Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Экология грача в антропогенных ландшафтах с разным уровнем химического и радиоактивного загрязнения

ВАК РФ 03.00.16, Экология

Автореферат диссертации по теме "Экология грача в антропогенных ландшафтах с разным уровнем химического и радиоактивного загрязнения"

- • **

На правах рукописи

ФАДЕЕВА Елена Олеговна

ЭКОЛОГИЯ ГРАЧА В АНТРОПОГЕННЫХ ЛАНДШАФТАХ С РАЗНЫМ УРОВНЕМ ХИМИЧЕСКОГО И РАДИОАКТИВНОГО ЗАГРЯЗНЕНИЯ (ОКСКО-ДОНСКОЕ МЕЖДУРЕЧЬЕ)

Специальность 03.00.16 - экология

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Москва 1996

Работа выполнена на кафедре зоологии и экологии Московского педагогического государственного университета имени В.И. Ленина.

Научный руководитель:

доктор биологических наук, профессор КОНСТАНТИНОВ В.М.

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук, профессор ЯКОБИ В.Э.

кандидат биологических наук, доцент БАБЕНКО В.Г.

Ведущая организация: Пермский государственный педагогический институт.

Защита состоится "14" октября 1996 г. в 16.00 часов на заседании Диссертационного Совета К 053.01.10 в Московском педагогическом государственном университете имени В.И. Ленина по адресу: 129278, Москва, ул. Кибальчича, дом 6, корпус 5, биолого-химический факультет МПГУ, ауд. 304.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке МПГУ имени В.И. Ленина по адресу: 119435, Москва, ул. Малая Пироговская, 1.

Автореферат разослан ......996 года.

Ученый секретарь Диссертационного Совета ШАТАЛОВА С.П.

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Мощные антропогенные воздействия на природу преобразуют естественные природные экосистемы, создают новые, антропогенные. Широкое распространение в биосфере химических и радиоактивных мутагенов определило одну из важнейших проблем современности - необходимость оценки уровня техногенных загрязнений среды и их последствий для популяций животных. Птицы в силу видового разнообразия, высокой численности, экологической лабильности широко используются в качестве модели для определения закономерностей популяци-онных реакций на разные формы антропогенных воздействий. В качестве объекта исследований выбран один из массовых видов синантропных врановых птиц - грач. В работе исследуются разные стороны экологии грача, имеющего существенное биоценотическое и практическое значение.

Цель и задачи исследования. Цель настоящей работы состоит в исследовании экологии популяций грача в условиях различного антропогенного пресса и разного уровня химического и радиоактивного загрязнения.

Для достижения этой цели были поставлены следующие конкретные задачи:

- изучение экологии грача как модельного вида для выявления индикационных тест-систем при оценке состояния окружающей среды в антропогенных ландшафтах;

- исследование последствий воздействия техногенного загрязнения среды на популяции грача;

- оценка уровня цитогенетических нарушений у грача, обитающего на территориях, загрязненных химическими и радиоактивными мутагенами.

Научная новизна. Впервые исследована экология разных популяций грача в условиях антропогенно трансформированных ландшафтов Окско-Донского междуречья. Исследовано и закартировано размещение колоний грача в регионе, определена численность популяции и тенденции ее изменения. Изучены особенности экологии разных популяций грача в условиях техногенного загрязнения. Впервые применен эколого-фенотипический подход для изучения изменений в популяциях грача, вызванных мутагенами. Установлена положительная корреляция между частотой хромосомных аберраций в клетках эпителия роговицы глаза грача и степенью загрязнения территории мутагенами.

Практическое значение работы. Проведенные исследования ликвидируют пробел в изучении экологии грача в условиях сильно измененных антропогенных ландшафтов (проект 86 Международной биологической программы "Человек и биосфера" - "Вид в ареале"). Исследования позволяют использовать грача для изучения мутагенного загрязнения среды в целях экологического мониторинга.

Результаты исследования вносят вклад в теорию влияния антропогенных факторов на популяционную изменчивость видов. Применены новые подходы к изучению фенотипической изменчивости.

Данные, приведенные в работе, могут быть использованы для определения уровня химического и радиоактивного загрязнения антропогенных ландшафтов.

Материалы работы используются в курсах экологии, зоологии и этологии животных биологических факультетов педагогических вузов и университетов.

