Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Особенности морфо-генетической изменчивости молоди кумжи из рек Ирана

ВАК РФ 03.00.10, Ихтиология

Автореферат диссертации по теме "Особенности морфо-генетической изменчивости молоди кумжи из рек Ирана"

МОСКОВСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ имени М В ЛОМОНОСОВА

..................

На права-х-рукописи у

Вахид Тагизадэ

Особенности морфо-генетической изменчивости молоди кумжи из рек Ирана

03 00 10 - Ихтиология

Автореферат

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

□□315эеэи

Москва - 2007

003159690

Работа выполнена на кафедре ихтиологии биологического факультета Московского государственного университета имени М В Ломоносова

Научный руководитель

доктор биологических наук, профессор Г Г Новиков

научный консультант

кандидат биологических наук, доцент А.Н Строганов

Официальные оппоненты.

доктор биологических наук Ж АЛерняев

кандидат биологических наук К И Афанасьев

Ведущая организация- Всероссийский научно-исследовательский институт рыбного хозяйства и океанографии (ВНИРО)

Защита состоится « 26 » октября 2007г в 15ч 30 мин на заседании диссертационного совета Д 501 001 53 при Московском государственном университете имени М.В Ломоносова, по адресу. 119991, Москва, ГСП-1, Ленинские горы, МГУ имени M В Ломоносова, биологический факультет, ауд. 557

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Биологического факультета МГУ

Автореферат разослан «^С сентября 2007г.

Ученый секретарь диссертационного совета, кандидат биологических наук

Т И Куга

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Кумжа Salmo trutta L распространена на обширном пространстве, охватывающем значительную часть Европы, западную часть Азии, север Африки (Берг, 1948, Решетников и др , 2002) Кумжа обладает широкой популяционной дифференциацией, осваивая различные водоемы и образуя целый спектр экологических и географических рас

Кумжа бассейна Каспийского моря относится к одной из ценнейших промысловых рыб региона, хозяйственное значение которой возрастает по мере уменьшения запасов лососевых рыб На территории Ирана жизнеспособные естественные стада кумжи сохранились во многих реках, однако они подвергаются опасности в связи с постоянно возрастающим антропогенным воздействием, в том числе с развитием горной промышленности (особенно добычи каменного угля) на севере Ирана, где расположены основные нерестовые реки этого вида Вопросы охраны и рационального использования запасов кумжи не могут быть решены без учета популяционной структуры вида Одновременно все более важной общебиологической задачей становится мониторинг генетических последствий хозяйственной деятельности человека Работы по кумже Ирана немногочисленны и, в основном, относятся к началу-середине прошлого века и по большей части характеризуют нерестовые популяции (Державин, 1934, Кожин, 1957) Проводимые в настоящее время работы в Иране, главным образом, имеют хозяйственную направленность в связи с развитием аквакультуры кумжи (Abdoli, 1994, AbdoIlahi,1995, Shanfi,1997) Данные по морфометричесим и генетическим характеристикам кумжи из рек Ирана, практически, отсутствуют В связи с вышеизложенным и были спланированы

комплексные исследования кумжи из рек Ирана по спектру параметров для возможно более полной характеристики иранских популяций

Цель и задачи исследования Целью настоящей работы было сравнительное исследование биологических, морфологических характеристик, а также изучение особенностей генетической дифференциации популяций кумжи из рек Ирана Для выполнения поставленной цели решались следующие задачи

1 Биологический и морфометрический анализ кумжи из рек Ирана

2 Исследование частот аллелей маркерных ферментных локусов.

3 Сравнительный анализ биологических, морфометрических и генетических параметров кумжи как внутри Каспийского бассейна, так и между бассейнами Каспийского и Белого морей

Научная новизна. Впервые проведен анализ аллозимной изменчивости у кумжи из рек Ирана Проведен сравнительный анализ пластических признаков у молоди кумжи каспийского и беломорского бассейнов Дана характеристика размерно-возрастных особенностей изменений морфометрических индексов у молоди кумжи из рек Ирана

Практическое значение Полученные результаты будут служить основой для разработки методов сохранения численности локальных стад и восстановления малочисленных популяций кумжи в реках Ирана, а также, в дальнейшем, для совершенствования и разработки технологий культивирования данного объекта и создания высокопродуктивных пород с целью увеличения поголовья кумжи

Апробация работы Результаты работы докладывались на Международной конференции, посвященной 80-летию со дня рождения профессора А И Зотина «Адаптации и биоэнергетика

онтогенетические, эволюционные и экологические аспекты» (Москва, ИБР РАН, 2006)

Публикации По теме диссертации опубликована одна печатная работа

Структура и объем работы Диссертация состоит из введения, 5 глав (обзор литературы, материал и методы, три главы результаты и обсуждение), выводов, списка цитируемой литературы и приложений Работа изложена на 198 страницах машинописного текста, включает 23 таблицы, 32 рисунка и 20 приложений В списке литературы 336 источник, в том числе 277 на иностранных языках

ОСНОВНОЕ СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Введение. Дано обоснование темы диссертации, ее научная новизна, сформулированы цели и задачи исследования

Глава 1 Обзор литературы

В обзоре литературы рассмотрены общие представления о биологических, морфологических и генетических характеристиках представителей политипического вида Salmo trutta complex В отличие от северных популяций кумжи (бассейны Балтийского, Северного, Баренцева, Белого морей) кумжа каспийского побережья Ирана изучена довольно слабо, хотя именно горные реки районов юга Европы и запада Азии демонстрируют наибольшее разнообразие представителей как подвидов кумжи, так и видов р Salmo, и, по мнению ряда исследователей, эти районы были заселены в более ранние периоды (Яковлев, 1961, Дорофеева, 1989, Алтухов и др, 1997), чем, например, северные регионы Европы

В связи со спецификой настоящей работы обсуждаются вопросы изменчивости в популяциях кумжи, отмечается высокая степень приспособления к различным условиям среды, рассматриваются вопросы образования целого спектра экологических и географических рас, реализации комплекса жизненных стратегий, направленных на обеспечение успешного освоения холодных олиготрофных водоемов с бедными ихтиоценами

Глава 2 Материал и методы

Материал собирали в 2005-ом и 2006-ом году в реках Чалус, Карганруд («дикие» популяции), Хараз («заводская» популяция) на территории Ирана и в ручье Воробьевом (Кандалакшский залив Белого моря) на территории России Выборка кумжи беломорского бассейна была взята для сравнения в качестве реперной точки для стандартизации используемых методов и полученных результатов в связи с тем, что по этим популяциям кумжи (особенно кумжа руч Воробьев) в литературе имеются наиболее подробные данные как по экологическим, биологическим, морфометрическим, так и по генетическим характеристикам (Осинов, 1984а,б, Осинов, 1988; Кузищин, Новиков, 1994; Осинов, Берначе, 1996, Кузищин, 1997, Махров, Кузищин, Новиков, 1998, Махров, 1999, Осинов, 2004), в том числе и в сравнительном аспекте при анализе взаимоотношений внутри политипического вида Salmo trutta complex Также при анализе полученных результатов использовали взятые из литературных источников материалы по кумжи из рек бассейнов Каспийского и Черного морей

б

I [

Реки Карганруд, Хараз и Чалус (рис,].) находятся на севере Ирана в горах Алборза и впадают в Каспийское море. Гидрологические и гидрохимические характеристики этих рек имеют значения, характерные для рек горного типа. Максимальное расстояние между реками Ирана, где производили выборку было 420 километров, т.о. при сборе проб кумжи, практически, полиостью было охвачено каспийское побережье Ирана,

Рыб отлавливали с помощью электролова (кроме рыбзавода на реке Хараз) и в замороженном виде (целиком) доставляли на кафедру ихтиологи МГУ для дальнейшей обработки. Были проведены биологический, морфометрический, генетический анализы.

При обработке материалы использовали следующие методы. 1. Биологический анализ, а процессе которого определяли : пол, возраст (по чешуе), массу тела, рассчитывали упитанность по Фультону.

