Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Биота макромицетов лесостепи Правобережного Поволжья

ВАК РФ 03.00.24, Микология

Автореферат диссертации по теме "Биота макромицетов лесостепи Правобережного Поволжья"

МОСКОВСКИЙ ОРДЕНА ЛЕНИНА, ОРДЕНА ОКТЯЕРЬСКОП РЕВОЛЮЦИИ И ОРДЕНА ТРУДОВОГО КРАСНОГО ЗНАМЕНИ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ им. М.В.ЛОМОНОССВА

Биологический факультет

На правах рукописи УДК 582.287.238 (471.327)

ИВАНОВ ' Александр Иванович

БИОТА МАКРОМ1ЩЕТШ ЛЕСОСТЕПИ ЕРАВОБЕРЕННОП) ПОВОЛЖЬЯ

03.00.'24 - микология

Автореферат .'диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук

МОСКВА - 1932

Работа выполнена на кафйдре шекшогеи к альголытя Биологического факультета Московского государственного университета имени М.В Ломоносова

Научный консультант: доктор биологических наук,

профессор ЛЗ.Гарибова Официальные оппоненты: доктор биологических наук,

ведущий научный сотрудник Л.Г.Бурова

доктор биологических наук, профессор К.В.Мацкевкч доктор биологических наук, ведущий научный сотрудник Б.И.Шубин

Ведущее учреждение: Ботанический институт им. В Л .Комарова

Защата состоится 1992 г.

б ......часов на заседании специализированного совета

Д.053.05.65 Биологического факультета 1Я7 по адресу: 119899, Москва, Ленинские горы, МГУ, Биологический факультет.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Биологического . факультета ЫГУ

/ / • г

Автореферат'разослан " " 1992 г.

Ученый секретарь специализированного совета .кандидат биологических наук

С.Н.Лекомцева

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОШ

; ''Актуальность талы. Макромицеты (М) порядка Agaricales в. lato, и;,¡группы пор. Gasteromycetlida играв? огромную роль в жизни приходные экосистем, как активные деструкторы лигно-целлюлозных комплексов опада и отпада, а такие, как микоризные симбионты древесных растений. Поэтому комплексный подход к охране природы во многих регионах страны оказывается невозможен из-за отсутствия сведений о свойственной им биоте М. Последняя в данной работе понимается несколько шире, чем понятие флора М. Под ней подразумевается не только видовой состав этих грибов, но и совокупность их группировок, свойственных экосистемам изучаемой территории.

Особенно актуально изучение биоты М в тех районах страны, где естественный растительный покров испытывает сильное влияние антропогенного фактора. К их числу относится вся лесостепь европейской части России. Сведения о М этой территории до последнего времени имели отрнвочный характер. В результате, задача охраны уникальных когга-лексов видов М, свойственных липово- дубовым лесам, луговым степям и другим растительным формациям региона оставалась практически неразрешимой. Современное состояние биоты Н лесостепи тесно связано с антропогенным влиянием на природные комплексы данной зоны. До начала настоящих исследований эта проблема никем не изучалась. Разработка же её необходима для понимания характера изменения видового состава и численности М под влиянием антропогенного фактора.

Практическое значение региональных исследований по М не ограничивается использованием их результатов при разработке природоохранных мероприятий. В последние годы, в связи с развитием биотехнологии, интерес к данной группе грибов резко возрос. Сведения о распространении перспективных видов - продуцентов антибиотиков, ферментов и др. веществ, а также плодовых тел и мицелия, имеющих пищевое значение, зеобходимы при поиске исходного материала для селекции высокопродуктивных штаммов. Данные по экологии М являются теоретической основой для разработки методов их искусственного выращивания и для организации героприятий по рациональному использованию и воспроизводству ресур-50в съедобных грибов.

Недостаточность сведений о М лесостепной зоны, в целом, и её при-юлжской провинции, в частности, препятствовала решению не только гзко региональных проблем, но и затрудняла понимание общих, закономер-юстей расселения этих грибов в условиях Восточной Европы.

В связи с огромной протяженностью европейской лесостепи и невозможностью её полного охвата, в качестве района исследований была вы рана центральная часть этой зоны - лесостепь правобережного Повошкь (ЛПП) в пределах Пензенской, Ульяновской, севера Саратовской и зала; Самарской областей.

Цель и задачи исследования. Целью данной работы было изучение 01 бенности лесостепной биоты М на примере ШШ и оценка изменений, происходящих в ней под влиянием антропогенного фактора.

Конкретные задачи исследования состояли в следующем:

1) изучить видовой состав М ЛПП;

2) выявить особенности таксономической структуры видового состав! биоты М ЛПП и факторы среды определяющие их;

3) изучить видовой состав и закономерности расселения М в основ ■ них растительных формациях рассматриваемого региона;

4) определить характер антропогенного влияния на Ы в условиях ЛПГ и степень их уязвимости.в различных местообитаниях;

5) выяснить состав редких видов, находя[цихся под угрозой исчезновения в условиях ЛПП, составить карты их распространения в условиях России и сопредельных стран;

6) изучить видовой.состав и закономерности расселения М в искус -ственных фитоценозах и рудеральшх местообитаниях, исследовать явление полиморфизма у этих грибов в связи с адаптацией к новым экологическим нишам;

7) определить возможности практического использования биоты М ЛШ1

Научная новизна результатов исследований.

1. Впервые изучена биота М обширной физикогеографической провинци ЛПП. Значительно дополнены сведения о видовом составе М России. Из 871 вида и 216 внутривидовых таксонов 78 видов и 10 разновидностей являются новыми для её территории, I вид и I разновидность - новыми для науки.

2. Данная работа является важным вкладом в изучение общих закономерностей расселения М по территории русской равнины. На примере ЛПП выявлены зональные особенности лесостепной биоты М и факторы среды, определяющие их. Впервые на конкретных примерах показано, как влияют гидротермический и эдафический фактор на таксономическую структуру биоты М. Предложен новый показатель для оценки положения вида в составе микобиоты - стабильность плодоношения в многолетнем режиме. Раз работала шкала для его количественной оценки.

3. Установлено, что -отсутствие в лесостепи многих древесных пород, эбычных в лесной зоне, является лимитирующим фактором не для всех

лх микоризных спутников. Многие из них меняют партнера по симбиозу и этот процесс сопровождается сильным полиморфизмом.

4. Существенно дополнены сведения о видовом составе и закономерностях расселения Ы в основных растительных формациях лесостепи. Зыявлены отличия свойственных им комплексов видов М, от таковых з гходннх с ними растительных сообществах других природных зон.

5. Впервые исследован характер антропогенного влияния на М в основных растительных формациях лесостепи, дана оценка уязвимости этих грибов в каждой их них. Составлен список таксонов редких для территории России и сопредельных стран, вюточащий 139 видовых и 10 внутривидовых таксонов.

6. Детально изучен видовой состав М рудерадъных местообитаний, сведения о котором на территории России ранее практически отсутствовали. Выявлены виды с возрастающей численностью. Исследовано явление полиморфизма у М в связи с их адаптацией к новым экологическим низам в ант -ропогенных экосистемах.

Практическая ценность работы. В ходе выполнения работы были решены следующие проблемы прикладного характера:

1) изучен видовой состав съедобных грибов и их урожайность в основных растительных формациях ЛПП;

2) установлены основные направления влияния антропогенного фактора на размещение и воспроизводство ресурсов съедобных грибов;

3) изучен видовой состав ядовитых грибов, рассмотрены основные пути их попадания в заготовляемое грибное сырье;

4) изучено распространение видов перспективных для культивирования, существенно дополнены сведения по их биологии, выделены культуры, из которых отобран ряд штаммов А£ах1сиэ ЪаБрогиз И РХеиго^из об-Ьгс-а"Ьиз, представляющих интерес для дальнейшей селекционной работы;.

5) дана оценка возможностей для развития грибоводства в регионе, предложены новые субстраты для выращивания посевного мицелия вешенки.

Реализация результатов исследования. Результаты работы реализуются практически. Они используются в учебном процессе Пензенского сельскохозяйственного института - материалы о редких видах М и запасах съедобных грибов включены в специальное учебное пособие (Иванов,Антоноз, Власова,1989). Составлены и опубликованы практические рекомендации по заготовке и переработке грибов (Иванов,1985).Разработана и опубликована методика испытания новых штаммов вепенки при выращивании по

экстенсивной технологии (Иванов, Гарибова,1989). Со штатиля видо! перспективных для искусственного выращивания, выделенных авторш i условиях ШШ, ведется селекционная работа в НИИ сельскохозяйствен ной биотехнологии (г. Москва) и на кафедре микологии и альгологии С ологического факультета Московского государственного университета М.В. Ломоносова (МГУ), Гербарий М,переданный в Лабораторию система ки и географии грибов Ботанического института им. В Д. Комарова РА (НИН) (г. Санкт-Петербург) используется при подготовке определите! я таксономических сводок. Сведения о редких видах М, распространен з изучаемой регионе, были использованы при подготовке Красной книг РСФСР. Кроме того эти материалы включены в компьютерный банк даннк о.редких видах М России и сопредельных стран НИИ Охраны природы и поведного дела (г. Москва).

Апробация работы. Материалы диссертации систематически докладыв лись на конференциях и симпозиумах, в том числе на П,Ш и1У всесоюэ ных конференциях "Изучение грибов в биогеоценозах" (Кириши,1982; Ташкент,1985; Пермь,1988), на всесоюзной научно-практической конфе ренции "Пути повышения эффективности использования пищевых, кормов: и лекарственных ресурсов леса в регалии проводольственной программ СССР (Пенза,1983), на заседаниях комиссии по изучению шляпочных гр бов ВБО АН СССР (Санкт-Петербург,1967; 1969, 1990), на К Конгресс ропейских микологов (Таллин,1909), на заседаниях кафедры микологии альгблогии МГУ (Москва,1969,1991,1992), на координационном совещан: по программе "Вешенка". (Киев,1988) и П всесоюзной конференции "Пр леш культивирования съедобных грибов в СССР" (Пущино,1991).

Публикации. По материалам диссертации опубликовано 40 печатных ] бот.

