Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Экологический анализ феномена спленомегалии в популяциях цикломорфных млекопитающих

ВАК РФ 03.02.08, Экология (по отраслям)

Автореферат диссертации по теме "Экологический анализ феномена спленомегалии в популяциях цикломорфных млекопитающих"

На правах рукописи

Салихова Надежда Михайловна

ЭКОЛОГИЧЕСКИЙ АНАЛИЗ ФЕНОМЕНА СПЛЕНОМЕГАЛИИ В ПОПУЛЯЦИЯХ ЦИКЛОМОРФНЫХ МЛЕКОПИТАЮЩИХ

03.02.08 - экология

Автореферат ^ ^ дрр ^^

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Екатеринбург — 2015

005567185

005567185

Научный руководитель Официальные оппоненты:

Работа выполнена в Федеральном государственном бюджетном учреждении науки Институте экологии растений и животных Уральского отделения Российской академии наук

Оленев Григорий Валентинович,

доктор биологических наук, доцент Донник Ирина Михайловна, доктор биологических наук, академик РАН, профессор, Федеральное государственное бюджетное образовательное учреждение высшего профессионального образования «Уральский государственный аграрный университет», заведующий кафедрой инфекционной и незаразной патологии

Ивантер Эрнест Викторович, доктор биологических наук, профессор, член-корреспондент РАН, Федеральное

государственное бюджетное образовательное учреждение высшего профессионального образования «Петрозаводский государственный университет», декан эколого-биологического факультета

Федеральное государственное бюджетное учреждение науки Институт систематики и экологии животных СО РАН Защита состоится «26» мая 2015 г. в 16-00 часов на заседании диссертационного совета Д 004.005.01 при Институте экологии растений и животных УрО РАН по адресу: 620144, г. Екатеринбург, ул. 8 Марта, 202; факс (343) 260-82-56. E-mail: dissovet@ipae.uran.ru

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке и на сайте Института экологии растений и животных УрО РАН, http://ipae.uran.ru/. Автореферат разослан «30» марта 2015 г.

Ведущая организация

Ученый секретарь диссертационного совета, кандидат биологических наук

Золотарева Наталья Валерьевна

3

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность исследования. Селезенка, в связи с многообразием выполняемых физиологических функций, является чрезвычайно изменчивым полифункциональным органом. Сведения об исключительно высокой вариабельности селезенки мелких млекопитающих (мышевидные грызуны и насекомоядные) из природных популяций появились в отечественной и зарубежной литературе со второй половины прошлого столетия (Rensch, 1948; Калабухов, 1950; Яблоков, 1966; Ивантер и др. 1985 и др.; Шварц и др., 1968). Многие исследователи, работающие с цикломорфными грызунами (Большаков, и др., 1965; Башенина, 1981; Ивантер и др., 1985; Дроздова и др., 2008; Давыдова и др., 2012; Феномен спленомегали..., 2012 и др.) отмечали гигантские селезенки -спленомегалию (СМ) (Рисунок 1). Анализ зарубежной литературы показал, что явление спленомегалии имеет широкое географическое распространение и отмечается в популяциях мышевидных грызунов Восточной и Западной Европы, Азии, Северной Америки, Японии (Fay and Rausch, 1969; Krampitz and Baumler, 1978; Wiger, 1978; Splenomegaly and reticulocytosis..., 1991; Characterization of ehrlichial..., 1993; Natural infections..., 2005; Compartment-specific remodeling..., 2011 и др.). Большинство авторов пытались увязать спленомегалию с конкретными факторами, в том числе разного рода загрязнениями, видовыми

Б

особенностями, инфекциями (Екимов, Шишикин, 2010; 2012; Давыдова и др., 2012; Гагарская (Игнатова), Чернова, 2013 и др.). Однако комплексного экологического анализа не проводили и логичного объяснения причин явления в настоящее время нет.

А

Рисунок 1 - Рыжая полевка со спленомегалией (вес селезенки более 3 г, 160 %о) (А); селезенка в «нормальном» состоянии (вес около 50 мг, 5 %о) (Б)

Таким образом, широкое распространение и значительная доля особей со спленомегалией в популяциях, противоречивость сведений о причинах развития, а также открытый вопрос о возможности использования селезенки в качестве индикатора определили актуальность исследования, результаты которого представлены в настоящей работе.