Апробация работы. Материалы исследования докладывались на 111 Совещании "Экологические проблемы врановых птиц" (Ставрополь, 1992), III Всероссийской научно-практической конференции "Экология и охрана окружающей среды" (Рязань,

1993), на региональных совещаниях по проблемам экологии города (Тула, 1993;

1994), на заседании Бюро Рабочей группы по изучению врановых птиц (Псков, 1994), на II Региональном Совещании "Редкие птицы Европейской Центра России" (Москва, 1995), на II Международных чтениях по проблеме мониторинга окружающей природной среды (Смоленск, 1995), на II Международной научно-практической конференции "Экология и охрана окружающей среды" (Польша, Зелена-Гура, 1995), на IV Совещании по экологии врановых птиц "Экология и численность врановых птиц России и сопредельных государств" (Казань, 1996), на научных заседаниях кафедры зоологии и экологии МПГУ (1993-1996).

По материалам диссертации опубликовано 14 работ.

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, пяти глав, выводов и списка литературы, изложена на ¿'^/страницах машинописного текста, содержит .33 таблиц и рисунков. Список литературы включает^/У наименований, в том числе на иностранных языках.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Глава 1. МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИЯ

Сбор материала проводили в 1985-1995 гг. на территории Тульской области круглогодично. Полевой материал собирали комплексно: учитывали птиц и проводи-

ли наблюдения на пяти стационарах, в разных по степени антропогенной трансформации и загрязнения районах области. В сопоставлении с физико-географической характеристикой дана классификация современных антропогенных ландшафтов Окско-Донского междуречья, подробно описаны их экологические особенности. Прослежены изменения видового состава орнитофауны региона, отмечены факторы, способствующие увеличению численности массовых видов врановых птиц и переходу грача на оседло-кочующий образ жизни.

Экология грача изучалась по классическим методикам (Гладков, Дементьев, 1945; Болотников, Калинин, 1977; Константинов, 1991). Под наблюдением находилось пять колоний грача в разных районах области. Общая численность гнезд в изученных колониях составила около 1000.

В процессе маршрутного экспедиционного обследования территории выявлены места расположения колоний грача в г. Туле и 23 районных центрах. По результатам анкетирования и экспедиций произведено картографирование колоний грача, что позволило оценить численность гнездящейся популяции.

Трофические связи грача в разные сезоны годового жизненного цикла оценивали по содержимому желудков (п = 54).

Для изучения оологических характеристик в условиях разного химического и радиоактивного загрязнения были выбраны две колонии: в пригороде Тулы (п = 180 гнезд) и в пригороде Плавска (п = 500 гнезд). Описано и измерено 77 яиц.

Для изучения мутагенного эффекта химического и радиоактивного загрязнения были использованы выборки грача из популяций с различной экологической напряженностью. Так, зона повышенного радиоактивного загрязнения (плотность радиации 15 Ки/км2, уровень радиации 40-50 микрорентген/час) находится в г. Плавске, в 50 км юго-западнее Тулы. Район повышенного химического загрязнения (наибольшее разнообразие химических веществ в корме птиц, добываемом на свалке) расположен вдоль автомобильной магистрали в юго-восточном пригороде Тулы. Зона с комплексным химическим и радиоактивным загрязнением (плотность радиационного загрязнения достигает 5 Ки/км2 - район промышленных предприятий г. Ефремова в 100 км южнее Тулы. Исследовано влияние электромагнитного поля напряженностью 250-300 кВ/м в колонии, расположенной на опорах ЛЭП-500 в восточном секторе г. Тулы.

В качестве контроля были использованы грачи из популяции экологически чистой зоны в отдалении от промышленных центров и автомагистралей, в 40 км се-

вернее Тулы (радиация естественная, химических предприятий нет). В общей сложности, для выявления мутагенного эффекта среды было использовано 136 животных.

Для оценки последствий мутагенного загрязнения среды на морфологическом уровне использовали показатели морфометрической и фенетической изменчивости по модифицированной автором методике А.В.Яблокова и А.В.Валецкого (1970).

Для анализа цитогенетического эффекта радиационного и химического загрязнения были использован митотический анализ хромосом эпителия роговицы глаза грача: митотический индекс и процент клеток с хромосомными аберрациями. Хромосомные аберрации учитывали на стадии поздней анафазы и ранней телофазы. Патология клеточного деления выявлялась в нерасхождении хромосом, в появлении ацентрических фрагментов, в образовании "гигантских" клеток с 3 - 4 фигурами деления. В цитогенети-ческом анализе было использовано 35 особей. Было изготовлено и проанализировано 60 тотальных препаратов эпителия роговицы глаза грача, в которых было просчитано 17 214 полей зрения и проанализировано 453 187 ООО клеток.