На защиту выносятся следующие положения:

1. Видовой состав М Jlllll богат и своеобразен, что объясняется вы» ким типологическим разнообразием растительного и почвенного покров! В ЛПП выявлен 871 видовой и 26 внутривидовых таксонов М, из которыз 810 видов и 2S разновидностей являются новыми для района исследовш 78 видов и 10 разновидностей - для территории России, I вид и I ра: видность - для науки.

2. Видовой состав биоты М ЛПП имеет довольно своеобразную таксо* мическуга структуру. По сравнен™ с лесными биотами М, в нем возраст ет роль семейств Agaric асезв, Bolbi.'ti.ac6&.6, Coprinsceae 2 Gor*fci nariaccae, объясняется иными гидротермическими и эдафическими j виями в лесостепи.

3. Ведущими из абиотических факторов среды, определяющих особенности биоты М того или иного региона являются - гидротермическкй и эдафический,, из биотических - состав древесных пород.

4. В условиях лесостепи леса и степи находятся в несколько иных экологических условиях, чем в районах своего сплошного распространения. В связи с этим игл свойственны своеобразные комплексы видов И, не имеющие аналогов ни в лесной, ни в' степной зоне.

5. Характерной особенностью биоты макромицетов, свойственной лесостепи как переходной зоне, является доминирование во всех зональных растительных формациях эвриголарктических и мультирегиональных видов, характеризующихся наиболее широкой экологической валентностью. Аморальные, бореальные и ксеромеридиональные виды занимают в ней подчиненное положение.

6. Биота К ЛПП испытывает сильное влияние антропогенного фактора, тго откладывает существенный отпечаток на динамику численности, закономерности расселения и микроэволюционные процессы в популяциях М рассматриваемого региона.

7. Редкие и исчезающие виды М по разному относятся к различны;,: ти-:ам антропогенного воздействия, в связи с чем меры их охраны не могут шеть универсального характера. Они должны основываться на знании индивидуальных эколого-биологических особенностей охраняетяых объектов.

8. ЛПП - является районом массового распространения перспективных рхя культивирования видов М£ /^аг!сиз Ызрогиз, А.Ьх-Ьогсихз, КиеЬпе- • •опусез шгЬаМИв.И.еигс^из оз*;геа1;из), что делает изучаемый регион герспективным с точки зрения поиска исходного материала для селекции ¡ысокопродуктивных штаммов.

Объем и структура работы. Работа изложена на страницах малино-гисного текста. Она состоит из введения, 9 глав и списка использован-юй литературы из источников, а такяе приложения, которое вклю-[ает в себя список видов М,. выявленных в условиях ЛПП. Работа илляст-(ирована 35 рисунками.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ ГЛАВА I. ПРИГОДНЫЕ УСЛОВИЯ РАЙОНА ИССЛЕДОВАНИЙ

Лесостепная зона пересекает русскую равнину от предгорий Карпат о Предуралья (Алпатьев и др. ,1976). ЛПП занимает её центральную часть связи с географическим положением, а также разнообразием фор.? релье-а к подстилающих почвы пород на этой территории сосредоточены в ос» овном все типы растительности,свойственные лесостепи,как-В кальцефи-

лышх^так и ацидофильных вариантах.

ЛПП характеризуется довольно разнообразным геологическим строение? и сложным рельефом. Западная часть региона подвергавшаяся последнему Днепровскому оледенению имеет наиболее выравненную поверхность. Подстилающие почвы породы представлены в основном лессовидными суглинками - продуктами выветривания морены. Местами формирование почв связано с выходами мергелей и глауконитовых песков мелового возраста. Центральная часть ЛПП более приподнята. Рельеф характеризуется сильным эррозионным расчленением. Почвы формируются на. силикатных породах третичного возраста - песках, песчанниках и опоках. На востоке ЛПП эррозионное расчленение еще более усиливается, и рельеф приобретает характер низкогорья (Еигули, Хвалынские гори и т.п.). Почвы в этих условиях формируются на карбонатных породах - келах и известняках.

Климат района исследований умеренно-континентальный. Средняя температура июля варьирует от +19°в центральной части ЛПП до + 22° -на юго-востоке, а сумма осадков - от 600 мм в год до 350 мм.

Общая лесистость территории ЛПП около 2255, однако в разных частях региона она сильно варьирует - от 40 - 50/5 в центральной части, до 5 - 10% на юго-западе. Среди лесов, в настоящее время наибольшие площади занимают широколиственные леса, основными лесообразувдими породами в которых являются дуб обыкновенный и липа сердцевидная. Местами значительно также участие клена платановидного, а в поймах вяза шершавого. Ясень обыкновенный и клен полевой встречаются редко - пре! щественно в западной части региона. Большинство широколиственных ле -сов ЛПП имеют древостой порослевого возобновления. Подлесок в липово-дубовых лесах образуют - лещина обыкновенная и бересклет бородавчаты! В травяном покрове доминируют сныть обыкновенная и осока волосистая, а во влажных пойменных лесах - крапива двудомная..

Наряду с широколиственными лесами в растительном локрове ЛПП значительна роль сосновых лесов. На серых лесных почвах плакоров они представлены сложными -сосняками. Первый ярус их древостоев формирует сосна, второй - широколиственные породы, чаще липа. В подлеске обычнг лещина, в травяном покрове - осока волосистая и звездчатка ланцетная. В олиготрофных условиях на бедных хумусом почвах, формирующихся на древнеаллювиальных песках вдоль речных долин, имеющих дюнный рельеф, распространены сосновые леса без участия широколиственных пород. В основном это чистые сосняки, в"' которых имеется незначительная примесь березы. Роль последней возрастает обычно во влажных местах. Рассматриваемые леса представлены следующими группами ассоциаций - соснякам»

лишайниковыми, зеленомошнкми, чернично-моховыми, долгомошно-сфагновыли и остепненными травяными.

Осиновые и березовые леса в условиях ЛПП представляют собой в основном вторичные насаждения, сформировавшиеся после вырубки широколиственно-сосновых и липово-дубовых лесов. Однако есть и коренные - так зазываемые колки, приуроченные к осолоделым почвам водораздельных за-тадин.

По поймам рек в регионе широко распространены ивняки и ольшанники. 1есная растительность ЖПЗ охраняется в условиях Жигулевского заповед-шка.

Луговые степи представляют собой самый северный мезофильный вариант :тепи. Основным образователем травяного покрова вглуговых степях ЛПП галяется типчак. Наряду с ним существенна роль ковылей - узколистного £ перистого. Встречается тагасе и ховнль-тырса, однако образованные им 1сеоциации з основном приурочены к меловым горам. Народу с плотнокус-'овыми злаками в покрове луговых степей большую роль играют мезофиль-ие коневищные злаки и виды разнотравья. Наряду с травяной степью в айоне исследований сохранились участки кустарниковых степей, которые или раньше типичным элементом ландшафтов ЛПП. Для них характерны ¡аросли степных кустарников - миндаля низкого, сливы колючей, вишни тепной и т.п. Несмотря на сильную распаханность региона, на его территории сохранилось несколько участков целинной луговой степи, три з которых - Попереченский, Кунчеровский и.Островцовский с 1990 г. олучили статус заповедных. Они были включены в состав заповедника Приволжская лесостепь1*. Попереченский участок, долгое время имевший татус памятника природы, представляет собой пример абсолютно запо-едной степи, исключенной из хозяйственного оборота более 20 лет на-ад.

ГЛАВА 2. ИСТОЙ1Я ИЗУЧЕНИЯ ШСРОМИЦЕТСЗ В УСЛОВИЯХ ЛЕСОСТЕПИ РУССНОй РАВНИНЕ- _

В глазе дается подробный обзор литературы, связанной с изучением вдового состава и экологии М в различных районах европейской лесссте-л, а также по проблеме изучения съедобных грибов, в этой природной эне.

ГЛАВА 3. ОБЪЕКТЫ, МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

При выполнении данной работы объектами исследования были базиди-альные М, относящиеся к порядку Agaric ales s.lato и группе порядко Gastoronycetiida . Объем порядка Agaricales s.lato и ВХОДЯЩИХ : него таксонов понимается в основном в соответствии с системой P.A. Зингера (Singer, ISS6 ) . Для группы порядков Gasteromycetiida использовалась классификационная схема, принятая в работе Юлиха

(Jülich, 1984- ) .

Материалом для данной работы послужили исследования, проводивши ся автором на территории ШШ, а также результаты наблюдений, осущес. ляваихся в различных районах лесной зоны (Санкт-Петербургская, Пермская и Псковская обл. России, Волынская обл. Украины,Эстония). Посл< ние были необходимы для выяснения зональных особенностей биоты М, ci ственной лесостепи. Кромз того при выполнении работы использовались гербарнае коллекции лаборатории систематики и географии грибов БИН I Института зоологии и ботаники АН Эстонии и Саратовского государстве* ного университета.

Сбор, описание и фиксация М осуществлялась по методике A.C. Бонда цева и P.A. Зингера (1950). Изучение видового состава и экологии М осуществлялось с помощью маршрутных и стационарных методик. Первый включал в себя как рекогносцировочные исследования, представляющие собой разовые посещения различных частей изучаемой, территории, так v регулярные маршруты, на которых учет грибов проводился от 3-х до 10 лет. Стационарный метод заключался в количественном учете (подсчете довых тел с последующим взвешиванием) М на транссенах размером 10 х м. Такая форта пробных площадей наиболее удобна, потому что в нее ле ко вписываются не только однородные участки леса, но и поляны, опуши междюнные котловины и т.п. Сбор плодовых тел крупноплодных видов осу ществлялся по всей площади. Для учета мелкоплодных видов подстилочн сапротрофов площади разбивались на квадраты размером 10 х 10 м.

Дяя оценки значимости отдельных видов ксилотрофов в деструкции древесины различных деревьев использовалась следующая методика: под наблюдение были взяты по 50 единиц отпада каждой из изучаемых пород, имеющих различный диаметр и находящихся на различных стадиях разложения. Учет плодовых тел проводился в течении 3 лет.

Кроме описанных наблюдений -в процессе работы осуществлялись ла— бораторные и полевые эксперименты,в ходе которых,изучались возможное использования видами, перспективными для культивирования, различных органических субстратов и оценка штаммов этих грибов на урожайность.

