Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Экологические особенности формирования структуры аранеокомплексов в наземных экосистемах Самарской Луки

ВАК РФ 03.00.16, Экология

Автореферат диссертации по теме "Экологические особенности формирования структуры аранеокомплексов в наземных экосистемах Самарской Луки"

На правах рукописи

КРАСНОБАЕВ Юрий Петрович

ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ФОРМИРОВАНИЯ СТРУКТУРЫ АРАНЕОКОМПЛЕКСОВ В НАЗЕМНЫХ ЭКОСИСТЕМАХ САМАРСКОЙ ЛУКИ

03.00.16 - экология

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Самара 2000

Работа выполнена на кафедре экологии, ботаники и охраны природы Самарского государственного университета

Научные руководители: - доктор биологических наук,

профессор Матвеев Н.М.

- кандидат биологических наук, доцент Сачков С.А.

Официальные оппоненты: - доктор биологических наук,

профессор Каплин В.Г.

- доктор биологических наук, профессор Ануфриев Г.А.

Ведущая организация: Казанский государственный

университет

Защита состоится " IЬ" декабря 2000 г. в ^ часов на заседании диссертационного совета К 063.94.04 по присуждению ученой степени кандидата биологических наук в Самарском государственном университете по адресу: 443011. г. Самара, ул. акад. Павлова, 1.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Самарского государственного университета

Автореферат разослан "_" ноября 2000 г.

Ученый секретарь диссертационного совета, кандидат биологических наук доцент

Мозговой Д.П.

£ Ш. Ш -Я'/; 0

рмг.Э/ ьж-чьАл

1 3

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Большая часть фаунистических работ, выполненных на Самарской Луке, посвящена пополнению списка видов. Структура населения пауков практически не изучена, а их экологические особенности ограничены лишь сведениями о биотопической привязанности. Причем это свойственно не только для Самарской Луки, по и для территории всей России, что подчеркивает актуальность темы данного исследования.

С учетом того, что на территории Самарской Луки одновременно представлены экосистемы, свойственные для трех биомов: широколиственных лесов, лесостепи и степи, результаты нашей работы применимы для всего Средневолжского региона.

Связь темы диссертации с плановыми исследованиями. Представленная работа связана с планом основных научно-исследовательских работ Самарского госуниверситета по теме "Проблемы охраны природных экосистем и биомониторинг в условиях лесостепной и степной зон" по приоритетному направлению фундаментальных исследований в области биологических наук "Биология популяций, биоценозы, биоразнообразие".

Цель и задачи исследования. Цель работы - выявление экологических особенностей формирования структуры аранеокомплексов в наземных экосистемах Самарской Луки. В задачи исследований входило: 1) выявление, по возможности полного видового состава пауков исследуемой территории; 2) анализ зоогеографического состава и восстановление вероятной истории формирования фауны пауков Самарской Луки; 3) анализ населения беспозвоночных животных в различных биотопах и выявление роли пауков в его сложении; 4) анализ распределения пауков в основных растительных сообществах, встречающихся на Самарской Луке (дубравах, осинниках, остепненных сосняках, остепненных и пойменных лугах, каменистых и плакорных степях), по следующим параметрам структуры населения (плотность, структура доминирования, возрастная и половая структуры); 5) изучение динамики численности пауков по биотопам.

Научная новизна. Впервые проведена инвентаризация фауны пауков Самарской Луки (выявлено 372 вида). Получены данные, дополняющие и расширяющие сведения о географическом и экологическом распространении 372 видов. Впервые проведен зоогеографический и экологический анализ состава

аранеофауны и рассмотрена история ее образования. Исследована структура населения беспозвоночных различных ярусов в наземных экосистемах и впервые выявлена роль пауков в ее формировании. Впервые проанализирована структура аранеокомплексов различных растительных сообществ, исследованы факторы ее формирования и динамика в растительных сообществах, характерных не только для Самарской Луки, но и для территории Среднего Поволжья.

Теоретическое значение работы. Полученные результаты существенно дополняют сведения о фауне пауков России, расширяют знания об их географическом распространении. Сведения о структуре аранеокомплексов позволяют оценить функциональную роль пауков в биогеоценозах. Материалы, изложенные в диссертации, вносят вклад в развитие теоретических основ биогеоценологии, экологии пауков и беспозвоночных в целом.

Практическая значимость работы. Результаты работы могут быть использованы при комплексном эколого-фаунистическом анализе беспозвоночных Самарской области и Среднего Поволжья в целом, при составлении соответствующих кадастров, каталогов, а также в учебном процессе в вузах биологического и экологического профиля.

Реализация результатов исследований. Результаты проведенных исследований использованы при написании раздела о беспозвоночных в "Красной книге Самарской области" и включены в научный отчет по Летописи природы Жигулевского госзаповедника (1982-1999 гг.). Материалы диссертации используются в эколого-просветительской работе Жигулевского госзаповедника и на кафедрах зоологии в учебном процессе в Самарском государственном университете и Самарском государственном педагогическом университете.