Исследования цитогенетического материала проводили на базе лабораторий эволюционной гистологии ИПЭЭ РАН им. А.Н.Северцова, возглавляемой Т.П.Евгеньевой.

Статистическая обработка материалов выполнена по стандартным методикам (Животовский, 1982; Лакин, 1990).

Глава 2. РАЙОН ИССЛЕДОВАНИЙ. КРАТКАЯ ФИЗИКО-ГЕОГРАФИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ОКСКО-ДОНСКОГО МЕЖДУРЕЧЬЯ

Написана на основании литературных источников о природных условиях Окс-ко-Донского междуречья (ОДМ), на территории которого выполнена работа. Регион занимает плакорную часть в верховьях Оки и Дона. Территория находится в лесостепной зоне, границы ее совпадают с современными административными границами Тульской области (площадь 25,75 тыс. км2, население - около 2 млн. человек).

Глава 3. ЭКОЛОГИЧЕСКАЯ ОБСТАНОВКА В РАЙОНАХ ИССЛЕДОВАНИЯ

Рассмотрены последствия антропогенной трансформации естественных природных ландшафтов в результате сельскохозяйственной деятельности, развития промышленности, химического и радиоактивного загрязнения окружающей среды. Описана современная экологическая обстановка Окско-Донского междуречья: осо-

бенности сельскохозяйственных, урбанизированных и техногенных территорий. Анализируются изменения орнитофауны региона за последние 100 лет, современное состояние и распределения популяций грача.

Глава 4. ЭКОЛОГИЯ ГРАЧА В АНТРОПОГЕННЫХ ЛАНДШАФТАХ

Грач - один из многочисленных, прогрессивно увеличивающих численность синантропных видов птиц, гнездящихся в Тульской области.

Экологические изменения, произошедшие в природной среде исследуемого района оказались благоприятными для популяции грача: начиная с 1950 г. численность его постоянно возрастала. С 1989-1994 гг. численность грача в регионе увеличилась в 1,5 раза, составив около 76000 гнездящихся пар. Устойчивый подъем его численности связан главным образом с насыщенностью антропогенных ландшафтов пищевыми ресурсами, наличием гнездовых субстратов, благоприятными природно-климатическими условиями. В 1995-1996 гг. рост гнездящихся пар грача замедлился. В ближайшие пять лет общая численность этого вида видимо не превзойдет отметку 80 тыс. пар. Возможно, это соответствует биологическому оптимуму численности грача, адаптировавшегося к антропогенным ландшафтам. Средняя плотность гнездования - 3 пары/кмг. Колонии грача расположены неравномерно в силу агрегированного (пятнистого) распределения, характерного для облигатно колониальных видов. Расположение колоний тесно связано с населенными пунктами. В Туле, районных центрах, поселках городского типа сосредоточено 82% грачевников, в населенных пунктах сельского типа - 6,4%; за пределами населенных пунктов -11,6%. Все грачевники, расположенные за пределами населенных пунктов, удалены от них не более, чем на 0,5-2 км. Общее количество колоний в сельской местности составляет 16,6%. Такое распределение грачиных колоний коррелирует с численностью городского населения области.

При постройке гнезда грач не требователен к виду деревьев. Гнезда грачей располагаются на различных видах деревьев, кустарников и на постройках человека, отвечающих следующим общим требованиям к их архитектонике: они способны выдерживать массивные гнезда грача; ветви кроны и элементы конструкций позволяют использовать наследственно закрепленные стереотипы поведения и адаптационные навыки, приобретенные в процессе освоения антропогенных ландшафтов. Выявлено гнездование грача на одиннадцати видах деревьев и на опорах ЛЭП. Высота расположения гнезд над землей варьируется в широких пределах: от 5 до 30 м.

В местах частого беспокойства грачей людьми гнезда располагаются на значительно большей высоте.

Размеры колоний грача колеблются в широком диапазоне. Минимальное число гнезд в колонии 7-10, максимальное - 1000 и более гнезд. Одиночных гнезд не отмечено. Несмотря на значительную антропогенную трансформацию среды, грач остается облигатно колониальным видом. Колонии с числом гнезд от 11 до 300 составляют около 87%. Наиболее часто встречаются колонии с числом гнезд от 11 до 50 (54%). Большие грачиные колонии (более 500 гнезд) находятся в городах и поселках вблизи крупных водоемов. Существование грачевников, численность и характер расположения гнезд в них несомненно являются результатом взаимодействия экологических требований грача и его адаптаций к антропогенно трансформированной среде.