пя испытания новых штаммов Pleurotus ostreatus в открытом грун-з была предложена новая оригинальная методика .(Иванов, Гарибова,1990). опытах по изучению урожайности съедобных .грибов в закрытом грунте ^пользовались методики,основанные на общих принципах сортоиспытания • зощных культур (Доспехов,1979).

ГЛАВА 4. ТАКШЮМКЧЕСКАЯ СТРУКТУРА ВИДОВОГО СОСТАВА

МАКЕШИЦЕТОВ ЛЕСОСТЕПИ ПРАВОБЕРЕЕНОГО ПОВОЛЖЬЯ И

ШПОРЫ СРЕДЫ, ЕЁ ОГОЕДЕЛЯЩИЕ

Важной особенностью крупных равнин, в том числе и Русской, являет-з зональное распределение компонентов природной среды. Под влиянием ¡менения соотношения тепла и влаги при переходе из одной природной )ны в другую меняются почвенный покров, растительность и животный ip. Ке представляет в этом плане исключения и микобиота. В связи с

особенности -видового состава М того или иного региона нельзя осматривать в обрыве от общих закономерностей зональности прироц-)й среды. Такой подход объясняет не только причины своеобразия рас-¡атриваемой биоты М, он дает возможность анализировать общие законо-¡рности их расселения.

4.1. Таксономическая структура видового состава макромицетов

За период исследований в ЛПП. выявлен 871 видовой и внутривидо-¡х таксонов М. Из них 822 вида и 26 разновидностей относятся к пор. aricales s. lato И 49 - к группе пор. Gasteronycetüüa Пор. Agaxi-les st lato в районе исследований имеет довольно своеобразный :ектр семейств (табл I ). Как и во всех исследованных в отношении районах лесной зоны первых три места, по количеству объединяемых дов, здесь занимают семейства Coxtinariaceae, Iricholcnataceae issulaceae,. однако за ними здесь следуют семейства Coprinacese

■igaricaceas t положение-которых в числе ведущих пяти семейств рактерно не для лесных, а для степных биот М. К числу наиболее крупных родов М в условиях ЛПП относятся: ¡rfcinax'ius (109 ВИДОВ ), Inooybe (45 ВИДОВ ), Russula (41 ВИД ), jotarius (31 ВЕД ), Lacena (29 ВИДОВ), Bntolomá (25 ВИДОВ ), iprinus (25 ВЕДО§, Xepiota (25 ВИДОВ), Psathyrella (25 ВВДОВ ), •icholoffla (24 ВИДОВ Agaiicus ( 23 ВИДОВ ).

состав очень близок, к таковому в условиях лесной зоны. Однако и ;сь имеются некоторые особенности. Так род Clitocybe, являющийся гпнейшим в большинстве биот М лесной зоны в лесостепи не'попадает

Таблица I

Таксономическая структура видового состава порядка ЛЕаг1са1ез в условиях лесостепи правобережного Поволжья

Названия семейств Число Число видов Число

родов абсолютное в% - внутр

вых тг

H01

Foiyporaceae s.str. 5 20 2, 46 I

boletaceae 7 38 • 4,67 I

Papillae ese 2 0,5

Gonphiiiaceae 2 з 0,37

Eysrophoraceee 5 30 3,69

i'rich.oXo2¡ataceae 34 186 22,88 7

г Ectolomataceae 3 31 3,81

Piuteасеae 2 21 2,58 2

Aiaar.it ас eae 2 18 2,21

Agaricaceae 6 60 7,25 4

Coprinaceae 5 61 7,5 . I

Bolbitiaceae 4 24 2,95 4

Strophaxiaceae 8 4-4 5,41

Cxepiaotaceae 3 6 0,98 5

Ccrtiaariaceae 9 203 23,98

Eussulaceae 2 71 8,76 I

Всего IQI 822 100 26

в число 10 ведущих по количеству видов родов. Однако в их числе ока: вается род Agaxicus, доминирующий в степной зоне.

Существенные особенности проявляются и в таксономической структ^ группы порядков Gaeteronjcetiida (табл.2). Климат ЖШ оказывается благоприятным только для представителей семейств Geastraceae и L; coperdqceae . Неморальные виды семейств-Hyaeiiogastraceae, Octaviani; сеае и т.п. здесь вообще не найдены, а видовой состав семейств ijj sterengisceae и iSeianogastaaceae сильно обеднен, несмотря на налич* подходящих местообитаний - ширгколиственных лесов на карбонатных not вах. Это объясняется тем, что последние в условиях ЛПП отличаются щ ней сухостью из-за сильного дренажа. Для большинства ксеронеридионал видов семейства Tulostonataceae лимитирующим фактором оказывается недостаток тепла. Таким образом таксономическая структура биоты Ы ле состепной зоны, как и вся её природа, имеет, переходный меясду лесом i

степью характер. Ее особенности, указанные выше,являются следствием неодинакового отношения представителей различных родоз и семейств к изменению количественных показателей гицротермического и эдафическо-го факторов при переходе из одной природной зоны в другую.

Таблица 2

Таксономическая структура видового состава макромицетов группы порядков Gaateгoиycetiida

Названия семейств Число Число видов

родов абсолютное в %

РЬаНасеае I 2 оа

Ы1с1иД.аг1асеае 3 4 а, 15

О-еаз'Ьгасеае 2 14 28, 52

Ьусорегаасеае 6 17 ЗА-, 69

Црсепаз'Ьгасеае I I 2, 04

Зс1егос1эгпаЪасеае I . 4 в, 16

Ти1оз-Ьод^асеае 3 4 8, 15

НЫзороЕОпасеае " I I 2, 04

Нг^егапв1асеае I I 2, 04

Ые1аш^аз1;гасеае I I 2, 04

Всего 20 49 100

л

4.2. Гидротердический фактор

По сравнению с лесной зоной, лесостепь имеет более сухой и тепльй климат. В связи с тем, что различные виды М по разному реагируют на аридизацкю последнего, лесостепная биота М приобретает некоторые специфические черты. При переходе лесной зоны в лесостепную" несколько изменяется видовой состав грибов, что откладывает отпечаток на зго таксономическую структуру в целом. Эти изменения затрагивают танке родовые спектры семейств и откладывают отпечаток на цетическую значимость их представителей. Одним из показателей, характеризующих тоследгою является стабильность репродуктивной фазы. При переходе из эдной природной зоны в другую меняется состав грибов, для плодсноше-тая которых з многолетнем режиме ход атмосферных процессов складывает-. :я благоприятно. Количественную оценку стабильности плодоношения мсж-ю делать на основе многолетних фенологических наблюдений, используя грехбальнунз шкалу:

3 - вицы, плодоносящие каждый год

2 - виды, плодоносящие через 2-4 года

I - виды,плодоносящие раз в 5 - 10 лет.

Гидротермический фактор откладывает отпечаток не только на стаб! ность плодоношения, но и на характер встречаемости. Таким образом I условиях лесостепи получают наиболее широкое распространение те та! соны, к которым относятся наиболее засухоустойчивые термофильные т да, например, представители семейства Ро1урогасеае е. , виды родов СоПуЫа, МагаБп1из и т.п. Значимость влаголюбивых видов (щ " ставители родов НудгосуЪе, ОшрЬаНаа и т. п.), по сравнению с более влажными районами лесной зоны, напротив, резко снижается.

4.3. Эдафический фактор

При переходе лесной, зоны в лесостепную возрастает роль эутрофных местообитаний за счет сокращения олиготрофных, а также кальцефильных за счет ацидофильных. Оно обусловлено, во первых, иным характером почвообразования в лесостепи, во-вторых, повышенным содержанием Са и более высокими показателями рН лиственного опада ( особенно ду ба и лещины), по сравнению с хвойным. Следствием этого является воз растание роли семейств Аааг1сасеаё, Во1Ы.1;1асеае, СоргЗласеае, V большинство, представителей которых эуторофы и кальцефилн. В таксоно мической структуре лесостепных биот М их доля несколько выше, чем в лесных. Кроме того в лесостепи возрастает ценотическая значимость названных таксонов за счет увеличения площадей благоприятных для них местообитаний. С эдафическим фактором связано также изменение соотношения подродов рода Сог-ЬЗлаг^з . Во всех изученных районах лесной зоны (игЬоааз, Ка1ааееэ, Ьик1п, 1986; Сержанлна, 1984; Пере-ведэнцева, 1988 • и др,) преобладают вида подрода. Те1ашоп1а, в лесостепных - РЬ1ееаас1иш.. Это связано с тем, что первые в боль шинстве своем олиготрофы и на богатых гумусом серых лесных почвах, даже при наличии подходящих микоризных симбионтов - сосны и березы не встречаются. Вторые, напротив, предпочитают богатые элементами питания почвы со.слабо-кислой или нейтральной реакцией.

4.4. Состав древесных пород

Леса лесостепи ".характеризуются обедненным видовым составом древесных пород. Здесь отсутсвует ель, а также типичные обитатели подзоны широколиственных лесов - бук и граб. Это оказывает влияние на видовой состав П.- Оно выражается с одной стороны, в отсутствии некоторых видов - консортов этих пород, с другой, в адаптации некоторых свойственных ш микоризных симбионтов к новым условия« обитания, со-

проволщающейся сменой партнера по симбиозу. Данный процесс нередко сопряжен с сильной изменчивостью морфологических и анатомических признаков базидиом. В отдельных случаях они столь существенны, что появляются основания.для описания новых видов и внутривидовых таксо нов. В ходе выполнения работы их было описано два - Cortinarius ful-voochrascens var. macrospora и С. xantbocephaloid.es (Иванов, 1989). В целом же их значительно больше, однако их изучение представляет ссг бой предает специальных исследований, включающих в себя критическую обработку секций Coerulescens, Orellani,Tenius рода Cortinarius ' и секши Conpactae рода Russuia, осуществление которых не входило в задачи данной работы.

