Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Генетическая дифференциация популяций кумжи (Salmo trutta L. ) бассейна Белого моря

ВАК РФ 03.00.15, Генетика

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Махров, Александр Анатольевич

Введение

Глава I. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ.

Глава И. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ.

Глава III. МЕЖПОПУЛЯЦИОННАЯ ГЕНЕТИЧЕСКАЯ ДИФФЕРЕНЦИАЦИЯ КУМЖИ; ГИБРИДИЗАЦИЯ КУМЖИ И СЕМГИ В БАССЕЙНЕ БЕЛОГО МОРЯ

3.1. Межпопуляционная генетическая дифференциация.

3.2. Гибриды кумжи и семги в реках бассейна Белого моря

Глава IV. МИКРОПРОСТРАНСТВЕННАЯ И ВРЕМЕННАЯ ГЕНЕТИЧЕСКАЯ

ДИФФЕРЕНЦИАЦИЯ КУМЖИ.

Глава V. СВЯЗЬ ДИФФЕРЕНЦИАЦИИ ПО ПОЛУ, ВОЗРАСТУ И СКОРОСТИ РОСТА С УРОВНЕМ АЛЛ03ИМН0Й ГЕТЕР03ИГ0ТН0СТИ

5.1. Различия между возрастными группами кумжи по аллозимной гетерозиготности

5.2. Генетические различия между экологическими формами и особями с разным темпом роста

5.3. Различия в гетерозиготности между самками и самцами.

Глава VI. МЕХАНИЗМЫ ФОРМИРОВАНИЯ И ПОДДЕРЖАНИЯ

ГЕНЕТИЧЕСКОГО РАЗНООБРАЗИЯ КУМЖИ.

Выводы.

Благодарности.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Генетическая дифференциация популяций кумжи (Salmo trutta L. ) бассейна Белого моря"

В связи с высокой экономической ценностью лососевые рыбы (семейство Salmonidae) имеют большое значение для промысла и аквакультуры. Изучение популяционной структуры и генетического разнообразия этих рыб принципиально важно для их сохранения и рационального использования (Алтухов и др., 1997).

Особый интерес представляют такие исследования на кумже (Salmo trutta), одном из наиболее изменчивых видов лососевых, имеющем огромный ареал. У этого вида описан ряд подвидов, несколько экологически форм, наблюдаются значительные различия между локальными популяциями.

Значительное число работ посвящено изучению аллозимной изменчивости кумжи (Ferguson, 1989). Большинство публикаций описывает генетическую дифференциацию кумжи в пределах тех или иных регионов или на территории отдельных стран. Показано, что величина генетической изменчивости очень высока у кумжи, особенно на межпопуляционном уровне. Однако подавляющая часть исследований генетической изменчивости проведены на популяциях этого вида из водоемов Западной Европы, где длительное время практикуется искусственное разведение кумжи и перевозка рыб из водоема в водоем.

Поэтому представлялось целесообразным изучение генетической структуры этого вида в бассейне Белого моря, где она в наименьшей степени подверглась влиянию человека. К началу настоящей работы имелись данные о генетической дифференциации кумжи только отдельных водных систем в пределах этого обширного региона.

Кроме того, несмотря на ярко выраженную внутрипопуляцион-ную изменчивость кумжи, практически не изучены генетические различия между группировками в пределах популяций: между возрастными группами, проходными и жилыми особями, между самками и самцами. Ранее не исследовался такой практически важный вопрос, как связь аллозимной изменчивости и темпа роста у кумжи.

Цель исследования - изучить генетическое разнообразие популяций кумжи в бассейне Белого моря на разных уровнях внутривидовой структуры: между популяциями в пределах бассейна; между популяциями отдельных водоемов на небольшом участке побережья; между возрастными и экологическими группами, а также между полами в субпопуляциях отдельных водоемов.

Задачи настоящего исследования:

1. Изучение генетической дифференциации между популяциями кумжи разных частей бассейна Белого моря.

Z. Исследование микропространственной генетической дифференциации кумжи.

3. Изучение гибридизации кумжи и семги в бассейне Белого моря.

4. Рассмотрение вопроса о путях заселения кумжей бассейна Белого моря.

5. Анализ устойчивости во времени генетических характеристик популяций кумжи.

6. Сравнение генетических характеристик разных поло-возрастных и экологических форм, и групп особей, различающихся темпом роста.

Заключение Диссертация по теме "Генетика", Махров, Александр Анатольевич

- 90 -ВЫВОДЫ

1. Методом электрофореза в полиакриламидном геле изучена изменчивость 16 кодирующих белки генов (8 были полиморфными) в 14 популяциях кумжи бассейна Белого моря, p. Dale (Норвегия) и р. Орзега (бассейн Балтики). В пределах бассейна Белого моря величина общего генетического разнообразия кумжи Ht-0.153 и межпопуляционной генетической дифференциации Gst-0.158.

Z. Показано, что уровень генетической дифференциации между популяциями в пределах небольшого участка побережья (Gst-0.069) и между популяциями, представляющими разные районы Белого моря (Gst-0.089), сопоставимы.

3. В двух реках, где совместно обитают популяции кумжи и семги, обнаружены их гибриды с частотой 0.9 и 6.7 Z.

4. В пределах бассейна Белого моря выявлены две группы популяций кумжи, различающиеся частотой аллелей изолокусов ААТ-1,2* - в северной и южной частях региона. Предполагается, что эти две группы произошли от переселенцев из Атлантического океана и бассейна Балтийского моря, соответственно.

5. Выявлены значимые различия в частотах аллелей отдельных генов между выборками, взятыми в разные годы в одних и тех же водоемах, но эти различия достоверно меньше, чем различия в частотах аллелей между выборками из соседних водоемов, т. е. в каждом водоеме обитает своя популяция кумжи.

5. В ряде популяций найдены различия в аллозимной гетерозиготности по некоторым локусам между возрастными группами, экологическими формами и особями, различающимися темпом роста. Среди самцов выделяются быстрорастущие формы, отличающиеся более высоким уровнем гетерозиготности, и медленнорастущие формы, отличающиеся меньшим уровнем гетерозиготности.

БЛАГОДАРНОСТИ

Автор глубоко благодарен Е. А. Салменковой, под руководством которой выполнена работа, и Ю. П. Алтухову, определившему основные направления исследований. Автор признателен Ю. П. Зелинскому и Л. П. Рыжкову, под руководством которых он начал изучение изменчивости кумжи. На всех этапах работы неоценимой была помощь К. В. Кузищина.

Автор признателен за помощь в ходе сбора и обработки материала сотрудникам ИОГен РАН: К. И. Афанасьеву, М, М. Бело-конь, Ю.С. Белоконю, М. Воронину, Ю. Е. Дуброве, Л.А. Живо-товскому, Б. А. Калабушкину, Т.В. Малининой, 0. Малюченко, М. В. Офицерову, Д. В. Политову, Н. Ушаковой, О.Н. Холод, Т.А. Фриш; Карельского Научного Центра РАН: А.Е. Веселову, Е.П. Иешко, С.П. Китаеву, Я.А. Кучко, С.Е. Маслову, О.Н. Савченко, О.П. Стерлиговой, Ю.Й. Сыстре, В.А. Широкову, Б.С. Шульману, Ю.А. Шустову, И.Л. Щурову; Института Морских Исследований (Берген, Норвегия): 0. Скаале, К. Э. йорстаду, Т. Карлсен; студентам и сотрудникам кафедры ихтиологии МГУ: Г.Г. Новикову,

A.Г. Осинову, С. А. Пучкову, С. Пономареву, М.В. Пономаревой, Е. В. Пономаревой.