Факторами, определяющими размещение и структуру грачиных поселений в антропогенных ландшафтах служат следующие:

1. Наличие пищевых ресурсов. Объем, качество и доступность пищи. Удаленность от колонии основных мест питания. 2. Мезо- и микроклимат. 3. Подходящие субстраты для размещения гнезд. 4. Наличие водоемов и открытых пространств. 5. Химические и биологические особенности среды. 6. Пресс хищников.

Годовой биологический цикл у грача в антропогенно трансформированных ландшафтах складывается из следующих основных периодов: 1. весенний пред-гнездовой; 2. гнездовой; 3. послегнездовой: позднелетний и осенний; 4. зимний.

Известно, что в последнее время происходит увеличение зимующих грачей в Центральном районе Европейской части России (Марголин, 1989). В Туле и в районных центрах области грач стал обычным во все сезоны года. В Туле зимуют десятки тысяч грачей. Как показало мечение, наряду с местной популяцией здесь зимуют мигранты из северных областей. Сроки весеннего пролета грачей сравнительно мало отличаются от сроков миграций, отмеченных П.Л.Аммоном в 1927 г. Средние сроки прилета грачей в Центральный регион России -16 марта, совпадают с таковыми, указанными А.В.Михеевым (1971). Ремонтируют и строят гнезда грачи местной популяции с 15-18 марта до 4-5 апреля.

Материал для постройки гнезд птицы берут с деревьев в окрестностях грачевника. Гнездо строят совместно самец и самка: самец доставляет материал, самка укладывает его. Для строительства гнезда грачи используют материалы растительного, животного и антропогенного происхождения. В каркасе всех обследован-

ных гнезд встречалась алюминиевая проволока (до 10-12%). Каркас лотка более однороден и состоит из свежих тонких березовых веточек.

Гнезда грачей имеют следующие размеры: наружный диаметр 50 - 64 см (X = 57 ± 5,6), высота 29-41 (X = 35,5 + 3,9), диаметр и глубина лотка соответственно 17 - 20 см (Х= 18,6 ± 1,0) и 10 -16 (X = 12,4 ± 1,9). Наименьшие размеры у гнезд вновь построенных, наибольшие - у старых, ежегодно ремонтируемых, гнезд. Масса старых гнезд - 5,25 кг, новых, - 3,2 кг (п = 8).

Первые яйца в гнездах грачей появляются 1 - 8 апреля, массовая откладка яиц завершается 17 апреля. Наиболее поздняя кладка отмечена 26 апреля. Эти сроки соответствуют данным П.Л.Аммона (1927) и А-В.Михеева (1971). Переход большей части местной популяции грача к частично оседлому образу жизни, связанному с успешной адаптацией птиц к обитанию в антропогенных ландшафтах, видимо, пока не затронул основные физиологические особенности, обуславливающио начало репродуктивного периода. Его продолжительность со времени массового прилета составляет 20 - 23 дня. Число яиц в кладках колеблется в пределах от 2 до 6. Насиживает только самка после откладывания первого яйца в течение 17 - 19 суток, самец кормит самку и охраняет гнездо. Вылупление птенцов происходит с 25 апреля по 14 мая. Время пребывания птенцов в гнезде 28 - 32 суток. Вылетают птенцы на 51 - 56 сутки со дня откладывания первого яйца. Репродуктивный цикл заканчивается во второй декаде июня.

Таблица 1. Оологические показатели микропопуляций грачей, гнездящихся в зоне комплексного химического (пригород Тулы) и средних доз радиоактивного загрязнения (пригород Плавска).

Показатели Тульская колония Плавская колония

п Ит X а СУ п Пт X с СУ

Число яиц в кладке Длина, мм Диаметр, мм Масса, г Индекс удлиненности 10 2-5 3,6 0,96 26,7 10 2-6 4,1 1,3 31,7

36 31,2-43,0 38,9±2,2 4,3 10,9 41 36,0-42,8 39,0+1,76 3,7 9,5

36 25,4-29,0 27,6±0,77 0,8 2,9 41 25,8-28,8 27,7±0,58 0,4 1,5

36 10,4-16,9 14,43±1,6 2,5 17,5 41 10,4-16,9 13,86+1,9 13,57 I 25,7

36 64,4 71,0+3,1 9,2 12,9 41 64,4-81,4 71,2+3,3 12,64 17,7

Исследования влияния химического и радиоактивного .загрязнения среды на оологические параметры и успешность размножения грача показали, что средние размеры яиц разных микропопуляций близки не только между собой (таблица 1), но и со средними морфометрическими показателями яиц в других частях ареала грача (Петров, Болотников и др., 1993). Это позволяет предположить, что толерантность грача имеет весьма широкий диапазон, что позволяет ему без видимых последствий для генетической характеристики вида переносить хроническое синергическое действие средних доз радиации, средней концентрации мутагенных ксенобиотиков, загрязняющих окружающую среду.

