мух-большеголовок

На территории заповедника «Галичья гора» отмечено 8 родов конопид Род Сопо/и содержит 16,67 % от общего числа видов, род РИу1,осерИа!а - 13,89 %, род йейтапта -

2.78 %, род Zodion - 13,84 %, род Муора - 25,00 %, род Melanosoma - 2,78 %, род Theco-phoru 16,67 %, род iS'îcî/.v - 8,32 % (рис. 2) .

□ Conops S l'/iysocefjiitilii Ш Daliiulnniti И 'ЛнПоп В Myopa Kl Melanosoma

И //ii'co/JÎKJri!

BS'to/J

Рис. 2. Соотношение родов конопид по числу видов в % (заповедник "Галичья гора")

На территории Центрально-Черноземного заповедника отмечено 7 родов конопид. Род Conops содержит 19,24 % от общего числа видов, род Physocephala - 19,24 %, род Zoeiion - 7,69 %, род Муора - 23,06 %, род Melanosoma - 3,85 %, род Thecophoru - 15,38 %, род .SVc-h.v - 11,54 % (рис. 3).

В Воронежском государственном биосферном заповеднике отмечено 22 вида конопид, принадлежащих к 8 родам: Муора, Siens, Thecophora, Physocephala, Melanosoma, Zoeiion, Conops и Daimannia, Род Myopa представлен 5 видами, что составляет 22,72 % от общего числа видов, род Thecophora представлен 4 видами (18,16%), для родов Daimannia, Conops и Physocephala выявлено по три вида (13,62% для каждого рода), род Zodion представлен 2 видами (9,18%) и ролы Melanosoma и Siens представлены одним видом каждый (но 4,54%) от общего числа отмеченных видов (рис. 4).

11,54 19,24

Ш Conops

EU Physocephala III Zodion И Муора В Melanosoma S Thecophora Ш Siens

Рис.3. Соотношение родов конопид по числу видов в % (I (ентралыю-Чернозсмный заповедник).

9,15

13,62

22,72

Е9 Myopa BSicus

4,544 13,62

i 4,54 13,62

Ш Physocephala SS Thecophora ЕЯ Daimannia 0 Melanosoma

18,16

Ш Zodion И Conops

Рис. 4. Соотношение родов кононид по числу видов в Воронежском государственном заповеднике в %

Всего с учетом сборов в других точках Центрального Черноземья обнаружено 42 вида Conopidac.

Подсемейство Conopinae Род Conops I..

В ] 1алеарктике 40 видов, нами в Центральном Черноземье обнаружено 8 видов: Conops quadrifascialus, Conops ßavifrons, Conops ceriaeformix, Conops xlrigalus, Conops in-signis, Conops flavipex, Conops vixicularix, Conops scutellatus. Род Leopoldius R.-D.

В Палеарктикс 10 видов. В Центральном Черноземье обнаружен один вил - Leopoldius capilaíum.

Род Physocephala Schiller В Палеарктике 30 видов, в основном на юге и юго-востоке (Krober, 1925, 1936). Нами выявлено 6 видов: Physocephala rufipex, Physocephala vitíaía, Physocephala chryxorrhoca, Physocephala trúncala, Physocephala pusilla, Physocephala nigra.

Подсемейство Dalmanniinac Род Daimannia R.-D.

В Палеарктике 8 видов, нами в Центральном Черноземье выявлено 4 вида: Daimannia punctata, Daimannia marginóla, Daimannia dorsal ix.

11одсемсйетво Myopinae Род Melanosoma R.-D.

В Палеарктике - 8 видов, нами в Центральном Черноземье отмечен 1 вид -Melanosoma bicolor.

Род Myopa F.

В Палеарктике 15 видов, нами в Центральном Черноземье обнаружено 9 видов: Myopei fasciata, Myopa variegala, Myopa leslacea, Myopa morio, Myopa buccatu, Myopa occulta, Myopa polystigma, Myopa dorsalis, Myopa picla. Род Siens Scopoli

В Палеарктике 5 видов, нами в Центральном Черноземье обнаружено 3 вида: Siens abdominalis, Siens ferrugineux, Sicus nigritarsis. Род Thecophora R.-D.

В Палеарктике - 10 видов, нами п Центральном Черноземье обнаружено 6 видов ¡hetophora distintió Thecoplmia aira Ihecophoia pusilla Ihecophota melanopa Thetophora sundewalh Thctophoi ajulvipcs Род Zodion Latr

В Палеарктике 13 видов, нами в Центральном Черноземье отмечено 5 видов Zodton Lineiewп Zodion eiylhrui um, '¿odian andersom, Zodion nota!um 7odion tartelli

4 2 Распределение Conopulac по биотопам

Учеты мух-болынсголонок проведены в биоюпах, когоые являются наиболее характерными для них Всего было исследовано 5 различных битопов

Как видно in таблицы 1, изученные участки разнообразны по видовому сосмву и досiaiочно сильно отличаются по этому показателю друг от друта, т е коэффициент сходства не превышает 0,5 (абсолютное сходство выражается шачением I), что прежде всего связано с различными типами растительных сообществ, присутствующих на данных уча-ст ках

Таблица I

Фаунистическое сходство биотопов_____

Поименный луг Ковыльно-разнотравная степь Опушка смешанного леса Опушка лиственного леса Опушка дубравы

Пойменный луг 0 0,4 0,4 0,39 0,38

Ковылыю-раз потравная степь 0,4 0 0,46 0,47 0,45

Опушка смешанного леса 0,4 0,46 0 0,48 0,48

Опушка лиственного леса 0,39 0,47 0,48 0 0,47

Опушка дубравы 0,38 0,45 0,48 0,47 0

Из депдрограммы сходства видового состава Сопор1с1ае исследованных биоюпоц (рис 5) видно, что наиболее близки между собой фауны биотонов пойменного луга и ко-вылыю-разно травной сгепи Также фаунистическое сходство имеют опушки дубрав и опушки лис]пенного леса Сходство лих биоюпов объясняется наличием болг тою количества цветущих травянистых растений, на которых мнотие виды Сопори1ас кормятся и размножаются, в основном зга нектароносные виды семейства розоцветных, бобовых, зонтичных, губоцветных Наименьшее фауниегическое сходство имеют опушки смешанного леса и пойменные луга Эти различия связаны, по-видимому, с наименьшим распространением в биотопе смешанного леса хозяев личинок мух-болынеголовок - Пушспор-Тета

В распространении и биотопическом распределении коиопид, по-видимому, большое шачение имеют эколот ические условия хозяев Нами л о было отмечено и для мух-

сциомизнд, являющихся паразитами, хищниками или падалыциками моллюсков (Гапонов, Ccpi сев, 2005)

ПЛ

КРС

ОС

ЛИО

ОД

05 06 07 08 09 10 11 12

Рис 5 Депдрограмма фаупистического сходства биотопов ПЛ - пойменный луг, КРС -ковыльпо-разнотравная степь, ПТР - прибрежная травянистая растительность ОС -опушка смешанного леса, ЛИО - опушка лиственною леса, ОД - опушка дубравы

4 3 Сезонная акпшноегь Conopulae

Наши исследования показали, что среди большеюловок имеются весенние, весенне-летние, лешие и летне-осенние виды Некоторые виды имеют два пика лс!а в течение сезона

К весенним видам относятся Conops msignts, Conops visiciilaits M) opa pitia Myopa but tata, Dalmanma dónala Dalmanma margínala, Dalmanniti punctata Их леi приходится намай

К весенне-лсшим видам с пиком сезонной активное!и в мае-августе следует ornean Conops fhtvtpes Myopa tcstacea Myopa polystigma, Myopa dot salís, Mdanosoma hicaloi

К видам с летней активностью относятся Conops quad)ijasttalus, Conops ßavijtons Conops cci lacfonnis Conops smgalus, Physutephala mfipes Physutephala vutata Physottphala thrywi i hoea Physottphala trúncala, Physotephala pusilla Physoccphala nigia Zoihon uneteum Zodion eiylhiwum Zodion nolatum Zodion tat tt'lln, Myopa fast lata Myopa mono, Myopa occulta Ihctophoui melanopa, Situs abdominalis Situs fenugmeus Situs mgi ilarsis

Летпе-осеннимн явтяются Leopoldius tapilutum, Conops scutellatus

Имеются виды с двумя пиками активности в 1ечение сезона, одни из котрых приходится на май-июль. а игорои па август или август-сентябрь. К ной группе принадлежит /.mlion cinereum, Zoclion a/nlersoni. Myopa Yurie gala* Myopa bnccala, Myopa dorsalis, Thecophora utra. Thecophora siindcwulli. Thecophora fulvipe.s. Для последней группы, по-видимому, можно сделать вывод о наличии двух генерации за год.

IJIAIU 5. ( I IKOI'IIAM СИСТКМЛ И ОСОККШКИТИ ПОННДКНПЯ С ONOIMDAK

5.1 .С'грукгура ceiicopiioi'f системы С ouopidae

Исследование улырас |руктуры сенсорной chctcmi»i головного отдела мух-болшеголовок позволило выявить основные типы сенсилл. Как и у других высших двукрылых, наибольшее количес тво сенсорных образовании находи гея на антеннах. Скапуе всех изученных видов короткий и несет ряд длинных грихоидных сенсилл и базикоинче-ские сенсиллы. Волыие всего грихоидных сенсилл выявлено на дорсальной и частично .чачоральной поверхности педпцеля, который у конопид сильно удлинен. Па недннеле располагаются также и базиконичеекне сенсиллы, которые могут быть как гладкими, так и ребрис тыми (как у Thecophora). г)ти сенсиллы обеспечивают термо- и хеморецеицию. На (|)лагеллумс обнаружены конусообра'ш!»1с и ямкообрашые инвагинации кутикулы - цело-конические сенсиллы и норовые ноля (у Conops. Physocephala). Дистантные х ем о рецепторы коионид представлены несколькими типами обонятельных сенсилл. Обонятельные рецепторы у конопид сконцентрированы на флагеллуме.

13 качестве хеморецеиторов наиболее широкое распространение получили базиконические сенсиллы, которые функционируют либо как обонятельные, либо как контактные хеморецепторы. Ьазнкоппчсские сенсиллы конопид различаются по форме и толщине. Среди них отмечены конические волоски с ребристой или гладкой поверхностью. Размеры сенсилл могут быть различными, также как и плотность их расположения на ан теннах. Кроме базнкоппческих и целокоиических сенсилл, на ан теннах присутствуют трпхо-идные сенсиллы (большей частью на педицелс).

Эффективность поиска хозяев и их мест обитания, а также цветущих растений во многом определяется степенью развития сенсорного аппарата головного отдела, обеспечивающего мехапорецепцию, фоторецепцию, гравпрецеицию и хеморецеицию.

