Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Экологические особенности биоценозов водоемов бассейна реки Большой Зеленчук

ВАК РФ 03.00.16, Экология

Автореферат диссертации по теме "Экологические особенности биоценозов водоемов бассейна реки Большой Зеленчук"

На правах рукописи

ДОЛАЕВА Максалина Мунировна

ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ БИОЦЕНОЗОВ ВОДОЕМОВ БАССЕЙНА РЕКИ БОЛЬШОЙ ЗЕЛЕНЧУК

03.00.16. - экология

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Ставрополь - 2004

Работа выполнена в Азовском НИИ рыбного хозяйства и Северо-Кавказском государственном техническом университете

Научные руководители: доктор биологических наук

СИ. Гвозденко

доктор сельскохозяйственных наук, профессор М.С. Дементьев

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук, профессор, В.Г. Сидоренко кандидат биологических наук, доцент, И.О. Лысенко

Ведущая организация:

Краснодарский НИИ рыбного хозяйства

Защита состоится « /% »

_2004 г. в

часов на

заседании диссертационного совета К 307.011.01. при Азовском НИИ рыбного хозяйства по адресу: 344007, г. Ростов-на-Дону, Береговая, 21/2,АзНИИРХ

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке АзНИИРХ.

Автореферат разослан « /У »_

2004 г.

Ученый секретарь диссертационного совета кандидат биологических наук

О.А.Зинчук

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность проблемы. По инициативе Гринписа пятой Российской территорией в списке Всемирного наследия ЮНЕСКО, стал Западный Кавказ. Этот Российский регион уникален по своему ландшафту, флоре и фауне. Среди произрастающих здесь растений и обитающих животных (всего более 6 тысяч видов) немало реликтовых и исчезающих.

Особое значение имеют водоемы этого региона, так как они обеспечивают высококачественной водой население, промышленность и сельское хозяйство практически всего Центрального и Западного Предкавказья. Наибольшее значение имеет река Кубань, вода которой, в результате ирригационного строительства, в настоящее время достигает даже пределов Манычской системы водоемов.

Существенную часть воды эта река получает в результате таяния снегов и ледников кавказских гор. Несмотря на все увеличивающееся в настоящее время загрязнение высокогорных территорий воздушными аллохтонными наносами и интенсификацию смыва почв с крутых склонов, вода горных рек отличается высоким качеством. Это обстоятельство позволяет предположить, что в горной части региона имеется эффективный механизм самоочищения воды, в котором участвуют обитающие там животные и растения. Между тем внешне горные водоемы выглядят малонаселенными и даже в отдельных случаях безжизненными.

Анализ информационных материалов показал, что целостного представления о животных и растениях горных водоемов Западного Кавказа нет. Известны данные только по некоторым отдельным группам водных организмов. Поэтому изучение состава и экологических особенностей водных биоценозов горных территорий является весьма актуальной задачей. Например, большой интерес представляет один из главных притоков Кубани - река Большой Зеленчук.

Новизна исследований. Комплексное изучение биоразнообразия биоценозов горных водоемов Западного Кавказа никогда не проводилось. Известна только давняя сводка фауны А.Г. Касымова (1972) по Ставропольскому краю, в рамках всего Кавказа. Известны также данные по отдельным растительным и животным организмам горных водоемов Северо-Кавказского региона

Научная новизна исследования состоит в том, что нами составлен список наиболее распространенных видов растений и животных бассейна реки Б. Зеленчук. Впервые проведена комплексная оценка численности, биомассы и сезонной динамики развития этих организмов в

Г

СП *пр*пг

о» »4»

Шй

изучаемом регионе, в том числе с использованием количественных гидрохимических и гидрологических показателей. На этой основе впервые проведено экологически обоснованное выделение отдельных биотопов горного водотока (ручьи, озера, горные заболоченности, реки) с описанием населяющих их водных организмов.

Практическая значимость работы. Изучение биоценозов горных водоемов позволяет осуществлять в будущем их экологический мониторинг, в том числе позволит усилить мероприятия по индикационной оценке состояния окружающей среды. Исследования могут быть основой разработки технологических мероприятий по повышению эффективности самоочищения других водоемов, а также по очистке сбросных вод предприятий. Например, этим может быть создание искусственных речных рифов.

Полученные материалы могут быть использованы в учебном процессе вузов биологической, сельскохозяйственной, медицинской, ветеринарной и других специализаций. Проведенные исследования также способствуют разработке региональных определителей по отдельным группам водных горных организмов.

Цель исследования - изучить экологические особенности биоценозов водоемов бассейна реки Большой Зеленчук. Для выполнения этой цели были поставлены следующие задачи:

1. Изучить и проанализировать литературу и другие информационные материалы по данной проблеме.

2. Провести паспортизацию водоемов бассейна реки Большой Зеленчук.

3. Изучить абиотические условия обитания различных организмов в обследуемых водоемах.

4. Проследить флористические и фаунистические особенности биоразнообразия биоценозов отдельных биотопов бассейна реки.

5. Определить количественные показатели (численность и биомассу) отдельных экологических групп биоценозов горных водоемов, в том числе в сезонном аспекте.

