Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Экология дикорастущего AGARICUS BISPORUS (J.LANGE) IMВАСН в Лесостепи правобережного Поволжья (Пензенская область)

ВАК РФ 03.00.24, Микология

Автореферат диссертации по теме "Экология дикорастущего AGARICUS BISPORUS (J.LANGE) IMВАСН в Лесостепи правобережного Поволжья (Пензенская область)"

На правах рукописи

МОСКАЛЕЦ Павел Викторович

ЭКОЛОГИЯ ДИКОРАСТУЩЕГО AGARICUS BISPORUS (J.LANGE) IMBACH В ЛЕСОСТЕПИ ПРАВОБЕРЕЖНОГО ПОВОЛЖЬЯ (ПЕНЗЕНСКАЯ ОБЛАСТЬ)

Специальность: 03.00.24 - микология

Автореферат

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Москва 1997

г_ ^ с ^

а", сг.

со

LU

-О.

С-0

Работа выполнена в Пензенской государственной сельскохозяйственной академии.

Научный руководитель - доктор биологических наук, профессор, академик РАЕН А.И. ИВАНОВ.

Официальные оппоненты - доктор биологических наук, профессор Л.В. ГАРИБОВА, кандидат биологических наук А.И. САФРАЙ.

Ведущая организация - Пермский государственный педагогический университет.

Защита состоится " " 1997 г. в^ "часов на

заседашш специализированного Совета Д. 053.05.65 при Московском государственном университете им. М.В. Ломоносова (119899, г.Москва, Ленинские горы, МГУ, Биологический факультет).

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке биологического факультета Московского государственного университета.

Автореферат разослан ".

1997г.

Ученый секретарь л-

диссертационного Совета сУ'^с-о^' V <0 с — доктор биологических наук С.Н. Лекомцева

Общая характеристика работы

Актуальность проблемы Шампиньон двуспоровый - Agaricus bisporus (J. Lange) Imbach является одним из наиболее распространенных в культуре видов съедобных грибов. Он занимает первое место по объему производимой продукции в мировом грибоводстве (Вассер, 1985; Дудка, Вассер, 1987).Однако сведения об экологии дикорастущего А. bisporus в литературе крайне бедны. Одной из причин этого является ограниченность территорий, где этот вид встречается массово. Другой причиной является то, что вопрос о таксономическом статусе культивируемого вида и его происхождении долгое время оставался предметом дискуссий. Лишь к концу 50-х -началу 60-х годов нашего века окончательно утвердилось мнение о происхождении культивируемого шампиньона от дикорастущего двуспорового вида (Zambert, 1961; Singer, 1962). Представления об экологических особенностях A. bisporus в настоящее время базируются преимущественно на данных, полученных в условиях культивационных помещений. О том, как ведет себя этот вид в природе, почти ничего не известно.

Выбор района исследований - лесостепь правобережного Поволжья в пределах Пензенской области, определяется тем, что этот гриб является здесь одним из наиболее массовых видов рода Agaricus, встречается довольно часто и дает обильное плодоношение. Как показали генетические исследования ( Белякова, Дьяков, Можина, Фериал, 1991; Фериал, 1992), приволжские штаммы A. bisporus существенно отличаются по спектру эстераз от штаммов европейской селекции и характеризуется большой генетической индивидуальностью. Это свидетельствует об аборигенности изучаемой популяции A. bisporus в лесостепи правобережного Поволжья. А. bisporus не является здесь беглецом из культуры или заносным рудеральным видом, а представляет собой неотъемлемую часть местной микобиоты.

Цель и задачи исследования Цель данной работы заключалась в изучении экологии A. bisporus в природных условиях.

В ходе выполнения работы были поставлены следующие научные задачи:

1) изучить распространение A. bisporus в районе исследований;

2) выявить сукцессию видов шляпочных грибов, обитающих в местах расселения A. bisporus, и его место в этой сукцессии;

3) определить сезонные ритмы плодоношения А. ЫврогиБ в природных условиях и климатические факторы, оказывающие на них влияние;

4) исследовать отношение А. Ызрогиэ к содержанию углерода, азота и фосфора в субстратах в природных условиях;

5) изучить влияние ионов НСОз", СГ, К+ на рост мицелиальных культур А . Ыврогив;

6) для выявления особенностей экологии А. ЫБрогго сравнить агрохимические показатели его субстратов с таковыми у других видов рода;

7) изучить внутривидовой полиморфизм А. Ыэрогив в естественных условиях обитания;

8) изучить возможности хозяйственного использования приволжской популяции А. Ыврогиз.