Таблица 2. Эффективность размножения грача.

Год Место Количество гнезд Эффек- Суммар- Количес-

наб- располо- Всего Заня- С вылетевшими тивность ное коли- тво выле-

люде- жения в ко- тых птенцами гнездо- чество тевших

ний колонии лонии г 0 1 2 3 И 5 6 вания, % вылетев- птенцов

ших птен- на одно

t t J цов гнездо

1993 Пригород 180 170 12 72 66 20 |0 0 0 93 264 1,6 .

1994 Тулы* 180 175 21 75 58 21 ¡0 0 0 88 254 1,45

1993 Пригород 500 485 8 80 261|128|2 0 0 98,5 996 2,05

1994 Плавска" 500 482 12 76 250143И 0 0 97,5 1009 2,1

' - Грачевник расположен в защитной придорожной лесополосе около городской свалки, в 1 ш от окраин г. Тупы. Уровень загрязнения почвы радионуклидами 0,04 - 0,08 Ки/км2.

** - Грачевник расположен в защитной лесополосе около железной дороги, в 0,5 км от вокзала г. Плавска. Уровень загрязнения почвы радионуклидами цезия-137 -15 Ки/км2.

Эффективность размножения грачей оказалась ниже в Тульской колонии, где большие запасы кормовых ресурсов обеспечиваются центральной городской свалкой и крупными агрокомплексами (таблица 2). Здесь число вылетевших птенцов колебалось от 1,45 до 1,6 в среднем на одно гнездо (п = 180). В Плавской колонии, несмотря на высокий уровень радиоактивного загрязнения среды и типичные места (на полях) кормодобывания, эффективность размножения была значительно выше.

Количество вылетевших птенцов в среднем колебалось от 2,0 до 2,1 на одно гнездо (п = 500), что приближается к верхнему пределу эффективности размножения грача в других частях его обширного ареала (Шураков, Дьяконов, Родимцев, Климов и др., 1992). Высокая эффективность размножения объясняется, видимо, хорошим качеством пищи, а не ее количеством. Содержание в корме грача химических мутагенов и радионуклидов в разной степени отражается на качестве яиц, инкубационной способности самки и на особенностях развития птенцов.

В послегнездовой период грачи докармливают слетков вблизи грачевника. Во второй декаде июля они собираются в крупные стаи, которые совместно с галками кормятся на городской свалке, пригородных сенокосах и склонах оврагов. Концентрация птиц на городской свалке быстро возрастает, а число их в сельскохозяйственных ландшафтах уменьшается, что сокращает протяженность послегнездовых перемещений грача. Такое поведение грачей связано с обилием и доступностью кормов антропогенного происхождения в пригородах, промышленных зонах и центральных частях городов. Вероятно это одна из причин перехода популяции грача на оседло-кочевой образ жизни. Осенью численность грачей в городах нарастает. Сюда перемещаются птицы из агроландшафтов, собираются мигранты из северных районов. Численность зимующей популяции врановых стабилизируется в начале декабря. К этому времени в областном центре на зимовке держится около 18 500 грачей, 21 000 галок и 1 500 серых ворон. Птицы образуют крупные смешанные стаи, совершающие регулярные суточные миграции между местами ночевки и кормежки.

Глава 5. ОЦЕНКА СОСТОЯНИЯ ПОПУЛЯЦИЙ ГРАЧА В АНТРОПОГЕННЫХ ЛАНДШАФТАХ С РАЗЛИЧНОЙ КОНЦЕНТРАЦИЕЙ МУТАГЕННЫХ

ВЕЩЕСТВ

Для морфологического анализа популяций грача были использованы девять морфометрических признаков и неметрические вариации фолидоза грача, включающие пять меристических признаков. В качестве морфологического признака-маркера для оценки генетического состояния популяций грача было использовано число хрящевых колец в трахее.

С целью количественной оценки разнообразия и сходства популяций по отдельным морфометрическим и меристическим признакам и их совокупности были использованы показатели, предложенные Л.А.Животовским (1979, 1982). Проведенная оценка сходства сравниваемых популяций позволяет утверждать, что они зна-

9

чимо не отличаются друг от друга (таблицы 3, 4). Исключение составляет изменение числа хрящевых колец трахеи: показатель числа колец в выборке из района с наибольшим уровнем радиоактивного загрязнения значимо отличается от выборок из менее загрязненных районов (таблица 5). Вопрос об использовании данного признака в целях индикации мутагенных свойств среды требует дальнейших исследований.