6. Обобщить полученный материал и разработать практические рекомендации.

Публикации. По теме диссертации опубликовано 9 работ.

Апробация работы. Основные положения диссертации были доложены на ежегодных научных конференциях Ставропольского государственного университета (региональные научно-технические конференции «Вузовская наука - региону», Ставрополь, 2000 - 2004) и Северо-

Кавказского государственного технического университета (региональные научно-технические конференции «Вузовская наука - Северо-Кавказкому региону», Ставрополь, 2000 - 2004). Основные материалы диссертации также были доложены на других научных собраниях: региональном совещании «Современное экологическое состояние высокогорий северо-западного Кавказа и роль ООПТ северо-кавказской ассоциации в устойчивом развитии региона (Теберда, 2000); Всероссийской научно-практической конференции «Северный Кавказ в условиях глобализации (Майкоп, 2001), научно-практической конференции «Проблемы и перспективы развития-аквакультуры в России {Адлер, 2001), XIV межреспубликанской научно - практической конференции «Актуальные вопросы экологии и охраны природы экосистем южных регионов России и сопредельных территорий» (Краснодар, 2001); научной конференции, посвященной 70-летию биолого-химического факультета СГУ (Ставрополь, 2001); IV Международной конференции «Устойчивое развитие горных территорий: проблемы регионального сотрудничества и региональной политики горных районов (Владикавказ, 2001), Международном форуме по проблемам науки, техники и образования (Москва, 2002).

Структура и объём диссертации. Диссертация изложена на 150 страницах машинописного текста. Работа состоит из введения, 5 глав, заключения, выводов, практических рекомендаций, списка литературы, содержащего 323 источника (в том числе 283 на русском и 40 на иностранных языках) и приложения. Приложение имеет I таблицу. Работа иллюстрирована 7 таблицами и 22 рисунками.

1. СОСТОЯНИЕ ИЗУЧЕННОСТИ БИОЦЕНОЗОВ.

ГОРНЫХ ВОДОЕМОВ ЗАПАДНОГО КАВКАЗА

В целом аналитический обзор показал, что к настоящему времени целостного представления об особенностях населении горных водоемов Западного Кавказа не имеется. В информационных источниках представлены лишь разрозненные наблюдения по отдельным группам водных растений и животных этого и близлежащих горных регионов. В большей степени исследованы геологические и географические проблемы этого участка кавказских гор. Таким образом, показано, что вы-' бранная нами тема, цель и задачи исследования соответствуют критериям актуальности, новизны и практической значимости диссертационных работ.

2. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИИ

Полевые и камеральные исследования проводили в течение 20002003 годов на примере водоемов бассейна реки Большой Зеленчук на 25 стационарных точках путем отбора и обработки проб. Кроме этого дополнительно было обследовано более 30 озер, 15 рек, 34 ручья и 17 заболоченностей. Наблюдения в основном проводили в вегетационный период - с апреля по ноябрь (раз в месяц).

Всего было собрано следующее количество проб: гидрологических 60, гидрохимических 36, рыб и других позвоночных разных видов и возраста 120, планктона 700, бентоса 600.

Гидрологические, гидрохимические, гидробиологические и другие исследования проводили по общепринятым рекомендациям, необходимые ссылки на которые имеются в диссертационной работе. Идентификацию, животных и растений также проводили по обычным определителям, в том числе с использованием электронных версий. Перечень определителей приведен в тексте диссертации.

Наблюдения проводили по методу групп - аналогов, взятие проб -методом систематического выбора со случайным началом (Парчевская, 1969). Статистическая обработка проводилась на IBM PC с применением компьютерных программ Miciosoft Excel 5.0a, Biostatics version 4.03 (Гланц, 1999). Графическую и математическую обработку материалов проводили с помощью программы Microsoft Graph 98.

3. АБИОТИЧЕСКИЕ УСЛОВИЯ ОБИТАНИЯ ВОДНЫХ ОРГАНИЗМОВ В ВОДОЕМАХ БАССЕЙНА РЕКИ БОЛЬШОЙ ЗЕЛЕНЧУК

Одним из наиболее значительных и типичных горных притоков Кубани является река Большой Зеленчук (протяженность более 170 км), исток которой находится в горной части широко известной долины определяемой, как Архызская.

Вес реки бассейна имеют характер типичных горных потоков. Течение их неравномерное, местами имеет каскадный характер. Река Большой Зеленчук относится к алтайскому типу. Озера в своем большинстве расположены в верхней части бассейна. Чаще всего они представляют собой углубленные и расширенные участки русел рек, а поэтому отличаются значительным водообменом. В этом районе насчитывается свыше 50 озер общей площадью до 1,5 км2.

В связи с большими скоростями течения (от 1,5 м/сек в межень до 3 - 3,5 м/сек в летнее половодье) ледовый режим водоемов изучаемого района неустойчив. Ледостав на реках образуется редко, озера, наоборот, в зимнее время всегда покрыты льдом.