Научная новизна работы:

Впервые на территории России подробно изучена экология дикорастущего А. Ыврогш, выявлен спекр субстратов, характерных для естественных мест его обитания и изучены их физико-химические особенности.

Выявлена сукцессия видов шляпочных грибов, принимающих участие в биогенном разложении навоза крупного рогатого скота в условиях навозохранилищ. Определено место А. ЫБрогиБ в этой сукцессии и его жизненная стратегия.

Исследован сезонный ритм плодоношения А. Ызрогш в природных условиях.

Рассмотрен внутривидовой полиморфизм А. ЫБрогиБ в приволжской популяции. Отмечены следующие морфологические формы: крупноплодные - коричневые, кремовые, белые и мелкоплодные - коричневые, белые, кремовые, имеющие четкие различия между собой. Рассмотрены некоторые другие признаки у перечисленных форм: наличие чешуек на шляпке, ароматичность мякоти плодовых тел, интенсивность покраснения ткани при автооксидации.

Изучены экологические особенности А. Ыврогш в сравнении с близкими видами рода Agaricus - А. Ьйогяшэ, А. аптеке, А. сатрс51ег. Дана сравнительная характеристика агрохимических показателей субстратов из мест обитания этих видов.

Практическая ценность работы Приволжская популяция А. ЫБрогив отличается более широким генетическим разнообразием, чем селекционные сорта европейского происхождения (Фериал, 1992). У выделенных при изучении популяции штаммов рассмотрен ряд хозяйственно ценных признаков (урожайность, ритмы плодоношения, внешний вид, запах, вкусовые качества), что позволяет рекомендовать

колекцию штаммов дикорастущего А. Ыврогиз из исследуемого региона для селекции новых высокопродуктивных сортов.

Агрохимический анализ субстратов дикорастущих А. Мерою« и А. Ыюгяшв выявил различия в отношении этих видов к элементам питания - азоту и фосфору, что может иметь значение для усовершенствования технологий приготовления компостов в промышленном грибоводстве.

Апробация работы Материалы диссертации были апробированы на IV Совещании "Промышленное культивирование съедобных грибов" (Донецк, 1993), на межрегиональной научно-методической конференции преподавателей ВУЗов (Ярославль, 1995), на научно-практической конференции преподавателей ВУЗов (Пенза, 1995), на II Международной научно-практической конференции "Экология и охрана окружающей Среды" (Пермь, 1995), на Всероссийской научно-практической конференции "Проблемы охраны биоразнообразия России". (Пенза, 1996), на заседании кафедры биологии Пензенской государственной сельскохозяйственной академии, на заседании кафедры микологии и альгологии Московского государственного университета им. М.В. Ломоносова.

Публикации По теме диссертации опубликовано 7 работ, одна находятся в печати.

Объем и структура работы Диссертация изложена на ./¿^страницах машинописного текста и состоит из введения, ^ глав, заключения, выводов, списка литературы, включающего // наименований, в том числе 32 работ иностранных авторов и приложений. Текст илюстрирован таблицами, рисунками,

фотографиями.

Содержание работы I. ПРИРОДНЫЕ УСЛОВИЯ РАЙОНА ИССЛЕДОВАНИЙ

Пензенская область расположена в юго-западной части лесостепной провинции Приволжской возвышенности. Протяженность ее с запада на восток 325 км, с севера на юг около 200 км. Поверхность Пензенской области имеет характер холмистой равнины. Наиболее приподнята ее восточная часть. Здесь, внутри излучины реки Суры, располагается Сурское плато со средними высотами 270-300 м над уровнем моря. К западу рельеф понижается.

В геологическом отношении территория Пензенской области представляет собой часть Русской платформы. Фундамент ее сложен кристаллическими сланцами и гранитами, перекрытыми толщей осадочных пород мощностью от 1 до 2,5 км.

Климат Пензенской области умеренно-континентальный. Годовая сумма осадков около 620 мм в год. Из них примерно 300 мм выпадает в теплое время года с неравномерным распределением во времени. Сильные засухи повторяются в среднем раз в четыре года. Вегетационный период имеет продолжительность около пяти месяцев. Безморозный период - около трех месяцев.