Таким образом, в популяциях грача, подверженных влиянию техногенных поллютантов, не было обнаружено морфологических изменений. В этой связи использование показателей морфологической изменчивости в целях мониторинга состояния окружающей среды в антропогенных ландшафтах представляется проблематичным.

Для исследования мутагенных эффектов загрязнения среды в качестве тест-объекта был выбран эпителий роговицы глаза грача. Клеточная однородность эпителия роговицы и отсутствие интерфазной гибели клеток после облучения позволяют проводить исследования на тканевом и на клеточном уровне (Попова, Булякова, 1983). Грач служит удачным объектом при определении (скрининге) уровня загрязнения окружающей среды мутагенами. Грач многочисленен, что позволяет изучать большие выборки, достаточные для выявления слабых эффектов воздействия мутагенов с высокой степенью достоверности.

Для определения степени генетического риска от мутагенов в качестве тестов использовали митотический индекс (МИ): число митозов на тысячу клеток и процентное содержание клеток с хромосомными аберрациями (ХА). Их учитывали в клетках, находящихся на стадии поздней анафазы и ранней телофазы с мостами, фрагментами, а также со слипшимися или отставшими хромосомами. Патология клеточного деления проявлялась в нерасхождении хромосом, появлении ацентрических фрагментов, в образовании "гигантских" клеток и клеток с 3 - 4 фигурами деления. Регистрировали число неделящихся клеток, вычисляли митотическую активность в промилле, процентное соотношение отдельных фаз митоза, общее количество патологических митозов и их отдельных форм.

При определении количества патологических митозов и их отдельных форм

использовали общепринятую методику, многократно апробированную Н.В.Буляковой и В.С.Азаровой - сотрудниками лаборатории эволюционной гистологии ИПЭЭ РАН им. АН.Северцова, возглавляемой Т.П.Евгеньевой (Шапиро, Смирнова, 1961; Попова, Булякова, 1983). Для получения сопоставимых результатов в одной роговице

рассматривали 320 полей, общей численностью до 800 тыс. клеток. Статистическую обработку проводили по Фишеру-Стьюденту.

Таблица 3. Показатели сходства (г) и критерии идентичности (I) выборок грача по сумме морфометрических признаков (выше диагонали оценки показателя сходства, ниже - значения критерия идентичности*).

Выборка 1 II III IV ! V

I 0,268 0,232 | 0,442 I 0,241

I) 12,668 21:43,8 | 0,393 0,415 0,252

III 28,723 24;36,4 20,052 25;37,7 0,273 0,462

IV 37,431 14,138 54,481 0,447

30:43,8 | 19:30,1 35:49,8-57,3 !

V 23,352 20;31,4 I 9,791 12:21,0 41,0006 38;53,4 29,698 35;498 -

* В числителе - критерий идентичности, в знаменателе - степень свободы; табличные значе-

-шя х2 Для 5% и 1% уровней значимости.

Таблица 4. Показатели сходства (г) и критерии идентичности (1) выборок грача

по сумме меристических признаков.

Выборка I II III IV V

1 ; 0,599 0,761 0,708 0,463

II 8,089 6:12,6 0,861 0,931 0,621

III 2,394 3:7,81 6,484 6:12,6 0,922 0,721

IV 5,16 3;7,81 3,161 4;9,49 5,739 5:11,1 0,742

V 6,16 I 8,531 3,979 4,026

4;3,84-6,63 ; 4;9,49 5;11,1 | 3:7,81

Таблица 5. Показатели сходства (г) и критерии идентичности (!) выборок грача по числу хрящевых колец гортани (табличные значения / с 2 степенями свободы равны 5,99 для 5% и 9,21 для 1% уровней значимости).

Выборка I II III IV V

I - 0,447 0,773 0,912 0

II 5,295 - 0,408 0,775 0

III 4,953 6,144 - 0,893 0

IV 1,76 1,875 2,335 - 0

V | - | - -

При анализе тотальных препаратов эпителия роговицы глаза грача были установлены следующие цитогенетические особенности: число клеток в поле зрения каждого препарата - 474,3 - 838,0; среднее количество клеток в роговице глаза грача -347 453 (±75 764,23).