Апробация результатов н публикации. Основные положения диссертации были доложены на региональных конференциях по проблемам Самарской Луки (Куйбышев, 1983, 1990), на И Всесоюзном совещании арахнологов (Пермь, 1988), на X Съезде Русского энтомологического общества (Ленинград, 1989), на Областной научно-практической конференции молодых ученых (Куйбышев, 1990), на межрегиональной конференции по экологическим проблемам Среднего Поволжья (Ульяновск, 1999), на региональных конференциях по проблемам ведения региональных Красных книг (Жигулевский заповедник, 1998, 2000), на

Всероссийской конференции по изучению заповедных природных комплексов лесостепной зоны (Хоперский заповедник, 2000), на IV Международной конференции по экологическим проблемам Татарстана (Казань, 2000), на региональной конференции о роли особо охраняемых природных территорий в сохранении биоразнообразия (Чебоксары, 2000), на 25 научной конференции молодых ученых и специалистов (Самара, 2000). По теме диссертации опубликовано 12 работ.

Декларация личного участия автора. Автором лично осуществлены полевые исследования с 1982 по 1998 гг. Им проведено определение всего собранного материала. Диагностика определения проводилась при участии автора в Зоологическом институте РАН. Текст диссертации написан лично автором. В диссертации использовано 3 работы, опубликованные в соавторстве. Доля личного участия автора в написании и подготовке этих публикаций составляет от 75 до 90%.

Основные положения, выносимые на защиту.

1. Герпетобий наиболее заселен беспозвоночными в дубравах, наименее - в остепненных сосняках. В герпетобии всех растительных сообществ доминируют перепончатокрылые. Наибольшее участие в формировании герпетобия пауки принимают в плакорных степях, меньше всего пауков в подстилке осинников.

2. Плотность населения хортобия максимальна в остепненных сосняках и минимальна в осинниках. Для исследованных растительных сообществ на Самарской Луке характерна высокая плотность в хортобии беспозвоночных из отрядов Homoptera, Díptera, Heteroptera, Hymenoptera и Coleóptera. Роль пауков незначительна.

3. По плотности населения герпетобия и хортобия аранеокомплексы образуют следующий ряд: осинники > пойменные луга > остепненные сосняки > дубравы > каменистые степи.

4. Количество видов пауков в герпетобии растительных сообществ Самарской Луки уменьшается в следующей последовательности: каменистые степи > остепненные сосняки > дубравы > остепненные луга > плакорные степи > пойменные луга > осинники.

5. Сезонная динамика плотности пауков характеризуется наличием пиков в весенне-летний и летне-осенний периоды, либо проявлением только одного пика в весенне-летний период.

6. Аранеокомплексы герпетобия подразделяются на две группы: с полным набором элементов доминантного комплекса и неполным. Структура доминирования пауков в герпетобии дубрав, осинников и остепненных лугов отражает воздействие на эти растительные сообщества антропогенных факторов.

7. Аранеокомплексы герпетобия исследованных растительных сообществ Самарской Луки характеризуются преобладанием самцов, а хортобия -неполовозрелых особей пауков.

Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, 8 глав, выводов, списка литературы. Она содержит 257 страниц текста, 44 таблицы и 33 рисунка. Список литературы на 21 странице включает 175 наименований, в том числе 38 иностранных источников.

Благодарности. Пользуясь случаем, автор выражает благодарность своим руководителям доктору биологических наук, профессору Н.М.Матвееву и кандидату биологических наук, доценту С.А.Сачкову за постоянное внимание, искренний интерес и ценные советы в процессе работы. Я искренне признателен также И.В.Пантелееву (Жигулевский заповедник) за помощь при компьютерной верстке работы, И.В.Любвиной (Жигулевский заповедник) за помощь в полевых сборах. Особо я признателен своей супруге - сотруднику Жигулевского заповедника Т.П.Краснобаевой - за постоянную помощь при подготовке рукописи и моральную поддержку в процессе написания работы.

1. СОВРЕМЕННОЕ СОСТОЯНИЕ ЭКОЛОГО-АР АНЕО ЛОГИЧЕСКИХ ИССЛЕДОВАНИЙ В СРЕДНЕМ ПОВОЛЖЬЕ (ОБЗОР ЛИТЕРАТУРНОГО МАТЕРИАЛА)

Осуществлен обзор аранеологических работ, посвященных исследованию экологических особенностей населения пауков в пределах России. На основе изучения истории исследований пауков в Среднем Поволжье выделено 3 этапа. I этап (18-19 вв.). В этот период опубликовано всего пять работ (Вагнер, 1868; Лепехин, 1771; Паллас, 1773; Falck, 1786; Schmidt, 1895). Информация о пауках очень ограниченна и носит этологический или фаунистический характер. II этап (1901-1971 гг.). В это время наблюдается рост числа публикаций о пауках. Начинают появляться статьи по экологии и фауне пауков отдельных регионов. III этап (1971 г. - наши дни).

Он начинается выходом в свет «Определителя ...» (Тыщенко, 1971) и характеризуется резким подъемом числа публикаций.

2. ФИЗИКО-ГЕОГРАФИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАЙОНА ИССЛЕДОВАНИЙ

В главе кратко охарактеризованы орографические, климатические, почвенные условия и характер растительного покрова Самарской Луки. Приведено ее ландшафтное районирование (Мельченко, 1991).

3. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ

Послуживший основой материал был собран в ходе 17-летних полевых работ автора (1982 г. и 1984-1999 гт.) на территории Жигулевского заповедника, национального парка "Самарская Лука" и прилегающих территорий.