Из почвенного покрова преобладают выщелоченные черноземы, развивающиеся обычно на легких глинах и тяжелых суглинках (рН 5,56,5). Серые лесные почвы распространены несколько реже. На песчаных отложениях древних надпойменных террасс крупных рек Пензенской области формируются очень бедные гумусом кислые (рН 4,4-4,9) подзолистые почвы. В поймах на аллювиальных отложениях распространены темно-серые лесные, дерново-луговые и лугово-болотные почвы.

Основными типами растительных сообществ в области являются: степная растительность, состоящая преимущественно из лугового разнотравья, мезофильных корневищных злаков и дерновинных злаков. Лесная растительность представлена в центральной и южной частях области кленово-липовыми дубняками с участием ясеня и ильма, в восточной части области - сосновыми лесами. Широко распространены осиновые и березовые леса, липняки.

II. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

В главе дается анализ литературы по проблемам номенклатуры и происхождения А§апсиз Ыврогш. Рассмотрены также вопросы о его отношении к основным элементам минерального питания и об экологических требованиях к условиям культивирования.

III. ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

Исследования проводились в 1990-1996 г.г. в лесостепи правобережного Поволжья Пензенской области.

Объектами исследований служили грибы рода Agaricus, из которых основное внимание было уделено виду А. bisporus. Кроме того, наблюдения проводились за видами А. bitorquis, А. arvensis, А. campester. При выполнении работы использовались коллекции чистых культур А. bisporus Пензенской ГСХА и НИИ сельскохозяйственной биотехнологии (г. Москва). Для исследования естественных местообитаний грибов проводились рекогносцировочные наблюдения, представляющие собой разовые посещения различных частей изучаемой территории. Использовались также регулярные маршруты и

пробные площади, на которых учет грибов проводился от 2-х до 5-ти

лет.

Чистые культуры дикорастущих штаммов видов рода Agaricus получали по методике A.C. Бухало (Бухало, 1988) из плодовых тел на овсяном агаре. Маточные культуры сортов и диких штаммов шампиньона хранили на стерилизованном зерне пшеницы, приготовленном по Лемке (Lemke, 1968). Для описания скорости роста колоний культуры выращивали три недели на 2%-ом овсяном агаре.

Агрохимические анализы субстратов проводились согласию общепринятым методикам, определение содержания нитратного азота в субстрате - ионометрическим методом; содержание щелочно-гидролизуемого азота в субстрате (азота обменного аммония, аминосахаров, лабильных азотсодержащих органических соединений) -методом Конфилда; содержание общего углерода в субстратах -методом Тюрина в модификации Симакова; содержание подвижного фосфора в субстратах - методом Чирикова; реакцию среды субстратов -потенциометрическим методом (Ягодин, Дерюгин, Жуков 1987).

Наблюдения за плодоношением штаммов в культивационном помещении проводились при стандартных условиях на полусинтетическом компосте с использованием куриного помета (Ранчева, 1990).

Полученные данные обработаны на IBM РС/АТ-486, по программе, составленной на основе методики Б.А. Доспехова (Доспехов, 1985).

IV. ЭКОЛОГИЯ АОАШСиЭ В^РОНШ 4.1. Местообитание Адапсиэ ЫБрогив в природных условиях

В изучаемом регионе А. Ыврогиз найден только в антропогенных ландшафтах. С наибольшим обилием он развивается на отвалах навоза крупного рогатого скота и лошадей, содержащего соломистую подстилку. Особенно благоприятными оказываются свалки, где субстрат постоянно обновляется за счет выброса новых партий навоза. Перемешивание их со старыми, уже содержащими мицелий, обеспечивает быструю колонизацию субстрата за счет вегетативного роста мицелия. Вегетативное размножение в этих условиях, возможно, доминирует над споровым.

А. ЫзрогиБ встречается также на кучах навоза, складируемых рядом с полями и дачными участками. Однако туда он преимущественно завозится из навозохранилищ. Здесь изучаемый вид держится обычно не более двух лет. Еще более кратковременным бывает его плодоношение на унавоженных почвах бахчей и огородов, куда мицелий также попадает с навозом.

Кроме навоза, А. Ыврогш поселяется также на перепревшей соломе, зерноотходах, конопляной костре и отходах переработан хмеля. Однако здесь он плодоносит менее обильно.