Обитание грача в зонах химического и радиоактивного загрязнения приводит к значительным изменениям состояния эпителиальной ткани. Увеличивается доля клеток, несущих хромосомные аберрации, изменяется темп клеточного деления. Частота аберрантных анафаз у животных из загрязненных районов выше по сравнению с контролем в 36,79 - 81,6 раз. Отмечается стандартный набор нарушений митоза, количественное соотношение клеточных аномалий меняется в зависимости от мощности воздействия.

Наиболее высокая частота поврежденных клеток обнаружена у животных из района с наибольшей плотностью радиоактивного загрязнения и составляет 11,43% (± 3,61), что в 81,6 раз выше по сравнению с контролем (р < 0,01). Статистически значимое повышение частоты аберрантных клеток у грачей в районе городской свалки и автотрассы - 5,15% (± 1,53; р < 0,01), что в 36,79 раз выше контрольных показателей. У грачей из района с комплексным химическим и радиоактивным загрязнением обнаружено статистически значимое увеличение частоты хромосомных аберраций в 15,48 раз выше по сравнению с контрольными показателями. Наименьший показатель частоты аберрантных клеток обнаружен в условно чистом районе (0,14% ± 0,14; р < 0,01). Эта величина была принята нами в качестве контрольной (таблица 6).

Таблица 6. Влияние мутагенного загрязнения среды на эпителий роговицы глаза грача.

Характер загрязнения N Митотический Хромосомные

индекс, %о аберрации, %

Радиационное, 15 Ки/км2 10 1,92 + 0,69 11,43 ±3,61

Химическое 11 0,73 + 0,19 5,15 + 1,53

Условно чистый район 15 0,77 ±0,15 0,14 + 0,14

Химическое, радиационное, 5 Ки/км2 10 0,86 + 0,22 2,17 + 0,83

...................................ЛЭП-500" ........................................ .........6........ ..............0,07 То,02"....... ..................о....... ........

7 0,23+0,095 0

1 0,43 4,55

8 0,26 ±0,005 0,758 ±0,693

Установлена положительная корреляция между частотой хромосомных аберраций и степенью загрязнения мутагенами. Обнаружено, что митотический индекс грача довольно низкий и индивидуален для каждой популяции. Не было обнаружено четкой корреляционной зависимости между темпом клеточного деления и интенсивностью мутагенного воздействия. Бесспорно, что наиболее высокий митотический индекс (1,92%а±0,69; р < 0,1) в районе с наибольшим радиоактивным загрязнением.

При анализе состояния популяций грача из района действующей высоковольтной линии электропередач (ЛЭП) были обнаружены чрезвычайно низкие показатели темпа клеточного деления. В частности, митотический индекс составлял Э,02%о, 0,07%о. В других районах МИ составляет от 0,58%о до 6,56%о. Помимо низких юказателей митотического индекса, отмечено очень низкое число анафаз и отсут-:твие аберрантных клеток. Известно, что подавление клеточных делений наступает з процессе рентгеновского облучения (Нуждин, Домарева, 1954; Шапиро и др., 1960; ^мак, 1962; Стржижовский, 1964; Ворожцова и др., 1967). Поэтому в роговицах, зафиксированных сразу после облучения, происходит сокращение числа митозов. При юзобновлении митотической активности появляются патологические нарушения 1еления клеток. В эпителии роговицы глаза грачей из района действующей высоко-юльтной ЛЭП-500 нами обнаружены указанные изменения митотического режима леток. Очевидно роговицы грачей были зафиксированы непосредственно после ильного мутагенного воздействия, которое вызвало нарушение пролиферативной

способности кпеток. Появление аберрантных клеток в период возобновления пролиферации отмечено при достижении митотическим индексом величины 0,43%о. При этом величина хромосомных аберраций составила 4,55%, что в 32,5 раз превышает контрольные показатели (р < 0,01).

Таким образом, у грачей из районов с наибольшей степенью химического, радиоактивного и электромагнитного загрязнения наблюдается повышенный уровень хромосомных повреждений.

ВЫВОДЫ

1. Антропогенная трансформация природной среды исследуемого района оказалась благоприятной для популяций грача. Рост численности грача связан с насыщенностью антропогенных ландшафтов пищевыми ресурсами, наличием гнездового субстрата, благоприятными природно-климатическими условиями. Толерантность грача имеет весьма широкий диапазон, что позволяет ему без видимых последствий переносить хроническое синергическое действие низких и средних доз радиации и концентрации ксенобиотиков, загрязняющих окружающую среду.