Сборы материала осуществлялись традиционными методами (Фасулати, 1971): почвенные ловушки Барбера, кошение энтомологическим сачком, ловчие пояса на стволах деревьев, отряхивание крон, ручной сбор. Всего собрано около 60 тыс. экз. пауков, отработано 21300 ловушко-суток и обработано 2150 проб (по 25 взмахов) хортобиотных беспозвоночных.

Материал фиксировался традиционным для данного объекта способом - в 70% этиловом спирте (Тыщенко, 1971). Основная масса коллекционных сборов хранится в фондах Жигулевского заповедника; небольшие по объему материалы направлены в ЗИН РАН (Санкт-Петербург) и Зоомузей МГУ (Москва).

При описании структуры населения пауков использовались показатель степени относительной биотопической приуроченности и шкала относительного обилия видов (Песенко, 1982).

Структура населения пауков в нашей работе описана для самых типичных и распространенных на Самарской Луке типов растительных сообществ: дубрав, осинников, остепненных (нагорных) сосняков, остепненных и пойменных лугов, каменистых и плакорных степей.

8 1 4. ЭКОЛОГО-ЗООГЕОГРАФИЧЕСКИЙ АНАЛИЗ АРАНЕОФАУНЫ САМАРСКОЙ

ЛУКИ

При выделении типов ареалов пауков мы, используя схему К.Б.Городкова (1984), выделили для аранеофауны Самарской Луки 7 комплексов, разделенных на 12 типов (табл. 1).

78% аранеофауны Самарской Луки состоит из наиболее широко распространенных видов (голарктических и папеарктических).

В пределах Среднего Поволжья аранеофауна Самарской Луки отличается низкой представленностью бореальных элементов (голарктических, евро-сибирских и сибирских видов), полным отсутствием восточно-централыюпалеарктических видов, большой долей южных комплексов пауков и европейских видов.

Это объясняется экологической и географической изолированностью Самарской Луки, сложной орографией Жигулей и существованием здесь рефугиума древней неморальной биоты.

Таблица 1

Зоогеографический состав фауны пауков Самарской Луки

Комплексы и типы ареалов Количество % от общего

видов числа видов

I. Космополитический 4 1,1

II. Голарктический 65 17,5

1. Трансголаркгический 58 15,6

2. Субголарктический 7 1,9

III. Папеарктический 225 60,5

1. Транспалеарктический 129 34,6

2.3ападно-ценгралыюпалеаркгический 45 12,1

3. Западнопалеарктический 9 2.5

4. Евро-сибирский 41 11,0

6. Амфипалеарктический 1 0.3

IV. Сибирский 1 0,3

V. Евро-среднеазиатский 21 5,6

VI. Средиземноморский 3 0,8

VII. Европейский 53 14.2

Всего 372 100,0

Благодаря предварительной реконструкции фауны пауков Самарской Луки делается вывод о формировании ее аранеофауны за счет миграционных потоков различного направления в плейстоцене - голоцене на основе ядра сильно обедненного деривата древней исморапыгой биоты.

5. СОСТАВ НАСЕЛЕНИЯ БЕСПОЗВОНОЧНЫХ ЖИВОТНЫХ В НАЗЕМНЫХ ЭКОСИСТЕМАХ САМАРСКОЙ ЛУКИ И РОЛЬ ПАУКОВ В ЕГО СЛОЖЕНИИ На основе полученных материалов охарактеризована структура населения беспозвоночных животных двух наиболее населенных ярусов: напочвенного (герпетобий) и травяно-кустарничкового (хортобий). Наиболее заселенным из всех обследованных нами биотопов оказался герпетобий дубрав, наименее - остепненных сосняков. Везде постоянно доминировали перепончатокрылые (из них,

Таблица 2

Доля основных групп беспозвоночных в сложении герпетобия и хортобия Самарской

Луки (% от плотности всех беспозвоночных)