I

|

2 Морфометрический анализ - проведены измерения пластических признаков с использованием общепринятой схемы ИФПравдина (1966) Выполняля следующие промеры • L- длина тела, Ls - длина по Смитту, 1- длина до конца чешуйного покрова, о -диаметр глаза, с - длина головы, he - высота головы, io - ширина лба, 1шх - длина верхней челюсти, Н - наибольшая высота тела, h -наименьшая высота тела, aD - антедорсальное расстояние, pD -постдорсальное, аА - антеанальное, р! - длина хвостового стебля, hD - высота спинного плавника, hA - высота анального плавника, 1Р - длина грудного плавника, sP - ширина грудного плавника, IV-длина брюшного плавника

Все морфометрические признаки были выражены в индексах (отношение к длине по Смитту, отношение к длине головы) При анализе аллометрического роста традиционно использовали морфометрические признаки, выраженные в индексах по отношение к длине тела до конца чешуйного покрова и к длине головы (Алеев, 1963)

3 Генетический анализ проводили по маркерным локусам, традиционно используемым для кумжи как отечественными, так и зарубежными исследователями (Осинов, 1984, Allendorf et al, 1977) Для анализа были взяты пробы следующих тканей- белые мышцы, печень и глаз. Электрофорез проводили по двум, описанным в литературе, методикам (Davis, 1964, Peacock et al 1965, Осинов, 1984) в полиакриламидном геле

Исследовали генные локусы, кодирующие ферменты глицеро-3-фосфатдегидрогеназу (G3PDH), аспартатаминотрансферазу (ААТ), малатдегидрогеназу (MDH), лактатдегидрогеназу (LDH),

креатинкиназу (СК), малик энзим [НАДФ-зависимая МДГ] (МЕР), супероксиддисмутазу ( SOD), эстеразы (EST), эстеразу D (EST-D)

При установлении аллельного состава исследованных аллозимных локусов, руководствовались известными из литературных источников номенклатурой правилами, разработками (Осинов, 19846, Осинов, Берначе, 1996, Allendorf et al, 1977, Allendorf, Utter, 1979, Shaklee et al, 1990) Для повышения надежности идентификации аллелей по их относительной электрофоретической подвижности проводили совместные разгонки проб из бассейна Каспия и Белого моря в одном блоке, что выполняется при межпопуляционных сравнениях

Генетическая интерпретация наблюдаемой изменчивости в

исследованных локусах осуществлялась в соответствии с описанными

»

в литературных источниках схемами

- простое кодоминантное наследование EST-D*, LDH-5*, EST-2*, mSOD-1*, sSOD-2*, sSOD-З* (Осинов, 19846, Осинов, 1988, Осинов, Павлов, 1998),

- модель наследования предполагает одинаковый уровень изменчивости (равенство частот) основных аллелей обоих локусов (изолокусов) s A AT-1,2*, EST-5,6* (Осинов, 19846, Осинов, 1988, Осинов, Берначе, 1996),

- модель наследования предполагает полиморфизм одного локуса mMEP-1,2*, sMDH-1,2*, sMDH-3,4*, LDH-1,2* , LDH-3,4*, G3PDH-2,3*, CK-1,2*, (Осинов, 19846, Осинов, 1988, Махров, 1999, Осинов, Берначе, 1996)

Проверка соответствия наблюдаемого и теоретического (согласно, модели Харди-Вайнберга-Кастла) распределений генотипов проводили с использованием X2 теста

4 Статистический анализ проводили по стандартным методикам Для оценки соответствия распределения морфометрических признаков нормальному распределению рассчитывали эксцесс (Ех) и асимметрию (Ав)

Достоверность различия морфометрических индексов для выборок кумжи как внутри Каспийского бассейна, так и между бассейнами Каспийского и Белого морей оценивали в программном пакете 81ай5Иса с помощью непараметрических и параметрических критериев Достоверность различия частот аллелей оценивали с помощью Б- критерия Фишера (Урбах,1963)

Среднюю гетерозиготность (Н) и доли полиморфных локусов (Р) определяли по стандартным формулам (Ъ1е1 1975), генетическая идентичность и генетические дистанции между популяциями кумжи рассчитывались по методу М.Нея (1972, 1975, 1981) при использовании программы ТЕРБА с построением дендрограммы в программном пакете 81айзиса

Сведения об объеме собранного, обработанного и проанализированного материала представлены в таблице 1

Таблица 1. Информация о собранном и обработанном материале

Бассейны Место сбора Год Произведенные промеры Данные из литературных источников

Морфомет-рические Генетические Морфомет-рические (по Кузищин, 1977) Генети-ческие (по Осинов, 1984, Осинов, 1988, Осинов, Берначе, 1996)

Белое море Воробьев руч (п=41) Июнь 2005 по 14 признакам (574) по 21 локусу (861) р Нильма Воробьев руч оз Святое Черная реч Черный руч р Нильма руч Воробьев оз Святое р Лувеньга

ю

Каспий- по 14 по 19

ское море рХараз Июнь признакам локусам - р Терек

(п=93) 2005 (1302) (1762) - р Арпа

по 20 по 19

р Чалус Февраль признакам локусам - р Апшак

(п=50) 2006 (1000) (950) - р Кутерзы

р Карган- по 20 по 16

РУД (п=50) Февраль 2006 признакам (1000) локусам (800) р Кура

Сравнительный анализ был сделан с привлечением морфометрических данных К В Кузищина (1997) для популяций кумжи из рек бассейна Белого моря В сравнительном анализе генетического материала были использованы данные по кумже рек Западного побережья Каспия, а также бассейнов Черного и Белого морей, полученные из литературных источников (Осинов, 1984а,б, Осинов, 1988, Осинов, Берначе, 1996)

Глава 3 Характеристика биологических показателей в выборках кумжи

Соотношение полов. В ходе стандартного биологического анализа определяли половой состав в исследуемых выборках Выборка из рХараз на 100% была представлена ювенильными особями В выборках из рек Чалус и Карганруд соотношение полов было сходным - 76% самцов и 24 % самок (стадия зрелости 1-2) В выборке из Воробьева ручья соотношение самцов и самок было 25% и 75% соответственно (ст зрел 2-3)

Возрастной состав. Выборка из реки Хараз была взята из прудов рыборазводного завода, где содержалась молодь в возрасте 0+ Выборки из рек Чалус и Карганруд представлены исключительно годовиками (специфика сбора материала) В выборке из ручья

U

Воробьев, двухлетки составляли 58,5 %, трехлетки 17,1%, четырехлетки 24,4%

Размерно-весовые показатели. Сведения о весовых показателях и длине (по Смитту) кумжи представлены на рисунке 2

Рис 2 Средние значения веса (г) (А) и длины по Смитту (см) (Б) у кумжи в исследовавшихся группировках

Упитанность (по Фультону). Оценка показателя упитанности продемонстрировала сходные средние значения (от 1,58 до 2,08) во всех исследованных выборках Коэффициент вариации имел средние для биологических данных значения (от 11,58% до 15,10%) Проведенный корреляционный анализ показал, что во всех выборках происходят изменения упитанности с изменением линейных размеров у молоди кумжи Для выборок из рек Хараз, Чалус и Карганруд упитанность снижалась с увеличением длины рыбы (значения коэф коррел в пределах от -0,35 до -0,61) Тенденция снижения упитанности с увеличением длины тела не связана с ухудшением состояния и кондиций более крупной молоди Превалирование роста в длину характерно для подвижных рыб, скорости плавания которых

в ходе онтогенеза значительно возрастают (как известно, максимальная скорость особи равна корню кубическому от длины тела рыбы (Алеев, 1957)) Очевидно, что в рыбоводной практике определяемый таким образом показатель упитанности при выращивании кумжи может применяться с определенными поправками на особенности аллометрического роста кумжи, по крайней мере, в младших возрастных группах

Глава 4. Особенности изменчивости пластических признаков у молоди кумжи

Анализировали особенности изменения значений

морфометрических индексов у разноразмерной молоди в исследованных выборках При увеличении длины тела одновозрастных (1*) рыб из рек Ирана Чалу с и Карганруд сходным образом снижались значения морфометрических индексов

При увеличении длины тела снижались значения морфометрических индексов наибольшей и наименьшей высоты тела, индекс длины головы, индекс длины верхней челюсти (табл 2)

То есть происходили изменения конституции тела, сводящиеся к тому, что тело становится более «прогонистым» Таким образом происходят изменения, нацеленные на адаптацию к плаванию с высокими скоростями Так, для беломорской кумжи показано, что во время подготовки к смолтификации молодь переходит от обитания среди разного рода укрытий (между камнями, корягами, стволами деревьев) (Кузищин, 1997, Кузищин, Новиков, 1994), где скорости течения невысоки (0,05 - 0,07м/с) и позиционирование тела осуществляется за счет грудных плавников, в тч обеспечивающих

тн эффект «прилипания» к грунту (Павлов, 1979, Шустов, 1995), молодь переходит к обитанию в толще воды, где скорости потоков более высокие (0,1-0,5 м/с) и плавательная функция уже осуществляется в основном за счет хвостового плавника.