Среднегодовой расход воды в р. Большой Зеленчук у поселка Ар-хыз составляет до 24 м3/сек. В теплый период года (с апреля по сентябрь) при таянии снега и льда, река проносит 84,8 % всего годового стока. Зимой (с декабря по февраль) - всего 5,6 %. Эта река имеет смешанный тип питания - 55% годового стока приходится на дождевые воды, 30% - на талые воды ледников и снега, 15% - на грунтовое питание.

В зимний период вода прозрачная, количество взвешенных частиц составляет всего лишь 2—2,5 мг/л. При высоких уровнях реки мутность воды резко возрастает (до 3000-л-4000 мг/л). Вода имеет минерализацию гидрокарбонатного класса с содержанием солей до 0,18 — 0,20 г/л, с некоторым увеличением в период дождей: В составе воды содержится до 0,08 г/л калия и натрия, 0,04 г/л кальция и 0,007 г/л магния. В летнее время отмечено стойкое превышение ПДК по содержанию нефтепродуктов, фтора, железа, меди и цинка, в основном в верховьях реки. Отмечено также отложение тяжелых металлов в илы горных озер. БПК5 летом доходит до 1,6 мгО2/л.

Газовый режим в изучаемых водоемах, в том числе зимой, достаточно благоприятный - содержание кислорода всегда было больше 100 % (до 117 %). Температура воды реки обычно низкая, в самый теплый месяц она редко поднимается выше 14°С. Обычной в вегетационный период можно считать температуру около 8 °С. Особенности термического режима бассейна изучаемой реки по сезонной продолжительности представлены в таблице 1.

ТаблицаI.

Характеристика термического режима воды в различных частях бассейна реки Большой Зеленчук

Высота, метров нум Сумма дней с температурой поди, сутки

Выше 5 "С Выше 10 °С Выше 15°С

500 221 183 107

1000 216 166 88

1500- 199 142 58

2000- 173 99 31

2500 133 72 12

3000' 97 20 0

Наилучшие абиотические условия для жизни создаются и многоярусных каменных хаосах, где на поверхностях проявляется турбулентная вязкость, препятствующая смыву живых бентосных организмов. Важно также малое, но постоянное, поступление биогенов. Там же фильтруется обильный аллохтонный смыв (кормовая база) с наземных и ледниковых поверхностей и озер (до 50 тыс. тонн в вегетационный период, или до 50 л/сек водного стока с 1 км2 горной поверхности). Само существование каменных хаосов реально увеличивает площадь дна реки - в отдельных случаях до 100 раз. Лишь на участках с замедленным течением (озера, продолжительные плеса, заболоченности и т.д.) появляются возможности для устойчивого существования представителей планктона.

Важной особенностью горных водоемов является отсутствие для многих организмов миграционных связей между водоемами из-за большого перепада высот и быстроты течения. С другой стороны, замечен занос нетипичных для гор организмов, с атмосферным потоком.

Так, в Лрхызской долине по ведущим биотопическим показателям можно выделить следующие типы водоемов: ручьи, озера, заболоченности и реки. Эти водоемы в свою очередь можно различать по высотности, удаленности от ледников, бурности водотока, объему аллохтон-ного потока кормовой базы, источникам питания (ледники или родники) и другим особенностям.

В целом изученные горные водоемы отличаются следующими абиотическими условиями:

1. Наиболее благоприятными условиями для обитания бентосных организмов, тогда как для существования планктона существуют проблемы сноса из-за быстрого течения.

2. Высоким качеством воды, включая растворенные в ней минеральные и газовые составляющие. Отдельные превышения ПДК в этих условиях не приводят к массовой гибели населения бассейна реки. Низкая температура воды также не препятствуют развитию жизни в горных водоемах.

3. Наличием огромного и постоянного в течение вегетационного периода, аллохтонного органического, в том числе организменного, смыва с наземных биоценозов и ледников, который во многом по существу противопоставляется первичной продукции равнинных водоемов.

4. Гидрологической пространственной изолированностью отдельных водоемов и участков бассейна изучаемой реки для миграции отдельных организмов.

4. ЭКОЛОГО-ТАКСОНОМИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ФЛОРЫ И ФАУНЫ ВОДОЕМОВ БАССЕЙНА РЕКИ БОЛЬШОЙ ЗЕЛЕНЧУК

Горные водоемы по особенностям своей доступности одни из наименее изученных биоценозов на Земле. Например, в некоторой степени данные по изучаемому региону можно получить только из давней сводки А.Г. Касымова (1972) для водоемов Ставропольского края (с КЧАО), где учтено 499 видов животных-гидробионтов. В этой связи нами проведено описание биологического разнообразия растительного и животного населения типичных горных водоемов на примере бассейна реки Большой Зеленчук. Эту сводку осуществляли по возможности в общепринятом таксономическом порядке, на уровне видов и родов, а иногда и более высоких категорий.

4.1. Флора

По нашему мнению, в высокогорных водоемах наблюдается пониженная деятельность бактериальной флоры. Возможно, что ее продукция по косвенным данным не превышает 0,005 мгС/л. Мы считаем, что ведущим фактором в создании первичной продукции горных водоемов является ал-лохтонный смыв (множество растительных остатков в виде листьев, семян и других реально не дифференцируемых растительных и животных частиц) с наземных биоценозов и биологическая продукция проточных озер.