ГЛАВА 5. МАКРОМИЦЕШ ОСНОВНЫХ РАСШШЬНЫХ $ОЙШЩЯ 5.1. ■ Общий-обзор

С естественными растительными формациями в условиях ЛПП связано 827 видовых'и 21 внутривидовой таксон М. Остальные - 35 видов и 2 разновидности обитают только в рудеральных сообществах и искусственных фитоценоза*. Хотя в сложении растительного покрова лесостепи роль леса и степи, примерно одинакова, леса значительно богаче М. В них обитает 795 видов этих грибов,615 являются специфичными для них, 180 - распространены в степях и антропогенных ландшафтах. Среди лесных формаций самый богатый видовой состаз тлеют широколиственные леса (339. видов). Немногим им уступают сосновые леса, видовой состав которых насчитывает 328 видов. Остальные типы коренной лесной растительности значительно беднее М. В осиновых колках они представлены 82; в березовых - 12, в ивняках - 100 и'ольшанниках - 35 видами. 3 луговых степях обитает 149 видов М. Однако специфичными только [утя них являются лезь 42 вида, остальные - встречается и в лесах. . В условиях лесостепи леса и степи находятся в несколько иных экологических условиях, чем в районах своего сплошного распространения. 3 связи с этим им свойственны комплексы видов, не имеющие аналогов .та в лесной, ни в степной зонах. Общей особенностью биот М, свойственных основным растительным форлациям изучаемого региона является преобладание в них видов с широкой экологической валентностью, отно-:ящихся к мультирегиональному и эвриголарктическому геоэлементам. Зиды узкоспециализированные, связанные своим распространением преимущественно с какой-либо одной природной зоной - бореальные, немораль- • тие и ксерсмеридионзлъные играет на много меньшую роль. Во-первых» зни представлены значительно меньшим количеством видов, во-вторых, 5ольшинство из них гстрзчаютая редко и характеризуются нестабильным

модоношениам, что указывает, в конечном счете, на их угнетенное положение в составе лессстгтшой оиоты Ы.

Различные растительные формации отличаются друт от друга не только видовым составом, но и соотношением трофических груш. Так в лутовых степях, занимающих самые богатые гумусом черноземные почвы, гумусовые сапрютрофы являются ведущей по количеству видов группой грибов, на которого приходится 69,2% видового состава. В широколиственных лесах, приуроченных к темно-серым лесным почвам доля гущ совых салрострофов снижается до 15,9%, еще ниже она становится в березняках (12,1%) и осинниках ( 7,2%), почвы под которыми всегда беднее, чем под липо-дубняками, так как опад березы и осины содержит значительно меньше элементов питания, чем дуба и его спутников. Наименьшую роль эти грибы играют в сосновых лесах ( 5,2% видового состава), приуроченных главным образом к олкготрофным местообитаниям Таким образом в трофогенном экологическом ряду растительных сооб -ществ лесостепной зоны происходит уменьшение значимости трофической группы гумусовых сапростров от эутрофных местообитаний к ' олиготроф*-ным. Изменение роли симбиотрофов происходит в обратном направлении.

5.2. Макромицеты широколиственных лесов

Преобладающей формацией широколиственных'лесов в районе 'исследова ний являются липово-дубовые леса. С ними связано 339 вддов Ы. По всей таксономической структуре ^видовой состав M в этих лесах несколь ко отличается от такового в широколиственных лесах более влажных и теплых областей ( Средняя Европа, Северо-западный Кавказ и т.п.). В условиях ЛШП несколько снижается роль семейств Amanitaceae, Во-letaceae, "Russulaceae за счет выпадения большинства узкоспециализированных ненормальных видов, не переносящих усиления континентальное™ климата. Роль семейств Agaricaceae, Bolbitiaceae, Coprina сеае, напротив,повышается за счет проникновения в лесостепные ли-пово-дубовые■леса степных видов, относящихся к названным таксонам. Хотя в видовом составе M рассматриваемых лесов роль неморальных видов относительно не велика, на территории Русской равнины они явля ются местом их основного сосредоточения. Только с липово-дубовыми ле сами лесостепной зоны в условиях.данной территории связаны Boletus xhodopurpureus, 3. rhodoxanthus, ChJàlciporus rubinus, a такие грибы как Cortiiiarius caesiocortinatus, С. citrinus, C.odoratus, C. pa vus, C. sodagaitus обнаружены в данной формации лишь в условиях ЛПП.

Расселение Ы в липово-дубовых лесах имеет довольно сложный характер. У представителей различных трофических групп оно зависит от раз-

ннх факторов сре?н. Для сспротрсфов на опаде и подстилка решающее значение имеет мощность и фракционный состав подстилки.

Первый этап разложения листового опада осуществляют салротрофы на опаде ( 7 видов) . Среди них самой высокой частотой встречаемости характеризуется: Marasmius epiphyllus И м. pr^aiosmua. О сталь -дае виды данной трофической группы м. bórdales, И. зхссиз и др. встречается значительно реже. Наряду с древесными растения:.® в липово-дубовых лесах большое количество опада дают, трагы, образующие обычно густой покров под пологом этих лесов. Его разложение осуществляют герботрофы ( 5 видов), по своей функциональной роли близкие к сапротрофам на опаде. С основным образователен травяного яруса осокой волосистой - связан'. Pleurotellu3 herbarun, остальные вицы _ Crinipellia stipit^ria, Harasmius limosus приурочены к- очесу различных водов злаков, обычных на опушках и полянах. Следует отметить, что цекотическая значимость герботрофов в яипо-дубовых лесах не велика, на что указывает их редкая встречаемость.

Дальнейшее разложение опада древесных и травянистых растений в зреднем ферментативном слое подстилки осуществляют подстилочные :апротрофы ( 31 вид ). Среди них наиболее активны Clitocybe gibba, 2.adora,ColIybia peronata, líycana pura. Высокая частота встреча-злости 'а сочетании с обильным плодоношением характерна для этих гри-5оз в большинстве ассоциаций дубового леса. Некоторые воды развивался массово лиль при определенном фракционном составе подстилки, '¡апример, bapiota castaaea обитает в поднроновкх зонах лещины.Та-сие виды, как Jíarasmius wlanei И ílacrolepiota pro cara предпочитают годстилку, содержащую очес злаков. ■

Ксилотрофы в липово-дубовых лесах представлены 75 видами. Из них ■Z связаны с древесиной дуба. Наибольшую роль в деструкции древеси-и этой породы играют Arcillarla oato^aa ,Hypholoma sublatar-itiua, lycena lacllaata, Pluteüa atrieapil2.ua, Paatfayrella hydrophila. '.а древесине липы обитает 26. видов М. Из них наиболее активны Arrail-■aria ostoyaejCrepidotua mollia, Pleurotua pulaonaritra. С древе-иной вязов связано 22 вида ксшгатрофов. Наибольшую роль а деструк-Ии древесины этой породы играет Plexiratua cornucopiae. На древесине лена развивается 7 видов рассматриваемых таксономических групп, днако ценотическая значимость их не велика, т.к. на древесине этой ороды домширую^афиллофоровые и гетеробазидиальные грибы.

Закдпчительный этап разложения лигно-целлилозных комплексов опада

отпада осуществляат гумусовые сапротрофы (54 вида). Среди них.

наиболее обычны Agaricua semotuan 1 co-ciWv J.*

cristata..

Симбиотрофы представлены в липово-дубовых лесах 333 •тядямгс.ЗаЕонс мерности их расселения в этих условиях в основном согласуются с тес: рией Бь|&мана (Bjorkaaa , 1944}-. Самый бедный видовой состав этих грибов и низкая урожайность ( 0,86.кг с 1000 м2) характерна для сны-тевых липо-дубняков, занимающих самые плодородные, хорошо увлажнен -ные темно-серые лесные почвы пдакоров. В дубняках волосито-осоковых, связанных с более сухими, менее плодородными серыми лесными почвада видовое разнообразие и урожайность ■ { 3,06 кг с 1000м2) существенно возрастает. Максимума эти показатели достигают в зкотогах, где снабжение деревьев элементашурнерального -питания по каким-либо причинам затруднено. Налример^карбонатных почвах, где Р.связывается иош ми С а.. Урожайность симбиотрсфов в эт:пс условиях достигает 9,27 кг с 1000 и2. Ухудшение условий минерального питания может быть связано с насыщенностью почв растворимыми солями железа ( Кауричев, 1975), чтс часто наблюдается в условиях пойм. В липово-дубовых лесах,' связанна с подобными экотспами, урожайность плодовых тел симбиотрофов дости -гает 4,9 кг с 1000 Среди микоризных симбионтов дуба есть вида с широкой экологической ..валентностью,, которые присутствуют в jpaccua: риваемых лесах независимо от почвенных условий. Это Amanlta pEthari; A. phalloïdes, A. rubescens, Boletua ae3tivalia, Cartiaari un icfrao tus, Hsbeloma slaapizaoa, Lactartus. quietrus»- Euaaula lirtea, Xerocaa; cbrysenteron. Есть также узкоспециализированные. Например, So:

tus impolltus, 3. luridu3,Lactariiis acerrinms обитают только на ка] бонатшх почвах. ■ Д

5. 3. Накромкцеты сосновых лесов

В сосновых лесах ЛПП обитает 328 видов И. По сравнению с сосняками таежной зоны', эти леса выделяются более ..богатый видовым составом рассматриваемых грибов, что обусловлено присутствием в них широколис венных пород. Последнее сказывается и на таксономической структуре видового» состава - возрастает роль семейств -Amànitacea« Boletaceae за счет распространения в данные леса микоризных спутников дуба. Нр* ме того, в лесостепных сосняках многочисленны представители семейства Agaricaceae и гастерпмицетов, к которым относится большинство видов, приуроченных к остепненным опушкам и редколесьям.