Автор искренне благодарен за предоставленную информацию и помощь в работе Э.Л. Бакштанскому, И. Бахмету, Н.П. Вушуевой,

B.П. Дерецу, Д.К. Дирину, Е.А. Дорофеевой, В.В. Зюганову, Р.В. Казакову, А.К. Козьмину, А. Кононову, С.В. Кулиде, С. Юольмя-су, Е.М. Малкину, В.Т. Омельченко, С.К. Семеновой, И.И. Студе-нову, 0. Тюкову, А.Г. Черницкому, А.Д. Шпаку, а также сотрудникам Беломорской биологической станции МГУ, Выгского рыбоводного завода, национального парка "Паанаярви", администрации рыболовецкого колхоза "Победа", организаторам и участникам российско-шведской экспедиции "Экология тундры-94".

Автор признателен за помощь в поисках литературы сотрудникам библиотек ВБС МГУ, ВНИРО, ГосНИОРХ, Зоологического музея МГУ, ИОГен РАН, Института Морских Исследований, Карельского НЦ РАН, Кольского НЦ РАН, Московского университета, ММБИ, Петрозаводского университета, ОБН РАН, СевНИОРХ, СевПИНРО, Архангельской областной научной библиотеки им. Н.А. Добролюбова, БАН, БЕН РАН, Национальной библиотеки Карелии, Российской Го-, сударственной библиотеки и ЦНСХБ.

L. Bernatchez,. Е. Giuffra, C.R. Larglader, N. Okada, R. N. Phillips, N. Ryman, E. Verspoor, N.P. Wilkins, I.F. Wilson выслали мне оттиски своих работ, за что я им глубоко благодарен.

Огромное значение для автора имела моральная поддержка и помощь со стороны его родственников и друзей: В. Артамоновой, С. Знаменского, Е. Кутьковой, А. Резанцева, 0. Реута, И. Саву шкина, В. Фридмана.

Финансовую поддержку на разных этапах исследования оказывали Министерство науки и технологий России, Министерство Иностранных Дел Норвегии, Российский Фонд Фундаментальных Исследований (гранты No. 96-04-49174, No. 95-04-12614а), Программа поддержки ведущих научных школ (грант No. 96-15-97862) и Программа "Белое море". В 1995 году автор был.Соросовским сти-пендиантом, с 1997 года получает стипендию президента России для молодых ученых.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Махров, Александр Анатольевич, Москва

1. Алтухов Ю.П. 1974. Популяционная генетика рыб. М.: Пищевая промышленность, 247 с.

2. Алтухов Ю.П. 1989. Генетические процессы в популяциях.- 2 изд., перераб. и доп. М.: Наука, 328 с.

3. Алтухов Ю.П. 1992. Системная организация и генетическая устойчивость популяций лососевых // Системная организация и генетическая устойчивость популяций. М. с. 5-43,

4. Алтухов Ю.П. 1994. Генетические последствия' селективного рыболовства // Генетика, т. 30. No. 1. с. 5-21.

5. Алтухов Ю. П., Бланк М.Л. 1991. Компьютерное моделирование генетических процессов в структурированных популяциях // Докл. АН СССР. т. 319. No. 6. с. 1467-1472.

6. Алтухов Ю.П., Победоносцева Е.Ю. 1979. Особенности генетического процесса в экспериментальной популяционной системе Drosophila melanogaster // Журн. общ. биол. т. 40. No. 6. с. 816-823.

7. Алтухов Ю.П. Салменкова Е.А., Омельченко В.Т. 1997. По-пуляционная генетика лососевых рыб. М.: Наука, 288 с.

8. Андрияшева М.А. 1996. Концепция сохранения генофонда природных популяций рыб. СПб: ГосНИОРХ, 66 с.

9. Беляева К.И. 1946. Рыбы Керетьозера // Труды Карело-Финс-кого отд. ВНИОРХ. т. 2. с. 255-289.

10. Берг Л.С. 1948. Рыбы пресных вод СССР и сопредельных стран, ч. 1. 4 изд., испр. и доп. М.-Л.: Изд-во АН СССР, 466 с.

11. Берг Л.С., Правдин И.Ф. 1948. Рыбы Кольского полуострова // Изв. ВНИОРХ. т. 26. вып. 2. с. 3-24.

12. Биометрия / Н.Б. Глотов, Л.А. Животовский, Н.В. Хованов, Н.Н. Хромов-Борисов. Л.: Изд-во Ленингр. ун-та, 1982. 264 с.

13. Варнавская Н.В. Варнавский B.C. 1988. О биологии карликовой формы нерки озера Дальнего (Камчатка) /'/ Биология моря. No. 2. с. 16-23.

14. Васильев В.П. 1985. Эволюционная кариология рыб. М.: Наука, 304 с.

15. Владимиров В.И. 1944. О происхождении форелей Закавказья // Известия АН АрмССР. Ест. науки. No. 1-2. с. 145-156.

16. Владимиров В.И. 1946. Форель из диатомитовых отложений плиоцена Армении// Докл. АН. Арм. ССР. т. 4. No. 4. с. 123-128.

17. Владимирская М.И. 1957. Форели озерная, или кумжа, и ручьевая в водоемах бассейна озера Имандра // Бюлл. МОИП. отд.- 95 биол. т. 62, вып. 4. с. 37-50.

18. Глубоковский М.К. 1995. Эволюционная биология лососевых рыб. М.: Наука, 343 с.

19. Голубцов А.С. 1983. Внутрипопуляционная изменчивость животных и белковый полиморфизм. М.: Наука, 168 с.

20. Гросвальд М.Г. 1983. Покровные ледники континентальных шельфов. М.: Наука, 216 с.

21. Державин А.Н. 1929. Заметка о рыбах реки Кередж (Сев. Персия) // Изв. Бакинской ихтиол, лаб. т. 2. вып. 2. с. 69-79.

22. Дорофеева Е.А. 1965. Кариологическое обоснование систематического положения каспийского и черноморского лососей (Salmo trutta caspius Kessler, Salmo trutta labrax Pallas) // Bonp. ихтиологии, т. 5. вып. 1. с. 38-45.

23. Дорофеева Е'.А. 1967. Сравнительно-морфологические основы систематики восточноевропейских лососей // Вопросы ихтиологии, т. 7. вып. 1. с. 3-17.

24. Дорофеева Е.А. 1975. Систематические отношения лососей рода Salmo // Зоол. журн. т. 54. вып. 4. с. 583-589.

25. Дорофеева Е.А. 1989. Основные принципы классификации и филогении лососевых ' рыб (Salmoniformes, Salmonoidei, Salmonidae) // Труды Зоол. ин-та АН СССР. т. 201. с. 5-16.

26. Евсин В.Н. 1968. Озерно-речная форель озер Канентъявр и Большой Колгиярв // Доклады отделений и комиссий Геогр. об-ва СССР. вып. 9. с. 127-137.

27. Евсин В.Н. 1970. Морфологическая и биологическая характеристика кумжи Salmo trutta Linne реки Малой Кумжевой // Материалы рыбохоз. исследований Северного бассейна. Мурманск, вып. 16. ч. 2. с. 169-182.

28. Ермоленко Л.Н., Пустовойт С.П., Макоедов А.Н., Викторовекий P.M. 1987. Генетика иэоферментов лактатдегидрогеназы у лососевых рыб // Генетика, т. 23. No. 2. с. 344-353.

29. Ершов II.Н. 1935. К биологии кумжи рек Пила и Шогуй Кольского полуострова // Исследования популяционной биологии и экологии лососевых рыб водоемов Севера. Л. с. 94-119.

30. ЗайкинД.В., Пудовкин А.И. 1991. Программа мулттест -расчет показателей статистической существенности при множественных тестах // Генетика, т. 27. No. 11. с. 2034-2038.

31. Захваткин А.А. 1927. Соловецкие озера. Краткий гидробиологический очерк. Соловки. 142 с.

32. Зелинский Ю.П. 1990а. О некоторых особенностях дифферен-ции по межвидовым , и популяционным признакам у пресноводных форм атлантического лосося и кумжи // Фене тика природных популяций: Мат. 4 Всес. сов. (Борок, ноябрь 1990 г.). М. с. 87-88.