Плодоношение А. Ыврогш начинается на кучах навоза, пролежавших не менее года. Обычно в этот период субстрат имеет однородную зернистую структуру, темнокоричневую окраску и содержит частицы сильно разложившейся соломы. Благоприятное влияние на плодоношение оказывает прогон скота по навозным буртам, а также их рыхление и раскапывание, связанное с частичным вывозом навоза. Обычно наиболее массовое развитие плодовых тел наблюдается в таких нарушенных местах, вероятно, за счет аэрации. Там же, где развивается мощный травостой, грибов обычно бывает несколько меньше. Вероятно, сплетение корней нарушает аэраццю субстрата и частично ингибирует плодоношение. На второй год хранения навоза А. Ыэрогш обычно не исчезает, однако обилие его резко снижается. Через три-четыре года плодоношение А. Ыврогиз прекращается.

4.2. Место Agaricus bisporus в сукцессии макромицетов, осуществляющих разложение навоза

A. bisporus занимает особое место в сукцессии шляпочных грибов, принимающих участие в биогенном разложении навоза. Обычно ему предшествуют Coprinus cinereus, С. lagopus, С. miser, Panaeolus ater, P. fimicola. Когда начинается плодоношение A. bisporus, большинство из них исчезает или резко снижает свое обилие. Одновременно с изучаемым видом на навозных кучах, пролежавших около года, появляются плодовые тела Endoptychum agaricoides, Leucoagaricus leucothitus, Mycenastrum corium, Lepista sórdida, Conocybe mesospora, Macrolepiota olivieri. Однако обильное плодоношение эти виды дают лишь на третий-четвертый год хранения субстрата, когда шампиньон двуспоровый уже теряет свои позиции и встречается единично.

A. bisporus является типичным r-стратегом. Быстро колонизируя субстрат и давая массовое плодоношение, он обычно держится в своих местообитаниях не более трех лет, что совершенно не характерно для других видов рода Agaricus. Так, A. arvensis, A. bitorquis и A. compester развиваются в своих местах обитания обычно десятилетиями. Отмеченная особенность достаточно четко проявляется и в опытах с мицелиальными культурами. A. bisporus осваивает питательные среды значительно быстрее, чем A. bitorquis и A. arvensis.

4.3. Сезонные ритмы плодоношения Адапсиэ Ыврогив

А.Ыврогш в изучаемом регионе образует плодовые тела практически ежегодно, однако продолжительность плодоношения и обилие плодовых тел в разные годы различны (табл. 1).

Таблица 1

Продолжительность плодоношения А. Ызрогия в разные годы

Обильный урожай гриба в мае-июне обычно наблюдается после теплой, умеренно влажной осени. Если осень предшествующего года холодная и влажная, плодоношение весной обычно не происходит, так как переувлажнение и низкая температура субстрата ингибирует его колонизацию мицелием. Задерживается появление плодовых тел также в случае холодной зимы и глубокого промерзания субстрата. В июле-августе плодовые тела А. Ызрогш появляются обычно во время резких похолоданий, которым предшествовала теплая и умеренно влажная погода. Наиболее благоприятное время для плодоношения А. Ызрогш - осень. Если сохраняется теплая умеренно влажная погода, единичные плодовые тела появляются даже в начале ноября.

V. ХИМИЯ СУБСТРАТОВ АСАМСШ В^РОИ-Ш

5.1. Содержание углерода и золы в субстратах Адапсиз Ызрогив и других видов рода Адапсш

Анализ субстратов А. Ыврогиз показал, что для них характерно высокое содержание углерода и низкая зольность (табл.2,3). Это является важной особенностью биологии изучаемого вида, что четко проявляется при сравнении с данными, полученными при анлизе субстратов других видов рода Адапсш: А. Ыижцш, А. агуашз, А. сашре$1ег.

Содержание углерода и золы в субстратах А. Ыэрогш значительно варьирует (табл. 2,3).

Таблица 2

Крайние и средние показатели содержания углерода в субстратах различных видов рода Agaricus

Показатели Доля углерода в субстрате, %

А.Ыврогия А. ЬКогяшв А.агуяшв А.сатрс^ег

тт 4,46 2,32 1,29 1,74

тах 17,38 8,29 9,38 2,87

средний 7,05 4,56 3,75 2,24

Таблица 3 Крайние и средние показатели содержания золы в субстратах различных видов рода Адапсиэ

Показатели Доля золы в субстратах, %

А.Ызрогиэ А.ЫЮгдтБ А.агуег^з А.сатрЫег

тт 50,33 78,87 77,78 87,03

тах 88,49 89,41 92,31 94,82

средний 76,16 83,48 81,22 91,00

Данный вид может встречаться и при относительно низком содержании углерода. Однако, как показывают наблюдения, с наибольшим обилием его шгодовые тела развиваются на субстратах, характеризующихся более высоким содержанием углерода. В местообитаниях, где содержание этого элемента ниже средних показателей, обилие гриба, как правило, незначительно.