Рис. 6. Голова Sicus nigrilursis L.: A- apncia. х 550, 1>- поверхность иедицеля с базикониче-скими и трихоиднымн сенсиллами, х 540

Рис.7. Голова Сопоря сепае/огтк К^.: А - педицель с трихоидными сенсиллами, х 600 Б-флагеллум антенн, х 250, В- поверхность третьего флагелломера аристы с базиконически-ми и целоконическими сенсиллами, х 1180, Г- поверхность аристы, х 2700

дщщднинщ: ¿SSBL. аИЕшЯШ

Рис.8. Голова Physocephala trúncala Lw.: хоидкыми сенсиллами, х 1100

А- стилус, х 150, Б- поверхность скапуса с три-

I'iic.1). Голо lui Zoilion amlersom Kr.: Л-аптениы, x 277, В- фрагмент поверхности флагед-лума с бачикоиическимн сенсиллами, И ариста, х 1080. I - сенсиллы хоботка с башко-нпмсскими сенсиллами, х 3600

Рис 10. Голона Thecophoru suni/cwa/li /II.: А- поверхность пели целя с башкопичсскимн сенсиллами, х 1600. Ii- aniemn.i сбоку. \ ПО

Рис. 1 !. Голова Мектихопш Ысо1ог Му.: Л- флагеллум с аристой. х 400, Ь- поверхность недицеля на границе со скануеом с базиконпческими и разбросанными между ними 1 ри-хоидными сенсиллами, х 3200

Рис. 12. ) олова Муора /сМасеа Ь.: поверхность недицеля с трихоидными сенсиллами, х

2000

Рис. 13 . Голова 1)а1тапп1а </ог.\аИ.ч Г.: А -общий вид антенн с аристон, х НО. 1>- боковая поверхность недицеля с трихоидными сенсиллами, х I 100

5.2. Половое поведение Сопор1(]ае

У полмандричееких насекомых многократное спаривание повышает спермоконкл-ренцию, по'лому последний самец, спаривающийся с самкой, имеет ианвыешин шанс осипши. потомство (Рагксг, 1970).

Самцы копонид обычно численно значительно превосходят самок. При чнашпель-ном сдвиге соотношения полон в пользу самцов отбор благоприятствует последнему ко-

пулирутотцему самцу Это правило, по-видимому, соблюдается не всегда Перед спариванием у коногшд возле самки ока)ываю!ся два самца, которые псредви!аются с боковых сторон 1ела самктт Мухи вылупляются из хозяев случайным образом, и выход растянут во времени и пространстве, то есть происходи г не синхронно У коноиид самцы ратыскивают самок па цветках, что может запять длительное время так как самок намного меньше, чем самцов, и они не оiлают предпочюпия каким-либо конкретным видам растений

Нам удалось пронаблюдать реализацию половою поведения у Silks abdominalis Tin мухи появляются на цветках и листьях деревьев помним утром в теплую и солнечную погоду Возможно, температурный фактор и инсоляция имеют особое шачение и стимуляции полового поведения Нами было отмечено, что конопиды актины в солнцепек, а температура, благоприятная для реализации полового поведения, составляет 23-25°С и выше Явное предпочтение отдается безветренной пот оде По-видимому, ли абиотические факторы имеют наибольшее значение для спаривания Спаривание происходи! от 15-20 секунд до 10-12 минут, а контакт самца и самки можс! длиться часами (с периодическими спариваниями)

Самцы Situs abdominalis не peaiHpyior на жес[к0крылых, чешуекрылых и клонов, по появление поблизосш перепончатокрылых и двукрылых вызывает двшательпую активное^ Самцы Sabdominalis привлекаются пчелами, осами, шмелями, а также енрфи-дами, пестрокрылками, отигидами, львинками, мелкими окрашенными тахинами и копо-пидами, то есть насекомыми, напоминающими формой и окраской потенциальною полового партнера и имеющими прозрачные крылья Наибольший интерес самцы S abdominalis проявляют к объектам, имеющим сходный размер, вытянутое тело и коричневато-красновато окраску Самцы приближаются к похожим на самку объектам и передвигаются поблизости прыжками Если встречается самка, самец бьклро впрьпивас! па ее спинку и прижимает к субстрату прямо на соцвешях во время питания самки Самец захватывает придатками своего брюшка кончик брюшка самки, который оказывается между текой и гениталиями Самка с «самцом-всадником» возобповляс! питание, партнеры остаются вместе в течение нескольких часов За это время самец мнотократно спаривас1ся с самкой, причем каждая копуляция занимает от 5 до 12 минут Оiмечено, что с течением времени длительность копуляции возрастает, а промежутки между спариваниями увеличиваются

Во время наших наблюдений за Sabdominalis было отмечено, что пара коноиид привлекала других самцов "Свободный" самец предпринимал попытки сбросить "самца-всадиика" только в периоды между спариваниями, ко1да пни талии самки были свободными При приближении "свободного" самца "самец-нсадпик" поднимал кверху брюшко, что служило im налом отпугивания отмечались атаки самцов на коноиид, образовавших пару Поведение атакующею свободного самца было сходным он периодически пьпался столкнуть «самца-всадника» и установить кошакг с гениталиями самки Подобные же факты были отмечены нами для Physocephala mßpes, но длительно пронаблюдать за спаривающейся парой не удалось (были отмечены лишь атаки со стороны свободною самца) У 7lictophoiа sр сближение партнеров было отмечено в воздухе иа низкой высоте и тз медленном полете Самец подлетал к самке сбоку и захватывал ее ногами, после чего пара салилась на субстрат и приступала к спариванию

Судя по поведению самцов, зрительные стимулы в поиске самки hmcioi решающее значение

По-видимому, у конопил при реализации программ! т половою поведения наблюдается сочетание прямой борьбы между самцами с длительными пребыванием еамц т и самки в контакте и в охране самки от спаривания с другим самцом Следует отмстить, что самец и самка, пахотящиеся в физическом контакте друг с другом (самка и «самец-всадник») привлекают других самцов и стимулирую! .паку с их сюропы На наш взгляд, 1акая стратегия имеет биолошческую «вытоду», так как при отсутствии самцов-конкурентов спаривание происходит в любом случае, а при наличии конкуренции между

самцами самка имеет возможность «выбрать» наиболее подходящего партера Постепенная уфлта интереса свободных самцов за спаривающейся паром связана с тем, чю с ходом времени общее число фактов спаривания увеличивается, сперматеки самки все более и более заполняются спермой «самца-всадника» Свободные самцы, вероятно, способны с помощью рецепции определить степень заполненности сперматск самки Этим можно объяснить гот факт, что чем дольше пара находится в контакте, тем меньше она вызывает атаки свободных самцов

Проблема встречи особей разного пола компенсируется способностями распознавать партнера, спариваться многократно и с разными самцами, оставляя потомство 01 наиболее подходящего партнера Самка, по-видимому, не способна отвергнуть половой контакт с первым самцом, но способна регулировать частоту эпизодов спаривания и промежутки между послсдователт нымн спариваниями Самец конопид обычно сфемигся спариваться как можно чаше чему прошвостоит самка, коюрая начинает грясти 1елом и брюшком и тем самым увеличивает промежуюк времени между спаривание, ю еаь не всякая попытка «самца-всадника» спариться приводит к копуляции В присутствии других самцов самка как бы выставляет «самца-всадника» напоказ и вызывает у них цепочку реакций, направленных на атаку «самца-всадника» и осуществление попыток спаривания с самкой Самка, препятствуя укорочению интервалов между спариваниями, оставляет возможность получения спермы от юго из атакующих самцов, который окажется способным вытеснить «самца-всадника» и занять его место В энергетическом отношении такое половое поведение можно считать оправданным, так как самка, нося на себе партнера и затрачивая на >то энергию, продолжает питаться на том же цветке (или соцветии), пополняя запасы эиерт ии

К недостаткам такого поведения можно было отнести то, что пара находится открыто и не очень подвижна Это делает ее приметной и легко доступной для хищников Но этот недостаток, на наш взгляд, компенсируется мимикрией с жалящими перепончатокрылыми (предостерегающая окраска)

Поведенческие реакции по поиску хозяина также имеют свои особенности Самки конопид, как правило, ожидают хозяина на соцветиях, затем распознают его зрительно и с помощью обоняния, преследуют и вводят яйцо внутрь тела хозяина с помощью специализированного яйцеклада Обычно яйцо вводится через покровы спинной стороны тела хозяина В ряде случаев, по-видимому, могут быть использованы отверстия дыхалец При поиске хозяина важное значение приобретают несколько обстоятельств Во-первых, самки большеголовок подражают окраской и формой тела потенциальному хозяину, а потому могут достаточно легко приблизиться к нему, не вызывая с его стороны агрессии Во-вторых, самки конопид подражают хозяину полетом они способны к зигзагообразному типу полета, свойственному перепончатокрылым хозяевам, что облет чает сближение и процесс откладки яиц В-третьих, самки конопид реагируют па объекты со сходной с ними окраской (черное или коричневое тело с желтоватыми перевязями или пятнами) Г1ртг этом объекты со значительно более крупным в сравнении с коиопидами телом воспринимаются как хотяева

5 3 Углеводный спсюр пнганни имаю Сопорн1ас

Имаго большеголовок являются важными опылителями растении и часто отмечаются на цветках и соцветиях в гелиофильных условиях

Коттопиды в целом не отдают предпочтения каким-либо отдельным видам растений Во всяком случае, не удалось найти межвидовые связи большеголовок с цветковыми растениями В то же время, коттопиды предпочитают растения из определенных семейств Наиболее привлекательными для Сопорн1ае являются растения из семейств астронвешых, зонтичных, бобовых, лютиковых, розоцветных, лилейных Обычно сезонная активность

тех или иных видои конопид совпадает со сроками цветения этих растений. Мухи же большей частью отдают предпочтение крупным цветкам и крупным соцветиям.

Нами проведены наблюдения над РИу5осер1ю1о ггфрех и Я/сих аЬНоттаЧх. Удалось выявить, какие из растений и как часто посещают эти конопиды в течение дня.

Labiatae Apiaceae Fabaceae Rosaceae Asteraceae

1Я11ЩЩ|ЩЩ1М

H Другие виды

Physocephala rufipes Ш S ¡eus abdominalis

10 20 30 40 50 Число посещений

Рис.14. Число посещений болыиеголовками растений из разных семейств

Как видно из таблицы 2 и рис.14, чаще всего большеголовки обнаруживаются на корзинках пижмы, тысячелистника, кульбабы, чертополоха, одуванчика, невяника, пиретрума, цикория, лопуха, василька, бодяка, ромашки (сем. Asteraceae). Sicits abdominalis обнаруживался на астроцветных в 33,5% случаев, Physocephala rufipes - в 35,8% случаев, другие виды конопид - в 34,3% случаев.