33. Зелинский Ю.П. 19906. О структурной и кариологической изменчивости некоторых популяций кумжи // Биол. ресурсы Белого моря и внутр. водоемов Европейского Севера, тез. докл. Сыктывкар. с. 23.

34. Зелинский Ю.П. 1992. Анализ некоторых вопросов филогении, дивергенции и зоогеографии лососевых рыб родов тайменей (Hucho) и благородных лососей (Salmo) // сб. науч. тр. ГосНИОРХ. вып. 304. с. 217-229.

35. Зелинский Ю.П., Груздев А.И. 1992. Об оценке изменчивости аллелей локуса Ldh-5 при анализе структуры выборки популяции кумжи Salmo trutta, адаптированной к гумификации // Вопросы ихтиологии, т. 32. вып. 5. с. 57-62.

36. История Ладожского, Онежского, Псковско-Чудского озер, Байкала и Ханки. Л.: Наука, 1989. 280 с.

37. Йюлленстен У., Уилсон А.К. 1991. Митохондриальная ДНК лоеосевых (изучение внутри- и межвидовой изменчивости с помощью рестрикционных ферментов) // Популяционная генетика и управление рыбным хозяйством. М. с. 354-371.

38. Казаков Р.В. 1990. Искусственное формирование популяций проходных лососевых рыб. М.: Агропромиздат, 239 с.

39. Казаков Р.В., Титов С. Ф. 1992. Популяционно-генетический аспект рыбоводной работы в лососеводстве Европейского Севера СССР // Сб. науч. тр. ГосНЙОРХ. вып. 304. С. 109-124.

40. Кайданова Т.И. 1975. Исследование кариотипа ручьевой форели Salmo trutta morpha fario L. из ропшинской популяции // Вопросы ихтиологии, т. 15. вып. 6. с. 1124-1128.

41. Квасов Д.Д. 1975. Позднечетвертичная история крупных озер и внутренних морей Восточной Европы. Л.: Наука, 278 с.

42. Кирпичников B.C. 1987. Генетика и селекция рыб. Л.: Hay-ка, 520 с.

43. Коновалов С.М. 1980. Популяционная биология тихоокеанских лососей. Л.: Наука, 238 с.

44. Корнилова В.П. 1949. Ручьевая форель северного Приладожьянее хозяйственное значение. Дисс. . канд. биол. наук. Петрозаводск. 1949.

45. Кудерский Л.А. 1961. Некоторые особенности географического распространения рыб в водоемах западной части бассейна Белого моря // Материалы по зоогеографии Карелии. Петрозаводск, вып. 1. с. 3-7.

46. Кудерский Л.А. 1974. О происхождении лососей и форелей (Salmo trutta L.) в бассейнах Аральского, Каспийского и Черного морей // Известия ГосНИОРХ- т. 97. с. 187-211.

47. Кузищин К.В. 1997. Особенности формирования внутривидовой разнокачественности у кумжи Salmo trutta L. Белого моря. Дисс. . канд. биол. наук. М. МГУ, 350 с.

48. Мазик Е.Ю., Токтосунов А. Т. 1986. Кариотип амударвинской форели Salmo trutta oxianus (Salmoniformes, Salmonidae) из реки Кызылсу // Зоол. журн. т. 65. вып. 10. с. 1582-1586.

49. Максимова М. П. 1963. Материалы по гидрохимической характеристике рек Карельского побережья Белого моря '// Проблемы использования промысловых ресурсов Белого моря и внутр. водоемов Карелии, вып. 1. М.-Л. с. 40-49.- 39

50. Махров А.А., Ильмаст Н.В. 1995. Ихтиофауна озера Нижний Нерис в национальном парке "Паанаярви" // Биол, ресурсы Белого моря и внутр. водоемов Европейского Севера, тез. докл. между-нар. конф. 19-23 ноября 1995 г. Петрозаводск, с. 54-56.

51. Махров А.А., Кузищин К.В., Алтухов Ю.П. 1997. Связь алло-зимной гетерозиготности с темпом роста и экологической дифференциацией кумжи (Salmo trutta L.) // Генетика, т. 33. No. 5. с. 681-686.

52. Махров А.А., Кузищин К.В., Новиков Г.Г. 1998а. Естественные гибриды семги (Salmo salar L.) и кумжи (S. trutta L.) в реках бассейна Белого моря // Вопросы ихтиологии, т. 38. вып. 1. с. 67-72.

53. Махров А.А., Кузищин К.В., Новиков Г.Г. 1999. Генетическая дифференциация кумжи (Salmo trutta L.) побережья пролива Великая Салма (Белое море) // Генетика (в печати).

54. Махров А.А., Салменкова Е.А., Зелинский Ю.П., Груздев А.И. 1994. Распределение генотипов локуса LDH-5* в возрастных группах трех популяций кумжи (Salmo trutta L.) // Генетика, т. 30. N 1. с. 92-94.

55. Махров А.А., Скоола 0., Алтухов Ю.П., Саундерс Р. Л. 19986. Аллозимный локус ESTD* как маркер генетической дифференциации популяций атлантического лосося (Salmo salar L. ) Европы и Северной Америки // Доклады Академии Наук. т. 360. No.6. с. 850-852.

56. Мельянцев Б.Г. 1951. Данные к биологии кумжи Пяозера (Salmo trutta L. morpha lacustris) // Тр. Карело-Финск. отд. ВНИОРХ. Т. 3. с. 58-68.

57. Мурза И.Г., Христофоров 0.JI. 1984. Динамика полового созревания и некоторые закономерности формирования сложной структуры популяций кумжи из водоемов побережья Кандалакшского залива Белого моря // Сб. науч. тр. ГосНИОРХ. вып. 220. с. 41-86.

58. Невесский Е.Н., Медведев B.C., Калиненко в.В. 1977. Белое море. Седиментогенез и история развития в голоцене. М.: Наука, 236 с.

59. Неклюдов М.Н. 1985. К характеристике нерестовых мигрантов кумжи (Salmo trutta L.) реки Поной // Проблемы биологии и экологии атлантического лосося. Л. с. 173-181,

60. Неклюдов М.Н. 1986. Половая структура, возраст, длина и масса кумжи р. Поной // Состояние и перспективы развития лососевого хозяйства Европейского Севера. Мурманск, с. 23-33.

61. Новиков П.И. 1948. Какая форма лосося обитает в Топозере? // Бюллетень рыбного хозяйства КФССР. No. 3. с. 55-57.

62. Олейник А.Г. 1997. Молекулярная филогения лососевых рыб: соответствие результатов анализа ядерной и митохондриальной ДНК // Генетика, т. 33. No. 2. с. 229-234.

63. Оно С. 1973. Генетические механизмы прогрессивной эволюции. М.: Мир, 227 с.

64. Осинов А.Г. 1984а. Анализ внутривидовой и межвидовой дифференциации у некоторых видов лососей рода Salmo по белковым маркерам генов. Дисс. . канд. биол. наук. М. МГУ, 140 с.

65. Осинов А.Г. 19846. К вопросу о происхождении современного- 101 ареала кумжи Salmo trutta L. (Salmonldae): Данные по биохимическим маркерам генов // Вопросы ихтиологии, т. 24. вып. 1. с. 11-24.

66. Осинов А.Г. 1988. Кумжа (Salmo trutta L., Salmonidae) бассейнов Черного и Каспийского морей: популяционно-генетический анализ // Генетика, т. 24. No. 12. с. 2172-2186.

67. Осинов А.Г. 1989. Межвидовая генетическая дивергенция и некоторые вопросы филогении лососей рода Salmo // Генетика в аквакультуре. Тр. 3-го Всес. совещания по генетике, селекции и гибридизации рыб. Тарту, 1986 г. Л. с. 97-107.

68. Осинов А.Г. 1990а. К проблеме происхождения севанской форели Salmo ischchan Kessler: популяционно-генетический подход // Журн. общей биологии, т. 51. No. 6. с. 317-827.