5.2. Содержание азота в субстратах Agaricus Ыврогш и других видов рода Agaпcus

Анализ полученных данных по содержанию азота в субстратах дикорастущих шампиньонов выявил еще одну особенность биологии А. Ыэрогиз - его повышенную нитрофильность. Содержание азота в субстратах А. Ызрогаэ варьирует в большей степени, чем доли углерода (табл.4). Отмечено плодоношение вида при содержании азота в субстрате, не превышающем этот показатель в почвах природных экотопов. Однако обилие плодовых тел гриба (при показателях содержания азота ниже среднего) резко сокращается и наоборот - при более высоком содержании азота в субстрате количество плодовых тел возрастает.

Четко выроженную нитрофильность имеет и А. агуешБ, в субстратах которого также происходит значительное варьирование содержания азота (табл. 4).

Следует отметить, что в местообитаниях, богатых азотом, плодовые тела А. агуеп81з значительно крупнее.

Таблица 4

Крайние и средние показатели содержания азота в субстратах различных видов рода Agaricus

Показа тели Содержание азота в субстратах, мг/кг субстрата

А. Ызрогш А.ЬНогцшв А. агуашв А.сатревгег

ЫОз- КН4+ N03- N114"'' N03- N114+ N03" N114+

пип 57,5 63,0 24,6 39,2 12,9 66,5 15,9 11.9

шах 411,2 686,0 77,6 274,4 77,6 343,0 84,4 96,6

средн. 160,7 308,8 45,5 151,6 37,1 145,9 39,4 59,3

5.3. Содержание фосфора в субстратах дикорастущих шампиньонов.

По содержанию фосфора в субстрате А. ЫБрогив не выделяется на фоне большинства исследованных видов. Варьирование этого показателя не сказывается на обилии плодовых тел данного вида. Однако другой вид (А. ЬНощив) проявляет повышенные требования к содержанию фосфора - местообитания этого вида приурочены в природных условиях к почвам с повышенным его содержанием (табл. 5).

Другие изученные виды рода, как и А. Ыврогш, не проявляют значительной чувствительности к фосфору.

Таблица 5

Крайние и средние показатели содержания фосфора в субстратах различных видов рода Agaricus

Показатели Содержание фосфора в субстратах, мг/100г субстрата

A.bisporus A.bitorquis A.arvensis A.campester

min 10,2 17,0 10,3 7,3

max 29,5 42,2 39,7 27,2

средний 22,4 31,9 26,7 17,3

5.4. Кислотность среды субстратов дикорастущих шампиньонов

Плодоношение А. ЫБрогиБ в природных условиях происходит в достаточно широких пределах рН среды от кислой до нейтральной (табл. 6). Однако изучаемый вид предпочитает более высокие показатели рН по сравнению с другими видами рода. Оптимальной для него является нейтральная реакция среды. Такие виды, как А. агуегшБ, А. сашре51ег, предпочитают слабокислые субстраты.

Таблица 6

Крайние и средние показатели кислотности среды в субстратах различных видов рода Адапсив

Показатели Кислотность среды субстратов (рНш)

A.bisporus A.bitorquis A.arvensis A.campester

min 5,06 5,90 4,92 4,85

max 6,85 6,95 6,40 6,10

средний 6,18 6,56 5,48 5,47

5.5. Влияние микроэлементов на мицелиальную культуру Agaricus

bisporus

Изучалось действие на рост мицелиальных культур А. bisporus хларида, сульфата и гидрокарбоната натрия, хлорида и сульфата калия, сульфата магния, вводимых в питательную среду - 2% овсяный агар. Установлено, что токсическое действие на рост мицелия оказывает гидрокарбонат натрия. Сульфат магния стимулирует его рост (рис. 1,2).