Таблица 2.

Число посещений конопидами растений из различных семейств в течение дня (в %)

Семейства Siens abdominalis Physocephala rufipes Другие виды

Asteraccae 33,5 35,8 34,3

Rosaceae 14,3 16,7 15,6

Fabacea 10,2 11,5 15,7

Apiaceae 28,8 27,4 28,2

Labiatae 13,2 8,5 6,2

На втором месте по числу посещений оказываются растения из семейства Apiaceae (порезник, болиголов, укроп, собачья петрушка и др.): Siens abdominalis обнаруживался на зонтичных в 28,8% случаев, Physocephala rufipes -- в 27,4% случаев, другие виды конопид - в 28,2% случаев. Rosaceae (шиповник, спирея, боярышник, малина, лапчатка, гравилат, манжетка, Черноголовка, таволга и др.) по числу посещений конопидами оказываются на третьем месте: Siens abdominalis обнаруживался на розоцветных в 14,3% случаев, Physocephala rufipes - в 16,7% случаев, другие виды конопид - в 15,7% случаев. Далее но числу посещений болыиеголовками следуют растения из семейств бобовые и губоцветные. Из бобовых (Fabacea) чаще всего большеголовки обнаруживаются на клевере, чипе, вязеле, астрагале, эспарцете, доннике, а из губоцветных конопиды предпочитают шалфей, души-

цу, тимьян, чабрец и мяту Достаточно часто конопиды посещают и некоторые крестоцветные (Crucifearae) сурепку, пастушью сумку, икотник, желтушник, горчицу, гулявник, молочайные (Euphorbiaceae) молочаи

По-видимому, предпочтения больше!оловками растении из определенных семейств связаны с тремя обстоятельствами Во-первых, эти растения должны обеспечивать коно-пид yi леводпым питанием Во-вюрых, эти растения обладают достаточно широкими соцветиями или крупными одиночными цветками, позволяющими мухам долю находиться Tía них в ожидании партнера или хозяина В-гретьих, эти же растения наиболее часто посещаются перепончатокрылыми - хозяевами конопид

5 4 Парашго-хоишнные отношении большеголовое

Конопиды откладмвакн в тело хозяина яйцо, и в каждой особи хозяина развивается по одной личинке конопид Откладка яйца осуществляется очень быстро, так что хозяин не успевает защитить себя Личинка паразита развивается в брюшном отделе тела хозяина, проходя три личиночные стадии Личинка большеголовки способна изменить поведение хозяина, который зарывается в почву перед смергыо Таким образом, создаются более благоприятные условия для зимовки личинки, находящейся в брюшке мертвого хозяина (Millier, 1994) Хозяин, инфестировапный личинкой конопиды, погибает через 10-12 дней (га ло время личинка паразита проходит стадии 1, 2 и третьего возраста и оказывается юювой к окукливанию) Зимует куколка паразита, находящаяся в брюшке мер moi о хо-¡янна

Личинки Сопор1, пара tin ируют в теле общественных и одиночных жалящих перепончатокрылых шмелях (Dombus) осах (Vespa, Pompilus Bembex, Ammophila, Odyn-erui, Vapula, Sphex), пчел¿¡x (Osmia Halictus), личинки Phy.soccphala используют общественных и одиночных жалящих перепончатокрылых (Apis, Bombus, Xylocopa, Eucera, Habitus, Megathile, Ceraltna, Anthidium, Anthophora, Vespa, Pseudovespa Bembex, Philan-thus), личинки ¿odion паразитируют в теле одиночных пчел (Halictus) и ос (Odynerus), личинки Dalmanma парази i ируют в одиночных пчелах Halictus (Apidae), личинки Муора парафируют в шмелях, одиночных пчелах (Collettus Euceia Andtena) и осах (Vespa Vespula, Pseudovespa), в качестве хозяев конопиды рода Sicus использует шмелей рода Bombus В lapidarias, В terrestris, В hortotum, личинки Thecophora паразитируют в одиночных пчелах Halictus (Chvála, 1961, 1965)

В Центральном Черноземье мухи-большеголовки выводились из тех же или близких хозяев Zodinn апегеит из Halictus sp, Муора variegata из Bombus tenestns, Муора butta!а из Vespula sp , Canops teriaeformis из Ammophila sabulosa и Vespa vulgaris, Physo-tephala rujtpes из Apis melhfera и Bombus sp , Situs abdominalis из Bombus sp , Situs mgri-taisis из Bombus terrestris (Гапопов, 2003)

Нами два вида конопид были получены выведением Из Bombus terrestris были выведены большеголовки Physocephala rußpes (в окр г Воронежа) и Situs fenugineus (в окр i Воронежа) (табл 3)

По-видимому, связи мух-болылеюловок с перепончатокрылыми являются исходными Паразитирующие в жалящих перепончатокрылых конопиды обладают ми-микричсской окраской и формой тела Представляется вероятным, что сначала мимикрия для болылет оловок moi ла иметь защитное значение Сходные с хозяевами окраска и форма тела позволили конотгидам легко приближаться к защищенному жалом хозяину Следует отме!ить, чго у конопид выработалась и особая зигзагообразная разновидность полета, характерная для хозяев Эю позволяет конотгидам сопровождать подходящего хозяина в воздухе и откладывать в нею яйца в нужный момент

Таблица 3

Связи конопид с хозяевами в Центральном Черноземье

№ Вид конопиды Вид хозяина

1 Conops ceriaeformis Ammophila sabulosa и Vespa vulgaris

2 Myopa buccata Vespula sp

3 Myopa variegata Bombus terrestris

4 Physocephala rufipes Bombus terrestris, Bombus sp, Apis melhfera

5 Sicus abdominalis Bombus sp

6 Sicus mgritarsis Bombus terrestris

7 Sicus ferrugineus Bombus terrestris

8 Zodion cinereum Halictus sp

ВЫВОДЫ

1 На основе собранного материала из различных районов Центрального Черноземья, а также коллекционного материала заповедника «Галичья гора», кафедры теоретической и медицинской зоологии ВГУ установлено, что на территории региона встречается 42 вида Conopidae из трех подсемейств Conopmae (15 видов), Dalmanniinae (3 вида), Myopinae (24 вида) Наиболее высокое видовое разнообразие конопид харакерно для заповедника «Галичья Гора», расположенного в пределах Известнякового Севера, что мы связываем с природной спецификой и охранным режимом

2 Большинство видов Conopidae в регионе исследования обычны, но малочисленны

Анализ данных по сбору и учету мух-большегочовок позволил выделить 5 биотопов, в которых распространены болыпеголовки пойменный луг, ковыльно-разнотравная степь, опушка смешанного леса, опушка лиственного леса и опушка дубравы Преобладание конопид на пойменном лугу связано с тем, что именно здесь содержится наибольшее количество растений-нектароносов, которые являются одним из условий существования имаго большеголовок Здесь же широко распространены и хозяева (Hymenoptera) чичинок Conopidae

3 Изучение фенологических особенностей конопид показало, что среди них имеются весенние (Conops insignis, Conops visiculans, Ыуора picta, Myopa buccata, Dalmanma dorscihs, Dalmanma marginata, Dalmanma punctata), весенне-летние (Conops flavipes, Myopa testacea, Myopa polystigma, Myopa dorsahs, Melanosoma bicolor), летние (Conops quadrifasciatus, Conops flavifrons, Conops cenaeformis, Conops strigatus, Physocephala rufipes, Physocephala vittata, Physocephala chrysorrhoea, Physocephala truncata, Physocephala pusilla, Physocephala nigra, Zodion cinereum, Zodton erythrurum, Zodion notatum, Zodion carcelln, Myopa fasciata, Myopa mono, Myopa occulta, Thecophora melanopa, Sicus abdominalis, Sicus ferrugineus, Sicus mgritarsis) и летне-осенние (Leopoldius capitatum, Conops scutellatus) виды Для некоторых видов (Zodion cinereum, Zodion andersom, Myopa variegata, Myopa buccata, Myopa dorsalis, Thecophora atra, Thecophora sundewalli, Thecophora fulvipes) характерно два пика лета в течение сезона

4 Конопиды активны в солнечную жаркую погоду, а минимальная температура, благоприятная для реализации полового поведения, составляет не ниже 23-25°С при отсутствии ветра Полагаем, что эти абиотические факторы имеют наибольшее значение для спаривания У конопид реализация программы потового поведения

сочетается с прямой борьбой между самцами с длительными пребыванием самца и самки в контакте Длительность контакта самца и самки (занимает несколько часов) способствует постепенному заполнению сперматек самки, что влияет на частоту атак со стороны других самцов

5 Конопиды в целом не отдают предпочтения каким-либо отдельным видам растений В тоже время, конопиды предпочитают растения из определенных семейств Имаго мух-большеголовок встречаются на соцветиях растений из таких семейств (по степени предпочтения) как астроцветные, зонтичные, розоцветные, бобовые, маревых и ряда других Также наблюдения показали, что самки конопид активно перемещаются в поисках дополнительных источников питания Предпочтения большеголовок растений из определенных семейств связаны с тремя обстоятельствами 1) растения обеспечивают конопид углеводным питанием 2) растения обладают широкими соцветиями или крупными одиночными цветками (подтверждено сборами на единицу времени), позволяющими мухам достаточно долго находиться на них в ожидании партнера или хозяина 3) растения часто посещаются перепончатокрылыми - хозяевами конопид

6 На скапусе, педицеле и флагеллуме всех изученных видов обнаружены ба-зиконические, трихоидные и целоконические сенсиллы обеспечивающие механо-рецепцию и хеморецепцию

Эффективность поиска хозяев и их мест обитания, а также цветущих растений во многом определяется степенью развития сенсорного аппарата головного отдела, обеспечивающего механорецепцию, фоторецепцию, гравирецепцию и хеморецепцию

Список основных работ, опубликованных по теме диссертации

1 Талонов С П Паразитические короткоусые круглошовные двукрылые (Díptera, Brachycera-Cyclorrhapha) в Воронежской области /СП Талонов, А С Сергеев // Естествознание и гуманизм сб науч работ - 2004 -Т 1, № 2 - С 37-38

2 Талонов С П К фауне мух-большеголовок (Díptera, Conopidae) Центральночерноземного заповедника им Алехина и заповедника «Галичья гора» /СП Талонов, А С Сергеев // Труды IV Российско-монгольской научной конференции молодых ученых и студентов -Бийск2005 - С 19-23

3 Гапонов С П Морфология сенсорной системы головы паразитических двукрылых из семейства Conopidae (Díptera) / С.П Гапонов, А С. Сергеев // Вестник ВГУ. 2005 - № 1 - С. 97-104

4 Gaponov S Р Fine morphology of Conopidae (Díptera) female head /SP Oaponov, A S Sergeev // VI International Congress of Dipterology - Fukuoka (Japan), 2006 - P 86

5 Sergeev AS Fauna and ecology of the thick-headed flies (Díptera, Conopidae) of the Voronezh Sate Biosphere Reserve and list of Conopidae of the Central Black Soil Region /

A S Sergeev, S P Gaponov // Тезисы докладов XIII съезда Русского энтомологического общества - Краснодар, 2007 - С 325-326

Формат 60*84 '/16 Уел печ л 1,2 Тираж 80 экз Заказ 2270

Отпечатано с готового оригинала-макета в типографии Издательско-полиграфического центра Воронежского государственного университета 394000, г Воронеж, ул Пушкинская, 3

- * О —

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Сергеев, Александр Сергеевич

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ.

