Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Экология и биологические особенности ручьевой (Salmo trutta morpha fario (Linnaeus, 1758) и эйзенамской (Salmo trutta ezenami. Berg, 1948) форелей Терско-Каспийского района

ВАК РФ 03.02.08, Экология (по отраслям)

Автореферат диссертации по теме "Экология и биологические особенности ручьевой (Salmo trutta morpha fario (Linnaeus, 1758) и эйзенамской (Salmo trutta ezenami. Berg, 1948) форелей Терско-Каспийского района"

На правах рукописи

КЛИМОВ Мовсур Гиргиевкч

Экология и биологические особенности ручьевой (Salmo truíta morpha/flr/w(Linnaeus, 1758) и эйзенамской (Salmo trutta ezenami. Berg, 1948) форелей Терско-Каспийского района

03.02 .08 — экология (биология) — биологические науки 03.02.06 - ихтиология

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Махачкала-2013

005544503

Работа выполнена в федеральном государственном бюджетном образовательном учреждении высшего профессионального образования «Чеченский государственный университет»

Научный руководитель: кандидат биологических наук, доцент

Гайрабеков Руслан Хасанович

Официальные оппоненты: Магомедов Газнмагомед Магомедович

д.б.н., профессор, ФГБОУ ВПО «Дагестанский государственный университет», профессор кафедры ихтиологии

Кияшко Владимир Валентинович к.б.н., доцент, ФГБОУ ВПО «Саратовский государственный аграрный университет» им. Н.И. Вавилова, доцент кафедры «Кормление, зоогигиена и аквакультура»

Ведущая организация ФГБОУ ВПО «Астраханский

государственный университет»

Защита диссертации состоится «20» декабря 2013 г. в 1600 часов на заседании диссертационного совета Д 212.053.03 в ФГБОУ ВПО «Дагестанский государственный университет» по адресу: 367025, г. Махачкала, ул. Дахадаева, 21.

С диссертацией можно ознакомиться в читальном зале библиотеки ФГБОУ ВПО «Дагестанский государственный университет».

Автореферат разослан «20» ноября 2013 г.

Ваш отзыв, заверенный печатью, просим направлять по адресу: 367025, г. Махачкала, ул. Дахадаева, 21. Электронный адрес: ecodag@rambler.ru. тел./факс 8(8722) 56-21-40,

Ученый секретарь Диссертационного совета к.г.н., доцент

Ахмедов а Г. А.

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

По территории Чеченской Республики протекают несколько десятков рек и ручьев, общая протяженность, которых составляет несколько сот километров. Они играют исключительно важную роль в регионе и традиционно служат источниками водообеспечения населения, средставами мелиорации, используются для рыболовства. Характерной особенностью малых рек и ручьев Чеченской Республики, берущих свое начало со : склонов Большого Кавказского хребта, является значительное падение русел рек от истоков до впадения их в другие реки. В отличие от родниковых ручьев и рек равнинного происхождения, падение русла этих рек на протяжении 1км достигает нескольких метров. Поэтому они характеризуются быстрым течением, повышенной мутностью и при паводках несут огромное количество минеральной взвеси. Все речки и ручьи республики, за исключением речек и ручьев равнинного происхождения, характеризуются ярко выраженным режимом горных рек с паводками в весенне-летний период года, на которые приходится до 70% годового стока.

Родниковые ручьи равнинного происхождения, в которых водится ручьевая форель, имеют относительно постоянный дебет в течение всего года и уровень воды в них мало изменяется при паводках, также их нельзя отнести и к олиготрофным водоемам, в отличие от горных рек и ручьев. Все эти реки и ручьи, относятся к бассейну Каспийского моря. В настоящее время водные объекты испытывают интенсивно возрастающее антропогенное влияние. Это связано с увеличением объемов потребления воды для различных нужд, а также с увеличением сброса бытовых отходов загрязняющих водные экосистемы. Все это, как правило, негативно отражается на водных обитателях.

В ихтиофауне высокогорных водоемов республики, в силу суровости климата и специфики гидролого-гидравлического режима водотоков, насчитывается всего 6 видов: ручьевая форель - Salmo trutta caspius morpha fario (Linnaeus, 1758), представляющая пресноводную форму предкавказской кумжи, эйзенамская форель - Salmo trutta ezenami Berg, 1948 - подвид кумжи, терский усач - Barbus ciscaucasicus (Kessler, 1877), терский пескарь - Gobio ciscaucasicus (Berg, 1932), кавказский голавль - Leuciscus cephalus orientalis (Nordmann, 1840), северокавказская уклейка - Alburnus charusini (Herzenstein, 1889), восточная быстрянка - Alburnoides bipimctatus Eichwaldi (Filippi, 1863), среди которых доминирующее положение занимает ручьевая форель.

Представители семейства лососевых (Salmonidae) рыб - ручьевая и озерная форель (занесены в Красную книгу РФ, 4P, РД), обитающие в водоемах Чеченской Республики и имеющие важное значение, как в научном, так и в народнохозяйственном плане, до сих пор недостаточно изучены в условиях водоемов республики, не считая нескольких работ, касающихся в основном морфологии и систематики этого вида.

Сведения по морфологии и экологии озерной и ручьевой форели Северного Кавказа имеются в публикациях K.P. Фортунатовой (1933), в работах Ю.С. Саидова, Г.М. Магомедова (1989), Г.М. Магомедова (2007) и в статье

М.Г. Каимова (1987), однако они не дают исчерпывающей информации о биологии данной рыбы на территории республики. Комплексный подход с привлечением большого количества признаков и отбором из них наиболее информативных для изучения данного вида рыбы, позволит яснее понимать структуру популяций исследуемого вида.

Актуальность. Актуальность изучения ручьевой форели обусловлена также тем, что она является пресноводной формой каспийского лосося (кумжи), большой ущерб которой нанесен строительством

гидроэлектростанций и зарегулированием стока рек и их горных притоков. Сохранение изучаемого вида в целом определяется, безусловно, выживанием обоих его составляющих. В настоящее время проходная кумжа из-за различных гидросооружений не может подниматься к нерестилищам в притоках Терека. Наличие этого обстоятельства ставит под угрозу существование терской популяции кумжи (подвида - Salmo írutta ciscaucasicus).

Она внесена в Красную книгу Казахстана и Республики Дагестан (под названием Salmo trutta caspius) (Аннотированный каталог, 1998).

По данным специалистов изучающих состояние ихтиофауны Каспийского моря, из-за отрицательного влияния глобальных и многообразных факторов, среди которых ведущее место занимают процессы антропогенного происхождения, возникли пагубные последствия, приведшие к сокращению осетровых, проходных сельдей, кумжи, белорыбицы и других рыб (Устарбеков, Гусейнов, 2009, Иванов, Комарова, 2012).

В сложившейся обстановке роль ручьевой форели в сохранении вида резко возрастает, но в связи с планируемым перспективным гидростроительством на реке Аргун ручьевая форель может разделить участь каспийской кумжи, лишившись своих нерестилищ.

Необходимость изучения представителей лососевых водоемов горных и равнинных ландшафтов Терско-Каспийского района в современных условиях продиктовано так же, тем, что оно имеет большое научное и практическое значение в плане сохранения эндемика озера Кезеной-Ам (Эйзенам) -эйзенамской озерной форели Salmo trutta ezenami. В настоящее время численность ее популяции снизилась до катострафических размеров, существует угроза полного исчезновения этого подвида.

Цель работы: изучение морфо-экологических особенностей и биологии ручьевой и озерной форелей Терско-Каспийского района, оценка состояния их популяций и определение путей их сохранения

Для достижения поставленной цели решались следующие задачи:

1. Изучить эколого-морфологические показатели и биологические особенности ручьевой форели водоемов Терско-Каспийского района, выяснить ее распространение и наличие популяций.

2. Определить закономерности зонального распределения форели и других рыб в горных притоках р. Сунжи (Шаро-Аргун, Чанты-Аргун Хулхулау и др.), в зависимости от высоты водотока над уровнем моря, времени года и водности реки.

3. Оценить состояние популяции озерной эйзенамской форели, и выявить экологические факторы, определяющие ее формирование.

4. Провести сравнительный анализ популяций ручьевой и эйзенамской форелей и определить пути их сохранения.

Научная новизна. Впервые изучено состояние популяций ручьевой форели, обитающей в водоемах и водотоках различных ландшафтных зон Терско-Каспийского района.

Проведены сравнительные исследования состояния популяций форели и выявлена специфика возрастного состава, половой структуры стада и особенностей репродуктивного цикла в ручьях, реках, а также в озере Кезеной-Ам (Эйзенам), испытывающих различную степень антропогенной нагрузки. Доказано, что при увеличении антропогенной нагрузки за последние 20-30 лет произошло уменьшение размерно-весовых и численных показателей форели. Установлено, что миграция ручьевой форели из верховьев ручьев и рек в Каспийское море будет способствовать поддержанию и частичному восстановлению численности каспийской кумжи. Впервые отмечены миграции кумжи из Каспийского моря в реки и ручьи, где происходит нерест ручьевой форели. Уточнено состояние популяции эйзенамской форели.