69. Осинов А.Г. 19906. Некоторые данные об уровне генетической изменчивости и дифференциации форелей (Salmo trutta L) Таджикистана // Вестник Моск. ун-та, сер. 16, Биология. No. 1. с. 37-41.

70. Осинов А.Г. 1991. Генетическая дивергенция и филогенетические взаимоотношения ленков рода Brachymystax и тайменей родов Hucho и Parahucho // Генетика, т. 27. No. 12. с. 2127-2136.

71. Осинов А.Г., Берначе Л. 1996. "Атлантическая" и "дунайская" филогенетические группы кумжи Salmo trutta complex: генетическая дивергенция, эволюция, охрана // Вопросы ихтиологии, т. 36. No. 6. с. 762-786.

72. Паавер Т.К. 1989. Генетическая дифференциация популяций проходной кумжи Salmo trutta из рек Эстонии // Вопросы ихтиологии. т. 29. вып. 6. с. 901-907. '

73. Первозванский В.Я. 1986. Рыбы водоемов района Костомукш- 102 ского железорудного месторождения. Петрозаводск: "Карелия", 216 с.

74. Правдин И.Ф. 1966. Руководство по изучению рыб. М.: Пищ. промышленность, 376 с.

75. Привольнев Т.И. 1934. К биологии Salmo trutta // Тр. Ле-нингр. об-ва естествоиспытателей, т. 63, вып. 3. с. 311-323.

76. Прокофьева А.А. 1935. Морфология хромозом некоторых рыб и амфибий // Тр. Ин-та генетики, т. 10. с. 153-178.

77. Решетников Ю.С., Владимирская М.И. 1964. Особенности экологии рыб в северных водоемах и рыбопродуктивность озер Кольского полуострова // Рыбное хозяйство. No. 10. с. 16-19.

78. Рухкян Р.Г. 1989. Кариология и происхождение форелей Закавказья. Ереван: йзд-во АН АрмССР, 166 с.

79. Рыбалко А.Е. 1998. Белое море в позднем плейстоцене // История плейстоценовых озер Восточно-Европейской равнины. СПб., с. 162-165.

80. Савваитова К.А., Дорофеева Е.А., Маркарян В.Г., Смолей А.И. 1989. Форели озера Севан. (Тр. Зоол. ин-та. т. 204). 180с.

81. Сачко Г.Д. 1973. Генетика изозимов лактатдегидрогеназы у тихоокеанских лососей // Биохим. генетика рыб. Мат. 1-го Всес. совещ. (Л., 6-9 февраля 1973 Г.). Л. с. 155-160.

82. Семенова С.К. 1988. Генетическая дифференциация популяций атлантического лосося (Salmo salar L.) северо-западной части СССР. Дисс. . канд. биол. наук. М. ИОГен АН СССР, 107 с.

83. Семенова С. К., Слынько В.И. 1988а. Генетическая дифференциация популяций атлантического лосося (Salmo salar L.) севе-ро-западной части СССР // Доклады АН СССР. т. 300. No. 5. с. 1239-1243.- 103

84. Семенова С.К., Слынько В.И. 19886. Полиморфизм белков в популяциях атлантического лосося (Salmo salar L.), кумжи (S. trutta L.) и их гибридов // Генетика, т. 24. No. 3. с. 543-555.

85. Смирнов А.Ф. 1975. Рыбы // Большие озера Кольского полуострова (Сборник статей). Л. с. 184-207, 274-287.

86. Студенов И. И. 1997. Условия и состояние естественного воспроизводства атлантического лосося в бассейне р. Северной Двины. Дисс. . канд. биол. наук. СПб. ГосНИОРХ, 134 с.

87. Трувеллер К.А., Нефедов Г.Н. 1974. Многоцелевой прибор для вертикального электрофореза в параллельных пластинах поли-акриламидного геля .// Биол. науки. No. 9. с. 137-140.

88. Халтурин Д.К., Мухамедиаров Ф.Б. 1975. Ихтиофауна и рыбопродукция оз. Кривого // Биологическая продуктивность северных озер. 1. Озера Кривое и Круглое. Л. с. 196-206.

89. Холлендер М., Вульф Д. 1983. Непараметрические методы статистики. М.: Финансы и статистика, 518 с.

90. Чернов В. 1935. Форель в озерках по поберезкью Белого моря // За рыбную индустрию Севера. No. 6. с. 41.

91. Чувардинский В.Г. 1992. К проблеме оледенения шельфа Белого моря в плейстоцене // Проблемы кайнозойской палеоэкологии и палеогеографии морей Северного Ледовитого океана. М. с. 117-125.

92. Щуров И.Л. 1998. Атлантический лосось реки Керети (естественное и искусственное воспроизводство) // Проблемы лососевых на Европейском Севере. Петрозаводск, с. 51-64.

93. Якобсон Р.П. 1914. Отчет по обследованию рыболовных угодий Александровского и Кемского уездов Архангельской губ. // Материалы к познанию русского рыболовства, т. 3. вып. 2. 203с.

94. Янко Я. 1961. Математико-статистические таблицы. М.: Госиздат ЦСУ СССР, 243 с.

95. Aebersold Р.В., Winans G.A., Teel D.J., Milner G.B., Utter F.M. 1987. Manual for Starch Gel Electrophoresis: A Method for the Detection of Genetic Variation // NOAA Technical Report NMFS 61. 19 p.

96. Allendorf F.M., Mitchell N., Ryman N., Stahl G. 1977. Isozymes loci in brown trout (Salmo trutta): detection and interpretation from population data // Hereditas. v. 36. p. 179-189.

97. Allendorf F., Ryman N., Stennek A., Stahl G. 1976. Genetic variation in Scandinavian brown trout (Salmo trutta L.): evidence of distinct sympatric populations // Hereditas. v. 83. p. 73-82.

98. Allendorf F. W., Thorgaard G. H. 1984. Tetraploiay and the evolution of Salmonid fishes // Evolutionary Genetics of Fishes. N.-Y. Plenum Press, p. 1-53.

99. Aim G. 1939. Undersokningar over tillvaxt m.m. hos olika laxoringformer // Meddelanden fran Statens undersoknings- och forsoksanstalt for sotvattensfisket. Nr. 15. p. 1-93 (English summary).

100. Al-Sabti K. 1985. Chromosomal studies by blood leucocyte culture technique on three salmonids fran Yugoslavian waters //J. Fish Biology, v. 26. p. 5-12.

101. Altukhov Yu. P., Salmenkova E. A. 1994. Straying intensity and genetic differentiation in salmon populations // Aquaculture & Fisheries Management. 25. Suppl. 2. p. 99-120.

102. Apostolidis A., Karakousis Y., Trlantaphyllidis C. 1995.- 105

103. Genetic divergence and phylogenetic relationships among Salmo trutta L. (brown trout) populations from Greece and other European countries // Heredity, v. 76. Part 6. p. 551-560.

104. Arias J., Sanchez L., Martinez P. 1995. Low stocking incidence in brown trout populations from northwestern Spain monitored by LDH-5* diagnostic marker // J. Fish Biology, v. 47. Suppl. A. p. 170-176.

105. Bailey G.S., Tsuyuki H., Wilson A.C. 1976. The number of genes for lactate dehydrogenase in salmonid fishes // J. Fish. Res. Board Canada, v. 33. No. 4. part. 1. p. 760-767.

106. Behnke R.J. 1968. A new subgenus and species of trout, Salmo (Platysalmo) .platycephalus, from southcentral Turkey, with comments on the classification on the subfamily Salmoninae // Mitt. Hamburg Zool. Mus. Inst. 66. p. 1-15.

107. Beland K.F., Roberts F.L., Saunders R.L. 1981. Evidence of Salmo salar x Salmo trutta hybridization in a North American River // Can. J. Fish. Aquat. Sci. v. 38. p. 552-554.

108. Berg O.K., Berg M. 1987. Migration of sea trout, Salmo trutta L., from the Vardness river in northern Norway // J. Fish Biology. 'v. 31. No. 1. p. 113-121.