Группы Биотопы

беспозвоночных Дубравы Осин- Остеп- Остеп- Поймен- Камени- Плакор-

ники iiemiue сосняки ненные луга ные луга стые степи ные степи

Герпетобий

Isopoda 0,1 0,1 8,7 0,5 0,2 1,5 1,2

Opiliones 2,7 2,9 0,0 3,2 1,4 0,1 0,1

Aranei 5,6 2,9 16,2 11,0 17,6 6,2 7,7

Acariña 5,0 3,2 2,2 6,9 6,0 1,8 2,4

Diplopoda 0,1 0,1 7,3 2,4 1,3 3,2 2,7

Collembola 5,7 8,4 6,2 3,0 1,7 20,6 14,9

Blattoptera 0,3 0,1 0,6 0,2 0,2 1,2 1,2

Orthoptera 0,1 0,0 0,0 2,5 0,7 1,0 1,6

Homoptera 0,9 1,2 4,5 6,4 7,1 4,8 5,4

Heteroptera 1,7 1,2 3,5 1,9 2,2 0,8 0,8

Coleóptera 16,1 16,6 8,1 10,2 12,2 5,8 8,3

Hymenoptera 53,3 55,2 33,7 43,9 36,2 33,5 41,7

Díptera 7,0 8,3 6,5 3,6 7,7 13,8 9,7

Хортобий

Aranei 1,2 0,0 0,6 2,1 2,5 0,0 9,2

Acariña 0,0 2,3 0,0 1,1 1,3 0,0 2,6

Collembola 1,2 2,3 0,6 2,1 1,3 1,4 1,3

Orthoptera 2,4 0,0 0,0 2,1 3,8 1,4 6,6

Thysanoptera 8,5 2,3 1,7 5,3 2,5 2,9 5,3

Homoptera 24,4 20,9 25,9 12,8 15,2 12,9 15,8

Heteroptera 14,6 4,6 1,1 21,3 13,9 7,1 23,7

Coleóptera 8,5 11,6 2,3 10,6 3,8 7,1 9,2

Hymenoptera 13,4 25,6 16,1 19,1 13,9 12,9 13,2

Díptera 23,2 34,9 51,1 21,3 39,2 51,4 11,8

10 ' преимущественно, муравьи). В разных биотопах к ним присоединялись жесткокрылые (дубравы и осинники), пауки (остепненные сосняки, остепненные и поименные луга) и коллемболы (каменистые и плакорные степи). Пауки являлись постоянными обитателями напочвенного яруса (табл. 2). Наибольшей численности они достигали в герпетобии пойменных лугов (72,6 экз. на 100 лов./суток), наименьшей - в осинниках (23,8 экз. на 100 л/с). Динамическая плотность пауков в течение сезона наблюдений колебалась от 3,9 до 181,4 экз. на 100 лов./суток. Во всех биотопах наблюдалось два пика численности - мае-июне и июле-августе. Первый подъем

связан с выходом пауков с мест зимовок и размножением некоторых из видов. Второй подъем численности менее значителен и обеспечивается за счет размножения основной массы пауков и появления молодых особей.

Для беспозвоночных, населяющих травяно-кустарничковый ярус, характерно супердоминирование насекомых. Их биомасса составляет 94-99% от всех беспозвоночных. Роль пауков в формировании комплекса хортобионтов крайне невелика и зачастую связана с неполовозрелыми особями, попадающими в этот ярус в результате вертикальных миграций. Доля пауков в хортобии растительных сообществ Самарской Луки колеблется от 9,2% в плакорных степях до практически полного отсутствия в осинниках и в каменистых степях (табл. 2).

6. СОСТАВ НАСЕЛЕНИЯ ПАУКОВ В НАЗЕМНЫХ ЭКОСИСТЕМАХ САМАРСКОЙ ЛУКИ Детально проанализирован состав населения пауков герпетобия и хортобия всех исследованных растительных сообществ Самарской Луки по следующим параметрам: плотность, структура доминирования на уровне семейств и видов, наличие специфичных (дифференциальных) видов данного сообщества, поло-возрастная структура. Установлено, что аранеонаселение каждого исследованного растительного сообщества характеризуется своими показаниями параметров.

7. СТРУКТУРА НАСЕЛЕНИЯ ПАУКОВ И ЕЕ ДИНАМИКА

7.1. Общие положения

Формулируются общие положения, предшествующие обобщению материалов по структуре аранеонаселения растительных сообществ Самарской Луки, изложенных в главах 5 и 6.

7.2. Плотность

Средняя плотность населения пауков в различных растительных сообществах Самарской Луки варьировала от 25,66 до 86,32 экз. на 100 лов./суток у герпетобионтов и от 7,73 до 17,29 экз. на 100 м2 у обитателей травостоя (табл. 3).

В порядке снижения плотности населения аранеокомплексы отражали практически одинаковую очередность как для герпетобионтов, так и для хортобионтов. Генеральная последовательность плотности пауков в биотопах растительных сообществ представляла собой следующий ряд осинники > пойменные луга > остепненные сосняки > дубравы > каменистые степи. Отклонялись от этой закономерности только аранеокомплексы остепненных лугов и плакорных степей.

Фактически приведенная генеральная последовательность соответствует такому же ряду, выявленному на западных склонах Южного Урала (Ефимик, 1995),

Таблица 3

Плотность населения и разнообразие пауков в герпетобии и хортобии различных

типов растительных сообществ Самарской Луки

Типы растительных сообществ Герпетобионты Хортобионты

Динамическая плотность (экз. на 100 лов./суток) Число видов Плотность (экз. на 100 м2) Число видов

Дубравы 35,68 47 9,71 35

Осинники 86,32 31 22,10 22

Остепненные сосняки 36,51 57 14,21 30

Остепненные луга 54,94 45 12,69 63

Пойменные луга 47,46 33 14,60 32

Каменистые степи 25,66 83 7,73 50

Плакорные степи 29,38 34 17,29 35

где аранеокомплексы выстраиваются в ряд от сосново-березовых через неморальные лесные и луговые к степным комплексам.

По числу видов пауков в герпетобии растительные сообщества Самарской Луки выстраиваются в прямо противоположной последовательности, чем по плотности населения. В порядке снижения видового разнообразия пауков в герпетобии этот ряд выглядит следующим образом: каменистые степи > остепненные сосняки > дубравы > остепненные луга > плакорные степи > пойменные луга > осинники. Для представителей хортобия не выявлено четкой картины.

Главными факторами, влияющими на формирование сообществ пауков в пределах локальных фаун или конкретных биотопов (растительных сообществ), являются структурные параметры фитоценоза. Климатические факторы (температура и влажность) занимают подчиненное положение и, в конечном счете, определяются типом растительного сообщества и структурой растительного покрова. Именно соотношение параметров структуры растительного сообщества определяет выявленную последовательность.