Практическая значимость. Полученные данные необходимы при разработке мероприятий по сохранению биоразнообразия экосистем Чеченской Республики и рациональному использования ценных видов рыб. Они могут быть использованы при разработке рекомендаций по сохранению и восстановлению популяций форели и других видов рыб в водоемах республики в современных условиях, корректированию расселения ручьевой форели на протяжении рек и ручьев выше естественных преград, преодоление которых без внешнего воздействия не представляется возможным, но вполне подходит для ее жизнедеятельности. Результаты исследования являются основанием для восстановления популяций эйзенамской форели искусственным разведением их на форелевых заводах на родниковых ручьях с последующим выпуском молоди в озеро (Эйзенам).

Апробация работы. Основное содержание и материалы диссертации доложены:

- на II Международной научно-практической конференции «Экология биосистем: проблемы изучения, индикации и прогнозирования» г. Астрахань 2009г.;

- на II ежегодной Республиканской научно-практической конференции студентов, аспирантов и молодых ученых г. Грозный, 2000г.;

- на XI Международной конференции «Биологическое разнообразие Кавказа», Магас 2010г.;

- на III ежегодной Республиканской научно-практической конференции студентов, аспирантов и молодых ученых г. Грозный, 2010г.;

Публикации. По теме диссертации опубликовано 13 научных работ, в том числе три из них в изданиях, рекомендованных ВАК.

Структура и объем работы. Диссертация изложена на 162 страницах машинописного текста, состоит из введения, 6 глав, заключения, выводов, предложений, списка литературы и приложений. Содержит 35 таблиц и 14 рисунков, 16 приложений (фотографий).

ГЛАВА I. ИСТОРИЯ ИЗУЧЕНИЯ ЛОСОСЕВЫХ РЫБ ВОДОЕМОВ СЕВЕРНОГОКАВКАЗА

Обзор и анализ отечественной и зарубежной литературы по изучаемой проблеме показал, что за последние 50 лет на территории Чеченской республики исследования ихтиофауны не проводились.

ГЛАВА II. МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА

Исследования ихтиофауны и условий существования рыб в горных и предгорных участках притоков реки Сунжа, 1-го и более дальнего порядка проводились в течение длительного времени (2006 по 2012гг) с перерывами связанными с проходившими на территории военными действиями. Всесезонный сбор материала производился также в равнинных родниковых ручьях, где обитает ручьевая форель и в высокогорном озере Кезеной-Ам (Эйзенам).

Из высокогорных рек нами исследованы верховья рек Шаро-Аргуна и Чанты-Аргуна с их многочисленными притоками, верховья реки Хулхулау, речки Басс, Вашандарой, равнинные родниковые ручьи в окрестности г. Аргун и г. Грозный, а также проведены несколько летних и зимних экспедиций на озеро Кезеной-Ам (Эйзенам).

Для сбора ихтиологического материала в горных водотоках с большими скоростями течения использовали накидные кольцевые сети (сетки-накидки), волокуши из килечной дели, конусные ловушки, из килечной дели и ставные сети с ячеей 10,0-70,0мм в высокогорном озере Кезеной-Ам (Эйзенам).

Всего было выловлено 1315 экземпляров форелей. Из них рыбы (в том числе 407 взрослых и 122 молодых самцов, 365 взрослых и 158 молодых самок, а также 263 ювенильных особей возрастом 0+) добыты из системы родниковых ручьев равнинного происхождения (Аргунских) родниковых ручьев, а также из других водоемов республики предгорной и горной зон. Расчет продуктивности форели в системе «река - родниковые ручьи» осуществлялся в соответствии с «Методами определения продуктивности водных животных» (1968).

Учет нерестилищ, нерестовых бугров и их емкости велся прямым подсчетом. С нерестилищ и нерестовых бугров были сняты соответствующие промеры (Абакумов, 1960; Ottaway, 1981; Павлов, 1989). Скорость течения определялась при помощи трубки Пито. Идентификация видов осуществлялась по соответствующим справочным пособиям (Мамаев, 1984; Цалолихин (ред.), 1994, 1995, 1997, 1999,2000).

Ихтиологический анализ и обработка собранного материала проводился в соответствии с рекомендациями Т.С. Расса (1946, 1953, В.В. Васнецова (1953, 1957), 1966, 1971), А.Ф. Коблицкой (1981). Биологический анализ и массовые промеры проводили сразу же после вылова рыбы. Видовую принадлежность определяли по сводке Л.С.Берга (1928). Результаты промеров обрабатывались вариационно-статистическим методом.

ГЛАВА III. ГИДРОГРАФИЯ РЕК И ОЗЕР ТЕРСКО-КАСПИЙСКОГО РАЙОНА И ИХ ИХТИОФАУНА

3.1 Реки и озера Чеченской Республики

Чеченская Республика имеет весьма разветвленную речную сеть. Общее количество рек составляет 3198, суммарная протяженность - 6508,8км. Все реки относятся к речным системам Терека и Сулака бассейна Каспийского моря. Преобладающее большинство рек (> 97%) представляют собой небольшие водотоки длиной менее 10км. Число основных рек (длиною более 10км)- 100.

Наиболее крупными по протяженности реками являются: Терек(218км), Сунжа (205км), Аргун (125), Белка (83,2), Джалка (82,5), Мартан (61), Гехи (57), Аксай (57), Фортанга (34,7), Асса (32,4).

Почти все реки республики носят ярко выраженный горный характер. Режим рек в течение года подвержен большим изменениям, зависящим от условий их питания. По водному режиму реки Чечни можно разделить на два типа. К первому относятся реки, в питании которых важную роль играют ледники и высокогорные снега: это Терек, Сунжа, Асса и Аргун. В летний период, когда высоко в горах энергично тают снега и ледники, они разливаются. Ко второму типу относятся реки, берущие начало из родников и лишенные ледникового и высокогорного снегового питания. В эту группу входят Сунжа (до впадения Ассы), Валерик, Гехи, Мартан, Гойта, Джалка, Белка (Хулхулау), Аксай, Ярык-су и другие, менее значительные. Летом половодья у них не бывает (Рыжиков, 1991).

Озера в Чечне представлены как на равнинах, так и в горной части. В горах довольно часто встречаются озера, появившиеся вследствие обвалов или оползней, перегораживающих долины горных рек естественной плотиной. К этому типу относится самое крупное высокогорное озеро Северного Кавказа Кезеной-Ам, расположенное на высоте 1869м над уровнем моря на южном склоне Андийского хребта на границе с Дагестаном. Поверхность озера около 2км2. Плотина образовалась в результате огромного обвала, который произошел с южного склона хребта Кашкер-лам.

3.2 Общая характеристика ихтиофауны водоемов

Видовой состав ихтиофауны ЧР определяется связанностью всех водоемов республики с Каспийским морем. Экологическое разнообразие обитателей рек и ручьев, впадающих в р. Терек также весьма богат.

Всего в состав ихтиофауны ЧР по различным литературным данным и нашим многолетним исследованиям входят около 60 видов и подвидов различных рыб, но эти данные необходимо еще изучить и уточнить. По приуроченности к определенным местообитаниям видов и подвидов различных рыб, ихтиофауну республики можно подразделить на 2 группы: туводные и проходные.

ГЛАВА IV. СИСТЕМАТИЧЕСКОЕ ПОЛОЖЕНИЕ, ЭКОЛОГО -МОРФОЛОГИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА И БИОЛОГИЯ РУЧЬЕВОЙ ФОРЕЛИ Salmo truíta morpltafario (Linnaeus, 1758)

4.1. Распространение и эколо-морфологические особенности ручьевой форели Согласно современным литературным данным систематическое положение ручьевой форели определяется следующим образом: Класс Лучеперые рыбы - Actinopterygii/ Подкласс Новоперые рыбы - Neopterygii; Отдел Костистые рыбы - Teleostei; Подотдел Настоящие костистые рыбы - Euteleostei; Надотряд Протокантоптеригии - Protacanthopterigii; Отряд Лососеобразные - Salmoniformes; Семейство Лососевые - Salmonidae; Подсемейство Сальмонины - Salmoninae; Род Лососи - Salmo Linnaeus; Вид - Кумжа - Salmo trutta L.

Подвид - предкавказская кумжа (терский лосось) - Salmo trutta ciscaucasicus Dorofeeva, 1967.

Морфа (речная форма) - Salmo trutta morpha fario (Linnaeus, 1758). Форели (Ручьевые и озерная) распространены в реках и озерах Терско-Каспийского района в основном охватывая почти все высотные пояса Северных склонов большого Кавказского хребта от равнин до высокогорья. Поскольку в равнинной части к Северу от р.Терек практически нет естественных водотоков, форель в части исследуемого района не встречается, так как условия в искусственных каналах в степной зоне проведенных от р.Терек в мелиоративных целях не пригодны для жизни этого вида. Верхняя граница ареала форели Терско-Каспийского района в пределах Чеченской Республики доходит до высоты 1869м н.у.м.. Выше отметки 1000м н.у.м по данным многих исследователей она становится единственным представителем ихтиофауны.

Массовый подъем форели верхние участки горных рек наблюдается в сезон нереста, а также в периоды установления жаркой погоды, когда температура воды в реках значительно поднимается, в остальное время года из-за бедной кормовой базы и присутствия ряда комплекса абиотических факторов лимитирующих жизнедеятельность этого вида она встречается на этих участках в единичных экземплярах.