109. Bernatchez L., Guyomard R., Bonhomme F, 1992. DNA sequence variation of the mitochondrial control region among geographically and morphologically remote European brown trout Salmo trutta populations // Molecular Ecology, v. 1. p. 161-173.

110. Bernatchez L., Osinov A. 1995. Genetic diversity of trout (genus Salmo) from its most eastern native range based on mitochondrial DNA and nuclear gene variation // Molecular Ecology. V. 4. p. 285-297.- 106

111. Bertmar G. 1979. Home range, migrations and orientation mechanisms of the Indalsalven trout, Salmo trutta L. // Rep. Inst. Freshwater Res., Drottningholm. No. 58. p. 5-26.

112. Bohlin T. 1977. Habitat selection and intercohort competition of juvenile sea-trout Salmo trutta // Oikos. v. 29. No. 1. p. 112-117.

113. Bohlin T. 1978. Temporal changes in the spatial distribution of juvenile sea-trout Salmo trutta in a small stream // Oikos. v. 30. No. 1. p. 114-120.

114. Borgstrom R., Heggenes J., Northcote T.G. 1993. Regular, cyclic oscillations in cohort strength in an allopatrlc population of brown trout, Salmo trutta L. // Ecology of Freshwater Fish. v. 2, p. 8-15.

115. Capanna E., Cataude11a S., Gent i1e de Fronza T. 1973. Some remarks on the karyotype of an intergeneric hybrid, Salmo trutta x Salvelinus fontinalis (Pisces: Salmon!formes) // Genetica. V. 44. No. 2. p. 194-206.

116. Carlln B. 1965. Sea trout tagging experiments // Laxforskningsinstitutet Meddelande. No. 1. Bilaga 7. 11 p. (In Swedish).

117. Chakraborty R. 1980. Gene-diversity analysis in nested subdivided populations // Genetics, v. 96. p. 721-726.

118. Chakraborty R., Haag M., Ryman N., Stahl G. 1982. Hierarchical gene diversity analysis and its application to- 10? brown trout population data // Heredltas. v. 97. No. 1. p. 17-21.

119. Cross T.F., Mills C.P.R., de Courcy Williams M. 1992. An intensive study of allozyme variation in freshwater resident and anadromous trout, Salmo trutta L., in western Ireland // J. Fish Biology, v. 40. p. 25-32.

120. Crozier W.W. 1984. Electrophoretic identification and comparative examination of naturally occuring Fi hybrids between brown trout (Salmo trutta L.) and Atlantic salmon (S. salar L.) //Сотр. Biochem. Physiol, v. 78B. No. 4. p.j' 785-790.

121. Crozier W.W., Ferguson A. 1986. Electrophoretic examination of the population structure of brown trout, Salmo trutta L., from the Lough Neagh catchment, Northern Ireland // J. Fish Biology, v. 28. p. 459-477.

122. Dannewitz J., Jansson N. 1996. Triploid progeny from a female Atlantic salmon x brown trout hybrid backcrossed to a male brown trout // J. Fish Biology, v. 48. No. 1. p. 144-146.

123. Debowski P., Bartel R. 1995. Homing of tagged sea trout (Salmo trutta L.) smolts released into Polish rivers // Arch. Ryb. Pol. v. 3. fasc. 1. p. 107-122.

124. EllnerS., Hairston N.G. 1994. Role of overlapping generations in maintaining genetic variation in a fluctuating environment // Amer. Nat. v. 143. No. 3. p. 403-417.

125. Elo K., Erkinaro J., Yuorinen J.A., Niemela E. 1995. Hybridization between Atlantic salmon (Salmo salar) and brown trout (S. trutta) in the Teno and Naatamo river systems, northernmost Europe // Nordic J. Freshw. Res. v. 70. p. 56-61.

126. Felsenstein J. 1989. PHYLIP: Phylogeny Inference Package- 108 version 3.2) // Cladistics. v. 5. p. 164-166.

127. Ferguson A. 1980. Biochemical Systematics and Evolution. Blackie. Glasgow and London. 194 p.

128. Ferguson A. 1989. Genetic differences among brown trout, Salmo trutta, stock and their importance for the conservation and management of the species // Freshwater Biology, v. 21. p. 35-46. „

129. Ferguson A., Mason F.M. 1981. Allozyme evidence for reproductively isolated sympatric populations of brown trout Salmo trutta L. in Lough Melvin, Ireland // J. Fish Biology, v. 18. p. 629-642.

130. Ferguson A., Taggart J. B. 1991. Genetic differentiation among the sympatric brown trout (Salmo trutta) populations of Lough Melvin, Ireland // Biol. 3. of the Linnean Society, v. 43. p. 221-237.

131. Ferguson M.M. 1992. Enzyme heterozygosity and growth in rainbow trout: genetic and physiological explanations // Heredity, v. 68. p. 115-122.

132. Ferguson M.M., Ihssen P.E., Hynes J.D. 1991. Are cultured- 109 stocks of brown trout (Salmo trutta) and rainbow trout (Oncorhynchus mykiss) genetically similar to their source populations? //Can. J. Fish. Aquat. Sci. v. 48. Suppl. 1. p. 118-123.

133. Fleming C., Ferguson A. 1983. Genetic variation in Irish brown trout populations: Identification and conservation of stocks // Irish Fish. Invest. Ser. A. No. 23. p. 56-60.

134. Galbreath P. F., Adams K.J., Wheeler P.A., Thorgaard G.H. 1997. Clonal Atlantic salmon x brown trout hybrids produced by gynogenesis // J. Fish Biology, v. 50. No. 5. p. 1025-1033.

135. Garcia de Leaniz C., Verspoor E. 1989. Natural hybridization between Atlantic salmon, Salmo salar, and brown trout, Salmo trutta, in northern Spain // J. Fish Biology, v. 34. No. 1. p. 41-46.

136. Garcia-Marin J.L., Jorde P.E., Ryman N., Utter F., Pla C. 1991. Management implications of genetic differentiation between native and hatchery populations of brown trout (Salmo trutta) in Spain /7 Aquaculture. v. 95. p. 235-249.

137. Garcia-Marin J. L., Pla C. 1996. Origins and relationships of native populations of Salmo trutta (brown trout) in Spain // Heredity, v. 77. No. 3. p. 313-323.

138. Gibson R.J. 1978. Recent changes in the population of juvenile Atlantic salmon in the Matamek River,, Quebec, Canada // J. Cons. Int. Explor. Mer. v. 38. No. 2. p. 201-207.

139. Giuffra E., Bernatchez L., Guyomard R. 1994. Mitochondrial control region and protein coding gene sequence variation among phenotypic forms of brown trout Salmo trutta from northern Italy // Molecular Ecology, v. 3. p. 161-171.

140. Giuffra E., Guyomard R., Forneris G. 1996. Phylogenetic- 110 relationships and introgression patterns between incipient parapatric species of Italian brown trout (Salmo trutta L. complex) // Molecular Ecology, v. 5. No. 2. p. 207-220.

141. Gross R., Nilsson J., Schmitz M. 1996. A new species-specific nuclear DNA marker for identification of hybrids between Atlantic salmon and brown trout // J. Fish Biology. V. 49. No. 3. p. 537-540.

142. Gunther A. 1866. Catalogue of the fishes in the British Museum, v. 6. L. 368 p.

143. Guyomard R. 1978. Identification par . electrophorese d'hybrides de Salmonides // Ann. Genet. Sel. Anim. v. 10. No. 1. p. 17-27.

144. Guyomard R., Krieg F. 1983. Electrophoretic variation in six population of brown trout (Salmo trutta L.) //Can. J. Genet. Cytol. v. 25. p. 403-4*13.

145. Hamilton К.E., Ferguson A., Taggart J.В., Tomasson Т., Walker A., Fahy E. 1989. Post-glacial colonization of brown trout, Salmo trutta L.: Ldh-5 as a phylogeographic marker locus // J. Fish Biology, v. 35. No. 5. p. 651-664.