ГЛАВА 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ.

1.1. Общие сведения об экологии и биологии Conopidae.

1.2. Формы поведения двукрылых насекомых.

1.3. Организация сенсорной системы в связи с образом жизни.

ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИЯ.

ГЛАВА 3. ОБЩАЯ ФИЗИКО-ГЕОГРАФИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА

РАЙОНОВ ИССЛЕДОВАНИЯ.

ГЛАВА 4. ЭКОЛОГО-ФАУНИСТИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА CONOPIDAE.

4.1. Фауна Conopidae Среднерусской равнины.

4.2. Распределение Conopidae по биотопам.

4.3. Сезонная активность Conopidae.

ГЛАВА 5. СЕНСОРНАЯ СИСТЕМА И ОСОБЕННОСТИ ПОВЕДЕНИЯ CONOPIDAE.

5.1. Структура сенсорной системы Conopidae.

5.2. Половое поведение Conopidae.

5.3. Углеводный спектр питания имаго Conopidae.

5.4. Паразито-хозяинные отношения Conopidae.

ВЫВОДЫ.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Экология и фауна мух-большеголовок (Diptera, conopidae) Среднерусской лесостепи"

Мухи-болыыеголовки (Diptera, Conopidae) насчитывают не менее 800 видов из 47 родов в мировой фауне. В Палеарктике встречаются 172 вида из 20 родов, в России - 75-80 видов (Нарчук, 2003). Это короткоусые кругло-шовные двукрылые со стройным, узким телом, крупной головой, часто стебельчатым, загнутым книзу брюшком. Размеры тела различны - от 2,5 мм до 20 мм, окраска темная (черная, серая, коричневая, красноватая), обычно с желтоватыми или красноватыми пятнами и перевязями. Характерной биологической особенностью конопид является их ларвальный паразитизм в перепончатокрылых (Hymenoptera, Aculeata) и иногда - в кладках прямокрылых (Orthoptera) и в некоторых двукрылых (Diptera) (Нарчук, 2003). Имаго боль-шеголовок являются важными опылителями растений и часто отмечаются на цветках и соцветиях в гелиофильных условиях.

Конопиды откладывают яйца в тело хозяина, и в каждой особи хозяина развивается по одной личинке конопид. Окукливание паразита происходит в брюшке хозяина. Зимует куколка в теле погибшего хозяина.

Развитие адаптаций к паразитизму в семействе Conopidae требует изучения, причем особый теоретический интерес представляют собой те из них, которые обеспечивают реализацию полового поведения, освоение хозяев, поиском и поражением их. Некоторые представители семейства большеголо-вок могут наносить экономический ущерб пчеловодству (Physocephala vittata F. и близкие виды могут поражать рабочих пчёл и снижать эффективность пчеловодства).

Как правило, конопиды, являясь достаточно обычными членами природных сообществ, не достигают высокой численности и потому встречаются не часто в энтомологических сборах. Этим же объясняется и недостаточность изученности фауны этих двукрылых во многих регионах.

Развитие личиночного паразитизма у конопид и установление связей с хозяевами представляют теоретический интерес. Известно, что многие виды конопид в процессе эволюции приобрели мимикрию к перепончатокрылым, однако, до сих пор многие проблемы, связанные с причинами развития мимикрии у конопид остаются не выясненными. Сведения по поведению конопид, особенно половому и исследовательскому, связанному с поиском подходящего хозяина и заражением его, обрывочны.

Актуальность проблемы. Изучение эколого-этологических особенностей паразитических организмов представляют значительный интерес для выявления путей становления паразитизма. Исследование тонкой морфологии органов насекомых, особенно органов чувств помогает выявить направления эволюции ряда групп, направления их адаптивной радиации. Характерной биологической особенностью мух-большеголовок является их лар-вальный паразитизм в перепончатокрылых (Hymenoptera, Aculeata) и иногда - в кладках прямокрылых (Orthoptera) и в некоторых двукрылых (Diptera) (Нарчук, 2003). Развитие адаптаций к паразитизму в семействе Conopidae требует изучения, причем особый теоретический интерес представляют собой те их них, которые обеспечивают реализацию полового поведения, освоение хозяев, их поиск и поражение.

Сенсорная система большеголовок до наших исследований специально не изучалась. Вместе с тем, способность находить субстрат для питания, полового партнера для спаривания и хозяина для откладки яиц связана с развитием соответствующего сенсорного аппарата.

Научная новизна. Выявлены некоторые особенности полового поведения конопид, определены возможные пути становления связей с хозяевами. Впервые для региона указываются некоторые из хозяев большеголовок. Впервые описаны сенсорные образования головной тагмы и их строение в связи с особенностями поведения и взаимоотношений с абиотическими факторами. Составлен аннотированный список видов конопид Центрального Черноземья, насчитывающий 42 вида, из которых для Центрального Черноземья 7 видов указывается впервые.

Теоретическое и практическое значение. Экологические особенности конопид, в том числе их связи с растениями, хозяевами, сенсорной системой, представляют интерес для синэкологии. Внесен вклад в экологию и энтомологию по выявлению особенностей становления биотических связей со средой обитания у двукрылых с личиночной формой паразитизма.

Материалы диссертации использованы в составлении Кадастра беспозвоночных животных Воронежской области, в чтении специальных курсов «Эволюция жизненных циклов», «Этология», «Экология и рациональное природопользование» для студентов и магистрантов биологических факультетов университетов.

Апробация работы и публикации. Результаты работы были представлены на IV Российско-монгольской научной конференции молодых ученых и студентов «Алтай: экология и природопользование» (Бийск, 2005), на ежегодных научных конференциях Воронежского государственного университета (Воронеж, 2005, 2007), на 13 съезде энтомологического общества (Краснодар, 2007), на VI интернациональном конгрессе диптерологов (Фукиока, 2006). По материалам исследований опубликовано 5 работ, из них одна в списке изданий рекомендуемых, ВАКом и 2 в зарубежной печати, 3 статьи находятся в печати.

Целью работы было изучение экологи и фауны мух-большеголовок Среднерусской равнины.

В соответствии с целью работы решались следующие задачи:

1) изучить экологию и фауну конопид Центрального Черноземья;

2) исследовать биотопическое распределение конопид;

3) выявить сезонную активность конопид;

4) изучить этологические особенности конопид;

5) рассмотреть связи конопид с растениями и хозяевами;

6) исследовать сенсорную систему головной тагмы в связи с экологическими особенностями конопид.

Положения, выносимые на защиту: 1) Эколого-этологические особенности конопид сопряжены с адаптациями к определенной половой стратегии и поиску хозяев (сенсорная система, специфика поведения имаго, мимикрия).

2) Распределение конопид связано с различными биотопами (встречаются неравномерно, предпочитают определенные биотопы), что подчеркивает определенные экологические связи с растениями и поиском хозяев

3) Наиболее высокое видовое разнообразие конопид харакерно для заповедника «Галичья Гора», расположенного в пределах Известнякового Севера, что мы связываем с природной спецификой и охранным режимом.

Заключение Диссертация по теме "Экология", Сергеев, Александр Сергеевич

выводы

1. На основе собранного материала из различных районов Центрального Черноземья, а также коллекционного материала заповедника «Галичья гора», кафедры теоретической и медицинской зоологии ВГУ установлено, что на территории региона встречается 42 вида Conopidae из трех подсемейств: Conopinae (15 видов), Dalmanniinae (3 вида), Myopinae (24 вида). Наиболее высокое видовое разнообразие конопид харакерно для заповедника «Галичья Гора», расположенного в пределах Известнякового Севера, что мы связываем с природной спецификой и охранным режимом.

2. Большинство видов Conopidae в регионе исследования обычны, но малочисленны.

Анализ данных по сбору и учету мух-большеголовок позволил выделить 5 биотопов, в которых распространены большеголовки: пойменный луг, ковыльно-разнотравная степь, опушка смешанного леса, опушка лиственного леса и опушка дубравы. Преобладание конопид на пойменном лугу связано с тем, что именно здесь содержится наибольшее количество растений-нектароносов, которые являются одним из условий существования имаго болыиеголовок. Здесь же широко распространены и хозяева (Hymenoptera) личинок Conopidae.

3. Изучение фенологических особенностей конопид показало, что среди них имеются весенние (Conops insignis, Conops visicularis, Myopa picta, Myopa buccata, Dalmannia dorsalis, Dalmannia marginata, Dalmannia punctata), весенне-летние (Conops flavipes, Myopa testacea, Myopa polystigma, Myopa dorsalis, Melanosoma bicolor), летние (Conops quadrifasciatus, Conops flavifrons, Conops ceriaeformis, Conops strigatus, Physocephala rufipes, Physocephala vittata, Physocephala chrysorrhoea, Physocephala truncata, Physocephala pusilla, Physocephala nigra, Zodion cinereum, Zodion erythrurum, Zodion notatum, Zodion carcellii,

Муора fasciata, Муора morio, Муора occulta, Thecophora melartopa, Sicus abdominalis, Sicus ferrugineus, Sicus nigritarsis) и летне-осенние (Leopoldius capitatum, Conops scutellatus) виды. Для некоторых видов (Zodion cinereum, Zodion andersoni, Myopa variegata, Myopa buccata, Myopa dorsalis, Thecophora atra, Thecophora sundewalli, Thecophora fulvipes) характерно два пика лета в течение сезона.

4. Конопиды активны в солнечную жаркую погоду, а минимальная температура, благоприятная для реализации полового поведения, составляет не ниже 23-25°С при отсутствии ветра. Полагаем, что эти абиотические факторы имеют наибольшее значение для спаривания. У конопид реализация программы полового поведения сочетается с прямой борьбой между самцами с длительными пребыванием самца и самки в контакте. Длительность контакта самца и самки (занимает несколько часов) способствует постепенному заполнению сперматек самки, что влияет на частоту атак со стороны других самцов.