Цель исследования: провести комплексный популяционно-экологический анализ явления спленомегалии среди цикломорфных млекопитающих, установить его связь с ведущими популяционными параметрами и выявить причины развития явления в исследуемых популяциях. Для достижения цели были поставлены следующие задачи:

1. Определить диапазон изменчивости селезенки и границы «норма -спленомегалия» у обитающих в районе исследования грызунов; изучить распространенность явления спленомегалии у представителей разных таксонов;

2. Изучить связь явления с функциональным состоянием животных, их возрастом (продолжительностью жизни), полом, биотопической приуроченностью, динамикой численности и репродуктивной функцией;

3. Исследовать зараженность грызунов природноочаговыми инфекциями, изучить ее сопряженность с явлением спленомегалии;

4. Оценить возможность использования селезенки в качестве классического морфофизиологического индикатора и в качестве экологического индикатора наличия в популяции повреждающего фактора.

Научная новизна. Впервые проведен комплексный экологический анализ явления спленомегалии, показана связь с функциональным состоянием животных, таксономической принадлежностью и экологическими факторами риска ее развития. Обоснована целесообразность практического использования двух качественно разных состояний селезенки, определены границы «норма -спленомегалия». Выявлена сопряженность явления с зараженностью животных природноочаговыми инфекциями.

Теоретическая и практическая значимость работы. Теоретическое значение выполненной работы заключается в обосновании возможности использования селезенки мелких млекопитающих в качестве экологического

индикатора наличия в популяции повреждающего фактора. Использование селезенки в качестве морфофизиологического индикатора не представляется возможным ввиду ее полифункциональности и огромной изменчивости, включающей явление спленомегалии. Результаты исследования используются при проведении санитарно-эпидемиологического контроля в природных очагах специалистами ФБУЗ «Центр гигиены и эпидемиологии в Тюменской области». Также могут быть использованы при решении ряда задач, направленных на обеспечение экологической безопасности среды обитания и здоровья человека. Основные положения, выносимые на защиту:

1. Ввиду высокой изменчивости селезенки выделены два принципиально разных качественных состояния органа: «норма» и спленомегалия, которые следует рассматривать раздельно.

2. Спленомегалия связана с функциональным состоянием животных (репродуктивным статусом), зависит от таксономической принадлежности и действия биотических факторов, не оказывает значимого влияния на показатели жизнедеятельности животных.

3. Селезенка не может быть использована в качестве классического морфофизиологического индикатора, однако спленомегалию можно рассматривать как экологический индикатор наличия в популяции повреждающего фактора

Степень достоверности и апробация работы. Автором изучены репрезентативные выборки за период с 1980 по 2014 гг. - всего 4171 экземпляр семи видов мышевидных грызунов. Применение функционально-онтогенетического подхода и метода морфофизиологических индикаторов при анализе явления спленомегалии, а также современных статистических методов обеспечивают достоверность полученных результатов. Основные результаты работы были представлены на конференции молодых ученых ИЭРиЖ УрО РАН «Современные проблемы популяционной, исторической и прикладной экологии» (Екатеринбург, 1998), шестом съезде териологического общества (Москва, 1999); Всероссийской научной конференции «Актуальные проблемы современной териологии» (Новосибирск, 2012), Международной научно-практической

конференции «Теоретические и прикладные вопросы образования и науки» (Тамбов, 2014); Всероссийских зоологических чтениях «Актуальные проблемы териологии: теория и практика» (Тверь, 2014).

Личный вклад автора. Автором лично выполнены работы по сбору полевого материала, камеральной обработке, подготовке проб для анализа (1997-2000 и 2014 гг.). Выполнена оцифровка данных (создание электронных журналов) за период 1980-2014 гг., статистическая обработка материалов. Все выносимые на защиту результаты и положения получены лично автором или при его непосредственном участии.

Публикации. По материалам диссертации опубликовано 6 работ, в том числе 2 в изданиях, рекомендованных ВАК РФ.

Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, 7 глав, выводов и списка литературы. Работа изложена на 87 страницах, содержит 24 таблицы, 16 рисунков и приложения. Список литературы включает 87 работ, в том числе 17 на иностранных языках.

Благодарности. Автор выражает глубокую признательность научному руководителю, д.б.н. Оленеву Григорию Валентиновичу за помощь и поддержку на всех этапах исследования и за возможность работы с коллекционными материалами. Благодарю сотрудников Института экологии растений и животных УрО РАН за поддержку и полезные советы, к.б.н. И.А. Кшнясева — за консультации и помощь по статистической обработке материалов.