Это утверждение подтверждается наблюдениями за биоразнообразием фитопланктона - его численность незначительна и за редким исключением представлена единичными организмами. И лишь на участках с замедленным течением (озера и заболоченности) микроводоросли в планктоне встречаются в заметных количествах - до 7 тыс.экз./м3. На формирование фитопланктона большое влияние оказывает случайность - ветровой занос спор водорослей, часть которых может образовывать постоянные популяции, часть которых через некоторое время исчезает. За период исследований в высокогорье было встречено не более 28 видов фитопланктона, из которых количественно преобладают 5 родов: Chamaesiphon sp., Microcystis sp., Gomphonema sр., Volvox sp. (наиболее массовый вид) и Scenedesmus sp.

Кроме этих водорослей реже, и без какой-либо видимой закономерности, в высокогорье встречаются единичные экземпляры еще 28 видов. В среднем в каждом отдельном высокогорном водоеме может

9

присутствовать до 20 видов фитопланктона. В водоемах средней части изучаемой реки к этим водорослям добавляются еще 3 вида.

В нижней части бассейна реки было до 52 видов фитопланктона, из которых преобладали диатомовые (до 40 % видов). Присутствовали также сине-зеленые, зеленые (массовая группа), эвгленовые, пирофито-вые и желто-зеленые водоросли. В целом особенности биоразнообразия фитопланктона и фитобентоса на различных участках бассейна Большою Зеленчука представлены на рисунке 1.

всрчонья середина низовья

Ьассии реки Большой Зеленчук

Рис I. Особенности распределения пидон массовых pací тельных оргашпмов в (кихсйис реки Волиной Зеленчук (беч макрофигон)

В противоположность планктону фитобеyтос этих водоемов достаточно богат, особенно количественно - организмы обрастаний камней, бревен и скоплений остатков растительности (листья, веточки и т.д.) особенно в средней части бассейна реки (рис.1). В обрастаниях нам удалось добыть следующие водоросли: Calollirix sp., Oscillatoria sp., Pliaeoderiiiatiuin ■ rivuíare; Asterionella sp.. Navícula sp.Jleteroped.ia sp..lleribaudiella sp., fíatrachospermum sp., 1a;manea sp.; Chara sp., Draparnalclia sp.. Spondyloniontin guaternarium, Ulothríx sp., Prasiola sp., Chidophora sp. В нижней части бассейна реки обрастаний было меньше (в основном нитчатки) - до 6 видов.

В обрастаниях нами также встречено множество лишайников, из которых удалось определить только представителей класса сумчатых лишайников (Ascolichenes): Verrucaria sp., Staurothele sp., Dermatocar-pon sp. Всего в верховьях и среднем течении реки имеется не менее 15 видов лишайников, в ниювьях не более 4.

Также среди прочих растительных организмов удалось выделить 5 видов водных мхов:

Brachytecium rivulare, Philonotis fontana, Fissidens sp, К этому следует добавить, что в воде и зоне заплесков воды встречается очень много околоводных и наземных влаголюбивых мхов и их остатков, особенно начиная с лесной зоны (до 10 видов). В низовьях же встречено всего 2 вида водных мхов. Кроме того, были обнаружены водные грибы, определение которых не проводилось.

Макрофиты в высокогорных водоемах практически отсутствуют. Исключение представляют относительно малопроточные озера, находящиеся в нижней части высокогорья, особенно там; где водится рыба. Преобладают там тростник, осоки, рогоз, частуха, хвощи и некоторые другие высшие растения, преимущественно относящиеся к надводным (всего более 15 видов). Ниже по течению, сначала в заводях, а затем и в значительной части прибрежья, встречались: тростник обыкновенный, уруть колосистая, камыш, рдесты и другие, обычные для предгорий макрофиты.

Всего в бассейне реки Большой Зеленчук идентифицировано не менее 160 видов водных растений. Показано, что специализированное ботаническое исследование может существенно превысить эту величину.

4.2. Фауна

Типичным является представление о фауне горных водоемов как очень бедной по количеству и по качеству. Нами в изучаемом бассейне отмечено не менее 34 типов, классов и отрядов водных и амфибионт-ных животных. Список наиболее крупных таксономических групп животных с указанием их биотопического предпочтения представлены в таблице 2. Конкретный список их видов на латинском языке приведен в приложении к диссертации.

Наиболее массовыми животными высокогорья следует признать: простейших из отряда Testacea, ветвистоусых рачков (особенно Ску-dorus spkaericus) и, конечно, насекомых (жуков, ручейников, веснянок и поденок).

Из 156 видов обнаруженных насекомых, но не внесенных в таблицу, следует отметить Podura aguatica из отряда Collembola, которая относится к наиболее массовым видам планктона высокогорья. Необходимо также упомянуть о представителях горных позвоночных животных - о

трех видах рыб (преобладает форель), о 9 видах земноводных, особенно

0 малоазиатском тритоне, жабе зеленой и малоазиатской лягушке, о двух видах ужей, о птице зимородке и о кавказской выдре.