146. Hansen M. M., Hynes R. A., Loeschcke V., Rasmussen G. 1995. Assessment of the stocked or wild origin of anadromous brown trout (Salmo trutta L.) in a Danish river system, using mitochondrial DNA RFLP analysis // Molecular Ecology, v. 4. p. 139-198.

147. Hansen M. M., Loeschcke V. 1994. Effects of releasing hatchery-reared brown trout to wild trout populations // Conservation Genetics, ed. by V. Loeschcke, J. Tomiuk & K. Jain. Birkhauser Verlag Basel/Switzerland, p. 273-289.

148. Hansen M. M., Loeschcke V. 1996. Temporal variation in1. Л А А ~ ill ~mitochondrial DNA haplotype frequencies in a brown trout (Salmo trutta L.) population that shows stability in nuclear allele frequencies // Evolution, v. 50. No. 1. p. 454-457.

149. Hansen M. M., Loeschcke V., Rasmussen G., Simonsen V. 1993. Genetic differentiation among Danish brown trout (Salmo trutta) populations // Hereditas. v. 118. p. 177-185.

150. Hartley S.E. 1996. High incidence of Atlantic salmon x brown trout hybrids in a Lake District stream // J. Fish Biology, v. 48. No. 1. p. 151-154.

151. Hartley S.E., Home M.T. 1984. Chromosome relationships in the genus Salmo // Chromosoma. v. 90. No. 3. p. 229-237.

152. HauserL., Beaumont A.R., Marshall G.Т.Н., Wyatt R.J. 1991. Effects of sea trout stocking on the population genetics of landlocked brown trout, Salmo trutta L., in the Conwy River system, North Wales, U.K. // J. Fish Biology, v. 39. Suppl. A. p. 109-116.

153. Heggberget T.G., Haukebo Т., Mork J., Stahl G. 1988. Temporal and spatial segregation of spawning in sympatric populations of Atlantic salmon, Salmo salar L., and brown trout, Salmo trutta L. //J. Fish Biology, v. 33. No. 3. p. 347-356.

154. Heikkinen 0., Kurimo H. 1977. The postglacial history of Kitkajarvi, North-eastern Finland, as indicated by trend-surface analysis and radio-carbon dating // Fennia. v. 153. p. 1-32.

155. Hindar K., Jonsson В., Ryman N., Stahl G. 1991. Genetic relationships among landlocked, resident, and anadromous Brown trout, Salmo trutta L. // Heredity, v. 66. part 1. p. 83-91. Hurrell R.H., Price D.J. 1991. Natural hybrids between- 112

156. Atlantic salmon, Salmo salar L., and trout, Salmo trutta L., in juvenile salmonid. populations in south-west England // J. Fish Biology, v. 39. Suppl. A. p. 335-341.

157. Huusko A., Van der Meer 0., Koljonen M.-L. 1990. Life history patterns and genetic differences in brown trout (Salmo trutta L.) in the Koutajoki river system // Pol. Arch. Hydrobiol. v. 37. No. 1-2. p. 63-77.

158. Hynes R.A., Ferguson A., McCann M.A. 1996. Variation in mitochondrial DNA and post-glacial colonization of north western Europe by brown trout // J. Fish Biology, v. 48. No. 1. p. 54-67.

159. Jansson H. 1996. Genetisk analys av oring fran Tidan // Laxforskinngsinstitutet Meddelande. 2. 8 p.

160. Jansson H., Andersson Т., Holmgren I., Wedin K. 1995. Genetisk variation i de odlade stammarna Bonashamns-oring och Granbo-oring // Laxforskinngsinstitutet Meddelande. 3. 11 p.

161. Jansson H., Dannewitz J. 1995. Repression of the brown trout GPI-1* locus in Atlantic salmon x brown trout hybrids // Hereditas. v. 122. No. 3. p. 293-294.

162. Jansson H., Holmgren I., Wedin K., Andersson T. 1991. High frequency of natural hybrids between Atlantic salmon, Salmo salar L., and brown trout, S. trutta L., in a Swedish river // J. Fish Biology, v. 39. Suppl. A. p. 343-348.

163. Jansson H., Ost T. 1997. Hybridization between Atlantic salmon (Salmo salar) and brown trout (S. trutta) in a restored section of the River Dalaiven, Sweden // Can. J. Fish. Aquat. Sci. v. 54. No. 9. p. 2033-2039.

164. Jensen K.W. 1968. Sea trout (Salmo trutta L.) of the River Istra, Western Norway // Inst. Freshwat. Research,- us

165. Drottningholm. Report No. 48. p. 187-213.

166. Johnson K.R., Wright J.E. 1986. Female brown trout x Atlantic salmon hybrids produce gynogens and triploids when backcrossed to male Atlantic salmon // Aquaculture. v. 57. p. 345-358.

167. Jonsson B. 1982. Diadromous and resident trout Salmo trutta: is their difference due to genetics? // Oikos. v. 38. No. 3. p. 297-300.

168. Jonsson B. 1985. Life history patterns of freshwater resident and sea-run migrant brown trout in Norway // Transactions of the American Fisheries Society, v. 114. No. 2. p. 182-194.

169. Jonsson В., L'Abee-Lund J.H. 1993. Latitudial clines in life-history variables of anadromous brown trout in Europe // J. Fish Biology, v. 43. Suppl. A. p. 1-16.

170. Jordan W.C., Verspoor E. 1993. Incidence of natural hybrids between Atlantic salmon, Salmo salar L., and brown trout, Salmo trutta L, in Britain // Aquaculture and Fisheries Management, v. 24. p. 373-377.

171. Jorde P.E. 1994. Allozymes in Scandinavian brown trout (Salmo trutta L.). Stockholm University/Division of Population Genetics. Report. Stockholm. 54 p.

172. Jorde P.E., Ryman N. 1996, Demographic genetics of brown trout (Salmo trutta) and estimation of effective population size from temporal change of allele frequencies // Genetics, v. 143. No. 3. p. 1369-1381.

173. Kangur M., Paaver T. 1989. Reproduction and population structure of sea trout along the coast of Estonia // Rapp. Proc.-verb. Reun. Cons. int. Explor. Mer. v. 190. p. 139-141.- 114

174. Karakousis Y., Trlantaphyllidis C.D. 1988. Genetic relationship among three Greek brown trout (Salmo trutta L) populations // Pol. Arch. Hydrobiol. v. 35. No. 3-4. p. 279-285.

175. Karakousis Y., Trlantaphyllidis C. 1990. Genetic structure and differentiation among Greek brown trout (Salmo trutta L.) populations // Heredity, v. 64. p. 297-304.

176. Karakousis Y. Trlantaphyllidis C., Economidis P.S. 1991. Morphology variability among seven populations of brown trout, Salmo trutta L., in Greece // J. Fish Biology, v. 38. p. 807-817.

177. Kazakov R.V.,, Titov 3.F. 1991. Geographical patterns in the population genetics of Atlantic salmon, Salmo salar L., on U.S.S.R. territory, as evidence for colonisation routes /7 J. Fish Biology, v. 39. p. 1-6.

178. Kazakov R.V., Titov S.F. 1993. Population genetics of salmon, Salmo salar L., in northern Russia // Aquaculture and Fisheries Management, v. 24. p. 495-506.

179. Koljonen M.-L. 1989. Uudenmaan meritaimenkanto.ien geneettinen tutkimus // Suomen Kalastuslehti. No. 3. p. 128-131.

180. Koljonen M.-L., Huusko A. 1993. Genetic variation of brown trout stocks in the Koutajoki river system // Oulanka Reports. 12. 129-132.

181. Koljonen M.-L., Sarjamo tt. 1937. Paatsjoen vesiston taimenkanto.en geneettinen tutkimus // Suomen Kalastuslehti. 94. No. 8. 428-431.