ОСНОВНОЕ СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ Глава 1. ЛИТЕРАТУРНЫЙ ОБЗОР В главе 1 представлен обзор литературы по теме диссертации. Рассмотрены вопросы, связанные с изменчивостью селезенки в популяциях мышевидных грызунов, масштабами и распространенностью явления СМ (Большаков и др., 1965; Wiger, 1978; Ивантер и др., 1985; Natural infections..., 2005; Дроздова и др., 2008; Compartment-Specific..., 2011; Давыдова и др., 2012 и др.). Обсуждается проблема разграничения «норма - патология» (Давыдова, 2012; Екимов и др., 2012; Феномен гипертрофии..., 2011). Особое внимание уделено региональным и

таксономическим аспектам проявления СМ. Отдельный раздел посвящен обзору работ по изучению чувствительности селезенки к воздействию повреждающих факторов различной природы, таких как техногенные загрязнения, ионизирующее излучение, инфекции, гельминтозы (Fay and Rausch, 1969; Splenomegaly and reticulocytosis.., 1991; Прочая, 2000; High susceptibility..., 2005; Новиков и др., 2005; Демина, Боков, 2007; Екимов, Шишикин, 2010; Chemokine Receptor..., 2009; Кривопалов, 2011; Давыдова и др., 2012; Донник, Шкуратова, 2012 и др.).

Глава 2. МАТЕРИАЛЫ, ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ В основу работы положены материалы, собранные на территории Ильменского Государственного заповедника им. В.И. Ленина в районе озера Большой Ишкуль в период с 1980 по 2014 гг. Часть материалов собрана автором лично, часть - предоставлена д.б.н. Г.В. Оленевым. В работе использованы данные по 4171 особи семи видов грызунов: рыжей полевке (Clethrionomys glareolus Schreber, 1780), красной полевке (Clethrionomys rutilus Pallas,1779), красно-серой полевке (Clethrionomys rufocanus Sundevall, 1847), полевке экономке (Microtus oeconomus Pallas, 1776), темной полевке (Microtus agrestis Linnaeus, 1761), обыкновенной полевке (Microtus arvalis Pallas, 1779), малой лесной мыши (Sylvaemus uralensis Pallas, 1811). Фоновыми видами являются рыжая полевка -более 60% в выборке и малая лесная мышь - 30% (Рисунок 2).

видов грызунов района

I С/, glareolus (64%) Рисунок 2 - Соотношение S. uralensis (30%) I CI. rutilus (3%) i M. agrestis (2%) исследований за период

1980-2014 гг.

«Прочие (1%)

В полевых условиях использован метод безвозвратного изъятия. Животные отловлены давилками Геро на стационарных площадках, расположенных в двух типах биотопов, условно обозначенных как «сухие» и «влажные». Ежегодно проводилось от трех до пяти туров отловов, включающих узловые моменты жизнедеятельности популяции. Добытые зверьки обработаны методом морфофизиологических индикаторов (Шварц и др., 1968). Измерялись: вес тела,

вес внутренних органов (сердце, печень, почка, надпочечник, тимус, семенник, селезенка); фиксировалось состояние матки, число групп плацентарных пятен, количество желтых тел и эмбрионов. В ходе камеральной обработки рассчитаны индексы (относительный вес) внутренних органов и гепато-супраренальный коэффициент («индекс благополучия»). Абсолютный возраст особей определен по возрастным маркерам (степень возрастных изменений зубов) с учетом функционального состояния животных (Оленев, 2009).

Для выполнения лабораторных бактериологических и вирусологических исследований были отобраны пробы биоматериалов: крови, легких, печени и селезенки. Исследования были проведены аккредитованной лабораторией ФБУЗ «ЦГиЭ по Тюменской области» (г. Тюмень) с применением ПЦР-метода. Статистический анализ и визуализация данных выполнены в пакете Statistica (StatSoft inc., 2001) и Microsoft office.

Методологической основой работы является функционально-онтогенетич есюш подход (Оленев, 2002а, 2004). При выделении внутрипопуляционных структурных единиц в качестве основного критерия принято функциональное единство особей в группах, соответствующих двум типам онтогенеза. Учтен функциональный статус животных, связанный со спецификой роста, развития, репродуктивного состояния, а также синхронность его изменений во времени (Оленев, 2002а). Выделялись три функциональные группировки: «созревающие сеголетки» (3 ФФГ) - первый путь онтогенетического развития; «несозревающие сеголетки» (2 ФФГ) —> «зимовавшие особи» (1 ФФГ) - второй путь онтогенетического развития (две фазы).

Глава 3. ОСНОВНЫЕ КРИТЕРИИ ЯВЛЕНИЯ СПЛЕНОМЕГАЛИИ

Диапазоны варьирования относительного веса селезенки в исследуемых нами популяциях мышевидных грызунов весьма значительны и различаются у представителей разных родов (Таблица 1).

Таблица 1 - Диапазон варьирования относительного веса селезенки и доля особей со СМ у представителей трех родов мышевидных грызунов (данные за 1980-2013 гг.)