Основная часть форели обитающая в горных реках и ручьях сосредоточена в предгорье в лесной зоне на уровне высот 400-800м н.у.м. Проведение нижней границы ареала размещения форели по реке условное, так как она может смещаться вверх и вниз на значительные расстояния в зависимости от температурного режима года(дождливый ил или засушливый сезон), а также из-за особенностей орографии в Западной части республики (Фортанга, Мартанка), где климат более континентален, и лесная зона выпадает из спектра ландшафтов, нижняя граница размещения форели смещается вверх до 700м.

В родниковых ручьях равнинного происхождения форели обитают

8

круглый год, их роль не исчерпывается только нерестовой функцией. В них течение всего года сохраняется оптимальная температура (летом +15- +16°С, а зимой не ниже +4°), не прекращается вегетация макрофитов, в отличие от горных рек и ручьев их нельзя отнести к олиготрофному типу водоемов. Одной из важных причин пребывания форели в родниковых ручьях является увеличение мутности воды в реках в летний сезон, а также наличие различных убежищ в виде глубоких ям, вымоин под берегами и корнями деревьев («вирки», по А.Н. Парфенику, 1966), запруды и завалы на ручьях, а также стабильный уровень воды. Вкупе с плотностью популяции форели, указанные выше факторы среды являются важнейшими характеристиками форелевых ручьев и речек (Парфеник, 1951; Селегененко, 1964; и др.).

Родниковые ручьи высокогорья форелью используются в основном только для нереста. В ручьях на этих участках мало укрытий и убежищ, и форель поднимается сюда лишь во время нереста. Таким образом, популяция ручьевой форели на территории исследованного района представлена отдельными микропопуляциями, которые в ходе нерестовых, нагульных и зимовальных миграций меняют речные и ручьевые местообитания. Такое распределение форели особенно оптимально расчетлива, если учитывать неустойчивый гидрологический режим горных рек.

Обзор проведенных исследований по разным водотокам республики проведен, начиная от речки Хулхулау Веденского района на Запад по северным предгорьям Большого Кавказского хребта до р. Аргун, являющимся самым многоводным притоком р. Терек на территории республики.

Изменения, смещенные в сторону уменьшения средних показателей форелей произошли во всех водоемах республики (см. диаграмму рис.1., из-за интенсивного вылова более крупных рыб.

Возраст

О р.>^пхулау ■ р.Аргун □ Равнинные родники

Рис. 1.Возрастная структура популяций форели в водоемах ЧР.

Размеры ручьевой форели зависят от условий среды обитания и значительно варьируют (табл. 1).

Таблица 1

Размерно-весовая структура популяций ручьевой форели р.Хулхулау.

возраст Длина (см) Масса (г) Соотношение Самцы:самки Количество экземпляров

1+ 9,8 +1,5 8 ±3,9 1:3 20

2+ 9,8-12,8 13,1 + 2,1 8-16 19 + 10 1:2 25

3+ 13,1-17 18 + 4 19-60 45 + 5 2:1 16

4+ 18-22 23 + 5 23-27 45-125 125 ± 5,9 125-310 1:1 4

ПРИМЕЧАНИЕ: в числителе даны средние (М) и отклонения от среднего(га), в знаменателе пределы варьирования признака (lim). Кф= 0,95 - коэффициент Фультона

Пластические признаки форели p.p. Аргун и Черная приведены в таблице - 2

Таблица 2

Пластические признаки форели p.p. Аргун и Черная

Признаки Родники Аргун Речка Чёрная Достоверность различий: Т =(Mi - М2) / V mi2 + m22

пределы М±т М±т 1,66

Вся длина тела 9,3-24,4 130,16±2,15

В % к длине тела

Длина рыла 3,22-4,91 4,18± 0,79 3,98±0,23 0,24

Диаметр глаза 4,3-4,09 4,26 ±0,42 (0,22) 5,23±0,17 2,15(3,46)

Длина головы 20,58 -23,77 21,45± 0,55 19,22±0,40 3,28

Высота головы 10,75-16,39 12,92±0,88 12,08±0,49 0,84

Ширина лба 4,3-8,29 5,22±0,86 (36) 6,16±0,45 0,96(1,62)

Наибольш. высота 17,2-22,13 20,49±0,84 18,48±0,52 2,05

Наименып.высота 6,45-9,02 7,93± 0,21 7,03±0,31 2,43

Антедорсаль.рас-е 35,48-69,67 45,93±3,36 51,32±2,76 1,24

Длина-Д 8,6-9,83 8,46± 0,31 8,32±0,15 0,41

Высота -Д 12,29-12,9 12,66t 0,43 12,57±0,09 0,20

Длина А 6,45-9,01 6,99± 0,28 7,2±0,31 0,51

Высота -А 11,82-12,7 12,39± 0,17 12,62±0,11 1,15

Длина — Р 12,7-17,9 14,92±0,56 14,31±0,55 0,78

Длина - V 10,05- 11,66 10,83±0,23 10,62±0,10 0,84

В % к длине головы

Длина рыла 14,28-20,68 19,51±1,1 20,75±1,0 0,84

Диаметр глаза 17,24-21,04 19,87±0,64 21,35±0,55 1,76

Ширина лба 19,04-51,72 24,34±1,29 30,38±1,36 3,23

Высота головы 47,61-68,96 60,22±2,93 64,14+2,07 1,09

Длииа-Д(%высоты) 66,66-80,0 66,9±4,16

Длина-А(%высоты) 54,54-70,96 56,41±7,18

Кф= 0,95 - коэффициент Фультона

Данные соотношений средних длин и масс у однополых и одновозрастных популяций ручьевой форели разных водоемов республики приведены в таблице 3.

Таблица 3

Соотношение средних длин и средних масс у однополых и одновозрастных популяций ручьевой форели разных водоемов Чеченской Республики

водоемы Возраст в Ср.длина Ср.масса Пол и стадия п

годах тела тела зрел, гонад

Р.Хулхулау 1 12,9 21 <?иу 5

Родник.ручьи (окр.г.Аргун) 1 12,68 21,2 С?иу 5

Верховья р.Аргун 1 12,7 22 5

Р.Хулхулау 2 16,8 38,6 сУП 5

Родник.ручьи (окр.г.Аргун) 2 16,7 49 <?н 5

Верх.р.Аргун 2 16,9 39,5 <?н 5

Р.Хулхулау 3 18,56 49,6 с?П 5

Родник.ручьи (окр.г.Аргун) 3 20,3 86 (УН 5

Верх.р.Аргун 3 19,4 88 <?п 5

В 2008 году популяция форелей родниковых ручьев г.Аргун была представлена пятью возрастными группами (табл.4). Наибольшими в исследовательских уловах были представлены особи 2+ возраста, которые составляли 36,25% от общего улова. Их длина в среднем составляла 14,9см при средней массе -13,6-17г. На втором месте были особи в возрасте 1+ года, их доля в уловах составляла 33.75%, на третьем месте особи 3+ возраста, что составляет 15% от общего улова и на четвертом и пятом особи в возрасте 4+и 5+ которые составляли по 7,5% соответственно, средняя длина форели составила 21,016±0,64 при средней массе 53,62±10,54.

Таблица 4

Размерно-весовая структура популяций ручьевой форели

Возраст Длина, см Масса,г Соотношение Самцыхамки Кол-во экзепл.

1 + 11,7 ±0,06 9,1-13,5 14,9 + 0,18 7-30 27

2+ 14,9 + 0,03 13,6-17 22,2 ±0,8 10-60 2:1 29

3+ 20,7 ±0,05 17,5-22 76,12 ±0,96 45-130 2:1 6

4+ 27,5 ±0,3 135,1 ±2,7 2,5:1 12

22,5-27 84-245

5+ 30,08 ±0,25 283,3 ±5,9 1:1 6

28-31 255-330

Примечание; в числителе даны средние (М) и отклонения от среднего (т), в знаменателе варьирования признака (Lim).

Популяция форели верховьев реки Аргун также представлена 5 возрастными группами (табл. 5). В наибольшем количестве в исследовательских уловах были представлены особи в возрасте 4+, которые составляли чуть менее 50%. Их длина в среднем составляла 23,9±0,06 см при средней массе 137,4±9,3г. На втором месте были особи в возрасте 3+, их доля в исследовательских уловах была равна 19,5%. Несколько меньше отмечалось 2+. Средняя длина форели составила 21,11±1,9 см при средней массе 110,38±9,5г.

Таблица 5

Размерно-весовая структура популяций ручьевой форели

Возраст Длина, см Масса,г Соотношение Самцы:самки Кол-во экзепл.

1+ 12,6 ±0,1 11,8-13,2 21,3 ±0,9 18-29 6

2+ 15,08 ±0,02 13,4-17 37,7 ±0,8 25-60 2:1 14

3+ 19,6 ±0,02 17-22 80,7 ±2 60-137 3:1 16

4+ 23,9 ±0,06 22,5-27 137,4 ±9,3 95-160 2,5:1 40

5+ 29,1 ±0,6 28-31 268 ±5,7 245-310 1:1 6

Примечание; в числителе даны средние (М) и отклонения от среднего (т), в знаменателе варьирования признака (Lim).

В верховьях реки Хулхулау форель также была представлена пятью возрастными группами (табл.6). Наибольшее количество особей 29% было представлено трехлетками (2+). Практически одинаковое количество отмечено двух- и четырёхлеток (27 и 26%).