Индексы длины грудного и хвостового плавников у разноразмерной молоди кумжи (р Хараз, возраст 2 мес)

0 30

О 25-----

0 20 --

■г

. 015

5,

0 10 0 05 000

■ • »_ %_♦

н

1ЛСШ

т

у=-0.0051х + 0189 Р? = 0 0908

у = 0 0001х + 01375 № =3&05

Нр/1[

Рис 3 Значение индексов длины грудного и хвостового плавников у разноразмерной молоди кумжи р Хараз

В соответствии с полученными в нашей работе данным, с увеличением длины тела активно снижаются значения индекса длины грудного плавника, а индекс длины хвостового плавника (рис 3) практически не меняется (р Хараз, р Карганруд), т е длина хвостового плавника увеличивается пропорционально длине тела Таким образом, в онтогенезе у кумжи происходит перераспределение ответственности за положение тела, что отражается, в данном случае, на относительных размерах плавников (Алеев, 1963, Кузищин, Новиков, 1994)

По полученным для молоди кумжи в нашей работе данным оценивалась статистическая достоверность отличий значений

морфометрических индексов Принимая во внимание выраженный аллометрический рост у молоди кумжи, анализировали только одновозрастных рыб из рек Ирана (Карганруд, Чалус) и бассейна Белого моря (руч Воробьев)

Таблица 2 Характер изменения значений морфометрических индексов у молоди кумжи

Индексы Выборки кумжи

Чалус Карганруд Хараз Воробьев (все возо го)

Н/1 г = -0,2798, р = 0,0491, у = 0,360380701 -0,006486195 92 *х г = -0,2675, р = 0,0603, у = 0,373190488 -0,00738715791 *х г =-0,2117, р = 0,0416, у = 0,299690115 -0,003295 68338 *х г = -0,1337, р = 0,4107, у = 0,235385662 -0,000484134776*х

Ы\ г = -0,2108, р = 0,1416, у = 0,139065761 -0,0026339673 *х г =-0,3585, р = 0,0106, у = 0,156113858 -0,004302 85752 *х г = -0,1019, р = 0,3311, у = 0,113048811 -0,0012351241*х г = -0,2563, р = 0,1104, у = 0,111118406 -0,000492519105 *х

Саис1 Л г = -0,2099, р = 0,1435, у = 0,1674826180,00475534025 *х г = -0,0570, р = 0,6940, у = 0,12541535 -0,00124293292 *х г = 0,0059, р = 0,9556, у = 0,137496457 +0,000119708693 *х г = -0,2543, р = 0,1132, у = 0,151221767 -0,00153772479 *х

1рЛ г = -0,2556, р = 0,0732, у = 0,1690456570,005 38824076 *х г =-0,4555, р = 0,0009, у = 0,201400102 -0,00851147709 »X г = -0,3014, р = 0,0033, у = 0,199023738 -0,00505992735 *х г = -0,6080, р = 0,00003, у = 0,247082184 -0,00417864851 *х

С/1 г = -0,4890, р = 0,0003, у = 0,327564901 -0,00836111451 *х г = -0,3663, р = 0,0089, у = 0,301548631 -0,005 42015218 *х г = -0,4356, р = 0,00001, у = 0,32599836 -0,00830847709 »х г = -0,5207, р = 0,0006, у = 0,297220491 -0,002657445 36 *х

1тхЛ г =-0,5162, р = 0,0001 у = 0,212607572-0,00970643228 *х г =-0,4841, р = 0,0004, у = 0,171675035 -0,005 888939 86 *х г = -0,4077, р = 0,00005, у = 0,165050452 -0,005135 699 89 *х г = -0,5437, р = 0,0003, у = 0,143639938 -0,00185450541 *х

Оценку проводили как по параметрическим (критерий Стьюдента), так и непараметрическим (критерий Колмогорова-Смирнова) критериям (Урбах, 1963, Боровиков, 2003) Получены сходные результаты кумжа из рек Ирана от кумжи ручья Воробьев достоверно отличалась по- р!Э/Ья, рЬ/Ьэ, С/Ьэ, Н/Ьв, Ь/Ьэ, 1р/Ьз, эр/Ьэ,

Ьс/С, причем также все отличия были достоверны и с учетом поправки Бонферони за исключением только Ь/Ьэ в паре Чалус -Воробьев Также необходимо отметить сходство характеристик молоди из рек Чалус и Карганруд Достоверные отличия в паре Чалус-Карганруд выявлены по 1-тесту только по индексам ЬА/Ьб и ГУ/Ьб, а по критерию Колмогорова-Смирнова только по индексам С/Ьв и ГУ/Ьв

Интересно отметить, что из признаков, общих для нашей работы и проведенного на взрослой кумже бассейна Каспия (сравнивали кумжу р Терек и кумжу рКура, различающиеся как показано в ряде исследований (Дорофеева, 1975, Осинов, 1988) на подвидовом уровне) исследования А Е Тамарина (1985), все вошли в список признаков, по которым для каспийской кумжи найдены достоверные отличия Таким образом, при сравнении одновозрастной рыбы вышеозначенные морфометрические характеристики могут применяться при идентификации не только взрослой кумжи Каспийского бассейна, но и молоди

Глава 5 Анализ аллозимной изменчивости в группировках кумжи

Для проведения популяционного-генетического анализа нами всего было использовано 25 ферментных локусов, из которых 11 были полиморфны (табл 3)

Таблица 3 Частоты аллелей, гетерозиготность (Н) в полиморфных локусах в исследованных выборках кумжи

Частоты аллечей в выборках

Локус Аллели Воробьев Хараз Чалус Карганруд

зААТ-1,2* 100 0 780 - - -

120 0 220 - - -

N 41 - - -

Н 0 463 -

Х2 16 25 - - -

р<0,05

1Х)Н-5* 100 0 351 0 984 0 96 0 97

90 0 649 0016 0 04 0 03

N 37 93 50 50

Н 0 324 0 01 0 04 0 02

Х2 3 07 40 65 11 48 21 50

р>0,05 р<0,05 р<0,05 р<0,05

эМ0Н-2* 100 0611 - - -

142 (аналог 118) 0 389

N 36 - - -

Н 0 389 - - -

Х2 1 20 - - -

р>0,05

5МОН-4* 100 ! 0 728 0 670 0 847

75 (аналог 50) 0 0 272 0 330 0 153

N 41 92 48 49

Н 0 0 261 03 0 306

Х2 10 70 5 17 1 60

р<0,05 р<0,05 р>0,05

взрон-г* 100 0 988 0 983 0 97 0 95

116 0 0 017 0 03 0 05

75 0 012 0 0 0

N 41 91 50 40

Н 0 024 0 032 0 06 01

Х2 0 01 0 03 0 05 0 11

р>0,05 р>0,05 р>0,05 р>0,05

з5С©-2* 100 1 0 0 0

80 0 0 296 0 194 02

60 0 0 704 0 806 08

N 41 93 49 45

Н 0 0 397 0 346 0 355

Х2 0 19 0 59 0 55

р>0,05 р>0,05 р>0,05

тМЕР-3* 100 1 - - 0 333

90 0 - - 0 667

N 41 - - 24

Н 0 - - 05

Х2 - - 0 38

р>0,05

Е8Т-5,6* 100 1 0 0 0

90 0 0 623 0 744 0 769

80 0 0 377 0 256 0 231

N 6 91 43 26

Н 0 0 79! 0 674 0 538

5 97 1 37 4 21

р>0,05 р>0,05 р<0,05

Е8Т-0* 100 1 0 0 0

145 0 0 025 0 0 033

124 0 0 975 1 0 967

N 41 79 50 30

Н 0 0 051 0 0 067

■а 0 05 0 04

р>0,05 р>0,05

При проверке на равновесность (X2 тест) получено хорошее соответствие между наблюдаемыми и теоретическими распределениями генотипов во всех выборках за исключением ЫШ-5* (в 3 выборках) и зМОН-4* (в 2 выборках) 1ЛШ-5* представлен в исследованных выборках двухаллельной системой альтернативный аллель *90 в выборке бассейна Белого моря имел высокую частоту, а в выборках бассейна Каспия (реки Ирана) этот аллель представлен на уровне редкого (табл 3) Сходные результаты были получены для этих бассейнов и в работе АГОсинова и ЛБерначе (1996) Неравновесность по ЫЗН-5*, показанная нами для выборок из рек Ирана, явилась следствием очень низкой частоты аллеля *90 (* 100 во всех выборках был близок фиксации) и проявившегося на этом фоне недостатка гетерозигот (1-2 на выборку) Смещение равновесия за счет появления гомозиготы редкого аллеля иногда проявляется и в выборках других лососей (Осинов, 2002) Таким образом, выявленная неравновесность носила случайный характер (присутствие хотя бы одной гомозиготы *90, что наблюдалось во всех иранских выборках, приводит к смещению равновесия) и, скорее всего, не является

результатом ошибки считывания, так как параллельно анализировались пробы из руч Воробьев, где аллели находились в гомозш отном и гетерозиготном состояниях, имели высокую частоту и распределение было равновесным (табл 3) Неравновесность по ЬОН-5* в выборках кумжи, в т ч из Каспийского бассейна, отмечалась и другими исследователями (Осинов, 1984а)

Неравновесность по $МОН-4* (в 2 выборках) также явилась следствием некоторого недостатка гетерозигот и, по нашему мнению, не носит закономерный характер.