Вид Диапазон варьирования, %0 Доля особей со СМ, % Количество особей

1ШП шах

р. СШНпопотуь

С1. glareolus 0,6 169,2 23 2600

С1. гмИиъ 1,6 124,0 26 140

С1. ги/осапи.ч 1,9 45,2 58 22

р. БуЬаетия

5. мга/еил'к 0,9 21,0 1,6 1283

р. \1icrotus

М. agrestis 1,2 13,4 4 99

М. оесопотия 1,2 15,1 7 15

М. агчаИь 2,9 10,4 0 12

Наибольшая изменчивость этого показателя отмечается у представителей р. С1елкпопоту$, значительно меньшая — у родов МкгоШ и ЗуЬаетих.

Границы «норма - СМ». Модельным видом для определения границ «норма — СМ» принята рыжая полевка - доминирующий на территории исследований вид с наибольшим диапазоном изменчивости относительного веса селезенки. Количественное (формализованное) определение порога СМ выполнено на основе анализа согласия с нормальным распределения десятичного логарифма индекса органа (Рисунок 3).

1 80

| 60

1 40

1 20

о

о 0

2 0.0 0.2 0.4 0.6 0.7 0.9 1.1 1.3 1.5 1.6 1.8 2.0

8р1ееп 1^10

Рисунок 3 - Определение условного порога «норма -СМ (распределение десятичного логарифма индекса селезенки)

В качестве границы принята антимода смеси распределений, приходящаяся на 1 в логарифмической шкале, что соответствует 10%о в единицах относительного веса (индекса) селезенки.

Родоспецифичность явления СМ. Для территории исследований явление СМ характерно прежде всего для видов р. СШкгюпотув, что выражается как в значительном варьировании относительного веса селезенки, так и высокой доле особей со СМ, постоянно присутствующих в популяции (Таблица 1). Среди представителей родов БуЬаетиз и МьсгоШ.ч СМ встречается единично.

Глава 4. АНАЛИЗ ЯВЛЕНИЯ СПЛЕНОМЕГАЛИИ С УЧЕТОМ ОСНОВНЫХ ПОПУЛЯЦИОННЫХ ПАРАМЕТРОВ

СМ и функциональное состояние. Применение функционального подхода позволило выявить специфику явления с точки зрения функциональной структурированности популяции. СМ присуща прежде всего размножающейся ее части (1 и 3 ФФГ), т.е. животным с высоким уровнем метаболизма (Таблица 2).

Таблица 2 - Связь СМ с функциональным состоянием животных (данные за 1981-1983, 1997-2013 гг.)

Тип онтогенеза I II

Функциональная Размножающиеся Неразмножающиеся Зимовавшие

физиологическая сеголетки (3 сеголетки (2 ФФГ) (1 ФФГ)

группировка ФФГ)

Количество особей 333 643 516

Диапазон варьирования индекса селезенки, %о 1,0-131,0 0,6 - 111,5 1,0- 169,2

Доля особей со СМ, % 47 12 72

Подвыборка животных с селезенкой в «нормальном» (<10 %о) состоянии

Медиана, %о 4,6 3,4 4,1

Подвыборка животных с селезенкой в состоянии СМ (>10 %о)

Медиана, %о 36,4 22,3 42,7

Среди несозревающих сеголеток (2 ФФГ), несмотря на низкий уровень метаболизма, также постоянно отмечаются особи со СМ, но доля их всегда невелика. Наряду с этим, диапазоны варьирования индекса селезенки среди

животных всех функциональных группировок достаточно близки, что свидетельствует о качественном характере явления СМ.

Выявленные закономерности находят подтверждение при рассмотрении межгодовой динамики варьирования доли зверьков со СМ - среди животных размножающихся группировок (1 и 3 ФФГ) ежегодно отмечается значительное количество таких особей (Рисунок 4). 100

2 80 4 л -а ¿^В ^^

ж А Я Аь ж яйшк \/ ^ 20 ^ , - /^Л* _4

о

О 0 л

о оооооооооо Оооооачочо\слача\!^оачоооооооооо—■— -— -— ¡—г а о\ ^ о а ооо\ооост\оа\о>оа\оооооооооооооо

Год

■ 1 ФФГ из ФФГ "2 ФФГ

Рисунок 4 - Динамика доли особей со СМ среди животных трех функциональных

группировок

Таким образом, применение функционального подхода позволило выявить четкую взаимосвязь этого явления с функциональным статусом животных.

Абсолютный возраст и СМ. Индивидуальный возраст определен по возрастным изменениям зубов (Оленев, 2009). Установлено, что с увеличением календарного возраста животных возрастает доля особей со СМ (Рисунок 5).