Динамика плотности как пауков герпетобия, так и хортобия в различных типах растительных сообществ проявлялась по-разному. Наблюдалось два типа кривой, отражающей динамику плотности. Первый тип выявляет два традиционных пика (весенне-летний и летне-осенний), которые наблюдались у герпетобионтных пауков в осинниках, на пойменных лугах, плакорных и каменистых степях, а у хортобионтных - в дубравах, остепненных сосняках, остепненных и пойменных лугах и каменистых степях. В большинстве случаев большие показания плотности приходились на весенне-летний пик.

Совершенно по-другому происходило изменение плотности в течение вегетационного периода у пауков герпетобия в остепненных сосняках и остепненных лугах и пауков хортобия в осинниках и плакорных степях. Здесь практически всегда отсутствовал второй (летне-осенний) пик плотности.

7.3. Структура доминирования

При анализе структуры доминирования на уровне семейств выявлено преобладание в герпетобии пауков семейства Ьусоз1<1ае (25-82%), а в травостое -семейств Агапе1с1ае (4-29%), РЫ1ос1гогшс1ае (3-31%) и Т1юпи8!(1ае (9-57%). В наиболее ксерофильных растительных сообществах (остепненные сосняки, каменистые

и плакорные степи) в герпетобии повышается доля южных семейств пауков -ОпарНояМае (до 20%) и 5аИ1с1(1ас (до 12%).

_В доминантный комплекс Прецедентный комплекс _

■-

—

Ш

Ч-*

Рис. 1. Соотношение плотности гербетобнонтных пауков доминантного и рецедентного комплексов в растительных сообществах Самарской Луки.

По структуре доминирования на видовом уровне аранеокомплексы герпетобия обследованных растительных сообществ Самарской Луки можно разделить на две группы. В состав первой включены аранеокомлексы дубрав, осинников и остепненных лугов. Всех их объединяет наличие полного состава доминантного комплекса, включающего в себя эудоминангов, доминантов и субдоминантов. Причем в каждом из биотопов плотность пауков доминантного комплекса при минимальном наборе видов значительно превышает плотность всех остальных видов (рис. 1).

Вторая группа представляет аранеокомплексы остепненных сосняков, пойменных лугов, каменистых и плакорных степей. Аранеонаселение герпетобия этих растительных сообществ характеризуется наличием из доминантных видов только субдоминантов, которые представляют менее половины плотности пауков. Лишь в герпетобии остепненных сосняков есть доминантные виды.

Характер доминирования пауков хортобия резко выделяется значительным преобладанием доминантного комплекса в осинниках и плакорных степях лугах (рис. 2.).

Структура доминирования в населении пауков герпетобия в биотопах дубрав, осинников и остепненных лугов Самарской Луки, а также хортобия осинников свидетельствует о нарушенности структуры биоценозов. В различных типах растительных сообществ это связано с разными причинами.

Рис. 2. Соотношение плотности хортобионтных пауков доминантного и рецедентного комплексов в растительных сообществах Самарской Луки.

По отношению к исследованным нами растительным сообществам Самарской Луки к числу этих факторов относятся: сплошные или выборочные рубки прошлых лет в дубравах и осинниках, выпас скота - в дубравах и сенокошение - на остепненных лугах.

Остальные растительные сообщества Самарской Луки в аранеокомплексах имеют структуру доминирования, характерную для естественных (ненарушенных) биогеоценозов.

Подавляющее большинство (74%) доминирующих в аранеокомплексах видов обладают широкими голарктическими, палеаркгическими ареалами.

7.4. Поло-возрастная структура

Поло-возрастная структура населения пауков в герпетобии всех биотопов исследованных типов растительных сообществ Самарской Луки в среднем за

2 20-| 15« 105 -0

п

Ч-;-

-?-г-

0

3 в 4 5

0 12 3 4 5 6 7 8

Рис. 3. Основные тренды изменения плотности пауков в герпетобии (А), хортобии (Б) и видового разнообразия в герпетобии (В), хортобии (Г) в ряду: (по оси абсцисс) дубравы (1), осинники (2), остепненные сосняки (3), пойменные луга (4), остепненные луга (5), плакорные степи (6), каменистые степи (7).

вегетационный период характеризуется преобладанием самцов. Во всех других ярусах растительности - травостой, стволы и кроны деревьев - доминируют ювенильные особи над имаго.

8. ОСНОВНЫЕ ТРЕНДЫ ИЗМЕНЕНИЯ СТРУКТУРЫ АРАНЕОНАСЕЛЕНИЯ

Установлено, что увеличение плотности аранеонаселения герепетобия и хортобия в ряду исследованных фитоценозов положительно коррелирует с возрастанием влажности и мощности подстилки, густоты травостоя и плотности древостоя (рис. 3).

С увеличением солнечной радиации (освещенности) в биотопе возрастает видовое богатство пауков, увеличивается контрастность и разнообразие микроклиматических условий для обитания различных экологических групп, что, в свою очередь, способствует большему видовому разнообразию и меньшей суммарной плотности населения пауков.