Кроме этих групп были обнаружены менее распространенные или даже единичные представители следующих групп: тип губки -1 вид, тип кишечнополостные - не менее 3 видов, тип мшанки - не менее 6 видов, класс ресничные черви - не менее 3 видов, паразитические черви - 1 вид, брюхоресничные черви - 3 вида, класс нематоды - 6 видов, класс волосатики - до 5 видов, отряд пауки - 2 вида, отряд клещи -6 видов, отряд сетчатокрылые - более 1 вида, отряд вислокрылки -

1 вид. Необходимо уточнить, что к малочисленным также относятся некоторые конкретные виды из крупных групп указанных в таблице 2.

Анализ разнообразия отдельных групп животных в различных биотопах изучаемого бассейна показал (табл. 2), что в целом оно увеличивается по мере снижения высотности и проточности водоемов. Максимума эта величина достигает в малопроточных водоемах низовья бассейна реки - видов в 2,1 раза больше минимума. Исключение представляют горные заболоченности, где наблюдается средний уровень биоразнообразия этого биоценоза- в 1,6 раза больше минимума.

Однако это верно лишь в отношении всех животных в целом. Большая часть видов водных насекомых, напротив, сконцентрирована в горной, в том числе в высокогорной части бассейна реки.

Необходимо учесть, что далеко не все горные организмы были изучены нами, в том числе не определены до вида. Часть из них вообще могла ускользнуть от нашего внимания: По этим причинам можно признать, что горные водотоки в целом мало уступают по видовому разнообразию предгорной части изучаемого бассейна (рис.2). При этом отличия, по специфичности разнообразия биоценозов остаются существенными.

5. ЧИСЛЕННОСТЬ И БИОМАССА НАСЕЛЕНИЯ ВОДОЕМОВ БАССЕЙНА РЕКИ БОЛЬШОЙ ЗЕЛЕНЧУК

Продукционные возможности горных водоемов, за исключением больших и широко известных, мало известны по причине физической и организационной сложности их периодического посещения.

Таблица 2.

Особенности распределения животных различных таксономических групп по водоемам бассейна реки Большой Зеленчук (количество видов)

Группа животных Река Озера бассейна Заболоченности

Верх Середина Низ Верх Середина Низ

Класс Rotatoria 2 3 7 ' 3 ' 8 ' 16 5

Класс Oligochaeta 2 6 9 4 12 16 7

Класс Н irudinea 0 0 7 1 5 9 3

Тип Mollusca 0 3 7 0 7 8 4

Класс Crustacea 2 3 8 9 14 14 11

Тип Chordata 1 5 19 3 17 19 5

Другие животные 11 18 27 12 25 38 20

Всего 18 38 84 32 88 120 55

Отряд Odonata 0 0 4 3 8 8 10

Отряд Ephemeroptera • 13 14 10 6 7 4 3

Отряд Trichoptera 31 25 7 18 10' 1 14

Отряд Plecoptera 7 13 3 4 10 1 2

Отряд Hemiptera 4 3 4 6 8 7 9

Отряд Coleóptera 0 0 2 5 6 3 12

Отряд Díptera 2 3 2 7 14 16 16

Другие насекомые 3 4 3 4 4 4 4

Всего 60 62 35 53 67 44 70

Итого 78 100 119 85 155 164 125

Итого, раз к 1 1 1,28 1,53 1,09 1,99 2,10 1,60

5.1. Озера

По доминированию отдельных групп фитопланктона в высокогорье неизменно преобладают вольвоксовые (до 50 %) и сине-зеленые (до 30 %). Можно утверждать, что из всех водорослей зеленые (чаще Volvox sp.) относятся к наиболее обычным растениям планктона высокогорных озер. Однако первыми в высокогорье появляются диатомовые, чаще всего Tabellaria fenestrata и 8упейга sp. К низовьям все большее значение приобретают диатомовые водоросли - до 60-70 %.

В горных озерах сезонная динамика развития фитопланктона отлича-егся одновершинностью. Максимального развития фитопланктон в высокогорье достигает лишь к августу (рис. 3). В это же время наблюдается и его наибольшее видовое разнообразие.

В целом, очевидно, что фитопланктон не имеет решающего значения в формировании биологической продуктивности горных водоемов по причине высокоинтенсивного водного обмена и в силу относительно малых размеров озер.

Вместе с тем интенсивность фотосинтеза достаточно высока, особенно в условиях высокогорья, где чистая продукция составляет до 80 % валовой. В долинных озерах объем деструктивных процессов существенно увеличивается и уже может достигать почти 50 %.

0,4

• 0,35 I 0,3

0,25

* 0,2 У 0,15 о 0,1 и 0,05

0

месяц

Рис. 3. Динамика раюнгия фшоплапюипа в смерах бассейна реки Полиной Зеленчук

Из животных первыми в высокогорье появляются коловратки. Однако их численность и биомасса мизерны. В остальное время в планктоне озер доминируют С1айоевга, достигая в высокогорье по биомассе 80-90 %.

Веслоногих всегда меньше, особенно во взрослом возрасте. Однако численность науплеусов и, отчасти копеподитов, иногда сравнима с таковой по ветвистоусым рачкам. В нижней части бассейна реки по массе преобладают ветвистоусые (до 67 %) и веслоногие (до 22 %) ракообразные.