Средняя длина форели составила 17,97±1,1см при средней массе 63,46,22±7,5г.

Таким образом, средняя длина форели из р. Хулхулау достоверно меньше таковой их верховьев р. Аргун. Соответственно, средняя масса меньше на 42%.

Эта разница обусловлена двумя факторами. Во-первых, в реке Хулхулау больше доля молодых возрастных групп. Во-вторых, одновозрастных особей в

Хулхулау достоверно меньше. Так в возрасте 1+ разница по массе составляет 6,4г, в возрасте 2+- 15,5г. В возрасте 5+ разница по массе составила 15,3г.

Таблица 6

Размерно-весовая структура популяций ручьевой форели

Возраст Длина, см Масса, г Соотношение Самцы: самки Кол-во экзеил.

1+ 11,7±)0,06 9,1-13,5 14,9 ±0,18 7-30 3:1 27

2+ 14,9 ±0,03 13,6-17 22,2 ±0,8 10-60 2:1 29

3+ 20,7 ±0,05 17,5-22 76,12 + 0,96 45-130 2:1 26

4+ 27,5 ±0,3 22,5-27 135,1 ±2,7 84-245 2,5:1 12

5+ 30,08 ±0,25 28-31 283,3 ±5,9 255-330 1:1 6

Примечание; в числителе даны средние (М) и отклонения от среднего (ш), в знаменателе варьирования признака (Lim).

Форель из озера Кезеной-Ам (Эйзенам) представленная пятью возрастными группами наиболшее количество особей - 39,8% из которых имели трехлетки, 26,5% - двухлетки, 18% - 4-х летки, по 9,6% - 5 летки и 6,02% сеголетки (табл. 7).

Таблица 7

Размерно-весовая структура популяций эйзенамской форели

Возраст Длина, см Масса,г Соотношение Самцы: самки Кол-во экзепл.

1+ 14 ±0,9 12,2-14,9 30 ±0,9 15-25 3:1 5

2+ 15,9 ±0,02 15,3-16,2 40 ±0,9 30-60 2:1 22

3+ 19,9 ±0,03 17-23 80,8 ±2,0 60-149,9 2:1 33

4+ 24 ±0,02 23-27,9 140 ±8,5 100-165 2,5:1 15

5+ 30 ±0,6 29,9-32 260 ±5,8 210-320 1:1 8

Примечание; в числителе даны средние (М) и отклонения от среднего (ш), в знаменателе варьирования признака (Lim

4.2. Биологическая характеристика ручьевой форели 4.2.1. Питание

С целью изучения пищевого рациона и суточной и сезонной активности отлов производился удочками и другими активными орудиями лова в течение всего года, и в различное время суток. На питание исследовано 250 рыб из рек и родниковых ручьев а также 25 экземпляров из высокогорного озера Кезеной-Ам (эйзенам) (табл.12). Исследования по изучению пищевого комка по возможности проводили на свежем материале, с целью более четкого определения компонентов содержимого желудка и степени переваренности того или иного пищевого объекта.

Ручьевая форель хищная рыба, кормится круглый год. Питается в основном водными беспозвоночными, но не упускает случая при возможности отлавливать мальков рыб и любую живность небольшого размера, которую она может проглотить. Так из желудка форелей нами были извлечены небольших размеров полевая мышь, летучая мышь и мальки рыб. В пищеварительном тракте форелей в зависимости от времени года преобладает та или иная пища (табл. 8). Летом в основном встречаются пищевые комки, состоящие из воздушных насекомых, в холодное время года личинки насекомых, развитие которых происходит в воде.

Таблица 8

Состав пищи ручьевой форели по сезонам года_

№ Дата отлова Объект питания из них

кол-во особ, в улове мелк. камни бокоплавы Лич-ки води, бссп-х возд. насек. 1 мальк рыб позвоночн. с пуст Желуд. i с поли желудк.

1 январь 21 0,5% 50% 49,5% 0% - - 15 6

2 февраль 25 0,3% 50% 49% 0,7% - - 16 9

3 март 23 0,5% 50% 43,5% 1,7% 3,3% 1% 13 10

4 апрель 29 - 10% 64% 21,5% 3,5% 1-2% 6 23

5 май 36 - 10% 32,5% 52,5% 4% 1% 9 27

6 июнь 34 - 10% 15,8% 68,2% 3,5% 1,5% 3 31

7 июль 32 - 10% 5% 80% 3,5% 1,5% - 32

8 август 33 - 10% 5% 93% 3,5% 1,5% - 33

9 сентябрь 34 - 15% 6,6% 73,4% 3% 2% 2 32

10 Октябрь 33 - 45% 48,3% 1,7% 2% 3% 11 22

11 ноябрь 45 - 45% 48,5% 1,5% 4% 1% 13 32

12 декабрь 55 0,5% 50% 49,5% 0% - - 17 38

Анализ данных показывает, что в зимний период рацион состоит на50% из бокоплавов, 15% личинок ручейников, 15% личинок веснянок, 15% личинок поденок и 5% личинок стрекоз. В летний период на 80% из насекомых, 10% бокоплавов, 5% черви и других беспозвоночные и 5% мальки рыб и другие позвоночные.

В весенне-летне-осенние периоды (сезон наибольшей активности инсектофауны) в рационе питания ручьевой форели преобладают воздушные насекомые. Процент содержания их в рационе питания ручьевой форели по месяцам можно представить в виде следующей таблицы (табл.9).

Таблица 9

Процентное содержание насекомых в рационе питания _______ ручьевой форели по месяцам

Месяцы I II III IV V VI VII VIII IX X XI XII

% 0 0,7 1,7 21,4 52,5 68,1 81 92 73,0 1,8 1,4 0

В зимний период в желудках ручьевой форели обитающей в горных речках и ручьях встречаются в основном ручейники и бокоплавы, а у особей обитающих в их низовьях, в местах впадения в реки Аргун и Сунжа в желудках обнаруживаются мальки рыб и различные личинки водных беспозвоночных.

Упитанность форели обитающей в различных водоемах республики отличается в зависимости от продуктивности в той или иной речки. В среднем коофициент упитанности ручьевой форели по Фультону равен - 1,09

4.2.2. Миграции

Ручьевая форель ведет оседлый образ жизни. Миграции, совершаемые ею, связаны в основном с температурой воды в весенне-летний, и с пищей в осенне-зимний периоды. В ноябре-декабре после нереста форель уходит вниз по речкам и ручьям в реки Аргун и Сунжа, в это время года вода в этих реках бывает прозрачной и холодной, поселяется она в глубоких частях этих рек и находится в них до весны, пока половодье не принесет мутные потоки талых вод. Но не все стадо популяции данных водоемов мигрирует в низовья, незначительная часть остается в родниках и речках и зимой, питаясь различными водными беспозвоночными, обитающими в них.

Миграция, осуществляемая ручьевой форелью в осенне-зимний период года можно обозначить как зимовальную миграцию. Она связана с тем, что в зимнее время года пищи не хватает в речках и ручьях для прокорма всей популяции и одновременно в низовьях вода становится прозрачной и холодной что позволяет части популяции мигрировать туда и кормиться в зимнее, малокормное время года. В низовьях этих рек пищевых объектов, значительно больше, а с понижением температуры воды зимой значительно увеличивается содержание растворенного в воде кислорода что, побуждает ручьевую форель к катадромной миграции. Основным побудителем к совершению миграций у ручьевой форели, является температурный режим.

4.23. Размножение

В наших сборах отмечены рыбы возрастом до двенадцати лет, длиной до 55см и массой до 1200г. Основная же масса рыб не доживает до 4-5 летнего возраста. Морфометрические показатели форели, в том числе Центрального Кавказа, подробно изучены рядом исследователей (Берг, 1948; Парфеник, 1961;

И

Астанин, 1965; и др.). Наши данные по морфологии форели в целом укладываются в уже известные пределы. Некоторые различия в индексах к длине тела мы связываем, прежде всего, с дроблением нашей выборки на группы по возрасту и полу. Усредненные значения этих индексов без учета пола приближаются к таковым, указанным А.Н. Парфеником (1961) и Л.П. Астаниным (1965) для ручьевой форели Предкавказья.

Половая зрелость самцов достигается на один год раньше, чем у самок. Нужно отметить, что особи, обитающие в верховьях горных речек и ручьев, на 20-25 дней опережают нерест форелей обитающих в равнинных речках и ручьях. Самцы в 3-х летнем возрасте в нерестовый период имеют половозрелые гонады. Самки половозрелости достигают в 3^-х летнем возрасте и нерестятся, достигнув половозрелости, не каждый год, иногда в нерестовый период попадаются самки с икрой в зачаточной стадии. Плодовитость самок форелей в популяциях речек и ручьев республики невелика. Количество икринок зависит от размеров особей, например, у особей верховьев р. Хулхулау оно варьировало от 160 до 1200 икринок. А у самок родников города Аргун весом 125-135 граммов она колебалась от 250 до 600 икринок, составляя в среднем около 400 икринок. Икра форелей оранжевого цвета, диаметром 4-6,6 мм (составляет примерно около 8% массы самки) выметывается самкой и зарывается в грунт. Нерест популяций ручьевой форели происходит при температуре воды, примерно 6-7°С. Сроки нерестового периода могут рястягиваться или сокращаться в зависимости от раннего или позднего осеннего похолодания и продолжаются с сентября по январь. Скат молоди с нерестилищ наблюдается в марте-апреле. Средняя длина скатывающейся молоди составляет 2см, средняя масса - 100 мг. Мальки, усиленно питаясь в начале, быстро набирают вес и к осени достигают размеров 6-8см и массы до Юг.