Созревающие сеголетки Несозр.сеголетки—»Зимовавшие

£ 100 (ЗФФГ) 2?100 (2 ФФГ) (1 ФФГ)

^ 80 ^ 80

и 60 ^60

о _ ■ о

« 40

| 20 >§20

е с*-, т чо г- О —< с; — споот^оо-^очтг^

§ •А^-чочЬ-ГТ^ & ^.¿чЬ-Г-Г-ГЙ^^^^^^

Г--ОГ-, Г^ О — г«-; — ОО О О С!

п — — — оо — м п т г, ^

Возраст, дни —

*- особей со СМ не отмечено Возраст, дни

Рисунок 5 - Сопряженность СМ с функциональным статусом и возрастом животных (данные за 1981-1983; 1997-2000 гг.)

Эта закономерность отмечена среди представителей всех трех функциональных группировок. При этом проявляются присущие группировкам закономерности: наименьшая доля зверьков со СМ отмечается среди несозревающих сеголеток (2 ФФГ), наибольшая - среди размножающихся животных (1 и 3 ФФГ) с явным их преобладанием в наиболее «старой» группировке - зимовавших (1 ФФГ).

Оценка экологических факторов риска развития СМ. Результаты статистического анализа (обобщенные линейные модели вЬМ) свидетельствуют о наиболее сильных эффектах репродуктивного статуса, возраста и биотопической приуроченности (Таблица 3).

Таблица 3 — Оценка эффектов факторов риска на шансы развития СМ у рыжей полевки. Результаты логит-регрессии (данные за 1981-1983, 1997-2013 гг.)

Фактор (предиктор) Ь ве(Ь) Х2(1) Вальда ОЯ 95% ДИ

Ьо -2.09 0.42 25.3

Репродуктивный статус (зрелые) 2.01 0.297 45.68 7.44 4.16 13.32

Возраст, дни 0.0050 0.0008 36.03 10.24* 4.72 22.20

Биотоп (сухой) -0.73 0.216 11.29 2.08'1 1.35-' 3.13"1

Гепато-супрареналън ы й коэффициент. 0.01 0.010 2.04 4.15* 0.62 27.9

Пол (самцы) 0.14 0.237 0.33 1.15 0.72 1.82

Примечания

1 - жирный шрифт - «статистически значимые» эффекты

2 - * - отношение шансов (ОЯ) на размах (от минимального до максимального наблюдаемого значения) непрерывного предиктора

3 —- приведена обратная величина

Шансы развития СМ у половозрелых особей выше, чем у неполовозрелых, увеличиваются с возрастом и выше у животных, обитающих во «влажных» биотопах. Эффектами факторов половой принадлежности и гепато-супраренального коэффициента можно пренебречь.

Динамика численности и доли особей со СМ. На протяжении длительного периода наблюдений картина динамики численности и доли животных со СМ неоднозначна (Рисунок 6).

О — СМ тГ

оо оо оо оо оо 0\

мФО^-^г, \ог^м010 — сч с*-. ю г^ м О! о — м т с©000\0стч^^00\^0<^0000000000 — — — —

О^СГ'О^Оч^ОчОч^^СЛОООООООООООООО — — — — — — — — — — — —

Год

-отн. численность ---доля особей со СМ, %

Рисунок 6 - Динамика среднегодовой относительной численности и доли особей

со СМ

Отмечены периоды противофазы, когда рост численности сопровождается уменьшением доли особей со СМ (11 лет). Выявлены периоды (4-5 лет) синхронного изменения изучаемых параметров. Изменение доли особей со СМ связано с функциональной структурой популяции - в годы высокой относительной численности доля размножающихся сеголеток, как правило, меньше, чем в годы низкой численности. Поскольку максимальная частота встречаемости особей со СМ зарегистрирована в группировках размножающихся животных, то становится вполне объяснимой описанная закономерность.

Сезонная динамика доли особей со СМ. Относительное количество животных со СМ увеличивается в течение репродуктивного периода (Рисунок. 7).

100

^ 80 60

0

ж 40

а

1 20

£ о

§

о

Созр. сеголетки (3 ФФГ)

il.ll

н н и О

Месяц

£100

§ 80

о 60 о

я 40 <о § 20

8 о

-

о

Несозр.сеголетки (2 ФФГ)

а ч 2 2 к а

Зимовавшие (1 ФФГ)

■ ■ _

н мО л * Л

о СЬ о- н Щ

>-. ю ю а.

и к « л С-

сс н н с

я ЕС И я

о о ►Д

о а.

>К сз 2

Месяц

I

* - с ноября по март особей со СМ не отмечено

Рисунок 7 - Сезонная динамика доли особей со СМ на уровне функциональных группировок (среднемноголетние значения за 1981-1983; 1997-2000 гг.)