В целом биомасса зоопланктона в озерах бассейна реки Большой Зеленчук различается в зависимости от высоты над уровнем моря в виде экспоненциальной функции. Причем эта особенность присуща как для высокогорья; так и для всего бассейна в целом.

где у - биомасса зоопланктона, мг/м3;

х - высота озера над уровнем моря, м н.у.м.

Отмечено, что биомасса зоопланктона в озерах величина непостоянная, изменяющаяся от года к году. Причем эти различия могут превышать уровень в 50 %, а каждое отдельное озеро имеет свои особенно-

15

сти. Максимум развития в озерах высокогорья достигается (рис.4), как и фитопланктона, к августу - до 2,1 мг/м3.

В озерах, средней части бассейна, достижение максимума имеет более сглаженный характер, а различия между августовскими и июльскими показателями невелики (22- 25 мг/м3). В озерах нижней части бассейна характер развития планктона еще более сглажен и практически в летнее время показатели биомассы различаются незначительно (700 - 800 мг/м1). В отдельные годы в середине лета в этих водоемах бывает некоторая депрессия зоопланктона, что присуще большинству равнинных водоемов Северного Кавказа.

В отдельных высокогорных водоемах, где имелись участки с малой проточностью (заливы, каменные отгородки и т.д.), концентрации зоопланктона могли достигать величин более 6 г/м3, что сравнимо с водоемами равнинной части Северного Кавказа. Причем в подобных условиях развивается монокультура, чаще всего €Ж. sphaericus.

В горных водоемах к массовым формам именно зоопланктона необходимо отнести и насекомых, в основном жуков, которые по своей биомассе, без сомнения, являются доминантами. Хотя обычной численностью следует признать величину равной всего 4,6±0,4 экз/м2 , биомасса жуков в этом случае может быть оценена ориентировочно равной 75 мг/м2. Следует напомнить, что водные жуки гор относятся к мелким -максимум 6 мм длины. Чаще всего их размеры не превышали 3-4 мм.

а

В количественном отношении в бентосе озер высокогорья преобладают личинки ручейников (до 18 видов и 80 % биомассы). Причем иногда концентрация последних достигает внушительных величин -до 200 экз./м2. При этом биомасса только ручейников может превышать 400 мг/м2. В целом в этих озерах численность организмов зообентоса к осени доспигает в среднем 87,314,2 экз./м2, при ориентировочной биомассе до 316 мг/м2.. Весной численность этой группы животных резко надает в связи с вылетом имаго. Затем она быстро нарастает, но биомассы малы (десятки миллиграмм). К осени численность уменьшается примерно на 50-60 %, а биомасса, наоборот, вновь существенно возрастает.

В озерах долинной и нижней части реки, в связи с преобладанием иловых донных отложений, в большей степени характерны более теплолюбивые группы животных. Преобладали и по численности и биомассе (48 %) личинки хирономид и кровососущих комаров. Другие животные встречались в существенно меньших количествах, хотя у некоторых из них индивидуальная масса была большей, например, у моллюсков. Максимальные биомассы зообептоса наблюдаются в мае (от 1,2±0,2 г/м2 в середине бассейна до 4,1 ±0,2 г/м2 в низовьях). К августу зообентос был представлен единичными экземплярами, в основном крупными моллюсками. Однако в среднем за сезон зообентос представлен в этой части бассейна малым количеством - 0,43 ± 0,09 г/м2, что мы связываем с его активным поеданием рыбами.

Позвоночные животные в высокогорных озерах, скорее исключение, чем реальность. Встреча отдельных экземпляров тритонов и головастиков для трофической характеристики этих водоемов практического значения не имеет.

5.2. Реки

Несмотря на кажущуюся малочисленность планктонной составляющей реки Большой Зеленчук, на самом деле это мощный озерный источник кормовой базы, наряду с аллохтонным смывом с наземных биотопов для нижележащих водоемов. Возможно это более 100 тонн зоопланктона в сутки.

Это объясняет с трофической точки зрения эффект массового развития бентосных организмов в горной части изучаемого бассейна. Более того, по сравнению с равнинными водоемами имеет место сезонное нарастание биомассы зообентоса при естественной убыли численности (рис.5). Как известно на равнине летом чаще всего этот показатель приближается к нулевому значению.

Вышесказанное подтверждается и сравнением численности зообен-тоса на различных по высоте участках реки - в верхних, более бурных притоках, животных существенно меньше, как и в нижних участках, где каменные хаосы исчезают. Максимальной численности зообентос достигает в срединной части реки. В целом, эта зависимость может быть описана полиномиальной функцией (рис.6).

Это, возможно, объясняется особенностями находящихся здесь каменных хаосов, где поверхность для возможности обрастания существенно возрастает. Таким образом, зообентос имеет расширенные возможности для расселения (табл.3).

Таблица 3.