Уровень достоверности различия частот доминирующих аллелей исследованных локусов оценивали (попарный анализ) с помощью Б-критерия Фишера (Урбах, 1963) Достоверные различия частот аллелей между выборками из рек Ирана и выборкой из руч Воробьев бассейна Белого моря установлены по локусам 1Л)Н-5*, зМШ-4*, 58СЮ-2*, тМЕР-3*, ЕБТ-Б*, Е8Т-5,6* (табл 4)

Таблица 4 Попарные сравнения (по Фишеру) достоверности отличий частот аллелей в исследованных выборках

Значения Ц-критерия

Реки Воробьев-Хараз Воробьев-Чалус Воробьев-Карганруд Хараз-Чалус Хараз-Карганруд Чалус-Карганруд

№ Локусы

1 1Л5Н-5* 8.108 6 780 6 780 0 590 - -

2 ¡5Ж)Н-4* 5.830 5,750 4,320 0 742 1650 2.100

3 ОЗРОН-2* 0 220 0 610 1 039 0 490 0 990 -

4 зБСЮ-г* 10,600 10,500 10,500 1 350 1 230 0 029

5 тМЕР-3* - - 9,030 - - -

6 Е8Т-5,6* 11,200 12,800 13,000 1,300 1,420 0,590

7 ГИТ-О* 13,300 14,800 12,800 1,760 0 139 1,580

Жирным шрифтом выделены достоверные значения и-критерия (С > 1.96)

Выборки из рек Ирана отличались между собой по частотам аллелей только локуса зМБН-4*, однако значение критерия и было близко к граничному

Сравнение аллельного состава генных локусов, что применяют для выявления качественных отличий между популяциями, проводили как по полученным нами данным, так и с привлечением опубликованных результатов (Осинов, 19846, Осинов, 1988; Казаков, Титов, 1992, Осинов, Берначе, 1996) Различия аллельного состава между выборками бассейнов Белого и Каспийского морей обнаружены по следующим исследованным ферментным локусам ОЗРВН-2*, з80Б-2*, ЕБТ-О*, тМЕР-3* , ЕБТ-5,6* Таким образом, качественные отличия аллельного состава выявлены по 6 локусам. Необходимо отметить, что в работе А Г Осинова и Л Берначе (1996) качественные отличия между выборками из Беломорского и Каспийского бассейнов показаны по 17 локусам Более низкий уровень отличий в нашей работе связан с тем, что нами проанализировано в общей сложности меньшее количество локусов

С использованием опубликованных в литературных источниках данных сопоставляли также аллельный состав локусов выборок бассейна Каспийского моря, т е внутри группировки кумжи Каспия Различия аллельного состава между выборками внутри Каспийского бассейна- 1 из рек Ирана южного побережья Каспия (наши данные) и 2 из рек западного побережья Каспия (из литературных источников - Осинов, 19846, Осинов, 1988, Осинов, Берначе, 1996) обнаружены по следующим ферментным локусам ЕБТ-Б*, ОЗРОН-2*, 5800-2*, Е8Т-5,6*, то есть на качественном уровне выявлены отличия между группировками кумжи Каспийского бассейна кумжа рек Ирана (южное побережье Каспия) и кумжа рек западного побережья

Данные из литературных источников также свидетельствуют о значительной генетической дифференциации популяций кумжи внутри Каспийского бассейна (выборки из рек северо-западного и западного побережья Каспия) (Осинов, Берначе, 1996)

Расчет стандартных генетических дистанций проводили по методике МНея (1972, 1975, 1981) Генетические дистанции и идентичность популяций кумжи в нашей работе рассчитывались по 12 генным локусам Получены высокие значения показателя идентичности выборок из рек Ирана (0,997 - 0,998) Значения стандартных генетических дистанций между выборками кумжи из рек Ирана находились в пределах от 0,002 до 0,003, что свидетельствуют в пользу их генетической общности (табл 5)

Стандартные генетические дистанции кумжи из бассейнов Каспийского моря (Иран) и кумжи бассейна Белого моря сравнивали также с использованием данных из литературных источников Так, по результам, представленным в исследовании А Г Осинова и Л.Берначе (1996) по аллозимным локусам значения генетических дистанций между выборками кумжи из рек бассейна Каспийского моря находились в пределах от 0,026 до 0,068, (выборка из реки Цна не рассматривалась) а в реках бассейна Белого моря - в пределах от 0,009 до 0,025 Между бассейнами генетические дистанции находились в пределах от 0,080 до 0,161.

По полученным нами данным при сравнении между выборками кумжи Воробьева ручья и реками Ирана, значения стандартных генетических дистанций были выше, и составляли от 0,322 до 0,340, хотя в нашем случае значения могут быть несколько завышены в связи с меньшим общим количеством анализируемых локусов, что вполне согласуется с замечаниями МНея (1981) относительно того,

что при использовании в расчетах менее 30 локусов значения среднего индекса искажения увеличиваются.

Таблица 5. Стандартные генетические дистанций (над диагональю) и генетическая идентичность (под диагональю) популяций кумжи Ирана

Реки Воробьев Хараз Чалус Каргавруд

Воробьев 0,3217 03395 03237

Хараз 0,7249 0,0023 0,0032

Чалус 0,7122 0,9977 0,0031

Карга нруд 0,7235 0,9968 0,9969

Построенная на основе генетических дистанций методом и РОМ А дендрограмма (рис. 4) подтверждает выявленные отличия и демонстрирует наличие двух кластеров, в один из которых объединяются все выборки из рек Ирана, а другой представлен выборкой из ручья Воробьев бассейна Белого моря.

I-(-1---Ч

I .3 .2 .1 оо(ю

2 ХЯрЙЭ

3 Г 1 К'арГНЫруД

1 . 'Ь

Рис. 4. Дендрограмма, построенная по стандартным генетическим дистанциям (ПРСМА-метод)

Таким образом, полученные в нашем исследовании данные демонстрируют сходство выборок кумжи из различных рек Ирана не только по м ор ф о м етр и ч ее к км, но и по генетическим характеристикам

(аллозимные маркеры частоты аллелей и аллельный состав локусов) Учитывая тот факт, что р Карганруд находится на западе, а река Хараз почти на самом востоке каспийского побережья Ирана, с достаточной степенью надежности можно констатировать, что иранские популяции кумжи представляют генетически слабо дифференцированную группировку При этом, учитывая отличия по аллозимным маркерам не только частот аллелей, но и аллельного состава некоторых локусов, можно ожидать, что иранская кумжа значительно генетически дивергирована от других популяций кумжи Каспийского моря Для окончательной оценки степени отличий и выработки решения об их таксономическом статусе подобные исследования следует продублировать и, возможно, расширить как число исследуемых аллозимных локусов, так и количество выборок кумжи из рек Ирана

ВЫВОДЫ

1 Достоверные отличия между одновозрастной молодью кумжи из рек Ирана и кумжей бассейна Белого моря (руч Воробьев) наблюдаются по морфометрическим индексам рБ/Ьэ, Ис/С, 1р/Ьз, Ь/Ьэ, Н/ЬБ, С/ЬБ, рУЬБ, эр/Е^

2 При увеличении длины тела одновозрастных (1*) рыб из рек Ирана Чалус и Карганруд сходным образом снижались значения морфометрических индексов М, Н/1,1р/1, С/1, 1тх/1, при этом значения индекса Саис1 /1, практически, не изменяются, что, видимо, связано с увеличении нагрузок на хвостовой плавник при увеличении скоростей плавания

3 Кумжа из рек Ирана от кумжи из бассейна Белого моря достоверно отличалась по частотам доминирующего аллеля следующих локусов УЗН-5*, зМ)Н-4*, $8СГО-2*, тМЕР-3*, Е8Т-Б*, Е8Т-5,6*

4 Качественные отличия аллельного состава между выборками бассейнов Белого и Каспийского морей наблюдались в аллозимных локусах ОЗРШ-2*, з8СЮ-2*, ЕБТ-Б*, тМЕР-3*, Е8Т-5,6*

5 В локусах Е8Т-Б*, СЗРОН-2*, вБСЮ-г*, Е8Т-5,6* у кумжи из рек Ирана выявлены аллели, ранее не отмечавшиеся в выборках кумжи Каспийского бассейна (Западное побережье Каспия)

6 Высокая генетическая идентичность (0,997 - 0,998) и значения генетических дистанций свидетельствуют в пользу генетической общности исследованных популяций кумжи из рек Ирана

По теме диссертации опубликовано

Новиков Г Г., Строганов А Н, Семенова А В , Тагизадэ В 2006 Эколого-генетические аспекты формирования внутривидовой структурированности и популяционной организации рыб //Адаптации и биоэнергетика онтогенетические, эволюционные и экологические аспекты Международная конференция, посвященная 80-летию со дня рождения профессора АИЗотина Москва Т-во научных изданий КМК С 89

Новиков Г Г, Семенова А В , Строганов А Н, Тагизадэ В Аллозимная изменчивость в популяциях кумжи из рек Ирана Вопросы ихтиологии (в печати)

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Вахид Тагизадэ

Введение.