Диаметр колоний 60

40

20

О

контроль Н«КСОЗ N«01 N12304 КС1 К2£04 Мд$04

Рис. 7. Диаграма линейного роста колоний штамма ГДР-2 вида А. Ыврогш на овсяном агаре с солевыми добавками

В целом А. ЫБрогш является довольно солеустойчивым видом. Рост его мицелия замедляется при содержании 0,3% КаС1 в питательной среде. Причем некоторые штаммы проявляют повышенную устойчивость к данному фактору и не прекращают рост даже при концентрации 0,5 % МаС1. Это указывает на высокое осмотическое давление внутри гиф. Вероятно, с последним связана засухоустойчивость рассматриваемого вида.

Рис.8. Диаграма линейного роста колоний штамма 25П вида А. Ьврогш на овсяном агаре с солевыми добавками

Для А. Ызрогив, как и для большинства видов макромицетов, проникающих в рудеральные местообитания (и в связи с этим резко увеличивающих свою численность), характерен сильный полиморфизм (Иванов, 1992). В условиях изучаемого региона отмечены следующие морфологические формы - крупноплодные: коричневые, белые, кремовые (диаметр раскрывшейся шляпки зрелого плодового тела от

100

Диаметр КОЛОНИЙ 60'

40 20 О

контроль МаНСОЗ N>804 МаС1 N<2504 К2304 Мд804

VI. ПОЛИМОРФИЗМ АвАШСиБ В^РОНШ

10 до 20 см, вес "товарного" плодового тела 30-35 г, переросшего 6580г); мелкоплодные: коричневые, белые, кремовые (диаметр раскрывшейся шляпки зрелого плодового тела 5-7 см, вес "товарного" плодового тела 15-28 г, переросшего 30-35 г). С размером и окраской плодовых тел связаны некоторые другие признаки. Например, мякоть плодовых тел мелкоплодных коричневых и грязнобелых чешуйчатых форм менее ароматна, чем у остальных. Мякоть крупноплодных коричневых грибов интенсивнее окрашивается при автооксидации. Однако этим признакам придавать таксономический статус было бы неверно, так как на уровне мицелиальных культур между штаммами различий не наблюдается. Три типа колоний с порошистым, пушистым и тяжистым мицелием имеются как у белых, так и у коричневых и кремовых форм. Кроме того, по спектрам эсгераз цветовые вариации изучаемого вида не образуют идентичных групп; по данному признаку коричневые сорта европейской селекции оказываются значительно ближе к белым и кремовым сортам того же происхождения, чем к диким коричневым штаммам из Приволжской популяции, тоже относится к белым и кремовым сортам (Фериал, 1992). Существенных экологических различий между описанными цветовыми вариациями не наблюдается. Однако следует подчеркнуть, что мелкоплодная коричневая форма является наиболее распространенной, встречается чаще других и может использовать наиболее широкий спектр субстратов, в том числе и относительно бедных азотом. Вероятно, именно она является исходной дикорастущей формой, живущей в природных биоценозах. Остальные варитеты скорее всего - носители мутаций, способные жить лишь при наличии большой массы органики, богатой азотом и углеродом.

VII. ВОЗМОЖНОСТИ ПРАКТИЧЕСКОГО ИСПОЛЬЗОВАНИЯ ПРИВОЛЖСКОЙ ПОПУЛЯЦИИ AGARICUS BISPORUS

Изучение дикорастущего A. bisporus в условиях культивационного помещения показало, что некоторые дикие штаммы имеют урожайность, сравнимую с культурными сортами, использовавшимися в промышленном грибоводстве в СССР.

Исследовались также ритмы плодоношения и морфологические особенности плодовых тел. При этом у них были выявлены следующие недостатки: длинная ножка, в результате подрезки которой согласно стандарта, теряется часть биологического урожая; мелкий размер плодовых тел и связанное с ним быстрое разрывание частного покрывала; раннее созревание спор; растянутый ритм плодоношения; неароматичная мякоть; уродливость и нетоварность плодовых тел.

Изученные дикорастущие штаммы А. Ызрогш существенно отличаются друг от друга. Практически все они имеют некоторые недостатки. Однако у ряда штаммов, в частности 10П и ЗОП они не столь существенны, как у остальных, что делает их перспективными в качестве исходного материала для селекционной работы. Кроме того, согласию данным Г.А. Беляковой, Ю.Т. Дякова и др. (1990), именно эти штаммы в силу своих генетических особенностей перспективны для скрещивания с рядом сортов европейской селекции, в целях получения высокоурожайных, гетерозисных гибридов.