Анализ данных из таблицы 10 показывает, что вес гонад больше у особей с большей длиной тела, массы и возраста соответственно, а также у тех особей одного возраста у которых стадия зрелости гонад выше. Вес гонад по отношению к массе тела составляет в среднем 6,04%.

Таблица 10

Соотношение длины, массы тела и веса гонад у ручьевой форели

Длина всей рыбы, см Пол Масса рыбы (г) Вес гонад (г) Дата отлова Стадия зрелости

15 <3 25 - 3.06.09 -

16 2 30 - 7.07.09 -

17 2 50 4,5 8.11.09 IV

19 с? 70 3 21.08.09 III

18,5 2 60 4 21.08.09 III

19 65 5 10.12.09 IV

20 2 85 5 10.12.09 IV

20 с? 80 3,6 8.11.09 IV

22,5 115 3,8 1.09.09 III

21 ? 105 4,8 1.09.09 111

22,5 с? 120 5 1.09.09 III

22 ? 130 10 8.11.09 IV

22 S 120 4,8 8.11.09 IV

23 ? 140 10 10.12.09 IV

24 155 15 10.12.09 IV

30 С? 270 10 10.12.09 IV

4. 2.4. Суточная и сезонная активность форелей

За период исследований нами была проведена определенная работа по выявлению суточной и сезонной активности форелей в исследуемых водоемах и особенности их размножения. Ручьевая форель активна круглый год. Спад активности наблюдается в зимний период при установлении очень холодной погоды (в условиях республики - 20 и более градусов), но таких дней бывает в году очень мало. Пик суточной активности форели в зимний период наблюдается ближе к полудню (с 10-11 до 14-15 часов). Небольшое повышение температуры воды зимой (на полградуса по Цельсию) подталкивает ручьевую форель к повышению активности. Повышение активности форели наблюдается также и при понижении атмосферного давления, перед дождем, снегом. Очень активной становится она на второй и третий день после прекращения продолжительного ненастья при небольшом спаде уровня воды и ее просветлении от взвесей. Активность ручьевой форели наблюдается также в преднерестовый период, когда она поселяется в нерестовые участки и начинает усиленно кормиться.

ГЛАВА V. СИСТЕМАТИЧЕСКОЕ ПОЛОЖЕНИЕ И ЭКОЛОГО -БИОЛОГИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ЭЙЗЕНАМСКОЙ ФОРЕЛИ

Salmo írutía ezenami (Berg, 1948)

Класс Лучеперые рыбы - Actinopterygii/

Подкласс Новоперые рыбы-Neopterygii;

Отдел Костистые рыбы - Teleostei;

Подотдел Настоящие костистые рыбы - Euteleostei;

Надотряд Протокантоптеригии - Protacanthopterigii;

Отряд Лососеобразные - Salmoniformes;

Семейство Лососевые - Salmonidae;

Подсемейство Сальмонины - Salmoninae;

Род Лососи - Salmo Linnaeus;

Вид- Кумжа - Salmo trutta Linnaeus, 1758.

Подвид - Эйзенамская форель - Salmo trutta ezenami (Berg, 1948).

5.1. Структура популяции эйзенамской форели (линейно-весовые, возрастные, половые показатели)

Окраска яркая, на боках крупные красные пятна, черных пятен сравнительно мало. На спинном плавнике черные и красные пятнышки, на

жировом плавнике пятнышек нет, имеется красная каемка. Длина головы у самцов 23,2%, а у самок 22,7% от длины тела. Верхняя челюсть обычно достигает вертикали заднего края глаза и слегка выдается над нижней, количество ветвистых лучей в спинном плавнике D III 10-12,; в анальном плавнике - II 8-10,число чешуй в боковой линии 102-138, поперечных рядов чешуй 125-144, жаберных тычинок 16-21, чаще 18-19, жаберных лучей 7-11, пиолорических придатков очень мало 36-48, в среднем 43,3, позвонков 53-58, в среднем у 17 экземпляров 55,7, длина головы самцов - 23,2%, у самок - 22,7% длины тела (по Смиту).

Узкоареальный эндемик, встречается только в пределах озера Кезеной-Ам, расположенного на высоте 1870м. н/у моря, на юго-западном склоне Андийского хребта, на границе с Республикой Дагестан. Площадь его водного зеркала составляет 170-190га. Озеро имеет Т-образную форму, вытянутую с севера на юг на 2км, а с запада на восток - 2,7км. Наибольшая его ширина составляет 750м. Максимальная глубина озера 73-75м, средняя - около 35м.

Все добытые нами экземпляры по морфологическим признакам почти полностью соответствуют как таковой признакам ручьевой форели. Однако есть информация о том, что в озере водятся две популяции: мелкая -поверхностная и крупная - глубоководная (табл.11).

Таблица 11

Параметры некоторых показателей эйзенамской форели_

№ п/п Длина (см) Общая масса (г)

<? Возраст 9 Возраст

1 13,6 25 1-1,5

2 12,2 15 1

3 27 230 4

4 22 130 3

5 22,5 120 3

6 17,5 60 2

7 36,5 510 8

8 30,5 320 5,5

9 25 190 3

10 23 - - 140 3

11 19 80 1,5-2

12 18,5 70 1,5-2

13 21,5 115 3

14 20,5 125 3

15 19 85 2,5-3

16 17 60 1,5

Кф= 1,2(коэффициент упитанности по Фультону)

5.2. Эколого-биологические особенности эйзенамской форели 5.2.1. Питание

Эйзенамская Форель является типичным хищником. В четвертом томе «Жизнь животных» (Расс, 1971), по типу питания выделены две формы Эйзенамской форели. В озере Кезеной-Ам действительно обитают популяция глубоководных темноокрашенных крупных форелей, с темноокрашенными брюшными и грудными плавниками и мелкая форма, имеющая светлый тон и яркую окраску, состоящую из многочисленных красных и черных крапинок, плавники на вентральной части тела имеют бледно-матовый цвет, на спинном плавнике тоже имеются красные и черные пятна, жировой плавник имеет красно-розовую каемку. Хвостовой плавник не имеет пятен и имеет небольшую выемку. Голова не покрыта чешуей и по бокам имеются черные пятна. Мелкая форма форелей по внешним признакам абсолютно схожа с ручьевой форелью. Они достигают в длину 34-35 см, чаще 24-25 см. и питается планктоном и моллюсками - прудовиками, бокоплавами, а также поедают мальков пескарей и голавлей. В желудках выловленных форелей мы находили пескарей в различной стадии переваривания. В желудке одной форели длиной в 36см мы обнаружили до 9 пескарей. По свидетельствам рыбаков и информации Р.Х. Гайрабекова (2009), зимой форель охотно поедает свою икру.

5.2.2. Размножение

Половой зрелости форели описываемого озера достигают в возрасте 3-4 года при длине тела 21-22см и массы 120—130г. Нерест в основном происходит в озере, но определенная часть популяций поднимается по ручьям Кауха и Хорсум и откладывает икру в галечниковое и крупно-зернистое дно этих ручьев. В озере имеются выявленные нами определенные участки (обозначены на карте-схеме), где происходит нерест. Нерестовые участки расположены у места выхода ключей со дна озера, по всей видимости, играющие немаловажную роль в инкубации отложенной икры. Нерест форели происходит с ноября по февраль, в это время года озеро полностью сковано толстым льдом. Толщина льда в среднем 40-50см, иногда в холодные зимы она достигает и до 70см. За два зимних сезона мы проделывали лунки в различных частях озера с целью добычи нерестящихся форелей, но только в определенных местах нам удавалось собрать материал. Это говорит о том, что именно в этих участках озера происходит нерест. Подтверждающие наши исследования сведения имеются в работах по изучению данного подвида Г.М. Магомедова, (2007). По нашим исследованиям половозрелость достигается в 3 года. Размер икринок до 4мм, оранжево-золотистого цвета. Плодовитость в зависимости от размера самок от 300 до 1500 икринок.

ГЛАВА VI. СРАВНИТЕЛЬНАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ПОПУЛЯЦИЙ ФОРЕЛЕЙ СЕВЕРНОГО КАВКАЗА И ПРОБЛЕМА ИХ СОХРАНЕНИЯ

Рост форели в исследуемых горных реках и их притоках, зависит в основном, от размеров водотока и от наличия в них пищевых объектов.

В.И.Владимиров (1948) отмечает в своих работах, что размеры и вес одновозрастных рыб колеблется в широких пределах. Он приводит данные о росте двухлеток ручьевой форели в некоторых реках Армении: рыбы с медленным темпом роста имели длину 6,4-7см, со средним темпом-10,7-11,3см, с быстрым темпом роста 14,5-15,4см.

По аналогии этим сообщениям относительно популяций ручьевых форелей в водоемах Терско-Каспийского района в пределах Чеченской республики следует отметить, что одновозрастные форели равнинных родниковых ручьев по этим показателям действительно превосходят особей из популяций горных рек и ручьев (объясняется это благополучием кормовой базы и абиотических факторов в них).