Глава 1. Обзор литературы.

Глава 2. Материал и методы.

Глава 3. Характеристика биологических показателей в выборках кумжи.

Глава 4. Особенности изменчивости пластических признаков у молоди кумжи.

Глава 5. Анализ аллозимной изменчивости в группировках кумжи.

Выводы.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Особенности морфо-генетической изменчивости молоди кумжи из рек Ирана"

Актуальность проблемы Кумжа Salmo trutta L. распространена на обширном пространстве, охватывающем значительную часть Европы, западную часть Азии, север Африки (Берг, 1948; Суворов, 1948; Решетников и др., 2002). Кумжа обладает широкой популяционной дифференциацией, осваивая различные водоемы и образуя целый спектр экологических и географических рас.Кумжа бассейна Каспийского моря относится к одной из ценнейших промысловых рыб региона, хозяйственное значение которой возрастает по мере уменьшения запасов лососевых рыб. На территории Ирана жизнеспособные естественные стада кумжи сохранились во многих реках, однако они подвергаются опасности в связи с постоянно возрастающим антропогенным воздействием, в том числе с развитием горной промышленности (особенно добычи каменного угля) на севере Ирана, где расположены основные нерестовые реки этого вида. Вопросы охраны и рационального использования запасов кумжи не могут быть решены без учета популяционной структуры вида. Одновременно все более важной общебиологической задачей становится мониторинг генетических последствий хозяйственной деятельности человека. Работы по кумже Ирана немногочисленны и, в основном, относятся к началу-середине прошлого века и по большей части характеризуют нерестовые популяции (Державин, 1934; Кожин, 1957). Проводимые в настоящее время работы в Иране, главным образом, имеют хозяйственную направленность в связи с развитием аквакультуры кумжи (Abdoli, 1994; Abdollahi,1995; Sharifi, 1997). Данные по морфометричесим и генетическим характеристикам кумжи из рек Ирана, практически, отсутствуют. В связи с вышеизложенным и были спланированы комплексные исследования кумжи из рек Ирана по спектру параметров для возможно более полной характеристики иранских популяций.

Цель и задачи исследования. Целыо настоящей работы было сравнительное исследование биологических, морфологических характеристик, а также изучение особенностей генетической дифференциации популяций кумжи из рек Ирана. Для выполнения поставленной цели решались следующие задачи: 1 .Биологический и морфометрический анализ кумжи из рек Ирана.

2.Исследование частот аллелей маркерных ферментных локусов.

3.Сравнительный анализ биологических, морфометрических и генетических параметров кумжи, как внутри Каспийского бассейна, так и между бассейнами Каспийского и Белого морей.

Научная новизна. Впервые проведен анализ аллозимной изменчивости у кумжи из рек Ирана. Проведен сравнительный анализ пластических признаков у молоди кумжи каспийского и беломорского бассейнов. Дана характеристика размерно-возрастных особенностей изменений морфометрических индексов у молоди кумжи из рек Ирана.

Практическое значение. Полученные результаты будут служить основой для разработки методов сохранения численности локальных стад и восстановления малочисленных популяций кумжи в реках Ирана, а также в дальнейшем для совершенствования и разработки технологий культивирования данного объекта и создания высокопродуктивных пород с целью увеличения поголовья кумжи.

Апробация работы. Результаты работы докладывались на Международной конференции, посвященной 80-летию со дня рождения профессора А.И.Зотина, «Адаптации и биоэнергетика: онтогенетические, эволюционные и экологические аспекты» (Москва, ИБР РАН, 2006), на коллоквиумах лаборатории «Онтогенеза рыб» и кафедры ихтиологии.

Публикации. По теме диссертации опубликована одна печатная работа.

Благодарности. Автор глубоко признателен л благодарен научному руководителю профессору, д.б.п. Г.Г. Новикову и в.н.с, к.б.н. А.Н. Строганову за неоценимую помощь и поддержку, оказанную на всех этапах выполнения работы, обработки материала, написания диссертации и автореферата, подготовки доклада. Автор искренне благодарен сотрудникам кафедры ихтиологии Биологического факультета МГУ за помощь и советы, оказанные в ходе выполнения работы и получения экспериментального материала: А.В.Семеновой, А.Г.Осинову, К.В.Кузищину, А.П.Андреевой, Т.А.Морозовой, А.К.Карпову и другим сотрудникам кафедры ихтиологии. Автор выражает искреннюю благодарность сотрудникам Института рыбоводства Ирана за предоставленную возможность использовать молодь кумжи для анализов.

Заключение Диссертация по теме "Ихтиология", Вахид Тагизадэ

выводы

1. Достоверные отличия между одновозрастной молодью кумжи из рек Ирана и кумжей бассейна Белого моря (руч.Воробьев) наблюдаются по морфометрическим индексам: pD/Ls, hc/C, lp/Ls, h/Ls, H/Ls, C/Ls, pl/Ls, sp/Ls.

2. При увеличении длины тела одновозрастных (1*) рыб из рек Ирана Чалус и Карганруд сходным образом снижались значения морфометрических индексов h/1, Н/1, 1р/1, С/1, lmx/1; при этом значения индекса Caud./l, практически, не изменяются, что, видимо, связано с увеличением нагрузок на хвостовой плавник при увеличении скоростей плавания.

3. Кумжа из рек Ирана от кумжи из бассейна Белого моря достоверно отличалась по частотам доминирующего аллеля следующих локусов: LDH-5*, sMDH-4*, sSOD-2*, mMEP-3*, EST-D*, EST-5,6*.

4. Качественные отличия аллельного состава между выборками бассейнов Белого и Каспийского морей наблюдались в аллозимных локусах: G3PDH-2*, sSOD-2*, EST-D*, mMEP-3*, EST-5,6*.

5. В локусах EST-D*, G3PDH-2*, sSOD-2*, EST-5,6* у кумжи из рек Ирана выявлены аллели, ранее не отмечавшиеся в выборках кумжи Каспийского бассейна (Западное побережье Каспия).

6. Высокая генетическая идентичность (0,997 - 0,998) и значения генетических дистанций свидетельствуют в пользу генетической общности исследованных популяций кумжи из рек Ирана.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Вахид Тагизадэ, Москва

1. Абдурахманов Ю.А. 1962. Рыбы пресных вод Азербайджана. Баку: Изд-во АН Азерб. ССР. 407с.

2. Алеев 10. Г. 1957. Характеристика и топография функций плавников рыб// Вопр. ихтиол. Вып.8. С.55-76. .

3. Алеев Ю. Г. 1958. Об изменении относительной величины плавников у рыб в онтогенезе и филогенезе // Доклады АН СССР.Т.120. № 1. С.204-207.

4. Алеев Ю. Г. 1963. Функциональные основы внешнего строения рыбы. М.: Изд-во АН СССР. 247с.

5. Алеев Ю. Г. 1986. Экоморфология. М.: Изд-во АН СССР. 424с.

6. Алтухов Ю.П. 1974. Популяционная генетика рыб. М.: Пищевая промышленность. 247 с.

7. Алтухов Ю.П., Салменкова Е.А.,. Омельченко В. Т. 1997. Популяционная генетика лососевых рыб. М.: Наука. 288 с.

8. Барач Г.П. 1952. Значение ручьевой форели в воспроизводстве запасов Черноморского лосося (кумжи).// Зоологический журнал. Т. XXXI. Вып.6. С.906-915.

9. Берг JI.C. 1948. Рыбы пресных вод СССР и сопредельных стран. Ч. 1. Изд. 4-е, испр. и доп. M.-JL: Изд-во АН СССР. 466 с.

10. Боровиков В. 2003. Statistica. Искусство анализа данных на компьютере.: Для профессионалов. 2-е изд. СПб.: Питер. 688с.

11. Васильев В.П. 1985. Эволюционная кариология рыб. М.: Наука.300с.

12. Глубоковский М.К. 1995. Эволюционная биология лососевых рыб. М.: Наука. 343с.

13. Державин А.Н. 1934. Пресноводные рыбы южного побережья Каспия // Труды Азерб. отделения Закавказ. филиала. Сектор зоологии. Т.7. С. 91-126.

14. Дорофеева Е.А. 1965. Кариологичеекое обоснование систематического положения каспийского и черноморского лососей {Salmo trutta caspius Kessler, Salmo trutta labrax Pallas).// Вопросы ихтиологии. T.5. Вып.1. № 34. C.38-45.

15. Дорофеева Е.А. 1967. О некоторых сравнительно-морфологических признаках севанских форелей {Salmo ischchan Kessler) в связи с их классификацией.// Зоологический журнал. Т. XLVI. Вып.9. С.1362 -1370.

16. Дорофеева Е.А. 1975. Систематические отношения лососей рода Salmo.// Зоологический журнал. Т. LIV. Вып.4. С.583-589.

17. Дорофеева Е.А. 1978. Сравнительно-морфологические основы классификации эндемичных форелей горных озер: Академия наук СССР. Ленинград. Зоологический институт. Морфология и систематика рыб. С.31-39.