Количество животных на разных сторонах камней и ярусах (экз./м2)

Поверхность Личинки ручейники Личинки под^и-кн Личинки веснянки Всего

Верхний ярус

Верхняя 111 ±3 76 ±2 27 ±2 214

Нижняя 187 ±4 97 ±3 51 ±2 335

Второй ярус

Верхняя 207 ±4 101 ±4 86 ±5 394

Нижняя 157 ±3 67+4 38 ±4 262

Третий ярус

Верхняя 57 ±3 28+2 II ±2 96

Нижняя 31 ±2 15 ±2 7+1 53

В целом среди зообентоса в горной части по численности преобладали личинки поденок — 61 %, ручейников—24 %, веснянок — 5,1 %, двукрылых —6,8 %. В низовьях преобладают личинки поденок (38 %), стрекоз (32 %) и двукрылых (19 %).

Биомасса зообентоса реки может превышать к осени 10 г/м2, при некотором снижении численности до 600-700 экз./м2.

5.3. Горные заболоченности

Альпийские заболоченности или мелководные озера имеют родниковое происхождение. Они отличаются относительно спокойным течением, а их ложе обычно густо покрыто водной и луговой растительностью.

По своей численности в этих водоемах больше всего личинок различных насекомых и имаго жуков - до 61 %. Среди личинок насекомых в этих водоемах по численности и по биомассе преобладали личинки стрекоз и двукрылых - до 72 %. По биомассе значительно превосходили всех остальных личинки земноводных (до 47 %) и стрекоз (до 28 %).

Средняя биомасса типичного зоопланктона достигала величины 2,1 ± 0,4 г/м3, типичного зообентоса 12,8± 0,9 г/м2, личинок земноводных 32,9± 1,7 г/м . Отдельно была рассчитана биомасса жуков, которая достигала величины около 2 г/м2. Рыб в этих водоемах не имелось.

В целом по своему населению заболоченности в наибольшей степени больше всего походили на равнинные водоемы. Это сходство становится более очевидным, если обратится, например, к динамике биомассы зоопланктона, которой присуща даже незначительная летняя депрессия. Сезонная динамика зообентоса, наоборот, была типичной для горной речной сети - биомасса нарастала к осени. Это самые продуктивные водоемы высокогорья. Вероятнее всего, лимитирующим фактором являлась относительно низкая температура воды - редко более 15 °С днем, с существенным понижением ночью.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

В заключение отмечено, что проведенная комплексная оценка населения бассейна типичной кавказской горной реки выявила множество проблем, которые ранее не предлагались для обсуждения. В частности, ведущей проблемой является уточнение механизмов формирования биологической продуктивности различных групп организмов высокогорных водотоков. Возможно, что этот вопрос необходимо рассматривать в единой системе, начиная с глобальных атмосферных потоков. В этом случае дальнейшее развитие исследований должно быть обеспечено большей степенью комплексности, включая географические, ботанические, зоологические, гидрохимические и другие исследования.

В целом отмечено, что горные водоемы по своим продукционным особенностям отличаются от равнинных. Во-первых, планктонные сообщества существенно менее заметны в горных водоемах. Даже в забо-лоченностях они не достигают значительных величин. Бентосные организмы, наоборот, нашли в горах более приемлемые условия, а из-за отсутствия достаточного количества врагов и благоприятных гидрологических и гидрохимических условий, летняя депрессия этой группы животных не наблюдается. Трофическое обеспечение жизни в горных водоемах во многом поддерживается значительным аллохтон-ным стоком с наземных биоценозов

ВЫВОДЫ

1. Исследование биоценозов бассейна реки Большой Зеленчук показало, что классическое понимание горных водоемов как олиготрофных, не во всем соответствует этому понятию. В частности, как минимум,

20

участки рек с каменными хаосами следует относить к относительно продуктивным водоемам за счет интенсивного развития фито- и зоо-бентоса.

2. Горные водоемы бассейна реки Большой Зеленчук отличаются следующими абиотическими особенностями: большой скоростью течения (до 3,5 м/с), низкой температурой (чаще всего не более 10 °С), пристеночной виртуальной вязкостью донных пространств, высокой загазованностью (более 100 % ) ; пространственной изолированностью для большинства беспозвоночных животных и растений,-многоярусностью донных каменных пространств в средней части реки, а также значительным, но постоянным в течение вегетационного периода, аллохтон-ным поступлением минерального вещества (до 2 г/л) и органических, в том числе организменных взвесей (до I г/л).

3. В водоемах бассейна реки выделены следующие основные биотопы: гляциологические и родниковые ручьи, горные заболоченности, озера и участки реки, расположенные на различной высоте. Больше всего животных было в озерах нижней (164 вида) и средней (155 видов) части бассейна, а растений в нижней части бассейна (более 60 видов).

4. Всего в изучаемом регионе обитает не менее 496 видов и других таксономических групп организмов, в том числе более 160 растительных и 336 животных. По своей численности й биомассе в горных водоемах преобладают бентосные организмы, тогда как планктон беден и во многих случаях непостоянен по своему составу.

5. Среди растительных организмов преобладают представители обрастаний (до 50 видов и групп). Макрофиты и бактериальная флора в горных водоемах не получили достаточного развития. Число видов планктонных растений в высокогорье не превышает 28 представителей, против 52 в равнинной части бассейна реки.

6. Число представителей классического зоопланктона в горах достигает 50 видов (с нектоном до 90). Наиболее богаты зоопланктоном горные заболоченности и озера. Для сезонного развития этой группы животных характерна одновершинность, с максимумом в наиболее теплое время года-до 800 мг/м3.