Выводы

1. В районе исследований А. Ыврогш приурочен к рудеральным местообитаниям. С наибольшим обилием он плодоносит в условиях свалок навоза крупного рогатого скота.

2. А. Ывротш является типичным г-сгратегом. Быстро колонизируя субстрат, он обычно держится в своих местообитаниях не более 3-х лет, после чего сменяется видами, менее требовательными к содержанию азота и углерода в субстрате.

3. Климатические условия лесостепи правобережного Поволжья благоприятны для плодоношения А. Ыврогш. Изучаемый вид плодоносит практически ежегодно. Максимумы плодоношения приходятся на середину мая - начало июня и середину сентября -начало октября.

4. Субстраты А. ЫзрогиБ характеризуются повышенным содержанием углерода и азота, а также низким содержанием золы.

5. По содержанию фосфора в субстратах А. Ыврогш не выделяется среди других видов рода. Повышенную требовательность к этому элементу предъявляет близкий вид А. Ыющшб.

6. Показатель рН субстратов А. Ызрогш находится в пределах 5,16,9.

7. А. Ыэрогиэ является солеустойчнвым видом. Его мицелиальные культуры переносят концентрацию ИаС1 до 0,3%, а отдельные штаммы до 0,5%.

8. На рост мицелиальных культур А. Ызрогив стимулирующее воздействие оказывает МдБО-*.

9. Приволжская популяция А. Ыврогш характеризуется сильным полиморфизмом. Отмечены следующие морфологические формы: мелкоплодная - коричневая, кремовая, белая; крупноплодная -коричневая, кремовая, белая. Признаки являются стабильными для штаммов, не зависят от условий среды и четко проявляются у плодовых тел, выращенных в условиях культивационного помещения на стандартном компосте.

10. Мелкоплодная коричневая форма встречается чаще других и может использовать наиболее широкий спектр субстратов. Вероятно, именно она является исходной дикорастущей формой в природных биоценозах. Остальные варитеты скорее всего - носители мутаций, способные жить лишь при наличии большой массы органики, богатой азотом и углеродом.

11. Дикорастущие штаммы A. bisporus, выявленные в районе исследований, представляют собой ценньш исходный материал для селекции. Некоторые из них выделяются высокой урожайностью, сравнимой с урожайностью у сортов, используемых в производстве.

По теме диссертации опубликованы следующие работы

1. Москалец П.В., Иванов А.И. Изучение Приволжской популяции дикорастущего шампиньона двуспорового (Agaricus bisporuij) // IV Совещание "Промышленное культивирование съедобных грибов" : Тез. докл. - Донецк, 1993. - С.ЗЗ.

2. Москалец П.В., Иванов А.И. Влияние повышенных концентраций солей на рост мицелиальных культур A. bisporus, А. bitorquis. // IV Совещание "Промышленное культивирование съедобных грибов". Тез. докл. - Донецк, 1993 - С.42.

3. Москалец П.В., Иванов А.И. Особенности физико-химического состава субстратов дикорастущего шампиньона двуспорового. // Материалы докл. научно-методической конференции преподавателей ВУЗов. - Ярославль, 1995. - С. 21-23.

4. Москалец П.В. Отношение некоторых видов рода шампиньон к содержанию углерода в питающих субстратах. // Тез. докл. научной конференции. - Пенза, 1995. - С. 61.

5. Москалец П.В., Иванов А.И. Экологические особенности шампиньона двукольцового (Agaricus bitorquis). II 2-я Международная научно-практическая конференция " Экология и охрана окружающей среды". Тез. докл. - Пермь, 1995. - С. 14-15.

6. Москалец П.В., Иванов А.И. Экология дикорастущего Agaricus bisporus в условиях лесостепи правобережного Поволжья. // III Международный Конгресс "Наука и практика грибоводства" -Материалы. - Кашира, 1996 - С. 55-60.

7. Москалец П.В. Изучение полиморфизма Приволжской популяции шампиньона двуспорового (Agaricus bisporus). // Материалы Всероссийской научно-практической конференции "Проблемы охраны биоразнообразия России" - Пенза, 1996 - С. 31-32.

8. Moskalez P.W., Ivanov A.I., Durandin W.M. Pilze der Gattung Agaricus L. in der Waldsteppe des rechten Utters des Wolgagebiets.//Agarica. (в печати)