18. Дорофеева Е.А. 1989а. Основные принципы классификации и филогении лососевых рыб {Salmoniforms, Salmonoidei, Salmonidae). Академия наук СССР. Ленинград.// Труды Зоологического института АН СССР. Т. 201. Биология и филогения рыб. С. 5-15.

19. Дорофеева Е.А. 19896. Особенности морфологии черепа Атлантического лосося Salmo salar L., кумжи Salmo trutta L. и их гибридов. Академия наук СССР. Ленинград.// Труды 'зоологического института. Т.201. Биология и филогения рыб. С. 17-28.

20. Животовский Л.А. 1983. Статистические методы анализа частот генов в природных популяциях// Деп.ВИНИТИ. Т.8. С.77-104.

21. Животовский Л.А. 1991. Популяционная биометрия. М.: Наука.267с.

22. Казаков Р.В. 1990. Искусственное формирование популяций проходных лососевых рыб. М.: Агропромиздат. 239 с.

23. Казаков Р.В., Титов С.Ф. 1992. Популяционно-генетическая аспект рыбоводной работы в лососеводстве европейского севера СССР. //

24. Сборник научных трудов. Ленинград: Изд-во. ГосНИОРХ. Вып.34. С. 109124.

25. Кожин Н.И. 1957. Материалы по ихтиофауне иранского побережья Каспия// Вопросы ихтиологии. Вып. 8. С. 8-18.

26. Кудерский Л.А. 1974. О происхождении лососей и форелей (Salmo trutta L.) в бассейнах Аральского, Каспийского и Черного морей // Известия ГосНИОРХ. Т. 97. С. 187-211.

27. Кузищин К.В. 1997. Особенности формирования внутривидовой разнокачественности у кумжи Salmo trutta L. Белого моря. Дисс. канд. биол. наук. М. МГУ. 350 с.

28. Кузищин К.В., Новиков Г.Г. 1994. Морфоэкологическая дифференциация молоди семги Salmo salar и кумжи S. trutta L. в небольших потоках (Северная Карелия) // Вопросы ихтиологии. Т.34. № 4. С. 479-485.

29. Маурер Г. 1971. Диск-электрофорез. М.: Мир. 247с.

30. Махров А.А. 1999. Генетическая дифференцияция популяций кумжи {Salmo trutta L.) бассейна Белого,моря.-Дисс.канд. биол. наук. М.: ИОГенРАН. 128с.

31. Махров А.А., Кузищин К.В., Новиков Г.Г. 1998. Естественные гибриды атлантического лосося Salmo salar с кумжей Salmo trutta в реках бассейна Белого моря// Вопросы ихтиологии. Т.38. № 1. С. 67-72.

32. Ней М. 1981. Генетические расстояния и молекулярная таксономия// Вопросы общей генетики. Тр. 14 междунар. генетич. конгр. Москва 21-30 авг.1978г. М.:Наука. С. 7-18.

33. Никандров В.Я., Шиндавина Н.И. 2007. Характеристика черноморской кумжи Salmo trutta labrax, выращенной в заводских условиях // Вопросы ихтиологии. Т.47. № 2. С. 238-246.

34. Никольский Г.В. 1950. Экология рыб. М.: Высшая школа. 472с.

35. Никольский Г.В. 1971. Частная ихтиология. М.: Высшая школа.472с.

36. Осинов А.Г. 1984а. Анализ внутривидовой и межвидовой дифференциации у некоторых видов лососей рода Salmo по белковым маркерам генов. Дисс.капд. биол. наук. М.: МГУ. 190 с.

37. Осинов А.Г. 19846. К вопросу о происхождении современного ареала кумжи Salmo trutta L. Salmonidae): Данные по биохимическим маркерам генов // Вопросы ихтиологии. Т. 24. Вып. 1. С. 11-24.

38. Осинов А.Г. 1988. Кумжа {Salmo trutta L., Salmonidae) бассейнов Черного и Каспийского морей: популяционно-генетический анализ//Генетика. Т. 24. № 12. С.2172-2186.

39. Осинов А.Г. 2002. Северная форма мальмы Salvelinus malma Азии и Северной Америки: аллозимная изменчивость, генетическая дифференциация и происхождение// Вопросы ихтиологии. Т.42. № 5. С. 664- 677.

40. Осинов А.Г. 2004. Лососевые рыбы (Salmonidae, Salmoniformes): происхождение, эволюция, филогения, систематика, охрана. Автреф. дисс. на соиск. уч. степ. докт. биол. наук. М.: МГУ. 48 с.

41. Осинов А.Г., Берначе Л. 1996. «Атлантическая» и «дунайская» филогенетические группы кумжи Salmo trutta complex: генетическая дивергенция, эволюция, охрана // Вопросы ихтиологии. Т. 36. № 6. С.762-786.

42. Осинов А.Г., Павлов С.Д. 1998. Аллозимная изменчивость и генетическая дивергенция популяций Арктического гольца и мальмы {Salvelinus alpinus S. malma complex). // Вопросы ихтиологии. T.38. № 1. С. 47-61.

43. Паавер Т.К. 1988. Генетическая изменчивость белков кумжи Salmo trutta L. из некоторых рек Балтийского моря //Сб. науч. трудов ГосНИОРХ. Вып. 276. С.26-32.

44. Паавер Т.К. 1989. Генетическая дифференциация популяций проходной кумжи Salmo trutta из рек Эстонии // Вопросы ихтиологии. Т.29. Вып. 6. С. 901-907.

45. Павлов Д.С. 1979. Биологические основы управления поведением рыб в потоке воды. М.: Наука. 319с.

46. Павлов Д.С., Савваитова К.А., Кузищин К.В., Груздева М.А., Павлов С.Д., Медников Б.М., Максимов С.В.' 2001. Тихоокеанские благородные лососи и форели Азии. М.: Научный мир. 200с.

47. Панов Д.А. 1958. О единстве стад черноморского лосося и ручьевой форели// Науч. докл. высш. школы. Биол науки. Вып. 1. С.46-48.

48. Парфеник А.Н. 1961. Влияние среды на изменчивость морфологических признаков форели КБ АССР {Salmo trutta L. Salmo morpha fario L.). Учен. зап. Кабардино-Балкар. гос. ун-та, Вып. 12.

49. Правдин И.Ф. 1966. Руководство по изучению рыб. М.: Пищ. промышленность. 376 с.

50. Расс Т.С. 1971. Жизнь животных (Рыбы) // Изд. Просвещение. Т.4. Часть. 1. 655с.

51. Рокицкий Б.Ф. 1967. Биологическая статистика. Минск: Высш.шк. 356с.

52. Суворов Е.К. 1948. Основы ихтиологии. М.: Советская наука.580с.

53. Сукацкас В.Т. 1967. Ручьевая форель в водоемах Литовской ССР. Автореф. канд. дис. Вильнюс.-1968. Итоги изучения форели родниковых речек Литвы. Тр. АН. ЛитССР. Серия В. Т.2. № 46. С. 131-142.

54. Тамарин А.Е. 1985. Морфобиологические показатели кумжи Salmo trutta caspius Kessler реки Терек. // Сб. науч. тр. ЗИН АН СССР Морфология и систематика лососевидных рыб. Л.: ЗИН. С.26-36.

55. Трувелер К.А., Нефедов Г.Н. 1974. Многоцелевой прибор для вертикального электрофореза в параллельных пластинах полиакриламидного геля// Науч. докл.высш. шк. Биол. науки. Вып.9. № 129. С.137-140.

56. Урбах В.Ю. 1963. Математическая статистика для биологов и медиков. М.: АН СССР. 324с.

57. Шарипов К.О. 1070. Антигенные особенности каспийского лосося и ручьевых форелей рек Терека и Сулака. // Вопросы ихтиологии. ТЛО.Вып.4. С.761-762.

58. Шмидт П.Ю. 1947. Миграции рыб. М.-Л.: изд-во Ан СССР.362с.

59. Шустов Ю.А. 1995. Экологические аспекты поведения молоди лососевых рыб в речных условиях. С-Пб.: Наука. 161с.

60. Abdoli А. 1994. Hydrological and hydrobiological characteristics northern rivers of Iran. Scientific project in Fisheries of Iran, www.fisheries.ir 56 p.

61. Abdollahi K. 1995. Hydrological characteristics in southern basin of Caspian sea. Scientific project in Fisheries of Iran, www.fisheries.ir 71 p.

62. Allendorf F., Ryman N., Stennek A., Stahl G. 1976. Genetic variation in Scandinavian brown trout {Salmo trutta L.): evidence of distinct sympatric populations // Hereditas. V.83. P.73-82.

63. Allendorf F.W., Mitchell N., Ryman N„ Stahl G. 1977. Isozyme loci in brown trout {Salmo trutta L.): detection and interpretation from population data. Hereditas. V.86. P. 179-190.