Коофициент упитанности по Фультону у всех популяций исследованных водоемов (р.Аргун, Хулхулау, Вашадар, Басс) колеблется в пределах 0,8-1,4, а особей из популяций родниковых ручьев он варьирует в пределах 1,09 -1,8, что свидетельствует о лучшей упитанности форелей из родниковых ручьев.

Для сравнения по данным Г.М. Магомедова в реках Дагестана коофициент упитанности по Фультону колеблется от 1,3 до 1,89.

Перечисленные данные о форелях этих водоемов свидетельствуют о их хорошей упитанности.

Особи популяций форелей рек на территории Терско-Каспийского района в пределах Чеченской республики по средним размерно-весовым показателям очень близки друг к другу и соответственно существенных отличий в пластических признаках не отмечается. Объясняется это тем, что все реки и ручьи бассейна р.Сунжи генетически не изолированы друг от друга и небольшие отклонения от средних показателей некоторых популяций объясняется очень высокой пластичностью данного вида к экологическим условиям в которых они находится.

Морфологические признаки ручьевых форелей из разных рек и ручьев не обнаруживают каких-то значительных колебаний в признаках подвергнутых подсчету из рек Аргун, Хулхулау и родниковых ручьев окрестности г.Аргун. Различия всех признаков укладываются в пределы колебаний, характерных для ручьевых форелей. При сопоставлении значений пределов колебаний признаков ручьевой и эйзенамской форели бросается в глаза различие в количестве чешуй в боковой линии и числа жаберных тычинок, первых меньше а жаберных тычинок наоборот больше.

Проведенный анализ сравнения меристических признаков форелей различных климатических зон показывает, что число чешуй в боковой линии больше у форелей родниковых ручьев (равнинных) и горных рек Терско- Каспийского района на территории Чеченской Республики.

Число чешуй в боковой линии у форелей рек и ручьев немного меньше чем у кумжи, а также число жаберных тычинок у кумжи тоже больше чем у форелей, число ветвистых лучей в дорсальном и анальном плавниках немного меньше (приблизительно одинаково), число пилорических придатков не имеют также существенной разницы в количестве. По анализу сравниваемых меристических признаков утверждать, что имеются реальные очень заметные различия говорить нельзя. Но вместе с тем, нельзя не брать во внимание и ту особенность кумжи, что даже кумжа и лох различаются между собой по ряду признаков. На большую локальную изменчивость каспийской кумжи указывал еще А.Н. Державин (1941). Кумжи рек Терека, Куры, Самура и т.д. различаются не только морфологическими особенностями, но и размерами тела, темпом роста, плодовитостью, сроками созревания, продолжительностью морской и речной стадии жизненного цикла, периодами хода в реки и размножением (Державин, 1941).

ВЫВОДЫ

1. Все проведенные исследования по определению морфометрических показателей и биологических особенностей ручьевой форели Терско-Каспийского района всех исследованных рек и ручьев, подтверждают вывод о высокой пластичности этого вида и о его особенностях образовывать экологические формы, соответствующие тем условиям участка ареала, в котором он обитает. Исследованные популяции, представляют собой экологические формы одного таксона и полностью вписываются в сводку современного систематического положения определяющего следующим образом: Морфа (речная форма) - Salmo trutta morpha fario (Linnaeus, 1758).

2. Форели(ручьевые) распространены в реках и ручьях Терско-Каспийского района в основном охватывая почти все высотные пояса Северных склонов большого Кавказского хребта от равнин до высокогорья. Верхняя граница ареала форели Терско-Каспийского-района в пределах Чеченской Республики доходит до высоты 1869м н.у.м.. Выше 1000м н.у.м., как и по данным многих исследователей горных рек, она становится единственным представителем ихтиофауны. Нижняя граница в теплое время года, проходит на отметке 400-500м.н.у.м. В р. Аргун в период таяния ледников (теплое время года) форели сосредоточены в притоках(горные родники) с осветленной водой.

Таким образом, популяция ручьевой форели на территории исследованного района представлена отдельными микропопуляциями, которые в ходе нерестовых, нагульных и зимовальных миграций меняют речные и ручьевые местообитания.

3. В среднегорной и высокогорной части притоков бассейна Терека ихтиофауна представлена ограниченным количеством реофильных, преимущественно холодолюбивых видов, которые имеют зональное распространение горной высотной поясности. В низкогорной и среднегорной части водотоков встречаются в основном 6 видов рыб: ручьевая форель, терский усач, кавказский голавль, терский подуст, северокавказская уклея,

восточная быстрянка, среди которых ведущее место занимает ручьевая форель. Выше отметки 900м н.у.м. виды-карповых рыб не встречаются, здесь ихтиофауна представлена только одним видом - ручьевой форелью.

4. Условия обитания ручьевой форели в родниковых ручьях равнинного происхождения значительно лучше, чем в высокогорных участках рек, которые выражаются в постоянстве дебита водотока, оптимального температурного режима в течение года и как следствие обилия кормовых объектов.

5. Ихтиоценоз озера Кезеной-Ам представлен эйзенамской форелью, кавказским голавлем и обыкновенным пескарем. В нем выделяют две популяции эйзенамской форели: мелкая форма (13-36 см), обитающая в верхнем горизонте озера и глубоководная крупная форма, размером до 1м и более и массой более 10кг (до 17кг Магомедов, 2007).

Из выше перечисленного рыбного населения озера наиболее чувствительным к меняющимся условиям (климатическим, гидрологическим) и усиления воздействия антропогенного фактора оказалась эйзенамская форель, которая в настоящее время находится практически на грани исчезновения, добывается для исследовательских работ с большим трудом, из-за нарушения естественного баланса численность пескаря и голавля наоборот увеличилась.

6 При сравнениии меристических признаков форелей из озера кезеной-Ам (Эйзенам) рек и ручьев на территории исследований обнаруживается, что число чешуй в боковой линии у ручьевых форелей больше чем у эйзенамских форелей, а вот число жаберных тычинок наоборот больше у эйзенамской, число ветвистых лучей одинаково у тех и этих, ветвистых лучей в анальном плавнике больше у эйзенамских, число пилорических придатков также больше у эйзенамской форели.

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

В рецензируемых изданиях:

1. Каимов, М.Г. Поведенческие особенности ручьевой форели (SALMO TRUTTA CASPIUS) обитающей в водоемах Чеченской Республики/ М.Г. Каимов //Астрахань: Изд-во АГУ. «Естественные науки» №1., 2011. Вып. 2. С. 55.

2. Каимов М.Г. Трофические особенности и связанные сними миграции ручьевой форели на территории ЧР/ М.Г. Каимов, Р.Х. Гайрабеков// Юг России: экология, развитие. Изд-во ООО, Издательский дом «Камертон», 2009. Вып. 4. С. 97-99

3. Каимов, М.Г. Особенности ручьевой форели (Salmo trutta caspius) в верховьях реки Аргун./ М.Г. Каимов// Астрахань: Изд-во АГУ. «Естественные науки» №1,2011. С. 56-59

Прочие публикации

4. Каимов, М.Г. Морфологические особенности ручьевой форели (Salmo trutta morfa farío) бассейна рек Сунжа и Аргун Чеченской Республики./ М.Г. Каимов//Астрахань: Изд. дом «Астраханский университет», 2009. С. 362 .

5. Каимов, М.Г. Популяционно-видовые особенности вида ручьевая форель на территории Чеченской Республики/ М.Г. Каимов, Р.Х. Гайрабеков, Л.Г. Молочаева// Сборник научных трудов ученых естественно-научного направления ЧГУ, ГГНИ, ЧГПИ, К НИИ РАН. Посвященный 35 летию образования БХФ и факультета геоэкология ЧГУ. Грозный 2009.С. 82-84.

6. Каимов, М.Г. Особенности питания и пищевые миграции вида ручьевая форель на территории Чеченской Республики./ М.Г. Каимов, Р.Х. Гайрабеков, Л.Г. Молочаева// Естественные науки на службе общества Сборник научных трудов ученых естественнонаучного направления ЧГУ, ГГНИ, ЧГПИ, КНИИ РАН, посвященный 35 летию образования БХФ и факультета геоэкология ЧГУ. Грозный, Изд-во ЧГУ, 2009. С.67-68.

7. Каимов, М.Г., Гайрабеков Р.Х. «Экология морфологической пластичности вида форель ручьевая на территории Чеченской Республики/ М.Г. Каимов., Р.Х. Гайрабеков// - Назрань: Материалы 11 Международной конференции «Биологическое разнообразие Кавказа», 2009. С. 272.

8. Каимов, М.Г. «Питание, рацион и пищевые миграции ручьевой форели на территории Чеченской Республики»./ М.Г, Каимов., Р.Х. Гайрабеков// Назрань: Материалы XI Международной конференции "Биологическое разнообразие Кавказа», 2009. С. 71.

9. Каимов, М.Г. Форели (salmo trutta morpha fario) на территории Чеченской Республики./ М.Г Каимов., Р.Х. Гайрабеков// Назрань: «Пилигрим-2» 2009.

10. Каимов, М.Г. Некоторые морфологические особенности популяций ручьевой/ М.Г Каимов., Р.Х. Гайрабеков// Назрань: Изд-во «Пилигрим-2», 2009. С.28-30.