ВЫВОДЫ

1. На территории Самарской Луки выявлено 372 вида пауков. По разнообразию эта локальная фауна уступает лишь нескольким аранеофаунам Северной Палеарктики и практически близка к порогу насыщения.

2. 78% аранеофауны Самарской Луки составляют наиболее широко распространенные виды (голарктические и палеарктические). Сформировалась фауна пауков за счет миграционных потоков различного направления в плейстоцене -голоцене, сохранив при этом сильно обедненный дериват древней неморальной биоты.

3. Герпетобий наиболее заселенным является в дубравах (1091,6 экз. на 100 лов./суток), наименее - в остепненных сосняках (286,3 экз. на 100 лов./суток). В герпетобии всех растительных сообществ доминируют перепончатокрылые (из них, преимущественно, муравьи). В биотопах разных экосистем к ним присоединяются жесткокрылые, пауки и коллемболы. Наибольшее участие в формировании герпетобия пауки принимают в плакорных степях, где их доля среди всего населения беспозвоночных достигает 17,6%, меньше всего пауков в подстилке осинников. Здесь их доля участия не превышает 2,9%.

4. Плотность населения хортобия максимальна в остепненных сосняках (17,4 экз. на м2) и минимальна в осинниках (4,3 экз. на м2). Для большинства исследованных растительных сообществ на Самарской Луке характерна высокая плотность в хортобии беспозвоночных видов из отрядов Homoptera, Díptera, Heteroptera, Hymenoptera и Coleóptera. Роль пауков незначительна (от 0 до 9,2% от общей численности беспозвоночных).

5. По плотности населения герпетобия и хортобия аранеокомилексы образуют следующий ряд: осинники > пойменные луга > остепненные сосняки > дубравы > каменистые степи.

6. Разнообразие (число) видов в герпетобии растительных сообществ Самарской Луки уменьшается в следующей последовательности: каменистые степи > остепненные сосняки > дубравы > остепненные луга > плакорные степи > пойменные луга > осинники.

Растительные сообщества Самарской Луки, в которых плотность населения пауков достигает максимальных значений, обладают минимальным количеством видов пауков, и наоборот.

7. Сезонная дииамика плотности пауков характеризуется наличием пиков в весенне-летний и летне-осенннй периоды (в аранеокомплекеах герпетобия дубрав, осинников, пойменных лугов, плакорных и каменистых степей; в аранеокомплекеах хортобия дубрав, остепненных сосняков, остепненных и пойменных лугов, каменистых степей) либо проявлением только одного пика в весенне-летний период (аранеокомплексы герпетобия остепненных сосняков и лугов и аранеокомплексы хортобия осинников и плакорных степей).

8. Аранеокомплексы герпетобия в биотопах растительных сообществ Самарской Луки подразделяются на две группы: с полным набором элементов доминантного комплекса (дубравы, осинники и остепненные луга) и неполным (остепненные сосняки, пойменные луга, каменистые и плакорные степи). Для биотопов первой группы сообществ характерно супердоминирование отдельных видов пауков, что связано с существенным воздействием на эти растительные сообщества антропогенных факторов (вырубка леса, выпас скота, сенокошение). Для аранеокомплексов хортобия последствия действия антропогенного фактора (вырубка леса) зарегистрированы только в осинниках. Самый специфичный комплекс

18 ' • доминантов отмечен в аранеокомплексе герпетобия каменистых степей. Для доминантного аранеокомплекса герпетобия и хортобия характерно значительное преобладание видов пауков с широкими ареалами.

9. Аранеокомплексы герпетобия исследованных растительных сообществ Самарской Луки характеризуются преобладанием самцов, а хортобия -неполовозрелых особей пауков. Самцы, самки и ювенильные особи пауков герпетобия и хортобия проявляют различную динамику численности. Численность самцов герпетобионтных видов пауков после весенне-летнего подъема резко падает, практически не поднимаясь в конце вегетации растений. В хортобии почти всех растительных сообществ самцы имеют два пика численности. Для численности самок характерно наличие двух пиков как в герпетобии, так и в хортобии. Подъемы численности неполовозрелых особей пауков, как правило, совпадают с таковыми у самок или следуют за ними через полмесяца.

10. Главными трендами понижения плотности населения пауков в экосистемах Самарской Луки являются: уменьшение влажности и толщины подстилки, проективного покрытия почвы травостоем и сомкнутости кроны древостоя. Увеличение видового разнообразия аранеонаселения связано с усилением освещенности в биотопе.

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

Краснобаев Ю.П. К фауне пауков Жигулевского заповедника // Проблемы рационального использования и охраны природного комплекса Самарской Луки. Куйбышев, 1983. С. 83-86.

Краснобаев Ю.П., Овчаренко В.И. К вопросу о фауне пауков (Агапе!) Куйбышевской области // Экологические исследования в Среднем Поволжье. Куйбышев, 1986. С. 89-98.

Краснобаев Ю.П. Изученность аранеофауны лиственных лесов Жигулевского заповедника // Молодые ученые и специалисты - производству: Тез. докл. областной науч.-технич, конф. Сб. 1. Куйбышев, 1990. С. 82.

Краснобаев Ю.П. Новые и малоизвестные пауки в фауне Самарской Луки // Социально-экологические проблемы Самарской Луки: Тез. докл. второй научно-практической конф. Куйбышев, 1990. С. 140-141.