Среди созревающих сеголеток (3 ФФГ) СМ отмечается уже у представителей первых когорт, при этом их доля значительна и составляет 30%. Среди несозревающих сеголеток (2 ФФГ), напротив, доля особей со СМ невелика. В зимний период животных со СМ отмечено не было. Однако, после перезимовки, в мае следующего года, в группировке зимовавших (1 ФФГ, бывшая 2 ФФГ) доля зверьков со СМ резко увеличивается и достигает 60%. К концу репродуктивного периода среди животных размножающихся группировок (1 и 3 ФФГ) относительное количество особей со СМ составляет не менее 50%.

Глава 5. СПЛЕНОМЕГАЛИЯ И ПРОЦЕССЫ ЖИЗНЕДЕЯТЕЛЬНОСТИ

ЖИВОТНЫХ

Принимая во внимание масштабы явления и высокую долю животных со СМ в популяциях, неизбежно возникает вопрос о физиологической и репродуктивной полноценности таких индивидуумов, иначе говоря, отличаются ли зверьки со СМ от таковых с селезенкой в «нормальном» состоянии по возрастным, морфофизиологическим показателям и параметрам воспроизводства.

Возраст (продолжительность жизни) и СМ. Заметим, что продолжительность жизни животных, отловленных методом безвозвратного изъятия, мы можем оценить только по их возрасту (возрастным маркерам). Сравнительный анализ возраста с учетом функционального состояния показал, что особи со СМ в целом «старше», мы можем говорить об отсутствии избирательной элиминации и негативном влиянии СМ на продолжительность жизни зверьков всех функциональных группировок в течение сезона размножения. В зимний период особи со СМ не встречаются.

СМ в свете метода морфофизиологических индикаторов. Классические морфофизиологические индикаторы (Шварц и др, 1968) позволяют на основании изменчивости отдельных признаков судить о биологическом своеобразии популяции. В настоящей работе мы сочли возможным применить этот метод для выявления возможных биологических различий животных с селезенкой в «нормальном» состоянии и состоянии СМ. При анализе учитывалась функциональная структурированность популяции (Рисунок 8).

и 40 «30

и

О 20

о

О 10

А

1ФФГЗФФГ 2ФФГ 1ФФГ ЗФФГ2ФФГ

И ,

♦ * И

п*СМ пСМ пСМ пСМ пСМ пСМ

Самцы и самки

Самцы

а? 1ФФГ в 100 и и

£ 80 с

» 60

ЗФФГ

2 ФФГ

Ё 40

В

п СМ

п СМ

п СМ

н 50

а:

<и

|40 | 30

Г) § 20 О

и 10

1 ФФГ

ЗФФГ

2 ФФГ

п СМ

п СМ

п СМ

*— п — особи с селезенкой в «нормальном» состоянии; красным цветом выделены средние значения, значимо различающиеся внутри функциональных группировок

А - вес тела; Б — относительный вес тимуса; В - относительный вес печени; Г - гепато-

супраренальный коэффициент.

Рисунок 8 - Морфофнзиологнческие индикаторы и гепато-супраренальный коэффициент (средние значения и стандартное отклонение) у животных с селезенкой в «нормальном» состоянии и состоянии СМ. 1,2 и 3 ФФГ

Установлено, что животные имеют некоторые отличия по ряду морфофизиологических индикаторов. Особи со СМ характеризуются большим весом тела и относительным весом печени, а также меньшим относительным весом тимуса по сравнению с животными с селезенкой в «нормальном» состоянии. Более низкий относительный вес тимуса у особей со СМ объясняется, прежде всего, их большим абсолютным (календарным) возрастом и связанной с ним инволюцией этого органа. Анализ с использованием «индекса благополучия» (гепато-супраренального коэффициента) не выявил его снижения у животных со СМ. Вероятно, особи с селезенкой в «нормальном» состоянии и состоянии СМ обладают сходной высокой резистентностью и адекватным энергетическим потенциалом.

Процессы воспроизводства и СМ. У репродуктивно активных самок проанализирована фактическая плодовитость по числу живых эмбрионов и наличию беременностей по группам плацентарных пятен. Установлено, что у особей со СМ не отмечается снижения этих показателей, они активно участвуют в воспроизводстве популяции, угнетения репродуктивной функции в связи с развитием СМ не происходит.

Таким образом, значимого влияния СМ на показатели жизнедеятельности не выявлено. По-видимому, это свидетельствует об адаптации популяции к действию повреждающего фактора, вызывающего СМ, которая сформировалась в процессе длительной коэволюции.