2. В популяциях грача из районов, загрязненных химическими и радиоактивными мутагенами, видимых морфометрических и фенетических изменений не обнаружено. Поэтому использование фенетического анализа популяции этого вида при мониторинге состояния окружающей среды представляется проблематичным.

3. У грачей из района с наибольшим радиационным загрязнением обнаружено статистически достоверное изменение числа хрящевых колец трахеи. Полученные результаты позволяют предположить, что мутагенное загрязнение среды приводит к морфологическим изменениям гортани.

4. Обитание грачей в районах промышленного и радиоактивного загрязнения приводит к значительным изменениям состояния эпителия роговицы глаза. Установлена положительная корреляция между частотой аберраций хромосом эпителия роговицы глаза грача и степенью загрязнения среды мутагенами. В зоне с максимальной степенью загрязнения у грачей возникает в 81,6 раз больше мутаций, чем в незагрязненном районе.

5. Грач может служить эффективным индикатором для изучения последствий антропогенных загрязнений, обладающих мутагенным эффектом.

6. Разработанный метод индикации мутагенных свойств среды в районах промышленного и радиоактивного зафязнения вполне надежен. Он позволяет каче-

:твенно и количественно оценить и прогнозировать ранние генетические сдвиги в юпуляциях, находящихся под воздействием техногенных поллютантов.

По материалам диссертации опубликованы следующие работы:

I. Скалон О.В., Яговцева Л.И., Фадеева Е.О., Шереметьева И.С., Воинова В.Н. Поведение и численность врановых птиц на территории аэродрома Клоково// Тула. 1992. 0,75 п.л. /Рукопись деп. в ВИНИТИ 17 марта 1992. № 888-В92/.

!. Скалон О.В., Яговцева Л.И., Фадеева Е.О., Шереметьева И.С. Весенне-летняя орнитологическая обстановка аэродрома Клоково//Тула. 1992. 1,0 п.л. /Рукопись деп. в ВИНИТИ 23 июня 1992. № 2040-В92/.

I. Фадеева Е.О., Миллер И.Д. Врановые — как модель индикации мутагенных свойств среды// Экологические проблемы врановых птиц. Материалы III совещания. Ставрополь. 1992. С. 27-28.

Яговцева Л.И., Фадеева Е.О. Численность грача в Тульском крае// Там же. С. 86-88.

Фадеева Е.О., Яговцева Л.И. Особенности размещения врановых на территории Тульского аэродрома в разные сезоны года// Там же. С. 151-153.

Фадеева Е.О. Феногенетическая изменчивость в популяциях грача антропогенных ландшафтов с различной концентрацией мутагенных веществ// Материалы совещания "Экология и окружающая среда". Рязань. 1993. С. 72-73.

. Константинов В.М., Фадеева Е.О. Распространение колоний грача в антропогенных ландшафтах Тульской области// Природа верхнего Дона. Межвузовский сборник научных трудов. Выпуск I. Липецк. 1994. С. 40-43.

Фадеева Е.О., Бай Е.А. Особенности размещения и численность грача а урбанизированном ландшафте// Вопросы естествознания. Сборник научных трудов молодых ученых. Выпуск 2. Липецк. 1995. С. 77-83.

Фадеева Е.О. Использование синантропных животных как индикаторов состояния окружающей среды// Материалы вторых международных чтений памяти профессора В.В.Станчинского. Смоленск. 1995. С. 107-109.

10. Фадеева Е.О., Яговцева Л.И. Современное состояние популяций грача в городе Туле// Материалы краеведческих чтений. К 75-летию Тульского областного краеведческого музея. Тула. 1995. С. 120-121.

11. Фадеева Е.О. Особенности экологии грача в условиях крупного промышленного города// Экология и охрана окружающей среды. Тезисы докладов 2-й Международной научно-практической конференции. Пермь. 1995. Ч. IV. С. 119-120.

12. Fadeeva Elena О. Nesting features of the magpie in Tula city and in Tula suburbs// International conference for magpie ecology. Poland. Zielona Gora. 1995. P. 2.

13. Фадеева Е.О. Экспертная оценка состояния популяций грача в антропогенных ландшафтах с различной концентрацией мутагенных веществ// Экология и численность врановых птиц России и сопредельных государств. Материалы IV совещания по экологии врановых птиц. Казань. 1996. С. 111-114.

14. Фадеева Е.О. Популяция сороки в городе Тула и окрестностях// Краеведческие исследования в регионах России. Материалы Всероссийской научно-практической конференции. Орел. 1996. Ч. I. Зоология. С. 135-136.