182. Krieg F., Guyomard R. 1985. population genetics of French brown trout (Salmo trutta L.): large geographical- 115 differentiation of wild populations and high similarity of domesticated stocks // Genet. Sel. Evol. v. 17. No. 2. p. 225r>in

183. Krueger С. С., Marsden J.E., May B. 1986. Genetic comparison of New York hatchery strains of brown trout based on allozyme variation // New York Fish and Game Journal, v. S3. No. 1. p. 16-28.

184. MacCrimmon H.R., Marshall T.L. 1968. World distribution of Brown Trout, Salmo trutta // J. Fish. Res. Bd. Canada, v. 25. No. 12. p. 2527-2548.

185. Marshall G.Т.Н., Beaumont A.R., Wyatt R. 1992. Genetics- 116 of brown trout (Salmo trutta L.) stocks above and below impassable falls in the Conwv river system, North Wales // Aquat. Living Resour. v. 5. p. 9-13.

186. Martinez P., Arias J., Castro J., Sanchez L. 1993. Differential stocking incidence in brown trout (Salmo trutta) populations from Northwestern Spain // Aquaculture. v. 114. No. 3-4. p. 203-216.

187. Martinez P., Vinas A., BouzaC., Arias J., Amaro R., Sanchez L. 1991. Cytogenetic characterization of hatchery stocks and natural population of Sea and Brown Trout from northwestern Spain // Heredity, v. 66. ,No. 1. p. 9-17.

188. May В., Johnson K.R., Wright J. E. 1989. Sex linkage in salmonids: evidence from a hybridized genome of brook trout and arctic charr /7 Biochemical Genetics, v. 27. Nos. 5/6. p. 291-301.

189. McGowan C., Davidson W.S. 1992. Unidirectional natural hybridization between brown trout (Salmo trutta) and Atlantic salmon (S. salar) in Newfoundland // Can. J. Fish. Aquat. Sci. v. 49. No. 9. p. 1953-1958.

190. McVeigh H., Ferguson A. 1988. The applications of mitochondrial DNA analysis in the study of the population biology of the brown trout Salmo trutta L. // Pol. Arch. Hydrobiol. v. 35. No. 3-4. p. 287-294.

191. McVeigh H.P., Hynes R.A., Ferguson A. 1995. Mitochondrial DNA differentiation of sympatric populations of brown trout, Salmo trutta L., from Lough Melvin, Ireland //Can. J. Fish. Aquat. Sci. v. 52. No. 8. p. 1617-1622.

192. Moran P., Pendas A.M., Garcia-Vazquez E., Izquierdo J. 1991. Failure of a stocking policy, of hatchery reared brown trout, Salmo trutta L., in Asturlas, Spain, detected using LDH-5* as a genetic marker // J. Fish Biology, v. 39. Suppl. A. p. 117-121.

193. Moran P., Pendas A.M., Garcia-Vazquez E., Izquierdo J.I., Lobon-Cervia J. 1995a. Estimates of gene flow among neighbouring populations of brown trout // J. Fish Biology, v. 46. p. 593-602.

194. Moran P., Pendas A. M., Izquierdo J. I., Lobon Cervia J., Garcia Vazquez E. 19950. Temporal stability of isozyme allele frequencies in wild populations of brown trout (Salmo trutta L.) // Hereditas (Lund), v. 123. No. 3. p. 221-225.

195. Myers R.A., Hutchings J.A. 1987. Mating of anadromous Atlantic salmon, Salmo salar L., with mature male parr // J. Fish Biology, v. 31. No. 2. p. 143-146.

196. Nygren A., Nilsson В., Jahnke M. 1971. Cytological studies in Salmo trutta and Salmo alpinus // Hereditas. v. 67. NO. 2. p. 259-268.- 118

197. Nygren A., Nyman L., Svensson K., Jahnke G. 1975. Cytological and biochemical studies in back-crosses between the hybrid Atlantic salmon x sea trout and its parental species // Hereditas. v. 81. p. 55-62.

198. Nyman O.L. 1970. Electrophoretic analysis of hybrids between salmon (Salmo salar L.) and trout (Salmo trutta L.) // Trans. Amer. Fish. Soc. v. 99. No. 1. p. 229-236.

199. Oj ima Y., Maeki K., Takayama S., Nogusa S. 1963. A cytotaxonomic study on the Salmonidae //The Nucleus, v. 6. No. 2. p. 91-98.

200. Payne R.H., Child A.R., Forrest A. 1972. The existence ofinatural hybrids between the European trout and the Atlantic salmon // J. Fish Biology, v. 4. No. 2. p. 233-236.

201. Peacock A.C., Bunting S.L., Quenn K.G. 1965. Serum protein electrophoresis in acrilamide gel: patterns from normal human subjects // Science, v. 147. p. 1451-1452.

202. Phillips R., ihssen P.E. 1985. Chromosome banding in salmonid fish: nucleolar organizer regions in Salmo and Salvelinus //Can. J. Genet. Cytol. v. 27. No. 4. p. 433-440.

203. Phillips R.B., Oakley Т.Н., Davis E.L. 1995. Evidence supporting the paraphyly of Hucho (Salmonidae) based on ribosomal DNA restriction maps // J. Fish Biology, v. 47. No. 6. p. 956-961.

204. Pratten D.J., Shearer W.M. 1983. The migrations of North Esk Sea Trout // Fish. Mgmt. v. 14. No. 3. p. 99-113.

205. Prodohl P.A., Taggart J.В., Ferguson A. 1992. Genetic variability within and among sympatric brown trout (Salmo trutta) population: multi-locus DNA fingerprint analysis // Hereditas. v. 117. p. 45-50.- 119

206. Raicu P., Taisescu E. 1977. Cytogenetic Study in Salmo irideus and S. trutta fario // Cytologia. v. 42. No. 2. p. 311-314.

207. Rhymer J.M., Simberloff D. 1996. Extinction by hybridization and introgresslon // Annu. Rev. Ecol. Syst. v. 27. p. 33-109.

208. Riffel M., Storch V., Schreiber A. 1995. Allozyme variability of brown trout (Salmo trutta L.) populations across the Rhenanian-Danubian watershed in southwest Germany //Heredity, v. 74. p. 241-249.

209. Roff D.A., Bentzen P. 1989. The statistical analysis of mitochondrial DNA polymorphisms: x2 and the problem of small samples // Mol. Biol. Evol, v. 6. No. 5. p. 539-545.

210. Ryman N. 1981. Conservating of genetic resources: experiences from the brown trout (Salmo trutta) // Ecol. Bull. (Stockholm), v. 34. p. 61-74.

211. Ryman N. 1983. Patterns of distribution of biochemical genetic variation in Salmonids: differences between species // Aquaculture. v. 33. p. 1-21.

212. Ryman N., Allendorf F.A., Stahl G. 1979. Reproductive isolation with little genetic divergence in sympatric populations of brown trout (Salmo trutta) // Genetics, v. 92. No. 1. p. 247-262.

213. Ryman N. Stahl G. 1980. Genetic changes in hatchery- 120 stocks of brown trout (Salmo trutta) // Can. J. Fish. Aquat. Sci. V. 37. p. 82-87.

214. Ryman N., Stahl G. 1981. Genetic perspectives of the identification and conservation of Scandinavian stocks of fish // Can. J. Fish. Aquat. Sci. v. 38. p. 1562-1575.

215. Schreiber A., Schenk M., LehmannJ., Sturenberg F.-J. 1994. Genetische Untersuchungen an Meerforellen- und Lachswildfangen aus dem Rheinsystem in Nordrhein-Westfalen // Fischer & Teichwirt. No. 2. p. 52-53.

216. Scrochowska S. 1969. Migrations of the sea trout (Salmo. trutta L.), brown trout (Salmo trutta m. fario L.) and their crosses. Part I. Problem, methods and results of tagging // Pol. Arch. Hydrobiol. v. 16. No. 2. p. 125-140.

217. Shaklee J.B., Allendorf F.W., Morisot D.C. Whitt G.S. 1990. Gene nomenclature for protein-coding loci in fish // Transaction of the American Fisheries Society, v. 119. p. 2-15.