5. Конопиды в целом не отдают предпочтения каким-либо отдельным видам растений. В тоже время, конопиды предпочитают растения из определенных семейств. Имаго мух-большеголовок встречаются на соцветиях растений из таких семейств (по степени предпочтения) как: астроцветные, зонтичные, розоцветные, бобовые, маревых и ряда других. Также наблюдения показали, что самки конопид активно перемещаются в поисках дополнительных источников питания. Предпочтения болыпеголовок растений из определенных семейств связаны с тремя обстоятельствами: 1) растения обеспечивают конопид углеводным питанием 2) растения обладают широкими соцветиями или крупными одиночными цветками (подтверждено сборами на единицу времени), позволяющими мухам достаточно долго находиться на них в ожидании партнера или хозяина 3) растения часто посещаются перепончатокрылыми - хозяевами конопид.

6. На скапусе, педицеле и флагеллуме всех изученных видов обнаружены базиконические, трихоидные и целоконические сенсиллы обеспечивающие механорецепцию.

Эффективность поиска хозяев и их мест обитания, а также цветущих растений во многом определяется степенью развития сенсорного аппарата головного отдела, обеспечивающего механорецепцию, фоторецепцию, гравирецепцию и хеморецепцию.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Сергеев, Александр Сергеевич, Воронеж

1. Бей-Биенко Г. Я. Общая энтомология / Г. Я. Бей-Биенко // М.: Высш. шк., 1980. - 416 с.

2. Биологический энциклопедический словарь / Под ред. М. С. Гиля-рова // М : Сов. Энциклопедия, 1989. - 864 с.

3. Винников Я.А. Цитологические и молекулярные основы рецепции. Эволюция органов чувств / Я.А. Винников // М.; Л.: Наука, 1971. - 298 с.

4. Гапонов С. П. К фауне и биологии конопид (Diptera, Conopidae) Центрального Черноземья / С. П. Гапонов, Т. В. Лясковская // Воронеж, гос. ун-т. Воронеж, 2001. - 26 с. - Деп. в ВИНИТИ 11.12.01, № 2575 - В2001.

5. Гапонов С. П. Морфология и эволюционные преобразования яиц двукрылых (Diptera) / С. П. Гапонов // Воронеж : Изд-во Воронеж, ун-та, 2003.-316 с.

6. Гапонов С.П. К фауне мух-сциомизид окрестностей Воронежского водохранилища / С.П. Гапонов, А.С. Сергеев // Труды IV Российско-монгольской научной конференции молодых ученых и студентов. Бийск 20056.-С. 105-108.

7. Гапонов С.П. Морфология сенсорной системы головы паразитических двукрылых из семейства Conopidae (Diptera) / С.П. Гапонов., А.С. Сергеев //Вестник ВГУ, №1,2005 в.- с.97-104

8. Гапонов С.П. Морфология Сенсорной системы головы двукрылых из семейства Sciomyzidae (Diptera) / С.П. Гапонов, А.С. Сергеев // Состояние и проблемы экосистем Среднего Подонья. Воронеж, 2006. - Вып. 19. - С. 67-80.

9. Грибакин Ф. Г. Механизмы фоторецепции насекомых / Ф. Г. Грибакин II- Л.: Наука, 1981. 214 с.

10. Долинно-речные ландшафты Среднерусской лесостепи / Ф. Н. Мильков, В. Б. Михно, К. А. Дроздов // Воронеж : Изд-во Воронеж, унта, 1987.-256 с.

11. Елизаров Ю. А. Хеморецепция насекомых. / Ю. А. Елизаров // М.: Изд-во Моск. ун-та, 1978. - 232 с.

12. Зимина Л. В. Новый род двукрылых из семейства Conopidae (Dip-tera) палеарктической фауны / Л. В. Зимина // Энтомологическое обозрение. 1969. - Т. 48, № 3. - С. 669-674.

13. Зимина Л. В. Аберрация Physocephala lacerta Mg. (Diptera, Conopidae) с Карадага. Двукрылые фауны СССР и их роль в экосистемах / Л. В. Зимина // 3-й Всесоюзный симпозиум диптерологов, Белая Церковь, 1982 г. -Л., 1984. -Ч. 2.-С. 41-43.

14. Зимина Л. В. К изучению паразитических двукрылых семейства конопид (Diptera, Conopidae) Туркменистана / Л. В. Зимина, Д. М. Чарыку-лиев // Изв. АН Туркм. ССР, сер. биология. 1988. - № 5. - С. 14-19.

15. Иванов В.П. Ультраструктурная организация хеморецепторов насекомых / В.П. Иванов // Труды Всесоюзного энтомологического общества. 1969.-Т. 53.-С. 301-333.

16. Иванов В.П. Органы чувств насекомых и других членистоногих / В.П. Иванов // М.: Наука, 2000. 279 с.

17. Камышев Н. С. Основы классификации степей центрально черноземных областей / Н. С. Камышев // Бюлл. Моск. о-ва испытателей природы. Отд. биол. -1961. Т.65, № 3. - С. 51 - 68.

18. Кузнецова В. Т. О коллекции насекомых заповедника "Галичья гора" / В. Т.Кузнецова, Н. Ю. Пантелеева // Исследование растительного и животного мира заповедника "Галичья гора".- Воронеж, 1982. С.78-81.

19. Мазохин-Поршняков Г. А. Черты сходства зрительной системы у неродственных животных // Системы органов чувств: Морфофункциональные аспекты эволюции / Г. А. Мазохин-Поршняков // JI.: Наука, 1987. С.22-35.

20. Мильков Ф. Н. Средняя полоса Европейской части СССР : Очерк природы / Ф. Н. Мильков // М.: Гос. изд-во геогр. лит., 1961. 244 с.

21. Мильков Ф. Н. Ландшафтная сфера Земли / Ф.Н. Мильков // М.: Мысль, 1970. 207 с.

22. Нарчук Э. П. Определитель семейств двукрылых насекомых фауны России и сопредельных стран / Э. П. Нарчук // СПб.: ЗИН РАН, 2003. - 244 с.

23. Определитель насекомых Европейской части СССР / Под ред. Г.Я.Бей-Биенко II- Л.: Наука, 1969. Т.5, Ч. I. - 808 с.

24. Определитель насекомых Европейской части СССР / Под ред. Г.Я.Бей-Биенко // Л.: Наука, 1970. - Т. 5, Ч. II. - 943 с.

25. Рубцов В.И. Леса Центрально-Черноземного региона / В. И. Рубцов // Леса СССР. М., 1966. - Т.З. - С. 107- 139.

26. Руководство по физиологии органов чувств насекомых / Под ред.

27. Г.А. Мазохина-Поршнякова // М.: Изд-во Моск. ун-та, 1983. - 262 с.

28. Синицина Е.Е. Атлас-электронно-микроскопической морфологии хеморецепторных органов насекомых / Е.Е. Синицина, С.Ю. Чайка // М.: Типография Россельхозакадемии, 2006. - 344с.

29. Скиркявичюс А.В. Феромонная коммуникация насекомых / А.В. Скиркявичюс // Вильнюс : Мокелас, 1986. 292 с.

30. Скуфьин К.В. Материалы по фауне паразитических мух жужжал и большеголовок (Diptera, Bombyliidae, Conopidae) Воронежской обл. / К.В. Скуфьин // Бюл. Об-ва естествоиспыт. при Воронежском ун-те. Воронеж, 1964.-Т.13.-С. 17-21.

31. Скуфьин К. В. Материалы по фауне паразитических мух-жужжал и большеголовок (Diptera, Bombyliidae, Conopidae) Липецкой области / К. В. Скуфьин, В. Т. Кузнецова // Природные особенности заповедника «Га-личья гора». Воронеж, 1991. - С. 120-128.

32. Тахтаджян A.JI. Флористические области Земли / А.Л. Тахтаджян //-Л. .-Наука, 1978.-248с.

33. Тыщенко В.П. Основы физиологии насекомых. Ч. 2. Физиология информационных систем / В.П. Тыщенко // Л.: Изд-во ЛГУ, 1977. 303 с.

34. Тыщенко В. П. Физиология насекомых / В. П. Тыщенко // М. : Высш. шк., 1986. - 303 с.

35. Хицова Л. Н. Сравнительно-морфологический анализ сенсилл имаготахин и родственных двукрылых/ Л.Н.Хицова // Состояние и проблемы экосистем Среднего Подонья. Воронеж, 1997. - Вып. 10. - С. 88-99.

36. Хмелев К.Ф. Типы болот Центрального Черноземья и их характеристика / К.Ф. Хмелев // Типы болот СССР и принципы их классификации. -Л., 1974. С. 106-110.

37. Хмелев К.Ф. Растительность / К.Ф. Хмелев // Окско-Донское плоскоместье. Воронеж, 1976. - С. 86 - 90.

38. Чайка С. Ю. Морфофункциональная специализация насеко-мых-гематофагов / С. Ю. Чайка.// М.: КМК Scientific Press, 1997. - 425 с.

39. Шарова И. X. Зоология беспозвоночных / И. X. Шарова // -М. : ВЛАДОС, 2002. 592 с.

40. Шеперд Г. Нейробиология / Г. Шеперд. // М : Мир, 1987. -Т. 1.-454 с.

41. Alcock J. A large male competitive advantage in a lekking fly, Her-metia comstocki Williston (Diptera: Stratomyidae) / J. Alcock // Psyche. 1990. -V. 97.-P. 267-277.

42. Altner H. Insect sensillum specificity and structure: an approach to a new typology / H. Altner // Olfaction and taste. 1977. Vol. VI. - P. 295-303.

43. Altner H. Ultrastructure of invertebrate chemo-, thermo- and hygrore-ceptors and its functional significance / H. Altner, L. Prillinger // Int. Rev. Cytol. 1980.-Vol. 67.-P. 69-139.

44. Altner H. Ultrastructure and function of insect thermo- and hy-groreceptors / H.Altner, R. Loftus // Annu. Rev. Entomol. 1985. Vol. 30. - P. 273-295.

45. Amornsak W. External morphology of antennal sensilla of Tricho-gramma australicum Girault (Hymenoptera: Trichogrammatidae) / W.Amornsak, B.Cribb, G.Gordh // Int. J. Insect Morphol. Embryol. 1998. - Vol. 27. - P. 67-82.

46. Bacher S. Fam. Conopidae. Dickkopf Fliegen (Diptera) / S. Bacher // Parasitoide Online. 2001. - (http//www.zoologie.forst.tumuenchen.de /heitland/ponline/ponline. html).

47. Banhowska R. Conopidae (Diptera) of Warsaw and Mazovia / R. Banhowska // Mem. zool. 1982. - N. 35. - P. 79 - 83.

48. Bay D.E. Antennal olfactory sensilla of the face fly Musca autumnalis De Geer (Diptera: Muscidae) / D.E.Bay, C.W. Pitts // Int. J. Insect Morphol. Embryol. -1976. Vol. 5. - P. 1-16.