11. Каимов, М.Г. К биологии вида: «Ручьевая форель»/ М.Г Каимов, Р.Х. Гайрабеков// Назрань: Изд-во «Пилигрнм-2» 2009.С.26-27.

12. Каимов, М.Г. К экологической характеристике ручьевой форели на территории Чеченской Республики./ М.Г Каимов., Р.Х. Гайрабеков //Грозный.: «Вестник ЧГУ» 2009 г. Вып.1. С. 96.

13. Каимов, М.Г. Форель ручьевая/ М.Г. Каимов, P.P. Губашев // Грозный: Ill-Ежегодная республиканская конференция молодых ученых, аспирантов и студентов «Наука и молодежь», 2009. С. 133-134.

Подписано в печать 27.08.2013г. Формат 60х84];16. Печать ризографная. Бумага офсетная. Гарнитура «Тайме». Усл. п. л. 1. Тираж 100 экз.

Отпечатано в издательско-типографском участке ИПЭ РД Дахадаева 21. Тел.: 8-988-2919-920

Текст научной работыДиссертация по биологии, кандидата биологических наук, Каимов, Мовсур Гиргиевич, Грозный

ФЕДЕРАЛЬНОЕ ГОСУДАРСТВЕННОЕ БЮДЖЕТНОЕ

ОБРАЗОВАТЕЛЬНОЕ УЧРЕЖДЕНИЕ ВЫСШЕГО ПРОФЕССИОНАЛЬНОГО ОБРАЗОВАНИЯ ЧЕЧЕНСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ

На правах рукописи

04201454905

КАИМОВ Мовсур Гиргиевич

Экология и биологические особенности ручьевой {Salmo trutta morpha/ar/o(Linnaeus, 1758) и эйзенамской {Salmo trutta ezenami. Berg, 1948) форелей Терско-Каспийского района

03.02.08 -экология (биология) - биологические науки 03.02.06 - ихтиология (биология) - биологические науки

Диссертация

на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Научный руководитель: к.б.н., доцент Р.Х. Гайрабеков

Грозный 2013

СОДЕРЖАНИЕ

ВВЕДЕНИЕ........................................................................... 3

ГЛАВА I. ИСТОРИЯ ИЗУЧЕНИЯ ЛОСОСЕВЫХ РЫБ

ВОДОЕМОВ СЕВЕРНОГОКАВКАЗА........................................... 10

ГЛАВА II. МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА..................................................................................26

ГЛАВА III. ГИДРОГРАФИЯ РЕК И ОЗЕР

ТЕРСКО-КАСПИЙСКОГО РАЙОНА И ИХ ИХТИОФАУНА..........................35

3.1 Реки и озера Чеченской Республики....................................................................................35

3.2 Общая характеристика ихтиофауны водоемов................................................50

ГЛАВА IV. СИСТЕМАТИЧЕСКОЕ ПОЛОЖЕНИЕ, ЭКОЛОГО - МОРФОЛОГИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА И БИОЛОГИЯ РУЧЬЕВОЙ ФОРЕЛИ Salmo trutta morphafario (Linnaeus, 1758)........................................................................ 63

4.1. Распространение и эколо-морфологические

особенности ручьевой форели...................................................... 63

4.2. Биологическая характеристика ручьевой форели....................... 84

4.2.1. Питание.............................................................................. 84

4.2.2. Миграции............................................................................ 89

4.2.3. Размножение...................................................................... 90

4.2.4. Суточная и сезонная активность.......................................... 95

ГЛАВА V. СИСТЕМАТИЧЕСКОЕ ПОЛОЖЕНИЕ И

ЭКОЛОГО - БИОЛОГИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА

ЭЙЗЕНАМСКОЙ ФОРЕЛИ Salmo trutta ezenami Berg, 1948 .............. 98

5.1. Структура популяции эйзенамской форели (размерно-весовые, возрастные, половые показатели) ................ 98

5.2. Эколого-биологические особенности эйзенамской форели.......... 102

5.2.1.Питани е................................................................................ 102

5.2.2. Размножение.................................................................................. 103

ГЛАВА VI. СРАВНИТЕЛЬНАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ПОПУЛЯЦИЙ ФОРЕЛЕЙ СЕВЕРНОГО КАВКАЗА И

ПРОБЛЕМА ИХ СОХРАНЕНИЯ.................................................. 104

4.1. видовой состав рыб в горных притоках Аргуна и

Сунжи и их зональное распределение......................................... 113

ЗАКЛЮЧЕНИЕ............................................................................................................................................117

ВЫВОДЫ............................................................................................................................................................120

ПРАКТИЧЕСКИЕ ПРЕДЛОЖЕНИЯ....................................................................................122

СПИСОК ИСПОЛЬЗОВАННОЙ ЛИТЕРАТУРЫ..................................................123

ПРИЛОЖЕНИЯ............................................................................................................................................147

ВВЕДЕНИЕ

По территории Чеченской Республики протекают несколько десятков рек и ручьев, общая протяженность, которых составляет несколько сот километров. Они играют исключительно важную роль в регионе и традиционно служат источниками водообеспечения населения, средставами мелиорации, используются для рыболовства. Характерной особенностью малых рек и ручьев Чеченской Республики, берущих свое начало со склонов Большого Кавказского хребта, является значительное падение русел рек от истоков до впадения их в другие реки. В отличие от родниковых ручьев и рек равнинного происхождения, падение русла этих рек на протяжении 1км достигает нескольких метров. Поэтому они характеризуются быстрым течением, повышенной мутностью и при паводках несут огромное количество минеральной взвеси. Все речки и ручьи республики, за исключением речек и ручьев равнинного происхождения, характеризуются ярко выраженным режимом горных рек с паводками в весенне-летний период года, на которые приходится до 70% годового стока.

Родниковые ручьи равнинного происхождения, в которых водится ручьевая форель, имеют относительно постоянный дебет в течение всего года и уровень воды в них мало изменяется при паводках, также их нельзя отнести и к олиготрофным водоемам, в отличие от горных рек и ручьев. Все эти реки и ручьи, относятся к бассейну Каспийского моря. В настоящее время водные объекты испытывают интенсивно возрастающее антропогенное влияние. Это связано с увеличением объемов потребления воды для различных нужд, а также с увеличением сброса бытовых отходов загрязняющих водные экосистемы. Все это, как правило, негативно отражается на водных обитателях. Происходят существенные изменения в гидроэкосистемах, сопровождающиеся в большинстве своем гибелью или вынужденной миграцией гидробионтов. В связи с этим, давно назрела необходимость наиболее полного изучения и оценки состояния их ихтиофауны, и в частности лососевых рыб (ручьевых и озерных форелей), наиболее массовых

и ценных ее представителей, населяющих водоемы разных ландшафтных зон Терско-Каспийского бассейна.

Одной из актуальнейших задач современной ихтиологии является оценка и прогнозирование состояния популяций рыб в условиях интенсивного нарастания антропогенного влияния на водные экосистемы (Решетников, 1980).

В ихтиофауне высокогорных водоемов республики, в силу суровости климата и специфики гидролого-гидравлического режима водотоков, насчитывается всего 6 видов: ручьевая форель - Salmo trutta caspius morpha fario (Linnaeus, 1758), представляющая пресноводную форму предкавказской кумжи, эйзенамская форель - Salmo trutta ezenami Berg, 1948 - подвид кумжи, терский усач - Barbus ciscaucasicus (Kessler, 1877), терский пескарь - Gobio ciscaucasicus (Berg, 1932), кавказский голавль - Leuciscus cephalus orientalis (Nordmann, 1840), северокавказская уклейка - Alburnus charusini (Herzenstein, 1889), восточная быстрянка -Alburnoides bipunctatus Eichwaldi (Filippi, 1863), среди которых доминирующее положение занимает ручьевая форель.

Представители семейства лососевых (Salmonidae) рыб - ручьевая и озерная форель (занесены в Красную книгу РФ, 4P, РД), обитающие в водоемах Чеченской Республики и имеющие важное значение, как в научном, так и в народнохозяйственном плане, до сих пор недостаточно изучены в условиях водоемов республики, не считая нескольких работ, касающихся в основном морфологии и систематики этого вида.

Сведения по морфологии и экологии озерной и ручьевой форели Северного Кавказа имеются в публикациях K.P. Фортунатовой (1933), в работах Ю.С. Саидова, Г.М. Магомедова (1989), Г.М. Магомедова (2007) и в статье М.Г. Каимова (1987), однако они не дают исчерпывающей информации о биологии данной рыбы на территории республики. Комплексный подход с привлечением большого количества признаков и отбором из них наиболее информативных для изучения данного вида рыбы, позволит яснее понимать структуру популяций исследуемого вида.

Изменение экологической обстановки на территории республики, обусловленное перманентными военными действиями, имевшими место здесь за последние 20 лет, работами в лесной промышленности, загрязнением при добыче и транспортировке нефти, проведением бесконтрольного отлова, привело к существенным изменениям в структурах популяций ихтиофауны, в том числе и популяций ручьевой и озерной форели.

Актуальность изучения ручьевой форели обусловлена также тем, что она является пресноводной формой каспийского лосося (кумжи), большой ущерб которой нанесен строительством гидроэлектростанций и зарегулированием стока рек и их горных притоков. Сохранение изучаемого вида в целом определяется, безусловно, выживанием обоих его составляющих. В настоящее время проходная кумжа из-за различных гидросооружений не может подниматься к нерестилищам в притоках Терека. Наличие этого обстоятельства ставит под угрозу существование терской популяции кумжи(подвида - Salmo trutta ciscaucasicus).