218. Skaala 0. 1992. Genetic population structure of Norwegian brown trout // J. Fish Biology, v. 41. p. 631-646.

219. Skaala 0., Jorstad K.E. 1987. Fine-spotted brown trout (Salmo trutta L.): its phenotypic description and biochemical genetic variation // Can. J. Fish. Aquat. Sci. v. 44. p. 1775-1779.

220. Skaala 0., Jorstad K.E. 1983. Inheritance of the fine-spotted pigmentation pattern of brown trout // Pol. Arch. Hydrobiol. v. 35. No. 3-4. p. 295-304.

221. Skaala 0., Jorstad K.E., Borgstrom R. 1991. Fine-spotted brown trout: genetic aspects and the need for conservation // J. Fish Biology, v. 39. Suppl. A. p. 123-130.rl O.I- ici

222. Skaala 0., Jorstad K.E., Borgstrom R. 1996. Genetic impact on two wild brown trout (Salmo trutta L.) populations after release of reared non-native spawners // Can. J. Fish. Aquat. Sci. v. 53. No. 9. p. 2027-2035.

223. Skaala 0., Makhrov A. A., Karlsen Т. Jorstad K.E. Altukhov Y. P., Politov D.V., Kuzishin K.V., Novikov G.G. 1998. Genetic comparison of salmon from the White Sea and north-western Atlantic Ocean // J. Fish Biology. 53 (3). p. 569-580.

224. Skaala 0., Naevdal G. 1939. Genetic differentiation between freshwater resident and anadromous brown trout, Salmo trutta. within watercourses // J. Fish Biology, v. 34. p. 597-605.

225. Skaala 0., Solberg G. 1997. Biochemical Genetic Variability and Taxonomy of a Marmorated Salmonid in River Otra, Norway // Nordic J. Freshw. Res. 73. p. 3-12.

226. Smith G. R., Stearley R. F. 1989. The Classification and Scientific Names of Rainbow and Cutthroat Trouts // Fisheries. ,v. 14. No. 1. p. 4-10.

227. Solomon D.J., Child A.R. 1978. Identification of juvenile, natural hybrids between Atlantic salmon (Salmo salar L.) and trout (Salmo trutta L.) // J. Fish Biology, v. 12. p. 499-501.

228. Stahl G., Ryman N. 1982. Simple Mendelian inheritance at a locus coding for a-glycerophosphate dehydrogenase in brown trout (Salmo trutta) // Hereditas. v. 96. p. 313-315.

229. Stephen А.В., McAndrew B.J. 1990. Distribution of genetic variation in brown trout, Salmo tritta L., in Scotland // Aquaculture and Fisheries Management, v. 21. p. 47-66.

230. Svardson G. 1945. Chromosome studies on Salmonidae //- 122

231. Report Swedish State Inst. of Freshw. Fishery Res., Drottningholm. No. 23. 151 p.

232. Svardson G., Fagerstrom A. 1982. Adaptive differences in the long-distance migration of some trout (Salmo trutta L.) stocks // Rep. Inst. Freshw. Res., Drottningholm. No. 60. p. 51-80.

233. Swofford D.L., Selander R.В. 1981. BI0SYS-1: a FORTRAN program for the comprehensive analysis of electrophoretic data in population genetics ana systematics // The Journal of Heredity, v. 72. p. 281-283.

234. Taggart J.В., Ferguson A. 1984. Allozyme variation in the brown trout (Salmo trutta L.): single locus and joint segregation inheritance studies // Heredity, v. 53. No. 2. p. 339-359.

235. Taggart J.В., Ferguson A. 1986. Electrophoretic evaluation of a supplemental stocking programme for brown trout, Salmo trutta L. // Aquaculture and Fisheries Management, v. 17. p. 155-162.

236. Taggart J., Ferguson A., Mason F.M. 1981a. Genetic variation in Irish populations of brown trout (Salmo trutta L.): electrophoretic analysis of allozymes // Сотр. Biochem. Physiol, v. 69B. p. 393-412.

237. Taggart J., Fleming C., Ferguson A. 19816. Additional creatine kinase loci in the brown trout Salmo trutta L. // Isozyme Bulletin, v. 14. p. 53-54.

238. Togan I., Fidan A. Z., Yain E., Erguven A., Emre Y. 1995. Genetic structure of two Turkish brown trout populations // J. Fish Biology, v. 47. Suppl. A. p. 164-169.

239. Toivonen J., Tuhkunen A. 1975. Migration of sea trout- 123 along the coastal waters of Finland on the basis of tagging experiments // ICES. С. M. M; 3. 8 p.

240. Ueda Т., Ojima Y. 1984. Karyological characteristics of the Brown trout, the Japanese Char and their Hybrids // Proc. Japan Acad. 60, Ser. B. No. 7. p. 249-252.

241. Utter F.M., Allendorf F.W., May B. 1979. Genetic Basis of Creatine Kinase isozymes in Skeletal Muscle of Salmonid Fishes // Biochemical Genetics, v. 17. No. 11/12. p. 1079-1091.

242. Verspoor E. 1988. Widespread hybridization between native Atlantic salmon, Salmo salar, and introduced brown trout, S. trutta, in eastern Newfoundland // J. Fish Biology, v. 32. No. 3. p. 327-334.

243. Verspoor E., Hammar J. 1991. Introgressive hybridization in fishes: the biochemical evidence // J. Fish Biology, v. 39. Suppl. A. p. 309-334.

244. Vuorinen J. 1984. Reduction of genetic variability in a hatchery stock of brown trout, Salmo trutta L. // J. Fish Biology, v. 24. p. 339-348.

245. Vuorinen J., Piironen J. 1384. Electrophoretic identification of Atlantic salmon (Salmo salar), brown trout (S. trutta), and their hybrids // Can. J. Fish. Aquat. Sci. v. 41. p. 1834-1837.

246. Waples R.S. 1988. Estimation of Allele Frequencies at Isoloci // Genetics, v. 118. No. 2. P. 371-384.

247. Wilkins N.P., Courtney H.P., Curatolo A. 1993. Recombinant genotypes in backcrosses of male Atlantic salmon x brown trout hybrids to female Atlantic salmon // J. Fish Biology, v. 43. p. 393-399.

248. Wilson I.F., Bourke E.A., Cross T. F. 1995. Genetic- 124 variation at traditional and novel allozyme loci, applied to interactions between wild and reared Salmo salar L. (Atlantic salmon) // Heredity, v. 75. No. 6. p. 578-588.

249. Wright J. £. 1955. Chromosome number in trout // Progressive Fish-Culturist. v. 17, No. 4. p. 172-176.

250. Wright J. E., Johnson K.R., May B. 1987. Synthetic linkage map of salmonid fishes (Salvelinus, Salmo, Oncorhynchus) // Genetic maps 1987. v. 4. (ed. 3. J. O'Brien). Cold spring harbor laboratory, p. 405-413.

251. Youngson A.F., Knox D., Johnstone R. 1992. Wild adult hybrids of Salmo salar L. and Salmo trutta L. // J. Fish Biology, v. 40. No. 5. p. 817-820.

252. Youngson A.F., Webb J.H., Thompson C.E., Knox D. 1993. Spawning of escaped farmed Atlantic salmon (Salmo salar): hybridization of females with brown trout (Salmo trutta) // Can. J. Fish. Aquat. Sci. v. 50. No. 9. p. 1986-1990.

253. Zarnecki S.S. 1960. Sane Evolutionary Aspects in Salmon (Salmo salar) and Sea Trout (S. trutta) // International Council for the Exploration of the Sea. Salmon and Trout Committee. C.M. No. 130. 3 p.

254. Zaykin D.V., Pudovkin A.I. 1993. Two programs to estimate Chi-square values using pseudo-probability test // J. Hered. v. 84. p. 152.

255. ZenzesM.Т., Voiculescu I. 1975. C-banding patterns in Salmo trutta, a species of tetraploid origin // Genetica. v. 45. No. 4. p. 531-536.