• 4 19

Краснобаев 10.П. Пауки каменистых степей Жигулевского заповедника // Фауна и экология пауков, скорпионов и ложноскорпионов СССР. Тр. ЗИН АН СССР. Л., 1992. Т. 226. С. 83-90.

Краснобаев Ю.П. Пауки города Куйбышева (областного) // Фауна и экология пауков, скорпионов и ложноскорпионов СССР. Тр. ЗИН АН СССР. Л., 1992. Т. 226. С. 121-122.

Краснобаев Ю.П. Новые данные по фауне пауков (Aranei) заповедников России // Самарская Лука. Бюллетень. Самара, 1992. N 3. С. 155-159.

Краснобаев Ю.П., Матвеев В.А. Каталог пауков Среднего Поволжья П Приложение к Бюллетеню "Самарская Лука". Самара, 1993. 74 с.

Краснобаев Ю.П. Пауки (Aranei) // Флора и фауна заповедников. Вып. 61.

I

Беспозвоночные Жигулевского заповедника. Москва, 1996. С. 21-38.

Краснобаев Ю.П., Матвеев Н.М. Синантропные пауки (Aranei) Самарской области // Экологические проблемы Среднего Поволжья: Матер. Межрегиональной научно-практич. конф. Ульяновск, 1999. С. 205-207.

Краснобаев Ю.П. Аранеофауна заповедников и национальных парков Среднего Поволжья: состояние изученности, охрана // Биологическое разнообразие заповедных территорий: оценка, охрана, мониторинг. М.-Самара, 2000. С. 284-287.

Краснобаев Ю.П. Состав населения беспозвоночных животных герпетобия Самарской Луки и роль пауков в его сложении // Труды гос. заповедника "Присурский". Вып. 3. Чебоксары, 2000. С. 36 -38.

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Краснобаев, Юрий Петрович

Введение.

1. Современное состояние эколого-аранеологических исследований в Среднем Поволжье (обзор литературного материала).

2. Физико-географическая характеристика района исследований.

3. Материал и методы.

4. Эколого-зоогеографический анализ аранеофауны Самарской Луки.

5. Состав населения беспозвоночных животных в наземных экосистемах Самарской Луки и роль пауков в его сложении.

5.1.Герпетобионт ы.

5.2.Хортобионт ы.

6. Состав населения пауков в наземных экосистемах Самарской Луки.

6.1. Дубравы.

6.1.1. Герпетобионты.

6.1.2. Хортобионты.

6.1.3. Дендробионты.

6.1.3.1. Обитатели стволов.

6.1.3.2. Обитатели крон.

6.2.0синники.

6.2.1. Герпетобионты.

6.2.2. Хортобионты.

6.2.3. Дендробионты.И

6.2.3.1. Обитатели стволов.

6.2.3.2. Обитатели крон. б.З.Остепненные сосняки.

6.3.1. Герпетобионты.

6.3.2. Хортобионты.

6.3.3. Дендробионты.

6.3.3.1. Обитатели стволов.

6.3.3.2. Обитатели крон.

6.4.0степненные луга.

6.4.1. Герпетобионты.

6.4.2. Хортобионты.

6.5.Пойменные луга.

6.5.1. Герпетобионты.>

6.5.2. Хортобионты.

6.6.Каменистые степи.

6.6.1. Герпетобионты.

6.6.2. Хортобионты.

6.7.Плакорные степи.

6.7.1. Герпетобионты

6.7.2. Хортобионты.

7. Структура населения пауков и ее динамика

7.1.Общие сведения.

7.2.Плотност ь.

7.3.Структура доминирования.

7.4.Поло-возрастная структура.

8. Основные тренды изменения структуры аранеонаселения.

Выводы.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Экологические особенности формирования структуры аранеокомплексов в наземных экосистемах Самарской Луки"

Актуальность темы. Большая часть фаунистических работ, выполненных на Самарской Луке, посвящена пополнению списка видов. Структура населения пауков практически не изучена, а их экологические особенности ограничены лишь сведениями о биотопической привязанности. Причем это свойственно не только для Самарской Луки, но и для территории всей России, что подчеркивает актуальность темы данного исследования.

С учетом того, что на территории Самарской Луки одновременно представлены экосистемы, свойственные для трех биомов: широколиственных

• V лесов, Лесостепи и Степи результаты нашей работы применимы для всего Средневолжского региона.

Связь темы диссертации с плановыми исследованиями. Представленная работа связана с планом основных научно-исследовательских работ Самарского госуниверситета по теме "Проблемы охраны природных экосистем и биомониторинг в условиях лесостепной и степной зон" по приоритетному направлению фундаментальных исследований в области биологических наук "Биология популяций, биоценозы, биоразнообразие".

Цель и задачи исследования. Цель ра(эоты - выявление экологических особенностей формирования структуры аранеокомплексов в наземных экосистемах Самарской Луки. В задачи исследований входило: 1) выявить, по возможности полный, видовой состав пауков исследуемой территории; 2) проанализировать зоогеографический состав и восстановить вероятную историю становления фауны пауков Самарской Луки; 3) проанализировать население беспозвоночных животных в различных биотопах и выявить роль пауков в его сложении; 4) проанализировать распределение пауков в основных растительных сообществах, встречающихся на Самарской Луке: дубравах, осинниках, остепненных сосняках, остепненных и пойменных лугах, каменистых и плакорных степях по следующим параметрам структуры населения: плотность, структура доминирования, возрастная и половая структуры; 5) изучить динамику численности пауков по биотопам.