64. Allendorf F.W., Utter F.M. 1979. Populations genetics// Fish Physiol. V.8./N.-Y. Acad.Press. P.407-454.

65. Antunes, A., Alexandrine. P., Ferrand, N. 1999. Genetic characterization of Portuguese brown trout (Salmo trutta L.) and comparison with other European populations. // Ecology of Freshwater fish. № 8. P. 194-200.

66. Antunes A., Ferrand N., Alxandrino P. 2000. A highly polymorphic plasma protein locus in brown trout (Salmo trutta L.) populations from Portugal // Biochemical Genetics. V.38. № 7/8. P.217-226.

67. Apostolidis, A.P., Triantaphyllidis, C. Kouvatsi. A. and Economidis, P.S. 1997. Mitochondrial DNA sequence variation and phylogeography among Salmo trutta L (Greek brown trout) populations.// Molecular Ecology. № 6. P.531-542.

68. Bernatchez L., Guyomard R., Bonhomme F. 1992. DNA sequence variation of the mitochondrial control region among geographically and morphologically remote European brown trout Salmo trutta populations. // Molecular Ecology. V. 1. P. 161 -173.

69. Bernatchez L., Osinov A. 1995. Genetic diversity of trout (genus Salmo) from its most eastern native range based on mitochondrial DNA and nuclear gene variation. // Molecular Ecology. V. 4. P.285-297.

70. Cagigas M.E., Vazquez E., Blanco G.et al. 1999. Combined assessement of genetic variability in populations of brown trout {Salmo trutta L.). Based on allozymes, microsatellites, and RAPD markers.// Mar. Biothecnol. № 1. P.286-296.

71. Cawdery S.A.H., Ferguson A. 1988. Origins and differentiation of three sympatric species of trout (Salmo trutta L.) in Lough Melvin. // Pol. Arch. Hydrobiol. № 35. P.267-277.

72. Corujo M., Blanco G., Vazquez E., Sanchez A. 2004. Genetic structure of northwestern Spanish brown trout (Salmo trutta) populations, differences between microsatellite and allozyme loci. // Hereditas. V. 141. P.258-271.

73. Cross T.F., Mills C.P.R., de Courcy Williams M. 1992. An intensive study of allozyme variation in freshwater resident and anadromous trout, Salmo trutta L., in western Ireland // J. Fish Biology. V.40. P.25-32.

74. Cross T.F., Rogan E. 1992. The feasibility of developing and utilizing gene banks for sea trout (Salmo trutta) conservation. // National Rivers Authority Fisheries Technical Report. № 4. 40 p.

75. Cross T.P., Ward E.D., Abreu-Grobois A. 1979. Duplicate loci allelic variation for mitochondrial malic enzyme in the Atlanitic salmon, Salmo salar L.- Сотр. Biochem. Physiol. P.403-406.

76. Crozier W.W., Ferguson A. 1986. Electrophoretic examination of the population structure of brown trout, Salmo trutta L., from the Lough Neagh catchment, N. Ireland. //Journal of Fish Biology. № 28. P.459-477.

77. Davis B.J. 1964. Disc-electropboresis. Method and application to human serum proteins. //Ann. N.Y. Acad. Sci. V.121. P.404-427.

78. Elo K., Ivanoff S., Vuorinen J., Piironen J. 1997. Inheritance of RAPD markers and detection of interspecific gibridisation with brown trout and Atlantic salmon. // Aquaculture. V.152. P.55-65.

79. Engel W., Wolf U. 1971.Genetic variation of glicerophosphate-dehydrogenaze isoenzymes in clupeoid and salmonid fish. // Experientia. V.27. P. 1489-1491.

80. Estoup A., Presa P., Krieg F. et al. 1993. (CT)n and (GT)n microsatellites: a new class of genetic roarkers for Salmo trutta L.(brown trout).// Heredity. № 71. P.488-496.

81. Estoup A., Rousset F., Michalakis Y. et al. 1998. Comparative analysis of microsatellite and allozyme markers: a case study investigatingmicrogeographic differentiation in brown trout. (Salmo trutta).// Mol. Ecol. № 7. P. 339-353.

82. Ferguson A. 1986. Lough Melvin A unique fish community. // Royal Dublin Society Occasional Papers in Irish Science and Technology. № l.P.1-17.

83. Ferguson A. 1989. Genetic differences among brown trout (Salmo trutta) stocks and their importance for the conservation and management of the species. // Freshwater Biology. № 21. P.35-46.

84. Ferguson A., Mason P.M. 1981. Allozyme evidence for reproductively isolated sympatric populations of brown trout Salmo truna L. in Lough Melvin, Ireland. //Journal of Fish Biology. № 18. P.629-642.

85. Ferguson A., Taggart J.B. 1991. Genetic differentiation among the sympatric brown trout (Salmo truna) populations of Lough Melvin, Ireland. // Biological Journal of the Linnean Society. № 43. P.221-237.

86. Fritzner N.G., Hansen M.M., Madsen S.S. et al. 2001. Use of microsatellite markers for identification of indigenous brown trout in a geographical region heavily influenced by stocked domesticated trout. // J. Fish Biol. №58. P. 1197-1210.

87. Garcia-Marin J. L., Pla C. 1996. Origins and relationships of native populations of Salmo trutta (brown trout) in Spain // Heredity. V.77. № 3. P.313-323.

88. Garcia-Marin J.L, Jorde P.E., Ryman N,, Utter F., Pla C. 1991. Management implications of genetic differentiation between native and hatchery populations of brown trout (Salmo trutta) in Spain. // Aquaculture. № 95. P.235-249.

89. Garcia-Marin J.L., Utter F.M., Pla C. 1999a. Postglacial colonization of brown trout in Europe based on distribution of allozyme variants. // Heredity. V. 82. P.46-56.

90. Giuffra E., Bernatchez L., Guyomard R. 1994. Mitochondrial control region coding genes sequence variation among phenotypic forms of brown trout Salmo trutta from northern Italy// Molecular Ecology, у. 3. P. 161-174.

91. Giuffra E., Guyomard R., Forneris G. 1996. Phylogenetic relationships and introgression patterns between incipient parapatric species of Italian brown trout (Salmo trutta L. complex) // Molecular Ecology. V.5. № 2. P.207-220.

92. Gross R., Nilsson J., Schmitz M. 1996. A new species-specific nuclear DNA marker for identification of hybrids between Atlantic salmon and brown trout// J. Fish Biology. V.49. № 3. P.537-540.

93. Guo S-W., Thompson E.A. 1992. Performing the exact test of Hardy-Weinberg proportion for multiple alleles. // Biometrics. V.48. P.361-372.

94. Guyomard R., Krieg F. 1983. Electrophoretic variation in six population of brown trout (Salmo trutta L.) // Can. J. Genet. Cytol. V.25. P.403-413.

95. Guyomard R., Forneris G. 1996. Phylogenetic relationships and introgression patterns between incipient parapatric species of Italian brown trout (Salmo trutta L. complex) // Molecular Ecology. V.5. № 2. P.207-220.

96. Gyllensten U., Willson A.C. 1986. Mitochondrial DNA of Salmonids. // Population Genetics and Fishery Management. Ed.: Riman N., Utter F. Univ. Washington. P.301 -317.

97. Hamilton K.E., Ferguson A., Taggart J.B., Tomasson Т., Walker A., Fahy E. 1989. Post-glacial colonisation of brown trout, Salmo trutta L.: Ldh-5 as a phylogeographic marker locus // J. Fish Biology. V.35. № 5. P.651-664.

98. Hansen M. M., Hynes R. A., Loeschcke V., Rasmussen G. 1993. Assessment of the stocked or wild origin of anadromous brown trout {Salmo trutta L.) in a Danish river system, using mitochondrial DNA RFLP analysis // Molecular Ecology. V.4. P. 139-198.

99. Hansen M.M., Loeschcke V., Rasmussen G., Simonsen V. 1993. Genetic differentiation among Danish brown trout {Salmo trutta) populations // Hereditas. V.l 18. P. 177-185.

100. Hansen M.M., Ruzzante D. E., Nielsen E.E. et al. 2000. Microsatellite and mitochondrial DNA polymorphism reveals life-history dependent interbreeding between hatchery and wild brown trout {Salmo trutta L.). // Mol. Ecol. № 9. P. 583-594.

101. Hartley S.E. 1987. The chromosomes of salmonid fishes. // Biology Reviews. №62. P. 197-214.

102. Hindar K., Jonsson В., Ryman N., Stahl G. 1991. Genetic relationships among landlocked, resident, and anadromous brown trout, Salmo trutta L. // Heredity. V.66. Part 1. P.83-91.

103. Hynes R.A., Duke E.J., Joyce P. 1989. Mitochondrial DNA as a genetic marker for brown trout, Salmo trutta L., populations. // Journal of Fish Biology. № 35. P.687-701.