Первый этап разложения опавших листьев я хвои осуществляют сапро* рофы на опаде ( 7.видов). Наиболее.благоприятные условия для своего развития они находят в сложных сосняках, где. имеется и хвойный и • лиственный спад. Среди чаще я обильней дцутих встречается Мага

1из атАгоаасеиз И русела тпИ^г^а. В связи с развитием мохово-> покрова в рмсяатрита&ах лесах обычны бриотрофы ( 14 видов ). Л! грибы в основном характерны дош сосняков зеленомошных и долгомои->-сфагновкх. Наиболее распространённые виды аа1ег1аа ршхи, а. рЬяггпогша, ЯЗ. скопе 11а Г1Ь-и1а. В остепненных травяных сосняках до->льно большое количество отпада дают травянистые растения. С ним 5Язано 5 видов герботрсфов. - Сххп1ре1Из з1;1р1*аг1а, Ыагаэахиз галгшш1,11.1:шозиз и др. Все перечисленные виды обычно не дают 5ильного плодоношения. Дальнейшее разложение опаца древесных расте-1Й, остатков мхов и трав осуществляют подстилочные сапротрофн ( 55 !дов ). Оптимальные .для своего развития условия эти грибы находят сложи сссняках, для которых характерна самая мощная и разнообраз-ш по фракционному. составу подстилка. В этих условиях обильное пло-зноптгкиё давТ - Аеал-±сиз abruptiЬulbuз,Lepiзta ,Мусеиа рига,

сосняках без участия широколиственных пород видовой состав подс"".:->чных сапротрофов значительно беднее. Ксилотрофы в сосновых лесах зедстазлйы 35 вид га/и. Из них с древесиной сосны связаны 17 видов, шым активным деструктором отпада данной породы явллотся Ьеп-Ышдз чрхс1ет12. Гумусовые сапротрофы ( 17 видов ) связаны преимущественно остепненнымя травянпми сосняками. Среди них наиболее обычны - СаХ-а^а и^г1£опа±з,Иагаггя1из огеайезДаасзИиа рга"/?1{5§йбиотрофн в сос-)вых лесах представлены 191 видом. Им свойственен довольно сложный 1радтер расселения. Большинство микоризных спутников сосны и бере-I узкоспециализирован!! в отноаенют олигатрофных местообитаний, >этому в. сясгиых сосняках, связанных с серыми лесными почвами пяако-5В,их видной состав салхно обеднен. Из спутников сосны массово ;есь развкйется только Низгга1а сЫого1<1ез, осталыше - НгБгорЬогиз з£оолгиз, Н. Ьуро-ЬЬеуиз, ЬасЬаг1из йе11с1озиз, БиШиз gгarlulatuз :тречяотся значительно реже. Среди сосняков,приуроченных к олигот-)фным экотопдм^наябовьшкм .обилием и видовым разнообразием симбиот-)фов выделяются сосняки черкично-моховые ( урожайность плодовых' уг 10,14 яг с 1000 м^). За ними по данному показателю следуют сосна! долгомояно-сфагновые ( 8,58 кг с 1000 далее сосняки зе-томоаные ( 1,65 кг с 1000 г .) и лишайниковые { 1,2 кг с 1000 м^). тзкая урожайность .симбиотрофов в двух последних типах, объясняется гхостью. занцмаемыг шли экотопоз. 3 условиях. ЛШ в лишайниковых и «хеномотннх соснякел массовое плодоношение И наблюдается лишь в ано-иьно влгсшнэ годы.

5.4. Макроыкцзты береговых лесов

В березовых лесах М представлены 128 видами. Большинство из них широко распространены и в березняках лесной зоны. Однако кроме них здесь обитают некоторые неморальнае виды, характерные для широко- • лиственных лесов, которые'проникая в рассматриваемую формацию меня ют партнера по симбиозу. Это Bolet-из appendiculatus, В. erhjrthxopt Cortinariua argillopallldua. Их присутствие является ваяно:

особенностью лесостепных березняков.

Рассматриваемые леса в основном представляют собой чистые, одно-возрастные насаждения березы бородавчатой. В связи с этим они характеризуются равномерным распределением опада и отпада и связанные с ними М - салротрофов. Распределение симбиотрофов имеет более слог ный характер. Особенно массово они развиваются в низкобонитетных изреженных разнотравно-злаковых березняках, так называемых колках, распространенных в виде островков на фоне степи. Урожайность мико-ризообразущих грибов здесь достигает 10,47 кг на 1000 м^. С наибольшим обилием развиваются Boletus aestivalis, Uortinarius baltea cumatiiis, Laotarius necator, Trxcholoma pssudoalbum.

5.5. Макромицеты осиновых лесов

В осиновых лесах М представлены 81 видом:.. Как и в березняки, в ловиях лесостепи,в них проникают некоторые обитатели широколиствен HHX и-темнохвойдах лесов, такие как Cortinariua frauduloErus, С. zsi thooephalua,Russuia deiica. Некоторые виды, редкие в осиновых лесах лесной зоны, переходят в число широко распространенных. Это ьес cinua duriusculum, Lentinua cyathiforais, Pleurotua calyptratua,Trd oholoma populinum. В трофической структуре видового состава не проявляется каких-либо особенностей. На долю салротрофов на опаде и подстилке приходится 13,7% видового состава, ксилотрофов - 29,6%, гумусовых салротрофов - 7,4£, симбиотрофов - 48,1 55. Расселение М в осиновых лесах имеет довольно сложный характер. Обычно оно тесно связано с режимом увлажнения т.к.осинники в большинстве случаев оказываются приурочены к неглубоким западинам, где талая вода нередко застаивается до конца мая и в разложении опада имеют иесто анаэробные процессы. Такой опад оказывается доступным линь для Pholiotina vestita. На незатопляемых участках основным её деструктором является Tubaria agro суboideа .Гумусовые сапротрофы избегают западж и вст] чаются преимущественно на хорошо дренированных участках. Самый сложный характер распределения имеют симбиотрофы. На участках с залтойга

злимом полых вод обитают только Cortinariu3 xanthocphaloides, lecci-

ла quercinum,Russule dslioa. На хорошо дренированных участках к лм присоединяются Aaanita muscaria, Cortinarius fraudulosus,Lección auranticum, I.duriusculum. Такие виды как Tricholoma populi-a, T.scalpturatum,Cortinarius зегЫрезобитагот преимущественно на тушках.

5.5. Ыакромицеты ивняков и ольшанников

Ивняки и олыпанники представляют собой взаимосвязанные звенья эко-эго-динамическог'о ряда пойменной растительности, Свойственные им ком-тексы видов М тесно связаны между собой, имеют сходную трофическую систематическую структуру видового состава М, поэто'му их характеристика в работе дается в одном разделе. С ивняками в условиях ЛПП вязано 100 видов М, с олыпанниками - 35. Наиболее характерными ви-ами для ивняков являются Cortinarius urbi cus, Demo cybe uliginosa, aocybe salicis,!. serótina, Melanoleuca pseudopedida. ля слынанников - Hypholoma laeticolor, ITaucoria alnetorúm, H. echa-sideo, Lactarius obscuratus.L.ompbaliformis, Russule pumila.

5. 6. Макромицеты луговых степей

M в луговых степях представлены 149 видами. Их состав.шеет эвольно своеобразную таксономическую структуру. По сравнению со гепями степной зоны Украины ( Вассер, Солдатова,1976 ) удельный

эс сем. Tricholomataceae, Entolomataeeae,Hygrophoraeeee здесь

рачительно выше, a Agaricaceae несколько нияе. Самым крупным родом

цесь является Entoloma ( 14 видов ), второе место занимают Agaricus

Ыуеепа ( ПО' II видов), третье - род Hygrocybe ( 8 видов). Поло-

гние родовßntoloaa и Hygrocybe в числе ведущих сближает луговые

гепи'с среднеевропейскими лугами и пустошами (Arnolds, 19В1);

щако имеются и особенности. От травяных сообществ лесной зоны они

гличаются более высоким удельным весом родов Agaricus, lepiota.Iíela-

Dleuca резки?/ снижением значимости родов Clitocybe и Galerina,

таюте отсутствием представителей poflOBLeptoglossuaH Omphalina.

Первый этап разложения отпада травянистых растений осуществляют

;рботрофы, представленные в луговых степях 14 видами. Среди них с

шбольшим обилием развиваются Crinipellis stipitaria.Marasmius gra-

jiui3,M.limoaus. Остальные виды встречаются значительно реже. В

1язи с тем, что для .туг о вше степей характерно наличие мохового

крова.В них обитал? бриотрофы ( 8 видов ). Это Galerina laevis,

•grocybe conicoides, Entolona lividocyaneua, Rickenella mellea*

др. Однако обилие этих грибов не велико. При отсутствии в заповед-

х степях травоядных позвоночных и.выкашивания в них формируется щный степной войлок на котором развиваются подстилочные еапрот-

рофьт ( 7 видов ). Обилие этшс грибов не значительно. Несколько чаще других встречаются Kycena chlorinella,íí. debiliB ,1£. pura var. lutei Остальные, отмечены единичными находками. Самой крупной трофическо группой И в условиях луговых степей являются гумусовые сапротрофл ( 107 видов ). Они имеют сложный характер расселения, т.к. в больпг стзе своем чувствительны к физико-химическим свойствам почвы, густ и видозому составу травостоя, влиянию копытных и т.п. Наиболее рас простраяенными видами гумусовых сапротрофов в рассматриваемых сте: являются - Agarious campesier, ualvatia utriformis, Clitосуbe rivi sa, Xepiota alba, Harasmius oraad.es, .Macrolepiota excoriata.

ГЛАВА 6. ВЛИЯНИЕ АНТРОПОГЕННОГО ФАКТОРА НА РАССЕЛЕНИЕ МАКРОМИЦЕТОВ

' Современное состояние биоты М ЛИП во многом связано с влиянием антропогенного фактора. Под его воздействием численность■одних видов неуклонно сокращается - других, напротив, увеличивается за сче расселения в искусственные фитоценозы и рудеральные местообитания. В настоящее время этот процесс практически не контролируется. Даже на большей части заповедных территорий редкие и исчезающие виды М остаются не изученными. Следствием этого может быть утраТа генфонд значительной чг;ти рассматриваемых грибов уже в ближайшие годы. По тому одной из самых актуальных проблем, стоящих перед микологами н шей страны является выявление редких видов М и разработка методов : •охраны.