Из Каспия предкавказская кумжа идет на нерест в реки Терек, Самур, Кейранчай, речки Яламинского побережья и другие реки западного побережья Каспия, кроме Куры (Аннотированный каталог, 1998).

В данное время самурское стадо предкавказской кумжи полностью исчезло, а терское и кейранчайское стада настолько малочисленны, что с большим трудом удается добывать несколько десятков производителей для нужд воспроизводства (Магомедов, 2007).

Она внесена в Красную книгу Казахстана и Республики Дагестан (под названием Salmo trutta caspius) (Аннотированный каталог, 1998).

В настоящее время стадо предкавказской кумжи поддерживается в основном за счет работы лососевых рыбоводных заводов - Майского и Чегемского в Кабардино-Балкарии и Ардонского в Северной Осетии. Из-за ограниченного количества качественных производителей масштабы работ этих заводов крайне малы: в год они выращивают около 100 000 штук

молоди, (Саидов, Магомедов, 1989; Иванов и др., 1980, «Белорыбица и кумжа Касп. бас.», 2010).

По данным специалистов изучающих состояние ихтиофауны Каспийского моря, из-за отрицательного влияния глобальных и многообразных факторов, среди которых ведущее место занимают процессы антропогенного происхождения, возникли пагубные последствия, приведшие к сокращению осетровых, проходных сельдей, кумжи, белорыбицы и других рыб (Устарбеков, Гусейнов, 2009, Иванов, Комарова, 2012).

В сложившейся обстановке роль ручьевой форели в сохранении вида резко возрастает, но в связи с планируемым перспективным гидростроительством на реке Аргун, ручьевая форель может разделить участь каспийской кумжи, лишившись своих нерестилищ.

Необходимость изучения представителей лососевых водоемов горных и равнинных ландшафтов Терско-Каспийского района в современных условиях продиктовано так же, тем, что оно имеет большое научное и практическое значение в плане сохранения эндемика озера Кезеной-Ам (Эйзенам) -эйзенамской озерной форели Salmo trutta ezenami. В настоящее время численность ее популяции снизилась до катострафических размеров, существует угроза полного исчезновения этого подвида.

В настоящее время происходит уменьшение и загрязнение сети родниковых ручьев в результате мелиоративных мероприятий и сброса бытовых стоков, приводящих к потере ими статуса «форелевых», снижение численности изучаемого вида из-за браконьерства.

Необходимость проведения мероприятий по восстановлению численности форелей, требует изучения их биологии в условиях водоемов разной зональности в водоемах Терско - Каспийского района в условиях Чеченской Республики.

В связи с этим возникла необходимость разработки научных предложений и практических мероприятий по сохранению различных форм форели, улучшению условий для их естественного воспроизводства и повышению

продуктивности популяций, а также создание специализированных рыбопитомников.

При выборе данной темы исследований мы руководствовались, тем, что несмотря на имеющие данные, ручьевая и озерная форели Терско-Каспийского района в условиях Чеченской Республики недостаточно изучена. Данное обстоятельство не способствует должной оценк состояния и организации охраны данного вида, а также для разработки технологий по искусственному содержанию и выращиванию его молоди с последующим выпуском в естественные места обитания.

Цель работы: изучение морфо-экологических особенностей и биологии ручьевой и озерной форелей Терско-Каспийского района, оценка состояния их популяций и определение путей их сохранения

Для достижения поставленной цели решались следующие задачи:

1. Изучить эколого-морфологические показатели и биологические особенности ручьевой форели водоемов Терско-Каспийского района, выяснить ее распространение и наличие популяций.

2. Определить закономерности зонального распределения форели и других рыб в горных притоках р. Сунжи (Шаро-Аргун, Чанты-Аргун Хулхулау и др.), в зависимости от высоты водотока над уровнем моря, времени года и водности реки.

3. Оценить состояние популяции озерной эйзенамской форели, и выявить экологические факторы, определяющие ее формирование.

4. Провести сравнительный анализ популяций ручьевой и эйзенамской форелей и определить пути их сохранения.

Научная новизна. Впервые изучено состояние популяций ручьевой форели, обитающей в водоемах и водотоках различных ландшафтных зон Терско-Каспийского района.

Проведены сравнительные исследования состояния популяций форели и выявлена специфика возрастного состава, половой структуры стада и особенностей репродуктивного цикла в ручьях, реках, а также в озере

Кезеной-Ам (Эйзенам), испытывающих различную степень антропогенной нагрузки. Доказано, что при увеличении антропогенной нагрузки за последние 20-30 лет произошло уменьшение размерно-весовых и численных показателей форели. Установлено, что миграция ручьевой форели из верховьев ручьев и рек в Каспийское море будет способствовать поддержанию и частичному восстановлению численности каспийской кумжи. Впервые отмечены миграции кумжи из Каспийского моря в реки и ручьи, где происходит нерест ручьевой форели. Уточнено состояние популяции эйзенамской форели.

Практическая значимость. Полученные данные необходимы при разработке мероприятий по сохранению биоразнообразия экосистем Чеченской Республики и рациональному использования ценных видов рыб. Они могут быть использованы при разработке рекомендаций по сохранению и восстановлению популяций форели и других видов рыб в водоемах республики в современных условиях, корректированию расселения ручьевой форели на протяжении рек и ручьев выше естественных преград, преодоление которых без внешнего воздействия не представляется возможным, но вполне подходит для ее жизнедеятельности. Результаты исследования являются основанием для восстановления популяций эйзенамской форели искусственным разведением их на форелевых заводах на родниковых ручьях с последующим выпуском молоди в озеро (Эйзенам).

Апробация работы. Основное содержание и материалы диссертации доложены:

- на II Международной научно-практической конференции «Экология биосистем: проблемы изучения, индикации и прогнозирования» г. Астрахань 2009г.;

на II ежегодной Республиканской научно-практической конференции студентов, аспирантов и молодых ученых г. Грозный, 2000г.;

- на XI Международной конференции «Биологическое разнообразие Кавказа», Магас 2010г.;

- на III ежегодной Республиканской научно-практической конференции студентов, аспирантов и молодых ученых г. Грозный, 2010г.;

Публикации. По теме диссертации опубликовано 13 научных работ, в том числе три из них в изданиях, рекомендованных ВАК.

Структура и объем работы. Диссертация изложена на 162 страницах машинописного текста, состоит из введения, 6 глав, заключения, выводов, предложений, списка литературы и приложений. Содержит 35 таблиц и 14 рисунков, 16 приложений (фотографий).

ГЛАВА I. ИСТОРИЯ ИЗУЧЕНИЯ ЛОСОСЕВЫХ РЫБ ВОДОЕМОВ

СЕВЕРНОГО КАВКАЗА

1.1 .История развития исследований кумжи и разных форм форели в каспийском бассейне

Сведений об ихтиофауне водоемов Терско-Каспийского района в границах Чеченской Республики, в которых водятся ручьевая Salmo trutta morpha fario Linnaeus, 1758 и озерная (эйзенамская) форели Salmo trutta ezenami Berg, 1948, немного.

Нами представлен обзор литературы по работам как отечественных, так и зарубежных исследователей, выполненным по ручьевой форели и близкородственным видам. Из всего многообразия рассмотрены работы, представляющие для нас наибольший интерес: систематика и филогения, морфология, структура популяций и их территориальное размещение, питание и пищевая активность, нерест и нерестовое поведение, эмбриональное развитие, гематология, паразитофауна и некоторые другие.

Научное изучение кумжи (на ряду с другими биологическими объектами) было положено во второй половине XVIII столетия российскими академическими экспедициями, которыми руководили крупные ученые И.И. Лепехин, П.С. Паллас, С.Г. Гмелин, И.А. Гюльденштедт. Кумжу (Salmo trutta) описал К.Линней (1758). В 1814г П.С. Паллас выделил черноморскую кумжу(S. trutta labrax) в подвид, К.Ф. Кесслер в 1870г выделил как подвид каспийскую кумжу (куринскую) (S. trutta caspius). ЕА. Дорофеева (1967) вывела в отдельный подвид предкавказскую (терскую) кумжу (S. trutta ciscaucasicus). Данными академическими экспедициями изучались фауна и флора России, а также состояние хозяйства, в т.ч. рыболовства, состав и объемы уловов использование объектов промысла. В монографии П.С. Палласа «По различным провинциям Российской империи» описано 29 видов рыб Каспийского моря. Академиком и профессором зоологии K.M. Бэром в 1853-1856 гг. были проведены экспедиции на Каспийское море с участием Н.Я. Данилевского. В трудах этих экспедиций дается описание местной фауны,

состояние рыбных промыслов на Волге и Каспии, включая и лов кумжи.

Изучение каспийских рыб в 1869-1871 гт. было продолжено член-корреспондентом РАН К.Ф. Кесслером (1870; 1877). В своей монографии «Рыбы, водящиеся и встречающиеся в Арало-Каспийско-Понтийской ихтиологической области» К.Ф. Кесслер (1877) дает описание 62 видов каспийских рыб. В своих работах каспийскую кумжу он выделил в отдельный