49. Been Т.Н. Olfactory sensilla on the antenna and maxillary palp of the sheep head fly Hydrotaea viritans (Fallen) (Diptera: Muscidae) / Т.Н. Been,

50. C.H.Schomaker, G.Thomas // Int. J. Insect Morphol. Embryol. 1988. - Vol. 17. -P. 121-133.

51. Бшановський I. Д. Конопщи УРСР / I. Д. Бшановський // Кшв : Видавництво Академи наук УРСР, 1954. - 83 с.

52. Bland R.G. Antennal sensilla of the adult alfalfa weevil Hyperapostica (Glyllenhal) (Coleoptera: Curculionidae) / R.G. Bland // Int. J. Insect Morphol. Embryol. -1981. Vol. 10. - P.265-274.

53. Bland R.G. Mating behaviour of the grasshopper Melanoplus tequestae (Orthoptera: Acrididae) / R.G.Bland // Florida Entomologist. 1987. - V. 70. - P. 483-487.

54. Braverman Y. The relationship between the number and distribution of some antennal and palpal sense organs and host preferences in some Culicoides (Diptera: Ceratopogonidae) from southern Africa. / Y.Braverman, P. E. Hulley //

55. J. Med. Entomol. 1979. - Vol. 15. - P. 419-424.

56. Broeckling C.D. Antennal morphology of two specialist predators of Hemlock Woolly Adelgid, Adelges tsugae Annand (Homoptera: Adelgidae) / C.D. Broeckling, S.M. Salom //Ann. Entomol. Soc. Am. 2003. - Vol. 96.-P. 153-160.

57. Bullock Т.Н. Arthropoda: receptors other than eyes / Т.Н. Bullock, G.A. Horridge // Structure and function in the nervous system of invertebrates. San Francisco; Freeman and Co., 1965. Vol. 2. - P. 1005-1062.

58. Camras S. A new species of Conops (Diptera, Conopidae) from Romania, with notes on C. elegans / S. Camras // Acta entomol. bohemost. 1984. -V.81, N.3. - P. 232-235.

59. Camras S. Review of new world Stylogaster (Diptera: Conopidae) / S.Camras, P. Parrillo // Ann. Entomol. Soc. Amer., 1985. V. 78, N. 1. - P. 14 -126.

60. Camras S. A new species of Stylogaster (Diptera: Conopidae) with notes on some types / S. Camras // Entomol. News, 1989. V. 100, N. 2. -P. 79-80.

61. Carles Tolra M. Insecta: Diptera: Familias 20-26: Conopidae, Xenasteiidae, Acroceridae, Nemestrinidae, Scenopinidae, Stratiomyidae у Vermileonidae / M. Carles - Tolra // Catalogue de la entomofauna aragonesa, 1995.-Vol. 8. - P. 7-9.

62. Cepelak J. Diptera Slovenska (Cyclorhapha) / J. Cepelak // Doc. RNDr. Juraj Cepelak, CSc. A kolektiv. Bratislava, 1986. - Vol. 2. - P. 93 - 99.

63. Chainey J. Horseflies, Robberflies and Blowflies. Thick-headed flies (family Conopidae) / J. Chainey, N. Wyatt // The Natural History Museum, Cromwell Road, London, 2002. (http//www.nhm.ac.uk/entomology/features/ fiies/as-chiza.html).

64. Chapman R.F. The Insects Structure and Function, third ed./ R.F. Chapman //Harvard University Press, Cambridge, MA., 1982. 120 p.

65. Chapman R.F. The insects: structure and function. 4th edition / R.F. Chapman // Cambridge : Cambridge Univ. Press, 1998. 130 p

66. Chvala M. Czechoslovak species of the subfamily Conopinae (Dip-tera:Conopidae) / M. Chvala // Acta Univ. Carol., Biol., 1961. P. 103 - 145.

67. Chvala M. Czechoslovak species of the subfamilies Myopinae and Dalmanniinae (Diptera: Conopidae) / M. Chvala // Acta Univ. Carol., Biol., 1965.-P. 93- 149.

68. Chvala M. Conopidae / M. Chvala, K. G. V. Smith // Soos A. and Papp L., editors. Catalouge of Palearctic Diptera. 1988. - Vol. 8. - P. 245 - 272.

69. Chu-Wang I. Antennal and palpal sensilla of the sand fly Culicoides furens (Poey) (Diptera: Ceratopogonidae). / I.Chu-Wang, R.C. Axtell, D.L. Kline // Int. I. Insect Morphol. Embryol. 1975. - Vol. 4. - P.131-149.

70. Clements D. К. The occurrence of Leopoldius brevirostris (Ger-mar)(Diptera, Conopidae) in Britan, with notes on its distinction from L. signatus(Wiedemann) / D. К Clements // Entomol. Mon. Mag., 1989. Vol. 125, N. 1500-1503.- P. 153-156.

71. De Meijere J.C.H. Beitrage zur Kennthiss der Biologie und der systematischen Verwandtschaft der Conopiden / J.C.H. De Meijere // Tijdschr. Ent., 1904.- Vol. 46.- P. 144-225.

72. De Meijere J.C.H. Neue Beitrage zur Kennmis der Conopiden / J.C.H.De Meijere // Tijdschr. Ent., 1912. Vol. 55. - P.l 84 - 207.

73. Dethier V.G. The Physiology of Insect Senses./ V.G. Dethier// Chapman & Hall, 1971.-238 p.

74. Dethier V.G. The physiology of insect senses. 2nd. / V.G. Dethier // New York.: Methuen, 1972. 238 p.

75. DeVaney J.A. Olfactoryresponses of the adult screw-worm after removal of the antennae, mouthparts, tarsi and legs./ J.A.DeVaney, Eddy G.W., B.D.Handke, E.Lopez//J. Econ. Entomol., 1970. Vol.63. - p. 1816-1819.

76. Disney R.H.L. Scuttle flies: the Phoridae./ R.H.L. Disney // Chapman & Hall, 1994.-230 p.

77. Dunk K. Bestimmungsschluessel fuer Dickkopffliegen (Diptera: Conopidae) / K. Dunk // Ber. Kr. Nuemberger Ent., 1994. Vol. 10, N.4 - P. 133 -140.

78. Dunk K, Ergaenzungen zum Bestimmungsschluessel fuer Dickkopffliegen (Dipt., Conopidae) in galathea, 1994 / K. Dunk // Ber. Kr. Nuemberger Ent., 1995. Vol. 11, N4.- P. 154.ill

79. Dusek J. Das puparium von Conops vesicuiaris Linne (Diptera, Conopidae.) / J. Dusek // Antiquariat Goecke & Evers., 2002. -(http//www .nwa. nl/kok/entomo .htm).

80. Eisenbeis G. Atlas on the biology of soil arthropods / G.Eisenbeis, W. Wichard // Springer, 1987. 270 p.

81. Fernandes F.de F. Morphologyof the antenna of Dermatobia hominis (Diptera: Cuterebridae) based on scanning electron microscopy / F.de F.Fernandes, P.M.Linardi, H. Chiarini-Garcia // Med. Entomol., 2002. Vol.39. - P.36-43.

82. Ferrar P. A guide to the breeding habits and immature stages of Diptera Cyclorrhapha: Entomonograph / P. Ferrar // Copenhagen : Scandinavian Science Press, 1987. - Vol. 8. - 478 p.

83. Foelix R.F. Mechano- and chemoreceptive sensilla / R.F. Foelix // Neurobiology of arachnids / Ed. F.G. Barth. Berlin; Heidelberg; New York : Springer Verlag, 1985.-P. 118-137

84. Freidberg A. Mating behaviour of Schistopterum moebiusi Becker (Diptera: Tephritidae) / A. Freidberg // Israeli Journal of Entomology, 1981. Vol. 15.- P. 89-95.

85. Frohlich DR. Observations on the nest-building and reproductive behaviour of a resin-gathering bee: Dianthidium ulkei (Hymenoptera: Megachilidae) / DR. Frohlich, FD. Parker // Annals of the Entomological Society of America, 1985.-V. 78.-P. 804-810.

86. Gaponov S. P. Fauna of Conopidae (Diptera) in The Russian Podonie / S. P. Gaponov, Т. V. Lyaskovskaya // Abstr. Vol. of 7th European Congress of Entomology, Thessakmiki, Greece, 2002. P. 119 -120.

87. Gaponov S.P. Fine morphology of Conopidae (Diptera) female head / S.P.Gaponov, A.S. Sergeev // VI International Congress of Dipterology. Fukuoka (Japan), 2006. - P. 86

88. Goff M.L. A Fly for the Prosecution. / M.L. Goff // Harvard University Press, Cambridge, MA., 2000. 360 p.

89. Goff M.L. Determination of postmortem interval by arthropod succession: a case study from the Hawaiian Islands / M.L.Goff, M.M. Flynn // J. Forensic Sci., 1991. Vol. 36. - P.607-614.

90. Greenberg B. Species distribution of new structures on fly antennae / B. Greenberg //Nature, 1970. Vol. 228. - P. 1338-1339.

91. Greenberg B. Forensic use of Megaselia abdita and M. scalaris (Dip-tera: Phoridae): case studies, development rates, and egg structure / B.Greenberg, J. D. Wells // J. Med. Entomol., 1998. Vol. 35. - P.205-209.

92. Greenberg B. Entomology and the Law. Flies as Forensic Indicators. / B.Greenberg, J.C.Kunich // Cambridge University Press, Cambridge, 2002. 230 P

93. Griffiths G. С D. The phylogenetic classification of Diptera Cyclor-rapha with special reference to the structure of the male postabdomen / G. C. D. Griffiths // Series Ent., 1972. Vol. 8. - P. 1 - 340.

94. Grimaldi D. Evolution of the insects / D. Grimaldi, M.S. Engel // Cambridge : Cambridge University Press, 2005. 755 p.

95. Gullan P.J. The Insects: An Outline of Entomology, second ed. / P.J. Gullan, P.S.Cranston / /Blackwell, Oxford, 2000. 300 p.

96. Hancock RG, Foster WA, Yee WL. Courtship behaviour of the mosquito Sabethes cyaneus (Diptera: Culicidae) // Journal of Insect Behavior., 1990. -Vol. 3.-P. 401-412.

97. Hallem E.A. Insect odor and taste receptors / E.A. Hallem, A. Daha-nukar, J.R. Carlson // Annu. Rev. Entomol., 2006. Vol. 51. - P. 113-135.

98. Hansen K. Insect chemoreception / K. Hansen // Taxis and behavior, receptors and recognition. London : Chapman and Hall, 1978. Vol. 5.- P. 231292.