Глава 6. СПЛЕНОМЕГАЛИЯ И ПРИРОДНООЧАГОВЫЕ ИНФЕКЦИИ

Литературные сведения по вопросу причин развития СМ разнообразны и часто противоречивы. Основными направлениями при поиске причин являются техногенные загрязнения и природноочаговые инфекции. Наши исследования выполнены на охраняемой природной территории - Ильменском государственном заповеднике, где непосредственное антропогенное воздействие на популяции грызунов сведено к минимуму, на первый план здесь выходит гипотеза об инфекционных причинах развития СМ.

Идентификация возбудителей зоонозных инфекций. На основании сведений о распространенности зоонозных инфекций в Уральском регионе, был составлен перечень возбудителей, подлежащих лабораторному определению: боррелиоза (ИКБ), моноцитарного эрлихиоза человека (МЭЧ), гранулоцитарного анаплазмоза человека, клещевого энцефалита, бабезиоза, геморрагической лихорадки (ГЛПС), туляремии и лептоспироза. В соответствии с этим перечнем было обследовано 39 животных, отловленных в весеннее-летние периоды 2013-2014 гг. В выборке присутствовали особи как с селезенкой в «нормальном» состоянии, так и со СМ. Обследованию подлежали все отловленные животные со СМ (15 ос.), кроме того к анализу были привлечены животные без признаков СМ (24 ос.). Выполненные лабораторные исследования позволяют сделать вывод о значительной распространенности ИКБ и ГЛПС среди населения грызунов.

Отмечено 2 случая заражения МЭЧ. Возбудители остальных инфекций обнаружены не были (Рисунок 9).

25%

ГЛПС

| ИКБ

I МЭЧ

Возб. не обнаружены

Рисунок 9 -

Структура инфицированности животных фоновых видов

А - С/, glareolus, Б - 5. ига/ея.Ш'

Как мы указывали выше, СМ зависит от таксономической принадлежности животных, установлена родоспецифичность явления. В популяции рыжей полевки явление СМ тесно сопряжено с зараженностью ИКБ — возбудители обнаружены в 75% случаев (Рисунок 10), что позволяет считать СМ диагностическим маркером данной инфекции для изучаемой популяции.

100% -

§

4 50%

I

I

100% -

ч о

п СМ п СМ Доля особей, зараженных ИКБ

50%

0%

1

п СМ

п СМ

• Доля особей, зараженных ГЛПС Б

п - особи с селезенкой в «нормальном» состоянии А — С/. glareoLus, Б - 5'. ига1етЬ

Рисунок 10 -

Зараженность животных с селезенкой в «нормальном» состоянии и состоянии СМ возбудителями ИКБ и ГЛПС

По мере увеличения индекса селезенки вероятность обнаружить возбудителей возрастает - у всех животных с индексом более 20%о был диагностирован ИКБ. В меньшей степени СМ сопряжена с инфицированностью ГЛПС. Явление СМ у лесной мыши не сопровождается зараженностью определяемыми возбудителями, ИКБ и ГЛПС были отмечены только у зверьков с селезенкой в «нормальном» состоянии. Вероятно, здесь имеет место принципиальное отличие реакции на заражение на уровне отдельных родов грызунов.

Глава 7. ЯВЛЕНИЕ СПЛЕНОМЕГАЛИИ КАК ЭКОЛОГИЧЕСКИЙ ИНДИКАТОР НЕБЛАГОПОЛУЧИЯ В ПОПУЛЯЦИЯХ МЕЛКИХ МЛЕКОПИТАЮЩИХ Варьирования относительного веса селезенки в «нормальном» состоянии в целом не отличается от такового для классических индикаторов. Например, установлена зависимость величины индекса от репродуктивного статуса животных, отмечаются сезонные изменения, в том числе зимняя депрессия и связь с колебаниям численности популяции. Однако, вследствие многообразия выполняемых селезенкой функций, невозможно однозначно определить, индикатором чего является этот орган. Наряду с этим, отмечается увеличение относительного веса селезенки до состояния СМ, когда явление приобретает качественный характер. При этом значение имеет сам факт развития СМ, собственно величина индекса не является информативной, что делает невозможным применение этого органа как классического индикатора.

Использование явления СМ как экологического индикатора значительно более оправдано. СМ проста в идентификации, имеет качественный характер, широкое географическое распространение и таксономическую принадлежность. Полученные нами результаты приводят к заключению о возможности использования селезенки в качестве индикатора наличия в популяции повреждающего фактора при оценке региональной эпидемиологической обстановки. Учет таксономической принадлежности животных со СМ дает дополнительную определенность и ориентирует исследователя на дальнейший углубленный анализ, является основанием для настороженности в эпидемиологическом отношении в исследуемом районе.