б. I. Редкие виды макромицетов

Из 871 вида и 28 внутривидовых таксонов Ы, обнаружены в ЛПП I8Q видов и 10 разновидностей являются редкими. Разработка каких-либо, мер охраны для выявления видов, заслуживающих особого внимания^ редкие грибы следует разделить на 4 категории:

1. Очень редкие, для которых на территории России и сопредельны: стран известно не более 5 находок. В нее объединяются хорошие вады с четко выраженными морфологическими признаками и крупными, хорошо заметными базидиомами. К ней отнесено-25 видов - Boletus rhodoxant Hygrophcrao poetarían, Leueopaxillus lepietoides 2 ДР-

2. Редкие, которые указываются во многих региональных сводках, i везде, как редкие. К данной категории отнесены также крупноплодные грибы с четкими видовыми признаками. К ней относится 7 видов Ш - j le tus apnendiculstus, В.ra di cana, Geastrum melanocephalum и др.

3. Условно редкие, для которых как и для очень редких,известно

:е более 5 находок. Однако к этой категории отнесены мелкоплодные,

'рудно обнаруживаемые виды, сложные для идентификации.. Отсутствие

,анных а их распространении может быть не следствием редкой встре-

аемости, а результатом слабой изученности. К данной категории отне-

ено 107 вццовых и 10 внутривидовых таксонов. Это СопосуЪе аигеа, 0. посуЬохйез, Еа-Ьо1ота apicuXata, ЛлЛеиз оНтаасепз а др.

4. Виды редкие для.региона, но широко распространенные за его ределами. К данной категории отнесен^ 41 видг~. Это Ва1^аг1а Ьа11о1с1ез, Ти1озЪоиа Ьгша1е, Хегосотиз ЪасИиз.И др.

Из названных категорий наибольшего внимания с точки зрения охра-ы заслуживают первая и вторая. Для зидов, входящих в них,в работе риводятся подробные описания местообитаний и карты распространения районе исследований, а также на территории России и сопредельных гран.

6.2. Степень уязвимости редких видов макромицетов в различных экотопах

Редкие виды на территории ЛПП приурочены к различным экотопам. 5 этому признаку их можно 'разделить на три группы:

1) виды приуроченные к естественным растительным сообщества:.!;

2) виды, приуроченные к естественным растительным сообществам, 1льно нарушенным, антропогенной деятельностью;

3) виды, приуроченные к искуственным фитоценозам и рудеральным гстообитаниям.

Из видов первой группы наибольшего внимания заслуживают обитатели 'брав. Это связано с тем, что процесс массового усыхания дуба, охза-1вший всю европейскую лесостепь, ведет к сокращению местообитаний "ой породы. Наибольшую тревогу вызывает микоризообразующие грибы, шзь которых с партнером по симбиозу особенно прочна. Наряду с дум, в дубравах ЛПП очень активно усыхает вяз. Поэтому его консорты .кже относятся к..числу сокращающихся видов. Среди редких видов, деляется группа грибов, предпочитающих насаждения смешанного сос-ва - сосново-осиновые, дубово-березовые, сосново-березовые. В свя-с тем, что при искусственном лесовосстановлении не используются обходимые им сочетания пород, эти1вицы могут исчезнуть а случае лошных рубок и восстановлении леса по общепринятым схемам. Вида, итапщие в чистых сосняках и осинниках вызывают меньшую тревогу, к. осина является основной породой при естественном лесозосстанов-нии, а сосна при искусственном. Очень большой ущерб был. нанесем

биоте М ивняков и ольшанников в связи с постройкой плотин на Волге Суре. В настоящее время их местообитание ',продолжают сокращаться в зи с мелиорацией пойм, постройкой дамб и т.п.

Лучшим способом сохранения генфонда редких видов М, приуроченнь к лесам, не испытывающим сильного влияния антропогенного фактора,? ляется введение заповедного режима.

Охрана редких видов М,связанных с луговыми, степями'представляет собой более сложную задачу и требует специальных многолетних наблн дений и полевых экспериментов. Это связано с тем, что в условиях J редкие еиды М в луговых степях встречаются преимущественно на учас ках, подверженных выкашиванию и умеренному выпасу. В заповедной Пс реченской степи, исключенной из хозяйственного оборота более 20 ж назад,обитают в основном широкораспространенные виды герботрофов I стилочных сапротрофов. Гумусовых сапротрофов, которыми являются бс шинство редких степных грибов здесь очень мало, так как их развит! препятствует мощный степной войлок. На Кунчеровском и Остро вцовскс степных участках, подвергавшихся до 1990 г. умеренному хозяйстве® МУ воздействию редких-видов значительно больше. Это дает основанш предполагать, что.полное исключение воздействия копытных на степнс травостой ведет к определенной деградации микобиоты. Это вполне о< новано, так как в луговых степях, до освоения юс человеком, всегдг присутствовали травоядные животные. -

К видам, предпочитающим растительные сообщества, сильно наруше! ные антропогенной деятельностью, относятся - Во1е1;из гЬойоригригеа В.гЬоаохал1;Ьиз,СЬа1с1рогиз гиЫпиз., - обитатели пойменных .дубрав паркового типа, где в результате интенсивного выпаса; почва сильш задернена и уплотнена, а подлесок полностью уничтожен. Возможно это реликтовые виды, удерживающиеся в нарушенных сообществах за с снижения конкурентноспособности других грибов под действием антропогенного фактора. Заповедный режим, исключающий,воздействие копытных, для обеспечения их охраны - не приемлем. '

Редкие виды встречаются также в искусственных лесопосадках и рз деральных местообитаниях. Их, происхождение нельзя охарактеризовав однозначно. С одной стороны, среди- них много заносных видов. С дрт гой стороны, они могут представлять собой реликтовый элемент степной микобиоты, естественные местообитания'которого в настоящее вр< мя уничтожены. В связи с невозможностью заповедания свалок и др. I добных экотопов.единственным методом сохранения генфонда этих грибов является обязательное их включение в коллекции чистых культур.

6.3. Виды ыакромицетов с возрастающей численностью

Изменение природной среды под влиянием антропогенного фактора сказывается отрицательно далеко не на всех видах Мк Некоторые из них, наоборот, резко увеличивают свою численность в нарушенных человеком экосистемах и расширяют площади своего распространения, заселяя искусственные фитоценозы и рудеральные местообитания. В условиях ЛПП обитает 37 видов, характеризующихся возрастающей численностью, 29

из них - аборигены, остальные являются заносными. Причем такие грибы, как Lepiota brunneоincarnatа в Lepi3ta aaeva появились в последние четыре года.

Общей особенностью видов с возрастающей численностью является сильный полиморфизм. В большинстве случаев наиболее подвержены изменчивости такие признаки, как размер базидиом и окраска кутикулы шляпки. Например, у таких грибов как Agaricus bisporus, A. bitorquis, Lepista saeva, Pluteus atricapillus в рудеральных местообитаниях

встречаются крупноплодные разновидности. Как показали опыты с Agaricus >isporus, этот признак не является проявлением модификационной

изменчивости, обусловленной большим объемом питающего субстрата. При выращивании крупноплодных и мелкоплодных штаммов на стандартном ком-тосте. они сохранили признаки исходных диких форм. У мшсоризообразующих грибов - Hygrophorua agôtoôams. и H.hypothejue, массово развивающих-:я в культурах сосны, наряду с обычными, наблюдаются, напротив, мелкомодные формы,,найденные только в искусственных лесопосадках. Откло-1ения от типичной для вида окраски, чаще всего проявляется в сильном ■ ослаблении или полном отсутствии пигментации. Белые формы, приурочен-ше к рудеральным местообитаниям, отмечены у Agaricus bisporus, bepis-а caeva, Marasmius oreades. ¡Иногда наблюдается не ослабление

ттенсивности, а изменение вариантов окраски. .Например, у Tricholoma populinua в ходе исследований обнаружена оливковая разновидность.

6.4. Макромицеты искусственных фитоценозов

и рудеральных местообитаний

В результате изменения природной среды под влиянием хозяйственной ;еятельности человека на большей части территории ЛПП природные эко-истемы оказались вытеснены антропогенными. Последним свойственна чень своеобразная, богатая вида»™ биота М. Большинство входящих в ее видов выходцы из природных экосистем ЛПП. Однако есть.и заносные иды. Среди-них преобладают обитатели сухих степей и полупустынь

! Battarea phalloides, Endoptycdm agaricoides); a такяе не_

оторь;е субтропические виды (Bolbitius decangii ). Появление этих рмбов в условиях ЛПП, может быть обусловлено, с одной стороны, спон-

танным заносом спор, с другой, попаданием их с семенами и корлами из южтрг районов России и зарубежных стран.

6.4.1. Макромицегы искусственных лесопосадок и многолетних плодовых насаждений

За последние 100 лет в условиях ЛПП широкое распространение под чило.искусственное лесоразведение. Для него использовались, как ме ные, так и завезенные в регион породы. Общей особенностью молодых лесопосадок из микотрофных пород является обедненный видовой сост Ы и массовое развитие 2-3, реже 4-5 зидов' симбитотрофов. В ст рых лесопосадках из пород-аборигенов в возрасте 50 лет и старше, к формируется соответствующий экотопу напочвенный покров, видовой со тав М становится в основном таким же, как в лесах естественного во новления. В посадках же лиственницы, ели и др. интродуциро'занных п он остается обедненным и в старых насаждениях.

В связи с тем, что плодовые деревья^используемые для создания многолетних плодовых насаждений,не являются высокомикотрофными, а обработка межцуряций не способствует накоплению подстилки и опада, И в них малочисленны.