99. Haskell P.T. Electrical responses of certain Lepidopterous tympanal organs / P.T. Haskell, P. Belton // Natyre, 1956. - P. 177

100. Howell J. F. Biology of Zodion obliquefasciatum (Macq.) (Dip-tera:Conopidae) a parasite of the alkali bee, Nomia melanderi Ckll. (Hymenoptera:Halictidae) / J. F. Howell // Tech. Bull. Agric. Exp. Stn., Wash. State Inst. Agric.Sci., 1967.- P. 51-33.

101. Hsu F. Etude cytologique et compare sur les sensilla des insects / F. Hsu // Cellule., 1938. Vol. 47. - P. 7-66.

102. Hull C. D. Ultrastructure of the antennal sensilla of Queensland fruit fly, Bactocera tryoni (Froggatt) (Diptera: Tephritidae) / C. D.Hull, B. W. Cribb // Int. J. Insect Morphol. Embryol., 1997. Vol. 26. - P. 27-34.

103. Hunter F.F. Cuticular structures on the antennae of Hypoderma bovis De Geer (Diptera: Oestridae) females / F.F.Hunter, C.F.Adserballe I I Int. J. Inseci Morphol. Embryol., 1996. Vol. 25. - P.l73-181.

104. Introna F. Jr. Three case studies in forensic entomology from southern Italy / F. Jr.Introna, CP.Campobasso, A.Di Fazio // J. Forensic Sci., 1998. -Vol.43.-P.210-214

105. Jacobson W. Taschenbexicon zur Biologie der Insecten / W. Jacobson, M. Renner // Jena: Veb. Gustav Fischer Verfag, 1974. - 634 S.

106. Janssens E. Remarques sur le peuplement de Tile de Chypre en Dip-teres Conopinae et description d'une espece nouvelle / E. Janssens // Bull. Inst R. Sci. Nat. Belgique, 1955. №. 87. - P. 4.

107. Jhaveri D. Sense organ identity in the Drosophila antenna is specified by the expression of the proneural gene atonal / D Jhaveri, A. Sen, G. V. Reddy, V. Rodrigues // Mech. Dev., 2000. Vol. 99. - P. 101-111.

108. Jones RA. Troilism in Sicus ferrugineus (L.) (Diptera: Conopidae) / RA. Jones // British Journal of Entomology and Natural History., 1999. Vol. 11. -P.138

109. Kafka W. A. Physicochemical aspects of odor reception in insects / W. A. Kafka//Ann. NY Acad. Sc 237: 1974.-Vol. 43.-P. 115-28

110. Kaissling K-E. Sensory transduction in insect olfactory receptors / K-E. Kaissling // In: Jaenicke L, editor. Biochemistry of sensory functions, Berlin Heidleberg New York : Springer, 1974. p.243-273.

111. Kaissling K.-E. Insect olfactory sensilla: structural, chemical and electrical aspects of the functional organization / K.-E. Kaissling, J. Thorson // Insect neurotransmitter, hormone and pheromone receptors. Amsterdam : Elsevier, 1979.-P. 261-282.

112. Kasang, G., Kaissling, К. E. Specificity of primary and secondary olfactory processes in Bombyx antennae / G.Kasang, К. E. Kaissling // In Schneider, D. (ed.), Olfaction and Taste VI. Wissenschaftliche Verlagsgesellschaft, Stuttgart, 1972.-P. 200-206.

113. Keil T.A. Mechanosensitive and olfactory sensilla of insects / T.A.Keil, R.A. Steinbrecht // Insect Ultrastructure. New-York : Plenum Press, 1984. -Vol. 2.-P. 477-516.

114. Keil T. A. Comparative morphogenesis of sensilla: a review / Т. A Keil // Int. J. Insect Morphol. Embryol., 1997. Vol. 26. - P.151-160.

115. Kelling F.J. Electrophysiological characterization of olfactory cell types in the antennae and palps of the housefly / F.J.Kelling, G.Biancaniello G., C.J.den Otter//J. Insect Physiol., 2002. Vol. 48. - P. 997-1008.

116. Kormann K. Beitray zur Conopiden fauna Siidwestdents-chlands. (Diptera, Conopidae), 2 / K. Kormann // Andrias., 1983. № 3. - P. 25 - 28.

117. KroberO. Conopidae / O. Krober//binder., 1925. Vol. IV, № 4. -S. 1-48.

118. Krober O. Conopidae / O. Krober // Acta Inst. Mus. Zool. Univ. Atheniensis., 1936. Vol. I, № 6-7.- S. 121-159.

119. Larink O. Entwicklung und Feinstruktur der Schuppen bei Lepismatiden und Machiliden (Insecta, Zygentoma und Archaeognatha) / O. Larink//Zool. Jahrb. Anat., 1976. Vol. 95. - S. 252-293.

120. Leal W.S. Pheromone reception / W.S. Leal // Physiol. Rev., 2004. -Vol.240.-P. 1-36.

121. Lewis CT. Superficial sense organs of the antennae of the fly Sto-moxys calcitransJ CT. Lewis // J. Insect Physiol., 1971. Vol. 17. - P. 449-461.

122. Liu D. Immature stages of some flies of forensic importance / D. Liu, B.Greenberg //Ann. Entomol. Soc. Amer., 1989. Vol. 82, № l. p. 19-26.

123. Maeta Y. Japanese Conopidae (Diptera): their biology, overall distribution, and role as parasites of bumble bees (Hymenoptera, Apidae) / Y. Maeta, R. P.Macfarlane // Jap. J. Ent., 1993. Vol. 6, № 3. - P. 493 - 509.

124. Mangan RL. Reproductive behaviour of the cactus fly, Odontoloxozus longicornis, male territoriality and female guarding as adaptive strategies / RL. Mangan // Behavioural Ecology and Sociobiology., 1979. Vol. 4. - P. 265-278.

125. Matsuda R. Morphology and evolution of the insect head / R. Ma-tsuda // Memoirs of the American Entomological Institute. № 4. Michigan : The American Entomological Institute, 1965. 334 p.

126. Meier R. List of Conopidae types / R. Meier // Collection inventory of the Diptera collection of the Zoological Museum, University of Copenhagen (ZMUC)., 2002. (http//www.zmuc.dk/entoweb/collectionsdata-baser/Diptera/Conoipidaean.htm).

127. McAlpine J. F. Manual of Nearctic Diptera / J. F. McAlpine, B.V. Peterson, G.E. Shewell // Research Branch, Agriculture Canada, 1981, 1987. - Monographs 27& 28. - Vol. 1 & 2. - 2000 p.

128. McAlpine J. F. Manual of Nearctic Diptera / J. F. McAlpine, D. M.Wood // Research Branch, Agriculture Canada, 1989. - Monograph 32.1. Vol.3. 1600 р.

129. Mclver S.B. Antennal sense organs of female Culex tarsalis (Diptera: Culicidae) / S.B. Mclver //Ann. Entomol. Soc. Am., 1969. Vol. 62. - P. 14551461.

130. Mclver S.B. Mechanoreception / S.B. Mclver // Comprehensive insect physiology, biochemistry and pharmacology. Oxford : Pergamon Press, 1985. -Vol. 6.-P. 71-132.

131. McLain DS. Prolonged copulations as a post-insemination guarding tactic in a natural population of the ragwort seed bug / DS. McLain // Animal Behavior, 1989. Vol. 38. - P.559-564.

132. McKeever S. Comparative study of mouthparts of four species of Cu-licoides from Tibet / S.McKeever, D.V.Hagan, X.Wang // Med. Vet. Entomol., 1994.-Vol. 8.-P. 255-264.

133. Merivee E. Antennal sensilla of the click beetle, Melanotus villosus (Geoffroy) (Coleoptera: Elateridae) / E. Merivee, M.Rahi, A.Luik // Int. J. Insect Morphol. Embryol., 1999. Vol. 28. - P.41-51.

134. Merivee E. Antennal sensillae of the ground beetle Bembidion properans Steph. (Coleoptera, Carabidae)./ E.Merivee, A.Ploomi, M.Rahi, J.Bresciani, H.P.Ravn, A.Luik, V.Sammelselg // Micron, 2002. Vol. 33. - P. 429440.

135. Mitchell B.K. Peripheral and central structure involved in insect gustation / B.K.Mitchell, H.Itagaki, M.P.Rivet // Microsc. Res. Tech., 1999. -Vol. 47.- P. 401-415.

136. Muller C.B. Parasitoid induced digging behaviour in bumblebee workers / C.B. Muller // Animal Behaviour., 1994. Vol. 48. - P. 961-966.

137. Ochieng S.A. Functional morphology of antennal chemoreceptors of the parasitoid Microplitis croceipes (Hymenoptera: Braconidae)./ S.A. Ochieng, K.C.Park, J.W. Zhu, T.C. Baker // Arthropod Struct. Dev., 2000. Vol. 29. -P.231-240.

138. Olson D.M. Antennal sensilla of female Trichogramma nubilale (Ertle and Davis) (Hymenoptera: Trichogrammatidae) and comparisons with other parasitic Hymenoptera./ D.M. Olson, D.A.Andow // Int. J. Insect Morphol. Em-bryol., 1993. Vol. 22. P. 507-520.

139. Otte D. Insect territoriality and its evolution: population studies of desert grasshoppers on creosote bushes / D. Otte, A. Joern // Journal of Animal Ecology., 1975. Vol. 44. - P. 29-54.

140. Papavero N. A catalogue of the Diptera of Americas south of the United States. Family Conopidae / N. Papavero // Mus. Zool., Univ. Sao Paulo., 1971.-№ 47.- 28 p.

141. Park K.C. Electrophysiological responses of antennal receptor neurons in female Australian sheep blowflies, Lucilia cuprina, to host odours. / K.C. Park, A.Cork //J. Insect Physiol., 1999. Vol. 45. - P. 85-91.

142. Parker GA. Sperm competition and its evolutionary consequences in insects./ GA. Parker // Biological Review., 1970. Vol. 45. - P. 525-568.

143. Petit J. Un groupe attachant de dipteres: la famille des conopides. Troisespeces de Myopa de la montagne Saint-Pierre on de ses abords novelles pour la faune Beige / J. Petit // Natura mosana., 1984. Vol. 37, № 3. - P. 85 -88.

144. Pfeil R. M. Scanning electron microscopic examination of the putative olfactory structures possessed by the phorid fly, Megaselia halterata (Diptera,

145. Phoridae)./ R. M.Pfeil, R. A. Walsh, R.O. Mumma // Scanning Microsc., 1994. -Vol. 8. P.687-694.

146. Pinto J.D. Intra-and interspecific courtship behaviour of blister beetles of the genus Tegrodera (Meloidae) / J.D. Pinto I I Ann. Entomol. Soc. Am., 1975. -Vol. 58.-P. 275-284.

147. Preston-Mafham K. "Riding" behaviour by males of Conops quadri-fasciata (Diptera: Conopidae): Do females set up "riders" as targets for takeovers by larger males? / K. Preston-Mafham // Journ. Nat. Hist., 2007. Vol. 40, № 1-2. -P. 107-117.