7. Зообентос представлен более чем 240 видами, среди которых преобладают животные, приспособленные к быстрому течению. Наибольшего развития бентосные животные достигают в многоярусных каменных хаосах среднего течения реки и в горных заболоченностях. В горных водоемах наблюдается наращивание биомассы бентоса в течение всего вегетационного периода с максимумом более 10 г/м2.

8. В большинстве горных безрыбных водоемов, на вершине трофической цепи, находятся насекомые - в озерах жуки и ручейники, в речных системах - ручейники, поденки и веснянки. Позвоночные животные в горных водоемах не оказывают существенного влияния на состояние биоценозов.

ПРАКТИЧЕСКИЕ РЕКОМЕНДАЦИИ

Исторически сложившееся мнение о низкой продуктивности горных водоемов требует более четкого обоснования. Очевидно, что в реальности низкие остаточные биомассы отражают лишь значительный вынос, особенно планктона, в равнинную часть бассейна реки. Вероятно, что продуктивные способности горных водных организмов существенно выше, чем это предполагалось ранее. Поэтому рекомендуется:

1. При дальнейшем повышении загрязнения равнинных рек приступить к разработке технологии повышения эффективности самоочищения различных водоемов на основе создания искусственных биоценозов. Возможна также разработка технологии очистки мало загрязненных водных сбросов промышленных предприятий путем создания подобий каменных хаосов горных водотоков (искусственные рифы).

2. Проведенное исследование может быть использовано для сравнения в будущем, в качестве биологической индикаторной базы для проведения мониторинга окружающей среды, в том числе и других горных регионов.

3. В связи с особой важностью горных территорий для водоснабжения, необходимо усилить охрану высокогорных территорий Кавказа. Следует также существенно ограничить заселение и застройку подобных регионов в связи с необходимостью сохранения единого комплекса горных ландшафтов: ледники - горные склоны - реки и озера.

4. Целесообразно включение основных положений работы в курс обучения учащихся при изучении экологии, гидробиологии и других аналогичных предметов.

СПИСОК НАУЧНЫХ РАБОТ

. 1. Долаева М.М., Дементьев М.С.Горные озера Кавказа - показатель экологической ситуации в регионе. // Материалы IV региональной научно-технической конференции «Вузовская наука - СевероКавказскому региону». - Ставрополь: Сев-Кав ГТУ, 2000. - С. 111.

2. Долаева М.М., Дементьев М.С. Эвтрофикация горных озер Карачаево-Черкесии // Материалы докладов научно-практической конференции «Проблемы и перспективы развития аквакультуры в России» (сентябрь, 24-27,2001, Адлер, Россия).-Краснодар, 2001.- С. 169-170.

3. Долаева М.М. Исследования горных озер Карачаево-Черкесии // Проблемы развития биологии и химии на Северном Кавказе: Материалы научной конференции, посвященной 70-летию биолого-химического факультета. - Ставрополь: Изд. СГУ, 2001. С.36-37.

4. Долаева М.М. Особенности биоценоза Усть-Джегутинского водохранилища //Материалы 2-й межрегиональной научно-практической конференции , 21-22 ноября 2002 г «Природные ресурсы и экологическое образование на Северном Кавказе» - Ставрополь: Изд-во СГУ, 2002.-С. 18.

5. Долаева М.М. Дементьев М.С. Изучение горных озер - один из аспектов преподавания природоведения в малокомплектной карачаевской школе // Современные проблемы образования: Материалы 45 научно-методической конференции «Университетская наука -региону» (апрель, 2000) и региональной научно-практической конференции (октябрь, 2000) - Ставрополь: Изд. СГУ, 2001. - С. 203.

6. Харченко Л.Н., Дементьев М.С, Цвирко П.И., Долаева М.М. От проблем природопользования к новому экологическому мышлению.// Труды международного форума по проблемам науки, техники и образования, тЗ. М.:2002. - С. 60-61.

7. Долаева М.М. Микропланктон горных озер северо-западного Кав-каза.//Объединенный научный журнал. - М.: 2003, № 21(79).- С. 70-71.

8. Долаева М.М. Гидрохимический режим софийских высокогорных озер.// Материалы XXXIII научно-технической конференции по результатам работы профессорско-преподавательского состава, аспирантов и студентов СевКавГТУ за 2003 год. - Ставрополь: Сев-Кав ГТУ, 2004.-С.42.

9. Долаева М.М., Дементьев М.С. Население горных водоемов бассейна реки Большой Зеленчук.// Материалы научной конференции «Университетская наука - региону» - Проблемы развития биологии и химии на Северном Кавказе - Ставрополь, СГУ, 2004.- С. 80-81.

Р-98 77

Подписано в печать 17.05.2004. Формат 60x84 1/16. Усл. печ. л. 1,4. Гарнитура «Таймс». Бумага офсет пая. Печать офсетная. Тираж 100 экз. Заказ315. Отпечатано в типографии и издаельско-полиграфического комплекса СТАУ «АГРУС», г. Ставрополь, ул. Мира, 302