6.4.2. Макромицеты полевых севооборотов

М развивается не только в искусственных лесопосадках, но и в по севах различных сельскохозяйственных культур. Наиболее богаты ими посевы многолетних трав (. 10 видов), за ними следуют бахчи ( 7 вид В посевах зерновых развизается всего 3 Еида этих грибов. ■

6.4.3. Макромицеты рудеральных местообитаний

Рудеральные местообитания - свалки отходов сельск.охозяйственног производства и деревообработки характеризуются очень высокой концентрацией Ы. Здесь обитает не только большое количество■видов эти грибов ( 65 видовых и внутривидовых таксонов ), но и очень высока урожайность плодовых тел. Например, для Agaricus bisporus на бур тах перепревшего навоза ока составляет 1,5 - 2 кг с уг при разовом сборе. Роль Ы в процессе разложения различных отходов сельскохозяй венной, продукции очень значительна. В связи с отличиями в химическ составе перечисленных материалов, для каждого из них характерны сп цифические сукцесии видов. Иелример, на конопляной костре развиваю 25 задов М (Agroeybe putamiium, Battarea phalloides, Bolbitiua dem gii, Coprious lagopus, üycenastrum corium, Lepista saeva и ДР•);

солоМой хлебных злаков связаны 15 видев (Во1Ы1:1из ^еШпив, Сорита 1аеориа, С. 1а£0[г1с1ез, Раяаео1из а±ег, ?. ^¡п1со1а, Volvarie.Ua зес!озаи др.)|яа отходах деревообработки обитают 22 вида М (Соргггшз ;гатехгЬаг1иа, С. сотакиз, Р11гЬеиз а1;.г1сар111ив ИДр.П 6.4.4. Макромице-ты населенных пунктов С населенными пунктами связано 23 ввда М. Наиболее характерными

ГЯ НИХ ЯВЛЯЮТСЯ Сорг1аиэ а^ашепйаггиз.С. ссша-Ьиз.Рза^Ьуге^а 1я которых активное перемешивание грунта с различным, органическим гс о рем, которое происходит обычно при строительных и земляных рабо-к, оказывается особенно благоприятным. Для городских зеленых ка -ощений характерно массовое развитие ?1ашаи11яа ув1и^гроа, ?1еиго-13 оз-(;.гаа1;из,Ро1урогиа зчиатозиэ. Пршечательно, фитопатогенная ак-[зность названных видов, по сравнении с таковой в естественных место-¡итаниях, сильно возрастает. Вероятно это объясняется обще:' ослаб -мностыо деревьев и отсутствием конкуренции со стороны трутовых гри->в, которые не выносят загрязнения воздуха..

ГЛАВА. 7. СЕЗОННЫЙ РИТМ ■ РАЗВИТИЯ МАКРОМИЩГОВ

Изменение климатических условий при переходе из одной природной ны в другую откладывает существенный отпечаток на сезонный ритм .звития М. Поэтому продолжительность периода■плодоношения грибез .осматриваемой группы и его календарные сроки являются одной из жнейших характеристик биота М. В условиях ЛИЛ температурные усло-я благоприятны для плодоношения М с конца апреля до начала ноября, течении этого времени, в случае достаточной влагообеспеченности гетационного периода,наблюдается три четко выраженных волны плодо-шения - весенне-раннелетняя, летняя и осенняя. Однако з больпинссзс-т ход названных волн прерывается засухами и продолжительность а;с-вного развития базцдиом составляет на более 2 месяцев. Причем мак-мум плодоношения по времени обычно оказывается нестабильным. Одна-,в большинстве лет он наблюдался з иоле или сентябре и лишь з от-лъные годы он приходился на- июнь или август.

ШВА 8. ВОЗМОЖНОСТИ ПРАКТИЧЕСКОГО ИСПОЛЬЗОВАНИЯ — .

БИОШ ШННЯВЩ&ЮВ ЛЕСССТШШ ПРАВОБЕРЕБНОГО

ШЕСяаьа

8.1. Дикорастущие съедобные грибы В условиях ЯПП обитает 230 видов съедобных грибов яз которых 55 эдетавляют интерес с точки зрения заготовок. 3 работе пр'лзспнтсл <сок последних с указанием сроков плодоношения. Зидзвсй'состав эдобных грибов з изучаемом регионе имеет определенную спец;фг:-у.

Основные запасы грибного сырья здесь приходятся на относительно ксе рофильные, теплолюбивые виды - Armillaria' oatoyae Boletus aestival Ruaaula chlorotdes, R.deltca, Suillua graaulatus, плодоношение торых в многолетнем режиме, наиболее стабильно. Многие виды М, загон ливаемые в большом количестве в условиях лесной зоны в лесостепи те ряют свое значение.

Особое внимание в работе было уделено систематике и номенклатуре важнейших видов съедобных грибов. Наиболее детально в этом плане и; чался белый гриб. В ходе этих исследований удалось установить:

1) в районе исследований белый гриб представлен 4 видами: Boieti aestivalis, B.betulicolua, В. eduli3, В. pinophilus. .

2) из двух названий B.pinicola (Vitt.) Vent. И В. pinophilus Pi: предпочтительней - в. "pinophilus т. к. название в. pinicols яв ся более поздним омонимом и относится к трутовому- грибу Pomitopsis

pinicola.

3)под названием В. edulia f. cjuercicola Б.П. Васильковым Ц266] НИМалСЯ В. aestivalis.

Из видов комплекса Armillaria mellea з.1. в районе исследований наибольшее значение HMem'A.oatoyae НА. lutea. Груздь настоящий -Lactariua reaimus в условиях ЛПП не найден. В регионе распростра нены два близких к нему вида - lactaxiua aquiaonatua 1. citrioleu

8.1. Макромицеты перспективные для культивирования

В ЖШ широко распространены виды съедобных грибов, перспективные с точки зрения культивирования для пищевых целей. Изучение их приро, ных популяций представляет большой интерес. Дикорастущие штаммы ш& большое значение как исходный материал для селекции, а данные об их биологии в природе необходимы для разработки научно обоснованных аг; технических приемов. Из видов, перспективных для культивирования в районе исследований распространены - Agaricua bisporus, A. bitorqui Plaiamulina vslutipea, КиеЬаегощуова mutabilia, Pleurotus ogfcreatua, Pleurotus cornucopias. Среди них особый интерес представляют Agaricua biaporua, Pleurotus ostreatua, P.cornucopae , т.к. ЛПП .являе: одним из немногих районов их массовой встречаемости в условиях Pocci ской Федерации.

Местной популяции A.bisporus свойственен сильный полиморфизм. В райе не исследований обнаружено 6 морфологических типов этого гриба. Для

штаммов была проведена оценка на урожайность .в ходе производствен-х опытов. Некоторые из них по данному показателю не уступают культур-м штаммам зарубежной селекции. Подобная же работа была проведена с штаммами Р. оз^еа-Ьиз. В настоящее время перспективные штаммы Aga-:из Ызрогиз и Р1еиго1;и8 ов'Ьгеа'Ьив переданы в НИИ сельскохо-

йстзенной биотехнологии ( г. Москва ), где с ними ведется селекцион-я работа.

8.2. Перспективы развития грибоводства в условиях ЛИЛ

Разные регионы страны имеют неодинаковые возможности в плане раэ-тия грибоводства, поэтому данная отрасль, как и все овощеводство, которому оно относится,имеет зональный характер. Хотя в условиях П имеются достаточно большие запасы низкосортной лиственной древе-ны, выращивание вешенки в открытом грунте здесь менее эффективно, и в западных районах страны из-за нестабильности увлажнения -в осен-й период. Однако использование древесины представляет интерес при ращивании этого гриба в осенне-зимних севооборотах теплиц. Данный бстрат не требует энергозатрат на свою обработку, а также обеспечи-ет получение экологически чистой продукции. Наряду с Р.ов1;геа1;из регионе перспективно выращивание дальневосточного вида Р. м.-Ьг±по-.1еа"Ьив , по интродукции которого в регионе была проведена серия эголетних опытов в открытом и закрытом грунте. Сельское хозяйство ЛПП дает большое количество органических отхо-в. Среди них наряду с соломой в качестве субстрата для грибов пер-зктивна костра конопли. Как показали опыты ее можно использовать, зля получения мицелия предназначенного для инокуляции древесины и для юсредственного выращивания плодовых тел. Для получения посадочного делия также-перспективны отходы переработки проса. В условиях ЛПП имеется хорошая база для шампиньоноводства. Раз-гие зернового хозяйства обеспечивает крупный объем производства щентрированных кормов в связи с чем в регионе сосредоточено боль-5 количество птицефабрик, которые располагают большими запасами эиного помета - основного компонента шампиньонного компоста. Кроме 'о в ЛПП ежегодно образуются большие излишки соломы, которая не юльзуется на корм скоту и в большинстве случаев сжигается.

ГЛАВА 8. ЯДОВИТЫЕ ГРИШ В районе исследований обитает 34 гида ядовитых грибов. Следует 1зать, что наиболее опасные из них - Ашап^а phalloid.es, А.рал*Ье-па, СогЫпаг1из оге11апо1аев в силу своих биологических

>бенностей ( микоризный симбиоз с дубом и тертофильность ) встречен в лесостепи значительно чаще, чем в расположенной севернее

подзоне смешанных лесов. Это делает лесостепь зоной повышенной о] ности в плане грибных отравлений.

...вывода

Видовой состав М ЛПП богат и своеобразен, что объясняется вые» ким типологическим разнообразием растительного и почвенного покр< в регионе. Б ЛПП выявлен 871 вид и '26 внутривидовых таксонов М, I которых 78 видов и 10 внутривидовых таксонов являются новыми для ритории России, I вид и I разновидность описаны как новые для на}

Видовой состав биоты М ЛПП -имеет довольно своеобразную таксонс мичскую структур}'. По сравнению с лесными биотами И в нем возраст роль семейств Аеа.г1сасеае, ВоХЬгЫасеае, Сог^1паг1асеа,СоргЗласе! что объясняется иными гидротермическими и эдафическими условиями лесостепи.

Ведущими из абиотических факторов среды, определяющих особенно биоты и того или иного региона, является гидротермический и эдафк ческий фактор, из биотических - состав древостоя.

В связи с отсутствием в лесостепи ели, бука и граба,' процесс р селения видов, связанных с ними отношениями симбиоза, в данную пр ную зощ', связан с изменением ими партнера по симбиозу. Процесс а тацки этих.грибов к новым условиям .обитания сопряжен с изменчивое морфологических и анатомических признаков.

В условиях лесостепи леса и степи находятся в несколько иных экологических условиях, чем в районах своего сплошного распростра ния. В связи с этим им свойственны своеобразные комплексы ввдов, имеющие аналогов ни в лесной, ни в степной зоне.

Характерной особенностью биоты М, свойственной лесостепи, как переходной зоне, является доминирование в ней эвриголарктических : мультирегиональных видов, характеризующихся наиболее широкой экол. гической валентностью. Неыоральные, бореальные и ксеромервдионалы виды занимают в ней подчиненное положение.