104. Hynes R.A., Ferguson A., McCann M.A. 1996. Variation in mitochondrial DNA and post-glacial colonization of north western Europe by brown trout // J. Fish Biology. V.48. № 1. P.54-67.

105. Jonsson B. 1982. Diadromous and resident trout Salmo trutta: is their difference due to genetics? // Oikos. V.38. № 3. P.297-300.

106. Jorde P.E., Gitt A., Ryman N. 1991. New biochemical genetic markers in the brown trout {Salmo trutta L.). // Journal of Fish Biology. № 39. P.451-467.

107. Karakousis Y., Triantaphyllidis C. 1990. Genetic structure and differentiation among Greek brown trout (Salmo trutta L.) populations // Heredity. V.64. P.297-304.

108. Karakousis Y., Triantaphyllidis C.D. 1988. Genetic relationship among three Greek brown trout {Salmo trutta L.) populations. // Polskie Archiwum Hvdrobiologii. № 35. P.279-285.

109. Krieg F., Guyomard R. 1983. Electrophoretic evidence for a large genetic differential between brown trout populations of Corsica. // Compte Rendu de 1'Academic des Sciences. Paris. № 296. P. 1089-1094.

110. Krieg F., Guyomard R. 1985. Population genetics of French brown trout {Salmo trutta L.): large geographical differentiation of wild populations and high similarity of domesticated stocks // Genet. Sel. Evol. V.l 7. № 2. P.225-230.

111. Krueger C.C., May B. 1987. Stock identification of naturalized brown trout in lake Superior tributaries: differentiation based on allozyme data // Trans. Amer. Fish. Soc. V.l 16. № 6. P.785-794.

112. Largiader C. R., Scholl A. 1996. Genetic introgression between native and introduced brown trout (Salmo trutta L.) populations in The Rhone River Basin. // Molecular Ecology. № 5. P.417-426.

113. Marshall G.T.H., Beaumont A.R., Wyatt R. 1992. Genetics of brown trout {Salmo trutta L.) stocks above and below impassable falls in the Conwy river system, North Wales // Aquat. Living Resour. V.5. P.9-13.

114. Martinez P., Arias J., Castro J., Sanchez L. 1993. Differential stocking incidence in brown trout {Salmo trutta) populations from Northwestern Spain // Aquaculture. V.l 14. № 3-4. P.203-216.

115. McVeigh H., Ferguson A. 1988. The applications of mitochondrial DNA analysis in the study of the population biology of the brown trout Salmo trutta L. // Pol. Arch. Hydrobiol. V.35. № 3-4. P.287-294.

116. Moran P., Pendas A.M., Garcia-Vasquez E., Izquierdo J.I., Lobon-Cervia J. 1995. Estimates of gene flow among neighbouring populations of brown trout. // Journal of Fish Biology. № 46. P.593-602.

117. Nei M. 1972. Genetic distance between populations. // Amer. Natur. V.106. P.283-292.

118. Nei M. 1975. Molecular population genetic and evolution. Amsterdam: North-Holland. 288p.

119. Nielsen E.E., Hansen M.M., Loeschcke V. 1997. Analysis of microsatellite DNA from old scale samples of Atlantic salmon: a comparison of genetic composition over sixty years. // Mol. Ecol. № 6. P. 487-492.

120. Peacock A.C., Bunting S.L., Quenn K.G. 1965. Serum protein electrophoresis in acrilamide gel: patterns from normal human subjecte. // Science. V. 147. P.1451-1452.

121. Perez J., Martinez J.L., Moran P., Beall E., Garcia-Vazquez E. 1999. Identification of Atlantic salmon x brown trout hybrids with a nuclear marker useful for evolutionary studies. // J.Fish.Biology. V.54. № 2. P.460-464.

122. Phillips R.B., Pleyte K.A. 1991. Nuclear DNA and salmonid phylogenetics. // Journal of Fish Biology. № 39 (Suppl. A). P.259-275.

123. Poteaux C., Bonhomme F., Berrebi P. 1999. Microsatellite polymorphism and genetic impact of restocking in Mediterranean brown trout. {Salmo trutta L.). // Heredity. № 82. P. 645-653.

124. Presa P., Guyomard G. 1996. Conservation of microsatellites in three species of salmonids. // J. Fish Biol. № 49. P. 1326-1329.

125. Presa P., Pardo B.G., Martinez P., Bernatchez L. 2002. Phylogeographic congruence between mtDNA and rDNA ITS markers in brown trout. //Mol. Biol. Evol. V.19. № 12. P.2161-2175,

126. Riffel M., Storch V.F., Schrelber A. 1995. Allozyme variability of brown trout {Salmo trutta L.) populations across the Rhenanian-Danubian watershed in southwest Germany. // Heredity. V.74. P.241-249.

127. Ryman N., Allendorf F.A., Stahl G. 1979. Reproductive isolation with little genetic divergence in sympatric populations of brown trout (Salmo trutta) II Genetics. V.92. № 1. P.247-262.

128. Ryman N., Stahl G. 1981. Genetic perspectives of the identification and conservation of Scandinavian stocks of fish. // Can. J. Fish. Aquat. Sci. V.38.P. 1562-1575.

129. Sabkara J., Makaremi M., Mohammadjani T. 2007. Hydrological characteristics of rivers in Alborz mountains. Scientific project in Fisheries of Iran. www.fisheries.ir . 43 p.

130. Sanches J.A., Clabby C., Ramos D. et al. 1996. Protein and microsatellite single locus variability in Salmo salar L. (Atlantic salmon).// Heredity. V.7. P.423-432.

131. Sharifi S. 1997. Rivers of Caspian sea. Scientific project in Fisheries of Iran, www.fisheries.ir . 52 p.

132. Sharifi S. 2000. Smoltification of brown trout in Chaloos river. Scientific project in Fisheries of Iran, www.fisheries.ir. 48 p.

133. Shaklee J.B., Allendorf F.W., Morizot D.C., Whitt G.S. 1990. Genenomenclature for protein-coding loci in fish. // Trans. Amer. Fish. Soc. V.119. P.2-15.

134. Skaala O. 1992. Genetic population structure of Norwegian brown trout//J. Fish Biology. V.41. P.631-646.

135. Skaala O., Naevdal G. 1989. Genetic differentiation between freshwater resident and anadromous brown trout, Salmo trutta, within watercourses // J. Fish Biology. V.34. P.597-605.

136. Slettan A., Olsaker I., Lie O. 1995. Atlantic salmon, Salmo salar L., microsatellites at the SSOSL311, SSOSL417, SSOSL85, SSOSL25, loci. // Anim. Genet. № 26. P.277-285.

137. Stahl G., Ryman N. 1982. Simple Mendelian inheritance at a locus coding for a-glycerophosphate dehydrogenase in brown trout (Salmo trutta) II Hereditas. V.96. P.313-315.

138. Stephen A.B., McAndrew B.J. 1990. Distribution of genetic variation in brown trout, Salmo trutta L., in Scotland // Aquaculture and Fisheries Management. V.21. P.47-66.

139. Susnik S., Snoj A., Pohar J. et al. 1997. The microsatellite marker (BRFO 002) characteristic for different geographically remote brown trout, Salmo trutta L., populations . // Anim. Genetic. № 28. P. 370-383.

140. Taggart J., Ferguson A., Mason P.M. 1981. Genetic variation in Irish populations of brown trout (Salmo trutta L.): electrophoretic analysis of allozymes. // Comparative Biochemistry and Physiology. V.69. P.393-412.

141. Taggart J.B., Ferguson A. 1984. Allozyme variation in the brown trout (Salmo trutta L.): single locus and joint segregation inheritance studies. // Heredity. V.53. № 2. P.339-359.

142. Taggart J., Vespoor E., Galvin P.T., Moran P., Ferguson A. 1995. A minisatellite DNA marker for discriminating between European and North American Atlantic salmon (Salmo salar). // Can. J. Fish. Aquat. Sci. V.52. №11. P.2305-2311.

143. Utter F.M., Allendorf F.W., May B. 1979. Genetic basis of Creatinekinase isozymes in skeletal muscle of Salmonld fishes. // Biochemical Genetics. V.17. № 11/12. P.1079-1091.

144. Vossoughi G., Mostajeer B. 1994. Freshwater fishes. Pub. Tehran university. 220 p.

145. Vuorinen J. 1984. Reduction of genetic variability in a hatchery stock of brown trout, Salmo trutta L. // J. Fish Biology. V.24. P.339-348.

146. Weiss S., Antunes A., Schlotterer C., Alexandrine P. 2000. Mitochondrial haplotype diversity among Portuguese brown trout Salmo trutta L. populations: relevance to the post-Pleistocene recolonization of northern Europe. // Molecular Ecology.

147. Withler R.E., Healey M.C., Riddell B.E. 1982. Annotated bibliography of genetic variation in the family Salmonidae. II Canadian Technical Report of Fisheries and Aquatic Science. № 1098. P. 1-161.