Научная новизна. Впервые проведена инвентаризация фауны пауков Самарской Луки (выявлено 372 вида). Получены данные, дополняющие и расширяющие сведения о географическом и экологическом распространении 372 видов. Впервые проведен зоогеографический и экологический анализ состава аранеофауны и рассмотрена история ее образования. Исследована структура населения беспозвоночных различных ярусов в наземных экосистемах и впервые выявлена роль пауков в ее формировании. Впервые проанализирована структура аранеокомплексов растительных сообществ и исследованы факторы ее формирования и динамика в различных растительных сообществах, характерных не только для Самарской Луки, но и для территории Среднего Поволжья.

Теоретическое значение работы. Полученные результаты существенно дополняют сведения о фауне пауков России, расширяют знания об их географическом распространении. Сведения о структуре аранеокомплексов позволяют оценить функциональную роль пауков в биоценозах. Материалы, изложенные в диссертации, вносят вклад в развитие теоретических основ биогеоценологии, экологии пауков и беспозвоночных в целом.

Практическая значимость работы. Результаты работы могут быть использованы при комплексном эколого-фаунистическом анализе беспозвоночных Самарской области и Среднего Поволжья в целом, при составлении' соответствующих кадастров, каталогов, а также в учебном процессе в учебных заведениях биологического и экологического профиля.

Реализация результатов исследований. Результаты проведенных исследований использованы при написании раздела о беспозвоночных в "Красной книге Самарской области" и включены в научный отчет по Летописи природы Жигулевского госзаповедника (1982-1999 гг.). Материалы диссертации используются в эколого-просветительской работе Жигулевского госзаповедника и на кафедрах зоологии в учебном процессе в Самарском государственном университете и Самарском государственном педагогическом университете.

Апробация результатов и публикации. Основные положения диссертации были доложены на региональных конференциях по проблемам Самарской Луки (Куйбышев, 1983, 1990), на II Всесоюзном совещании арахнологов (Пермь, 1988), на X Съезде Русского энтомологического общества (Ленинград, 1989), на Областной научно-практической конференции молодых ученых (Куйбышев, 1990), на межрегиональной конференции по экологическим проблемам

Среднего Поволжья (Ульяновск, 1999), на региональных конференциях по проблемам ведения региональных Красных книг (Жигулевский заповедник, 1998, 2000), на Всероссийской конференции по изучению заповедных природных комплексов лесостепной зоны (Хоперский заповедник, 2000), на IV Международной конференции по экологическим проблемам Татарстана (Казань, 2000), на региональной конференции о роли особо охраняемых природных территорий в сохранении биоразнообразия (Чебоксары, 2000), на 25 научной конференции молодых ученых и специалистов (Самара, 2000). По теме диссертации опубликовано 14 работ.

Декларация личного участия автора. Автором лично осуществлены полевые исследования с 1982 по 1998 гг. Им проведено определение всего собранного материала. Диагностика определения проводилась при участии автора в Зоологическом институте РАН. Текст диссертации написан лично автором. В диссертации использовано 3 работы, опубликованные в соавторстве. Доля личного участия автора в написании и подготовке этих публикаций составляет от 75 до 90%.

Основные положения, выносимые на защиту.

1. Герпетобий наиболее заселен беспозвоночными в дубравах, наименее -в остепненных сосняках. В герпетобии всех растительных сообществ доминируют перепончатокрылые. Наибольшее участие в формировании герпетобия пауки принимают в плакорных степях, меньше всего пауков в о подстилке осинников, аранеофауны Самарской Луки.

2. Плотность населения хортобия максимальна в остепненных сосняках и минимальна в осинниках. Для исследованных растительных сообществ на

Самарской Луке характерна высокая плотность в хортобии беспозвоночных из отрядов Hornoptera, Diptera, Heteroptera, Hymenoptera и Coleoptera. Роль пауков не значительна.

3. По плотности населения герпетобия и хортобия аранеокомплексы образуют следующий ряд: осинники > пойменные луга > остепненные сосняки дубравы > каменистые степи.

4. Количество видов пауков в герпетобии растительных сообществ Самарской Луки уменьшается в следующей последовательности: каменистые степи > остепненные сосняки > дубравы > остепненные луга > плакорные степи пойменные луга > осинники.

5. Сезонная динамика плотности пауков характеризуется наличием пиков в й/ „ л веснне-летнии и летне-осеннии периоды, либо проявлением только одного пика в весенне-летний период.

6. Аранеокомплексы герпетобия подразделяются на две группы: с полным набором элементов доминантного комплекса и неполным. Структура доминирования -дубрав, осинников и остепненных лугов отражает воздействие (

Ч : на эти растительные сообщества антропогенного фактора

7. Аранеокомплексы герпетобия исследованных растительных сообществ Самарской Луки характеризуются преобладанием самцов, а хортобия -неполовозрелых особей пауков.

10

Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, 8 глав, выводов, списка литературы. Она содержит 257 страниц текста, 44 таблицы и 34 рисунка. Список литературы на 21 странице включает 175 наименований, в том числе 38 иностранных источников.