В видовом составе М липово-дубовых лесов ЛПП роль семейств Аиа taceьь, ВоЗ^асеае, Ниави1асеае несколько ниже, чем в широколи< венных лесах более теплых и влажных областей. ( Северо-Западный Кг Срюдняя Европа ). Это связано с тем, что большинство неморальных з дов, свойственных последним, не переносят усиления континентальное климата. -

Бедовой состав Ы сосновых лесов ЛПП значительно богаче, чем та; вой в сосняках таежной зоны. Это связано с широким распространение

зг

рассматриваемых лесах вццов - консортов широколиственных пород, ко-|рые обычно присутствуют в лесостепных сосновых лесах.

Луговые степи ЛШ имеют своеобразный видовой состав М, отличали:'" : от типичных степей юга Украины и среднеевропейских луговых сссб-¡ств. Это дает основание считать, что различные типы травяных ссоб-1СТВ-. по видовому составу М. отличаются друг от друга не меньше, '.том .зличные типы леса.

Биота М ЛШ испытывает сильное влияние антропогенного фактора, о откладывает существенный отпечаток на динамику численности, занс-мерности расселения и микроэволюционные процессы в популяциях »1 осматриваемого региона. Редкие и исчезающие виды М по разному относятся к различным типам тропогенного воздействия, в связи с чем предлагаемые меры охраны могут иметь универсального характера. Они должны основываться знании индивидуальных особенностей охраняемых объектов. ЛПП - является районом массового распространения перспективных н культивирования видов М - Аваг1сиз Ь1арогиз, Р1еигот;из оз-Ьгеа-I, Р. оогписор!аа, что делает изучаемый регион перспективным с таи зрения поиска исходного материала для селекции высокопродукткв-¡с штаммов.

ЛПП является перспективным регионом с точки зрения развития прошенного грибоводства.

В условиях ЛПП обитает 230 видов съедобных грибов, из которых 55 эдставляют собой интерес с точки зрения заготовок, В районе исследований выявлено 34 вида ядовитых грибов. Многие них встречаются в лесостепи значительно чаще и обильней, чем в :ной зоне. Это делает лесостепь зоной повышенной опасности в. плане ¡бных отравлений.'

Список работ, опубликованных по теме диссертации: Иванов А.И. Грибы микоризообразователи в искусственных лесоповал Пензенской области// Охрана и рациональное использование ■естзекных ресурсов Пензенской области. М., 1980. С. 48 - 51. Иванов А.И. Агариковые грибы пойменных лесов Пензенской области Охрана и рациональное использование естественных ресурсов Пензен-й области. Ы., 1980. С. 52 - 56.

Иванов А.И. Агариковые грибы ксилотрофы Пензенской области // Ми. и фитопатол., 1981. Т. 15, » 3. С. 192 - 197.

Иванов А.И. Экологическая характеристика макромицетов Пензенск< области //Микол. и фитопатол.1981. Т. 15. JP 5. С. 380 - 385.

Иванов А.И. К флоре агариковых грибов Пензенской области // Hoi ти сист. низш. раст. Л., 1981. Т. 18. С. 83 - 86.

Иванов А.И. К флоре агариковых грибов Пензенской области.// Hoi ти сист. низш. раст. Л., Т. 19. С. 49 - 55.

Иванов А.И. К флоре агариковых грибов Пензенской области.." III , Новости сист. низш. раст. Л., 1983. Т. 20. С. 76 - 83.

Иванов А.И. Гастеромицеты Пензенской области // Новости сист. ¡ раст. Л., 1983. Т. 20. С. 83 - 84.

Иванов А.И. Грибы семейства сыроежковых в лесах Пензенской обл< // Пути повышения эффективности использования и воспроизводства га щевых, кормовых и лекарственных ресурсов леса в. решении задач продовольственной программы СССР. Тезисы докл. Всесоюзной конф. Пенз; 1983. С. 280 - 281.

Иванов А.И. Экологическая характеристика трубчатых грибов Пенз! ской области .//.Проблемы рационального использования природных peí сов Пензенской области. U., 1984. С. 52 - 63.

Иванов А.И. К флоре агариковых грибов Пензенской области. 1У /, Новости сист« низш. раст. Л., 1985. Т. 22. С. 117 - 119. ' .

Иванов А.И. Рекомендации по заготовке и переработке грибов в П зенской области. Пенза. 1985. С. 37.

Иванов А.И. Макромицеты дубрав Пензенской области. I. Ксилотро< // Микол. и. фитопатол. 1985. Т. 19. № 5. С. 383 - 387.

Иванов А.И. К флоре агариковых грибов Пензенской области. У // новости сист. низш. раст. Л.., Т. 23. С. 129 - 131.

Иванов А. И. Макромицеты дубрав Пензенской области. II. Симбио' фы // Микол. и фитопатол. 1987. Т. 21. № 5.. С. 434 - 438.

Иванов А.И. Барсукова Т.Н. Pleurotus cornucopias Paul.:Pr.-перспективный вид для искусственного культивирования // Мияол. и i топатол. 1987. Т. 21. № 2.г С. ИЗ - 117.

Иванов А.И. Охрана и рациональное использование съедобных гриб Пензенской области // Оптимизация природной среды Пензенской обла !i., 1988. С. 71 - 79.

Иванов А.И. Белый гриб в лесной и лесостепной зоне европейской СССР'// Микол. и фитопатол. 1988. Т. 22. № 5. С. 404 - 409.

Иванов А.И. Грибы рода Cortinarius ?г. в лесных биоценозах П волжской возвышенности // Тезисы докладов 1У Всесоюзной конференц "Изучение грибов в биогеоценозах". Свердловск, 1988. С. 26.

г

Иванов А.И. К флоре агариковых грибов Пензенской области. У1 ' Новости сист. низш. раст. Л., 1986. Т. 25. а. 72 - 74.

Иванов А.И. Новые для науки и микрофлоры СССР виды и формы рода artinarius Fr. из Пензенской области // Микол. и фитопатол.,1988. . 29. Ю 6.. С. 489 - 492.

Иванов А. И. Редкие виды.грибов- макромицетов в Пензелской области проблемы их охраны // Краеведение в Центральном районе. Саратов, J88. С. 50 - 53.

Иванов А.И.,' Барсукова Т.Н.,Гарибова Л.В. Эколого- биологическая фактеристика Pieurotus pulmonariua FrJ/ Микол. и фитопатол1989. , 23. № I. С.' 14 - 19.-

Иванов А.И., Барсукова Т.Н., Гарибова Л.В. Эколого- биологическая фактеристика Pieurotus ostreatus (Jacq.: Рг.) Кшнпег // Еио-

>гич. науки. 1989. Р 7. С. 73 - 77.

Иванов А.И. Грибы семейства Agaricaceae в условиях Приволсяс.кой зззыяенности // Микол. и фитопатол.} 1989. Т. 23. № I. С. 28 - 34.

Иванов А.И. Макромицеты ивняков и олыпанников поймы р. Суры // кол. и фитопатол. 1989. Т. 23. №4. С. 322 - 327.

Иванов А.И., Давыдкина Т.А., Комирная О.Н. Новые данные об афил-зфоровых грибах и гастеромицетах Приволжской возвышенности // Но-эсти сист. низш. раст. Л., 1989. Т. 26.С. 60 - 62.

Ivanoy A.I., Barsukova ТЛ., Garibova i.V. ïild-growing pecies of Pieurotus as source for selection of hihh-productive trains// Tenth congress of European mycologists, Tallinn, Esto-ijjn ssa, August 1989. Estonian Academy of Sciences.' Tallin, 989. P. II.

Иванов А.И.,Антонов U.C., Власова Т.Г. Растительность Пензенской )ласти. Саратов,1989. С. 40.

Иванов А.И.,Гарибова Л.В. Методика оценки урожайности ноеых штам-IB Pieurotus ostreatus (Jàcq.: ïr.) Kummer // Микол. И фито-i-тол. 1989. Т. 24. «5. С. 485 - 487.

Иванов А.И. Грибы рода Cortinarius ?г. в условиях Приволжской ¡состепи // Микол. и фитопатол. 1990. Т. 24. I 5. С. 400 - 401.

Иванов А.И. Выцепан СЛ. Поширення макромицет1в на меж1 лесо-'епово! та степовс1 зон. // Укра1нський ботаничний журнал, 1990. 6. С. 44 - 46.

Иванов А.И. Урунчиков D.A. Утилизация конопляной костры путем грацивания на ней съедобных грибов // Достижения науки сельскохо-[йственному производству. Тезисы докладов к областной конференции - 4 апреля 1990 года, 1990. С. 34 - 35.

Иванов А.И.,Урунчиков D.A. Развитие грибоводства - один из пу утилизации отходов сельскохозяйственного производства // Проблем экологии в сельском хозяйстве. Тезисы докладов к зональному семи нару 5-6 марта 1990 г., Пенза. 1990. С. 116.

Иванов А.И.,Нездойминого Э.1. К флоре агариковых грибов Пензе кой области. УШ //Новости сист. низш. раст. 1., 1990. Т. 27. С. 63.

Иванов А.И., Барсукова Т.Н., Булях Е.Ы., УрунчиковЛ D.A. Pieu; tus citriBopeliatus Sing. - вид перспективный для искусстве

ного выращивания // Микол. и фитопатол. 19Э1. Т. 25. Вып. I. С. 25.

Иванов А.И., Барсукова Т.Н., Подкорытов Д.Й. Эколого-биологич кая характеристика Pieurotua calyptratus (?r.) Saco // Би

гические науки, 1991. 3 (327 ). С. 98 - 102.

Иванов А.И. Эколого-биологическая характеристика навозника бе го // Проблемы культивирования съедобных грибов в СССР. Сборник тезисов III Всесоюзного совещания 19-22 марта 1991. Пущино. 19 С. 17.

Иванов А.И. ,Гарибова JI.B. К вопросу о дикорастущем шампиньоне двуспоровом // Проблемы культивирования съедобных грибов в СССР. Сборник тезисов Всесоюзного сове!дания 19- 22 марта 1991. Пущино 1991. С. 16.

Иванов А.И., Урунчиков D.A. Перспективы развития грибоводства в Пензенской области // Проблемы культивирования съедобных грибо; в СССР. Сборник тезисов III Всесоюзного совещания 19 -22 марта 1991. Пущино. 1991. С. IB.