148. Rahal Y. Antennal olfactory sensilla of the parasitoid fly, Pseu-doperichaeta nigrolineata Walker (Diptera: Tachinidae)./ Y.Rahal , P. Barry, N.Hawlitzky, M.Renou // Int. J. Insect Morphol. Embryol., 1996. Vol. 25.- P. 145-152.

149. Renou M. Structure and function of antennal pore plate sensilla of Oryctes rhinoceros (L.) (Coleoptera: Dynastidae)./ M.Renou, D.Tauban, J-P.Morin // Int. J. Insect Morphol. Embryol., 1998. Vol. 27. - P. 227-233.

150. Renthal R. Structure and distribution of antennal sensilla of the red imported fire ant./ R.Renthal, D.Velasquez, D.Olmos, J.Hampton, W.P.Wergin // Micron, 2003. Vol. 34. - P. 405-413.

151. Robert D. Tympanal hearing in tachinid flies (Diptera, Tachinidae, Ormiini): the comparative morphology of an innovation / D.Robert, R.S.Edgecomb, M.P.Read, R.R.Hoy // Cell Tissue Res., 1996. Vol. 284(3). -P.435-448.

152. Rondani C. Sulle differenze sessuali delle Conopinae e Myopinae negHinsetti ditteri. Memoria undecima per servire alia ditterologia italiana / C. Rondani //Nuovi Ann. Sci. Nat. Bologna., 1845. Vol. 2, № 3. - P. 5 -16.

153. Rowley W. A. Scanning electron microscopy of the pit of the maxillary palp of selected species of Culicoides / W. A. Rowley, M. Cornford // Can. J. Zool., 1972. Vol. 50. - P. 1207-1210.

154. Shields V.D.C. Fine structure of antennal sensilla of the female sphinx moth, Manduca sexta (Lepidoptera: Sphingidae). I. Trichoid and basiconic sensilla. / V.D.C. Shields, J.G.Hildebrand // Can. J. Zool., 1999. Vol. 77. - P. 290-301.

155. Singh T.S. Urogenital myiasis caused by Megaselia scalaris (Diptera: Phoridae): a case report./ T.S.Singh, D.Rana // J. Med. Entomol., 1989. Vol. 26. - P.228-229.

156. Slifer E.H. Fine structure of the sense organs of the antennal flagel-lum of a flesh fly, Sarcophaga argyrostoma R.-D.(Diptera: Sarcophagidae) / E.H. Slifer,S.S. Sekhon//J.Morphol., 1964.-Vol. 114.-P.185-208.

157. Slifer E.H. The structure of arthropod chemoreceptors / E.H. Slifer // Annu. Rev. Entomol., 1970. Vol. 15. - P. 121-142.

158. Smith K.G.V. A new species of Stylogaster Macquart, 1835 (Dip-tera:Conopidae, Stylogasterinae) from New Guinea / K.G.V. Smith // Proc. R. En-tomol.Soc. bond., 1966. Vol. 35. - P. 7 - 8.

159. Smith K.G.V. Some Conopidae and Chamaemyiidae (Diptera) from the Philippines and Bismarck Archipelago / K.G.V. Smith // Entomol. Meddel., 1966.-Vol. 34.-P.457-462.

160. Smith К. G. V. The larva of Thecophora occidensis with comments upon the biology of Conopidae (Diptera) / K. G. V. Smith // J. Zool. Lond., 1966.-Vol. 149.-P. 263 -276.

161. Smith K. G. V. The biology and taxonomy of the genus Sty-logaster Macquart, 1835 (Diptera: Conopidae, Stylogasterinae) in the Ethiopian and Malagasy regions / K.G.V. Smith // Trans. R. Entomol. Soc. Lond., 1967. -Vol. 119.-P. 47-69.

162. Smith K. G. V. Further data on the opivosition by the genus Sty-logaster Macquart (Diptera: Conopidae, Stylogasterinae) upon adult calyptrate Diptera associated with ants and animal dung / K. G. V. Smith // Proc. R. Ent.

163. Soc. Lond., 1969. Vol.44.- P. 35-37.

164. Smith K. G. V. The identity of Physocephala bimarginipennis

165. Karsch (Diptera, Conopidae) with notes on the immature stages and biology / K. G. V.Smith, G. R. Cunningham // J. Nat. Hist., 1970. Vol. 4. - P. 439 -446.

166. Smith K. G. V. The identity of Myopa polystigma Rondani, and an additional British and continental species of the genus (Diptera, Conopidae) / K. G. V.Smith // Entomologist., 1970. № 3. - P. 186 - 189.

167. Smith K. G. V. The genus Stylogaster (Diptera: Conopidae: Stylogasterinae) in the Australian Region / K. G. V. Smith // Aust. J. Zool., 1979. Vol. 27. - P.303-310.

168. Smith K.G.V. A Manual of Forensic Entomology, British Museum (Natural History) / K.G.V.Smith // Cornell University Press, London; Ithaca, New york., 1986.-437 p.

169. Smith K. G. V. Conopidae / K. G. V. Smith, В. V. Peterson // Manual of Nearctic Diptera. Research Branch, Agriculture Canada. Monograph., 1987. Vol. 2, № 28. - P. 749 - 756

170. Smith K. G. V. Family Conopidae / K. G. V. Smith // Australasian and Oceanian Diptera Catalog Web Version., 1996.-(http//www.hbs.bishopmuseum. org /aocat/conopidae.html).

171. Snodgrass R.E. The morphology of insect sense organs and the sensory nervous system / R.E. Snodgrass // Smith. Misc. Coll. 1926. Vol. 77, № 8. -P. 1-80.

172. Snodgrass R.E. Principles of insect morphology / R.E. Snodgrass // New York.: McGraw-Hill Book Co., 1935. 667 p.

173. Stadler E. Contact chemoreception / E. Stadler // Chemical ecology of insects. London : Chapman and Hall, 1984. P. 3-35.

174. Steinbrecht R.A. Comparative morphology of olfactory receptors / R.A. Steinbrecht // Olfaction and taste / New York : Rockefeller Univ. Press, 1969. Pt III. - P. 3-21.

175. Steinbrecht R.A. Arthropoda: chemo-, hygro-, and thermoreceptors / R.A. Steinbrecht // Biology of the integument. Vol. 1: Invertebrates / Eds J. Bere-iter-Hahn, A.G. Matolsky and K.S. Richards. Berlin: Springer, 1984. P. 523-547.

176. Stengl M. Peripheral processes in insect olfaction / M. Stengl, H.Hatt, H. Breer//Annu. Rev. Physiol., 1992. Vol. 54. - P. 665-681.

177. Stocker R. F. The organization of the chemosensory system of Dro-sophila melanogaster: a review / R. F. Stocker // Cell Tissue Res., 1994. Vol. 275.-P. 3-26.

178. Stuke J. H. Zum Vorkommen der Gattung Sicus Scopoli, 1763 in Deutschland (Diptera, Conopidae) / J. H. Stuke // Entomofauna., 1996. Vol. 17,№ 17.-P. 313-316.

179. Stuke J. H. Physocephala laticincta (Brulle, 1832) neu fir Deutschland (Diptera: Conopidae) / J. H. Stuke // Studia Dipt., 2002. Vol. 9, № 1. - P. 128.

180. Sukontason K. The first documented forensic entomology case in Thailand / K. Sukontason, K. Sukontason, K.Vichairat, S. Piangjai, S. Lerttham-nongtham, R.C.Vogtsberger, J.K.Olson //J. Med. Entomol., 2001. Vol.38.-P. 746-748.

181. Sukontason K. Larval ultrastructure of Parasarcophaga dux (Thomson) (Diptera: Sarcophagidae) / K.Sukontason, K.L.Sukontason, S. Piangjai,

182. T.Chaiwong, N.Boonchu, H.Kurahashi, R.C.Vogtsberger // Micron, 2003. -Vol.34.- P. 359-364.

183. Thompson F. C. Linnaean species of Conops (Diptera: Conopidae, Muscidae, Sciomyzidae, Syrphydae & Tachinidae) with designations of lec-totypes / F. C. Thompson // Ent. News., 1997. Vol. 108. - P. 265 - 272.

184. Thornhill R. Rape in Panorpa scorpionflies and a general rape hypothesis / R. Thornhill //Animal Behaviour., 1980. Vol. 28. - P. 52-59.

185. Thornhill R. The evolution of insect mating systems / R. Thornhill, J. Alcock // Cambridge (MA): Harvard University Press, 1983. 246 p.

186. Toth S. Data to Culicidae, Tabanidae, Bombyliidae, Conopidae and Tachinidae (Diptera) fauna of the Villany Hills, South Hungary / S. Toth // Hungarian Dunantuli Dolgozatok. Termeszettudomanyi Sorozat., 2000. Vol. 10. - P.351-354.

187. Uffen R.W.J. Delayed mating in a trio of Conops quadrifasciatus (Diptera: Conopidae) and the functional male theca./ R.W.J. Uffen // British Journ. Entomol. and Nat. Hist., 1998. Vol. 11. - 30 p.

188. Weele R. Rare and interesting species of Xylophagidae, Stratiomy-dae, Acroceridae, Therevidae and Conopidae collected in Hungary (Diptera) / R. Weele // Antiquariat Goecke & Evers., 1998. (http//www.nwa.nl/ kok/entomo.htm).

189. Wigglesworth V.B. The principles of insect physiology / V.B. Wig-glesworth // London : Chapman and Hall, 1972. 612 p.

190. Zacharuk R.Y. Ultrastructure and function of insect chemosensilla / R.Y. Zacharuk // Annu. Rev. Entomol., 1980. Vol. 25. - P. 27-47.

191. Zacharuk R.Y. Antennal sensilla. / R.Y. Zacharuk // In: Kerkut, G.A., Gilbert, L.I.(Eds.), Comparative Insect Physiology, Biochemistry and Pharmacology. 6. Pergamon Press, Oxford, 1985. P. 1 -69.

192. Zacharuk R.Y. Sensilla of immature insects / R.Y.Zacharuk, V.D.Shields //Annu. Rev. Entomol., 1991. Vol. 36. - P. 331-354

193. Zawarzin A. Histologische studien uber Insecten. II Das sensible Nervensystem der Aeschnalarven / A. Zawarzin // Z. Wiss. Zool., 1912. -186 p.

194. Zayed A.B. Antennal sensilla of the flies, Phlebotomus papatasi and Phlebotomus bergeroti (Diptera: Psichodidae) / A.B.Zayed, M.I.Hassan, H.Mohammed, A.Fares // Experimental pathology and parasitology., 2005. №6. -P. 10-22.

195. Zumpt F. Myiasis in man and animals in the Old World./ F.Zumpt // Butterworths, 1965.- 255 p.