ВЫВОДЫ

1. Экологический анализ встречающихся в популяциях мышевидных грызунов гигантских позволил присвоить явлению ранг феномена и установить его четкую связь с функциональным состоянием животных.

2. Установлены диапазоны изменчивости относительного веса селезенки и определены размерные границы «норма - спленомегалия» для обследованных видов мышевидных грызунов. Обоснована целесообразность раздельного анализа «нормы» и спленомегалии как качественно различных состояний.

3. Доказана родоспецифичность явления спленомегалии. В районе исследований явление характерно для лесных полевок (р. СШИпопотуБ), в популяциях серых полевок (р. М'гсгоШь) и малой лесной мыши (р. БуЬаетих) спленомегалия встречается в единичных случаях.

4. Выявлены наиболее значимые экологические факторы риска развития спленомегалии у рыжей полевки: репродуктивный статус, возраст и биотопическая приуроченность. Шансы максимальны у репродуктивно активных особей, увеличиваются с возрастом и более высоки у животных, обитающих во «влажных» биотопах. Половая принадлежность и величина «индекса благополучия» на шансы развития спленомегалии значимо не влияют.

5. Выявлена взаимосвязь между численностью и долей особей со спленомегалией, что объясняется изменениями функциональной структуры популяции при разной численности.

6. Показано, что явление спленомегалии значимо не влияет на показатели жизнедеятельности: продолжительность жизни, репродуктивную функцию и физиологическое состояние животных. По-видимому, это свидетельствует об адаптации популяции к действию повреждающего фактора, вызывающего спленомегалию, а сама адаптация сформировалась исторически в процессе длительной коэволюции.

7. Выявлена сопряженность явления спленомегалии с инфицированностью рыжей полевки возбудителями природноочаговых заболеваний, что не отмечено для малой лесной мыши.

8. Рекомендовано использовать явление спленомегалии в качестве экологического индикатора наличия в популяции повреждающего фактора, природа которого может быть различна в разных регионах и популяциях грызунов. В нашем случае это доказано на примере природноочаговых инфекций. Обнаружение спленомегалии должно явиться основанием для настороженности в эпидемиологическом отношении.

9. Показано, что селезенка не может быть использована в качестве морфофизиологического индикатора ввиду ее полифункциональности и огромной изменчивости, включающей явление спленомегалии.

СПИСОК ОСНОВНЫХ РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

Статьи в журналах из перечня научных изданий, рекомендованных ВАК РФ:

1. Оленев, Г. В. Экологический анализ феномена гипертрофии селезенки с учетом типов онтогенеза цикломорфных грызунов / Г. В. Оленев, H. М. Пасичник // Экология. - 2003. - № 3. - С. 208-219.

2. Феномен спленомегалии в популяциях цикломорфных грызунов: проявление, экологические факторы риска, причины / Г. В. Оленев, H. М. Салихова, Е. Б. Григоркина, H. Е. Колчева // Вестник Тверского государственного университета. Серия Биология и экология. — 2014. - № 4. - С. 160-168.

Статьи и тезисы, опубликованные в других научных изданиях:

3. Оленев, Г. В. Экологический анализ феномена гипертрофии селезенки с учетом типов онтогенеза цикломорфных грызунов / Г. В. Оленев, H. М. Пасичник// Тез. докл. VI Съезда Териологического общества, 13-16 апреля 1999 г. - М., 1999. - С. 185.

4. Пасичник, H. М. Экологический анализ феномена гипертрофии селезенки с учетом типов онтогенеза цикломорфных грызунов / H. М. Пасичник // Современные проблемы популяционной, исторической и прикладной экологии: материалы конф. молодых ученых-экологов. - Екатеринбург, 1998. - С. 248-249.

5. Салихова, H. М. Феномен спленомегалии в популяциях цикломорфных грызунов: распространение, анализ, причины / H. М. Салихова, Г. В. Оленев // Теоретические и прикладные вопросы образования и науки: сб. науч. тр. по материалам Междунар. науч.-практ. конф. 31 марта 2014 г.: Часть 3. — Тамбов, 2014. - С. 95-98.

6. Феномен спленомегалии: итоги и перспективы / Г. В. Оленев, H. М. Салихова, Ю. А. Давыдова, С. В. Мухачева, И. А. Кшнясев // Актуальные проблемы современной териологии: Тез. докл. - Новосибирск, 2012. - С. 119.

Подписано в печать 23.03.2015 Бумага офсетная Гарнитура «Тайме» Формат 60x84/16. Объем 1 авт.л. Заказ № 150 Тираж 100 экз.

Отпечатано в типографии ГАУК ТОНБ им. Д.И. Менделеева 625000 г. Тюмень, ул. Орджоникидзе, 59